Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц, Lacerta agilis L. 1758 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Калябина-Хауф, Светлана Анатольевна

• Калябина-Хауф, Светлана Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогеография и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц, Lacerta agilis L. 1758»

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.6

1.1. Прыткая ящерица—Lacerta agilis Linnaeus, 1758.6

1.1.1. Внешний вид.6

1.1.2. Распространение прыткой ящерицы, Lacerta agilis.7

1.1.3. Образ жизни.10

1.2. Положение прыткой ящерицы, Lacerta agilis, в системе настоящих ящериц. . 11

1.3. Подвидовая структура вида Lacerta agilis.13

1.4. Происхождение и филогения прыткой ящерицы, Lacerta agilis.26

1.5. Молекулярные аспекты изучения филогении и систематики.29

1.5.1. Митохондриальный геном.31

1.5.2. Цитохром b.38

1.5.3. Филогеография.40

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.42

2.1. Материал.42

2.2. Лабораторные протоколы.45

2.2.1. Выделение тотальной ДНК.45

2.2.2. Полимеразная Цепная Реакция.47

2.2.3. Очистка ПЦР-продуктов для ABI 3100.49

2.2.4. "Cycle Sequencing" реакция и секвенирование.49

2.3. Обработка и филогенетический анализ полученных данных.51

2.3.1. Генетические дистанции.53

2.3.2. Дистанционный метод.54

2.3.3. Кладистические методы.54

2.3.4. „Bootstrap" анализ.57

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.58

3.1. Подлинность митохондриальной ДНК.58

3.2. Характеристика цитохрома в ящериц вида Lacerta agilis.59

3.2.1. Нуклеотидный состав.59

3.2.2. Замены нуклеотидов.60

3.2.3. Транзиции и трансверсии.62

3.2.4. Аминокислотный состав.63

3.2.5. Вариабельность в пределах цитохрома b.64

3.3. Генетические дистанции.66

3.4. Филогенетический анализ.67

3.4.1. Монофилия прыткой ящерицы, Lacerta agilis и взаимоотношения зеленых ящериц Lacerta s. str.67

3.4.2. Внутривидовые взаимоотношения прыткой ящерицы, Lacerta agilis.69

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.78

4.1. Монофилия вида Lacerta agilis.78

4.2. Сравнение молекулярных и морфологических данных о взаимоотношениях ящериц вида Lacerta agilis.79

4.3. Филогеография вида Lacerta agilis.89

4.4. Систематика и подвидовое деление Lacerta agilis.97

ВЫВОДЫ.100

БЛАГОДАРНОСТИ.102

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.104

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.120

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.123

ПРИЛОЖЕНИЕ 3.134

ПРИЛОЖЕНИЕ 4.138

ПРИЛОЖЕНИЕ 5.139

ПРИЛОЖЕНИЕ 6.175

ВВЕДЕНИЕ

Прыткая ящерица {Lacerta agilis Linnaeus, 1758) - один из самых распространенных и многочисленных видов позвоночных фауны Евразии - представляет собой удобную модель для изучения общих особенностей процесса микроэволюции, картины формирования и становления современного ареала, уточнения существующих представлений о таксономии вида, его подвидовой структуре и систематическом статусе отдельных популяций. Lacerta agilis L. населяет различные природные зоны и демонстрирует зональную смену стаций. Ареал прыткой ящерицы охватывает степную и полупустынную, лесостепную и лесную природные зоны (Тертышников и др., 1976). Населяя территорию от Британских островов на западе до Прибайкалья и северозападного Китая на востоке, вид демонстрирует большой диапазон изменчивости, свидетельством чему служат описания более чем двух десятков форм, большая часть которых теперь сведена в синонимы. По настоящее время ведутся дискуссии о внутривидовой структуре прыткой ящерицы, и количество принимаемых подвидов колеблется от 6 до 10 (Ананьева и др., 1998; Bischoff, 1988; Gasc, 1997), выделяемых на основании признаков чешуйчатого покрова и окраски. Большинство морфологических признаков, используемых для определения подвидов, перекрываются в своих значениях, что делает определение очень сложным и практически невозможным без ссылки на данные распространения. Более того, при наличии такого обширного и непрерывного ареала подвиды переходят друг в друга постепенно, образуя зачастую широкие зоны интерградации. Несмотря на то, что многие исследователи занимаются проблемой изучения различных аспектов биологии и систематики прыткой ящерицы, в большинстве случаев такие работы ограничены очень небольшим районом исследования, изучением отдельных подвидов или популяций и их становления и расселения. Наиболее полное исследование было опубликовано в 1976 году (Яблоков и др.). После этого достаточно полная монография по прыткой ящерицы вышла в 1988 году (Bischoff), однако в ней не рассматривались вопросы филогеографии.

В последние годы молекулярные методы приобрели большое значение для решения различных вопросов филогенетических взаимоотношений и таксономии различных групп организмов с различным временем дивергенции. Все больше работ по систематике и филогении опираются на молекулярные методы. Несомненное преимущество этих методов исследования в том, что для достижения высокой разрешающей способности необходимо в принципе очень небольшое количество материала.

Было показано, что исследование отдельных митоходриальных последовательностей и генов, таких как ген цитохрома Ь, гены 12s и 16s рРНК, некодирующий регион или D-loop дают достаточное количество различий и разнообразия последовательностей, чтобы оценить филогенетические связи между и внутри видов, и позволяет реконструировать историю формирования ареала и расселения отдельных видов. Такого рода исследования, которые в последние годы выделились в самостоятельное направление - филогеографию, были уже проведены на различных рептилиях Европы (Lenk et al., 1998; Brown, Pestano, 1998; Lenk et al., 1999; Paulo et al., 2001; Godinho et al., 2001; Bruckner et al., 2001; Joger et al., 2001; Brehm et al., 2003; Guicking et al., 2003).

Сочетание морфологических, молекулярных и палеогеографических данных позволит получить более полную картину возникновения и филогении вида прыткой ящерицы.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель настоящего исследования - решение ряда вопросов систематики и филогеографии палеарктического широкоареального вида Lacerta agilis на основании молекулярного анализа последовательностей митохондриального протеин-кодирующего гена цитохрома Ь.

В связи с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Проверить гипотезу монофилии вида Lacerta agilis.

2. Уточнить и дополнить уже существующие представления о систематике, подвидовой структуре и географическом распространении форм и подвидов прыткой ящерицы.

3. Предложить гипотезу возникновения, дифференциации и расселения данного вида на основании сравнения молекулярных данных с данными палеонтологии, палеогеографии и геологической истории конца третичного и четвертичного периодов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Калябина-Хауф, Светлана Анатольевна

выводы

1. Прыткая ящерица, Lacerta agilis является монофилетическим видом.

2. Скорость эволюции нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b прытких ящериц различных подвидов и групп сопоставима и приблизительно находится на одном уровне.

3. Десять генетически обособленных групп выделяются в пределах вида: „agilis", „argus", „boemica", „bosnica", „chersonensis", „exigua", „garzoni", прыткая ящерица из Греции, группы крымских и закарпатских ящериц.

4. Подтверждаются подвидовой статус и границы распространения L. a. exigua, L. а. chersonensis и L. a. bosnica. L. a. brevicaudata и L. a. grusinica демонстрируют высокую степень генетического сходства с восточным подвидом L. a. exigua и предлагаются быть сведенными в синонимы последнего. L. a. agilis, L. a. argus и Z. a. garzoni являются молодыми подвидами, образовавшимися сравнительно недавно, но заслуживающими данного статуса. Границы распространения подвидов L. a. agilis и L. a. argus не совпадают с границами, основанными на распределении морфологических признаков, и требуют уточнения. Изолированная популяция прытких ящериц из Греции заслуживает подвидового статуса, также как популяции Lacerta agilis из юго-восточного Крыма (Крымские горы) и территории Закарпатья.

5. Выдвинута гипотеза возникновения, дифференциации и истории ареала прыткой ящерицы, Lacerta agilis. Вид возник на Кавказе в раннем плиоцене, и уже в плиоцене началась дифференцировка вида на генетические линии. „Boemica" является реликтом наиболее близким к анцестральной форме. Расселение и дифференциация прыткой ящерицы происходили в шесть этапов, два из которых произошли уже в плиоцене, а остальные могут быть датированы плейстоценовым временем. Значительные изменения и колебания климата в плейстоцене влияли на структуру ареала вида, а также на процессы заселения и дифференциации отдельных генетических линий. Во время оледенений прыткая ящерица использовала два рефугиума: Кавказский и Балканский. Проникновение прыткой ящерицы на территорию Баклан, а также и Европы с Кавказа происходило, по крайней мере, трижды в разные периоды плейстоцена. Первый этап расселения и дифференцировки Lacerta agilis - обособление „boemica" группы. Второй этап -формирование „bosnica" группы, а также разделение ящериц на западную и восточную группы. Третий этап - отделение от восточной группы линии Греческой популяции. Четвертый этап - отделение от западной группы линии „chersonensis". Пятый этап - отделение от западной группы линии Закарпатских ящериц, и разделение восточной группы на Крымскую и „exigua" линии. Наконец, шестой этап - разделение западной группы на гаплотипы „agilis", „argus" и „garzoni".

БЛАГОДАРНОСТИ

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю Наталии Борисовне Ананьевой и Ульриху Йогеру (Ulrich Joger, Hessisches Landesmuseum Darmstadt, Germany), которым он обязан не только самой возможностью работы в Германии в течение всего срока работы над диссертационным проектом, но и всеми специальными знаниями, профессиональными навыками и приобретенным опытом для проведения научных исследований, оказавшим всемерную помощь и поддержку, и без чьих советов и идей данная работа не могла бы быть доведена до конца.

Автор искренне благодарит следующих лиц и организации, без помощи которых настоящая работа не могла бы быть проведена в том виде, в котором она представлена:

DAAD, NATO и INTAS программы за предоставленную финансовую поддержку и возможность проведения всех лабораторных исследований на базе Гейдельбергского Университета, Германия. Экспедиции 1998-2002 годов проводились при финансовой поддержке грантов РФФИ 02-04-48720, NATO, а также Института Фармакологии и Молекулярной биотехнологии Гейдельбергского Университета (Prof. Dr. М. Wink).

Институт Фармакологии и Молекулярных биотехнологий Гейдельбергского Университета (Prof. Dr. М. Wink) и Зоологический Институт РАН, Санкт-Петербург (д.б.н. Н. Б. Ананьева) предоставивших научный материал, оборудование и технику для исследовательской работы;

Даревского И. С., Мильто К. Д., Орлова Н. JL, Барабанова А. В., Иогансен Л. К., Пашкевича Р. Г. (ЗИН РАН), Литвинчука С. Н. (ЦИН РАН), Малашичева Е. Б. (СПбГУ), Баутина А. Д., Алексееву И. М., Старикову Н. Г., Парамонова М. Г. (СПб), Рябова С. А. (Тульский экзотариум), Туниева Б. С. (Кавказский Биосферный заповедник), Хромова В. А. (Семипалатинский пединститут, Казахстан), Дуйсебаеву Т. Н. (Зоологический институт, Казахстан), Зиненко А. И. (Харьковский Национальный университет, Украина), Котенко Т. И. (Институт зоологии Шмальгаузена, Национальная АН Украины), Мазанаеву Л. Ф. (Дагестанский государственный университет, Махачкала), Куранову В. Н. (Томский Университет, Томск), Ищенко В. Г. (Институт экологии животных и растений, Екатеринбург), U. Joger (Hessisches Landesmuseum, Darmstadt, Germany), P. Lenk (HLMD, Germany), N. Jendretzke (Berlin, Germany), I. Blanke (Lehrte, Germany), R. Podloucky (Neidersachsisches Landesamt fur Okologie, Hildesheim, Germany), G. Deichsel (Biberach an der Riss, Germany), J. F. Schmidtler (Munchen, Germany), W. Mayer (Naturhistorisches Museum Wien, Vienna, Austria), F. A. Orriols (Zoological Museum, Barcelona, Spain), M.

Olsson (Goeteborg University, Goeteborg, Sweden) за предоставление научных материалов, исследование и анализ, которых легли в основу настоящей работы;

J. Hauf (SRD, Frankfurt, Germany) за перевод некоторых необходимых для настоящего исследования работ на немецком языке;

Р. Г. Халикова (ЗИН РАН) за помощь при оформлении настоящей работы.

Я признательна всем сотрудникам отделения герпетологии ЗИН РАН за поддержку и внимание к моей работе.

Отдельно хочу поблагодарить моего мужа и семью за их терпение и огромную психологическую помощь, оказанную автору на протяжении периода написания данной диссертации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калябина-Хауф, Светлана Анатольевна, 2003 год

1. Ананьева Н. Б., Боркнн J1. Я., Даревский И. С. и Орлов Н. Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

2. Ананьева Н. Б., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Орлова В. Ф., Семёнов Д. В. и Тэрбиш X. Пресмыкающиеся Монголии. Земноводные и пресмыкающиеся. Москва, 1997. 416 с.

3. Банников А. Г., Даревский И. С. и Рустамов А. М. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971. 304 с.

4. Баранов А. С. Феногеография и реконструкция истории вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 201 214.

5. Баранов А. С. 1988 Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга // Фенетика природных популяций. Сбор. Науч. трудов. М.: Наука, 1988. С. 170- 177.

6. Бедряга Я. В. 1912 Земноводные и пресмыкающиеся // Научные результаты путешествий Н. М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. Зоол. Т. 3. 4.1. Вып. 4. СПб, 1912. С. 503 769 + I-VI.,

7. Вейр Б. Анализ генетических данных: дискретные генетические признаки. М.: Мир, 1995.415 с.

8. Гагина Т. В., Скалой В. Н. Пресмыкающиеся Восточной Сибири // Герпетология. Ташкент, 1965. 215 с.

9. Гречко В. В., Рябинин Д. М. и Федорова Л. В. Таксонопринтный анализ ДНК некоторых видов ящериц семейства Lacertidae // Молекуляр. биология. 1993. Т. 27. С. 1404 -1414.

10. Даревский И. С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальной ящерицы {Lacerta saxicola Eversmann) // ДАН СССР. Т. 12. № 4. С. 730 732.

11. Жданова Н. П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперменте и в природных популяциях на примере прыткой ящерицы {Lacerta agilis L.) // Автореферат канд. дисс. Москва, 2003. 24 с.

12. Иоганзен Г. По Чулыму // Изв. Томского гос. ун-та. 1923. 72 с.

13. Калябина С. А. Молекулярная филогения и систематика древесных агамовых ящериц рода Acanthosaura (Gray, 1831) II Магистерская диссертация. СПбГУ. СПб, 1999. 125 с.

14. Кащенко Н. Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные // Изв. Импер. Томского ун-та. 1899. С. 116 -120.

15. Кащенко Н. Ф. Гады, собранные среднеазиатскими экспедициями проф. В. В. Сапожникова в 1902-6 и 1908 // Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук. 1909. Т. XIV. С. 119 130.

16. Котенко Т. И., Таращук С. В. Новый в фауне СССР подвид прыткой ящерицы -Lacerta agilis euxinica FUHN ET VANCEA, 1964 (Reptilia, Lacertidae) // Вестник Зоологии. 1982. №6. С. 33 -37.

17. Марков К. К., Лазурков Г. И., Николаев В. А. Четвертичный период. Т. 1. Москва, 1965. 371 с.

18. Мильто К. Д. Земноводные и пресмыкающиеся Ленинградской области // Магистр, диссертация. СПбГУ. СПб, 2002. 61 с.

19. Мусхелишвили Т. А. О систематическом положении и распространении прытких ящериц (Lacerta agilis Linneaus) Восточной Грузии // Сообщ. Акад. Наук Груз. ССР. 1967. Т. XLVIII. № 1. С. 187- 190.

20. Никольский А. М. Гады и рыбы по Брэму и другим источникам. СПб, 1902. 872 с. Никольский А. М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Herpetologia Rossia) // Зап. Акад. Наук, 1905. № 8. сер. физ.-мат. отд.

21. Никольский А. М. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи. Харьков, 1907.

22. Никольский А. М. Reptilia Т. I. Sauria // Фауна Российской Империи и сопредельных стран. Петроград.: Изд. Рос. АН, 1915. Т. 1. С. 292 314.

23. Ройтберг Е. С. Оценка возможности гибридизации Lacerta agilis и Lacerta strigata (Sauria, Lacertidae) на территории Дагестана // Зоол. журнал. 1982. Т. LXI. Вып. 2. С. 249 -253.

24. Ройтберг Е. С. Дискретные вариации фолидоза прыткой и полосатой ящериц (Lacerta agilis er Lacerta strigata) Дагестана // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Ленинград, 1987. Т. 158. С. 131 -138.

25. Рудик А. М. Предварительное сообщение о прыткой ящерице из Верхней Сванетии // Вестник Харьковского университета. Харьков, 1986. № 288. С. 82 83.

26. Рябинина Н. Л., Гречко В. В. и Даревский И. С. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD // Генетика. 1998. Т. 34. № 12. С. 1661 1667.

27. Сварическая 3. А. Возможные причины крупных колебаний уровня океана в кайнозое // Колебания уровня Мирового океана в плейстоцене. Л.: ГО СССР, 1975. С. 17 -23.

28. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М.: Мир, 1998. 564 с.

29. Соболевский Н. И. Материалы к познанию герпетофауны Южного Алтая // Изв. Ассоциации науч.-иссл. Институтов. 1929. Т. 2. № 1. С. 135 137.

30. Сухов Г. Ф. Обзор ящериц подрода Lacerta (Sauria), встречающихся в СССР // Тр. Зоол. ин-та. АН СССР. 1948. Т.VII. № 3. С.101 117.

31. Тереньтьев П. В., Чернов С. А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Сов. Наука, 1949.415 с.

32. Тэрбиш X., Мунхбаяр X. Находка прыткой ящерицы в Монголии. // Шинжлэх ухаан, амьдрал. 1988. № 1. С. 60.

33. Тэрбиш X., Мунхбаяр X. Новые данные о распространении некоторых видов пресмыкающихся в южной Монголии // Природные условия и ресурсы западной Монголии и сопредельных регионов. Тез. докл. Второй международной научной конференции. Ховд, 1995. С. 122 123.

34. Чернов С. А. Определитель змей, ящериц и черепах Армении. М.: Изд-во АН СССР, 1937.305 с.

35. Чугунов М. С. Гады, собранные в окрестностях станции "Иланской" сибирской железной дороги в 1910 году // Ежегодник Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук. Санкт-Петербург, 1911. Т. XV. С.1 -23.

36. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев: Изд-во Наук. Думка, 1966. С. 4 267.

37. Щербак Н. Н., Осташко Н. Г., Даревский И. С., Баранов А. С., Андрушко А. М., Ведмедеря В. И., Гаранин В. И., Ищенко В. Г., Лукина Г. Н., Окулова Н. М., Рашкевич Н.

38. А., Тертышников М. Ф., Топоркова JL Я., Хонякина 3. П., Швецов Ю. Г. и Щербань М. И. Ареал // Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. С. 9 52.

39. Яблоков А. В. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука, 1976. 376 с.

40. Яблоков А. В., Баранов А. С. и Розанов А. С. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (.Lacerta agilis L.) // Вестник зоологии. Киев, 1981а. № 2. С. 14 21.

41. Яблоков А. В., Баранов А. С. и Розанов А. С. Реконструкция микрофилогенеза вида (на примере изучения прыткой ящерицы Lacerta agilis) // Вестник зоологии. Киев, 19816. №3. С.11 - 16.

42. Яковлева И. Д. 1964. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН Кирг. ССР, 1964. 273 с.

43. Amat F., Llorente G. A. and Carretero M. A. Reproductive cycle of the sand lizard {Lacerta agilis) in its south-western range // Amphibia-Reptilia. 2000. Vol. 21. № 4. P. 463 -476.

44. Amann Т., Mazzetti E. and Joger U. La zona di contatto tra Lacerta bilineata (Daudin 1802) e Lacerta viridis (Laurenti, 1768) in Italia // Atti 3 Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica. Pavia. Pianura, 2001. P. 261 264.

45. Andren C., Berglind S.-E. and Nilson G. Verbreitung und Schutz der nordlichsten Populationen der Zauneidechse Lacerta agilis // Mertensiella. 1988. № 1. P. 84 85.

46. Anderson S. M., De Bruijn H. L., Coulson A. R., Eperon I. C., Sanger F. and Young I. G. The complete sequence of bovine mitochondrial DNA: Conserved features of the mammalian mitochondrial genome // J. Mol. Biol. 1982. Vol. 156. P. 683 717.

47. Arnason U., Gullberg A. and Widegren B. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial DNA of the fin whale, Balaenoptera physalus II J. Mol. Evol. 1991. Vol. 33. P. 556-568.

48. Arnold E. N. Relationships of the Palearctic Lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and Psammodromus (Reptilia: Lacertidae) I I Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.). Zool. 1973. Vol. 29. P. 289 366.

49. Arnold E. N. Towards a phylogeny and biogeography of the Lacertidae: relationships within an Old-World family of lizards derived from morphology // Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.). Zool. 1989. Vol. 55. № 2. P. 209 257.

50. Arribas O. J. Morphology and Taxonomic Revalidation of Lacerta agilis garzoni Palacios & Castroviejo, 1975 // Mediterranean basin lacertid lizards: a biological approach. 1995. P. 39 -49.

51. Arribas O. J. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and near eat (Archaeolacerta Mertens, 1921, sensu lato) and their relationships among the Eurasian lacertid radiation // Russ. J. Herp. 1999. Vol. 6. № 1. P. 1 22.

52. Aubert J., Legal L., Descimon H. and Michel F. Molecular phylogeny of swallowtail butterflies of the tribe Papilionini (Papilionidae, Lepidoptera) // Mol. Phylogenet. Evol. 1999. Vol. 12. №2. P. 156- 167.

53. Avise J. C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge. Massachusetts. London. England. Harvard Uni Press, 2000. 447 p.

54. Beebee T. J. C., Rowe G. A genetic assessment of British populations of the sand lizard (Lacerta agilis) // Herpetol. J. 2001. Vol. 11. P. 23 27.

55. Berimgham E., Rohwer S., Freeman S. and Wood C. Vicariance biogeography in the Pleistocene and speciation in North American wood warblers: a test of Mengel's model // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1992. Vol. 89. P. 6624 6628.

56. Bibb, M. J., Van Etten R. A., Wright С. Т., Walberg M. W. and Clayton D. A. Sequence and gene organization of mouse mitochondrial DNA // Cell. 1981. Vol. 26. P. 167 180.

57. Birt, T. P., Birt-Friesen V. L., Green J. M., Montevecchi W. A. and Davidson W. S. Cytochrome b sequence variation among parrots // Hereditas. 1992. Vol. 117. P. 67 72.

58. Bischoff W. Lacerta agilis Linnaeus 1758 Zauneidechse // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 2/1. Echsen 2 (Lacerta). Wiesbaden: Aula, 1984. P. 23 - 68.

59. Bischoff W. Zur Vertebreitung und Systematik der Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 // Mertensiella. 1988. № 1. p. 11 30.

60. Bjorck S. Review of the history of the Baltic sea 13.0-8.0 Ka B. P. // Quat. Internat. 1995. Vol. 27. P. 19-40.

61. Blanke I., Podloucky R. Zur Verbreitung rotrueckiger Zauneidechsen {Lacerta agilis) in Niedersachsen // Die Eidechse. 2000. Vol. 11. № 3. P. 85 95.

62. Boehme W. Uber das Stachelepithel lacertider Eidechsen und seine systematische Bedeutung // Z. f. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1971. Vol. 9. № 3. P. 187 223.

63. Borcea M. Concideratii asupra polimorphismuli genetic la civeta popalatii de L. a. chersonensis Anrz. Din Moldova // Stud, si cercetari de Biolog. Ser. Boil. Animala. 1975. Vol. 27. №4. P. 313-316.

64. Borcea M. Lacerta agilis bosnica Schreiber, eine neue Unterart der Fauna Romaneins // Zool. Anz. Jena, 1981. Vol. 206. № 1/2. P. 134 136.

65. Boulenger G. A. Catalogue of the lizards in the British Museum Natural History. 2nd ed. London,1887. Vol.3.

66. Brehm A., Jesus J., Spinola H., Alves C., Vicente L. and Harris D. J. Phylogeography of the Madeirian endemic lizard Lacerta dugesii inferred from mt DNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. Vol. 26. № 2. P. 222 230.

67. Brooks D. R., McLennan D. A. Species: turning a conundrum into a research program // J. Nematology. 1999. Vol. 31. P. 117 133.

68. Brooks D. R., McLennan D. A. The Nature of Diversity: An Evolutionary Voyage of Discovery. Chicago, University of Chicago Press, 2002. 365 p.

69. Brown J. K. Bootstrap hypothesis tests for evolutionary trees and other dendrograms // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1994. Vol. 91. P. 12293 12297.

70. Brown W. M. Evolution of Genes and Proteins. Sinauer. Sunderland. Massachusetts, 1983. P. 62-88.

71. Brown, W. M., George J., M. and Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1979. Vol. 76. P. 1967 1971.

72. Brown R. P., Pestano J. Phylogeography of skinks (Chalcides) in the Canary islands inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Ecol. 1998. Vol. 7. P. 1183 -1191.

73. Bruckner M., Klein В., During A., Mentel Т., Rabus S. and Soller J. T. Philogeographische Analyse des Lacerta viridis/bilineata Komplexes: Moleculare Muster und Verbreitung // Mertensiella. 2001. № 13. P. 45 52.

74. Busak S. D., Maxon L. R. Molecular relationships among Iberian, Moroccan and South African lacertid lizards (Reptilia, Lacertidae) // Amphibia-Reptilia. 1987. Vol. 8. P. 382 392.

75. Capula M. Evolutionary relationships of Podarcis lizards from Sicily and the Maltese Islands // J. Zool. Syst. Evol. Res. 1994. Vol. 32. P. 180 192.

76. Capula M. High genetic variability in insular populations of the lizard Podarcis muralis II Biochem. Syst. Ecol. 1997. Vol. 25. P. 411 -417.

77. Capula M., Luiselli L. The sand lizard, Lacerta agilis, in Italy: preliminary data on distribution and habitat characteristics // The Herpetological J. London, 1992. Vol. 2. № 3. P. 101-103.

78. Clayton, D. A. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA // Ann. Rev. Cell Biol. 1991. № 7. P. 453-478.

79. Coope G. R. Fossil coleopteran assemblages as sensitive indicators of climatic change during the Devension (last) cold stage // Philosophical Transactions of the Royal Society. London, 1977. Vol. 280. P. 313 340.

80. Cooper S. J., Ibrahim К. M. and Hewitt G. M. Postglacial expansion and genome subdivision in the European grasshopper Chorthippusparallelus II Mol. Ecol. 1995. Vol. 4. P. 49 -60.

81. Corbett K. F. Verbreitung und Status der Zauneidechse Lacerta agilis in Gro(3Britannien // Mertensiella. 1988. № 1. P. 92 100.

82. Cracraft, J. Speciation and its ontology: The empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation // Speciation and Its Consequences. Sinauer. Sunderland. MA, 1989. P. 28 59.

83. Cyren O. Klima und Eidechsenverbreitung // Medd. Goteborgs Mus. Zool. Avdel. 1924. Vol. 29. P. 1 82.

84. Dawid, I. B. Evolution of mitochondrial DNA sequences in Xenopus II Devel. Biol. 1972. Vol. 29. P. 139-151.

85. De Condolle A. P. Geografie botanique // Dictionnaire des Sciences Naturelles. 1820. P. 359-422.

86. Desjardins, P., Morias R. Sequence and gene organization of the chicken mitochondrial genome // J. Mol. Biol. 1990. Vol. 212. P. 599 634.

87. Edwards S. V., Arctander P. and Wilson A. C. Mitochondrial resolution of a deep branch in the geological tree for perching birds // Proc. R. Soc. London B. 1991. Vol. 243. P. 99 107.

88. Esposti M. D., De Vries S., Crimi M., Ghelli A., Patarnello T. and Meyer A. Mitochondrial cytochrome b: evolution and structure of the protein // Biochim. Biophys. Acta. 1993. № 1143. P. 243-271.

89. Estes R., Queiroz K. and Gauthier J. Phylogenetic relationships within Squamata // Phylogenetic relationships of the lizard families. Stanford University Press, 1989.

90. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: A maximum likelihood approach //J. Mol. Evol. 1981. Vol. 17. P. 368-376.

91. Fu J., Murphy R. W. and Darevsky I. S. Towards the phylogeny of Caucasian rock lizards: implication from mitochondrial DNA gene sequences (Reptilia: Lacertidae) // Zool. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 121. P. 463 -477.

92. Fu J., Murphy R. W. and Darevsky I. S. Divergence of the cytochrome b gene in the Lacerta raddei complex and its parthenogenetic daughter species: Evidence for recent multiple origins // Copeia. 2000. № 2. P. 432 440.

93. Fuhn I. E. Observations concernant le polimorphime genetique et la prolificite dans une population de L. A. Chersonensis And. // Rev. Roum. Biol. Ser. Zool. 1967. Vol.12. № 4. P. 220 -232.

94. Fuhn I. E., Vancea S. Reptilia // Fauna Republicii Populare Romine Reptilia. Bucuresti, 1961. Vol. 14. №2. P. 1 -378.

95. Fuhn I. E., Vancea S. Die innerartliche Gliederung der Zauneidechse {Lacerta agilis) in Rumanien (Reptilia, Lacertidae) // Senckenberg. Biol. Bd. 1964. Vol. 45. P. 469-489.

96. Gasc J. P. Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Paris, 1997. P. 230 231.

97. Godinho R., Ferrand N. and Crespo E. G. Phylogeography of the Iberian Scheiber's Green Lizard {Lacerta schreiberi): preliminary data on mitochondrial and nuclear markers reveal discrepant patterns // Mertensiella, 2001. № 13. P. 33 40.

98. GRIP Members. Climate instability during the last interglacial period recorded in the GRIP ice core//Nature. 1993. Vol. 364. P. 203-207.

99. Graybeal A. The phylogenetic utility cytochrome b: lessons from bufonid frogs // Mol. Phylogenet. Evol. 1993. Vol. 2. № 3. P. 256 269.

100. Guicking D., Joger U. and Wink M. Molecular phylogeography of the Viperine snake {Natrix maura) and the Dica snake {Natrix tessellata): first results // Biota. 2003. Vol. 3. № 1-2. P. 47 57.

101. Guillaume С. P., Lanza В. Comparaison electrophoretique de quelques especes Lacertides Medeterraneens, Genera Podarcis et "Archaeolacerta" // Amphibia-Reptilia. 1982. Vol. 3. P. 361 -375.

102. Gullberg A., Olsson M. and Tegelstrom H. Colonization, genetic diversity, and evolution in the Swedish sand lizard, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) // Biol. J. Linn. Soc. 1998. Vol. 65. P. 257 277.

103. Gullberg A., M. Olson and Tegelstrom H. Evolution in populations of Swedish sand lizards: genetic differentiation and loss of variability revealed by multilocus DNA fingerprinting //J. Evol. Biol. 1999. Vol. 12. P. 17-26.

104. Harris D. J. Molecular systematics and evolution of lacertid lizards // Natura Croatica. Zagreb, 1999. Vol. 8. № 3. P. 161 180.

105. Harris D. J., Arnold E. N. and Tomas R. H. Relationships of lacertid lizards (Reptilia: Lacertidae) estimated from mitochondrial DNA sequences and morphology // Proc. Royal Soc. London, 1998. Vol. 265. P. 1939 1948.

106. Harrison R. G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // TREE. 1989. Vol. 4. P. 6 11.

107. Hasegawa M., Kishino H. and Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitchondrial DNA // J. Mol. Evol. 1985. Vol. 22. P. 160 174.

108. Hatefi Y. The mitochondrial electron transport and oxydative phosphorylation system // Annu. Rev. Biochem. 1985. Vol. 54. P. 1015 1069.

109. Hays J. D., Imbrie J. and Sheckletin N. J. Variation in the Earth's orbit: pacemakers of the ice ages//Science. 1976. Vol. 194. P. 1121-1132.

110. Hedges S. В., Bezy R. L. and Maxon L. R. Phylogenetic relationships and biogeography of Xantuziid lizards inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Biol. Evol. 1991. Vol. 8. P. 767-780.

111. Hewitt G. M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation // Biol. J. Linn. Soc. 1996. Vol. 58. P. 247 276.

112. Hillis D. M., Moritz C. and Mable В. K. Molecular systematics. Sinauer. Massachusetts, 1996. 670 p.

113. Howell N. Evolutionary conservation of protein regions in the proton motive cytochrome b and their possible roles in redox catalysis // J. Mol. Evol. 1989. Vol. 29. P. 157 169.

114. Huene F. Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden. Jena, 1956. 716 p.

115. Huntley В., Briks H. J. B. An atlas of Past and Present Pollen Maps for Europe. Cambrige. Cambrige University Press, 1983. 528 p.

116. Huntley В., Webb Т. Vegetation history // Dordrecht: Kluwer. 1988.1.win D. M., Kocher T. D. and Wilson A. C. Evolution of cytochrome b gene of mammals // J. Mol. Evol. 1991. Vol. 32. P. 128 144.

117. Jackson H. C. The decline of the sand lizard, Lacerta agilis L. population on the sand dunes of the Merseyside coast, England // Biological Conservation. 1979. Vol. 16. P. 177- 193.

118. Janke A., Erpenbeck D., Nilsson M. and Arnason U. The mitochondrial genomes of the iguana (Iguana iguana) and the caiman (Caiman crocodylus): implications for amniotes phylogeny // Proc. R. Soc. bond. B. Biol. Sci. 2001. Vol. 268 (1467). P. 623-631.

119. Janke A., Arnason U. The complete mitochondrial genome of Alligator mississippiensis and the separation between recent archosauria (birds and crocodiles) // Mol. Biol. Evol. 1997. Vol. 14. № 12. P. 1266- 1272.

120. Joger U., Amann T. and Veith M. Phylogeographie und genetische Differenzierung im Lacerta viridis/bilineata Komplex // Mertensiella. 2001. Vol. 13. P. 60 69.

121. Joger U., Herrmann H.-W., Kaliabina S., Lenk P. and M. Wink Molecular phylogeny and systematics of true vipers (Reptilia: Viperinae) a multidimensional approach // Zoology. 1999. № 102 (Suppl. II). P. 7.

122. Kalyabina S., Schweiger S., Joger U., Mayer W., Orlov N. and Wink M. Phylogenie und Systematic der Kreuzotter (Vipera berus Komplex) // Okologie und Schutz der Kreuzotter. International Tagung der DGHT-AG und AGAR. Abstacts. Darmstadt, 2002. P. 11.

123. Kalyabina-Hauf S. A., Deichsel G. Geographic distribution. Lacerta bilineata (Western Green Lizard) // Herpetological Review. 2002. Vol. 33. № 3. P. 225 226.

124. Kauri H. Krypdyrene // Norges Dyr. Oslo, 1970. № 3. P. 334 353.

125. Keogh J. S., Shine R. and Donnellan S. Phylogenetic relationships of terrestrial australo-papuan elapid snakes (subfamily Hydrophiinae) based on cytochrome b and 16s rRNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 1998. Vol. 10. № 1. P. 67 81.

126. Kocher T. D., Thomas W. K., Meyer A., Edwards S. V., Paabo S. and Villablanca F. X. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: Ampliphication and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1989. Vol. 86. P. 6196 6200.

127. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I. B. and Nei M. MEGA2: Molecular Evolutionary Genetics Analysis software. Arizona State University. Tempe. Arizona. USA, 2001.

128. Kumazawa Y., Nashida M. Variations in mitochondrial tRNA gene organization of reptiles as a phylogenetic markers // Mol. Biol. Evol. 1995. Vol.12. P. 759 772.

129. Kumazawa Y., Nishida M. Complete mitochondrial DNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinity of turtles // Mol. Biol.

130. Evol. 1999. Vol. 16. № 6. P. 784 792.

131. Kumazawa Y., Ota H., Nashida M. and Ozawa T. Gene rearrangements in snake mitochondrial genome: highly concerted evolution of control-region-like sequences duplicated and inserted into a tRNA gene cluster// Mol. Biol. Evol. 1996. Vol. 13. P. 1242 1254.

132. Macey J. R., Larson A., Ananjeva N. В., Fang Z. and Papenfuss T. J. Two novel gene orders and the role of light-strand replication in rearrangement of the vertebrate mitochondrial genome // Mol. Biol. Evol. 1997a. Vol. 14. P. 91 104.

133. Macey J. R., Larson A., Ananjeva N. B. and Papenfuss T. J. Evolutionary shifts in three major structural features of the mitochondrial genome among iguanian lizards // J. Mol. Evol. 1997b. Vol. 44. P. 660-674.

134. Macey J. R., Larson A., Ananjeva N. B. and Papenfuss T. J. Replication slippage may cause parallel evolution in the secondary structures of mitochondrial transfer RNAs // Mol. Biol. Evol. 1997c. Vol. 14. P. 30-39.

135. Macey J. R., Schulte J. A., Larson A. and Papenfuss T. J. Tandem duplication via light-strand synthesis may provide a precursor for mitochondrial genomic rearrangement // Mol. Biol. Evol. 1998. Vol. 15. № l.P. 71-75.

136. Manzke U., Winkler C. Zwei neue Randpunkte fur das nordliche Verbreitungsgebiet der Zauneidechse Lacerta agilis LINNAEUS, 1758 in Danemark und Schweden // Salamandra 1990. Vol. 26. № 4. P. 323 226.

137. Martin A. P., Palumbi S. R. Protein evolution in different cellular enviroments: cytochrome b in sharks and mammals // Mol. Biol. Evol. 1993. Vol.10. P. 873 891.

138. Mayer W., Benyr G. Albumin-Evolution und Phylogenese in der Familie Lacertidae // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1994. Vol. 968 № B. P. 621 648.

139. Mayer W., Beyerlein P. Genetische Differenzierung des Lacerta viridis/bilineata Kompex und von Lacerta trillineata in Griechenland: Mitochondriale DNA-Sequenzen // Mertensiella. 2001. № 13. P. 45 52.

140. Mayer W., Bischoff W. Beitraege zur taxonomischen Revision der Gattung Lacerta (Reptilia: Lacertidae) Teil 1: Zootoca, Omanosaura, Timon und Teira als eigenstaendige Gattungen // Salamandra. 1996. Vol. 32. № 3. P. 163 170.

141. Mayer W., Lutz D. Chemosystematische Untersuchungen zur Phylogenese der Sammelgattung Lacerta (Reptilia: Sauria: Lacertidae) // Zeitschr. Zool. Syst. Evol.-Forsch. 1989. Vol. 27. P. 338-349.

142. Mayer W., Lutz D. Chemosystematische Untersuchungen zur Phylogenese der Gattung Algyroides und ihrer systematischen Position gegenuber der Sammelgattung Lacerta (Reptilia : Sauria : Lacertidae) // Zool. Anz. 1990. Vol. 224. P. 99 105.

143. Mayer W., Tiedemann Chemotaxonomical investigation in the collective Genus Lacerta (Lacertidae; Sauria) by means of Proteinelectrophoresis // Amphibia-Reptilia. 1982. Vol. 2. p. 349-355.

144. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt am Main // Verlag Waldemar Kamer, 1960. 264 p.

145. Meyer A. Shortcomings of the cytochrome b gene as a molecular marker // TREE. 1994. Vol. 9. P. 278-280.

146. Meyer A. and Wilson A. C. Origin of tetrapods inferred from their mitochondrial DNA affiliation to lungfish // J. Mol. Evol. 1990. Vol. 31. P. 359 364.

147. Moritz C., Dowling Т. E. and Brown W. M. Evolution of animal mitochondrial DNA: relevance for population biology and systematics // Arm. Rev. Ecol. Syst. 1987. Vol.18. P. 269 -292.

148. Moritz C., Schneider C. J. and Wake D. B. Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzi complex confirm the ring species interpretation // Syst. Biol. 1992. Vol. 41. P. 273 -291.

149. Morrone J. J., Crisci J. V. Historical biogeography: introduction to methods // Armu. Rev. Ecol. Syst. 1995. Vol. 26. P. 373 -401.

150. Munkhbayar Kh., Terbish K. and Munkhbaatar M. Sand lizards (.Lacerta agilis) in Mongolia // Third Asian herpetological meeting. Abstracts. Almaty, 1998. P.23.

151. Nessing R. Zum Vorkommen der Zauneidechse, Lacerta agilis bosnica Schreiber, 1912 in Sud-Bulgarien // Salamandra. 1989. Vol. 23. № 4. P. 278 279.

152. Nettmann H. K. Die Smaragdechsen (Lacerta s.str.) Eine Ubersicht iiber Verwandtschaft und Formenvielfalt // Mertensiella. 2001. № 13. P. 11 - 33.

153. Nilson G., Andren C. Nachweis der Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, in Zentral-Griechenland (Sauria: Lacertidae) // Salamandra 1987. Vol. 23. № 4. P. 278 279.

154. Nixon К. C., Wheeler Q. D. An amplification of the phylogenetic species concept // Cladistics. 1990. Vol. 6. P. 211 223.

155. Normark В. В., McCune A. R. and Harrison R. G. Phylogenetic relationships of neopterygian fishes, inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Biol. Evol. 1991. Vol. 8. P. 819-834.

156. Page R. D. M. TREEVIEW: An application to display phylogenetic trees on personal computers // Computer Applications in the Biosciences. 1996. Vol. 12. P. 357 358.

157. Palacios F., Castroviejo J. Descripciyn de una nueva subespecie de lagarto agil {Lacerta agilis garzoni) de los Pirineos // Docana. Acta. Vert. Sevilla, 1975. Vol. 2. № 1. P. 5 24.

158. Parkinson C. L., Moody S. M. and Ahlquist J. E. Phylogenetic relationships of the "Agkistrodon complex" based on mitochondrial DNA sequence data // Symp. Zool. Soc. Lond. 1997. Vol. 70. P. 63-78.

159. Peters G. Die Perleidechse {Lacerta lipida Daudin) gehort zum Subgenus Gallotia Boulenger // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1961. Vol. 37. № 2. P. 272 285.

160. Studien zur Taxonomie, Verbreitung und Okologie der Smaragdeidechsen. I. Lacerta trilineata, viridis und strigata als selbstandige Arten // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1962. Vol. 38. №1. P. 127- 152.

161. Podloucky R. Zur Situation der Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus 1758, in Niedersachsen Verbreitung, Gefahrdung and Schutz // Mertensiella. 1988. № 1. P. 146 - 166.

162. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatics. 1998. Vol. 14. № 9. P. 817 818.

163. Quinn T. W., Mindell D. P. Mitochondrial gene order adjacent to the control region in crocodile, turtle and tuatara // Mol. Phylogenet. Evol. 1996. Vol. 5. № 2. P. 344 351.

164. Rahmel U. Untersuchungen zum Unterartcharakter von Lacerta agilis agilis Linnaeus, 1758 und Lacerta agilis argus (Laurenti, 1768) // Mertensiella. 1988. Vol. 1. P. 31 40.

165. Rahmel U. Neue Funde der Zauneidechse Lacerta agilis (Linnaeus, 1758) auf der Alpensudseite // Salamandra. 1991. Vol. 27. № 3. P. 181 186.

166. Roe B. A., Ma D. P., Wilson R. K. and Wong J. F. The complete nucleotide sequence of the Xenopus laevis mitochondrial genome // J. Biol. Chem. 1985. Vol. 260. № 17. P. 9759 -9774.

167. Roy K., Valentine J. W., Jablonski D. and Kidwell S. M. Scales of climatic variability and time averaging in Pleistocene biotas : implications for ecology and evolution // TREE. 1996. Vol. 11. P. 458-462.

168. Roytberg E. S. A comparative study of intra- and inter-population variation in two sympatric lizards, Lacerta agilis boemica and L. strigata in Dagestan // Rus. J. Неф. 1994. Vol. 1. № l.P. 77-85.

169. Rykena S. Experimental hybridisation in Green Lizards {Lacerta s. str.) a tool to study species boundaries // Mertensiella, 2001. № 13. P. 78 88.

170. Rykena S., Nettmenn H. K. and Mayer W. Lacerta viridis guentherpetersi ssp. nov., einer neue Unterart der Smaragdeidechse aus Griechenland // Mertensiella, 2001. № 13. P. 89 98.

171. Sambrook J., Fritsch E. F and Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. Cold Spring Harbor, New York, 1989.

172. Schreiber E. Herpetologica Europea: Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien welche bisher in Europa aufgefunden sind. Jena.: Verlag von Gustav Fischer, 1912. P. 472-485.

173. Seibold I., Helbig A. J. and M. Wink Molecular sistematics of Falcons // Naturwissenschaften. 1993. Vol. 80. P. 87 90.

174. Smith M. The British amphibians and reptiles. London : Collins (2. Aufl.), 1951. 322 p. Spitz F. Quelques donnues sur les lizards {Lacerta viridis et L. agilis) marques a la Pointe D'Arzay (Vendue) // Terre et la Vie. 1971. Vol. 1. P. 86 95.

175. Suchow G. F. Die Zauneidechse aus der Krim {Lacerta agilis tauridica subsp. nov.) // 36. праць зоол. муз. АН УРСР. 1926. Vol. 2. P. 83-87

176. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates. Sunderland. Massachusetts. 2000. 289 p.

177. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A. G. and Cosson J. F. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe // Mol. Ecol. 1998. Vol. 7. P. 453 -464.

178. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol. 1993. Vol. 9. P. 678-687.

179. Webb III Т., Bartlein P. J. Global changes during last 3 million years: Climatic controls and Biotic Responses //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1992. Vol. 23. P. 141 173.

180. Wiley E. O. Vicariance biogeography // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1988. Vol. 19. P. 513542.

181. Wilson A. C., Cann R. L. and Carr S. M. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biol. J. Linn. Soc. 1985. Vol. 26. P. 375 400.

182. Wolstenholme D. R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution // Int. Rev. Cytol. 1992. Vol. 141. P. 173-216.

183. Yablokov A. V., Baranov A. S. and Rozanov A. S. Population structure, geographic variation and microphylogenesis of the sand lizard (Lacerta agilis) II Evolutionary Biology. 1980. Vol. 12. P. 91 127.

184. Zadoya R., Meyer A. The complete DNA sequence of the mitochondrial genome of a "living fossil", the coelacanth (Latimeria chalumnae) II Genetics. 1997. Vol. 146. P. 995 1010.

185. Zang D.-X., Hewitt, G. M. Nuclear integrations: Challenges of mitochondrial DNA markers // TREE. 1996. Vol. 11. P. 247 251.

186. Zhang Fuji Studies on morphological characters of hemipenes of the Chinese lizards. // Acta Herpetol. Sinica. Chengdu, 1986. Vol. 5. № 4. P. 254 259 (English abstract)

187. Zink R. M., Slowinski J. B. Evidence from molecular systematics for decreased avian diversification in the Pleistocene Epoch // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995. Vol. 92. P. 5832 -5835.