Молекулярные маркеры в проблеме партеногенеза и филогении ящериц семейства Lacertidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, доктор биологических наук Гречко, Верната Викторовна

• Гречко, Верната Викторовна
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Гречко, Верната Викторовна

1. Введение

2. Обзор литературы

2.1. Введение

2.2. Молекулярные маркеры в изучении филогении

2.3. Аллозимный анализ

2.4. Маркеры генов рибосомных РНК

2.5. Маркеры генов митохондриальных ДНК

2.6. Анономные молекулярные маркеры RAPiD

2.7. Диспергированные повторы как маркеры эволюции

2.8. Тандемные повторы как маркеры эволюции

3. Постановка проблемы

3.1. Объекты исследования

3.1.1. Ящерицы

3.1.2. Другие таксоны

4. Экспериментальная часть

4.1. Методы исследования

4.1.1. Выделение и характеристика ДНК

4.1.2. Метод таксонопринта

4.1.3. RAPiD - амплификация ДНК с единичным случайным праймером

4.1.4. Клонирование и секвенирование

5. Результаты исследований ПО

5.1. Ящерицы отр. Squamata, сем. Lacertidae, род Lacerta

5.1.1. Род Lacerta

5.1.1.1. Исследование повторов ДНК методом таксонопринта

5.1.1.2. Метод таксонопринта в различении низших таксонов в ряду популяция —» подвид —» вид —» род

5.1.1.3. Геносистематическое описание исследованной группы ящериц с попыткой осмысления их филогении

5.1.1.4. Подтверждение некоторых установок геносистематики на основе анализа методом RAPiD

5.1.1.5. Партеногенез: исследование возможности гибридного происхождения однополых видов ящериц

5.1.1.5.1. Партеногенез - по данным метода таксонопринта

5.1.1.5.2. Партеногенез - по данным метода RAPiD

5.1.1.6. Последовательность Hindlll - семейства повторов ящериц

5.1.2. Род Podareis 155 5.1.2.1. Исследование генетического родства видов методом таксонопринта

5.1.3. Lacerta agilis и родственные виды группы прытких зеленых) ящериц 158 5.1.3.1. Исследование генетического родства методом таксонопринта и RAPiD

5.1.4. Род Eremias 160 5.1.4.1. Исследование генетического родства подродов методом таксонопринта

5.1.5. Род Ophisops 163 5.1.5.1. Исследование методом таксонопринта межродового сходства этого рода с другими родами

5.2. Другие таксоны

5.2.1. Некоторые парнокопытные (Artiodactila) 163 5.2.1.1. Исследование генетического родства некоторых диких видов и домашних форм баранов методом таксонопринта и RAPiD

5.2.2. Человек и некоторые приматы 165 5.2.2.1. Исследование родства некоторых приматов методом таксонопринта

5.2.3. Насекомые 166 5.2.3.1. Сем. Bombycidae - исследование генетического родства штаммов Bombyx mori методом таксонопринта

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярные маркеры в проблеме партеногенеза и филогении ящериц семейства Lacertidae»

Молекулярная филогения и систематика в последние годы претерпевает новый этап развития, становится все более активно развивающейся областью современной биологии. Это определяется разработкой новых разнообразных методов анализа молекулярных маркеров ДНК, что позволяет оценивать генетическое родство таксонов на новом и более совершенном уровне, а также получать новую информацию об их филогенезе и биоразнообразии. Обзоры огромных достижений в области использования молекулярных маркеров, новых подходов к решению общебиологических проблем, опубликованы в последние годы [Schmid, 1998; Рысков, 1999; Свердлов, 1999]. Очевидно, что примене- 1 ние молекулярных маркеров ко все более широкому кругу видов и других таксонов, ранее не изученных, свидетельствует об актуальности и важности подобных исследований.

Наряду с этим, набор методов молекулярно-биологического изучения разнообразия и филогении не так обширен, как хотелось бы и как следовало бы, некоторые из ранее предложенных подходов подвергаются в настоящее время критике и не могут рассматриваться как всеобъемлющие. Несмотря на предложение разными авторами некоторых новых подходов к характеристике разных участков ДНК в качестве маркеров эволюции, можно с уверенностью утверждать, что потребность в разработке новых весьма велика. Уже очевидно, что использование молекулярных технологий в этой области общей биологии должно сопровождаться сопоставлением результатов, полученных с помощью разных маркеров, в том числе - предложенных ранее, базирующихся на других признаках ДНК и имеющих разные диапазоны применения.

Одной из задач данной работы явилась задача найти и разработать подходы с позиций молекулярной биологии - к описанию и характеристике свойств, присущих низшим таксонам - популяции и виду. Эта цель была поставлена, главным образом, потому, что настоящая работа исходно была предпринята нами с целью найти адекватные подходы к изучению проблемы происхождения однополых (партеногенетических) ящериц рода Lacerta, сем. Lacertidae на молекулярно-генетическом уровне. На этом пути мы столкнулись с необходимостью четкой и недвусмысленной характеристики и поисков двуполых видов и популяций, родственных партеновидам и могущих принимать участие в их возникновении путем гибридогенеза.

Изучение геномов таксонов в классе Reptilia и, в особенности, интересующего нас семейства ящериц сем. Lacertidae до сих пор уделялось мало внимания, практически отсутствуют сведения о структуре и свойствах ДНК этой группы позвоночных. Трудности возникли на пути определения таксономических отношений в группе исследуемых видов, в составе которой имеются однополые популяции. Систематика рода Lacerta из группы скальных ящериц Кавказа, традиционно называемых как «комплекс Lacerta saxícola» (входящий в сборную группу «archaeolacertas») сложна и определяется тем, что большинство видов этой группы обладают близким морфологическим сходством и имеет недавнее, видимо, происхождение. В некоторых случаях критерии видовой и подви-довой дивергенции были выбраны систематиками, по-видимому, недостаточно основательно, и поэтому возникла неопределенность при выборе популяций, генетически связанных с партеновидами, и при определении их видовой принадлежности. Это обстоятельство важно именно при поисках исходных двуполых форм для партеновидов [Darevsky, 1993].

Тем не менее, комплекс L. saxícola, благодаря в первую очередь многолетним исследованиям И.С. Даревского и его сотрудников в стране и за рубежом, представляет собой одну из наиболее хорошо охарактеризованных с позиций зоогеографии и морфологии групп рептилий. Наш интерес к изучению партеногенеза у рептилий был вызван работами И.С. Даревского по партеногенезу и биоразнообразию рептилий и встретил его полную поддержку; он же обеспечивал для наших опытов живой материал, его определение и морфологическую характеристику, а также проявлял постоянный интерес к работе и участвовал в ее обсуждении на всех этапах.

Проблема происхождения партеноформ вообще и позвоночных, в частности, давно интересует исследователей, однако молекулярный и даже цитогенетический механизм превращения гаплоидного овоцита в диплоидное яйцо особи, способной вследствие этого размножаться без участия сперматозоида, по-прежнему неясны и, видимо, разнообразны [Uzzell, 1970; Suomalainen et al., 1987; Bullini, 1994]. Однако сами партеногенетиче-ские популяции удобны как объект генетического изучения, поскольку они лишены сложностей, связанных с мейозом; они представляют собой интересную систему для изучения собственной эволюции любых последовательностей генома, в том числе - повторяющихся последовательностей, способы существования которых, самих по себе, причины появления и исчезновения, увеличения или уменьшения числа мономеров, их гомогенизации в ряду, их связи с процессом видообразования пока неизвестны. Из общих соображений именно повторяющиеся последовательности могли бы быть первым кандидатом сравнительного их изучения в двуполых и однополых видах. Известно, что центромера, значительную часть которой составляют повторы, нужна для разделения гомологичных хромосом в I делении мейоза. Центромера - это место для присоединения к веретену за счет микротрубочек, связанных с каждой хромосомой. Это присоединение опосредуется рядом белков, некоторые из которых взаимодействуют непосредственно с центромерной ДНК. Нарушение этого взаимодействия могло бы приводить к нерасхождению хромосом и диплоидизации ооцита. Эти идеи, высказывавшиеся и раньше, получили поддержку в более современных работах. В частности, показано возможное учас- ; тие сателлитов гетерохроматина в механизме мейоза в цитологической работе, в кото- -рой некоторые из сателлитных ДНК были окрашены и могли быть прослежены на всех ' этапах мейоза [Dernburg et al., 1996].

К началу этой работы (1990 г.) уже начался бум в использовании молекулярных методов и маркеров для изучения филогении живого мира, поскольку становилось очевидным, что традиционные подходы к ней с позиций классической систематики не удовлетворяют потребностям таксономии животного мира в эволюционном аспекте. Широко применялись методы аллозимного анализа, иммунологические методы, а с развитием методов секвениро-вания - анализ структуры повторов ДНК, рибосомных генов и генов малых РНК [«Molecular Systematics, 2nd ed., 1996]. По ряду причин, одна из которых - невозможность быстрого обследования многих таксонов и большого числа особей методами, связанными с секве-нированием ДНК, мы обратились к методу RAPD, только что опубликованному в 1990 г.

Williams et al., 1990; Welsh et al., 1990]. Одна из частей работы выполнена с использованием этого метода. Другая часть работы требовала использования подходов к изучению повторяющихся, в основном, тандемных повторов ДНК. Исследования последних лет, после разочарований, возникших при экспериментальном изучении функциональной роли гетерохроматиновых сателлитов [Miclos, 1985], все более весомо поддерживают точку зрения на существование важной функциональной роли микро- и минисателлитов [Singh, 1995].

По инициативе А.П. Рыскова, была предпринята совместная работа с Алексеем Николаевичем Федоровым (Институт молекулярной генетики РАН), которого, как, оказалось, интересовали сходные проблемы поисков молекулярных маркеров для эволюционных исследований. А.Н. Федоров, в сотрудничестве с сотрудниками Лимнологического института РАН, отметил, что гидролизаты ДНК единичных особей из шести видов байкальских коттоидных рыб при расщеплении их мелкощепящей рестриктазой образуют характерную картину разделения в ПААГ фрагментов, отражающих наличие высоко-повторяющихся областей геномной ДНК для каждой особи. Этот факт, вместе с некоторыми эпизодическими литературными данными аналогичного свойства, наводил на мысль, что, возможно, этот подход мог бы оказаться полезным для быстрой видовой характеристики популяций.

На имевшемся у нас тогда материале - ДНК из нескольких видов ящериц, каждый из которых был представлен несколькими экземплярами (от 3-х до 12-ти), мы проверили эти данные и первые же результаты показали видоспецифичность, отсутствие индивидуального полиморфизма и высокую воспроизводимость получаемых картин электрофоре-тического фракционирования гидролизатов ДНК после гидролиза ее практически любой мелкощепящей рестрикционной эндонуклеазой. Паттерн был назван нами «таксо-нопринтом» (или «таксонпринтом») - для удобства и для отстранения его от ранее описанных ДНК- фингерпринтов (см. обз. [Рысков, 1999]), обнаруживающих именно индивидуальную специфичность ДНК.

Предложение метода для изучения генетического родства и филогении было опубликовано в 1992 г. [Федоров и соавт. 1992]. В этой работе мы подчеркнули, что метод информативен при использовании мелкощепящих рестриктаз, введении метки в концы ре-стриктазных фрагментов ДНК и использовании высокоразрешающего полиакриламид-ного геля, как это было предложено Брауном [Brown, 1980] для картирования малых ДНК типа митохондриальной или плазмидной. Подчеркнем, что в этом подходе не используется гибридизация рестриктазных паттернов с каким-либо меченым зондом, выводы делаются на основании собственно рестриктазного паттерна.

Второе обстоятельство, как уже упоминалось, стимулировавшее данное исследование, - это сотрудничество с И.С. Даревским, первооткрывателем партеногенеза у рептилий и знатоком герпетофауны [Даревский, 1958], а также с А.П. Рысковым, крупным специалистом в области изучения повторов ДНК. Это сотрудничество и обсуждение с этими авторами работы на всех ее этапах в большой степени определяло ее возможность и интерес к ней молодых исследователей моей группы.

Далее экспериментальная работа в нашей группе, состоявшей из Федоровой J1.B., Д.М. Рябинина, H.JI. Рябининой, М.Н. Мельниковой, М.В. Катаева, И.А. Рудых, Д. Чобану и С.К. Семеновой, развивалась по четырем основным направлениям.

Разработка и определение диапазона возможностей метода таксонопринта ДНК.

Определение генетического родства в группе двуполых и однополых видов ящериц сем. Lacertidae и изучение возможности гибридогенного происхождения однополых видов с помощью метода таксонопринта и метода RAPiD.

Характеристика последовательностей некоторых повторяющихся семейств ДНК двуполых и однополых видов ящериц.

Определение генетического родства в ряде других таксономических групп, в частности, парнокопытных и приматов, методом таксонопринта.

Результаты этих исследований, по существу, суммированы и обсуждены в данной работе.

Метод таксонопринта ДНК получил развитие в нескольких группах исследователей в Москве. Под руководством А.П. Рыскова (Институт биологии гена РАН) сотрудники Института эволюционной морфологии РАН исследовали методом таксонопринта некоторые виды и филогенетические отношения в отряде грызунов и парнокопытных [Потапов и соавт., 1993; Рысков и соавт., 1994; Потапов, 1998; Потапов и соавт. 1999].

Вторая группа Б.М. Медникова (НИИ физико-химической биологии МГУ) который ранее, еще в 1986 г., в работе совместно с Е.А. Шубиной [Шубина и Медников, 1986] отмечал видовую специфичность электрофоретических паттернов рестриктазного гид-ролизата геномной ДНК, однако в то время использование в этой работе крупнощепя-щих рестриктаз и малоразрешающего агарозного геля и некоторые другие детали не позволило авторам сделать обобщение и далеко продвинуться в этом вопросе. Совместно с этими исследователями, а также с сотрудниками кафедры зоологии позвоночных и кафедры антропологии МГУ, нами была выполнена работа по изучению некоторых видов ежей [Банникова и соавт., 1995]; некоторых приматов и человека [Fedorov et al., 1999], а также линий домашних овец и их диких прародителей [Мельникова и соавт., 1995]. Далее Б.М. Медниковым и его сотрудникам и были исследованы этим методом также другие насекомоядные [Банникова и соавт., 1996; 1997], лососевые рыбы [Медников и соавт., 1995], высшие грибы [Ломов и соавт., 1996].

Во всех перечисленных работах подтвержден факт практического тождества таксоно-принтов всех особей данной популяции, его высокая консервативность для вида. Наличие же во всех таксонопринтах некоторых полос, общих для родственных видов и родов, позволяло использовать данные метода таксонопринта для установления родства видов внутри рода и генетического родства между родами в семействе.

После опубликования нашей работы [Федоров и соавт., 1992] нам стало известно о проводившихся в том же направлении опытах в лаборатории H.H. Воронцова (Институт биологии развития РАН) на грызунах [Челомина и соавт., 1995], а также в группе исследователей Института биологии моря РАН во Владивостоке [Скурихина и соавт. 1993] на рыбах.

2. Обзор литературы 2.1. Введение

Основная задача данного обзора - попытаться оценить предложенный в работе метод таксонопринта и полученные на основе его данные по молекулярной эволюции, ге-носистематике и родственному анализу лацертид на фоне общей картины использования различных молекулярных маркеров в изучении биологического разнообразия и филогении животного мира. Очевидно, что сколько-нибудь исчерпывающий анализ литературы (и даже упоминание порядка тысяч статей) последних лет и более ранних, 70 80-х годов, практически невозможно. Огромный пул литературы, являющийся содержанием специальных периодических изданий, открывшихся в последние годы (Molecular Phylogeny and Evolution, Molecular Evolution, Molecular Ecology, Biological Systematics, Evolution, Mammalian Genome, Insect Molecuar Biology, Molecular Biology and Evolution, Plant Molecular Biology, Molecular and Cellular Biology, Genomics), a также более старых журналов и нескольких прекрасных монографий, сборников и обзорно-теоретических статей (см. отдельную часть в списке литературы), будет рассмотрен с позиций, во-первых, относительной значимости используемых сейчас подходов, в том числе - и предлагаемого нами метода таксонопринта; во-вторых, с позиций литературы по характеристике и использованию повторяющихся регионов ДНК, особенно - тандемно-организо-ванных; в-третьих, с позиций современных дискуссий о принципах оценки разнообразия и филогении и понятия вида, как основы таксономических построений. Междисциплинарный характер данной диссертации потребовал от автора ознакомиться - с большей или меньшей степенью углубления - с положением не только в области изучения биологической эволюции разными молекулярно-генетическими методами, но и с состоянием вопроса о принципах построения систем животного мира с фенетических и кладистичес-ких позиций. Эти части обзора выходят за пределы узкопрофессиональной компетенции автора и, возможно, не представляют абсолютной ценности, однако включение их в контекст кажется необходимым в такого рода работах, как данная. Возможно, взгляд со стороны на ведущуюся дискуссию может оказаться небесполезным.

Более полные сведения, хотя также не лишенные субъективизма, можно получить в руководствах и обзорах, в каждом из которых также предпринимаются попытки критически оценить сильные и слабые стороны молекулярно-генетических подходов к изучению эволюции и классификации живого, относительной их значимости. Поскольку эти оценки, по признанию самих авторов, далеки от каких-либо окончательных рекомендаций как по применению, так и по обработке результатов разных подходов, любые и дальнейшие попытки осмысления этих подходов возможно большим числом исследователей весьма желательны.

Специалисты в области молекулярной биологии, рискнувшие войти со свой методологией и аппаратом в область изучения эволюции, оказываются перед необходимостью как-то участвовать в происходящем сейчас обсуждении проблемы между защитниками кладистических подходов к систематизации живого мира (исходя только из филогении)

Hennig, 1965], см. [Песенко, 1989; Шаталкин, 1997]) и их оппонентами, находящими серьезные и непреодолимые пока недостатки этого направления (см. [Емельянов, 1989; Емельянов и Расницин, 1991]) именно в его прямом использовании для выработки классификации и систематики. Парадоксальность ситуации, на наш взгляд, выражается в том, что сторонники кладизма, пытаясь выйти из тупиков традиционной систематики по фенети-ческим признакам и предложив строить систему только на основе филогенетических связей между некими элементарными эволюционирующими единицами, не смогли предложить взамен - пока - стройной, общедоступной и непротиворечивой методологии построения такой системы (см. [Шаталкин, 1997; Емельянов и Расницин, 1991]). В результате при попытках систематизации живого мира на основе кладистических принципов авторы вынуждены оперировать понятиями традиционной систематики, а попытки использовать понятия типа «Operational terminal unit» или «Elementary evolutionary unit» вместо понятия «вид» или «популяция», равно как и вовсе отказавшись от таких понятий, рассматривая двуполую популяцию как «recombinational evolutionary field» [Doyle, 1995], не являются конструктивными для практических целей зоологии и экспериментальной биологии.

Парадоксально, с другой стороны, и то, что среди биологов, начиная с Дарвина и Геккеля (см. [Майр, 1968]), вряд ли найдется защитник линнеевской систематики в чистом ее виде, и любые филогенетические уточнения, будь они исходящими из палеонтологии, остеологии, кариологии или молекулярной биологии, в настоящее время воспринимаются систематиками, по крайней мере, благожелательно, хотя и не без дискуссий, и учитываются в построении системы, однако в реальной практике представить себе систематика, ожидающего, пока будет выработано или найдено филогенетическое обоснование систематическому положению вновь открываемого таксона, вряд ли реалистично.

Эта ситуация неопределенности приводит к тому, что критики фенетического (линне-евского, по сути) подхода, представляя новые, филогенетические отношения по известной группе, тем не менее сопоставляют эти схемы с фенетическими и удовлетворены, если выводы обоих подходов совпадают, а если есть варианты сравниваемых результатов, то предпочтение все же отдается тем из них, которые могут увязать наиболее логично филогенетические и морфологические представления. Вся литература по использованию молекулярных маркеров пронизана стремлением найти такие увязки (см. далее). Это может говорить либо о том, что исследователи молчаливо допускают, что генетическое родство групп на основе морфологических сопоставлений безусловно отражает в неявном виде историю становления таксона и его предков, то есть филогенетическую компоненту, либо о своеобразной «беспринципности» сторонников филогенетического подхода, отказывающихся от своих результатов, если они не соответствуют сложившимся представлениям систематиков.

Это мнение автора сформировалось в процессе ее работы в кооперации с систематиками и неожиданно нашло более общую иллюстрацию в обзоре-эссе А.С. Антонова [1999] о положении в области, где стыкуются молекулярно-генетические и классические представления в мире растений. С одной стороны, автор обзора признает, что феноти-пические построения - только - в систематике растений недостаточно обоснованы, что имеется «необходимость существенной ревизии системы» - со ссылкой на крупных авторитетов (И.И. Шмальгаузен, Э. Майр, А.Н. Белозерский, Ф. Добжанский); он благожелательно, хотя и пессимистично, излагает взгляды М. Донохью (ссылки см. обзор) на необходимость построения полностью другой, филогенетической систематики растений. С другой стороны, он считает, что данные геносистематики всего лишь «могут или должны приниматься во внимание систематиками классической школы, особенно в тех ( случаях, когда они помогают выбрать наилучшую из предлагаемых систематиками классической школы филогенетических или систематических гипотез». Автор считает ( даже, что, «поскольку эволюционные древеса генотипов и фенотипов лишь сходны, но , далеко не всегда в точности повторяют друг друга», то попытки «запрячь в телегу коня I и трепетную лань» заведомо обречены на неуспех. Тем не менее, содержательная часть работы Антонова, посвященная глубокому анализу именно вклада изучения филогении на основе молекулярных маркеров в современные представления о систематике растений, прямо противоречит пессимистической заключительной фразе и свидетельствует именно о необходимости рассматривать молекулярную (и палеонтологическую) филогению как основную движущую силу в построении новой и ревизии имеющейся линнеев-ской системы.

Возвращаясь к сложной ситуации в биологии нашего периода, следует подчеркнуть, что сейчас филогенетические исследования неизбежно используют операционный аппарат фенетической систематики и запаздывают, по отношению к традиционной систематике, в своих оценках. Поэтому остается крайне важным понять, насколько, в какой мере традиционные системы противоречат и всегда ли противоречат филогенетическим связям, основанным на строгих представлениях о монофилии таксона, чтобы он мог рассматриваться как самостоятельная единица [Hillis, 1987; Davis a. Nixon, 1992; Vogler а. DeSalle, 1994].

Следует отметить, что происходит и встречное движение - использование традиционными систематиками кладистической терминологии в описании родства внутри крупных таксонов в конкретных работах, хотя, например, понятие «сестринский таксон» кла-дизма предполагает принятие использующими его авторами основного постулата кла-дизма о том, что предковый вид перестает существовать при видообразовании, давая начало двум новым, каждый из которых несет аутапоморфный признак, впоследствии, при j дальнейшей дивергенции вида, становящийся синапоморфным для всех его потомков ([Hennig, 1965], цит. по [Емельянов и Расницын, 1991]). Этот постулат принципиален и, насколько можно понять из весьма эмоциональной дискуссионной литературы и личных сообщений, вызывает наиболее отрицательную реакцию систематиков. Следует сказать, I что этот постулат, а также представления традиционалистов о продолжающемся суще- 1 ствовании предкового вида, наряду с видами-потомками, ни экспериментально, ни в , природе невозможно проверить; кажется лишь, что суждение традиционных системати- I ков о том, что одна из географических - разобщившихся - популяций одного вида может дивергировать независимо от других, не влияя никак на «сохранность» исходной популяции, более логичны [Емельянов и Расницин, 1991]. \

Таким образом, использование термина «сестринский вид» молчаливо предполагает \ согласие с кладизмом, отрицающим, по существу понятие «вид» как это принято в классической систематике.

Выход из этих противоречий пока не найден. Наиболее последовательные сторонники кладизма, как, например, Президент американского общества систематиков М. До-нохью (цит. по [Антонов, 1999]), формулирует, что вся линнеевская (фенетическая) систематика неверна, поскольку не исходит из эволюции таксонов и, таким образом, номенклатурные правила, значения основных понятий систематики не имеют биологического смысла и требуется выработка новой системы.

Автор настоящего обзора хотел бы увидеть компромисс, поскольку, во-первых, всякая крайняя точка зрения вызывает не только естественную психологическую оппозицию, но, во-вторых, она и по существу может быть смягчена. Главное смягчающее обстоятельство заключается в том, что сходство и сравнение фенетических признаков все-таки не является чисто механистическим и, конечно, отражает, в большинстве случаев, хотя и в завуалированном виде, наличие общих генетических корней в происхождении исследуемых групп. Ошибочные же представления, вырастающие из возможности гомо-плазий (конвергенции и реверсий развития) могут, конечно, иметь место, но они свойственны любым системам сравнения слабо обоснованных понятий, каковым является понятие вид. Как для фенетических, так и молекулярных признаков, используемых в кла-дистике, основным является вопрос о гомологии (то есть о происхождении от общего предка) и независимости сравниваемых признаков, конвергентное же сходство не исключено ни в случае внешних признаков, но в случае последовательностей ДНК (см. [Lee, 1999]). Этот вопрос обсуждается в руководстве «Molecular Systematics» [1996] и в других работах (см. «Дополнительный список литературы»).

Второе обстоятельство, и как следствие первого, заключается в том, что традиционные систематические построения, как это следует из дальнейшего обзора, во многих случаях не вступают в категорическое и неразрешимое противоречие с данными молекуляр-но-генетической филогении, рассматриваемой с позиций кладизма. Существование противоречий может быть преодолено при сравнении филогений по разным маркерам и путем поисков источников возможных гомоплазий, если дело касается низших таксонов. В известных нам случаях положение спорных таксонов вызывает сомнение и у самих систематиков, еще до использования молекулярных маркеров (а часто генетические исследования и стимулируются вследствие наличия таких сомнений), и уточнения обычно встречаются биологами вполне конструктивно.

Решение спорных вопросов на уровне высших таксонов, происхождения жизни, мно-гоклеточности и т.п. несравненно более трудно, а недостаток сравнительных морфологических данных и их трудная (или невозможная) сопоставимость в случае далеких таксонов (а часто - и неправильный выбор молекулярных маркеров), оставляют зачастую сомнения. В настоящее время нарастает число работ на эту тему, противоречия во взглядах на филогению царств и крупнейших таксонов не преодолены и составляют предмет особой литературы [Mclntyre, 1994; Huelsenbeck, 1997; Purvis a. Quicke, 1997; Cooper a. Fortey, 1998; Katz, 1998; Forterre a. Philippe, 1999; Yong, 1999; Yanvie, 1999; Adoutte, 1999]. Вопрос связан, в большой степени, с разработкой и оценкой методов математической обработки данных [Philippe et al., 1996].

Тем не менее, и здесь, и именно здесь, молекулярная филогения становится решающим аргументом, а неясности и противоречия требуют лишь дальнейших исследований.

Такая ситуация наблюдается сейчас в области геносистематики растений, рассмотренной в упомянутом обзоре [Антонов, 1999]. Автор приходит к выводу, что, несмотря на важные частные достижения геносистематики, способствовавших пониманию филогении и таксономии растений (например, уточнение монофилии покрытосемянных), многие результаты противоречат традиционным представления, но многие совпадают с ними. Очевидно, уровень и объем работ с использованием молекулярных маркеров здесь недостаточны для того, чтобы надеяться на сколько-нибудь существенную возможность пересмотра в настоящее время существующей систематики растений. Нельзя не согласится с автором, что ревизия традиционной системы растений, начиная от нуля, представляется абсолютно неподъемной с технической и финансовой стороны, если, конечно, не будут выработаны и определены молекулярные критерии быстрого и единообразного для всех таксонов сравнения, приемлемого для ученых в полевых условиях. Очевидно, что уже сейчас идут поиски таких маркеров и критериев, как например, предложение о стандартизованном картировании (с помощью PCR) генома по многочисленным локу-сам, содержащим микросателлитные повторы (STMS) [Beckman a. Soller, 1990; Olson et al., 1989], или предложение, изложенное далее в данной работе, использовать консервативные характеристики высокоповторяющейся части геномной ДНК для ограничения минимальной единицы эволюции [Гречко и соавт., 1997]. Это предложение базируется на большой литературе и собственных данных о видоспецифичности общей характеристики повторов ДНК (см. далее).

К сожалению, дорога тут только начинается: из сотен тысяч таксонов мира растений затронуты исследованиями порядка тысяч [Антонов, 1999], из десятков тысяч таксонов животных - порядка сотен. Примерно половина работ по молекулярным маркерам животных посвящена изучению двух-трех десятков наиболее доступных видов, остальные -эпизодически исследуемым [Avise, 1994; Elder a. Turner, 1995].

Таким образом, в настоящее смутное время биологии, когда на наших глазах вырабатывается новая парадигма оценки биологического разнообразия и его критериев, молекулярной биологии остается, в частности, осторожно использовать традиционную систематику в попытках филогенетического ее понимания - с позиций молекулярных маркеров и с использованием аппарата трактовки кладизма. Очевидно, что, несмотря на огромное число работ, суммарные результаты вряд ли могут обосновать ожидания и претензии на скорую подготовку критериев для создания или новой системы с позиций филогении или даже сколь-нибудь существенной оценки этого многообразия, уже включенного в традиционные системы. По-видимому, эта область науки только начинает становится на ноги, хотя тот факт, что появляется большое число специальных изданий и что большое число зоологических лабораторий осваивает и включает молекулярно-генети-ческие методы в свой обиход, может служить залогом бурного развития этой области и разработки молекулярно-биологической систематики и ее принципов в ближайшие десятилетия (или столетия?). Эта точка зрения совпадает с более, даже, оптимистическими оценками, высказывавшимися на симпозиуме Общества молекулярной эволюции (Коста-Рика, 1999) (см. [Eyre-Walker, 1999]).

Конечно, было бы идеальным в настоящее время попытаться профессионально осмыслить, отобрать и стандартизовать условия методов и маркеры для разных, и в первую очередь - низших, уровней сходства организмов в попытке предложить - с позиций геномной ДНК - хотя бы общие качественные критерии вида и нескольких высших уровней таксономии, поскольку только ДНК является абсолютно общим полем для всего живого. Наметка таких критериев, которые могли бы хотя бы поставить уровень, необходимый для публикации материалов, оценки значимости в лавине публикуемого материала, была бы чрезвычайно полезной.

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Гречко, Верната Викторовна

7. Выводы

1. Разработан и апробирован на большом числе видов разных родов, семейств и отрядов метод таксонопринта, позволяющий выявлять специфические видовые и родовые признаки на основе молекулярной характеристики повторяющихся районов ДНК. Метод может быть использован для изучения филогении и партеногенеза.

2. Показано, что обобщенная характеристика повторяющихся фракций ДНК, полученная с помощью таксонопринта ДНК, одинакова у всех особей популяции и всех популяций одного вида. По этому признаку любая популяция, обладающая этой характеристикой, может рассматриваться как принадлежащая к данному виду.

3. Показано, что таксонопринты видов ящериц обладают как сходными (специфическими для рода и семейства) признаками, так и различающимися, уникальными, свойствами (специфическими для вида), что позволяет изучать родство и филогению любой группы организмов в пределах семейства. На уровне семейств одного отряда, в частности, ящериц, сходства по этому признаку нет.

4. Обнаруженная закономерность характерна для других исследованных таксонов животного мира - от насекомых до приматов, что позволяет рассматривать метод таксонопринта как полезный при изучении множества таксонов.

5. Впервые выделена и охарактеризована одна из фракций ЯшбДП-таксонопринта, которая, как оказалось, представляет собой семейство тандемных повторов, с длиной мономера 146 п.н., специфичное для группы скальных ящериц Кавказа и не содержащееся в видах группы «agilis» того же рода лацерт, а также некоторых других родов сем.

Lacertidae (Podareis, Eremias, Gallotia, Ophisops). На основании этого нами предложено выделить комплекс Lacerta saxícola, включающий виды L. mixta, L. valentini, L. portschin-skii, L. rudis, L. raddei, L. daghestanica, L. derjugini, L. praticola (и их подвиды) и произошедшие от них однополые (партеногенетические) виды L. armeniaca, L. dahli, L. ros-tombekovi, L. unisexualis, L. uzzelli, L. bendimachiensis, L. sapphirina, а также некоторые неисследованные здесь виды (L. chlorogaster, L. dríada, L. clarcorum) в отдельный род.

6. Впервые показано, что все исследованные партеногенетические виды содержат примерно на порядок большее число мономерных единиц в семействе IIшгЯП-повторов (порядка 104), чем двуполые виды (от менее 102до 103), что позволяет предполагать наяем повторяющихся тандемных повторов и способно впервые для реи i илии иилазано, что размеры тандемного семейства и гомология мономеров (по дот-гибридизации) в разных видах комплекса L. saxícola различаются, что позволяет в дальнейшем изучить филогению этой группы на основании последовательностей обнаруженного нами семейства повторов.

8. Показано, на основании сравнения молекулярных маркеров ДНК, что партеногенетические виды произошли путем гибридизации между двуполыми видами. С помощью метода таксонопринта и метода RAPiD определены конкретные родительские виды для каждого из следующих партеновидов: L. armeniaca, L. dahli, L. rostombekovi; для L. unisexualis определено три вида, которые могли являться наиболее вероятными участниками гибридогенеза в прошлом.

9. Показано, что филогенетические и дистанционные деревья для исследованных нами лацертид, насекомоядных и приматов, построенные на основании суммы таксоноприн-тов с разными рестриктазами, не противоречат биологической логике каждого из таксонов, в общем, соответствуют критериям морфологии для данных таксонов и свидетельствуют о правомочности использования предложенной нами характеристики повторов ДНК для изучения генетического родства. С помощью этих деревьев уточнено систематическое положение некоторых таксонов ящериц, парнокопытных и насекомоядных.

Приношу глубокую благодарность всем моим сотрудникам и соавторам публикаций, принимавшим участие в выполнении экспериментальной части работы, ее анализе и обработке результатов, в обсуждении всего комплекса работ на всех ее этапах, в подготовке статей и докладов на конференциях, и в первую очередь JI.B. Федоровой, Д.М. Рябинину, С.К. Семеновой, М.В. Катаеву, H.J1. Рябининой, М.Н. Мельниковой, И.А. Рудых, A.A. Лобову, A.A. Банниковой, Д.Г. Монзикову, Д. Чобану. Большое значение имели для меня обсуждение разных этапов работы с A.C. Антоновым, Б.М. Медниковым и

A.B. Троицким. Особую благодарность хотелось бы выразить Ф.Д. Даниеляну, Н.Г. Кан, Б.С. Туниеву, Е.С. Ройтбергу, В.А. Негмедзянову, В.П. Пицхелаури, H.JI. Орлову, Марине Аракелян, С.А. Шарыгину, Ашоту Асляняну, М.А. Бакрадзе (ныне покойному),

B.Ф. Орловой, A.B. Барабанову, К.Н. Мильто за огромную, часто бескорыстную, помощь при сборе биологического материала, а также Г.А. Севастьяновой и В.А. Шереметьевой и В.А. Горшкову (ныне покойному) за предоставление некоторых редких препаратов ДНК. Неоценимой была помощь моих коллег из Университета «La Sapienza» в Риме L. Bullini и С. Mosco, в Анконе - Е. Olmo, во Флоренции - В. Lanza, неоднократно обсуждавших эту работу в последние годы. Благодарю А.Н. Федорова, А.П. Рыскова и И.С. Даревского за плодотворную совместную работу с самого ее начала, бесценные советы и обсуждение всех аспектов и результатов представленной работы, которая в большой степени могла быть инициирована и выполнена в результате счастливого совпадения моих интересов с интересами этих замечательных ученых. Я благодарю моих друзей и коллег по Институту молекулярной биологии, редакции журнала «Молекулярная биология», по другим учреждениям за поддержку, неизменную готовность помогать и доброту, а также мою семью, предоставившую мне возможность написать эту работу.

Работа получала финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 96-04-49382; 96-04-49329; 97-04-48711; 97-04-63017; 98-04-63018; 99-04-63045), программы «Приоритетные направления генетики» (№ 174), а также Международного фонда Дж. Сороса «Биоразнообразие». Приношу этим организациям глубокую благодарность.

5.2.4. Заключение

На разных этапах работы, кроме упомянутых здесь, были поставлены опыты по исследованию некоторых других таксонов - нами в сотрудничестве с другими заинтересованными лицами.

Так, было проведено таксонопринтное изучение некоторых видов родов Erinaceus и Hemiechinus ежей (сем. Insectívora) с помощью 9 рестриктаз [Банникова и соавт., 1995]. В результате было показано, что филогенетическое дерево по молекулярным маркерам этих видов, в общем, соответствует морфологической классификации, за одним исключением. Один из видов рода Erinaceus, а именно dauuricus, обладал большим и отчетли

Рис. 38. Древо филогенетических отношений между некоторыми видами приматов на основе данных по 4-м таксонопринтам. Цифры над линиями - генетические расстояния, под линиями - величины индексов бут-стрепа вым сходством с видами auritus и hypomelas другого рода - Hemiechinus, среди которых межвидовая дифференцировка более значительна, чем между видами Erinaceus (europaeus, concolor, amurensis). Взятые как внешние виды кротов двух родов - Talpa europea и Mogera robusta - существенно и несомненно отличались от ежей со 100%-ным индексом бутстрепа.

Была предпринята попытка, на основании данных по трем рестриктазам (25 признаков) оценить родство шести видов комплекса Cottoidea бычков-подкаменщиков оз. Байкал. Эти данные - сугубо предварительны, поскольку в анализе была доступна лишь малая часть из 29 определяемых сейчас семейств этого комплекса [Slobodyanyuk et al., 1998]. Полученное нами древо (не представлено), в общем, мало соответствует принятому подразделению коттоидного комплекса на семейства, однако подмеченное нами большее сходство Cottus kessleri и Cottocomephorus inermis между собой, чем с видами соответственно семейств Cottidae и другими видами Cottocomephoridae коррелирует с данными Грачева и соавт. [Grachev et al., 1992], также показавшими большее сходство этих видов по структуре двух генов мтДНК, чем с Cottocomephorus grewingki.

Таким образом, как нам кажется, можно с достаточной убедительностью заключить, что метод таксонопринта может быть использован при изучении любых таксонов животного мира (растительные таксоны не были исследованы) там и тогда, где и когда необходимо выявить общие корни родственных сообществ и установить их современную степень родства, то есть степень дивергенции.

Место метода таксонопринта в области молекулярных маркеров. В начале работы предполагалось, что видовая специфичность картины электрофоретического разделения повторяющихся мономеров ДНК будет использоваться лишь как тест для изучения возможности присутствия геномного материала какого-либо из двуполых видов в определенном однополом, а также для секвенирования какого-либо из фрагментов и использования его в качестве зонда. Вначале таксонопринт был интересен для нас как «паспорт» ДНК вида, свидетельствующий о содержании в ней некоей консервативной части, выявляемой данным методом, не предрешая вопроса о том, что она собой представляет. Далее высокая воспроизводимость, специфичность и оптимальное число фракций в паттерне, облегчающее их анализ, обратили наше внимание на возможность использовать эти данные для сопоставления видов на разных уровнях их родства. Несмотря на неоднократные замечания разных авторов о том, что характеристика повторов могла бы оказаться хорошим диагностическим признаком для вида (см. «Обзор литературы»), эти идеи не получали развития из-за, как нам кажется, некоторых экспериментальных обстоятельств, которые приводили к малоинформативным картинам при использовании каждой из рестриктаз. В нашем случае использование частощепящих рестриктаз, введение концевой метки и использование высокоразрешающего геля, наряду с наличием большого набора индивидуальных ДНК многочисленных таксонов, оказалось той удачной

6. Обсуждение ситуацией, которая позволила массовый анализ повторяющихся районов ДНК и позволила проводить генетические и филогенетические сравнения. Таким образом, мы рассматриваем свой вклад как разработку удачного методического подхода к изучению повторов, в основном, видимо, тандемных, как молекулярных маркеров. Этот метод оказался достаточно дешевым, быстрым и пригодным для единовременного обследования многих препаратов ДНК и многих популяций. Если принять во внимание, что достаточно, по существу, единичных особей новой популяции для обследования (поскольку, как это уже многократно отмечалось, внутрипопуляционного полиморфизма по этим признакам нет), то преимущество данного подхода очевидно - и с позиций сохранения природы, и с позиций трудозатрат.

Второе обстоятельство, затруднявшее использование рестиктазной характеристики повторов, являлось неодобрительное отношение к методу рестриктазного картирования по фрагментам ДНК (в основном, в применении к митохондриальным и хлоропластным ДНК), в котором видоизменение сайта рестрикции как диагностического признака, осуществляется за счет анализа фрагментов, продуктов рестрикции при электорофорезе, а не собственно по последовательности [«Molecular Evolution», 1996]. Предполагается, что положение фрагмента не является независимым признаком, т.к. результат его появления зависит от мутации в сайте, равно как и от возможности неучитываемых инделов в любом из фрагментов, что может приводить ортологичные фрагменты в разное положение на геле. Однако, как мы полагаем, мутации в рестриктазном сайте (в любую сторону) есть диагностический признак и перемещение фрагмента есть прямое свидетельство о наличии такой мутации, что может рассматриваться как отдельный независимый признак; другими словами, факт мутации определяется отсутствием полосы в сравниваемом положении, а появление новой (которая в сравниваемом положении первого таксона отсутствует) также свидетельствует об этом. Поэтому метод таксонопринта мы рассматриваем, исходя из следующей идеологии.

Наличие или отсутствие полосы таксонопринта одного размера у разных животных является отражением наличия или отсутствия сайта соответствующей рестриктазы. Наличие определенной полосы у сравниваемых организмов рассматривается как наличие независимого ортологичного (т.е. наследуемого от одного корня) признака. Отсутствие такой полосы могло свидетельствовать либо о мутации в ортологичном участке с потерей сайта или возникновением второго в том же фрагменте, либо об отсутствии вообще такового ряда повторов у второго организма, что также рассматривалось нами как потеря гомологичного признака целиком. Диагностически в этом случае является положение ±, которое применимо и к положению вновь появившейся полосы. Для a priori родственной группы популяций это сравнение не менее значимо, чем, к примеру, любого морфологического признака.

Допущение ортологичности одинаковых по размеру полос в близкородственной по другим признакам популяции высоковероятно, хотя и вероятность попадания случайного или конвергентно сходного фрагмента не равна нулю. В общем случае, явление гомопла-зии, т.е. сходства, не являющегося результатом возникновения от общего предка, а результатом конвергенции, параллелизма или обратного развития, представляет собой камень преткновения филогении, которого надо опасаться даже на уровне последовательностей ДНК или белков (см. руководство «Molecular systematics», 1996]). В нашем случае, при рассмотрении родственных групп и при учете множества молекулярных маркеров, степень ошибочности заключения об ортологии признака резко уменьшается. Действительно, число одинаковых локусов в разных популяциях и видах таксонопринте велико - особенно в группе «археолацерт», но также и между ними и более далеко отстоящими видами. Это число заведомо больше, чем число специфических для каждой из них полос, по некоторым таксонопринтам археолацерты не отличаются вовсе. Можно полагать, что вероятность гомоплазии внутри одного семейства ящериц крайне мала. Об этом же свидетельствуют данные наших опытов о практическом отсутствии случайно одинаковых полос у лацерт и представителя ящериц сем. Teiidae, не говоря о более далеких таксонах (амфибии, рыбы, млекопитающие, см. рис. 5).

Эта позиция, основанная на логике осмысления результатов наших исследований, совпадает с мнением известных зооморфологов А.Ф. Емельянова и А.П. Расницина: «Случайное совпадение многих признаков у неродственных форм маловероятно, но легко объяснимо унаследованием их от общего непосредственного предка», т.е. одновременное наследование многих одинаковых признаков «подстраховывает» филогенетические построения от опасности гомоплазии.

По мере накопления данных по таксонопринтам и сопоставления их с морфологией и биологией соответствующих видов и группы в целом, мы наблюдали корреляцию между степенью близости биологических признаков и степенью близости по таксонопринтным характеристикам. Так, как уже говорилось, сходства между сем. Teiidae и Lacertidae не обнаруживается, а внутри близкородственных археолацерт оно очень высоко. Вместе с ' тем, всех лацертид можно объединить по достаточно редким, но безусловно имеющимся у всех у них полосам. По мере продвижения в сторону биологически сходных популяций число одинаковых локусов возрастало, что явно свидетельствует о зависимости сходства по такснопринтному анализу и другим, биологическим, критериям.

Это позволило нам попытаться применить к множеству наблюдаемых в таксоно-принтах полос и множеству исследуемых популяций обычные способы компьютерной , обработки, которые предполагают признание за каждой полосой (условно - локусом) категорию элементарного независимого молекулярного признака. Представленные ре-'| зультаты свидетельствуют, на наш взгляд, что попытка была достаточно успешной, хотя|// объяснение причин наблюдаемой зависимости пока не совсем понятны. Это связано, прежде всего, с тем, что в настоящее время неясна природа возникновения такснопринта и точный «адрес» повторяющихся фрагментов ДНК, образующих паттерн. Очевидно, что для выяснения природы локусов и природы консервативности паттернов необходим их анализ на уровне первичной структуры, который сейчас и проводится в нашей группе и первые результаты которого будут осуждаться далее. По-видимому, эта работа, углубляя понимание природы таксонопринта, позволит поставить его на реальную основу. Тем не менее, эвристическое значение любого метода, в том числе - таксонопринта, если он адекватно отражает некоторое состояние организма и дает воспроизводимую и информативную характеристику, независимо от того, известны ли причины, ее образующие, важно и полезно, и метод может быть применяем до того, как будет полностью исследован механизм, лежащий в его основе. Это общее положение относится ко многим методам, начиная от генетических подходов с использованием фенетических признаков или инструментальных методов описания физических свойств молекул и надмолекулярных структур до широко используемых методов фингерпринта или RAPiD.

Метод таксонопринта имеет свой круг применения, в основном, - это оценка филогенетического и генетического родства современных низших таксонов на основе поисков ano- и синапоморфий на уровне генетического материала, хотя суммарная характеристика повторов ДНК при этом может оказаться полезной и в поисках конкретных последовательностей разных классов повторов.

Попытки рассмотреть возможную природу таксонопринта пока достаточно умозрительны, за исключением того, что, как показали наши данные, часть из них может представлять собой тандемные повторы. В принципе, в гидролизате могут содержаться также мономеры рассеянных повторов или крупные фрагменты микросателлитных рядов. Об этом косвенно может свидетельствовать тот факт, что интенсивности всех полос значительно отличаются, что отражает разное число повторов в разных семействах. Интенсивности полос могут отличаться также и вследствие неполной гомологии мономеров одного ряда повторов, часть из которых может не содержать данного сайта, и эти две возможности остаются сейчас как равновероятные. Второй возможный вариант - выявление в полосах таксонопринта наиболее константных частей любых повторов, поскольку, как отмечено в обзоре литературы, скорости мутирования разных участков повторов различен. Не исключено, что таксонопринт представляет собой некую коллекцию всех наиболее консервативных последовательностей повторов организма. Таксонопринт может зависеть также от того, одно или не одно гомологичное семейство присутствует в ДНК и насколько они вырождены друг по отношению к другу. При этом не исключено попадание в одну полосу как одинаковых, так и разных фрагментов одной длины. Что это вероятно, показывает опыт (рис. 37), в котором разные выделенные полосы таксонопринта человека денатурировались с образованием двух, четырех или шести полос, что отвечало одному, двум или трем неденатурированным фрагментам в полосе. Значение таксонопринта «спасает» то, что и в этом случае межпопуляционных различий не обнаружено, т.е. все фрагменты одной полосы равно консервативны.

Обобщая, мы придерживаемся, в рабочем порядке, представления о сумме повторов ДНК как об отдельном домене (типа мтДНК, плазмиды и т.п.), распределение сайтов ре-стриктазы в котором регистрирует таксонопринт. В этом случае он представляет собой обычную рестриктазную карту этого домена, оказавшуюся необычно консервативной. Во всяком случае, таксонопринт дает некую кумулятивную характеристику всех повторов ДНК данного организма или, по крайней мере, их наиболее консервативной части. В этой характеристике может отражаться наличие или отсутствие какого-то семейства повторов - и тогда этот признак выступает как подобный любому фенетическому признаку. В этой характеристике могут регистрироваться также все сайты рестрикции для любого числа рестриктаз и их мутаций - и тогда она отражает ситуацию, аналогичную рестриктазному картированию малых ДНК.

Вопрос о правомочности и способах использования разных молекулярных маркеров для изучения филогении и горизонтального родства таксонов интенсивно обсуждается в настоящее время (см. «Обзор литературы»), призрак гомоплазии одинаково опасен во всех случаях. Предложены различные программы анализа, рассматриваются теоретические посылки и ограничения, моделируются биологические ситуации, возникла новая самостоятельная область. В основном, эти подходы ориентированы на анализ последовательностей, применение же этих программ к результатам других методов, не имеющих дела с наиболее вероятными ортологичными последовательностями, не могут учитывать скорости и вероятности мутирования в общем плане. Все способы построения деревьев не застрахованы, даже при сравнении первичных структур, от возможности гомо-лазии. Поэтому при обсуждении любых результатов необходимо сопоставлять их с возможно большим числом характеристик данного таксона и, конечно, биологических, хотя опасность логического кольца, конечно же имеет место.

Мы исходим из предположения, что, если результаты опытов и их математической обработки не будут противоречить бесспорным, грубым, биологическим представлениям о таксономическом родстве исследуемых групп или, во всяком случае, не будут резко противоречить биологической логике, это будет свидетельствовать о правомерности использования данных и их анализа и о информативности получаемых древес сходства. Действительно, общая топология деревьев лацертид по таксонопринтным данным не обнаруживает каких-либо признаков неадекватности подхода, например, большего сходства какого-либо рода сем. Lacertidae с родом других таксонов, нежели с родами внутри этого семейства. Данные других авторов по мультилокусному аллозимному анализу, по структуре некоторых участков мтДНК или по сумме этих признаков [Fu a. Murphy, 1997] свидетельствуют о вычленении клад valentini/portschinskii/rudis, alpina/daghestanica/ caucasica и raddei/nairensis. Наши данные, в общем, соответствуют приведенным (хотя в нашем распоряжении имелся только один вид из группы caucasica-daghestanica, но он также располагается отдельно от первых двух клад). Однако имеются существенные расхождения в том, что два ключевых вида - кавказская saxícola и mixta - в наших опытах никогда не попадали в общую кладу с группой raddei/nairensis и всегда выступали отдельной связкой. В опытах упомянутых канадских авторов положение mixta было неустойчиво, он попадал либо в кладу с группой caucasica, либо с группой raddei, что по нашим данным неприемлемо - слишком велики структурные различия в наших признаках между mixta и saxícola и обеими указанными группами, равно как и различия в морфологических признаках.

В наших деревьях осталось неопределенным положение praticola и derjugini двух наземных родственных скальным видов, которые, при построении дерева парсимонии по принципу Вагнера, оказывались далеко расположенными и praticola выступала как более древний вид, а при построении по принципу Долло оба вида ложились в основу клады всех скальных (рис. 16, в), опять оставляя для praticola положении более древнего вида.

В результатах опытов по исследованию ряда дополнительных видов и популяций, а также трех родов того же семейства, четко показано, что при любых построениях деревьев вычленяется кластер прытких (зеленых) ящериц, что действительно говорит о необходимости их отделения от остальных лацерт. Именно это предложено, одновременно с нами, на основании детального остеологического исследования этой группы ящериц [Arribas, 1999]. Представители родов Podareis, Eremias и Ophisops несомненно отделены большей дистанцией от скальных Кавказа - в порядке упоминания, что также соответствует бесспорным представлениям морфологам [Arnold, 1989]; тем не менее, все указанные роды имеют ряд молекулярных синапоморфий с другими лацертами, что определенно свидетельствует о правомочности их объединения в одно семейство. Как упоминалось в тексте (рис. 5), представитель другого семейства - Teiidae, обитающего в Америке, не имел сходства с лацертидами по изучаемым нами признакам.

Таким образом, генеральные представления морфологов о диспозиции таксонов в сем. Lacertidae коррелируют с нашими, сделанными на основе изучения генома. Как можно почерпнуть из обзора литературы, таких случаев - в области применения молекулярных маркеров - не так уж и мало (наряду с обратными примерами), и эти данные свидетельствуют о параллельности филогении морфологических и генетических признаков. Так мт-маркеры, ядерные микросателлиты и рассеянные повторы согласно указали на тесное сходство китообразных с парнокопытными, что предполагалось, как один из вариантов, на основе морфологии и палеонтологии (см. [Buntjer, 1997]). мт-Маркеры свидетельствуют в пользу более близкого родства птиц и рептилий (а не млекопитающих), что также согласуется с представлениями зоологов. При исследовании межсемейственных отношений в группе змей молекулярные маркеры дают приличное соответствие наиболее согласованным морфологическим представлениям. RAPiD-маркеры дают хорошее согласование в расположении видов сем. Bovidae и Cervidae, когда оба семейства четко отдалены и все подсемейства (Cervinae, Odocoileinae м Muntiacinae) четко кластеризуются отдельно друг от друга. Сравнение аминокислотных и нуклеотидных последовательностей и аллозимный анализ приматов приводят к выделению тех же основных монофилетических групп, сходных по таксономическому статусу, что и анализ феноти-пических признаков - в самом общем виде: Hominoidea, Cercopithecoidea (низшие узконосые обезьяны), Ceboidea (обезьяны нового света), Tarsoidea (долгопяты), Lemuroidea (лемуры), Lorisoidea (лориобразные). Локализация сайтов рестрикции в сателлитном семействе повторов куницеобразных позволила построить древо, отражающее «не только дивергенцию повторов, но и видов, имеющих эти повторы, поскольку древо не противоречит оценке родства видов семейства куницеобразных, осуществленных с помощью гибридологических, цитогенетических и иммунологических исследований» [Лушникова и соавт., 1989] (другие ссылки см. в соответствующих разделах Обзора литературы).

Примеры можно было бы продолжить, и именно эти совпадения, на наш взгляд, наиболее обнадеживающи в общей установке на то, что морфологическая эволюция не может происходить принципиально отдельно от генетической и последняя определяет первую. Тот факт, что систематика оперирует часто признаками, имеющими низкую эволюционную цену, а также зависящими часто от эпигенетических влияний как внутри, так и вне организма, - это беда, а не вина классической систематики. Конечно, морфологическая эволюция отражает в неявном виде филогению, если в принципе имеются совпадения морфологических и молекулярных деревьев, и это дает надежду на то, что морфологическая систематика может быть проверена и уточнена молекулярными оценками. Нельзя не согласиться с высказыванием Хиллиса [Hillis, 1987]: «Если и поскольку изучаемые организмы имеют единственную и общую для них историю, систематическое изучение любого набора генетически определяемых признаков должно быть конгруентно любому другому исследованию с использованием любых других признаков тех же организмов. Совпадение данных есть сильнейшее свидетельство в пользу ценности исторического сюжета; конфликт может означать наличие теоретических или методических проблем в том или ином анализе. Не исключено также, что просто не хватает данных в каждом из них или данных других методов».

Возвращаясь к нашим экспериментальным данным, подчеркнем, что генеральное согласование представлений по разным маркерам еще не означает решения вопроса. Как J нам, так и другим исследователям, использующим метод таксонопринта, удалось внести/ / весьма важные конкретные уточнения и в систематику исследуемого таксона. Так, раз- \ решено сомнение зоологов, не решаемое на основе морфологии, о статусе крымской по^\ '? / пуляции скальных, которая, по нашим признакам, отличается от остальных кавказских// не меньше, чем основная масса хороших видов скальных друг от друга. Эта популяция \ выделена в равноценный с кавказскими видами статус. / /

Для нас очевидна необходимость ревизии на основе молекулярных маркеров много- J численных популяций группы raddei Кавказа и Малой Азии, часть из которых действи тельно являются популяциями основного вида, а часть, видимо, может претендовать на более высокий статус - кроме подвида nairensis, который, по нашим данным, может рас сматриваться лишь как популяция комплекса. То же можно сказать о паре видов Valentín, и portschinskii, живущих на разных высотах одного ареала и различающихся по поведе ческим признакам и размеру. По нашим признакам их минимальные отличия не «тянутЫ на статус вида скальных. Аналогичная ситуация с видами L. agilis и L. strigata, разделе-1 ние которых на этом уровне систематики кажется неоправданным.

Данные таксонопринта свидетельствуют о возможности помещения диких баранов (по крайней мере, архара и муфлона) в единый вид, что соответствует одной, наиболее ранней, точке зрения и, возможно, является единственным способом разрешить противоречие с двумя другими точками зрения (рис. 36) [Мельникова и соавт., 1995].

Сделаны важные конкретные уточнения в сложном для морфологического анализа отряде Insectívora {Банникова и соавт., 1995] (см. соответствующий раздел «Обзора ли- { тературы»). ^ \

Весьма важными, на наш взгляд, являются наши результаты, свидетельствующие еще раз о единстве вида Homo sapiens, несмотря на существенные морфологические и поведенческие различия между популяциями и расами. Эти данные, несмотря на бытующие предосторожности (или я бы сказала - предрассудки) в рассмотрении человечества как биологической сущности, говорят еще раз о том, что морфологические различия не могут считаться значимыми во всех случаях построения систематики биоразнообразия, и что опираться надо на генетический фундамент эволюции. В этом фундаменте свое место занимает часть ДНК, организованная по принципу повторяемости, и метод ее изучения - таксонопринт.

На основании приведенных данных мы полагаем возможным сделать вывод о прямой причинной связи между состоянием консервативной (по крайней мере) части повто-, ров ДНК и видообразованием. Что первично в этой взаимосвязи - неизвестно, хотя само ее наличие в значительной степени дискредитирует представление о повторяющейся ДНК как незначащей в эволюции. И в гипотетическом случае первичности эволюции повторов, приводящей к каскаду других и образованию новой морфологической формы, и в случае вторичности - очевидно их важное значение в процессе формообразования, их сцепленность с этим процессом.

Гипотеза о причинной первичности изменения повторяющихся регионов ДНК или каких-то их участков привлекательна, если повторы действительно участвуют в процессах митоза и мейоза. Отсюда могло бы следовать предположение, что консервативность повторов может определять репродуктивную изоляцию популяций, а их дивергенция может приводить к снятию этого запрета. Эта гипотеза была высказана Б.М. Меднико-вым [Медников и соавт., 1995], который и предположил, что, если это так, то родственные аллопатричные виды должны обладать большей степенью сходства таксоноприн-тов, чем симпатричные, которые должны быть несходны по паттернам, если именно повторы обеспечивают репродуктивную изоляцию. Одним из примеров такой ситуации может быть полное сходство по таксонопринтам диких горных баранов - архара и муфлона (рис. 36), ареалы которых разнесены, но способность к скрещиванию сохраняется. Первый обитает в пределах Зап. Европы, Крыма, Кавказа, Средней и Центральной Азии и Южной Сибири, а второй - в странах на юг от Закавказья и в Средиземноморье.

Эта гипотеза показалась нам привлекательной и мы проанализировали - с ее позиций - степень различий по таксонопринтам между аллопатричными и симпатричными видами ящериц комплекса L. saxícola. К сожалению, четкой картины увидеть не удалось. С одной стороны, сам факт идентичности популяций одного вида (всегда аллопатрич-ных) свидетельствует как будто в пользу гипотезы. В пользу нее можно рассматривать данные, что, например, симпатричные nairensis и valentini различаются по таксопринтам и не могут гибридизоваться в естественных условиях, однако в той же мере различающиеся по такснопринтам raddei и portschinskii интенсивно гибридизуются (Даревский, личное сообщение). Второй пример: ранее всех отделившаяся аллопатричная популяция L. saxícola lindholmi Крыма значительно отличается по повторам от популяций Кавказа, в то время как симпатричные подвиды brauneri и darevskii того же вида практически не отличаются по таксонопринтам. В пользу гипотезы говорят данные о том, что полностью аллопатричные valentini, portschinskii весьма сходны, практически идентичны по структуре повторов, а находящиеся в зоне симпатрии saxícola darevskii и praticola существенно отличаются друг от друга. То же можно было бы сказать о находящихся в зонах симпатрии, например, caucasica и saxícola или caucasica и mixta, отличающихся по таксонопринтам, однако они прекрасно гибридизуются друг с другом и различия в таксоно-принтах не являются для этого препятствием.

По-видимому, однозначно поддержать гипотезу Б.М. Медникова пока не удается и, по-видимому, повторы ДНК очевидным образом с репродуктивной изоляцией не связаны. Впрочем, этот признак вида, входящий в его классическое определение, не может в настоящее время считаться абсолютным, во всяком случае, как признак, определяемый на уровне структуры ДНК. Как известно, межвидовая гибридизация во многих случаях «не замечает» различий в структуре и даже в числе хромосом - это широко распространенное явление, которому посвящена большая литература.

Повторы рептилий. Как уже упоминалось в обзоре (см. также [Schmid, 1998]) геномная ДНК рептилий изучена крайне недостаточно. В группе Окада исследуют диспергированные LINE- и SINE-повторы черепах, известна микросателлитная Bkm-проба змей, и ,;; . 177 вначале рассматривавшаяся как специфическая для половых хромосом (см. «Обзор литературы»). Фингерпринт с этой пробой, содержащей тандемный ряд тетрануклеотида GATA, обнаруживают в группе крокодилов специфические для вида гибридизующиеся фрагменты, однако более подробных сведений пока неизвестно. У рептилий есть Alu-подобные повторы SINE; LINE-семейства змей и некоторых ящериц сходны по последовательностям с Bov-семейством повторов полорогих. Известно, что у рептилий имеются/ консервативный теломерный микросателлит, как у остальных позвоночных. -,..

В группе Э. Ольмо в Италии найден и секвенирован член сателлитного 7я#/-семейст- \ ва ящерицы Podareis sicula, длиной около 260 п.н., не имеющий никакого сходства с последовательностью выделенного нами мономера ///«¿АН-семейства из другого рода ящериц. Это повторяющееся семейство средиземноморских подарцисов имеется в других видах рода, т.е. характерно для него; оно локализуется в центромерных участках хромосом [Capriglione et al., 1991]. Анонсированное этими авторами другое семейство - Hindlïl (около 180 п.н.) - обнаруживает, по словам авторов, гомологию с первым, однако локализуется в околоцентромерном пространстве, в интерстициальном и теломерном пространстве и не имеет гомологии с аналогичным семейством скальных, хотя в статье не приводятся последовательности ни одного из упомянутых семейств [Capriglione et al., 1994]. Затем та же группа авторов выделила из ДНК рода южно-европейских ласерт (L. graeca) тандемный повтор (185 п.н.), содержащийся центромерном или околоцентромерном пространстве всех хромосом. Зонд на основе этого повтора гибридизуется с близкородственными видами, а также с видами рода Podareis, Tiliguerta и Archaeolacerta - с меньшей гомологией, но не гибридизуется с «нашими» лацертами. Присутствие повтора в ро-7 дах, разошедшихся около 30 млн лет назад (по иммунологическим данным), свидетельствует о том, что это семейство очень древнее, поддерживается отбором и может, вследствие этого, играть функциональную роль. Последовательность имеет гомологию с аль-фоидными повторами приматов и с центромерной последовательностью CDEIII дрожжей. Некоторые фрагменты этого сателлита сходны с боксом CENP-B млекопитающих [Capriglione et al., 1998].

Обнаруженное нами семейство повторов, по-видимому, также специфично в пределах рода, если ориентироваться на опыты по дот-гибридизации (в строгих условиях) с другими таксонами. Однако не исключено (что не проверялось) наличие ортологичных последовательностей с большей степенью вырожденности, не тестируемой в использованных условиях гибридизации. Большой или даже больший интерес представляют си-напоморфные последовательности, обнаруживаемые на таксонопринтах разных родов, однако в настоящее время данных по их анализу нет. Это одна из важных перспектив изучения повторов ящериц, основанная на целенаправленном отборе общих фракций для видов и родов, в чем мы также видим преимущество метода таксонопринта.

Наша работа по секвенированию упомянутого тандемного семейства у многих видов ящериц развивается в настоящее время. Данные подготавливаются к печати; можно лишь сказать, что степень гомологии повтора в разных видах достаточно высока и эта степень прямо связана со степенью родства видов. Хотелось бы обратить внимание на несколько необычно меньшее - на 1-2 порядка - число мономеров в семействе, чем это характерно для тандемных повторов других таксонов, и что свойственно рассеянным повторам.

Особенно интересен факт существенного увеличения числа повторов //шйДН-семей-ства в некоторых агамных видах, по сравнению с двуполыми, которые, как показали наши данные здесь и данные других авторов (см. раздел 5.1.1.5), в древности дали начало однополым в процессе межвидовой гибридизации. Это четыре партеновида (unisexualis, rostombekovi, bendimachiensis, sapphirina), произошедшие от групп raddei/nairensis и valen-tini/portschinskii, содержат примерно на порядок большее число повторов, чем эти двуполые виды. В случае партеновидов armeniaca и dahli ситуация менее демонстративна, т.к. оба партеновида содержат во много раз большее число повторов, чем материнский вид mixta, и примерно равное числу повторов у отцовских valentini/portschinskii. Дальнейшее исследование этого феномена, имеющего, как мы полагаем, отношение к возникновению или поддержанию партеногенеза, возможно, поможет нащупать пути изучения этого явления. В пользу этой точки зрения можно рассматривать данные по изучению пар-теногенетической формы рачка Ar temía, в которой присутствует специфическая для них форма тандемного повторяющегося семейства, расщепляемого рестриктазами A luí и EcoKl [Badaracco et al., 1991].

В настоящее время нам неизвестны клеточная локализация открытого нами семейства повторов, размеры сблоченных участков и их расположение в ДНК; надеемся, что все эти вопросы можно будет разрешить при продолжении работы.

Гибридное происхождение партеновидов. Определение гибридов по морфологическим признакам крайне затруднительно, главным образом, потому, что фенотип гибридов может складываться как из кодоминантных признаков, так и из доминантно-рецессивных, причем предварительная оценка признаков по тому или иному свойству практически невозможна. Кроме того, возможность конвергентного сходства родственных видов, обитающих в сходных условиях, также может приводить к ошибкам. Некоторые примеры приведены в статье Боркина и Даревского [1980]. Так, например, L. mixta по особенностям чешуйчатого покрова сходна с L. parvula и L. derjugini и предполагалось ее гибридное происхождение [Даревский, 1967 б]. Первый аллозиный анализ [Uzzell а., Darevsky, 1975] не подтвердил этого предположения, а второй, выполненный другими авторами [Murphy a. Fu, 1997] на большем числе аллозимных локусов, как будто свидетельствовал в пользу него. В наших опытах ни характеристика повторов, ни маркеры RAPiD не свидетельствуют в пользу мнения о гибридном происхождении этого двуполого вида. Аналогичные выводы были сделаны при проверке гибридности пяти особей окуневых рыб Osteostoma, которые, как предполагалось, происходят из двух видов -spectabile и caeroleum и обладают морфологическими свойствами обоих, однако их гиб-ридность на основе молекулярных маркеров не была подтверждена.

С другой стороны, некоторые истинно гибридные особи по ключевым морфологическим признакам могут быть более сходны с одним из родителей, т.е. внешне не проявляются как гибридные. Так при аллозимном анализе 20 особей ящериц предполагаемого вида Cnemidophorus tigris marmoratus оказалось, что все они, так же как и два других, обладающие свойствами второго вида - С. t. gracilis, по молекулярным маркерам являются гибридами [Dessauer et al., 1962]. При этом следует напомнить, что использование только аллозимного анализа при определении гибридности не окончательно и имеет свои подводные камни. Так, например, очевидные искусственные гибриды жаб Bufo bufo х В. viridis и В. regularis х В. mauritanicus обладали спектром лактатдегидрогеназы, свойственным только В. viridis и В. regularis (цит. по [Боркин и Даревский, 1980]. Поэтому отсутствие продукта одного из локусов аллозимных ферментов не предопределяет вывод об отсутствии гибридогенеза. Сюда же можно присовокупить критическое рассмотрение технических аспектов метода аллозимного анализа (см. «Обзор литературы»), обнаруживающих его несовершенство и необходимость с осторожностью оценивать его результаты. Поэтому кажется очевидным, что проблема сетчатого видообразования вообще и гибридогенеза партеновидов, в частности, не может быть решена без обращения к непосредственному генетическому материалу, как это сделано в наших работах. Следует заключить, что наши данные подтверждают предположения, высказывавшиеся И.С. Дарев-ским, о конкретных видах, которые могли бы участвовать в гибридогенезе, однако еле- К дует сказать, что не все возможные участники «драмы» (например, L. parvula и некото- I рые популяции комплекса raddei/nairensis) не были исследованы в нашей работе. Впро- /,, чем, принципиальным здесь является доказательство на уровне геномной ДНК самого // j факта гибридогенного происхождения партеновидов.

Здесь хотелось бы только добавить следующее. Вопрос о признании за однополыми популяциями видового статуса является спорным, поскольку они не подпадают под формальные определения вида как произошедшего путем дихотомического ветвления от предко- \ вого вида и как ограниченного репродуктивной изоляцией. К сожалению, приходится добавить к этим ограничениям еще и тот факт, что партеновид не содержит, судя по методу / таксонопринта и RAPiD, собственных, присущих только ему, молекулярных признаков / (апоморфий), тестируемых этими методами. Практически все участки ДНК партеновида присущи не только партеновиду, но и его родительским двуполым видам, и многие из этих маркеров свойственны некоторым другим близкородственным видам скальных. Партеновид как бы не является отдельной генетической сущностью; возможно, он не имеет еще собственной истории эволюции, имея ничтожный, с точки зрения эволюции, срок развития. Если это так, то надо отметить, что родительские двуполые виды претерпели за тот же срок определенную эволюцию, поскольку оба родительских вида имеют признаки, дополнительные к тем, которые передаются партеновиду. Впрочем, не исключено, что, во-первых, партеновиды эволюционируют с гораздо меньшей скоростью, или, во-вторых, при гибридогенезе, лежащем в основе партеновида, часть генетического материала отбрасывается. Не исключено также, что при более экстенсивном обследовании \ партеновидов будут найдены апомофные для них молекулярно-генетические признаки. ^ Маркеры RAPiD в исследовании лацертид. Такое же замечание о необходимости расширять поиски этих маркеров за счет включения в работу новых праймеров - можно сделать по поводу наших данных, показавших отсутствие синапоморфных маркеров для всего семейства ящериц и даже для отдельных его родов с теми праймерами, которые были взяты в наше работу. Отдельные пары-тройки наиболее близкородственных (те же группы raddei/nairensis и valentini/portschinskii/rudis) обладают общими чертами, однако этого недостаточно для изучения филогении всего набора видов. Наши праймеры оказались невыгодными с точки зрения филогении.

Следует отметить, что степень внутрипопуляционной (индивидуальной) изменчивости паттернов RAPiD различно в разных видах и, в общем, невелико, за исключением группы популяций L. raddei, обнаруживающих гораздо большую степень индивидуального полиморфизма маркеров RAPiD. Причины этого пока неясны, хотя есть искушение предположить, что некоторые виды находятся в настоящее время как бы в состоянии относительного покоя, а некоторые претерпевают активные превращения.

Данные по другим таксонам обсуждены при их изложении. Здесь следует подчеркнуть, что метод таксонопринта применим к большинству таксонов. До настоящего времени только при изучении в нашей группе птиц, а именно - чаек на протяжении участков кольцевого ареала, метод таксонопринта не дал оптимальных результатов из-за чрезвычайно близкого сходства паттернов исследованных популяций этих птиц (работа выполнялась Д.Г. Монзиковым, ИЭМЭЖ, лаборатория E.H. Панова). Как метод исследования популяционных и межпопуляционных вариантов метод таксонопринта непригоден. С моей точки зрения, ценность морфологических признаков при разработке систематики чаек завышена и их разнообразные морфы, в принципе, могут отвечать статусу популяций крупного таксона. Однако эти соображения пока экстраполированы от наших данных на других таксонах и могут высказываться лишь в качестве сугубо предположительных.

На основании изложенных экспериментальных данных и их обсуждения можно сделать следующие выводы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Гречко, Верната Викторовна, 2000 год

1. Алешин В.В., Владыческая Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. Сравнение генов 18S рРНК в филогении беспозвоночных. Мол. биол. 1995. Т. 29. С. 1408-1426.

2. Антонов А.С. Существуют ли молекулярные предпосылки ревизии филогении и системы наземных растений. Ж. общ. биол. 1999. Т. 60. С. 245-276.

3. Антонов А.С., Троицкий А.В. О происхождении цветковых растений в свете данных об эволюции первичных структур их нуклеиновых кислот. Мол. биол. 1995. Т. 29. С. 1228-1241.

4. Бебихов Д.В. Повторяющиеся последовательности, организующие теломерные области хромосом генома эукариот. Генетика. 1993. Т. 29. С. 373-387.

5. Биологический энциклопедический словарь. Ред. Гиляров М.С. 1989. М.: Советская энциклопедия.

6. Блинов В.М., Ресенчук С.М., Уваров Д.Л., Чирикова Г.Б., Денисов С.И., Киселев Л.Л. Alu-элементы генома человека. Инвариантная вторичная структура левого и правого мономера. Мол. биол. 1998. Т. 32. С. 84-92.

7. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. Ж. общ. биол. Т. 41. С. 485-506.

8. Бородулина O.P. Новый подход к клонированию коротких ретропозонов (на примере насекомоядных и рукокрылых). Кандидатская дисс. Москва. 1999.

9. Владыческая Н.С., Кедрова О.С., Петров Н.Б. Филогения амфибий на основании сравнения консервативных участков последовательностей 28S рРНК. Мол. биол. 1993. Т. 27. С. 1394-1403.

10. Воронцов H.H., Коробицына К.Б., Надлер У.Ф., Хоффман Р., Сапожников Г.Н., Горелов Ю.К. Хромосомы диких баранов и происхождение домашних овец. Природа. 1972. № 3. С. 74-82.

11. Гептнер В.Г., Банников А.Г., Насимович A.A. Млекопитающие Советского Союза. 1961. М.: Высш. школа. Т. 1. 234 с.

12. Гоголевская Н.К., Крамеров Д.А. Распространенность среди грызунов 4.5 S1 РНК и консервативность ее нуклеотидной последовательнсти. Мол. биол. 2000. Т. 34. № 1.

13. Гречко В.В., Рябинин Д.М., Федорова Л.В., Федоров А.Н., Даревский И.С., Рысков А.П. Метод таксонопринта ДНК в изучении ящериц сем. Lacertidae. Мол. биол. 1993. Т. 27. С. 1404-1414.

14. Гречко В.В., Федорова JI.B., Федоров А.Н., Рябинин Д.М., Семенова С.К.„ Рысков А.П., Даревский И.С. Повторяющиеся последовательности ДНК в изучении генетических отношений на низших такосномических уровнях животных. Мол. биол. 1997. Т. 41. С. 244-252

15. Даревский И.С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальной ящерицы (Lacerta saxícola Eversmann), распространённых в Армении. Докл. акад. наук СССР. 1958. Т. 122. С. 730-732.

16. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа. // М. Наука. 1967. 216 с.

17. Дебабов В.Г. Жизнь бактерий за стенами лабораторий. Мол. биол. 1999. Т. 33. № 6.

18. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система. В сб. «Принципы и методы зоологической систематики.» Ред. Боркин Л.Я. 1989. Труды Зоол. Инст. АНСССР. Т. 206. С. 152 170.

19. Емельянов А.Ф., Расницин А.П. Систематика, филогения, кладистика. Природа. 1991. № 7. С. 26-37.

20. Жарких A.A., Ржецкий А.Ю. VOSTORG: пакет программ для построения филогенетических деревьев. 1990. Новосибирск. ИЦИГ СО РАН.

21. Иванов C.B., Потапов В .А., Сосновцев C.B., Ромащенко А.Г. Организация Äsp-повторов в геноме лисицы. Генетика. 1989. Т. 25. С. 809-818.

22. Копаева З.Г., Боброва В.К., Петрова Т.В., Гостимский С.А., Троицкий A.B. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD анализа. Генетика. 1998. Т. 34. С. 771-777.

23. Корнеев С.А. Повторяющиеся последовательности генома человека. Генетика. 1988. Т. 24. С. 965-999.

24. Крамеров Д.А. Основные повторяющиеся элементы генома мыши. Дисс. док. биол. наук. М.: ИМБ. 1987. С. 192-204.

25. Лобов И.Б., Митчелл А.П., Подгорная О.И. Белок ядерного матрикса, специфически связывающий сателлит мыши. Мол. биоло. 1998. Т. 32. С. 1056-1061.

26. Малышев C.B., Картель H.A. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений. Мол. биол. 1997. Т. 31. С. 197-208.

27. Медников Б.М., Банникова A.A., Ломов A.A., Мельникова М.Н., Шубина Е.А. Рестрик-тазный анализ повторяющейся ядерной ДНК, критерий вида и механизм видообразования. Мол. биол. 1995. Т. 29. С. 1308-1319.

28. Межжерин C.B. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция мышей подрода Silvaemus. Генетика. 1990. Т. 26. С. 1046-1054.

29. Межжерин C.B., Сербенюк М.С. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Род лесных полевок Clethrionomys. Генетика. 1992. Т. 28. С. 143-153.

30. Мельникова М.Н., Гречко В.В., Медников Б.М. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровнях (на примере ДНК пород домашних овец и диких баранов). Генетика. 1995. Т. 31. С. 1120-1131.

31. Оганесян A.C., Кочнева Е.З., Рысков А.П. Маркирование видов и сортов картофеля с помощью метода RAPD PCR. Генетика. 1996. Т. 32. С. 448-451.

32. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы. В сб. «Принципы и методы зоологической систематики.» Ред. Боркин Л.Я. 1989. Труды Зоол. инст. АН СССР. Т. 206. С. 8-119.

33. Потапов С.Г. Диагностические возможности молекулярно-генетических маркеров в систематике млекопитающих. Дисс. канд. биол. наук. 1998. Москва.

34. Потапов С.Г., Васильев В.А., Самарина О.П., Рысков А.П. Молекулярно-генетическое маркирование геномов представителей рода Phodopus. Генетика. 1994 а. Т. 30. С. 615-621.

35. Потапов С.Г., Кудрявцев И.В., Рысков А.П. Использование таксономического типиро-вания ДНК для анализа геномной вариабельности представителей Bovidae, Gray, 1821. Генетика. 1994 б. Т. 30. С. 858-860.

36. Потапов С.Г., Рысков А.П. Анализ вариабельности повторяющихся элементов геномов грызунов на таксономическом уровне. Генетика. 1993. Т. 29. С. 869-872.

37. Рудых И.А., Гречко В.В., Крамеров Д.А., Даревский И.С. Распространение Hindill повтора в геномах кавказских ящериц рода Lacerta отражает их филогенетическое родство. Докл. акад. наук РАН. 1999. Т. 367. С. 563-566.

38. Рысков А.П., Кудрявцев И.В., Васильев В.А., Потапов С.Г., Кудрявцев П.И., Сипко Т.П. Диагностические возможности молекулярно-генетических подходов к таксономии трибы Bovini. Зоол. ж. 1994. Т. 73. С. 115-123.

39. Рябинина H.JL, Гречко В.В., Даревский И.С. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD. Генетика. 1998. Т. 34. С. 1661-1667.

40. Семенова С.К., Филенко A.JL, Васильев В.А., Просняк М.И., Севастьянова A.A., Рысков А.П. Использование полиморфных маркеров ДНК для дифференциации пород кур различного происхождения. Генетика. 1996. Т. 32. С. 795-803.

41. Сердобова И.М., Крамеров Д.А. Использование короткого ретропозона В2 для изучения филогенетического родства у грызунов. Генетика. 1993. Т. 29. С. 1969-1981.

42. Сипко Т.И., Ломов A.A., Бфнникова Ф.Ф., Медников Б.М. Оценка степени генетической дивергенции некоторых полорогих методом рестриктазного анализа ДНК. Цитол. генет. 1997. Т. 31. С. 76-80.

43. Скурихина Л.А., Олейник А.Г., Невщупов C.B., Брыков В.А. Филогения дальневосточных лососевых рыб по данным рестриктазного анализа ядерной ДНК. Генетика. 1993. Т. 29. С. 1508-1518.

44. Слободянюк С.Я., Павлова М.Е., Федоров А.Н. BspMI-семейство тандемно организованных последовательностей ДНК байкальских коттоидных рыб (Cottoidei). Мол. биол. 1994. Т. 28. С. 419^28.

45. Смирнов А.Ф., Павлова В.А., Слепцов М.К., Степанов Е.Л. Изменчивость сателлитной ДНК II и IV у крупного рогатого скота, некоторых представителей подсемейства Bovinae и их гибридов. Генетика. 1996. Т. 32. С. 1263-1269.

46. Сосковцев C.B., Иванов C.B., Соловьев В.В., Потапов В.А., Ромащенко А.Г. Блочная эволюция Bsp-повторов: формирование субповторов и мономеров предшествовало расхождению четырех видов Canidae. Мол. биол. 1993. Т. 27. С. 992-1013.

47. Сулимова Г.Е. Полморфизм длин рестриктазных фрагментов ДНК сельскохозяйсивен-ных животных5 методология, результаты, перспективы. Успехи совр. генет. 1993, № 18. С. 3-35.

48. Тетушкин Е.Я. Молекулярная палеогенетика приматов. Генетика. 1997. Т. 33. С. 293-307.

49. Троицкий A.B. Исследование молекулярной филогенетики растений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики. Дисс. докт. биол. наук. 1999. Москва. МГУ.

50. Федоров A.A., Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова Л.В., Тимохина Г.И. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК. Мол. биол. 1992. Т. 26. С. 464^469.

51. Цукеркэндл Э., Полинг Л. Молекулы как документы процесса эводюции. В кн. «Проблемы эволюционной и технической биохимии». Ред. Кретович В.Л. М.: Наука. 1964. С. 54-62.

52. Челомина Г.Н. Дифференциация GC богатых сайтов рестрикции в частоповторяющейся ДНК лесных и полевых мышей. Генетика. 1993. Т. 29. С. 1172-1179.

53. Челомина Г.Н., Коробицина К.В., Картавцева Н.В. Повторы ДНК, хромосомный полиморфизм и видообразование песчанок. Генетика. 1990. Т. 26. С. 1469-1477.

54. Челомина Г.Н., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Сучия К. М. Молекулярно-генетическое типирование трех представителей транспалеарктического рода лесных и полевых мышей (Apodemus, Muridae, Rodentia). Генетика. 1995. Т. 31. С. 820-824.

55. Шаталкин А.И. Классификация и филогения. Предикативное и генеалогическое понимание систематической группы. Успехи совр. биол. 1997. Т. 117. С. 5-17.

56. Шевченко А.Н., Слободянюк С.Я., Закиян С.М. Характеристика коротких повторяющихся последовательностей ДНК семейства MSAT-160 у полевки Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae). Мол. биол. 1998. Т. 32. С. 603-608.

57. Шевченко А.Н., Слободянюк С .Я., Закиян С.М. Анализ изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК у четырех видов обыкновенных полевок. Мол. биол. 1999. Т. 3. С.

58. Шнырева А.В., Ломов А.А., Медников Б.М., Дьяков Ю.Т. Дифференциация видов и сортов вешенки (Pleurotus spp) с помощью скрещивания и молекулярных маркеров. Ми-кол. фитопатол. 1996. Т. 30. С 37^14.

59. Шубина Е.А., Медников Б.М. Семейства повторяющихся последовательностей в ДНК дальневосточных лососей рода Onchorhinchus. Мол. биол. 1986. Т. 20. С. 947-956.

60. Щербак Н.Н. Ящурки палеарктики.1974. Киев. Наукова Думка. 300 с.

61. Adams J., Rothman E.D. Estimation of phylogenetic relationships from DNA restriction patterns and selection of endonuclease cleavase sites. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 3560-3564.

62. Adkins R.M., Honeycutt R.L. Molecular phylogeny of the suborder Archonta. Proc. Natl. Acal Sci USA. 1991. V. 88. P. 10317-10321.

63. Adoutte A., Balavoine G., Lartillot N., deRosa R. The end of intermedia taxa? Animal Evol. 1999. V. 15. P. 104-108.

64. Aggarwal R.R., Majumdar K.C., Land J.W., Singh L. Generic affinities among crocodilians as revealed by DNA fingerprinting with a Bkm-derived probe. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 10601-10605.

65. Allard M.V., Miyamoto M.M., Jaracki L., Kraus F., Teunant M.R., DNA systematics and evolution of the artiodactyl fam. Bovidae. Pric Natl, Acad. Sci USA. 1992. V. 89. P. 3972-3976.

66. Alonso A., Kuhn В., Fischer J. An unusual accumulation of repetitive sequences in the rat genome. Gene. 1983. V. 26. P. 303-306.

67. Alvarez Y., Juste J.B., Tabares E., Garrido-Pertierra A., Ibanez C., Bautista J.M. Molecular phylogeny and morphological homoplasy in Fruitbats. Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 1061-1067.

68. Antonion E., Skidmore C.J. A bovine Y-specific marker amplified by RAPD. Anim. Genet. 1995. V. 26. P. 443-444.

69. Aquinaldo A.M., Turbeville J.M., Linford L.S., Rivera M.C., Garey J.R., Raff R.A., Lake J.A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature. 1997. V. 387. P. 489- 493.

70. Aravind L., Tatuson R.L., Wolf Y.I., Walker D.R., Koonin E.Y. Evidence for massive gene exchange between archaeal and bacterial hyperthermophiles. Trenas Genet. 1998. V. 14. P. 442-444.

71. Armour J.A.L., Neumann R., Gobut S., Jeffreys A.J. Isolation of human simple repeat loci by hybridization selection. Human. Mol. Genet. 1994. V. 3. P. 599-605.

72. Arnason U., Allderdice P.W., Lien J., Widegren B. Highly repetitive DNA in the baleen whale genera Balaenoptera and Megaptera. J. Mol. Evol. 1988. V. 27. P. 217-221.

73. Arnason U., Best P. Phylogenetic relationships within the Mysticeti based upon studies of higly repeyitive DNA in all extant species. Hereditas. 1991. V. 114. P. 263-269.

74. Arnason U., Gullberg A. Relationships of baleen whales established by cytochrome b gene sequence comparison. Nature. 1994. V. 367. P. 726-728.

75. Arnason U., Widegren B. Pinniped phylogeny enlightened by molecular hybridization using highly repetitive DNA. Mol. Biol. Evol. 1986. V. 3. P. 356-365.

76. Arnold E.N. Relationships of the palaearctic lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and Psaammodromus (Reptilia; Lacertidae). Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. (Zool). 1973. V. 25. P. 289-366.

77. Arnold E.N. Phylogeny and the Lacertidae. In: Lacertids of the Mediterranean region. 1993. Valakos E.D., Bohme W., Perez-Mellado V., Maragou P., eds. «Synchrones Ekdosis» Academias, Athens P. 1-16.

78. Arnold M.L., Buckner C.M., Robinson J.J. Pollen-mediated introgression and hybrid specia-tion in Louisiana irises. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1398 1402.

79. Arnold M.L., Wilkinson P., Shaw A.D., Marchaut A.D., Contreras N. Highly repeated DNA and allozyme variation between seedling species: evidence for introgression. Genome. 1987. V. 29. P. 272-279.

80. Arribas O.J. Phylogeny and relationships of the mountain lizards of Europe and near East (Archaeolacerta, Mertens, 1921, sensu lato) and their relationships among the Eurasian lac-ertid radiation. Russ. J. Herpetol. 1999. V. 6. P. 1-22.

81. Arrighi F., Bergedahl J., Mandel M. Isolation and characterization of DNA from fixed cell and tissues. Exp. Cell Res. 1968. V. 50. P. 47-50.

82. Avise I.C. Molecular markers, natural history and evolution. 1994. Chapman a. Hall, Inc., N.Y.- London. 511 p.

83. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigel J.E., Reeb C.A., Sounders N.C. Intraspecific phylogeography: the mtDNA bridge between population genetics and systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 489-522.

84. Avise J.C., Johns G.C. Proposal for a standardized temporal scheme of biological classification for extant species. Proc. Natl. Acad Sci. USA. 1999. V. 96. P. 7358-7363.

85. Avise J.C., Trexler J.C., Travis J., Nelson W.S. Poecilia mexicana is the recent female parent of the unisexualis fish P.formosa. Svolution. 1991. V. 45. P. 1530-1533.

86. Avise J.C., Walker D. Species realities and numbers insexual vertebrates: perspectives from asexually transmitted genome. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1999. V. 96. P. 992-995.

87. Axsmith B.J., Taylor E.L., Taylor T.M. The limitations of molecular systematics: a paleo-botanical perspective. Taxon. 1998. V. 47. P. 105 107.

88. Ayala F.J. Vagaries of the molecular clock. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. V. 94. P. 7776-7783.

89. Ayala F.J., Rzetsky A., Ayala F. J. Origin of the metazoan phyla: molecular clocks confirm paleontological estimates. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1998. V. 95. P. 606-611.

90. Bachman L., Raab M., Sperlich D. Satellite DNA and speciation: a species specific satellite DNA of Drosophila quanche. Zeit. Zool. Syst. Evol. Forsch. 1989. Y. 27. P. 84-93.

91. Bachman L., Raab M., Sperlich D. Evolution of telomere associated satellite DNA sequences in the genome of Drosophila tristis and related species. Genetica. 1990. V. 83. P. 9-16.

92. Bachman L., Schibel J.M., Raab M., Sperlich D. Satellite DNA as taxonomic marker. Biochem. Syst. Ecol. 1993. V. 21. P. 3-11.

93. Bachman L., Sperlich D. Gradual evolution of a specific satellite DNA family in Drosophila ambiqua, D. tristis and D. obscura. Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 647-659.

94. Badaracco G., Tubiello G., Benfante R., Catelli F., Maiorano D., Landsberger N. Highly repetitive DNA sequences in parthenogenetic Artemia. J. Mol. Evol. 1991. V. 32(1). P. 31-36.

95. Bagley M.J., Medrano J.F., Gall G.A. Polymorphic molecular markers from anonimous nuclear DNA for genetic analysis of populations. Mol. Evol. 1997. V. 6. P. 309-320.

96. Bailey A.D., Shen C.K. Sequential insertion of Alu family rapeats into specific genomic sites of higher primates. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90. P. 7205-7209. \J K Ö ^

97. Baldauf S.L., Palmer J.D. Animal and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1993. V. 90. P. 11558-11562.

98. Baldwin L., Macgregar H.C. Centromeric satellite DNA in the newt Triturus cristatus karelini and related species: its distribution and transcription on lampbrush chromosomes. Chromosoma. 1985. V. 92. P. 100-107.

99. Balloux T., Ecoffey E., Fumagalli L., Goudet J., Wyttenbach A., Hausser J. Microsatellite con-sarvation, polymorphism, and GC content in shrews of the genus Sorex (Insectivora, Mammalia). Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 473^175.

100. Barnes S.R., Webb D.A., Dover G.A. The distributin of satellite and main band DNA compounds in the melanogaster species subgroup of Drosophila. Chromosoma. 1978. Y. 67. P. 341-363

101. Barsacchi-Pilone G., Batistoni R., Andronico R., Nardi I. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphibia, Urodela). I. A. satellite DNA component of pericentric C-bands. Chromosoma. 1986. V. 93. P. 435^146.

102. Batzer M.A., Deininger P.L., Hellman-Blumberg U., Jurka J., Labadec D., Rubin C.M., Schmid C.W., Zietkiewicz E., Zuckerkanle E. Standardized nomemclature for Alu repeats. J. Mol. Evol. 1996. V. 42. P. 3-6.

103. Bauwens D., Garland T., Castilla A., YanDamme R. Evolution of sprint speed in Lacertd lizards: morphological, physiological, and behavioral covariation. Evolution. 1995. V. 49. P. 848-863.

104. Beckmann J.S., Soller M. Toward a unified approach to genetic mapping of eucariotes based on sequence tagged microsatellites sites. BioTechnology. 1990. V. 8. P. 930-932.

105. Benfante R., Landsberger N., Maiorano D., Badaracco G., A binding protein (p82 protein) recognizes specufucally the cyrved heterochromic DNA in Artemia franciscana, Gene. 1990. V. 94. P. 217-222.

106. Bigot J., Hamelin M.H., Periquet G. Heterochromatin condensation and evolution of unique satellite DNA families in two parasitic wasp species: Diadromus pulchellus and Eupelmus vuillet (Hymenoptera). Mol. Biol. Evol. 1990. V. 7. P. 351-364.

107. Black I.W.C., Du Tean N.M., Puterka G.J., Nechols J.R., Pettorini J.R. Use of RAPD to detect DNA polymorphism in aphids (Homoptera: Aphididae). Bull. Entomol. Res. 1992. V. 82. P. 151 159.

108. Blackburn E.H., Szostak J.W. The molecular structure of centromeres and telomeres. Annu. Rev. Bioch. 1984. V. 53. P. 163-194.

109. Blackburn J., Challoner C. Identification of a telomeric DNA sequence in Trypanosoma brucei. Cell. 1984. V. 36. P. 447-457.

110. Blake R.D. Denaturation of DNA. In: Encyclopedia of molecular biology and molecular medicine. Meyers R.A. (ed). 1996. V. 2. Verlagsgeselschaft, Weinheim. P. 1-19.

111. Blake R.D., Wang J.Z„ Becuregard L. Repetitive sequence families in Alces alces americana. J. Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 509-520.

112. Blaxter M. Caenorhabditis elegans is a Nematode. Science. 1998. Y. 282. P. 2041-2046.

113. Blin N., Stafford D. W. A general method for isolation of high molecular weight DNA from eukariotes. Nucleic Acids Res. 1976. V. 3. P. 2303-2308.

114. Blin N., Weber T., Alonso A. Cross reaction of suRNA and Alul like sequence from rat with DNA from different eukaryotic species. Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 1375-1389.

115. Bobin M.C., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., MacCulloch R.D., Upton D.E., Daniyelyan F.D., Murphy R. Allozyme variation in populations of Lacerta raddei and L.nairensis from Armenia. Amphibia-Reptilia. 1996. V. 17. P. 232-246.

116. Bogenberger J.M., Neumaier P.S., Fittier F. The muntjak satellite IA sequence is compased of 31-bp internal repeats that are highly homologous to the 31-bp subrepeats of the bovine satellite 1.715. Eur. J. Bioch. 1985. Y. 148. P. 55-59.

117. Bogenberger J.M., Neumaier P.S., Fittier F. A highly repetitive DNA component common to all Cervidae: its organization and chromosomal distribution during evolution. Chromosoma. 1987. V. 95. P. 154-161.

118. Böhme W., Corti C. Zoogeography of the lacertid lizards of the western Mediterranean basin. In: Lacertids of the Mediterranean region. 1993. Valakos E.D., Böhme W., Perez-Mellado V., Maragou P., eds. «Synchronis Ekdosis» Akademias. Athens. P. 17-33.

119. Boore J.L., Lavrov D.W., Brown W.M. Gene translocation links insects and crustaceans.

120. Nature. 1998. V. 392. P. 667-668. Borowsky R.L., McClelland M., Cheng R., Welsh J. Arbitrary primed DNA fingerprinting for phylogenetic reconstitution in Vertebrates: the Xiphophorus model. Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P.1022-1032.

121. Bowcock A.M., Ruiz-Linares A., Tomfohrde J., Minch E., Kidd J.R., Cavalli-Sforza L.L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellited. Nature. 1994. V. 368. P. 455-456.

122. Bowditch B.M., Albright D.G., Williams J.G.K., Braun M.J. Use of randomly amplified polymorphic DNA markers in comparative genome studies. Meth. Enzymol. 1993. V. 224. P. 294-309.

123. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of human as revealed by restrictionendonuclease analysis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 3605-3609. Brown W.M. The mitochondrial genome of animals. In: «Molecular evolutionary genetics».

124. Delphinapterus leukas. Mol. Ecol. 1996. V. 5. P. 571-575. Buckland R.A. Comparative structure and evolution of goat and scheep satellite I DNA's. Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 1349-1360.

125. Bullini L. Origin and evolution of animal hybrid species. Trends Ecol. Evol. 1994. Y. 9. P. 422-426.

126. Buntjer J. DNA repeats in the vertebrate genome as probes in phylogeny and species identification. 1997. Utrecht. Universiteit Utrecht. 130 pp.

127. Buntjer J.B., Lenstra J. A. Phylogeny within families deduced from interspaced repeat PCR fingerprints. In: «DNA repeats in vertebrate genome as probes in phylogeny and species identifications». 1997. Utrecht. Universiteit Utrecht. P. 25-38.

128. Buntijer J.B., Nijman I.J., Zijbstra C., Lenstra J.A. A satellite DNA element specific for roe deer. In: «DNA repeats in vertebrate genome as probes in phylogeny and species identification». 1997. Unrecht. Universiteit Utrecht.

129. Burch J.B.E., Davis D.L., Hass N.B. Chichen repeat 1 elements contain apol-like open reading frame and belong to the non-long terminal repeat class of retroposons. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. Y. 90. P. 8199-8203.

130. Caccone A., Allegrucci G., Fortunato C., Sbordoni V. Genetic differentiation within the European sea bass {Dicentrarchus labrax) as revealed by RAPD-PCR assays. J. Heredity. 1997. V. 88. P. 316-324.

131. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M . DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers. BioTechnology. 1991. V. 9. P. 553-557.

132. Caetano-Anolles G., Bassam B.Y., Gresshoff P.M. Primer-template interactions during DNA amplification fingerprinting with single arbitrary oligonucleotides. Mol. Gen. Genet. 1992. Y. 235. P. 157-165.

133. Capriglione T., Cardone A., Odierna G., Olmo E. Evolution of a centromeric satellite DNA and phylogeny of lacertid lizards. Comp. Biochem. Physiol. 1991. V. 100B. P.641-645.

134. Capriglione T., Cardone A., Odierna G., Olmo E. Further data on the occurrence and evolution of satellite DNA families in the lacertid genome. Chromosome Res. 1994. V. 2. P. 327 330.

135. Capriglione T., DeSanto M.G., Odierna G., Olmo E. An alphoid-like satellite DNA sequence is present in the genome of a Lacertid lizards. J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 240-244.

136. Capriglione T., Morescalchi A., Olmo E., Rocco L., Stingo V. Manzo S. Satellite DNAs, het-erochromatin and sex chromosomes in Chionodraco hamatus (Channichthyidae, Perciformes). Polar. Biol. 1994. V. 14. P. 285-290.

137. Capriglione T., Olmo E., Odierna G., Smith D.I., Miller O.J. Genome composition and randomly repetitive sequence at some centromeres in the lizard Podarcis s. sicula Raf. Genetica. 1989. V. 79. P. 85-91.

138. Carlson M., Brutlag D. Cloning and characterization of a complex satellite DNA from Drosophila melanogaster. Cell. 1977. Y. 11. P. 371-381.

139. Carnahan S.C., Palamidis-Bourtsos V.E., Musich P.R., Doerina J.L. Characterisation of an evolutionarily old human alphoid DNA. Gene. 1993. V. 123. P. 219-225.

140. Casane D., Donnebouy N., de Rochambean H., Manlou J.C., Monnerot M. Genetic analysis of systematic mitochondrial heteroplasmy in Rabbits. Genetics. 1994. V. 138. P. 471-480.

141. Castellanos C., Barragon C., Rodriguez M.C. Defection of four porcine Y-specific markers by RAPD. Anim. Genet. 1996. V. 27. P. 433.

142. Cavalier-Smith T. How selfish is DNA? Nature. 1980. V. 285. P. 617.

143. Cavalier-Smith T. Eukaryotes with no mitochondria. Nature. 1987. V. 326. P. 332-333.

144. Charlesworth B., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. Nature. 1994. V. 371. P. 215-220.

145. Chen Z.Q., Lin C.C., Hodgetts R.B. Cloning and characterization of a tandemly repeated DNA sequences in the crane family (Gruidae). Genome. 1989. V. 32. P. 646-654.

146. Cho Y.G., Blair M.W., Panana O., McCouch S.R. Cloning and mapping of variety-specific rise genomic DNA sequences: amplified fragment lenght polymorphism (AFLP) from silver-stained polyacrylamide gels. Genome. 1996. Y. 39. P. 373-378.

147. Christen R., Ratto A., Baroin A., Perasso R., Grell K.G., Adoutte A. An analysis of the origin of metazoans, using comparisons of partial sequences of the. 28S ribosomal RNA. reveals an early emergence of triploblasts. EMBO J. 1991. V. 10. P. 499-503.

148. Christi N.T., Skinner D.M. Evidence for nonrandom alterations in a fraction of the highly repetitive DNA of an eukaryotes. Nucleic Acids Res. 1980. V. 8. P. 279-298.

149. Chu W.-M., Ballard R., Caprick B.W., Willams B.R.G., Schmid C.W. Potential Alu function: regulation of the activity of double-stranded RNA-activated kinase PKR. Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. P. 58 68.

150. Cifarelli R.A., Gallitelli M., Cellini F. Random amplified hybridization microsatellites (RAHM): isolation of a new class of microsatellite-containing DNA clones. Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 3802-3803.

151. Cole C.J. a Townsend C.R. Parthenogenetic lizards as vertebrate system. J. Exp. Zool., Suppl. 1990. V. 4. P. 174-176.

152. Comincini S., Sironi M., Bandi C., Giunta C., Rubim M., Fontana F. RAPD analysis of systematic relationships among the Cervidae. Heredity. 1996. V. 76. P. 215-221.

153. Constanzo G., Di Muiro E., Salina G., Negri R. Attraction phasing and neighbor effects of his-tone octamers on curved DNA. J. Mol. Biol. 1990. V. 216. P. 363-374.

154. Cooke H.J. Evolution of the long range structure of satellite DNAs in the genus Apodemus. J. Mol. Biol. 1975. V. 94. P. 87-99.

155. Cooke H.J. Repeated sequence specific to human males. Nature. 1976. V. 262. P. 182 186.

156. Cook J.M., Tristem M. «SINEs of the times» transposable elements as clade markers for their hosts. Tree. 1997. V. 12. P. 295-297.

157. Corach D. Repetitive DNA-sequence homologies and amplification in south-american cricetid rodents. Genetica. 1990. V. 82. P. 85-92.

158. Cordeiro-Stone M., Lee C.S. Studies on the satellite DNAs of Drosophila nasutoides: their buoyant deusity melting temperatures, reassociation rates and localization in polytene chromosomes. J. Mol. Biol. 1976. V. 104. P. 1-24.

159. Cornall R.J., Aitman T.J., Hearne C.M., Todd J. A. The generation of a library of PCR-ana-lyzed microsatellite variants for genetic mapping of the mouse genome. Genomics. 1991. V. 10. P. 874-881.

160. Cremisi F., Vignali R., Batistoni R., Barsacchi G. Heterochromatic DNA in Triturus (Amphybia, Urodela). II. A centromeric satellite DNA. Chromosoma. 1988. V. 97. P. 204-211.

161. Crovella S., Masters J.C., Pumpler J. Highly repeated DNA-sequences as a phylogenetic markers among Galaginae. Amer. J. Primatol. 1994. V. 32. P. 177-185.

162. Cumming M.P. Transmission patterns of eukaryotic transposable elements: arguments for and against horizontal transfer. Trends Ecol. Evol. 1994. V. 9. P. 141-145.

163. Curole J.P., Kocher T.D. Mitogenomics: digging deeper with complete mitochondrial genome. Trends Ecol. Evol. 1999. V. 14. P. 394-398.

164. Deininger P.L. a Batzer M.A. Evolution of retroposon. Evol. Biol. 1993. V. 27. P. 157-196. DeJong W.W. Molecules remodel the mammalian tree. Trends Ecol. Evol. 1998. V. 13. P. 170-275.

165. DeLong E.F. Tibtech. rDNA Data base. 1997. V. 15. P. 203-207.

166. Densmore L.D., White P.S. The systematics and evolution of the Grocodilia as suggested by restriction endonuclease analysis of mitochondrial and nuclear ribosomal DNA. Copeia.1991. V. 3. P. 602-615.

167. D'Erchia A., Gissi G., Persole G., Saccone C., Arnason U. The quinea pig is not a rodent.

168. J. Hered. 1995. V. 86. P. 317-319. Diaz M.O., Barsacchi-Pilone G., Manon K.A., Gall J.G. Transcripts from both sides of a satellite DNA occur on lampbrush chromosome loops of the newt Notophtalamus. Cell. 1981. V. 24. P. 649-659.

169. Biol. 1998. V. 8. P. 209-211. Doolittle W.F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution.

170. Ekker M., Fritz A., Westerfield M. Identification of two families of satellite like repetitive DNA sequences from the zebrafish (Brachydanio rerio). Genomics. 1992. V. 13. P. 1169-1173.

171. DNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 994-998. Elder J.F., Turner B.I. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes. Quart.

172. Epstein L.M., Mahon K.A., Gall J.G. Transcription of a satellite DNA from newt. J. Cell. Biol.1986. V. 103. P. 1137-1144. Epstein D.A., Witney F.R., Furano A.V. The spread of sequence variants in Rattus satellite

173. DNAs. Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 973-988. Espinasa L., Borowsky R. Evolutionary divergence of AP-PCR (RAPD) patterns. Mol. Biol.

174. Evol. 1998. V. 15. P. 408^414. Eyre-Walker A. Evolutionary genomics. Trends Ecol. Evol. 1999. V. 14. P. 176.

175. Fanning T.G. Origin and evolution of a major feline satellite DNA. J. Mol. Biol. 1987. V. 197. P. 627-634.

176. Fanning T.G. Molecular evolution of centromere-associated sequences in two species of canids.

177. Gene. 1989. V. 85. P. 559-563. Fanning T.G., Modi W.S., Wayere R.K., O'Brien S.J. Evolution of heterochromatin associated satellite DNA loci in felids and canids (Carnivora). Cytogenet. Cell Genet. 1988. V. 98. P. 214-219.

178. Fatyol K., Cserpan I., Plaznovzky T., Kereso J., Hadlaczky G. Cloning and molecular characterization of a novel chromosome specific centromer sequences of Chinese hamster. Nucleic Acids Res. 1994. V. 22. P. 3728-3736.

179. Syst. Zool. 1978. V. 27. P. 401-410. Felsentein J. Distance methods for interring phylogenetic trees. Science. 1984. V. 155. P. 179-184. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap. Evol. 1985. V. 39. P. 783-791.

180. Felsenstein J. PHYLIP, version 3.3c. 1993. Seattle, Dep. Genetics, Univer. Washington. Field K.G., Olsen G.J., Lane D.J., Giovannoni S.J., Ghiselin M.T., Ratt E.C., Pace N.R., Raff R. A.

181. Molecular phylogeny of the animal kingdom. Science. 1988. V. 239. P. 748-753. Fitch W.M. The nonidentity of invariable positions in the cytochrome c of different species.

182. Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. 6069-6082. Gall J.G., Atherton D.D. Satellite DNA sequences in Drosophila virilis. J. Mol. Biol. 1975. V. 85. P. 633-664.

183. Garoff H., Ansorge W. Improvements of DNA sequencing gels. Analyt. Biochem. 1981. V. 115. P. 450-457.

184. Garrido-Ramos M.A., Jamilena M., Lozano R., Cardences S., Ruiz Rejon C., Ruiz Reion M. Phylogenetic relationships of the Sparidae family (Pisces, Perciformes) inferred from satellite DNA. Hereditas. 1995. V. 122. P. 1-6.

185. Gatesy J., Amato G.D. Sequence similarity of 12S ribosomal segment of mitochondrial DNAs of gharial and false gharial. Copeia. 1992. V. 1. P. 241-243.

186. Gilbert M., Labuda D. CORE-SINEs: eukaryotic short interspersed retroposing elements with ^jy common sequence motifs. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1999. V. 96. P. 2869-2874.

187. Gillings M., Holley M. Amplification of anonimous DNA fingerprinting using pairs of long primers generates reproducible DNA fingerprints that are sensitive to genetic variation. Electrophoresis. 1997. V. 18/P/ 1512-1518.

188. Gockel J., Horz B., Schlottere C., Arnold W., Gerlach G., Tautz. Isollation and characterization of microsatellite loci from Apodemus flavicollis (Podentia, Muridae) and Clethrionomys glareolus (Rodentia, Cricetidae). Mol. Ecol. 1997. V. 6. P. 597 599.

189. Goldstein D.B., Linares A.R., Feldman W., Cavalli-Sforza L. An evaluation of genetic distance for use with microsatellite data. Genetics. 1995. V. 139. P. 463-471.

190. Goodier J.L., Davidson W.S. Characterization of a repetitive element detected by NheI in the genomes of Salmo species. Genome. 1994. V. 37. P. 639-645.

191. Goto M., Munechika I., Okada N. Molecular evidences from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. Nature. 1997. V. 388. P. 666-670.

192. Grady D.L., Rrateiff R.L., Robinson D.L., McCanlies E.C., Meyne J., Moyzis R.K. Highly conserved repetitive DNA sequences are present at human centromeres. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1992. V. 89. P. 1695-1696.

193. Graur D., Higgins D.G. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the ordes Artiodactyla. Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 357 364.

194. Graybeal A. Is it better to add taxa or characters to a difficult phylogenetic problem? Syst. Biol. 1998. V. 47. P. 9-17.

195. Grechko V.V., Fedorova L.V., Fedorov A.N., Slobodyanyuk S. Ya., Ryabinin D.M., Melnikova M.N., Bannikiva A.A., Lomov A.A. Sheremet'eva V.A., Gorshkov V.A., Savostyanova G.B., Semenova S.K., Ryskov A.H., Mednikov B.M., Darevsky I.S.

196. Restriction endonuclease analysis of highly repetitive DNA as a phylogenetic tool. J. Mol. Evol. 1997. Y. 45. P. 332 336. Grechko V.V., Ryabinin D.M., Fedorova L.V., Fedorov A.N., Ryskov A.P., Darevsky I.S.

197. Hasegawa M., Adachi J. Phylogenetic position of cetacean relative to artiodactyls: reanalysis of mitochondrial and nuclear sequences. Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 710-717.

198. He L., Zhu Z., Faras A.J., Guise K.S., Hackett P.B., Kapuscinski A.R. Characterization of Alul repeats of zabrafish Brachydanio rerio. Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1992. V. 1. P. 125-135.

199. Hedges S.B. Molecular evidence for the origin of birds. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 2621-2624.

200. Hedrick P. Shooting the RAPD. Nature. 1992. V. 355. P. 679-680.

201. Heins L., Sole J. Chloroplast biogenesis: mixing the prokaryotic and the eukaryotic? Curr.

202. Biol. 1998. V. 8. P. R215-R217. Heise P.J., Maxson L.R., Dowling H.G., Hedges S.B. Higher-level snake phylogeny interred from mtDNA sequences of 12S rRNA and 16S rRNA genes. Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 259-265.

203. Hillis D.M. Molecular versus morphological approach to systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 23^42.

204. Hillis D.M. Molecular versus morphological approach to systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 23-42.

205. Hillis D.M. SINE of the perfect character. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. P. 9979 9981.

206. Hillis D.M., Bull J.J. Of genes and genomes. Science. 1991. V. 254. P. 528

207. Hillis D.M., Huelsenbeck J.P., Cunningham C.W. Applications and accuracy of molecularphylogenies. Science. 1994. V. 264. P. 671 677. Hodgkin J., Horvitz H.R., Jasny B.R., Kimble J. Caenorhabditis elegans: sequence to biology.

208. Horai S., Hayasaka K., Kondo R., Tsugane K., Takahata N. Recent african origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mtDNA. Proc. Natl. ACAD. SCI. USA. 1995. V. 92. P. 532-536.

209. Horz W., Alteuburger W. Nucleotide sequences of mouse satellite DNA. Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. 683-696.

210. Jelinek W.R., Schmid C.W. Repetitive sequences in eukaryotic DNA and their expression.

211. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian wide interspersed repeats (MIRs) are molecular fossils from mesozoic era. Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 170-175.

212. Kass D.H., Berger F.G., Dawson W.D. The evolution of coexisting highly divergent LINE-1 subfamilies within the rodent genus Peromyscus. J. Mol. Evol. 1992. V. 35. P. 472-485.

213. Kass D.H., Kim J., Deininger P.L. Sporadic amplification of ID elements in Rodent. J. Mol. Evol. 1996. V. 42. P. 7-14.

214. Kass D.H., Kim J., Rao A., Deininger P.L. Evolution of B2 repeats: the muroid explosion. Genetica. 1997. V. 99. P. 1-13.

215. Kido J., Aono M., Yamaki T., Matsumoto K.I., Murata S., Saneyoshi M., Okada N. Shaping and reshaping of salmonid genomes by a modification of tRNA-derived retroposone during evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 2326-2330.

216. Kido J., Himberg M., Takasaki N., Okada N. Amplification of distinct subfamilies of short interspersed elements during evolution of the Salmonidae. J. Mol. Biol. 1994. V. 241.

217. Kido J., Saitoh M., Murata S., Okada N. Evolution of active sequences of the Hpa\ short interspersed element. J. Mol. Evol. 1995. V. 41. P. 986-995.

218. Kim J. General inconsistency conditions for maximum parsimony: effect of branch lengths and increasing numbers of taxa. Syst. Biol. 1996. V. 45. P. 363-374.

219. Kipling D., Warburton P.E. Centrmeres, CENP-B and Tigger too. Trends Genet. 1997. V. 13. P. 141-145.

220. MacAllister B.F., Werren J.H. Evolution of tandemly repeated sequences: what happens of the end of an array? J. Mol. Evol. 1999. V. 48. P. 469-481.

221. MacCulloch R.D., Fu J., Darevsky I.S., Danielyan F.D., Murphy R. Allozyme variation in three closely related species of Caucasica rock lizards (Lacerta). Amphibia-Reptilia. 1995. V. 16. P. 331-340.

222. MacCulloch R.D., Murphy R., Kupriyanova L.A., Darevsky I.S. The Caucasian rock lizard Lacerta rostombekovi: a monoclonal parthenogenetic vertebrate. Biochem. Syst. 1997. Y. 25. P. 33-37.

223. Macey J.R., Larson A., Ananjeva N.B., Fang Z., Papenfus T.J. Two novel gene orders and the role of light-strand replication in rearrangement of the vertebrate mitochondrial genome. Mol. Biol. Evol. 1997a. V. 14. P. 91-104.

224. Macey J.R., Larson A., Ananjeva N.B., Papenfus T.J. Replication slippage may cause parallel evolution in the secondary structures of mitochondrial transfer RNAs. Mol. Biol. Evol. 1997 b. V.14. P. 31-39.

225. Macey J.R., Larson A., Ananjeva N.B., Papenfus T.J. Evolutionary shifts in three major structural features of the mitochondrial genome among Iguanian lizards. J. Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 660-674.

226. Macey J.R., Verma A. Homoplasy in phylogenetic analysis: alignement of transfer RNA genes and the phylogenetic position of snakes. Mol. Bio. Evol. 1997 c. in press.

227. Macgregor H.C., Session K. The biological significance of variation in satellite DNA and het-erochromatin in newts of the genus Triturus an evolutionary perspective. Phyl. Trans. R. Soc. Lond. 1986. V. B312. P. 243-259.

228. Madsen C.S., deKloet D.H., Brooks J.E., deKloet S.W. Highly repeated DNA sequences in birds the structure and evolution of an abundant, tandemly repeated 190-bp DNA fragment in parrots. Genomics. 1992. V. 14. P. 462^169.

229. Malik H.S., Eickbush T.H. The RTE class of non-LTR retrotransposons is widely distributed in animals and is the origin of many SINE's. Mol. Biol. Evol. 1998. Y. 15. P. 1123-1134.

230. Mannen H., Tsoi S.C.-M., Krushkal J.S., Li W.-H., Li S.S.-L. The cDNA cloning and pigeon lactate dehydrogenase isozymes. Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 1081-1087.

231. Manning J.E., Schmid C.W., Davidson N. Interspersion of repetitive and nonrepetitive DNA sequences in the Drosophila melanogaster genome. Cell. 1975. V. 4. P. 141-155.

232. Manteuil S., Hamer D.H., Thomas C.A., jr. Regular arrangement of restriction site in Drosophila. Cell. 1975. V. 5. P. 413^122.

233. Manuelidis L. Repeating restriction fragments of human DNA. Nucleic Acids Res. 1976. V. 3. P.3063-3076.

234. Maresco A., Singer M. Deca-Satellite: a highly polymorphic satellite that joins a-satellite in the Aphrican Green Monkey genome. J. Mol. Biol. 1983. V. 164. P. 493-511.

235. Martinez-Balbas A., Rodriguez-Campos A., Garcia-Ramirez M., Sainz J., Correrá P., Aymani J., Azorin F. Satellite DNA contain sequences that induce curvature. Biochemistry. 1990. V. 29. P. 2342 2348.

236. Matsumoto L.U. Enrichment of satellite DNA of the nuclear matrix of bovine cells. Nature.1981. V. 294. P. 481-482.

237. Nucleic Acids Res. 1981. V. 9. P. 3235-3249. Miyamoto M.M., Fitch W.H. Testing the Covarion hypothesis of molecular evolution. Mol.

238. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 503-513. Miyamoto M.M., Kraus F., Ryder O.A. Phylogenies and evolution of antlered deer determined from mitochondrial PNA sequences. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1990. V. 87. P. 6127-6131.1. S ^tAs

239. Modi W.S. Heterogeneity in the concerted evolution process of a tandem satellite array in meadow mice (Microtus). J. Mol. Evol. 1993. V. 37. P. 48-56.

240. Modi W.S., Fanning T.G., Wayne R.K., O'Brien S.J. Chromosomal localization of satellite DNA sequences among 22 species of felids and canids (Carnivora). Cytogenet. Cell Genet. 1988. V. 48. P. 208-213.

241. Modi W.S., Gallagher D.S., Womack J.E. Evolutionary histories of highly repeated DNA families among the Artiodactyla (Mammalia). J. Mol. Evol. 1996. V. 42. P. 337-349.

242. Montagnon D., Crovella S., Rumpler Y. Comparison of highly repeated DNA-sequences in some Lemuridae and taxonomic implications. Cytogenet. Cell. Genet. 1993. V. 63. P. 131-134.

243. Moritz C., Dawling T.E., Brown W.M. Evolution of animal mtDNA: relevance for population biology and systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 269-292.

244. Moritz C., Donnelan S., Adams M., Boverstock P.R. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Geckonidae, Reptilia): extensive clonal diversity in a parthenogenetic vertebrate. Evolution. 1990. V. 43. P. 994-1003.

245. Moritz C., Hillis D. Molecular Systematics: comtext and controversis. In: Molecular Systematics. 2nd Ed., 1996. Hillis D., Moritz C/. Mable B., Eds. Sinauer Ass., Sunderland, Massaxchussetts, USA. P. 1-13

246. Moritz C., Uzzell T., Spolsky C., Hotz H., Darevsky I., Kupriyanova L., Danielyan F. The mathernal, ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerta: Lacertidae). Genetica. 1992. V. 87. P. 53-62.

247. Moyer S.P., Ma D.P., Thomas T.L., Gold J.R. Characterization of a highly repeated satellite DNA from Cyprinid fish Notropis lutrensis. Comp. Biochem. Physiol. B. Comp. Biochem. 1988. V. 4. P. 639-646.

248. Moyzis R.K., Buckingham J.M., Cram L.S., Dani M., Deaven L.L., Jones M.D., Meyne J., Ratliff R.L., Wu J.-R. A highly conserved DNA sequence presented at the telomers of human chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 6622-6626.

249. Murata S. Details of retropositional genome dynamics that produce a rationale for a genetic revision: the distance branching of all Pacific salmon and trout (Onchorhinchus) from the Atlantic salmon and trout (Salmo). Genetics. 1996. V. 142. P. 915-926.

250. Murata S., Takasaki N., Saiton M., Okada N. Determination of the phylogenetic relationships among Pacitic salmonids by using short interspersed elements (SINEs) as temparal landmarks of evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 6995-6999.

251. Mueller U.G., Wolfenberger L.L. AFLP genotyping and fingerprinting. Trends Ecol. Evol. 1999. V. 14. P. 389-393.

252. Mullenbach R., Lutz S., Holzmann K., Dooley S., Blin N. A non-alphoid repetitive DNA sequence from human chromosome 21. Hum. Genet. 1992. V. 89. P. 519-523.

253. Murphy R.W., Darevsky I.S., McCulloch R.D., Fu J., Kupriyanova L.A. Evolution of the bisexual species of Caucasian rock lizards: a phylogenetic evaluation of allozyme data. Rus. J. Herpetol. 1996. V. 3. P. 18-31.

254. Nagaraja G.M., Nagaraja J. Genome fingerprinting of the silkwarm, Bombyx mori, using rabdom arbitrary primers. Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1633 1638.

255. Nakaido M., Ohshima K., Okada N. Genealogy of families SINE's in cetaceans and artio-dactyls: the presence of huge superfamily of tRNAGIu-derived families of SINE's. Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 1046-1060.

256. Nanda I., Deubelbeiss C., Guttenbach M., Epplen J.T., Schmid M. Y Heterogeneities in the distribution of (GACA) simple repeats in the karyotipes of primates and mouse7 Hum. Genet. 1990. V. 85. P. 187-194.

257. Naylor G.J.P., Brown W.M. Structural biology and phylogenetic estimation. Nature. 1997. V. 388. P. 527-528.

258. Naylor G. J.P., Brown W.M. Amphioxis mtDNA, chordate phylogeny, and the limits of inference based on comparison of sequences. Syst. Biol. 1998. V. 47. P. 61-76.

259. Nei M., Kumar S., Takahashi K. The optimization principle in phylogenetic analysis tends to give incorrect topologies when the number of nucleotides or amino acids used is small. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 95. P. 12390-12397.

260. Nei M., Li W.H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 5269-5273.

261. Nei M., Tajima F. Maximum linelihood estimation of the number of nucleotide substitutions from restriction sites data. Genetics. 1983. V. 105. P. 207-217.

262. Nei M., Tajima F. Evolution change of restriction cleavage sites and phylogenetic inference for man amd apes. Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2. P. 189-208.

263. Nelson D.L. Interspersed repetitive sequence PCR (IRS-PCR) for generation of human fragments from complex sources. Methods, Companion Methods Enzymol. 1991. V. 2. P. 60-74.

264. Novak U. Structure and properties of a highly repetitive DNA sequence in sheep. Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 2343-2350.

265. Odierna G., Capriglione T., Caputo V., Olmo E. Chromosome G-banding comparison among some mediterranean Lacertid lizards. In: Lacertid of the mediterranean region. 1993. Valakas, Bohme, Perez-Mellado, Maragou, eds. P. 51-59.

266. Ogiwara I., Miya M., Ohshima K., Okada N. Retropositional parasitism of SINE on LINE's: identification of SINE's and LINE's in elasmobranches. Mol. Biol. Evol. 1999. Y. 16. P. 1238-1250.

267. Ohschima K., Hamada M., Terai J., Okada N. The 3'-ends of tRNA-derived short interspersed repetitive elements are derived from the 3'-ends of long interspersed repetitive elements. Mol. Cell Biol. 1996. V. 16. P. 3756-3764.

268. Okada N. SINEs: short interspersed repeated elements of the eucaryotic genome. Trends. Ecol. Evol. 1991. V. 6. P. 358-361.

269. Okada N., Ohshima N. Evolution of tRNA-derived SINEs. In: The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome. Ed. Maraja R.J. 1995. R.G. Landes Company. Austin. Tex. P. 61-79.

270. Olmo E. Evolution of genome size DNA base composition in reptiles. Genetica. 1981. V. 57. P. 39-50.

271. Olmo E., Capriglione T., Odierna G. Genome size evolution in vertabrates: trends and constraints. Comp. Biochem. Physiol. 1989. V. 92B. P. 447-453.

272. Olmo E., Morescalchi A., Cobror O., Odierna G. Role of highly repetitive DNA and hete-rochromatin in the evolution of lizards. In: Studies in herpetology. Rocek Z., eds. Prague. 1986. P. 79 84.

273. Olmo E., Odierna G., Capriglione T. The karyology of mediterranean Lacertide lizards. In: Lacertid of the mediterranean region. 1993. Valakas, Bohme, Rerer-Mellado, Maragou, eds. P. 61 84.

274. Olmo E., Odierna G., Capriglione T., Merciai B.M. Heterochromatin and genome composition in Lacertid lizards. Comp. Biochem. Phisiol. 1988. Y. 89B. P. 1-4.

275. Orgel L.E., Crick F.H.C. Selfish DNA: the ultimate parasite. Nature. 1981. V. 284. P. 604-607.

276. Oring L.W., Fleischer R.C., Reed J.M., Marsden K.E. Cuckoldry through stored sperm in the sequentially polyandrous spotted sandpiper. Nature. 1992. V. 359. P. 631-633.

277. Otsen M., den Bieman M., Kuiper M.T., Provanec M., Kren V., Kurtz T.W., Jacob H.J., Lankhorst A., Zutphen B.F. Use of AFLP markers for gene mapping and QTL detection in the rat. Genomics. 1996. Y. 37. P. 289-294.

278. Pace N.R., Olsen G.J., Woese C.R. Ribosomal RNA phylogeny and the lines of evolutionary descent. Cell. 1986. V. 45. P. 325-326.

279. Pages M.J., Roizes G.P. Nature and organization of the sequence variations in the long range periodicity calf satellite DNA I. J. Mol. Biol. 1984. V. 173. P. 143-157.

280. Palomeque T., Carillo J.A., Lorite P. Conservation of satellite DNA in species from the genus Messur (Hymenoptera, Formicida). VII Congr. Europ. Soc. Evol. Biol. 1999. Thesises, P. 223.

281. Palsboll P.J., Berube M., Larsen A.N., Jorgensen H. Primers for the amplification of tri- and tetramer microsatellite loci in baleen whales. Mol. Ecol. 1997. V. 6. P. 893-895.

282. Palumbi S.R. Polymerase chain reaction. In: Molecular Systematics. 2-nd ed. 1996. Hillis D.M., Moritz C., Mable B., eds. Sinauer Ass. Sunderland, Massachussetts. P. 205-248.

283. Pardue M.L., Lowenhaupt K., Rich A., Nordheim A. (dC dA)n x (dG - dT)n sequences have evolutionary conserved chromosomal locations in Drosophila with implications for roles in chromosome structure and function. EMBO J. 1987. V. 6. P. 1781-1789.

284. Pascale E., Lin C., Valle E., Usdin K., Furano A.V. The evolution of LI (LINE) as reveald by the analysis of an ancient kodent LI DNA family. J. Mol. Evol. 1993. V. 36. P. 9-20.

285. Patterson C. Homology in classical and molecular biology. Mol. Biol. Evol. 1988. V. 5. P. 603-625.

286. Patterson C., Williams D.M., Humphries C.J. Congruence between molecular and morphological phylogenies. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. V. 24.P. 153-188.

287. Peacock W.J., Dennis E.S., Elizur A., Calaby J.N. Repeated DNA sequences and kangaroo phylogeny. Austral. J. Biol. Sci. 1981. V. 34. P. 325 340.

288. Pech M., Igo-Kemenes T., Zachau H.G. Nucleotide sequence of a highly repetitive component of rat DNA. Nucleic Acids Res. 1979. V. 7. P. 417-432.

289. Pech M., Streeck R.E., Zachan H.G. Patchwork structure of a bovine satellite DNA. Cell. 1979. V. 18. P. 883-893.

290. Pemberton J.M., Slate J., Bancroft D.R., Barrett J.A. Nonamplifying allels at microsatellate loci: a caution for parentage and population studies. Mol. Evol. 1995. V. 4. P. 249-252.

291. Pena S.D.J., Chakraborty R. Paternity testing in the DNA era. Trends Genet. 1994. V. 10. P. 204-209.

292. Pennisi E. Genome data shake tree of life. Science. 1998. V. 280. P. 672-674.

293. Petrov D.A., Hartl D.L. High rate of DVA loss in the Drosophila melanogaster and D. virilis species groups. Mol. Biol. Evol. V. 15. P. 293-302.

294. Philippe H. Rodent monophyly: pitfalls of molecular phylogeny. J. Mol. Evol. 1997. V. 45. P. 712-715.

295. Philippe H., Adoutte A. 1998. In: «Evolutionary Relationships among Protozoa. Coombs G., Vickerman K., Sleigh M., Warren A., eds. London. Chapman a. Hall. P. 25-56.

296. Philippe H., Douzery E. The pitfalls of molecular phylogeny based on four species, as illustrated by the Cetacea/Artiodactyla relationships. J. Mamm. Evol. 1994. V. 2. P. 133-152.

297. Philippe H., Laurent J. How good are phylogenetic trees? Curr. Opinion Genet. Develop. 1998. V. 8. P. 616-623.

298. Philippe H., Lecointre G., Le H.L.V., Le Guyader H. Acritical study of homoplasy in molecular data with the use of morphologically based cladogram, and its consequences for character weighting. Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 1174-1186.

299. Plohl M., Borstnik B., Lucijanic-Justic V., Ugarkovic D. Evidence for random distribution of sequence variation in Tenebrio molitor satellite DNA. Genet. Res. 1992. V. 60. P. 7 13.

300. Plohl M., Corndell L. Characetrization of interrelated sequence motifs in four satellite DNAs and their distribution in the genome of the mollusc Donax trunculus. J. Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 189-198.

301. Plohl M., Mestrovic N., Bruvo B., Ugarnovic D. Similarity of structural features and evolution of satellite DNA from Palorus subdepressus (Coleoptera) and related species. J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 234-239.

302. Plohl M., Ugearkovic D. Analysis of divergence of Alphitobius diaperimes satellite DNA roles of recombination, replication slippage and gene conversion. Mol. Gen. Genet. 1994. V. 242. P. 297-304.

303. Plucienniczak A., Skowronski J., Jaworski J. Nucleotide sequence of bovine 1.715 satellite DNA and its relation to other bovine satellite sequences. J. Mol. Biol. 1982. V. 158. P. 293-304.

304. Pons J., Bruvo B., Juan C., Petitpierre E., Plohl M., Ugarkovic D. Conservation of satellite DNA in species of the genus Pimelia (Tenebrionidae, Coleoptera). Gene. 1997. V. 205. P. 183-190.

305. Primmer C.R., Ellegren H. Patters of molecular evolution in avian microsatellites. Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 997-1008.

306. Quinn J.S., Guglich E., Seutin G., Lau R., Marsolias J., Parna L., Boag P.T., Whitw B.N. Characterization and assessment of an avian repetitive DNA sequence as an icterid phylo-genetic marker. Genome. 1992. V. 35., P. 155-162.

307. Qureshi S.A., Blake R.D. Sequence characteristics of a cervid DNA repeat family. J. Mol. Evol. 1995. V. 40. P.400-404.

308. Ramser J., Weising K., Chikaleke V., Kahl G. Increased informativeness of RAPD analysis by detection of microsatellite motifs. Biotechniques. 1997. V. 23. P. 285-290.

309. Randi E., Oierpaoli M., Danilkin A. Mitichondrial DNA polymotphism in populations of Siberian and European roe deer (Capreolus pygarnus and C. capreolus)

310. Rassman K., Tautz D., Trillmich F., Giddon C. The microevolution of the Galapogos marine iguana Amblyrhynchus cristatus asessed by nuclear and mitochondrial genetic analyses. Mol. Ecol. 1997. V. 6. P. 437-452.

311. Reineke A., Karlovsky P., Zebitz C.P.W. Suppression of randomly primed polymerase chain reaction products (RAPD) in heterozygous diploids. Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 1449-1455.

312. Reisner A.H., Bucholtz C.A. Apparent relatedness of the main component of ovine 1.714 satellite DNA to bovine 1.715 satellite DNA. EMBO J. 1983. V. 2. P. 1145-1149.

313. Rice N.R., Straus N.A. Relatedness of mouse satellite DNA to DNA of various mice species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 3546-3550.

314. Rich A., Nordheim A., Wang A. H.-J. The chemistry and biology of left-handed Z-DNA. Annu. Rev. Bioch. 1984. V. 53. P. 791-846.

315. Richardson T., Cato S., Ramser I., Kahl G., Weising K. Hybridization of microsatellites to DNA: a new source of polymorphic markers. Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 3798 3799.

316. Riedy M.F., Hamilton W.J., Aquadro C.F. Excess of non-parental bands in offspring from known primate pedigrees assayed using RAPD PCR. Nucleic Acids Res. 1992. V. 20. P. 918.

317. Rohlf F.J. NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System), manual version 1.80. 1993. Dep. Ecology Evolution. State University of New York. Stony Brooke.

318. Roger A.J., Sandblom O., Doolittle W.F., Philippe A. An evaluation of Elongation factor la as a phylogenetic marker for Eukaryotes. Mol. Biol. Evol. 1998., in press. IJht. no Philippe a. Laurent, 1998.

319. Rogers S.O., Beaulieu G.C., Bendich A.J. Comparative studies of gene copy number. Meth.

320. Ruvolo M., Disotell T.R., Allard M.W., Brown W.M. Resolution of the African hominoid trichotomy by use of a mitichondrial gene sequences. Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P.1570-1574.

321. Ryabinin D.M., Grechko V.V., Darevsky I.S., Ryskov A.P., Semenova S.K. Russ. J. Herpetol. 1996. V. 3. P. 178-185.

322. Sage R.D., Selander R.K. Throphic radaction through polymorphism in cichlid fisches. Proc.

323. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 4669^673. Saiga H. a Edstrom I.E. Long tandem arrays of complex repeat units in Chironomus telomeres.

324. EMBO J. 1985. V. 39. P. 799-804. Sambrook I., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. 1989. Cold

325. Schierwater B. Arbitrarily amplified DNA in systematics and phylogenetics. Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1643-1647.

326. Schierwater B., Ender A. Different thermostable DNA polymerases may amplifig different RAPD product. Nucleic Acids Res. 1993. V. 21. P. 4647^648.

327. Schlotterer C., Amos B., Tautz D. Conservation of polymorphic loci a certain cetacean species. Nature. 1991. V. 354. P. 63-65.

328. Schmid C.W. Does SINE evolution preclude Alu function? Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. P. 4541-4550.

329. Schmid C.W., Shen C.-K. J. The evolution of interspersed repetitive DNA sequences in mammals and other vertebrates. In: Molecular evolutionary genetics. 1985. Ed. Maclntyre R.J. Plenum Press. N.Y.-L.P. 323-358.

330. Scott M.P., Haymes K.M., Williams S.M. Parentage analysis using RAPD PCR. Nucleic Acids Res. 1992. V. 20. P. 5493.

331. Serdobova I.M., Kramerov D.A. Short retroposons of the B2 superfamily: evolution and application for the study of Rodent phylogeny. J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 202-214.

332. Setikawa T., Kuramoto T., Hilbert P., Mori M., Yamada J., Dubay C.J., Lindpainter K., Ganten D., Guenet J.L., Lathrop G.M. Rat gene mapping using PCR-analyzed microsatellites. Genetics. 1992. V. 131. P. 701-721.

333. Seymour J. DNA tells of species links by repeating itself. Ecos. 1982. N. 30. P. 21-23.

334. Shimamura M., Nikaido M., Ohshima K., Okada N. A SINE that acquired a role in signal transduction during evolution. Mol. Biol. Evol. 1998. V. 15. P. 923 925.

335. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K., Abe V., Kato H., Kishiro T. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toad ungulates. Nature. 1997. Y. 388. P. 666-670.

336. Sibley C.G., Ahlquist J. Avian phylogeny reconstructed from comparisons of the genetic material, DNA. In: Molecules a. morphology in evolution: conflicts or compromise. Patterson C. ed. Cambridge Pr., Cambridge. 1987. P. 95-121.

337. Simmons A.D., Longmire J.L., Reeder T.W., Wichman N.A., Baker R.I. Restriction fragment length polymorphisms in satellite DNA distinguish chromosomal races of the white footed mouse Peromyscus leucopus. Mol. Ecol. 1992. V. 1. P. 251-254.

338. Singer D., Donehower L. Highly repetitive DNA of the baboon: organization of sequences homologous to highly repeated DNA of the African green monkey. J. Mol. Biol. 1979. V. 134. P. 835-842.

339. Singer M.F. SINEs and LINEs: highly repeated short and long interspersed sequences in mammalian genomes. Cell. 1982. V. 28. P. 433^34.

340. Singh L. Biological significance of minisatellites. Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1586-1595.

341. Singh L., Purdom I.F., Jones K.W. Sex chromosomes associated satellite DNA: evolution and conservation. Chromosoma. 1980. V. 79. P. 137-157.

342. Sites J.W., jr., Davis S.K. Phylogenetic relationships and molecular variability within and among six chromosome races of Sceloporus grammicus (Sauria, Iguanidae) based on nuclear and mitochondrial markers. Evol. 1989. V. 43. P. 296-317.

343. Sites J., Peccinini-Seale D., Moritz C., Wrifht J.M., Brown W.M. The evolurion history of parthenogenetic Cnemidophorus lemniscatus (Sauria). Evidence for a hybrid origin. Evolution. 1990. V. 44. P. 906-921.

344. Skinner D.M., Bonnewell V., Fowler R.F. Sites of divergence in the sequence of complex satellite DNA and several cloned variants. Cold Spring Harbour Symp. Quant. Biol. 1982. V. 47. P. 1152-1157.

345. Skowronski J., Plucienniczak A., Bednarek A., Jaworski J. Bovine 1.709 satellite. Recombination hotspots and dispersed repeated sequences. J. Mol. Biol. 1984. Y. 177. P. 399-416.

346. Slatkin N. A measure of population subdivision based on microsatellite frequencies. Genetics. 1995. V. 139. P. 457-462.

347. Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal cbossower. Science. 1976. V. 191. P. 528-535.

348. Smith M.J., Arndt A., Gorski S., Fajber E. The phylogeny of echinoderm classes based on mitochondrial gene arramgements. J. Mol. Evol. 1993. V. 36. P. 545-554.

349. Smothers J.F., Yon Dohlen C.D., Smith L.H., Spall R.D. Molecular evidence that Mixozoan protists are Metazoans. Sci. 1994. V. 265. P. 1719-1721.

350. Smouse P.E., Dowling T.E., Tworek J., Hoeh W.R., Brown W.M. Effects of intraspeciflc variation on phylogenetic interence: a likelihood analysis of mtDNA restriction site data in ciprinid fishes. Syst. Zool. 1991. V. 40. P. 393^09.

351. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification. Ed. Freeman W.H. San-Francisco. 1973. 573 pp.

352. Sorhannus U. Higher ribosomal RNA substitutions rates in Bacillariophycea and Dasycladales then in Mollusca, Echinodermata, and Actinistia-Tetrapoda. Mol. Biol. Evol. 1996. Y. 13. P. 1032-1038.

353. Sorhannus U., Fox M. Synonymous and nonsynonymous substitution rates in Diatoms: a comparison between chloroplast and nuclear genes. J. Mol. Evol. 1999. V. 48. P. 209 212.

354. Southern E.M. Long range periodicities in mouse satellite DNA. J. Mol. Biol. 1975. V. 94. P. 51-69.

355. Southern E.M. Detection of specific sequences among DNA fragments by gel electrophoresis. J. Mol. Biol. 1975. V. 98. P. 503-517.

356. Stallings R.L. Conservation and evolution of (GT)n/(GA)n microsatellite sequences at orthol-ogous positions in diverse mammalian genomes. Genomics. 1995. Y. 25. P. 107-113.

357. Stammers M., Harris J., Evans G.M., Hayward M.D., Forster J.W. Use of random PCR (RAPD) technology to analyse phylogenetic relationships in the Lolium/Festuca complex. Heredity. 1995. V. 74. P. 19-27.

358. Stephan W. Recombination and evolution of satellite DNA. Genet. Res. 1986. V. 47. P. 167-174.

359. Stewart C.-B. The powers and pittfales of parsimony. Nature. 1993. V. 361. P. 603-607.

360. Stiller J.W., Hall B.D. Long-branch attraction and the rDNA model of early eukaryotic evolution. Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 1270-1279.

361. Strachan T., Coen E., Webb D., Dover G. Modes and rates of change of complex DNA families of Drosophila. J. Mol. Biol. 1982. V. 158. P. 37-54.

362. Strachan T., Webb D., Dover G. Transition stages of molecular drive copy DNA families in Drosophila. EMBO J. 1985. V. 4. P. 1701-1708.

363. Sullivan J., Swaffard D.L. Are guinea pig rodents? The importance of adequate models in mol-ecilar phylogenetics. J. Mol. Evol. 1997. V. 4. P. 77-86

364. Sultman H., Mayer W.E., Figueroa F., Tichy H., Klein J. Phylogenetic analysis of cichlid fishes using nuclear DNA markers. Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 1033 10477

365. Suomalainen E., Saura A., Lokki J. Cytology and Evolution in parthenogenesis. 1987. CRC Press, Florida. USA.

366. Sutherland G.R., Richards R.I. Simple tandem repeats and human genetic desease. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P. 3636-3641.

367. Szemraj J., Plucienniczak G., Jaworski J., Plucienniczak A. Bovine Alu-like sequences mediate transposition of a new site-specific retroelement. Gene. 1995. Y. 152. P. 261-264.

368. Taparowsky E.J., Gerbi S.A. Sequence analysis of bovine satellite I DNA (1.715). Nucleic Acids Res. 1982a. V. 10. P. 1271-1281.

369. X/ and mammalian retroposons. J. Mol. Evol. 1998. V. 47. P. 463-470.

370. Tatusov R.L., Koonin E.Y., Lipman D.J. A genomic perspective on protein families. Science. 1997. V. 278. P. 631-637.

371. Tautz D., Renz M. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukariotic genomes7 Nucleic Acids Res. 1984. V. 12. P. 4127^1138.

372. Teale A.J., Wambugy J., Gmakisa P.S., Stranzinger G., Bradley D., Kemp S.J. A polymorphism in randomly amplified DNA that differentiates the Y chromosomes of Bos indicus and B. taurus. Anim. Genet. 1995. V. 26. P. 243-248.

373. Tegelstrom H., Hoggen M. Paternity determination in the adder 9 Viper a venus) DNA fanger-printing or RAPD? Biochem Genet. 1994. V. 32/ P. 249-256.

374. Thomas W.K., Kocher T.D. Sequencing of polymerase chain reaction-amplified DNAs. Meth. Enzymol. 1993. V. 224. P. 392-399.

375. Thomas W.K., Withler R.E., Beckenbach A.T. Mitochondrial DNA analysis of Pacific salmonid evolution. Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1058 1064.

376. Thorpe R.S., MacGregor A.M., Cumming A.H. Molecular phylogeny of the Canary Island lacertid (Gallotia): mtDNA restriction fragment divergence and geological time. J. Evol. Biol. 1993. V. 6. P. 725-735.

377. Tirado G., Lewis A.R. Use of RAPD-PCR for parentage analysis in the teiid lizard Ameiva exsul. Rus. J. Herpetol. 1997. V. 31. P. 436-440.

378. Travis S.E., Mashinski J., Keim P. An analysis of genetic variation in Astragalus cremnophy-lax var. cremnophylax, a critically endangered plant, using AFLP markers. Mol. Eco. 1996. V. 5. P. 735-745.

379. Tuffley C., Steel M. Modelling the covarion hypothesis of nucleotide substitutions. Math. Biosci. 1998. V. 147. P. 63-91.

380. Turbeville J.M., Pfeifer D.M., Field K.G., Raff R.A. The phylogenetic status of Arthropods, as inferred from 18S rRNA sequences. Mol.Biol. Evol. 1991. V. 8. P. 669-686.

381. Ugarkovic D., Durajlija S., Plohl M. Evolution of Tribolium madens (Isecta, Coleoptera) satellite DNA through DNA inversion and insertion. J. Mol. Evol. 1996a. V. 42. P. 350-358.

382. Ugarkovic D., Petitpierre E., Yuan C., Plohl M. Satellite DNAs in Tenebrionid species: structure, organization and evolution. Groatica Chemica Acta. 1995. V. 68. P. 627-638.

383. Ugarkovic D., Podnar M., Plohl M. Satellite DNA of the red flour beetle Tribolium costaneum -comparative study of satellite from the genus Tribolium. Mol. Biol. Evol. 1996b. V. 13. P. 1059-1066.

384. Uitterlinden A.G., Slagboom P.E., Johnson T.E., Vijg J. The Caenorhabditis elegans genome contains monomorphic minisatellite and simple sequences. Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 9527-9530.

385. Upholt W.B. Estimation of DNA sequence divergence from comparison of restriction endonu-clease digests. Nucleic Acids Res. 1977. V. 4. P. 1257-1267.

386. Upton D.E., Murphy R.W. Phylogeny of side-blotched lizards (Phrinosomatidae: Uta) based on mtDNA sequence: support for midpeninsular sea way in Baja California. Mol. Phyl. Evol. 1997. V. 8. P. 104-113.

387. Uzzell T. Meiotic mechanism of naturally occuring unisexual vertebrates. Amer. Nat. 1970. V. 104. P. 433—445

388. Uzzell T., Darevsky I.S. Electrophoretic examination of Lacerta mixta, a possible hybrid species (Sauria, Lacertidae). J. Herpetol. 1973. V. 7. P. 11-15.

389. Valentini A., Timperio A.M., Cappuccio I., Zolla L. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) interpretation requires a sensitive method for the detection of amplified DNA. Electrophoresis. 1996. V. 17. P. 1553-1554.

390. Vandergon I.L., Reitman M. Evolution of chicken repeat 1 (CR1) elements: evidence for ancient subfamilies and multiple progenitors. Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 886-898.

391. Varley J.M., Macgregor H.C., Barnett L. Characterization of a short highly repeated and cen-tromerically localized DNA sequences in the crested and marbled newts of the genus Triturus. Chromosoma. 1990. V. 100. P. 15-31.

392. Vawter C., Broun W.M. Nuclear and mitochondrial DNA comperisons reveal extreme rate variation in the molecular clock. Science. 1986. V. 234. P. 194-196.

393. Vidal-Rioja L., Zambelli A., Semorile L. An assessment of the relationships among species of Camelidae by satellite DNA comparisons. Hereditas. 1994. V. 121. P. 283-290.

394. Vignali R., Rijili F.M., Batistoni R., Fratta D., Cremisi F., Barsacchi G. The dispersed highly repeated DNA families of Triturus vulgaris meridionales (Amphibia, Urodela) are widely conserved among Salamandridae. Chromosoma. 1991. V. 100. P. 87-96.

395. Vogler A.P., de Salle R. Diagnosing units of conservation management. Conservation Biol. 1994. V. 8. P. 354-363.

396. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeay M. AFLP: a new techniques for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res. 1995. V. 23. P. 4407- 4414.

397. Vrijenhoek R.C. Genetic and ecological constraints on the origins and establishments of unisexual vertebrates. In: Evolution a. Ecology of Unisexual Vertebrutes. 1989. Dowley R.M., Bogart J.P., eds. NY State Museum,Albany, NY, USA. P. 24-31.

398. Wada H., Satoh N. Details of the evolutionary history from invertebrates to vertebrates, as deduced from the sequences of 18S rDNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 1801-1804.

399. Wainwright P.O., Hinkle G., Sogin M.L., Stickel S.K. Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi. Science. 1993. V. 260. P. 340-342.

400. Wallis G.P. Do animal mitochondrial genomes recombine? Trends Ecol. Evol. 1999. V. 14. P. 209-210.

401. Walsh J.B. Persistence of tandem arrays implications for satellite and simple-sequence DNAs. Genetics. 1987. V. 115. P. 553-567.

402. Wang Y.-Q., Zhou K.-Y., Qin S.-Z. Genomic DNA polymorphism of six snake species revealed by RAPD. Acta. Zool. Sin. 1996. V. 42. P. 172-181.

403. Weiner A.M., Deininger P.L., Efstratiadis A. Nonviral retroposons: genes, pseudogenes, and transposable elements generated by the revers flow of genetic information. Annu. Rev. Bioch. 1986. V. 55. P. 631-661.

404. Weisburg W.G., Dobson M.E., Samuel J.E., Dasch G.A., Mallavia L.P., Mandelco L., Sechrest J.E., Weiss E., Woese C.R. Phylogenetic diversity of the Rickettsiae. J. Bacteriol. 1989. V. 171. P. 4202-4206.

405. Weissenbach J., Gyapay G., Dib C., Vignal A., Morissette J., Millasseau P., Vaysseix G., Latherop M. A second generation linkage map of the human genome. Nature. 1992. V. 359. P. 794-801.

406. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

407. Welsh J., Petersen C., McClelland M. Polymorphysm generated by arbitrary primed PCR in the mouse: application to strain identification and genetic mapping. Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 303-306.

408. White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal riboso-mal RNA genes for phylogenetics. In: PCR Protocols. 1990. Iunis M.A., Gelfand D.H., Sninsky J.J., White T.J., eds. Academic Press, N.Y. P. 315-322.

409. Widegren B., Arnason U., Akusjavi G. Characteristics of a conserved 1579 bp highly repetitive component in the killer whale Orcinus orca. Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2. P. 411-419.

410. Wijers E.R., Zijlstra C., Lenstra J.A. Rapid evolution of horse satellite DNA. Genomics. 1993. V. 18. P. 113-117.

411. Wilke K., Jung M., Chen Y., Geldermann H. Porcine (GT)n sequences: structure and association with dispersed and tandem repeats. Genomics. 1994. V. 21. P. 63 70.

412. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphism amplifed by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

413. Witney F.R., Furano A.V. The independent evolution of two closely related satellite DNA elements in rats (Rattus). Nucleic Acids Res. 1983. V. 11. P. 291-304.

414. Witney F.R., Furano A.V. Highly repeated DNA families in the rat. J. Biol. Chem.1984. V. 259. P. 10481-10492.

415. Woese C.R., Kandler O., Wheels M.L. Towards a natural system of organisms: proposal for domain Archaea, Bacteria a. Eukarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 4576-4579.

416. Wolf Yu.I., Arvind L., Koonin E.V. Rickettsiae and Chlawiidiae evidence of horizontal gene transfer and gene exchange. Trends Genet. 1999. V. 15. P. 173.

417. Wolfe K.H., Shields D.C. Molecular evidence for an ancient duplication of the entire geast genome. Nature. 1997. V. 387. P. 708-713.

418. Wolfe K.H., Li W.-H., Sharp P. Rates of nucleotide substitution vary greafly among plant mitochondrial, chloroplast and nuclear DNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 9054-9058.

419. Wood P.A., Hanina D.A. Survey of genomic repeat sequence PCRs that detect difference between inbred mouse strains7 Genet. Res. 1995. V. 65. P. 151-155.

420. Wray G.A., Levinton J., Shapiro L. Molecular evidence for deep precambrian divergences among metazoan phyla. Science. 1996. V. 274. P. 568-573.

421. Wright J.M. Nucleotide sequence, genomic organization and evolution of a major repetitive DNA family in Tilapia (Orechromis mossambicuslhornorum). Nucleic Acids Res. 1989. V. 17. P. 5071-5079.

422. Wu C., True J.R., Johnson N. Fitness reduction associated wither the deletion of a satellite DNA array. Nature. 1989. V. 341. P. 248-251.

423. Wu Ch.-J., Little T.W., Wu M.-L., Liu G.-F. Association between a satellite DNA sequence and the Responder of Segration Distorter in D. melanogaster. Cell. 1998, V. 54. P. 179-189.

424. Wu J.C., Manuelidis L Sequence definition and organization of a human repetitive DNA. J. Mol. Biol. 1980. V. 142. P. 363-370.

425. Wu K.-S., Jones R., Danneberger L., Scolnik P.A. Detection of microsatellite polymorphisms without cloning. Nucleic Acids Res. 1994. V. 22. P. 3257-3258.

426. Wu M., Tinoco I, jr. RNA folding causes secondary structure rearrangement. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 95. P. 11555-11560.

427. Yang Z. Among-site rate variation and its impact on phylogenetic analysis. Trends Ecoc. Evol.1996. V. 11. P. 367-370. Yang Z. How often do wrong models produce better phylogenies? Mol. Biol. Evol. 1997. V. 144. P. 105-108.

428. Yasui Y., Ohnishi O. Phylogenetic relationships among Fagopyrum species revealed by the nucleotide sequences of the ITS region of the nuclear rRNA genes. Genes Genet Syst. 1998. V. 73. P. 201-210.

429. Zhang D.-X., Hewitt G.M. Nuclear integrations: challenges for mitochondrial DNA markers.

430. Дополнительный список литературы

431. Принципы и методы зоологической систематики. Труды Зоологического института АН

432. СССР. Ред. Боркин Л.Я. 1989. 223 с. Алтухов Ю.П. Популяционный и типологический аспекты проблемы вида и видообразования. В сб. Современные проблемы эволюции. 1993. Ред. Татаринов Л.П. М: Наука. С. 5-16.

433. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М: Наука. 1982. 120 с.

434. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. 1985. М. Мир. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. 1968. М.: Мир.

435. Рысков А.П. Мультлокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популционных исследования биоразнообразия. Мол. биол. 1999. Т. 33. N6. Свердлов Е.Д. Микрокосм генома. Мол. биол. Т. 33. N 6ф

436. Avise J.C. Molecular markers, Natural History, and Evolution. 1994. Chapman and Hall, Eds., NY.

437. W.-H. Molecular Evolution. 1997. Sinauer Ass.

438. W.-H. a. Graur A. Fundamentals of Molecular Evolution. 1991. Sinauer Ass., Sunderland, Massachusetts, 284 p.

439. Aspects of the Genesis and Maintenance of Biological Diversity. 1996. Hochberg M., Clobert

440. J., Barbault R., Eds. Oxford, Oxford Univ. Press. DNA repeats in vertebrate genome as probes in phylogeny and species identifications». 1997.

441. Utrecht. Universiteit Utrecht. Encyclopedia of molecular biology and molecular medicine. Meyers R.A. (ed). 1996. V. 2.

442. Yerlagsgeselschaft, Weinheim. Evolution a. Ecology of unisexual vertebrates. 1989. Dowley R.M., Bogart J.-P., Eds. NY State Museum, Albany, NY.1.certids of Mediterranian Region. A Biological Approach. 1993. Valakos E.D., Bohme W.,

443. Molecular Systematics of Plants. 1992. Soltis P.S., Soltis D.E., Doyle J.J., Eds. Chapman a. Hall, NY.

444. Phylogenetic Analysis of DNA sequences. 1991. Miyamoto M., Cracraft J., Eds. Oxford Univ. Press, NY.

445. The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome. Maraja R.J. Ed. 1995. R.G. Landes Company. Austin.Tex.