Флора Северо-Западного Закавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Зернов, Александр Сергеевич

• Зернов, Александр Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зернов, Александр Сергеевич

Оглавление

Введение

Глава 1. Краткая история флористических исследований Северо-Западного

Закавказья

Глава 2. Естественно-исторические условия Северо-Западного Закавказья

2.1. Рельеф и геологическое строение

2.2. Гидрографическая сеть

2.3. Климат

2.4. Почвы

2.5. Растительность

2.5.1. Широколиственные мезофильные леса

2.5.2. Можжевеловые редколесья

2.5.3. Фисташковые редколесья

2.5.4. Сосновые леса

2.5.5. Шибляк

2.5.6. Степи и луга

2.5.7. Растительность скал и щебнистых склонов

2.5.8. Литоральная растительность

3.9. Водно-прибрежная и плавневая растительность

2.5.10. Сорно-рудеральная и антропогенная растительность

Глава 3. Материалы и методы

Глава 4. Конспект флоры Северо-Западного Закавказья

Глава 5. Обзор флоры Северо-Западного Закавказья

5.1. Систематическая структура флоры

5.2. Биоморфологическая структура флоры

5.3. Эндемичный элемент флоры

5.4. Адвентивный элемент флоры

Глава 6. Флорогенетический анализ колхидского субтропического элемента

флоры Северо-Западного Закавказья

Выводы

Литература

Приложение 1. Таблицы

Таблица 1. Основные климатические показатели Северо-Западного

Закавказья

Таблица 2. Таксономическая структура флоры

Таблица 3. Показатели флористического богатства в сравниваемых

флорах

Таблица 4. Участие семейств во флоре

Таблица 5. Спектр ведущих семейств флоры

Таблица 6. Участие ведущих семейств в сравниваемых

флорах

Таблица 7. Спектр ведущих родов флоры СЗЗ

Таблица 8. Участие ведущих родов в сравниваемых флорах

Таблица 9. Спектр жизненных форм по Раункиеру

Таблица 10. Адвентивные виды Северо-Западного Закавказья

Приложение 2. Список видов исключаемых из состава флоры Северо-Западного

Закавказья

Приложение 3. Список видов не собиравшихся на территории Северо-Западного

Закавказья после 1930 года

Приложение 4. Список редких угрожаемых видов Северо-Западного Закавказья

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флора Северо-Западного Закавказья»

Введение.

Изучение флоры, ее состава и динамики, является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, рееурсоведения, охраны природы, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений.

В настоящее время флора особо сильно испытывает воздействие антропогенного фактора, в результате чего наблюдается ослабление позиций многих аборигенных видов, вместе с тем происходит занос адвентивных видов. В связи с этим особое значение имеет изучение региональных флор, состав которых до настоящего времени остается не достаточно детально выявлен.

Одним из интереснейших, во флористическом отношении, уголков России, несомненно, является Кавказ. Несмотря на то что в целом литература по флоре и растительности Кавказа весьма обширна, как ни странно, имеются явно недостаточно изученные районы. Примером может служить Северо-Западное Закавказье (СЗЗ) (по районированию Ю. Л. Меницкого, 1991). Изучаемая территория расположена на юге Краснодарского края, занимая Анапский, Новороссийский, Геленджикский и Туапсинский районы, и ограничена с севера и северо-востока Главным Кавказским хребтом, с юга и юго-запада Черноморским побережьем (северо-западная граница проходит по р. Маскага, юго-восточная по р. Туапсе), занимая площадь примерно 5100 км2. Несмотря на довольно большое число исследователей с той или иной целью посещавших СевероЗападное Закавказье, гербарные материалы, в целом, довольно скудны. Некоторые важные коллекции, например, А. Ф. Флерова, отчасти В. П. Малеева, утрачены. Литературные указания, зачастую, сомнительны. Представление же о современном состоянии флоры весьма неполное. Во флористическом отношении эта часть Западного Кавказа отличается сильным убыванием числа видов колхидского родства и возрастанием роли ксерофильных средиземноморских видов, из которых многие произрастают и в Крыму. На эти особенности указывали многие исследователи флоры Кавказа, начиная с Н. И. Кузнецова и В. И. Липского (Кузнецов, 1891,

1901, 1909; Липский, 1899; Гроссгейм, Сосновский, 1927; Гроссгейм, 1936;

| Малеев, 1947; Шифферс, 1953; Галушко, 1978; Середин, 1979 и др.).

|

Для Северо-Западного Закавказья, несмотря на - более чем стопятидесятилетнюю историю флористических исследований на его территории, в настоящее время отсутствует обобщающая сводка, отражающая современное состояние флоры. До сих пор основными источниками по флоре Северо-Западного Закавказья остаются работы начала XX века: "Растительность Северо-Черноморского побережья Кавказа" А. Ф. Флерова (1926) и "Растительность района Новороссийск-Михайловский перевал" В. П. Малеева (1931), представляющие в настоящее время лишь исторический интерес. Правда имеется "Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" И. С. Косенко (1970), но он охватывает довольно большую территорию, а поэтому судить о флоре Северо-Западного Закавказья по нему невозможно.

Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведет к выпадению из растительного покрова многих аборигенных видов и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования являются необходимой основой для разработки рекомендаций по охране природной флоры, составления списков редких и нуждающихся в охране видов растений, для поиска сохранившихся участков растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов на территории Северо-Западного Закавказья. Кроме того, наряду с аборигенными видами все большую роль во флоре Кавказа (в том числе и во флоре Северо-Западного Закавказья) играют заносные, адвентивные, виды, в ряде случаев внедряющиеся в естественные биоценозы и вытесняющие местные виды. Своевременная фиксация появления новых видов и выявление их вклада во флору - одна из актуальных задач флористики.

Кроме вышеперечисленных практических задач актуальными представляются и некоторые теоретические аспекты флористических исследований: критический анализ систематически сложных таксонов,

)

определение их объема и ранга. При наличии во флоре Северо-Западного Закавказья многих таксономически сложных групп (роды Arum, Polygonatum, Ranunculus, Rosa, Vicia, Hypericum, Centaurea и др.), а также апомиктов (род Hieracium), для многих из которых к тому же еще не созданы монографический обработки для Кавказа, неизбежно возникают разнообразные номенклатурные и таксономические вопросы, решение которых невозможно без тщательного анализа каждого конкретного вида. Эти вопросы имеют важное значение и для сравнительной флористики. В настоящее время при анализе флоры все чаще применяются различные формализованные математические методы, позволяющие оценить сходство и различие сравниваемых флор.

К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, выявления закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти у'обсуждению этих проблем, необходимо иметь возможно более полное представление о составе флоры. Важным моментом в изучении флоры является ее генетический анализ. Несомненно, что виды, встречающиеся на территории Северо-Западного Закавказья, относятся к различным флорогенетическим элементам. Среди последних ключевое положение занимает колхидский генетический элемент, связанный в своем происхождении с аркто-третичной флорой.

Все вышесказанное побудило автора предпринять изучение таксономического состава флоры Северо-Западного Закавказья. Для достижения этой основной цели любого флориста (Тихомиров во Флоре Липецкой области, 1996) мы поставили следующие основные задачи:

1. Исследовать флору Северо-Западного Закавказья.

2. Составить аннотированный конспект флоры, включающий экологические, хорологические данные и таксономические комментарии.

3. Провести таксономическую ревизию некоторых критических групп.

4. Проанализировать флору региона и выявить ее специфику в сравнении со средиземноморскими и колхидскими флорами.

5. Провести флорогенетический анализ колхидского субтропического элемента.

6. Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды и уточнить их распространение по району.

Глава 1. Краткая история флористических исследований Северо-Западного Закавказья

Нашему району повезло тем, что его посещало большое число ботаников, но почти все они были здесь проездом или на отдыхе.

Первым ботаником, экскурсировавшим в СЗЗ был Оишоп сШгуШе. Он совершил путешествие по Черноморскому побережью в 1819-1820 годах, в ходе которого им была собрана коллекция из 900 видов (Липский, 1899).

В 1835 году Черноморское побережье обследовал А. Д. Нордман (1838) и собрал небольшой гербарий, обработанный К. Ф. Ледебуром. В 1841 году по Черноморскому побережью от Анапы до Сухуми проехал И. Т. Радожицкий (1842). В ходе этого путешествия он собирал гербарий и составил список видов, большая - часть которого не аннотирована и поэтому малоинтересна (Радожицкий, 1842а, 1843).

В 1865 году на побережье собирал гербарий Ф. С. Байер. Его поездка проходила с июля по сентябрь. Он посетил долины рек Сукко и Цемес, Суджук-Кале, хр. Маркотх и далее через Джубгу, Ольгинку и Небуг до Туапсе. В конце августа 1865 года в Анапе и долине р. Сукко находился В. М. Черняев, собравший маленькую коллекцию.

В мае 1869 года местность между Новороссийском и Туапсе впервые побывал Я. С. Медведев и собрал небольшой гербарий. Медведев еще трижды навещал этот район, а именно: в 1886 г. Новороссийск-Геленджик, в 1888 г. окрестности Новороссийска и в августе 1906 г. р. Тхаб, близ Геленджика.

20 апреля 1889 года проездом через Новороссийск был И. К. Пачоский и собрал несколько видов. В это же время в Новороссийске находился известный исследователь Кавказа В. И. Липский. С 20 по 24 апреля он собирал между Новороссийском и станцией Тоннельная, а в июне в окрестностях Новороссийска.

В августе 1889 года из Новороссийска в Туапсе, и далее на юго-восток, совершил поездку один из крупнейших флористов Кавказа Н. И. Кузнецов. Его маршрут, вероятно, был следующим: И августа - Новороссийск, 13 августа -Мысхако, 15 августа - хр. Туапхаш, 16 августа - между Кабардинкой и Геленджиком, 20 августа - Береговое, 25 августа - Джубга, 27 и 28 августа -Новомихайловский, 31 августа - Туапсе. Во время путешествия Кузнецов делал гербарные сборы. На основании этой и последующих поездок по другим районам побережья Кузнецов пришел к выводу о близости Западного Закавказья к Средиземноморью (Кузнецов, 1891).

В июне - июле 1890 года Липский повторил свои сборы в окрестностях Новороссийска. В ходе этих двух поездок он выявил много новых местонахождений редких видов, а ряд видов описал, как новые (Липский, 1891, 1891а).

10 и 23 апреля 1891 года Липский опять повторяет свой маршрут в окр. Новороссийска, затем он вновь возвращается сюда в начале июня. С 13 по 18 июня 1891 г. он собирает в Анапе, а 28 июня вновь в Новороссийске (Липский, 1892).

В 1892 году Липский в очередной раз посещает Черноморское-побережье. На сей раз он начал свои сборы в Анапе (с 1 по 3 мая), затем на ст. Тоннельная (4 мая) и ж окр. Новороссийска и Мысхако (с 5 по 12 мая и с 7 по 18 июля).

В 1893 году Г. И. Радце, совместно с Е. Г. Кёнигом, с 22 июня по 25 июля совершил ряд поездок по СЗЗ. Их маршруты: Сочи - Новороссийск - Геленджик; Новороссийск - Анапа; Абрау - Туапсе; Туапсе - перевал Гойтх (Радце, 1901).

25 июля 1894 года проездом через Новороссийск были О. А. и Б. А. Федченко и сделали небольшие сборы. В их списке приведено для Новороссийска около 45 видов (РесИэсИепко, РескзсИепко, 1899, 1901).

В 1895 году В. И. Липский совершил свое четвертое путешествие на Черноморское побережье: с 11 апреля по 12 мая - Новороссийск, 12-13 мая -Туапсе, 13 мая - Новороссийск, 25 мая - Абрау, 24 августа - Новороссийск, 25 августа - Геленджик - Новороссийск.

С 11 апреля по 25 августа 1895 года в Новороссийске и его окрестностях собирал гербарий Б. А. Левандовский.

С 8 по 15 июня 1896 г. проездом через Новороссийск находился Н. А. Десулави, преподаватель Орловского кадетского корпуса, собравший здесь небольшой, но интересный гербарий.

В апреле 1897 г в 50 верстах к югу от Новороссийска собирал гербарий направлявшийся в Кисловодск преподаватель Екатеринославского реального училища И. Я. Акинфиев.

23 мая 1899 через перевал Гойтх в Туапсе выехал РЬ А. Буш. Остановившись в Туапсе на день, он 25 мая поехал в Джубгу сухим путем по шоссе. Переночевав в Джубге, 26-го рано утром выехал в Дефановку, оттуда отправился через д. Шапсугскую на Шапсугский перевал и покинул южный склон Главного хребта (Буш, 1900). Во все время следования Буш собирал гербарий и делал заметки об особенностях растительности.

В апреле - мае 1900 года в окрестностях г. Анапы собирал гербарий О. Деклеиз.

27 июля 1900 года проездом в Сочи из-за бури остановился s Туапсе на целые сутки Б. Б. Гриневецкий. В следующем году возвращаясь из Сочи он опять остановился в Туапсе, на сей раз на 4 дня, чтобы "собрать семена Scabiosa olgae и засушить побольше экземпляров для обмена" (Гриневецкий, 1903). Гербарий собранный во время этих экскурсий не значительный - 5 видов в 1900 году и 26 видов в 1901 г. (MW!).

22-24 апреля 1902 года в Новороссийске коллекционировал А. В. Фомин, а 28 июня Сумахов. 2 июня И. Я. Акинфиев, находясь в своем имении в Туапсе собрал небольшой гербарий.

15 июля 1903 года С. С. Ганешин собирал растения в Туапсе.

16-20 августа 1905 года в Анапе гербаризировал А. X. Роллов. Он повторил свои сборы в мае - июле 1907 г.

С 12 июня по 19 августа 1906 года около Новороссийска занималась сбором растений А. Р. Яловая, а 10-11 августа в Анапе - JI. Савицкая.

С 15 мая по 12 июня 1907 года в долине р. Адербы на даче Крамера гостил Д. И. Литвинов, где он активно занимался гербаризацией и совершил несколько дальних маршрутов (Кабардинка - 15 мая, Михайловский перевал - 3 июня, Благовещенка - 7 июня). Некоторые виды им собраны в большом числе и изданы в виде эксикат (Herb. Fl. Ross, и Herb. Fl. URSS).

28 августа 1907 года между Новороссийском и Мысхако собирал гербарий Ю. Н. Воронов.

С 21 по 27 апреля 1908 года между Анапой и станицей Раевская, а также в долине реки Сукко путешествовали Н. А. и Е. А. Буш. Во время своих экскурсий они собирали гербарий. Н. А. Буш особо отмечает(Буш, 1909, 1909а), что им удалось найти в двух местах Orchis sepulchralis Boiss. var. viridiflora Klinge (О. punctulata Steven ex Lindl.) - растение известное в то время в России лишь из одной точки в Крыму.

17 апреля 1911 года в окрестностях Туапсе совершил одну экскурсию К. А. Угринский, в ходе которой им был собран один вид орхидных, определенный как Orchis schelkownikowii Woronow (Угринский, 1912), на самом деле этот вид растет в Восточном Закавказье, а в СЗЗ встречается близкий О. punctulata.

С 25 по 27 мая 1911 года в Абрау находились И. В. Палибин и Н. И. Воробьев, откуда они проследовали в Новороссийск (28 мая), затем к Пенайскому маяку (29 мая), в Солнцедар (30 мая) и в Геленджик (31 июля). И. В.

Палибин с 24 мая 1912 года начал в Новороссийске свою вторую поездку по побережью, которую он закончил 11 июля 1912 г. в Джубге.

В 1912 году по пути в Абхазию кратковременно посетила Новороссийск экспедиция зарубежных ученых, в составе которой были М. ШкН и А. Е^1ег. Позднее они бегло упомянули в своих работах об особенностях растительности в окрестностях Новороссийска (Еп^ег, 1913; ШкН, ЯйЬе1, 1913).

В апреле - мае 1916 года в окрестностях г. Анапы путешествовал Ю. Н. Воронов (1917).

В 1919 году начались ботанические исследования государственного имения Абрау-Дюрсо. Эти работы проводились А. Ф. и В. А. Флеровыми со 2-го мая ло 2-е сентября. Главным образом были обследованы окрестности оз. Абрау, долина р. Абрау, окружающие горы, долина р. Дюрсо с прилегающими горами, долина р. Озерейки с окружающими горами, замкнутая котловина "Круглая щель", район Малого озера (Лиманчик) и побережье Черного моря между Озерейкой и Дюрсо. По словам А. Ф. Флерова, им удалось собрать гербарий из 654 видов. В 1926 году они опубликовали список растений полуострова Абрау и побережья Анапа-Новороссийск (Флеров, Флеров, 1926). Этот список состоит из 991 вида и примерно на одну треть является компилятивным.

Летом 1923 и 1924 годов на хребте Маркотх между Новороссийском и Геленджиком Т. Ф. Поярковой производились геоботанические исследования, в ходе которых попутно изучался и состав флоры (Пояркова, 1927).

С 5 по 31 августа 1924 года С. А. Григорьев посетил пос. Джубгу. Его целью было географическое изучение этого района. В ходе своих маршрутов по долинам рек Джубга и Бжид он собирал гербарий и делал описания окружающей растительности (Григорьев, 1926).

Летом 1925 года (точнее с июня по октябрь) А. Ф. Флеров продолжил начатые им в 1919 году исследования. На сей раз он ограничился изучением приморской полосы между морем, высотами хребта Оцокутана и. плавнями р. Анапки, причем главное внимание было уделено пескам и солончакам. В результате этой работы им был составлен оригинальный флористический список изученного района, состоящий из 296 видов (Флеров, 1926а).

В июле 1927 года А. Ф. Флеров совместно с П. С. Шестаковой обследовал плавни реки Анапки. В ходе этой работы он пришел к выводу о скудости видового состава плавней этой реки (указано лишь 14 видов), по сравнению с приазовскими и кубанскими (Флеров, 1930).

В начале сентября 1927 года в окрестностях Новороссийска гербаризировал С. С. Станков, собравший небольшой гербарий из довольно обычных растений, а летом 1928 г., там же, его ученица В. Есырева.

В первой половине июля 1928 г. В. П. Малеев проводил обследование флоры и растительности в окрестностях Геленджика, а во второй половине мая -первой половине июня 1929 г. и в июле того же года на участке - Новороссийск -Михайловский перевал. На основании собственных сборов, сборов С. С. Станкова, В. Есыревой и материалов других коллекторов, хранившихся в Гербарии Главного ботанического сада, а так же литературных данных В. П. Малеев составил список растений района Новороссийск - Михайловский перевал, содержащий около 920 видов (Малеев, 1931).

В 1931 году в районе Геленджика и в 1935-1936 гг" в районе Новороссийска экскурсировал А. И. Богдан, в 1932-1936 гг. район Новороссийск - Геленджик (от Абрау-Дюрсо до Михайловского перевала и Джанхота) посетил И. В. Новопокровский, а 1936 г. в районе Новороссийска гербаризировала М. М. Матвеева (Новопокровский, 1935; Новопокровский, Богдан, 1935; Вершковский, 1935; Флеров, 1935, 1935а). Основной их целью было изучение распространения, систематики и экологии дубов этого района (Новопокровский, Матвеева, 1938).

В 1938 году в районе Новороссийск - Туапсе 3. Н. Горохова (1940) проводила геоботанические описания лесных сообществ.

В последующие годы интерес к нашему району несколько снизился. Из ботаников, посещавших его, следует упомянуть А. А. Колаковского (1951 г.); Н. Д. Кожевникову (1955 г.); Е. И. Курченко (1957 г.); Г. Э. Гроссета (1959 г.); В. Н. Павлова (1965 г.); Ю. Е. Алексеева (1966, 1991 гг.); И. Л. Крылову (1966 г.); С. С. Харкевича (1968 г.); А. Г. Еленевского и Т. Г. Дервиз-Соколову (1987 г.); А. П. Хохрякова (1987 г.); Ю. Л. Меницкого (1987 г.). Особо следует обратить внимание на сборы Н. К. Шведчиковой, посещавшей Черноморское побережье от Анапы до Сочи в 1957, 1973, 1987 и 1989 гг., и О. Н. Дубовик, изучавшей Крымско-Новороссийские флористические связи.

Существенный вклад в изучение флоры Краснодарского края внес И. С. Косенко, который экскурсировал по Северо-Западному Кавказу, в том числе и на побережье и составил "Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья" (Косенко, 1970). Этот труд заслуживает особого упоминания, поскольку до сих пор является единственным более или менее современным пособием по флоре южной части Краснодарского края. К

сожалению, из-за обобщенного указания распространения видов, не всегда можно судить о приуроченности их к конкретным территориям. Не везде одинакова у И. С. Косенко трактовка вида: в одних случаях он принимает таксоны узко (например в роде Hypericum), в других широко (например Cleome ornithopodioides). Некоторые виды приводятся, очевидно, лишь на основании литературных данных. Имеются указания, основанные на неточном определении материала (например, его Astragalus demetrii, соответствует - А. fragrans). Но все это не умаляет значения данной работы в качестве важного пособия при изучении флоры Северо-Западного Кавказа.

Среди исследователей Северо-Западного Кавказа стоит особо упомянуть С. А. Литвинскую, которая изучала растительность этого района довольно продолжительное время, с 1972 по 1993 годы. Основное внимание она уделяла проблеме выявления редких видов и фитоценозов Северо-Западного Кавказа, а также описанию различных сообществ. В приложении к своей докторской диссертации С. А. Литвинская (1994) приводит "Конспект флоры СевероЗападного Кавказа", содержащий 2572 вида. Этот "Конспект" представляет собой не вполне критический список (в матричной форме) видов, с подробной биоморфологической и эколого-ценотической характеристикой каждого таксона, в духе "Биологической флоры" В. Н. Голубева. К сожалению во флористическом отношении работа Литвинской малоинтересна, однако несомненен ее вклад в дело пропаганды охраны природы в Краснодарском крае. Особенно важна работа о редких растениях Кубани (Литвинская, Тильба, Филимонова, 1983), по сравнению с которой опубликованная недавно "Красная книга Краснодарского края" (1994) представляет шаг назад в природоохранном деле, т. к. в нее вошли самые обычные виды и в тоже время отсутствуют действительно нуждающиеся в охране.

Таким образом, несмотря на довольно большое число исследователей с той или иной целью посещавших Северо-Западное Закавказье, гербарные материалы, в целом, довольно скудны. Общее число имеющихся гербарных листов едва ли достигает 2000. В настоящее время некоторые важные коллекции, например, А. Ф. Флерова, отчасти В. П.. Малеева, утрачены. Литературные указания, зачастую, сомнительны. Флористические списки Флерова (1926) и Малеева (1931) сильно устарели. Представление же о современном состоянии флоры весьма неполное.

Глава 2. Естественно-исторические условия Северо-Западного

Закавказья

2.1. Рельеф, геологическое строение и палеогеография

Рельеф района представлен средневысотными складчатыми горами, составляющими западную оконечность Большого Кавказа, переходящими около Анапы в равнину.

Равнина в окрестностях Анапы имеет холмистый рельеф и заполнена аллювиальными отложениями, приморскими песчаными наносами и плавнями реки Анапки (Флеров, 1926).

Горная система Большого Кавказа в СЗЗ представлена тремя параллельными хребтами: первый, самый крайний, Навагирский хребет образует главный кряж полуострова Абрау, где он достигает высоты 363 м (гора Шахан).

Второй параллельный хребет - хр. Маркотх - начинается северо-западнее г. Новороссийска (в р-не станицы Верхнебаканская) и тянется в юго-восточном направлении, параллельно морскому берегу. Его высота у ст. Тоннельная 332 м, над нефтебазой Шесхарис 696 м (гора Большой Маркотх), против мыса Пенай 717 м (гора Совхозная), над г. Геленджиком 762 м (гора Плоская).

Третий хребет, продолжающий систему Большого Кавказа - -хр. Боцехур (Коцехур) - имеет вершины 716-921 м и переходит на гору Тхаб (905 м). По мере движения на восток складчатые хребты постепенно повышаются, доходя в верховьях реки Нечепсухо до 910 м (гора Почепсуха), и достигая максимальной высоты в верховьях реки Агой - 994 м, гора Агой (Карта для туристов, 1989; Топографическая карта, 1996).

Относительно общего характера Главного Кавказского хребта на территории района следует отметить сильную его изрезанность, что объясняется, главным образом, характером подстилающих горных пород, легко поддающихся действию воды, а также крутыми склонами при сравнительно небольшом расстоянии. Здесь сразу бросается в глаза большое, количество поперечных узких долин (щелей) с крутыми, покрытыми лесом, склонами. По дну щелей обычно текут небольшие ручьи или речки. Длина таких долин колеблется от 2-3 км до почти 30 км, при ширине 20-50 м (Неволин, 1923; Поварницын, 1940; Литвинская, Чередниченко, 1993).

В отрезке Черноморского Кавказа в качестве особого физико-географического района выделяется прибрежная полоса, которая однако в орографическом и геоморфологическом отношениях неотделима от Большого

Кавказа (Гвоздецкий, 1954). Ширина прибрежной полосы на территории района не одинакова: по мере продвижения от г. Анапы к г. Новороссийску возрастает до 6-10 км; между г. Новороссийском и г. Геленджиком 3-5 км, увеличиваясь у мыса Дооб до 9 км. Южнее г. Геленджика прибрежная полоса имеет ширину 1520 км. Но в верховьях рек Пшада и Туапсе Главный Кавказский хребет делает большие изгибы на север, вследствие чего ширина прибрежной полосы достигает почти 30 км (Карта для туристов, 1989; Топографическая карта, 1996). Берег на всем протяжении ровный, сложенный флишевыми породами, его разнообразят две крупные бухты - Новороссийская (Цемесская) и Геленджик екая. Рельеф мягкохолмистый без больших высот (Зенкович, 1958).

Особенностью прибрежного рельефа Черного моря П. И. Ивченко (1923) считает то, что прибрежная полоса сложена главным образом отложениями эоцена .верхний горизонт которого представлен мощными песчаниками и сланцевыми глинами. Выветриваясь значительно медленнее меловых пород, породы эоцена, в прибрежной полосе образует ряд высот окаймляющих берег в виде барьера. Особенно хорошо это наблюдается на Абраусском полуострове.

Большой Кавказ на северо-западе тесно связан с горным Крымом, он составлял с ним единую геосинклиналь с перми до палеогена. В геологическом строении района принимают участие карбонатные флишевые породы верхнего мела и палеогена, слагающие полосу складок почти по всей ширине и лишь на самом востоке уступающие свое место в осевой части горной системы породам нижнего мела и юры. Последние имеют большие фациальные различия, но тоже носят характер флиша (Гвоздецкий, 1954, 1963).

По геологическому строению и рельефу Н. А. Гвоздецкий (1954) делит район на 2 части.

Западная часть - Маркотхская или Новороссийская - простирается на восток до горы Боцехур (Коцехур) поднимающейся против Геленджикской бухты. Максимальные высоты в этой части превышают 760 м. В геологическом строении главную роль играют карбонатные флишевые толщи и мергели, известные под названием трескунов вследствие легкости распадения их при выветривании на более или менее крупные, угловатые с острыми очертаниями куски, в толще которых встречаются прослойки песчаников, а в более верхних горизонтах пропластки кремнистых и мергелистых известняков. Эту толщу известняков называют стопластовой цементной залежью, которая непрерывно тянется от г. Новороссийска до г. Сочи.

Строение рельефа здесь находится в наибольшем соответствии с тектоникой: отдельные хребты представляют большей частью антиклинальные своды, между которыми располагаются синклинальные продольные долины. Большую роль играет вздымание и погружение складок. Долины рек часто располагаются в продольных синклинальных мульдах.

Восточная часть простирается от горы Боцехур до Гойтхского перевала. Складчатые структуры здесь заметно вздымаются и чем дальше к востоку, тем больше. Для этой части Кавказа характерно веерообразное строение, наклон и опрокидывание складок северного крыла к северу. Складки южного крыла скошены и опрокинуты на юг и срезаются глубинными разломами, проходящими вдоль этого крыла. Большую роль начинают играть нижнемеловые и юрские отложения, в районе Гойтхского перевала занимающие уже всю осевую полосу горной системы. Вздыманию тектонических структур сопутствует нарастание абсолютных высот (до 994 м) и изменение характера орографии. Поперечное эрозионное расчленение приходит в несоответствие с простиранием тектонических элементов и направлением главнейших орографических линий. На первый план выступает стойкость пород: рельеф определяется через простирание полос пород различной стойкости по отношению к агентам денудации (Гвоздецкий, 1954; Милановский и др., 1966; Думирашко, 1974).

На основании имеющихся литературных данных (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, 1936; Атлас..., 1967, 1968; Encyclopaedia..., 1998) палеогеографическую историю Северо-Западного Закавказья мы можем себе вкратце представить следующим образом.

В палеоцене, раннем и среднем эоцене наблюдается поднятие о-ва Яфетида (на северо-запад от современной Анапы), средняя часть которого представляет нагорье. С этого времени Северо-Западное и Западное Закавказье представляют единое целое. Однако большая часть современной Колхиды становится сушей лишь в среднем плиоцене.

В позднем эоцене Крымское и Кавказское нагорья соединяются поднявшимся из моря плато, которое существовало южнее современных Керченского и Таманского п-ов. Последние представляли тогда мелководный шельф. В олигоцене связь между Крымом и Кавказом нарушается и более никогда не возобновляется.

В позднем миоцене - раннем плиоцене Кавказский о-в соединился с Малокавказским архипелагом низменной аккумулятивной равниной,, возникшей

на месте Закавказского пролива. В последующем эта равнина испытала значительное поднятие.

В позднем плиоцене - раннем плейстоцене рельеф Северо-Западного Закавказья приобрел современный облик и сколь-либо значительных изменений орографии здесь более не происходило. К этому времени формируются нынешние средневысотные складчатые горы района. Правда, отдельные современные хребты сформировались гораздо раньше, например хр. Навагир возник, по всей видимости, в среднем эоцене.

Несмотря на то, что связь между Крымом и Кавказом оборвалась в олигоцене, миграции растений могли идти (и вероятно идут сейчас) через Керченский пролив, ширина которого, в самом узком месте, не превышает 4 км. Этим можно объяснить современное сходство флор. Связь же с Колхидой никогда не прекращалась, однако влияние Колхиды на флору Северо-Западного Закавказья относительно невелико, что объясняется, очевидно, весьма различными климатическими условиями.

2.2. Гидрографическая сеть

Гидрографическая сеть представлена реками бассейна Черного моря. Густота речной сети высока, но отличается неравномерностью. Реки района типично горные, с высокой скоростью течения, исключение составляет река Маскага, которая фактически является равнинной. Наиболее крупные реки -Пшада и Туапсе (Фомин, 1923).

Основное питание рек осуществляется за счет дождей, в качестве дополнительного источника иногда выступают подземные воды.

В реках Маскага, Сукко и Адербиевка основной сток - зимний, а в реках Пшада, Вулан, Джубга, Шапсуго, Нечепсуго, Псебе, Небуг, Агой, Туапсе -весенний. Среднегодовой сток рек на территории района не; высокий и , составляет от 200 до 600 мм. Реки района обладают весенне-летним половодьем и имеют паводки в теплое время года. Направление стока крупных, перечисленных выше, рек определяется главным водоразделом: к западу от г. Новороссийска сток юго-западный, к востоку от г. Геленджика югЪ-восточный и южный, а мелки\ второстепенными водоразделами (Гвоздецкий, 1954; Иогансон и др., 1966).

Естественное большое озеро на территории одно - оз. Абрау. Его длина составляет 3,1 км, максимальная ширина - 600 м. Площадь водной поверхности более 30 га. Максимальная глубина в настоящее время не превышает Юм, тогда

как ранее она достигала 20 м. Обмеление озера объясняется смывом почв со склонов окружающих гор, распаханных под виноградники и большим расходом воды на хозяйственные нужды. Питание озера осуществляется за счет подводных источников. Небольшие озера встречаются вдоль морского побережья, часть из них солоноватые. Летом озера усыхают, особенно в засушливые годы.

Крупных искусственных водоемов на территории района нет.

2.3. Климат

Климат Северо-Западного Закавказья формируется под воздействием комплекса физико-географических условий, из которых наиболее важными являются радиационный режим, циркуляция атмосферы и подстилающая поверхность. Территория района располагается на границе двух поясов -умеренного и субтропического .(Алисов, 1956), в связи с чем наблюдается постепенное изменение климата с северо-запада на юго-восток (см. климатическую карту). По В. 3. Гулисашвили (1964, 1975) Северо-Западное Закавказье обладает двумя типами климатов - климатом лесостепья южного субтропического типа (северо-западная часть района) и климатом зоны смешанных субтропических лесов (юго-восточная часть района). Согласно Б. П. Алисову (1947) наша территория входит в Средиземноморский климатический район, который отличается жарким сухим летом и довольно мягкой зимой, что объясняется, во-первых, близостью моря и, во-вторых, наличием горного хребта, препятствующего постоянному притоку на побережье холодного воздуха с северо-запада. Но когда вертикальная мощность последнего превышает высоту хребта возникают холодные северо-восточные бури, известные под названием боры. Бора продолжается до тех пор, пока над хребтом существует достаточно сильный поток холодного воздуха, который, встречая препятствие, начинает пульсировать, что придает ветру порывистость, наибольшей силы бора достигает в районе г. Новороссийска. Здесь, на Маркотхском перевале, зарегистрирована сила ветра 67 м/сек (Агроклиматический справочник, 1961). В среднем в г. Новороссийске за три зимних месяца насчитывается около 10 дней с борой (Апостолов, 1927, 1931).

Среднемесячная температура самого холодного месяца - января в г. Анапе +1,1°С, в г. Новороссийске +2,5°С, в г. Туапсе +4,3°С. Зима длится около трех месяцев, достигая, иногда, абсолютного минимума -26°С в г. Анапе и пос. Абрау-Дюрсо и -19°С в г. Туапсе. На долю зимних осадков приходится около

половины годовой нормы (таблица 1), причем почти все они выпадают в жидком виде. Устойчивый снежный покров не образуется, что связано с положительными средними зимними температурами. Максимальное время лежания снега зарегистрировано на Маркотхском перевале и составляет 40 дней (Агроклиматические ресурсы, 1975).

Промерзание почвы указано лишь для окрестностей пос. Абрау-Дюрсо, глубина промерзания до 9 см (Агроклиматический справочник, 1961).

В весенние месяцы температура плавно повышается, средняя температура марта +6,6-7,2°С, а в мае она возрастает до +16,9-17,6°С.

Наиболее теплым месяцем является июль. Среднемесячная температура воздуха июля +23°С.

В наиболее благоприятных условиях увлажнения находится юго-восточный участок района. Здесь выпадает до 1219 мм осадков в год. Однако такое количество осадков характерно для участков Главного Кавказского хребта с высотами более 900 м над ур. моря. При продвижении на северо-запад условия увлажнения ухудшаются, вследствие того, что уменьшается количество выпавших осадков. Уже в районе пос. Джубги выпадает 968 мм в год, в г. Геленджике - 558 мм в год, а в г. Анапе только 417 мм в год (см. климатическую карту).

Один из показателей климата - годовая амплитуда температуры воздуха. Для данной территории она равна от 18,7°С (в г. Туапсе) до 22,3°С (в г. Анапе), что свидетельствует о переходном климате, от континентального к субтропическому. Абсолютная амплитуда 55-66 градусов, абсолютный максимум +36-40°С (для г. Туапсе и пос. Абрау-Дюрсо соответственно), абсолютный минимум -32°С. По теплообеспеченности территория района принадлежит к теплому району, так как сумма температур воздуха, за период с температурой выше +Ю°С, составляет 3300-4100 градусов. Продолжительность теплого периода со среднесуточной температурой выше 5°С - 260-317 дней. Продолжительность безморозного периода 218-248 дней (Агроклиматический справочник, 1961).

Климатическая карта масштаб 1:750000

400 600 800 1000 1200 1400

-+23 изотерма июля

-----!_3 изотерма января

2.4. Почвы

В почвенном отношении описываемый район очень своеобразный. Он отличается чрезвычайно сложным устройством поверхности. Обилие осадков в зимний период влечет за собой усиленное промывание водой почвы и, как следствие, частые смывы поверхностных слоев почвы в море. Основные почвообразующие породы - известняки, мергели, мергелистые сланцы и известковистые песчаники (Кириченко, 1952).

Здесь встречаются следующие почвы: горно-лесные бурые, горно-лесные дерново-карбонатные, горные коричневые, черноземы, аллювиальные и приморские солончаки (см. почвенную карту).

Горно-лесные бурые Типичные бурые лесные почвы делятся на два подтипа: темнобурые и светлобурые (Герасимов, 1952).

Темнобурые почвы - это почвы верхней зоны, расположенной выше 500600 м над ур. м. Они обладают более темным цветом и более богаты перегноем, в составе которого отмечаются не разложившиеся и слабо разложившиеся остатки растительного опада. На нашей территории эти почвы встречаются на горе Индюк.

Светлобурые почвы формируются в зоне ниже 500 м над ур. м. Их более светлая окраска объясняется быстрыми темпами разложения опада. Эти почвы приурочены к межгорным понижениям, сложенным слоистыми глинами и песчаниками.

Горно-лесные дерново-карбонатные почвы Эти почвы являются почвами влажных мезофильных лесов. В условиях горного рельефа дерново-карбонатные почвы в значительной степени размыты, по этому на территории района, преобладают щебенчатые разновидности. В зоне дерново-карбонатных почв атмосферная влага быстро просачивается в трещины пород, вследствие чего зона распространения этих почв безводна.

Различают насыщенные и выщелоченные дерново-карбонатные почвы. Насыщенные дерново-карбонатные почвы приурочены к нижней зоне и южным склонам, а слабовыщелоченные - к верхней зоне и северным склонам гор, сложенных верхнемеловыми отложениями.

Горные коричневые почвы Коричневые почвы отличаются от дерново-карбонатных коричневым (каштановым) цветом. В нашем районе выделяют две разновидности коричневых почв: карбонатные и слабовыщелоченные. Карбонатные имеют

преобладающие распространение. Эта разновидность маломощная, большей частью щебенчатая, развита на склонах (так весь южный склон Маркотхского хребта покрыт этими почвами).

Слабовыщелоченные почвы встречаются на широких, плоских вершинах,

Л] „ _

а так| же на пологих склонах холмистых предгории в районе станицы Раевская и пос. Супсех.

Черноземы

В СЗЗ выделяют черноземы карбонатные (предкавказские) и черноземы горные. Черноземы карбонатные находятся на самом северо-западе района между г. Анапой и ст. Раевской. Черноземы горные отличаются глинистым механическим составом и формируются на месте сведения лесов под ковыльно-типчаковыми степями (юго-восточная часть южного склона Маркотхского хребта) и под луговым разнотравьем на "лысых горах" Главного Кавказского хребта (Прасолов, 1947).

Аллювиальные почвы На нашей территории широко развиты галечниковые речные русла. Эти своеобразные поймы представляют собой галечниковые наносы из плотных известняков и песчаников. Почвы формирующиеся здесь слабо структурированные или бесструктурные.

Приморские солончаки Типичные приморские солончаки располагаются по побережью Черного моря от г. Анапы до г. Геленджика. Они являются результатом наносов в приморских лиманах и лагунах. Состав этих наносов - от супесчаного до песчано-глинистого. Приморские солончаки не имеют дернового горизонта, на поверхности, особенно в летнее время, имеется легко отстающая соляная корка. Главную роль в развитии солончакового процесса играет море (Кириченко, 1952).

Почвенная карта масштаб 1:750000

УАПСЕ

ПОЧВЫ

горно-лесные бурые

горно-лесные дерново-карбонатные

сочетание бурых и

дерново-карбонотных горные коричневые

черноземы аллювиальные

2.5. Растительность Согласно схеме геоботанического районирования (Малеев, 1947) территория Северо-Западного Закавказья от Анапы до реки Небуг относится к Средиземноморской лесной области, Эвксинской провинции, Новороссийской подпровинции, а от реки Небуг до Туапсе, и южнее, к Черкесско-Абхазскому округу Колхидской подпровинции.

Данная территория характеризуется распространением

гемиксерофильных и мезофильных лесов, образующих ясно выраженный, особенно в юго-восточной части, высотный ряд: в нижнем приморском поясе -гемиксерофильные хвойные (преимущественно можжевеловые, а также сосновые) и лиственные (главным образом грабинниковые и дубовые) и как их производные - заросли низкорослых деревьев и кустарников (шибляк); мезофильные летнезеленые лиственные леса из дуба, граба и бука (на юго-востоке с участием каштана и вечнозеленых элементов в подлеске). "Лысые" вершины хребтов и гор покрыты нагорно-степной растительностью и послелесными лугами.

Растительному покрову различных частей Северо-Западного Закавказья посвящено много исследований различных авторов. Сведения о растительности СЗЗ содержатся в трудах Я. К. Васильева (1879, 1896), Я. С. Медведева (1882,. 1907), Ф. П. Кеппена (1885), Н. И. Кузнецова (1891, 1899, 1901, 1909), В. И. Липского (1891, 1891а, 1892, 1899), Г. И. Радце (1901), И. М. Куприянова (1922), И. В. Новопокровского (1922, 1925), А. Ф. Флерова (1926, 1926а, 1930, 1935, 1935а), Т. Ф. Поярковой (1927), В. П. Малеева (1931, 1040, 1947), В. А. Поварницына (1940), П. А. Роговского (1949), Е. А. Дояренко (1952), Н. А. Степанова (1952), Е. В. Шифферс (1953), К. В. Станюковича (1973), И. П. Коваля (1979), С. А. Литвинской (1980, 1988, 1989, 1991, 1993, 1994), М. Д. Алтухова и С. А. Литвинской (1989).

В нашу работу не входило геоботаническое исследование СевероЗападного Закавказья. Поэтому ниже даются лишь краткие характеристики основных типов растительных сообществ, основанные на перечисленных литературных источниках и некоторых собственных наблюдениях.

2.5.1. Широколиственные мезофильные леса Основными породами, слагающими эти сообщества, являются Quercus robur s. 1., Q. petraea s. 1., Fagus orientalis, Carpinus betulus, Fraxinus excelsior s. 1. Иногда к ним примешивается Castanea sativa и Quercus hartwissiana.

Средняя высота верхнего яруса в этих лесах 25-30 м. Распространены они, преимущественно, в Туапсинском и юго-восточной части Геленджикского районов, где представлены несколькими вариантами, последовательно сменяющими друг друга, по мере подъема в горы: дубовый, дубово-грабовый и дубово-буковый, грабово-буково-дубовый, буково-грабовый, буковый лес. В Новороссийском районе встречаются дубово-грабовый и грабово-дубово-буковый леса, но площадь занимаемая этими сообществами крайне незначительна.

Подлесок представлен несколькими основными видами - Smilax excelsa, Rhododendron luteum, Philadelphia caucasicus, Cornus mas, Ligustrum vulgare, Staphylea colchica. В лесах с подлеском из Rhododendron luteum другие виды кустарникового яруса обычно не встречаются. Так как рододендрон образует густые непроходимые заросли, то и травяной ярус здесь совершенно отсутствует. Во влажных щелях и на вырубках сплошь разрастается Smilax excelsa.

Весной в широколиственных лесах много света, в обилии встречаются эфемероиды и раннецветущие виды. Травяной покров в это время похож на яркое лоскутное одеяло: крупными сиреневыми и желтыми пятнами разбросаны куртины из Cyclamen coum и Doronicum orientale. То здесь, то там белеют небольшие группы Galanthus alpinus [G. caucasicus], G. ikariae, Ornithogalum arcuatum. Резко выделяются темной зеленью куртины Arum elongatum и А. orientale. Кое-где попадаются ярко-синие группы Scilla siberica, нежно-кремовые Erythronium caucasicum. Над всем этим великолепием возвышается Paeonia corallina subsp. triternata. В более влажных местах, по руслам рек, развиваются густые заросли Scopolia carniolica. Но, все же, наибольшей интерес в весеннем лесу представляют орхидеи - Cephalanthera damasonium, С. longifolia, Limodorum abortivum, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Orchis flavescens, O. mascula, O. provincialis, O. purpurea, Platanthera bifolia, P. chlorantha.

Летом, попадая в широколиственный лес, знакомые места,не узнать. От цветочного великолепия не осталось и следа. Большинство растений отцвело и отплодоносило. Лишь оранжевые ягоды аронника и семена пиона, черные с ярко-красным ариллюсом, привлекают взор. Под пологом сумрачно, преобладают коричневые тона опада, кое-где зеленеют Aruncus vulgaris и различные папоротники - Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, D. pseudomas, Polystichum aculeatum, Phyllitis scolopendrium, Polypodium vulgare, Ophioglossum vulgatum. Ближе к опушкам и на старых вывалах картина повеселее, попадаются

некоторые красиво цветущие виды - Hesperis matronális, Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. microphylla, Campanula rapunculoides, C. glomerata subsp. hispida.

В окрестностях Гойтхского перевала и, отчасти, аула Агуй-Шапсуг (Куйбышевка) встречаются буково-каштановые леса. Они напоминают о близком соседстве Колхиды, в первую очередь, из-за вечнозеленого подлеска из Prunus laurocerasus и Ilex colchica. В травяном ярусе так же встречаются колхидские элементы: Lilium caucasicum, L. monadelphum, Epimedium pinnatum subsp. colchicum, Aristolochia steupii.

В Геленджикском и Новороссийском районах, на заболоченных местах иногда развиваются ясеневые леса из Fraxinus excelsior, (например Цемесская роща в Новороссийске). Подлесок в них, как правило, выражен плохо. На незаболоченных участках образуют густые заросли Smilax excelsa и Rubus caesius. Кое-где на сухих местах попадаются Clematis vitalba, Cornus mas, С. australis, Euonymus europaeus. В травяном ярусе преобладают гигрофиты, наиболее интересны из них Orchis palustris, Leucojum aestivum, Valeriana officinalis s. str., Gladiolus tenuis, виды рода Oenanthe и др.

Ясеневые леса развиваются и по вершине хр. Маркотх. Помимо ясеня в древесном ярусе встречаются Acer campestre и A. laetum. Подлесок, в основном, состоит из Staphylea pinnata и Cornus mas. В травяном ярусе, летом, преобладают: Anthriscus sylvestris, Geranium lucidum, Lamium maculatum. Весной аспектируют пролески (Scilla bifolia, S. siberica), Anemone blanda, Ranunculus ficaria subsp. calthifolius, Corydalis caucasica, C. marschalliana.

В верховьях реки Дефан к буку и грабу примешивается Abies nordmanniana, причем местами пихта выступает в роли доминанта. Подлесок и травяной ярус в этих лесах не отличаются от таковых в других типах широколиственных мезофильных лесов. Правда, иногда, в составе подлеска встречается Vaccinium arctostaphylos.

Обобщая схемы деления лесной растительности, данные В. А. Поварницыным (1940) и А. А. Колаковским (1961), для Северо-Западного Закавказья можно привести следующие ассоциации широколиственных мезофильных лесов.

Дубняк злаково-разнотравный. Располагается на склонах с углом наклона от 10 до 25°. Древесный ярус состоит из дуба с незначительной примесью ясеня, граба и бука. Подлесок очень редкий и состоит из единичных экземпляров Viburnum opulus и Philadelphus caucasicus. Травяной ярус негустой,

в его состав входят Роа nemoralis, Bromopsis benekenii, Festuca gigantea, Galium aparine, Laser trilobum, Polygonatum odoratum subsp. glaberrimum.

Дубняк азалиевый. Располагается на южных, относительно сухих склонах. Древесный ярус состоит из дуба, с примесью граба и бука. Подлесок образован исключительно Rhododendron luteum. Травяной ярус отсутствует или представлен единичными экземплярами Роа nemoralis, Galium aparine, Polygonatum odoratum subsp. glaberrimum и др.

Дубняк грабинниковый. Располагается на склонах с углом наклона от 5 до 25°. В подлеске преобладает грабинник, к которому примешиваются Sorbus torminalis, Cornus australis и С. mas. Травяной ярус состоит из Роа nemoralis, Galium aparine, Polygonatum odoratum subsp. glaberrimum, Smyrnium perfoliatum, Cervaria caucasica, Lithospermum purpureocaeruleum и др.

Дубняк на крутых склонах. Располагается на склонах с углом наклона 3040°. Древесный ярус, состоящий в основном из дуба, сильно разреженный. Деревья имеют искривленные стволы. Подлесок отсутствует. Травяной покров очень бедный, состоит из Arabis hirsuta, Vicia cassubica, Laser trilobum и др.

Бучина азалиевая. Располагается на южных склонах. Древесный ярус состоит из бука, с примесью граба и дуба. Подлесок образован исключительно Rhododendron luteum. Травяной ярус отсутствует или представлен единичными экземплярами Polystichum braunii и Dryopteris pseudomas.

Бучина лещиновая. Древесный ярус несколько разреженный, к буку в значительной степени примешивается граб. В подлеске преобладает Corylus avellana, встречаются единичные экземпляры Philadelphus caucasicus, Cornus australis и С. mas. В травяном ярусе встречаются Dorycnium graecum, Astragalus glycyphyllos, A. glycyphylloides, Silene compacta, Veronica melissifolia.

Бучина ожиновая. Древесный ярус довольно густой, состоит почти исключительно из бука. Подлесок обычно отсутствует. Почва покрыта густо переплетающимися побегами Rubus caucasicus. Травянистые растения отсутствуют.

Бучина злаково-разнотравная. Древесный ярус состоит из бука с незначительной примесью граба и дуба. Подлесок редкий и состоит из единичных экземпляров Staphylea colchica, Ligustrum vulgare и Philadelphus caucasicus. В травяной ярус входят Bromopsis benekenii, Festuca gigantea, Laser trilobum, Smyrnium perfoliatum, Polygonatum odoratum subsp. glaberrimum.

Бучина папоротниковая. Древесный ярус состоит почти исключительно из бука, весьма густой. Подлесок отсутствует. Травяной ярус представлен

единичными экземплярами папоротников (Dryopteris filix-mas, Polystichum braunii, Phyllitis scolopendrium, Polypodium vulgare).

Бучина мертвопокровная. Древесный ярус состоит исключительно из бука, очень густой. Подлесок и травяной ярус отсутствуют, кое-где встречаются куртины зеленых мхов.

2.5.2. Можжевеловые редколесья

Можжевеловые редколесья занимают территорию Черноморского побережья с неблагоприятными гидрологическими условиями. Они образованы 3 видами можжевельников: Juniperus excelsa, J. foetidissima и J. oxycedrus, причем эдификатором является J. excelsa. Первые два вида - J. excelsa и J. foetidissima - произрастают, в Северо-Западном Закавказье, от Анапы до р. Мезыбь. Кроме Черноморского побережья они отмечены на горе Папай (Алтухов, Литвинская, 1989). Третий - J. oxycedrus - не образует насаждений, а произрастает в качестве примеси в сообществах двух предыдущих видов. Его ареал охватывает практически все Черноморское побережье. Он также входит в состав грабинниково-можжевеловых сообществ, которые, иногда, встречаются на значительном удалении от моря (в Туапсинском р-не до 30 км вглубь материка). Эти ценозы на юго-востоке СЗЗ являются, в некоторой степени, аналогом северо-западных арчевников. Видовой состав травяного яруса в них, в целом, постоянный: Salvia ringens, Asperula lipskyana, Intila ensifolia, Argyrolobium biebersteinii, Astragalus fragrans, Orchis punctulata, Cephalanthera longifolia, C. damasonium и др.

В составе арчевников имеются некоторые кустарники: Lonicera etrusca, Jasminum fruticans, Cotinus coggygria. Травянистый ярус представлен Hedysarum tauricum, Eremurus spectabilis, Lamyra echinocephala, Stipa pulcherrima, Anacamptis pyramidalis, Orchis simia, Ophrys oestrifera, Teucrium poluim, T. nuchense, Potentilla recta, Sideritis montana, Salvia ringens, Linum tenuifolium, Fumana procumbens, Campanula komarovii, Dianthus acantholimonoides, Veronica filifolia, и рядом других видов. Campanula komarovii, Dianthus acantholimonoides и Veronica filifolia являются локальными эндемиками.

Можжевельники засухоустойчивы, малотребовательны к почве. Обитают в экстремальных условиях, где другие древесные породы не могут конкурировать с ними. Обладая мощной корневой системой, они поселяются не только на сильно эродированных склонах, но и на голой материнской породе.

Следует подчеркнуть значительную нарушенность арчевников. Причин этому достаточно: бессистемные рубки, перегруженность пастьбой скота, пожары, всевозможные нарушения в период Великой Отечественной войны.

В целом возобновление можжевельников слабое. Местами намечается смена их другими породами, в частности держи-деревом и грабинником.

Чистые арчевники встречаются редко, обычно к ним примешиваются гемиксерофильные лиственные породы, такие как Quercus pubescens, Pistacia mutica, Carpinus orientalis. Часто встречаются можжевеловые жасмино-коротконожковые сообщества, где к можжевельникам в первом ярусе примешивается Quercus pubescens.

В можжевелово-дубовых сообществах в первом ярусе, высотой 4-5 м, преобладают Juniperus excelsa и Quercus pubescens, во втором - сплошной грабинник. В кустарниковом ярусе Jasminum fruticans, Paliurus spina-christi, Rosa canina, Cotinus coggygria, Ligustrum vulgare, Lonicera etrusca. В травяном ярусе характерны Teucrium poluim, T. nuchense, Potentilla recta, Sideritis montana, Salvia ringens, Linum tenuifolium, Fumana procumbens и ряд других видов.

Часто встречающимся сообществом является арчевник с ярусом из Jasminum fruticans. Вследствие сплошного разрастания жасмина травы здесь встречаются редко. Такие сообщества нередко переходят в можжевелово-разнотравные ценозы. Тогда увеличивается обилие трав и их проективное покрытие.

На пологих склонах развивается можжевелово-грабинниковый лес. Он отличается разнообразием представителей кустарникового яруса: Lonicera etrusca, Euonymus verrucosa, Cornus mas, Viburnum lantana, Paliurus spina-christi, Ligustrum vulgare и др. Из травянистых видов характерны: Teucrium poluim, T. nuchense, Potentilla recta, Sideritis montana, Salvia ringens, Dictamnus caucasicus, Asparagus verticil latus.

Между Лобановой щелью и мысом Пенай довольно обычны смешанные сообщества с Pistacia mutica, для которых характерна высокая насыщенность видами средиземноморского родства. Наиболее часто можжевелово-фисташковые древостой имеют Carpinus orientalis во втором ярусе, Ruscus aculeatus и Cotinus coggygria или Ruscus aculeatus и Jasminum" fruticans в кустарниковом ярусе и ксерофильные осоки (Carex schkuhrii, С. tomentosa) в травяном ярусе. Иногда в кустарниковом ярусе большого развития достигает Cornus australis, а в травостое Brachypodium pinnatum.

В. А. Поварницын (1940) выделил следующие ассоциации.

1) Можжевеловый лес на известняках. Древесный ярус образован Juniperus excelsa, к которому примешиваются J. foetidissima, J. oxycedrus и Quercus pubescens. Почва почти совершенно отсутствует и на поверхность выходят мергелистые известняки. Кустарникового и травянистого ярусов нет.

2) Можжевеловый лес по южным склонам (арчевник жасминово-разнотравный).

3) Можжевеловый лес по затененным склонам (арчевник разнотравный). Древесный ярус разреженный, кустарников мало. В травяном ярусе встречается до 80 видов (например: Briza humilis, Asparagus verticillatus, Carex schkuhrii, C. tomentosa, Teucrium poluim, T. nuchense, Potentilla recta, Sideritis montana, Salvia ringens, Dictamnus caucasicus).

4) Можжевеловый лес с мертвым покровом. Древесный ярус очень густой. Подлесок отсутствует. В травяном ярусе изредка встречаются Briza humilis, Asparagus verticillatus и некоторые другие.

5) Можжевеловый лес с ярусом из грабинника.

2.5.3. Фисташковые редколесья

Фисташка редко образует чистые насаждения, помимо описанных выше сообществ с можжевельниками встречаются дубово-фисташково-можжевеловые редколесья, которые распространены между Лобановой щелью и Геленджиком. Высотные границы ее распространения следующие: от уровня моря до 100-150 m. s. т. (Малеев, 1931). В первом ярусе преобладают Pistacia mutica и Quercus pubescens, во втором - Carpinus orientalis, к которому присоединяется Juniperus excelsa. В кустарниковом ярусе встречаются Ruscus aculeatus, Lonicera etrusca и Cornus australis. В травяном покрове характерны Achnatherum bromoides, Alopecurus vaginatus, Physospermum cornubiense, Pyrethrum corymbosum, Dictamnus caucasicus, Laser trilobum, Erysimum repandum, Anacamptis pyramidalis, Orchis simia, O. tridentata, Ophrys oestrifera, O. caucasica, Cephalanthera rubra.

Pistacia mutica отличается медленным ростом (в 20 лет достигает высоты 1 м) и характерной кустовидной формой роста, со стволами до 30-35 см в диаметре в количестве пять-шесть, хотя изредка встречаются особи и с отдельными мощными стволами диаметром 90-110 см. Возможно, такая кустообразная форма образовалась при повреждении ствола в раннем возрасте домашними животными, когда район был интенсивно населен черкесскими племенами и скотоводство являлось основным родом занятий местных жителей.

Фисташка образует две основные ассоциаций - фисташник злаково-разнотравный и фисташник с подлеском из держи-дерева (ПоварниЦын, 1940).

На опушках фисташковых и можжевеловых редколесий часто встречаются небольшие трагакантники из Astragalus arnacantha.

2.5.4. Сосновые леса

Из трех видов сосны - Pinus pallasiana, P. brutia subsp. pityusa, P. sylvestris subsp. hamata - более или менее значительные насаждения образуют лишь первые два вида.

Pinus pallasiana начинает встречаться к юго-востоку от хутора Бетта, где произрастает совместно с P. brutia subsp. pityusa, далее в Адлеровой щели и, наконец, в Сосновой щели у Архипо-Осиповки, где достигает наибольшей численности. Далее, на юго-восток, количество особей уменьшается и южнее пос. Тешебс эта сосна исчезает. Pinus pallasiana предпочитает свежие глубокие суглинистые почвы, но не избегает и маломощных каменисто-щебнистых субстратов, подстилаемых мергелями.

Леса из крымской и пицундской сосен близки между собой по составу и строению и представляют южный вариант сосновых лесов (Поварницын, 1940). В чистых сосняках развивается кустарниковый ярус из Cotinus coggygria и Cornus mas (сосняк скумпиевый и сосняк кизиловый). Иногда во втором ярусе преобладает Juniperus oxycedrus, а в травяном Brachypodium pinnatum (сосняк можжевелово-коротконожковый).

Леса из Pinus brutia subsp. pityusa всегда располагаются в непосредственной близости от моря, причем отдельные сосны часто заходят на приморские обрывы. В Северо-Западном Закавказье Pinus brutia subsp. pityusa распространена от Анапы (гора Лысая) до Туапсе (мыс Кадош). она встречается отдельными деревьями и небольшими группами или образует местами более крупные насаждения. Самое значительное из них в окрестностях Джанхота. Джанхотская роща - единственное место в Северо-Западном Закавказье, где сосна пицундская заходит вглубь материка до 3 км. Сосна только в немногих местах образует чистые насаждения, обычно к ней примешивается Quercus pubescens, в подлеске встречается Carpinus orientalis, Cotinus coggygria, Coronilla emeroides (последний вид только между Новороссийском и Геленджиком). Почва обильно покрыта опавшей хвоей. . Чистые сосняки обычно мертвопокровные. В сосново-дубовых сообществах в травяном ярусе встречаются Brachypodium pinnatum, Physospermum cornuhiense, Pyrethrum

corymbosum, Dictamnus caucasicus, Laser trilobum, Erysimum repandum, Teucrium poluim, T. nuchense, Sideritis montana, Salvia ringens, Asparagus verticillatus.

В сосняках наблюдается очень хорошее семенное возобновление. Однако в отдельные годы сеянцы сильно страдают от низовых пожаров, возникающих из-за небрежности туристов при разведении костров.

Пицундская сосна образует несколько ассоциаций: 1) сосняк на известняках (распространен на крутых приморских склонах, на открытых выходах горных пород; подлесок и травяной ярус отсутствуют), 2) сосняк злаково-разнотравный (развивается на южных крутых склонах; подлесок слабо развит, он состоит из Cotinus coggygria, Colutea cilicica, Rhus coriaria; в травяном ярусе встречаются Brachypodium pinnatum, Physospermum cornubiense, Pyrethrum corymbosum, Dictamnus caucasiçus, Laser trilobum и др.), 3) сосняк с подлеском из скумпии, 4) сосняк с ярусом из грабинника (Поварницьш, 1940).

2.5.5. Шибляк

Под этим названием понимают низкорослые леса и кустарниковые заросли, состоящие из пород с опадающими листьями и имеющие более или менее ксерофильный характер (Малеев, 1931).

В нашем районе шибляк наиболее хорошо выражен от Сукко до Джубги. Он покрывает всю нижнюю зону от уровня моря до 100-150 m. s. т. Основная порода шибляка - Quercus pubescens и, видимо, именно дубовый шибляк является основной и типичной формой этой ассоциации в нашем районе (Малеев, 1931). В более увлажненных местах к дубу примешивается Carpinus orientalis, образующий, иногда, чистые насаждения. В более £ухих местах преобладает Paliurus spina-christi и Prunus spinosa, которые обычно составляют примесь к дубовому шибляку. На месте нарушенных дубовых шибляков образуются^сплошные заросли держи-дерева. Что касается травяного покрова, то он не представляет собой чего-либо константного и сильно меняется от затененности, рельефа и почвенных условий.

2.5.6. Степи и луга

В нашем районе растительность этого типа развита на южном склоне и по вершине хр. Маркотх, на горе Михайловка и на вершинах всех Лысых гор (в Туапсинском и Анапском районах).

На Маркотхе можно наблюдать все переходы от каменистых участков, покрытых крупным щебнем и почти лишенных почвенного покрова или же с

грубой каменистой почвой, до участков с глубокими сильно гумифицированными почвами. Между этими крайними вариантамичшеются все переходы. Соответственно этому наблюдается ряд изменений и в растительном покрове.

Можно выделить следующие основные типы лугово-степных сообществ: асфоделиново-ковыльно и типчаково-ковыльно разнотравные ассоциации на щебнистых почвах; типчаково-разнотравная и опушечно-разнотравная ассоциации на глубоких гумифицированных почвах. На хр. Маркотх встречаются все четыре типа, а на "лысых" горах, в основном, типчаково-разнотравные ассоциации и лесные лужайки (опушечное разнотравье).

Асфоделиново-ковыльно-разнотравная ассоциация - наиболее распространенный тип на хр. Маркотх. Доминирующими видами являются Asphodeline taurica, A. lutea, Stipa pulcherrima и S. lessingiana, к которым примешиваются Campanula komarovii, Eremurus spectabilis, Veronica multifida, Allium rotundum, A. atroviolaceum, Onosma rígida, О. taurica, Genista albida, G. humifusa, Galium biebersteinii, Salvia ringens, Convolvulus cantabrica, Alyssum tortuosum и ряд других видов.

Типчаково-ковыльно-разнотравная ассоциация является переходной между предыдущей и типчаково-разнотравой. Основные ее компоненты Stipa pulcherrima, S. lessingiana и Festuca rupicola. В качестве примеси встречаются Amygdalus nana, Paeonia tenuifolia, Tulipa gesneriana, Vinca herbacea, Phlomis tuberosa, Salvia aethiopis, Galium verum, Onobrychis miniata и др.

Типчаково-разнотравная ассоциация состоит, в основном? из Festuca rupicola, к которой, в незначительном количестве, примешиваются Stipa pulcherrima, S. lessingiana, Paeonia tenuifolia, Tulipa gesneriana, Vinca herbacea, Phlomis tuberosa, Salvia aethiopis, S. ringens, Eremurus spectabilis, Veronica multifida, Allium rotundum, A. atroviolaceum, Onosma rígida, О. taurica, Genista humifusa, Galium biebersteinii, Convolvulus cantabrica, Alyssum tortuosum, a также Rosa spinosissima, Crocus reticulatus, Geranium tuberosum, Anemone^blanda и др.

Опушечное разнотравье (лесные лужайки) развито по окраинам лесов и связано переходами с типчаково-разнотравной ассоциацией. Здесь встречается большая часть перечисленных выше видов, кроме которых имеется набор типичных мезофитов - Trifolium repens, Т. pratense, Filipéndula vulgaris, Lathyrus pratensis, Dactylis glomerata и др. Очень красивы такие лужайки весной. В это время они представляют сплошной цветочный ковер из Prímula vulgaris, Corydalis caucasica, С. marschalliana, Scilla bifolia, S. sibirica и Viola ambigua.

2.5.7. Растительность скал и щебнистых склонов

Состав и разнообразие растительности этого типа зависит от экспозиции

и крутизны склона и соответствующих этому почвенных условий. В чистом виде

эта растительность развивается на сухих склонах, где отсутствует почвенный

слой, а вместо него имеется более или менее крупный щебень. В таких условиях

образуются ассоциации ксерофитов. Там, где есть условия для накопления

почвы в промежутках между щебнем, образуется более густой растительный

характер

покров и сообщество приобретает остепненныйУ На щебнистых мергельных склонах встречаются: Glaucium corniculatum, Rhus coriaria, Caucalis platycarpos, Orlaya daucoides, Seseli tortuosum, Verbascum orientale [Celsia orientalis]. Ha приморских склонах к ним добавляются Crithmum maritimum, Crambe koktebelica, Holosteum umbellatum, Astragalus subuliformis.

Известняковые скалы в Северо-Западном Закавказье редки. Они, преимущественно, распространены в Туапсинском районе. Растительность, покрывающая их, близка к растительности щебнистых склонов. В этих сообществах встречаются: Euphorbia petrophila, Astragalus fragrans, Lamyra echinocephala, Polygala major, Seseli ponticum, S. rupicola, S. tortuosum, Festuca rupicola, F. valesiaca, Matthiola odoratissima, Arabis caucasica.

Скалы сложенные песчаником имеются на горе Индюк. Они покрыты единичными экземплярами Pinus sylvestris subsp. hamata и стланником из Juniperus hemisphaerica. Из травянистых растений здесь преобладают подушки из Dianthus fragrans и Hypericim orientale, густые куртины очитков (Sedum spurium, S. stoloniferum, S. maximum subsp. caucasicum) и Tripleurospermum nataliae.

2.5.8. Литоральная растительность На территории СЗЗ растительность приморских пляжей очень бедна. Это определяется, в первую очередь, тем, что пляжи здесь состоят из крупной гальки, валунов и плит мергеля и лишь в Анапе и Новомихайловском из песка.

На галечных пляжах встречаются Crambe maritima, Glaucium flavum, Cakile euxina, Raphanus maritimus, Polygonum robertii, Cynanchum acutum, Equisetum ramosissimum, Periploca graeca. В местах выхода грунтовых вод и около устьев впадающих в море рек и ручьев растет Phragmites australis.

На песчаных пляжах развивается комплекс псаммо-галофильных видов: Corispermum nitidum, Bassia hirsuta, Salicornia perennans, Salsola pontica, Suaeda

confusa, S. prostrata, Carex colchica, Scirpoides holoschoenus, Cyperus maritimus, Juncellus pannonicus, SetrptndBs^retoseheerras, Eryngium maritimum, Inula caspica, Aster tripolium. Растительность песчаных пляжей подвержена довольно сильной регрессии из-за большой рекреационной нагрузки.

2.5.9. Водно-прибрежная и плавневая растительность Плавневая растительность выражена в нашем районе на реке Анапке. Растительность Анапских плавлен, чрезвычайно однообразна и бедна по своему видовому составу. Бедность эта отчасти может быть объяснена изолированностью Анапской котловины, вследствие чего в нее не могли проникнуть водные и водно-болотные растения, а также малой величиной общего речного бассейна, быстрым заносом и заиливанием, а главным образом, прогрессирующим засолением, создающим неблагоприятные условия для растений (Флеров, 1930).

В мало заливаемых участках, по окраинам, в местах выхода пресных грунтовых вод встречаются Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, Sparganium neglectum. Остальное пространство сплошь занимают Phragmites australis, Typha angustifolia и Scirpus lacustris. Кроме того попадаются Lythrum salicaria, Mentha aquatica, Sium sisaroideum. В сильно засоленных местах образуют заросли Scirpus maritimus, S. tabernaemontani и Juncus gerardii. Под водой имеются густые заросли хары и, местами, Zannichellia major.

Водно-прибрежная растительность в СЗЗ не представляет собой ничего оригинального. Здесь имеется все тот же набор видов, который характерен для плавней и, отчасти, заболоченных ясеневых лесов, встречаются и многие европейские гигрофиты: Iris pseudacorus, Scirpus lacustris, Leucojum aestivum, Orchis palustris, Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, A. lanceolatum, Sparganium neglectum, Gratiola officinalis, Myosotis tespiiosct, Symphytum officinale и др. Из гидатофитов встречаются различные рдесты (Potamogeton berchtoldii, P. crispus, P. nodosus, P. pectinatus), Lemna minor, Spirodela polyrhiza, Vallisneria spiralis, Elodea densa, Nymphaea alba, Myriophyllum spicatum.

2.5.10. Сорно-рудеральная и антропогенная растительность Встречается на нарушенных местообитаниях почти в каждом типе растительных сообществ. Обобщая классификации А. И. Мальцева (1962), В. В. Протопоповой (1987, 1991) и Р. И. Бурды (1989, 1991) в СЗЗ мо*но выделить пять основных группы сорной и антропогенной растительности: 1 -

окультуренных полуестественных экотопов; 2 - агрофитоценозов; 3 -урбанизированных экотопов; 4 - сорная растительность естественных угодий (степей, лесов, лугов и т. п.); 5 - придорожных насыпей железных и шоссейных дорог.

1. К окультуренным полуестественным экотопам можно отнести посадки Pinus pityusa на хр. Маркотх. Они были заложены на месте злаково-разнотравных степей. Под влиянием сосны произошла смена видового состава. Из сообщества выпали многие виды характерные для открытых пространств: Stipa pulcherrima, S. lessingiana, Paeonia tenuifolia, Eremurus spectabilis, Genista humifusa и др.

2. Комплекс сорных видов агрофитоценозов является наиболее многочисленным в Анапском и Новороссийском районах, при этом большинство растений не являются избирательными сорняками и широко представлены в различных сельскохозяйственных культурах, как в посевах, так и на виноградниках и огородах. Таковыми являются Amaranthus retroflexus, Cirsium incanum, Setaria viridis, Lactuca serriola, Sonchus arvensis, Echinochloa crus-galli, Galeopsis tetrahit, Convolvulus arvensis и другие.

3. Растительность урбанизированных территорий встречается в городах Туапсе, Геленджик, Новороссийск и Анапа, а также в крупных поселках -Архипо-Осиповка, Джубга, Новомихайловский. Виды, входящие в городские сообщества, называют урбанофлорой (Бурда, 1989, 1991). К ней можно отнести такие виды, как Abutilón theophrasti, Ballota nigra, Urtica dioica, Digitaria ciliaris, D. sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Sorgum halepense, Coriandrum sativum и многие другие виды, среди которых могут встречаться и выходцы из культуры.

4. Большое распространение имеют рудеральные виды, из изобилии попадающиеся в нарушенных естественных местообитаниях. Для степных и остепненных склонов характерны Elytrigia repens, Cichorium intybus, Taraxacum bessarabicum, T. officinale s. 1., Lepidium ruderale, Carduus nutans и другие. В лесных сообществах, особенно по нарушенным местообитаниям, на вырубках, по лесным опушкам и на дне щелей, особенно с водотоком, распространились Urtica dioica и Chelidonium majus. Большинство сорных растений легко поселяются на оползневых и осыпных склонах. Здесь часто встречаются однолетние и многолетние, стержнекорневые и корнеотпрысковые, растения, легко укореняющиеся на такого рода склонах; это Lactuca tatarica, L. serriola, Onopordum acanthium, Artemisia absinthium, A. vulgare и другие.

5. Придорожные насыпи железных и шоссейных дорог. Здесь, обычно, не формируется стойких сообществ. Видовой состав подвержен сильным изменениям от года к году. Ядром таких ценозов бывают устойчивые к различным воздействиям виды - Clematis vitalba, различные виды Rubus. Встречаются многие однолетники - виды родов Cerastium, Valerianella, Роа annua, различные Aegilops и др. Большое распространение имеют многие адвентивные виды. Помимо таких широко известных пришельцев как Ambrosia artemisiifolia и Galinsoga parviflora впервые отмечены Epilobium adenocaulon и Lepidium densiflorum. Необходимо заметить, что назрела необходимость специального изучения синантропного комплекса Кавказа.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Зернов, Александр Сергеевич

Выводы

1. Во флоре Северо-Западного Закавказья зарегистрировано 1404 вида, относящихся к 603 родам и 121 семейству высших растений; из которых к аборигенным видам нами отнесен 1321 вид, к адвентивным - 83. Значительно уточнены и дополнены сведения как о видовом составе флоры, так и о распространении отдельных видов растений. Впервые для России приводится Euphorbia eriophora; для России и Кавказа Galanthus plicatus, Draba cuspidata, Corydalis paczoskii; для Кавказа Lepidium densiflorum, Matthiola longipetala, Epilobium adenocaulon, Valeriana rossica; для Краснодарского края Elodea densa, Anisantha diandra, Paspal um thunbergii, Psilurus incurvus, Corispermum nitidum, Sagina oxysepala, Sedum reflexum, Prunus mahaleb, Euphorbia nutans, Althaea taurinensis, Taraxacum bessarabicum. Один таксон - Tripleurospermum nataliae, является новым для науки. В то же время 62 вида не собирались на территории СЗЗ с 1930 года. 273 вида, ранее приводившихся для изучаемой территории, подлежат, по различным причинам, исключению из ее флоры.

2. Таксономический спектр флоры в целом типичен для флор Средиземноморья, но несколько отличается от спектра Горного Крыма. Примечательно высокое положение сем. Umbelliferae во флорах СЗЗ (5,1%), Горного Крыма (5,1%) и Абхазии (5,7%), что вообще характерно для средиземноморских флор, и более низкое во флоре Аджарии (3,85%). Структура родового спектра привлекает внимание высоким положением Euphorbia (25 видов - 1,78%) - на 1-м месте.

3. Эндемичны (или субэндемчны) для СЗЗ - 39 видов, что составляет 2,64% от общего состава флоры. Из них за палеоэндемы можно принять следующие: Dianthus acantholimonoides; Cleome circassica; Potentilla sphenophylla; Astragalus arnacantha; Veronica filifolia; Asperula cretacea; Scorzonera schischkinii. Они составляют 21,2% от общего числа эндемов.

4. 83 адвентивных вида (5,91% от общего числа) входят в состав 69 родов и 31 семейства. Целиком адвентивными для флоры района являются 51 род и 8 семейств. Наибольшее число адвентиков содержат семейства Compositae (16), Gramineae (10), Amaranthaceae (7). Эти показатели ни в коем случае нельзя считать постоянными, т. к. адвентивная флора любого региона постоянно изменяется за счет заноса новых видов и дичания интродуцентов, а так же в результате выпадения из флоры прежних адвентиков.

5. В результате анализа 8 колхидских субтропических лесных видов (Smilax excelsa, Ostrya carpinifolia, Epimedium pinnatum subsp. Colchicum, Prunus laurocerasus, Staphylea pinnata, S. colchica, Periploca graeca, Scopolia carniolica) выявилась их значительная гетерогенность. Все они относятся к весьма древним компонентам флоры (начало формирования относится, очевидно, к концу эоцена - началу олигоцена), однако их систематико-географические связи весьма различны. Эти виды, за исключением Epimedium pinnatum, имеют близких родственников в Северной Америке и Юго-Восточной Азии. Так для Ostrya carpinifolia, Periploca graeca и Scopolia carniolica мы находим близкие виды в лице дальневосточных О. japónica, Р. sepium, S. japónica, а для Smilax excelsa и Prunus laurocerasus мы можем указать лишь родственные виды в пределах секции. Некоторые виды, например Prunus laurocerasus и Periploca graeca, связаны с тропиками Америкой и Африкой. Связи с Северной Африкой имеет и Epimedium pinnatum, последнее, вероятно, следует объяснить посттретичной миграцией.

6. 96 видов растений признаны редкими и нуждающимися в охране на территории района. Из них 42 занесены в "Красную Книгу СССР" (1984), 68 - в "Красную Книгу РСФСР" (1988), а 82 - в "Красную Книгу Краснодарского края" (1994). 32 вида, являющиеся редкими угрожаемыми, не вошли в официальные списки охраняемых, хотя некоторые из них находятся под угрозой исчезновения.

Заключение

Таким образом, предпринятая попытка проанализировать во флорогене-тическом аспекте 8 колхидских субтропических лесных видов выявила следующую картину.

Практически все рассмотренные виды имеют ареалы, которые не выходят или практически не выходят за пределы субтропической лесной зоны. Начало формирования этих видов относится, очевидно, к концу эоцена - началу олиго-цена и они, следовательно, принадлежат к достаточно древним компонентам флоры. Все они, за исключением Epimediurn pinnatum, имеют ближайших родственников в Северной Америке и Юго-Восточной Азии. Так, для Ostrya carpinifolia, Periploca graeca и Scopolia carniolica мы находим близкие виды в лице дальневосточных О. japónica, Р. sepium, S. japónica, а для Smilax excelsa и Prunus laurocerasus, например, мы можем указать лишь родственные виды в пределах секции. Можно полагать, что изоляция подобных групп от аркто-третичных предков имела место не позже миоцена.

Однако некоторые виды, например Prunus laurocerasus и Periploca graeca, связаны с Южной Америкой и Африкой. Связи с Северной Африкой имеет и Epimedium pinnatum, последнее, вероятно, следует объяснить посттретичной миграцией.

Несмотря на это, в целом, наши данные не противоречат взглядам Н. И. Кузнецова и М. Г. Попова об аркто-третичном происхождении колхидских лесов, обедненным типом которых можно считать леса Северо-Западного Закавказья, хотя определенная флорогенетическая гетерогенность имеет место.

Аналогичный анализ можно применить к большему числу видов колхидской флоры, например к Taxus baccata, Ilex colchica, Vaccinium arctostaphylos, Vitex agnus-castus и др.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зернов, Александр Сергеевич, 1998 год

Список литературы

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 276 с.

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар: Книжн. изд., 1961. 466 с.

3. Адамович Л. Флора 1угоисточне Cp6ñje. У Загребу, 1911. 374 с.

4. Алексеев Е. Б. Овсяницы Кавказа. М.: Изд. МГУ, 1980. 164 с.

5. Алисов Б. П. Климатические области и районы СССР. М.: ОГИЗ Географ, лит., 1947. 212 с.

6. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: Изд. МГУ, 1956. 228 с.

7. Алтухов М. Д., Литвинская С. А. Охрана растительного мира на СевероЗападном Кавказе. Краснодар: Книжн. изд. 1989. 190 с.

8. Апостолов Л. Я. Главнейшие климатические элементы Северо-Западного Кавказа // Тр. Кубано-Черноморского научн. исслед. инст. 1927. Вып. 49. 32 с.

9. Апостолов Л. Я. Климат Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону: Северный Кавказ, 1931. 96 с.

Ю.Артюшенко 3. Т. Сем. Staphyleaceae DC. // Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1958. Т. 4. С. 398-405.

11.Атлас литолого-палеогеографических карт / Гл. ред. А. П. Виноградов. М.: Всесоюзн. аэрогеолог, трест мин. геологии, 1967. Т. 4. 58 л.

12.Атлас литолого-палеогеографических карт / Гл. ред. А. П. Виноградов. М.: Всесоюзн. аэрогеолог, трест мин. геологии, 1968. Т. 3. 77 л.

13. Борисова А. Г. Сем. Crassulaceae DC. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1939. Т. 9. С. 8-134.

14.Бурда Р. И. Направления формирования флоры при ее антропогенной трансформации // Интродукц. акклиматизац. раст., 1989. Вып. 12. С. 9-14.

15.Бурда Р. И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук, думка, 1991. 168 с.

16.Буш Н. А. Описание и главнейшие результаты третьего путешествия по Северо-Западному Кавказу // Изв. Русск. геогр. общ., 1900. Т. 36. С. 227-298.

17.Буш Н. А. Chors IX. Ranales /7 Кузнецов Н. И., Буш Н. А., Фомин А. В. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1901-1903. Ч. 3, вып. 3. 256 с.

18.Буш Н. А. Краткие сведения о ботаническом путешествии по Кубанской области в 1908 г. // Изв. Петерб. бот. сада, 1909. Т. 9. С. 65-68.

19.Буш Н. А. О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908 г. // Изв. Русск. геогр. общ., 1909а. Т. 45. С. 241-251.

20.Буш Н. А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1936. 330 с.

21.Васильев Я. К. О распространении главнейших древесных пород Черноморского округа в вертикальном и горизонтальном направлении // Изв. Кавк. общ. любит, естеств. и альп. клуба, 1879. Кн. 1. С. 1-6.

22.Васильев Я. К. О лесах Черноморского округа //Лесн. журн., 1896. Вып. 4. С. 787-815.

23.Вершковский В. Н. Степень изученности края в фитоценологическом отношении //Уч. зап. Рост.-на-Дону гос. унив., 1935. Вып. 6. С. 35-37.

24.Воробьев Д. П. и др. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 490 с.

25.Воронов Ю. Н. Gen. 1. Hypericum (Tourn.) L. // Кузнецов H. И., Буш Н. А., Фомин А. В. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1906. Ч. 3, вып. 9. С. 2-63.

26.Воронов Ю. Н. К флоре Артвинскаго округа // Вестн. Тифл. бот. сада, 1908. Вып. 10. С. 18-33.

27.Воронов Ю. Н. Материалы к флоре северо-западной Черкесии // Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., 1917. Т. 25, вып. 2-3. (Отд. отт. 20 с.)

28.Вульф Е. В. Флора Крыма. Л.: Изд. Никитск. бот. сада, 1930. Т. 1, вып. 3. 126 с.

29.Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор Земного шара. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1944. 545 с.

30.Габриэлян Э. Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван: Изд. АН Армянск. ССР, 1978. 264 с.

31.Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд. Ростовск. унив. 1978. Т. 1. 318 с.

32.Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. М.: Изд. МГУ, 1954. Вып. 1.208 с.

33.Гвоздецкий Н. А. Кавказ. Очерк природы. М.: ГИЗ Географ, лит., 1963. 262 с.

34.Гейдеман Т. С. Определитель высших растений Молдавской ССР. Кишинев: Штиинца, 1975. 575 с.

35.Герасимов И. П. Почвы южного склона Большого Кавказа на участке Ма-копсе-Анапа // Природные условия Северо-Западного Кавказа и пути рационального использования их в сельскохозяйственном производстве. М.: Изд. АН СССР, 1952. Ч. 3. С. 11-39.

36.Горохова 3. Н. О географическом распространении некоторых крымско-новороссийских видов // Бот. журн. СССР, 1940. Т. 25. №4-5. С. 359-367.

37.Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

38.Григорьев С. А. Джубга // Изв. Русск. геогр. общ., 1926. Т. 58, вып. 1. С. 63108.

39.Гриневецкий Б. Б. Результаты двух ботанических путешествий на Кавказ в 1900 и 1901 гг. Юрьев, 1903. 134 с.

40.Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Тифлис, 1930. Т. 2. 438 с.

41.Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. инст. Азерб. фил. АН СССР. Баку: Изд. АН СССР, 1936. Т. 1. С. 1-258.

42.Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Баку: Изд. АзФАН СССР, 1939. Изд. 2. Т. 1. 402 с.

43.Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Баку: Изд. АзФАН СССР, 1940. Изд. 2. Т. 2. 284 с.

44.Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа // Мат. к позн. фауны фл. СССР, нов. сер. отд. бот. М.: Изд. МОИП, 1948. Вып. 4 (12). 268 с.

45.Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 748 с.

46.Гроссгейм А. А., Сосновский Д. И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тифл. гос. политех, инст., 1927. Вып. 3 (отд. отт.).

47.Гроссет Г. Э. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территории Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов // Бюлл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол., 1967. Т. 72, вып. 5. С. 47-76.

48.Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. JL: Наука, 1982. 442 с.

49.Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 328 с.

50.Гулисашвили В. 3., Махатадзе JI. Б., Прилипко JI. И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 234 с.

51.Давитадзе М. Ю. Ритм сезонного развития растений адвентивной флоры Аджарии: Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Москва, 1978. 15 с.

52.Дмитриева А. А. Материалы по флоре Аджарской ССР // Изв. Батумск. бот. сада, 1956. Т. 6. С. 43-147.

53.Дмитриева А. А. Определитель растений Аджарии. Тбилиси: Изд. АН ГрССР, 1959. 446 с.

54.Дмитриева А. А. Определитель растений Аджарии. Тбилиси: Мецниереба, 1990. Изд. 2. Т. 2. 278 с.

55.Дорофеев В. И. Род Camelina (Brassicaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. 1996. Т. 81. №8. С. 95-99.

56.Дояренко Е. А. Растительный покров // Природные условия СевероЗападного Кавказа и пути рационального использования их в сельскохозяйственном производстве. М.: Изд. АН СССР, 1952. Ч. 3. С. 61-75.

57.Дубовик О. Н. Род Genista L. (Fabaceae) во флоре Крыма и Кавказа, 1 // Нов. сист. высш. раст., 1990. Т. 27. С. 82-88.

58.Дубовик О. Н. Род Genista L. (Fabaceae) во флоре Крыма и Кавказа, 2 // Нов. сист. высш. раст., 1991. Т. 28. С. 95-102.

59.Думитрашко И. В. Кавказ // Горные страны европейской части СССР и Кавказ. М.: Наука, 1974. С. 90-226.

60.Егорова Т. В. Обзор подсемейства Cyperoideae и Rhynchosporoideae (Cyperaceae) флоры Кавказа // Нов. сист. высш. раст., 1991. Т. 28. С. 5-21.

61.Еленевский А. Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений // Журн. общ. биол., 1969. Т. 30, вып. 2. С. 174-185.

62.Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. 258 с.

63.Еленевский А. Г., Дервиз-Соколова Т. Г. Лютики (Ranunculus L. Ranunculaceae) Кавказа. // Бюлл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол., 1989. Т. 94, вып. 1.С. 112-122.

64.Еленевский А. Г., Зернов А. С. Polygonatum odoratum (Mill.) Druce sensu lato во флоре Восточной Европы и Кавказа // Флора и растительность Средней России. Материалы научн. конф. Орел, 1997. С. 52.

65.3енкович В. П. Берега Черного и Азовского морей. М.: ГИЗ Географ, лит., 1958. 376 с.

бб.Зернов А. С. Высшие споровые растения флоры Северо-Западного Закавказья // Науч. труды Московск. гос. педагогич. унив. им. В. И. Ленина. Сер.: Естеств. науки. М.: Прометей, 1997. С. 42-44.

67.Зернов А. С. Что такое Polygonatum glaberrimum? // Тезисы IV молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 1997а. С. 7.

68.Иванова С. В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) Европейской России и Украины: Ав-тореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Москва, 1996. 17 с.

69.Ивченко П. И. Обзорное описание геологического строения Черноморского округа // Черноморский округ и его производительные силы. Новороссийск, 1923. Т. 1.С. 307-327.

70.Игнатов М. С., Макаров В. В., Чичев А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 5-105.

71.Ильин М. М. Род Althaea L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1949. Т. 15. С. 127-144.

72.Имханицкая Н. Н. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus секции Juniperus (Cupressaceae) // Нов. сист. высш. раст., 1990. Т. 27. С. 5-25.

73.Иогансон В. Е. и др. Реки // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 131-150.

74.Карта для туристов. Черноморское побережье Кавказа, 1:150000. Саратов: КОТ "Ориент", 1989. 7 л.

75.Кеппен Ф. П. Географическое распространение хвойных дерев в Европейской России и на Кавказе. // Зап. Акад. наук, Физ.-мат. отд., 1885. Т. 50, прил. 4. 634 с.

76.Кириченко К. С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Край. гос. изд. 1952. 240 с.

77.Клоков М. В. Род Centaurea L. Подрод Acrolophus (Cass.) Dobrocz. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1963. Т. 28. С. 512-538.

78.Кнорринг О. Э. Род Polygonatum Mili. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1935. Т. 4. С. 456-467.

79.Коваль И. П. Горные леса Северного Кавказа // Горные леса. М.: Лесн. про-мышл. 1979. С. 127-140.

80.Колаковский А. А. Растительный мир Колхиды // Мат. к позн. фауны фл. СССР, нов. сер. отд. бот. М.: Изд. МОИП, 1961. Вып. 10(18). 460 с.

81 .Колаковский А. А. Флора Абхазии, изд. 2. Тбилиси: Мецниереба, 1980-1986. Тт. 1-4. 210+282+292+362 с.

82.Колаковский А. А., Яброва-Колаковская В. С. Растительность Пицунда-Мюссерского заповедника. Тбилиси: Мецниереба, 1981. 108 с.

83.Комаров В. Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Тр. Петерб. бот. сада, 1908. Т. 29, вып. 1.С. 1-179.

84.Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 614 с.

85.Котов M. I., Протопопова В. В. Знахщка кримсько'1 орхще'1 - Ремнепелюстни-ка козлиного [Himantoglossum caprinum (M.Bieb.) C.Koch] на Кавказ! // Укр. бот. журн., 1960. Т. 27. №2. С. 77-82.

86.Красная книга Краснодарского края. Краснодар: Книжн. изд., 1994. 285 с.

87.Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. 592 с.

88.Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. промышл., 1984. Т. 2. 480 с.

89.Кречетович В. И. Род Atropis Rupr. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1934. Т. 2. С. 460-494.

90.Крылова И. Л. О морфологической структуре видов рода Scopolia Jacq. emend. Link // Четвертое Московск. совещание по филогении раст. М.: Изд. МГУ, 1971. Ч. 2. С. 17-19.

91.Кузнецов Н. И. Элементы Средиземноморской области в Западном Закавказье. СПб, 1891. 190 с.

92.Кузнецов Н. И. Путешествие по Кубанским горам // Изв. Русск. геогр. общ., 1899. Т. 25. С. 135-165.

93.Кузнецов Н. И. Карта ботанико-географических провинций Кавказского края. //Тр. Бот. сада Юрьев, унив., 1901. Т. 2, вып. 1. С. 1-5.

94.Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Акад. наук, Физ.-мат. отд., 1909. Т. 24, вып. 1. С. 1-174.

95.Кузнецов Н. И. Кавказские виды рода Symphytum (Tourn.) L. и значение их в истории развития флоры Кавказа // Зап. Акад. наук, Физ.-мат. отд., 1910. Т. 25, вып. 5. С. 1-94.

96.Кузьмина М. Л. Конспект видов семейств Caprifoliaceae, Viburnaceae, Sambucaceae и Adoxaceae флоры Кавказа // Бот. журн., 1996. Т. 81, № 10. С. 92-95.

97.Куприянов И. М. Ботанический очерк Черноморской губ. // Тр. Сочинской обл. опытной станции, 1922. Вып. 5. С. 1-52.

98.Лазьков Г. А. Обзор рода Silene (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Бот. журн., 1996. Т. 81, № 8. С. 99-111.

99.Линчевский И. А. Род Limonium Miller //' Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1952. Т. 18. С. 411-467.

ЮО.Липский В. И. Некоторые особенности в растительности Новороссийска (Черноморского округа) // Вестн. естествозн., 1891. Вып. 1. С. 1-4.

Ю1.Липский В. И. Исследование Северного Кавказа // Зап. Киев. общ. естество-исп., 1891а. Т. U.C. 1-39.

102.Липский В. И. От Каспия к Понту // Зап. Киев. общ. естествоисп., 1892. Т. 12, вып. 2. С. 1-31.

ЮЗ.Липский В. И. Флора Кавказа // Тр. Тифл. бот. сада, 1899. Вып. 4. 585 с.

104.Литвинская С. А. Смены растительности на южном склоне СевероЗападного Кавказа под влиянием человека // Актуальн. вопр. исслед. флоры и растит. Сев. Кавказа. Краснодар, 1980. С. 96-99.

105.Литвинская С. А. О необходимости сохранения литоральных псаммофиль-ных ценозов на Северо-Западном Кавказе // Охрана гено- и ценофонда травяных биогеоценозов. Свердловск, 1988. С. 65-66.

Юб.Литвинская С. А. Характеристика природного заповедного фонда СевероЗападного Кавказа // Пробл. использ. природн. ресурсов Сев.-Зап. Кавказа, 1989. С. 82-89.

Ю7.Литвинская С. А. Ботанико-географические особенности можжевелового флороценотического комплекса Северо-Западного Кавказа // Геогр. исслед. природн. усл. и ресурсов горно-предгорн. территорий Сев. Кавказа. Ленинград, 1991. С. 77-83.

Ю8.Литвинская С. А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд. СКНЦ ВШ, 1993. 110 с.

Ю9.Литвинская С. А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемы его охраны: Автореф. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Новосибирск, 1994. 32 с.

I Ю.Литвинская С. А., Тильба А. П., Филимонова Р. Г. Редкие и исчезающие

растения Кубани. Краснодар, 1983. 157 с.

111.Литвинская С. А., Чередниченко Л. И. Палеогеография Краснодарского края и появление человека. Краснодар, 1993. 113 с.

112.Малеев В. П. Растительность района Новороссийск-Михайловский перевал и ее отношение к Крыму // Зап. Никит, сада, 1931. Т. 13, вып. 2. С. 71-174.

II З.Малеев В. П. Растительность причерноморских стран (Эвксинской провинции Причерноморья), ее происхождение и связи // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3. Геоботаника, 1940. Вып. 4. С. 135-251.

114.Малеев В. П. Средиземноморская лесная область // Тр. ком. по естеств.-ист. район. СССР, 1947. Т. 2, вып. 2. С. 72-78.

115.Малеев В. П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Кавказа и Крыма) в четвертичный период // Тр. Никит, сада, 1948. Т. 25, вып. 1-2. С. 1-48.

116.Малышев JI. И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии: Сб. научн. тр. Л.: Наука, 1972. С. 17-40.

1 П.Малышев Л. И. Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. 246 с.

118.Малышев Л. И. Сравнительные подходы к количественному анализ и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 142-148.

119.Малышев Л. И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб: Наука, 1994. С. 34-87.

120.Мальцев А. И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней // Учеб. пособие для с/х вузов. Изд. 4-е. М.; Л.: Сельхозиздат, 1962. 271 с.

121.Медведев Я. С. Очерки закавказских лесов // Лесн. журн., 1882. Т. 12, вып. 4, 7-8. С. 325-345, 527-536.

122.Медведев Я. С. Об областях растительности на Кавказе // Вестн. Тифл. бот. сада, 1907. Вып. 8. С. 1-66.

123.Медведев Я. С. Деревья и кустарники Кавказа. Gymnospermae. Изд. 2. Тифлис, 1905. Вып. 1. 54 с.

124.Международный кодекс ботанической номенклатуры (Токийский кодекс). СПб.: Мир и семья - 95, 1996. 192 с.

125.Меницкий Ю. Л. Дубы Азии. Л.: Наука, 1984. 316 с.

126.Меницкий Ю. Л. Проект "Конспект флоры Кавказа". Карта районов флоры //Бот. журн., 1991. Т. 76,№ 11. С. 1513-1521.

127.Меницкий Ю. Л. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Бот. журн., 1997. Т. 82, №8. С. 120-129.

128.Милановский Е. Е., Хаин В. Е., Думитрашко Н. В. Геологическое строение и рельеф // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.: Наука, 1966. С. 21-85.

129.Мищенко П. И. Обзор видов рода Gagea флоры Крыма и Кавказа // Тр. Бот. сада Юрьев, унив., 1908. Т. 9, вып. 2. С. 57-87.

130.Мордак Е. В. О крымских тюльпанах Tulipa callieri Halacsy et Levier и Т. koktebelica Yunge//HoB. сист. высш. раст., 1975. Т. 12. С. 132-134.

131 .Мцхветадзе Д. И. Конспект кавказских представителей родов Arabis, Turritis и Allyssopsis (Brassicaceae) // Бот. журн., 1998. Т. 83, №2. С. 112-120.

132.Неволин П. И. Общий очерк Черноморского округа II Черноморский округ и его производительные силы. Новороссийск, 1923. Т. 1. С. 1-8.

133.Невский С. А. Род Cephalanthera L.C.Rich. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1935. Т. 4. С. 630-634.

134.Новопокровский И. В. Естественно-исторические районы Юго-Востока России (Донская обл., Северный Кавказ, Черноморская губ.). Изд. Уполномоч. Нар. Ком. Зем. на Юго-Вост. Росс., 1922 (отд. отт.).

135.Новопокровский И. В. Растительность Северо-Кавказского края. // Изв. Донского инст. сельск.-хоз. и мелиорации, 1925. Т. 5. С. 1-27.

136.Новопокровский И. В. Степень изученности Азово-Черноморского и Северо-Кавказского краев в фитоценологическом отношении и перспективы составления фитоценологической карты // Уч. зап. Рост.-на-Дону гос. унив., 1935. Вып. 6. С. 17-30.

137.Новопокровский И. В., Богдан А. И. Новые и редкие растения Азово-Черноморского края // Уч. зап. Рост.-на-Дону гос. унив., 1935. Вып. 6. С. 3944.

138.Новопокровский И. В., Матвеева M. М. Дубы района Новороссийск-Геленджик, их экология, систематика и история // Уч. зап. Биологич. научн.-исслед. инст. Рост.-на-Дону гос. универс. им. В. М. Молотова, 1938. Вып. 1. С. 14-21.

139.Новоселова М. С. Виды подрода Robertium рода Geranium во флоре Кавказа//Бот. журн., 1998. Т. 83, №1. С. 120-126.

140.Нордман А. Д. Путешествие профессора Нордмана по Закавказскому краю // Журн. Мин. народн. проев., 1838. Вып. 20. С. 399-439.

141.Палибин И. В. Материалы к третичной флоре Армении // Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1939. С. 607-630.

142.Пименов М. Г. Cervaria aegopodioides (Boiss.) M.Pimen. - новый для флоры СССР вид Umbelliferae // Вестн. Моск. унив., 1982. Вып. 4. С. 35-38.

143.Поварницын В. А. Типы лесов Черноморского побережья между реками Сукко и Пшадой // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3. Геоботаника, 1940. Вып. 4. С. 633-709.

144.Победимова Е. Г. Род Salvia L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1954. Т. 21.С. 244-363.

145.Победимова Е. Г. Заметки по систематике некоторых родов из семейства Compositae (триба Anthemideae) // Бот. мат. (Ленинград), 1961. Т. 21. С. 342358.

146.Победимова Е. Г. Первое дополнение к обработке рода Tripleurospermum Sch. Bip. во "Флоре СССР" // Новости сист. высш. раст. 1965. Т. 2. С. 241-245.

147.Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Тр. Среднеаз. унив. сер. 8Ь, 1927. Вып. 15. С. 239-290.

148.Попов M. Г. Heliotropioideae Азиатской части СССР // Тр. Бот. сада АН СССР, 1931. Т. 42, вып. 2. С. 210-247.

149.Попов М. Г. Основные периоды формообразования и иммиграции во флоре Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Проблема реликтов во флоре СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1938. С. 10-26.

150.Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат // Мат. к позн. фауны фл. СССР, нов. сер. отд. бот. М.: Изд. МОИП, 1949. Вып. 5 (13). 302 с.

151.Попов М. Г. Сем. Boraginaceae G.Don // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1953. Т. 19. С. 97-691.

152.Попов М. Г. Основы флорогенетики. М.: Изд. АН СССР, 1963. 134 с.

153.Портениер H. Н. Новый вид рода Carduus (Asteraceae) с Кавказа и его фито-географические связи // Бот. журн., 1997. Т. 82, №1. С. 102-106.

154.Пояркова Т. Ф. Очерк растительности хребта Маркотх на Сев. Кавказе // Изв. Главн. бот. сада СССР, 1927. Т. 26, вып. 3. С. 235-251.

155.Прасолов Л. И. Горнолесные почвы Кавказа // Тр. почв. инст. им. В. В. Докучаева. Генезис и география почв, 1947. Т. 25. С. 5-28.

156.Прокудин Ю. Н. и др. Злаки Украины. Киев: Наук, думка, 1977. 518 с.

157.Протопопова В. В. Флористичш комплекси синантропно'1 флори Украши // Укр. бот. журн., 1987. Т. 44. №3. С. 36-41.

158.Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наук, думка, 1991. 202 с.

159.Радде Г. И. Основные черты растительного мира на Кавказе // Коллекции Кавк. музея. Ботаника, 1901. Т. 2. С. 1-101.

160.Радде Г. И. Гербарий // Коллекции Кавк. музея. Ботаника, 1901а. Т. 2. С. 1201.

161.Радожицкий И. Т. Взгляд на флору Восточного берега Черного моря // Журн. садоводства, 1842. Вып. 5. С. 20-43.

162.Радожицкий И. Т. Список дерев, кустарников и трав, замеченных дико растущими на Восточном берегу Черного моря от Анапы до Сухум-Кале // Журн. садоводства, 1842а. Вып. 5. С. 44-47.

163.Радожицкий И. Т. Список растений на Восточном берегу Черного моря в дополнение к такому же списку, в №5 сего журнала 1842 года помещенному // Журн. садоводства, 1843. Вып. 3. С. 45-50.

164.Решетникова Т. Б. Флора юга правобережья Саратовской области и некоторые черты овражно-балочных флороценотипов: Автореф. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Москва, 1995. 16 с.

165.Роговский П. А. Растительность Северо-Западного Кавказа (Кавказская часть Крымско-Новороссийской провинции). Диссертация на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Краснодар, 1949. 345 с.

166.Рубцов Н. И. и др. Определитель высших растений Крыма. Л.: Наука, 1972. 550 с.

167.Рубцов Н. И., Привалова Л. А. Опыт сопоставления флор горного Крыма и Западного Закавказья // Тр. Никит, бот. сада, 1961. Т. 35. С. 5-63.

168.Середин Р. М. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар, 1979. 88 с.

169.Скворцов А. К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262 с.

170.Смирнов П. А. Редкие и критические растения Московской губернии // Тр. гос. музея Центр.-пром. обл., 1927. Вып. 4. С. 1-10.

171.Соколова О. В. Род Ostrya (Michx.) Scop. // Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1951. Т. 2. С. 367-372.

172.Станюкович К. В. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк). Душанбе: Дониш, 1973. 310 с.

173.Степанов Н. А. Дубравы Северного Кавказа // Дубравы СССР. М.; Л.: Го-слесбумиздат, 1952. Т. 4. С. 73-266.

174.Стояновъ Н, Стефановъ Б., Китановъ Б. Флора на България, изд. 4. София, 1966-1967. Ч. 1,2. 1325 с.

175.Сьюорд А. Ч. Века и растения. М.; Л.: Гл. ред. геологич. и геодезич. лит., 1936. 551 с.

176.Тахтаджян А. Л. Ranunculaceae - Лютиковые // Тахтаджян А. Л., Федоров Ан. А. Флора Еревана. Л.: Наука, 1972. С. 54 - 60.

177.Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

178.Толмач ев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1941.- 36 с.

179.Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. Ленингр. унив., 1970. № 9. С. 71-83.

180.Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд. ЛГУ, 1974. 244 с.

181.Топографическая карта Краснодарского края и Республики Адыгея, 1:200000. Военно-топографическое управление Генерального штаба, 1996. 80 с.

182.Угринский К. А. Орхидеи, собранные в Сочи и Туапсе в 1911 году // Вестн. Тифл. бот. сада, 1912. Вып. 22. С. 17-19.

183.Федоров Ан. А. Род Anthémis L. II Флора СССР. M.; Л.: Изд. АН СССР, 1961. Т. 26. С. 9-66.

184.Федченко Б. А. Сем. Berberidaceae Torr, et Gray. // Флора СССР. M.; Л.: Изд. АН СССР, 1937. Т. 7. С. 539-560.

185.Федченко Б. А. Род Verbascum L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1955. Т. 22. С. 122-170.

186.Флеров А. Ф. Естественно-исторические условия Анапского района // Тр. Сельск.-хоз. опыта, учрежд. Дона и Сев. Кавк., 1926. С. 1-14.

187.Флеров А. Ф. Растительность Северо-Черноморского побережья Кавказа. Часть 2. Анапский район // Тр. Сев.-Кавк. ассоц. научн.-исслед. инст., 1926а. Т. 12. С. 1-46.

188.Флеров А. Ф. Типы растительности дельты и низовьев реки Кубани и реки Анапки//Тр. Сев.-Кавк. ассоц. научн.-исслед. инст., 1930. Т. 83. С. 1-54.

189.Флеров А. Ф. Степень изученности края в фитоценологическом отношении //Уч. зап. Рост.-на-Дону гос. унив., 1935. Вып. 6. С. 31-33.

190.Флеров А. Ф. Растительный покров Азово-Черноморского края, его характеристика, состояние //Уч. зап. Рост.-на-Дону гос. унив., 1935а. Вып. 6. С. 95106.

191.Флеров А. Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону: Рост. обл. книгоизд., 1938. 696 с.

192.Флеров А. Ф., Флеров В. А. Растительность Северо-Черноморского побережья Кавказа. Часть 1. Растительность полуострова Абрау и побережья Анапа-Новороссийск //Тр. Сев.-Кавк. ассоц. научн.-исслед. инст., 1926. Т. 8. С. 194.

193.Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья-95, 1996. Тт. 9- 462 с.

194.Флора европейской части СССР. Л.-СПб.: Наука, 1974-1994., Тт. 1-8. 404+236+258+ 258+380+ 254+320+412 с.

195.Флора Липецкой области / Александрова К. И., Казакова М. В., Новиков В. С., Ржевуская Н. А., Тихомиров В. H. М.: Аргус, 1996. 374 е., 56 карт.

196.Фомин А. В. Pteridophyta // Кузнецов Н. И., Буш Н. А., Фомин А. В. Flora caucasica critica. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1911-1913. Ч. 1. Вып. 1. 247 с.

197.Фомин В. В. Главнейшие реки южной половины Черокруга и их приблизительная силовая мощность // Черноморский округ и его производительные силы. Новороссийск, 1923. Т. 1. С. 256-264.

198.Харадзе A. JL, Гагнидзе Р. И. Обзор гемиксерофильного эндемичного элемента флоры Новороссийской подпровинции Кавказа // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси), 1970. Вып. 28. С. 56-82.

199.Хохряков А. П. Изменения и дополнения к флоре Аджарии // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 1992. Вып. 163. С. 49-57.

200.Хохряков А. П. Новые изменения и дополнения к флоре Аджарии // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 1994. Вып. 169. С. 22-29.

201.Хохряков А. П. Несколько новых таксонов из Закавказья и Турции // Бюлл. Главн. бот. сада АН СССР, 1997. Вып. 175. С. 49-55.

202.Цвелев H. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

203.Черепанов С. К. Род Centaurea L. Подрод Cyanus (Juss.) Hayek // Флора СССР. M.; Л.: Изд. АН СССР, 1963. Т. 28. С. 387-418.

204.Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л.: Наука, 1973. 668 с.

205.Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981.- 510 с.

206.Черепанов С. К. Род Centaurea L. // Флора европейской части СССР. СПб.: Наука, 1994. Т. 7. С. 260-288.

207.Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и Семья-95, 1995. 990 с.

208.Шведчикова Н. К. Cyperus capitatus Vandelli - новый вид флоры СССР // Бюлл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол., 1964. Т. 69. Вып 1. С. 139-140.

209.Шмальгаузен И. Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. Т. 2. 752 с.

2Ю.Шмидт В. М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн., 1974. Т. 59, № 7. С. 929-940.

211.Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд. ЛГУ, 1980. 176 с.

212.Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1953. 400 с.

213.Юзепчук С. В. Род Sideritis L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1954. Т. 20.С. 253-273.

214.Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособие по спецкурсу. Пермь: Перм. унив., 1991. 81 с.

215.Bieberstein M. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, 1819. Vol. 3. 654 p.

216.Boissier E. Diagnoses plantarum novarum. 1853. Ser I. №13. 114 p.

217.Bonnier G. Flore de la France. Paris. 412 p.

218.Browicz К. The genus Periploca L. A monograph // Arb. Kornickie, 1966.

Rocznik 11. P. 5-104.

219.Encyclopaedia Britannica CD-ROM. Multimedia Edition, 1998. 2 CD.

220.Engler A. Liliaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien.

Leipzig, 1888. Teil 2, Abt. 5. S. 10-91.

221.Engler A. Über die Vegetationsverhältnisse des Kaukasus auf Grund der Beobachtungen bei einer Durchquerung des westlichen Kaukasus. Berlin: Druck von Mesch & Lichtenfeld, 1913. 26 s.

222.Fedtschenko O., Fedtschenko B. Materiaux pour la flore du Caucase // Bull. Herb. Boiss. 1899, №10. P. 766-780.

223.Fedtschenko O., Fedtschenko B. Materiaux pour la flore du Caucase // Bull. Herb. Boiss. 1901, №3. P. 213-244.

224.Fedtschenko O. Eremurus. Kritische Uebersicht der Gattung // Зап. Акад. наук, Физ.-мат. отд., 1909. Т. 23. Вып. 8. С. 1-210.

225.Holmboe J. Studies on the vegetation of Cyprus // Bergens Mus. Skr., 1914. Bd. 1. №2. P. 1-344.

226.Jaccard P. Gesetze der Pflanzenverteilung in der alpinen Region // Flora, 1902. Band 90. S. 349-377.

227.Jakovlev G. P., Sytin A. K., Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia: A Checklist. Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. 724 p.

228.Ledebour C. F. Flora Rossica sive enumeratio plantarum in totius imperii Rossici. Stuttgartiae, 1853. Vol. 4. 741 p.

229.Pax F. Staphyleaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1896. Teil 3, Abt. 5. S. 258-262.

230.Prantl К. Betulaceae // Engler A., Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1889. Teil 3, Abt. 1. S. 38-46.

231.Raunkier С. Planterigets livsformen of deres betydningfor geografien. Kjoben-havn-Kristiania, 1 kommision hos gyldendalske boghandel. Nordisk forlag, 1907. 132 p.

232.Raunkier C. The life forma of plant and statistical plant geography. Oxford: Clarendon press, 1937, v. 16. 632 p.

233.Rikli M., Rübel E. Vegetationsbilder aus dem westlichen Kaukasus // Karsten G., Schenck H. Vegetationsbilder, 1913. Reiche 11, Heft 6-7, Tafel 31-42.

234.Sargent C. S. Plantae Wilsonianae. 1913. Vol. 1. 611 p.

235.Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Antropochoren // Vegetatio, 1969, Bd. 16, № 5-6. S. 225-238.

236.Sprengel C. Plantarum minus cognitarum pugillus primus. Halae, 1813. 72 p. 237.Stern W. T. Epimedium and Vancouveria // Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 1938. Vol. 51. P. 409-535.

238.Thellung A. Zur Terminologie der Adventive- und Ruderalflora // Allg. Bot. Zeitschr., 1918-1919. H. 24-25, № 9-12. S. 36-42.

239.Weinert E. Zur Taxonomie und Chorologie der Gattung Scopolia Jacq. // Feddes Repert. 1972. Band 82, Heft 10. S. 617-628.