Структура генетической изменчивости и филогения рода Phrynocephalus: Reptilia: Agamidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Соловьева, Евгения Николаевна

• Соловьева, Евгения Николаевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Соловьева, Евгения Николаевна

1.1. Актуальность исследования.............................................................................................................6

1.2. Цель работы.........................................................................................................................................7

1.3. Задачи работы......................................................................................................................................7

2. Структура генетической изменчивости круглоголовок рода Phrynocephalus (обзор литературы)............................................................................................................................8

2.1. Надродовой уровень..................................................................................................................8

• Современные взгляды на систематику Iguania, проблема несоответствия молекулярных и морфологических филогений в эволюционных исследованиях группы..............................................................................................................................................8

• Филогенетическое положение Phrynocephalus среди агамовых ящериц (Agamidae).......9

• Вопрос о гипотетическом месте и времени формирования рода Phrynocephalus...........11

• Экологические предпосылки формирования рода Phrynocephalus и проблема определения исходной экологической ниши рода................................................................13

2.2. Внутриродовой и межвидовой уровни............................................................................14

• История таксономических исследований круглоголовок...................................................14

• Наиболее актуальные проблемы систематики рода.............................................................16

о Проблемы внутриродовой систематики Phrynocephalus..........................................16

о Обзор взглядов на филогенетические связи представителей Phrynocephalus.....17

о Проблема видовых границ в пределах рода Phrynocephalus и подходы к ее

решению..............................................................................................18

о Таксономически наиболее проблемные виды рода Phrynocephalus......................18

2.3. Внутривидовой уровень.........................................................................................................19

Структура комплекса такырных круглоголовок «Ph. helioscopus - Ph. persicus»........20

Структура комплекса круглоголовок-вертихвосток «Ph. guttatus - Ph. versicolor»......29

Структура комплекса песчаных круглоголовок «Ph. interscapularis».............................32

Структура комплекса ушастых круглоголовок «Ph. mystaceus» (Megalochilus)............34

Структура комплекса сетчатых круглоголовок «Ph. ocellatus»........................................35

Структура подрода тибетских круглоголовок Oreosaura....................................................36

Обзор видов Phrynocephalus, не относимым к тем или иным видовым группировкам...............................................................................................................................37

3. Предполагаемая эволюционная история рода Phrynocephalus в свете данных

палеогеографии............................................................................................................................41

4. Молекулярно-генетические исследования систематики и филогении

представителей рода Phrynocephalus...........................................................................43

4.1. Молекулярно-генетические методы в филогенетических исследованиях Squamata........43

4.2. Переход к молекулярно-генетическим методам в исследованиях рода Phrynocephalus.....46

4.3. Изучение специфических SINEs как новый подход в филогенетике круглоголовок.........48

5. Материалы и методы.................................................................................................................49

5.1. Характеристика образцов...............................................................................................................49

5.2. Выделение ДНК.................................................................................................................................52

5.3. Амплификация и секвенирование последовательностей индивидуальных генов..............53

• Митохондриальная ДНК............................................................................................................53

• Ядерная ДНК................................................................................................................................53

5.4. Анализ специфических копий SINE............................................................................................57

5.5. Филогенетический анализ.............................................................................................................58

5.6. Морфологический анализ..............................................................................................................60

6. Результаты.......................................................................................................................................62

6.1. Генетическая дифференциация рода круглоголовок (Phrynocephalus).........62

• Характеристики полученных последовательностей ДНК..................................................62

• Генетические дистанции между изученными представителями Phrynocephalus............62

• Результаты филогенетического анализа объединенных последовательностей генов мтДНК...........................................................................................................................................64

• Результаты филогенетического анализа индивидуальных генов мтДНК......................66

• Результаты филогенетического анализа объединенных последовательностей яДНК и последовательностей индивидуальных ядерных генов......................................................70

• Результаты анализа молекулярных датировок филогенетических событий в истории Phrynocephalus..............................................................................................................................76

• Моделирование анцестрального ареала и субстратной ниши .................................82

• Результаты анализа индивидуальных копий SINE.............................................................85

Результаты ДНК-штрихкодирования; генетическое разнообразие рода Phrynocephalus и его инвентаризация.................................................................................................................86

6.2. Генетическая и морфологическая дифференциация круглоголовок на

уровне видовых комплексов........................................................................................................91

Комплекс такырных круглоголовок Ph. helioscopus...........................................................91

о Данные молекулярного анализа: мтДНК...................................................................91

о Данные молекулярного анализа: яДНК.....................................................................93

о Данные морфологического анализа............................................................................95

о Диагностический ключ для определения подвидов такырной круглоголовки.....................................................................................100

Комплекс ушастых круглоголовок Ph. mystaceus................................................................102

о Данные молекулярного анализа: мтДНК................................................................102

о Данные морфологического анализа..........................................................................102

• Комплекс круглоголовок-вертихвосток Ph. guttatus.........................................................105

о Данные молекулярного анализа: мтДНК................................................................105

• Комплекс песчаных круглоголовок Ph. interscapularis......................................................107

о Данные молекулярного анализа: мтДНК ................................................................107

о Данные морфологического анализа..........................................................................107

7. Обсуждение...................................................................................................................................108

Положение рода Phrynocephalus.............................................................................................108

Согласованность филогенетических сигналов маркеров митохондриальной и ядерной ДНК..............................................................................................................................................109

• Систематика и филогения рода Phrynocephalus в свете молекулярно-генетических

данных.........................................................................................................................................112

J

• Предполагаемый палеогеографический сценарий диверсификации и расселения

'•fh

представителей рода Phrynocephalus......................................................................................118

• Молекулярно-генетическая дифференциация видовых комплексов рода Phrynocephalus............................................................................................................................126

• Предполагаемая система рода Phrynocephalus Каир, 1825..............................................130

8. Заключение...................................................................................................................................133

9.Вывод ы............................................................................................................................................135

10. Благодарности.............................................................................................................................137

11. Список работ, опубликованных по теме диссертации............................................138

12. Список литературы.................................................................................................................140

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура генетической изменчивости и филогения рода Phrynocephalus: Reptilia: Agamidae»

Введение 1.1. Актуальность работы

В последнее время все более актуальными становятся филогенетические исследования, направленные на изучение воздействия изменений климата на дивергенцию отдельных групп животных, а также на общие закономерности формирования фауны на определенной территории. С этой точки зрения центральные регионы Евразии представляют собой значительной интерес, т.к. они являются одними из старейших пустынных территорий на Земле. Последние данные палеогеографии и палеоклиматологии этих регионов дают возможность составить подробный сценарий, учитывающий, например, динамику морских бассейнов и палеорек (Popov et al., 2004, 2006), изменения в растительном покрове (Попов, 2009) и т.п. И наоборот, познание эволюционной истории групп, связанных с теми или иными ландшафтами, позволяет разобраться в историческом прошлом фаун, континентов и климата.

Современные мультигенные исследования представляют собой перспективные возможности для соотнесения филогенетической истории таксонов с палеогеографической историей и реальной временной шкалой. Изучение внутривидовой молекулярно-генетической изменчивости в ареале (филогеография) позволяет восстанавливать историю видов в пространстве и времени (Avise, 1987, 2000). Сегодня филогеографические исследования получили широкое признание как инструмент реконструкции древних ареалов, путей расселения и т.д. (Абрамсон, 2007).

При этом возрастающая степень антропогенного воздействия, исчезновение природных местообитаний и последующее сокращение численности узкоспециальных видов требуют ог биологической систематики как можно более быстрого описания разнообразия планеты. Молекулярно-генетические методы уже зарекомендовали себя как удобный инструмент для выявления криптических таксонов. Подавляющее количество работ по молекулярной идентификации и сканированию генетического разнообразия основано на единственном, наиболее популярном и доступном молекулярном маркере - митохондриальной ДНК. Однако при всех известных достоинствах мтДНК, отражающей историю только материнской линии, этих данных недостаточно для разрешения вопроса о видовом статусе выявленных линий. Требуется привлечение независимых данных, к которым со стороны молекулярной генетики относятся прежде всего ядерные молекулярные маркеры.

Род круглоголовок (Phrynocephalus) в систематическом отношении считается одним из самых

сложных родов агамовых ящериц (Squamata: Sauria: Iguania: Agamidae), Морфологическая

изменчивость затрудняет диагностику известных форм, а генетические исследования,

относительно недавно затронув эту группу, поставили ряд новых вопросов (например, статус

формы «incertus» - Melville et al., 2009). Во времена первоописания большинства видов и

подвидов рода Phrynocephalus популярностью пользовались морфологические и биологические

6

концепции вида. Примерно с середины XX столетия все большее внимание начали уделять генетической концепции вида, однако пополнение форм круглоголовок сведениями об их генетической изменчивости происходит только в последнее время. Актуальным представляется пересмотр систематики рода в контексте новых генетических данных и в рамках генетической концепции вида.

Филогения рода представляет особенный интерес. Ряд видов круглоголовок характеризуется широкими ареалами, простирающимися от аридных нагорий Ирана, по пескам и такырам Туранской низменности вплоть до китайских высокогорных плато и включая их. Кроме того, круглоголовки - специалисты, приспособленные к выживанию в суровых условиях пустынь разного типа, причем большинство видов привязаны к определенным типам субстрата. Предположительно дивергенция рода произошла в миоцене (Guo, Wang, 2007). Последовавшее расселение и возникновение подвидовых форм были тесно связаны с рядом геологических и климатических событий, повлиявших на формирование многих других видов фауны Средней и Центральной Азии (Даревский, 1957). Недаром ареалы разных групп круглоголовок весьма похожи по некоторым признакам на ареалы прочих пустынных ящериц Палеарктики (например, ящурок Eremias или голопалых гекконов Cyrtopodion), а также аридных таксонов млекопитающих. Поэтому во многом история рода Phrynocephalus - это история формирования пустынных ландшафтов и фаунистических сообществ на обширной территории Средней и Центральной Азии и Ближнего Востока.

1.2. Цель работы

Цель работы состоит в инвентаризации и структурировании генетической изменчивости рода Phrynocephalus для реконструкции филогеографии, филогении и построения естественной системы рода.

1.3. Задачи работы:

Для решения поставленной цели нами были сформулированы следующие задачи исследования.

1. Изучить филогенетические связи между представителями основных линий рода

Phrynocephalus по данным анализа митохондриальных и ядерных ДНК-маркеров.

2. Оценить согласованность результатов исследования митохондриальной и ядерной ДНК и

t

сопоставить их с данными предшествующих исследований.

3. На основе данных анализа мтДНК оценить видовое и внутривидовое разнообразие

представителей рода Phrynocephalus; по данным анализа мтДНК и морфологических

7

признаков проанализировать географическую изменчивость широкоареальных видов Phrynocephalus и уточнить таксономический статус наиболее спорных форм.

4. На основе молекулярных данных определить возможные времена основных кладогенетических событий в эволюционной истории рода Phrynocephalus.

5. Исходя из всех имеющихся генетических данных определить возможные места возникновения и пути расселения видовых групп круглоголовок и предложить палеогеографический сценарий, описывающий эволюционную историю рода Phrynocephalus.

6. На основании всех полученных данных уточнить таксономическую структуру и предложить новую систему рода Phrynocephalus.

2. Структура генетической изменчивости круглоголовок рода Phrynocephalus (обзор литературы) 2.1. Надродовой уровень

• Современные взгляды на систематику Iguania, проблема несоответствия молекулярных и морфологических филогений в эволюционных исследованиях группы

Инфраотряд Iguania включает целый ряд семейств, по расположению зубов на челюстной кости традиционно разделяемых на Pleurodonta (зубная система не дифференцированная, зубы прикреплены сбоку челюстной кости) и Acrodonta (зубная система дифференцированная, зубы сидят на краю челюстной кости) (Воробьева, Чугунова, 1995). К Pleurodonta относят 11 семейств (Corytophanidae, Crotaphytidae, Hoplocercidae, Iguanidae (sensu stricto), Leiocephalidae, Leiosauridae, Liolaemidae, Opluridae, Phrynosomatidae, Polychrotidae и Tropiduridae), а к Acrodonta - 2 семейства (Agamidae и Chamaeleonidae) (Townsend et al., 2011; Ананьева, 2013).

Морфологические филогенетические работы (Conrad, 2008; Frost and Etheridge, 1989) не поддерживают монофилию агамид, как и многие молекулярно-генетические (Масеу et al., 2000; Schulte and Cartwright, 2009). В то же время некоторые исследования демонстрируют сильную поддержку монофилии агамид (Honda et al., 2000; Melville et al., 2009; Townsend et al., 2004). По морфологическим данным Chamaeleonidae глубоко укореняются внутри агамид как сестринский таксон к Physignathus cocincinus (Conrad, 2008). В других работах монофилия агамид поддерживалась лишь при исключении Uromastyx и Leiolepis. Иногда Uromastyx и Leiolepis оказывались за пределами клады, включавшей прочих агамовых ящериц и хамелеонов (Frost and Etheridge, 1989; Масеу et al., 1997). Монофилия Agamidae sensu stricto хорошо поддерживается данными яДНК (Hugall et al., 2008; Melville et al., 2009; Schulte and Cartwright, 2009; Townsend et

al., 2004) и, как и монофилия ряда отдельных подсемейств (Agaminae, Amphibolurinae, Draconinae), признана (Hugall et al., 2008; Macey et al., 2000; Townsend et al., 2004; Ананьева, 2013). Agaminae и Draconinae оказываются сестринскими таксонами (Hugall et al., 2008; Macey et al., 2000; Melville et al., 2009; Schulte and Cartwright, 2009; Townsend et al., 2004). Отношения между кладами Agaminae + Draconinae, Amphibolurinae и Hydrosaurinae остаются неизвестными (Townsend et al., 2011).

• Филогенетическое положение и общая характеристика рода Phrynocephalus среди агамовых ящериц (Agamidae)

Род Phrynocephalus (круглоголовки) относится к семейству Agamidae (агамовые), насчитывающему около 55 родов. Вместе с Chameleonidae агамовых ящериц объединяют в группу Acrodonta (Ананьева, 1977). Семейство Agamidae подразделяют на два подсемейства: Agaminae (включает 53 рода) и Leiolepidinae (2 рода). Все агамиды распространены в Старом Свете, исключая Мадагаскар и Новую Зеландию. Ареал круглоголовок занимает значительную часть этой территории: Восточное Закавказье, Турцию, Ирак, Аравийский п-ов, Иран, Афганистан, Пакистан, Среднюю Азию, Северо-Западную Индию, Монголию, Северо-Западный и Западный Китай и Юго-Восточную Европу (Банников, Даревский, 1977).

Многие виды Phrynocephalus можно назвать фоновыми для тех или иных районов, например, такырные круглоголовки Ph. helioscopus многочисленны в среднеазиатских пустынях, песчаные круглоголовки Ph. interscapülaris — в песках Узбекистана и Туркмении. В то же время ряд. видов занесены в Красную книгу: Ph. golubewii, Ph. strauchi и пр. (по данным IUCN 2013).

Продолжительность жизни круглоголовок невелика — от 12 месяцев до примерно 5 лет (Смирина, Ананьева, 2001). Число хромосом у разных видов колеблется от 46 до 70, полиморфизм по числу хромосом известен и на внутривидовом уровне (Манило, 2000). Круглоголовки мирмекофильны - их рацион на 50-90% и более состоит из муравьев (Банников и др., 1977).

Круглоголовки живут в аридных условиях, заселяя пустынные, полупустынные и полустепные местности. Обитанию в подобных местах способствует наличие различных адаптаций (скрытая под кожей барабанная перепонка, развитые подпальцевые пластинки, поведенческие адаптации и пр.).

Круглоголовки обладают рядом признаков, диагностических для агамовых ящериц: голова покрыта многочисленными мелкими чешуйками, бедренные поры отсутствуют, хвост не ломкий, зрачок круглый, зубы акродонтного типа и пр. (Банников, Даревский, 1977). Но есть признаки, отличающие Phrynocephalus от прочих родов этого семейства:

— барабанная перепонка отсутствует или скрыта под кожей;

— голова более или менее округла;

— череп сверху уплощен;

- мелкие чешуйки на голове формируют так называемую «шляпку»;

- нет горловой сумки;

- имеется поперечная горловая складка;

- тело сплющено в дорзо-вентральном направлении;

- хвост, уплощенный у основания, может спиралевидно закручиваться;

- отсутствует гребень из чешуй вдоль спины и хвоста;

- спинные чешуи мелкие и однородные или смешанные; -развиты подпальцевые пластинки (Whiteman, 1978).

Относительно недавно из рода Phrynocephalus был выделен род Bufoniceps с единственным представителем — Bufoniceps laungwalaensis (Arnold, 1992). В. laungwalaensis (ранее Phrynocephalus laungwalaensis (Sharma 1978) встречается на территории Индии. Прежде считался ближайшим родичем Ph. euptilopus Alcock and Finn, 1896 (Sharma, 1978). Внешне Bufoniceps laungwalaensis вполне соответствует типичному облику круглоголовок, их диагностическим признакам. От круглоголовок отличается отсутствием некоторых характерных для них признаков, таких как: наружный слуховой проход не скрыт под кожей, количество окостенений склеры не уменьшено до 10-11, хвост обычно не поднимается и не сворачивается спиралью, и он более короткий, чем у представителей рот Phrynocephalus (Arnold, 1992).

Около 40 лет назад, когда был написан «Определитель земноводных и пресмыкающихся» А.Г. Банникова и И.С. Даревского (1977), различали род Agama и род Phrynocephalus. Затем род Agama раздробили на Pseudotrapelus, Trapelus, Agama, Xenagama, Stellio и Phrynocephalus. По B.B. Соколовскому (1974, 1975, 1977), Trapelus представляют собой связующее звено между Phrynocephalus и Stellio, т.к. кариотип последних легко выводится путем центрических слияний из кариотипа, сходного с Trapelus, на чей кариотип, опять же, похожи кариотипы круглоголовок. С.М. Муди и Х.Р. Хаттерер (Moody, Hutterer, 1978) считают кариотип Stellio примитивным, выводя из него путем центрических разделений кариотипы круглоголовок и агам. Используя метод электрофореза ферментов и неферментных белков, Н.Б. Ананьева и Т.М. Соколова (1990) выяснили, что род Trapelus дивергировал первым, затем дивергировали круглоголовки, и только потом — ящерицы рода Stellio, причем Phrynocephalus оказались ближе к последним. По результатам исследований генов 12S и 16S мтДНК Phrynocephalus и Agama stellio (-Laudakia stellio) формируют четко обособляющуюся кладу, к которой относятся ящерицы, населяющие преимущественно среднеазиатские, а также африканские пустынные и горные области (Honda et al., 2000). М. Хонда упоминает, что несколько видов рода Phrynocephalus возникли благодаря вторичному расселению. В то же время Дж. Р. Мэйси (Масеу et al., 2000) сближает круглоголовок с Laudakia на основании анализа митохондриальных генов. При этом круглоголовки оказываются внутри клады самих Laudakia, ставя под сомнение монофилетичность последних. На данный

момент не существует общепринятой точки зрения относительно родственных взаимоотношений этих агамовых ящериц.

В работах Дж. Мелвилл с соавт. (Melville et al., 2009; Edwards, Melville, 2011) установлено, что по данным ядерной и митохондриальной ДНК (генов ND2 и RAG-1) круглоголовки оказываются сестринским таксоном по отношению к Laudakia, a Bufoniceps — к Trapelus. Однако по ряду исследований род Laudakia оказался парафилетичен (Масеу et al., 2000; Wagner, 2010): группа L. caucasia оказалась сестринской по отношению к кладе, включающей круглоголовок и Laudakia stellio, тогда как группа L. tuberculata осталась базальной по отношению ко всем вышеперечисленным. В последних случаях филогенетические деревья были получены по данным последовательностей только митохондриальных генов.

В 2012 году К.Дж. Байгом с соавт. по данным мтДНК была опубликована таксономическая ревизия рода Laudakia (Baig et al., 2012), согласно которой этот род был раздроблен на Paralaudakia (группа L. caucasia), Stellagama (группа L. stellio) и Laudakia (L. nupta, L. tuberculata и т.д.). Таким образом, сестринской группой рода Phrynocephalus является род Stellagama, распространенный преимущественно по территории Греции, Турции, северной Африки, а также Ближнего Востока.

• Вопрос о гипотетическом месте и времени формирования рода Phrynocephalus

Ископаемые находки представителей рода круглоголовок практически неизвестны (Ananjeva, Tuniyev, 1992), что затрудняет воссоздание палеонтологической истории этого рода. Например, известны остатки круглоголовки из плиоцена Турции (Зерова, Чхиквадзе, 1984). В этой статье указывается именно находка из Восточной Турции, что звучит достаточно реалистично, однако имеется ссылка на отчет Комиссии по четвертичному периоду (Зинкенберг, Тобиен, 1977). В упомянутой работе (Зинкенберг, Тобиен, 1977) находка указана под вопросительным знаком, но и место обнаружения Phrynocephalus sp. вызывает сомнения: это Анатолия в Восточной Турции. Не ясно, были ли там подходящие условия: среди прочих ископаемых встречаются млекопитающие, также предпочитающие аридные пустынные или степные биотопы (Зинкенберг, Тобиен, 1977). Это представители Gerbellidae, Dipodidae. Кроме того, для среднего — верхнего плиоцена предполагают существование коридора между Восточным Закавказьем и Восточной Турцией (Popov et al., 2004). Таким образом, вопрос о возможности обитания круглоголовок в Восточной Турции в плиоцене остается открытым.

Существуют разные точки зрения на очаг происхождения Phrynocephalus. О. Уайтмен (Whiteman, 1978) придерживался мнения о том, что круглоголовки появились в раннем миоцене в Центральной Азии. Позднее Н.Б. Ананьева и Б.С. Туниев (Ananjeva, Tuniev, 1992) предложили

гипотезу о двух центрах происхождения рода круглоголовок: центральноазиатском и среднеазиатском. Под Центральной Азией они подразумевали пустыни, полупустыни и высокогорные плато от Большого Хингана на востоке и юге до окраин горных массивов на восточной границе Казахстана, Алтая, приблизительно совпадающих с границей между бывшим СССР и Китаем и далее с Монголией - на севере и западе. Под Средней Азией - территорию между Каспийским морем на западе и китайской границей на востоке, от Арало-Иртышского водораздела на севере и до границы с Ираном и Афганистаном на юге.

Дж. Р. Мэйси (Macey at al., 1993) провел филогенетический анализ аллозимов и предположил, что круглоголовки представляют собой древнюю радиацию, возникшую 35 млн лет назад. В результате присоединения Индийского континента к Евразии сдвинулся Евразийский блок в Афганистане. Это, в свою очередь, привело к дивергенции клады, ныне обитающей на территории Средней Азии. Однако E.H. Арнольд в качестве центра происхождения предлагает земли от Западной Аравии и до Северо-Западной Индии, откуда Phrynocephalus позднее распространились по всему современному ареалу, т. к. именно здесь живут виды рода, занимающие базалыюе положение на полученных кладограммах (Arnold, 1999). Наличие у круглоголовок всего комплекса черт, свойственных ящерицам, обитающим на песке, позволило Г.И. Шенброту и Д.В. Семенову (Shenbrot, Semenov, 1986) предположить, что род Phrynocephalus возник именно в подобных условиях. Только последующая адаптивная радиация привела к настоящему разнообразию использования субстратов. Помимо морфологических признаков Г.И. Шенброт и Д. В. Семенов рассмотрели этологические, такие как способность закапываться в песок стремительными маятникообразными движениями тела. Даже Ph. helioscopus и Ph. moltschanowi, живущие на плотных глинистых и щебнистых грунтах, способны к этому, хотя и в значительно меньшей мере (Shenbrot, Semenov, 1986).

Время обособления рода Phrynocephalus дискуссионно. По Н.Б. Ананьевой и Т.М. Соколовой (Ананьева, Соколова, 1990), это около 11 млн лет по иммунологическим данным, а по данным электрофореза — 6 млн лет. По расчетам С. Гуо и Ю. Вана (Guo, Wang, 2007), дивергенция Phrynocephalus имела место около 15.16-10.4 млн лет назад, на границе среднего и позднего миоцена, и начиная с позднего миоцена по плейстоцен круглоголовки быстро распространялись из центра происхождения по Средней Азии, во временные пустыни в бассейнах Тарима и Джунгарии. Это сопровождалось несколькими стремительными процессами видообразования в относительно короткое время. Также эти авторы считали вероятным более позднее вторичное распространение из Таримского бассейна.

Молекулярные часы Дж. Мелвилл с соавт. (Melville et al., 2009) показали разные результаты по митохондриальной и ядерной ДНК. По мтДНК род Phrynocephalus включая Ph. interscapularis дивергировал 28.9 млн лет назад (21.1 — 36.2), не включая Ph. interscapularis — 22.4 млн лет назад

12

(16.5-30.6), по яДНК (не включая песчаную круглоголовку) - 15.8 млн лет назад (11.8-23.0). Представители комплекса guttatus, Ph. helioscopus и Ph. raddei, по мтДНК разошлись 19.1 млн лет назад (11.3-24.1) (а по яДНК - 11.9 млн лет назад (6.5-17.1)). Ph. helioscopus и Ph. raddei дивергировали 14.4 млн лет назад (7.5-20.8) (по яДНК - 9.5 млн лет назад (4.7-14.4)). В любом случае можно сказать одно — круглоголовки представляют собой довольно древнюю радиацию. Все эти датировки, как и прочие касающиеся биогеографии рода Phrynocephalus моменты, рассматриваются в обзоре Дж. Ли с соавт. (Li et al., 2010).

• Экологические предпосылки формирования рода Phrynocephalus и проблема

определения исходной экологической ниши рода

Эволюционные взаимоотношения между разными группами близких к круглоголовкам родов агам и положение среди них рода круглоголовок интересны еще и потому, что в отличие от большинства упомянутых агам круглоголовки избрали средой своего обитания разного рода пустыни — песчаные, щебнистые, такыровидные и пр. Отдельные представители рода Trapelus (Т. sanguinolentus) и род Bufoniceps также освоили данные биотопы (а в случае с Trapelus — и территории), тогда как Paralaudakia, Stellagama и Laudakia населяют преимущественно горные или холмистые скальные районы и гораздо более склонны к лазанию (Arnold, 1999; Банников и др., 1977). Однако неизвестно, какова была исходная экологическая ниша самих круглоголовок -песчаная или склеробионтная. Одни исследователи предполагают, что это могли быть мягкие, перевеиваемые пески (Arnold, 1999; Whiteman, 1978; Чернов, 1948; Семенов, 1987), другие — что щебнистые и песчаниковые пустыни (Ananjeva, Tuniyev, 1992; Голубев, 1989). Известно, что среди круглоголовок на сыпучих перевеиваемых песках обитают Ph. arabicus, Ph. clarkorum, Ph. ornatus, Ph. luteoguttatus, Ph. euptilopus, Ph. interscapularis, Ph. i. sogdianus. Среди популяций Ph. maculatus встречаются обитающие на более плотных грунтах; на твердых субстратах обитают Ph. scutellatus, Ph. helioscopus, Ph. persicus, почти все китайские виды (за исключением Ph. przewalskii и Ph. versicolor) и виды, относящиеся к сложному видовому комплексу Ph. guttatus. Среди последних к псаммофильности возвращаются отдельные популяции Ph. g. kuschakewitschi, Ph. g. guttatus и Ph. g. melanurus (Дунаев, 2009).

Стоит отметить, что характер субстрата, на котором обитают круглоголовки, влияет на

гладкость или шиповатость их чешуй: чем он более песчаный или близкий к солонцеватым

типам - тем чешуя мельче и сглаженнее, чем более щебнистый и твердый - тем чешуя крупнее,

сильнее выражена шиповатость и бугорчатость (Ananjeva, Tuniev, 1992). Можно предположить,

что в зависимости от вариаций экологических предпочтений в разных частях ареала меняется и

рельеф чешуи. Помимо этого для обитателей песчаных пустынь характерно более вытянутое

туловище и значительное развитие «бахромы» из чешуй на пальцах, а у круглоголовок,

предпочитающих твердые субстраты, обычно более широкое туловище и «бахрома» развита

13

слабо (Arnold, 1984). Также с характером субстрата связаны отдельные элементы окраски круглоголовок. Например, для круглоголовок, живущих в щебнистых и галечных пустынях, типичен контрастный рисунок из парных поперечных полос по типу перетяжек — в области лопаток и бедер, на шляпке - и парных пятен вдоль хребта (Дунаев, личное сообщение). Зернистый рисунок более свойственен обитателям песчаных субстратов, а круглоголовки, населяющие глинистые пустыни с малым количеством щебенки, чаще окрашены более однотонно.

2.2. Внутриродовой и межвидовой уровни

• История таксономического изучения круглоголовок

Первым описанным видом рода Phrynocephalus стала такырная круглоголовка. При описании в 1771 году Паллас отнес ее к роду Lacerta (Lacerta helioscopa, иначе говоря, «ящерица-солнцегляд»), terra typica: «in deserti australioris». Вскоре появился и первый синоним - им стала Lacerta uralensis Gmelin 1789, terra typica: «in deserto Uralensi». Типовой вид рода круглоголовок тем не менее - круглоголовка-вертихвостка, Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789).

Позднее многие агамовые ящерицы были выделены в род Agama, в т.ч. и известные на тот момент круглоголовки. Такырная круглоголовка стала называться Agama helioscopa Daudin, 1802. В 1825 году Дж. Кауп отделил круглоголовок от прочих агамовых ящериц, дав им яркое название Phrynocephalus, т. е. «жабоголов» (Каир, 1825).

Хотя история изучения круглоголовок оказалась довольно длинной, на данный момент не существует устойчивого взгляда на филогению рода. Для решения этой задачи использовались преимущественно морфологические признаки, показатели которых очень сильно перекрываются по своим значениям. Отдельный интерес представляет изучение изменчивости признаков, подверженных половому диморфизму (например, окраска нижней стороны хвоста). Литературные данные относительно подобных признаков часто противоречивы, хотя все круглоголовки используют хвост для этологических демонстраций (Dunayev, 1996). Движения ярко окрашенного хвоста используются агрессивными территориальными самцами для коммуникации с прочими представителями своего и, вероятно, близкородственных видов (Семенов, 1989; Ross, 1989; Ross, 1995; Dunayev, 1996). Е.А. Дунаев (1996) использовал отологические признаки в изучении таксономии и филогении круглоголовок. Часто подвиды различают по окраске нижней стороны хвоста, например у подвидов такырной круглоголовки Ph. helioscopus (Еремченко, Панфилов, 1999) и у подвидов Ph. mystaceus (Голубев, Сатторов, 1992). По данным M.JL Голубева и Т.С. Сатторова (1992), для ушастых круглоголовок наблюдается большая цветовая изменчивость нижней стороны хвоста у периферических популяций по сравнению с центральными. Но авторы сомневаются в корректности использования цвета подхвостья в систематических целях, как для

ушастой круглоголовки, так и для прочих Phrynocephalus, т. к. на него могут влиять особенности питания, сезонная изменчивость и прочие факторы.

Лишь с развитием молекулярно-генетических методов появилась возможность упорядочить представления о структуре рода. Однако работ по генетической изменчивости этой группы крайне мало.

Род Phrynocephalus, по разным оценкам, включает приблизительно 40 видов (38 — Wermuth, 1965; 39 - Moody, 1980; 37 - Barabanov, Ananjeva, 2007; более 40 - Guo, Wang, 2007), 7 из которых живородящие. Эти последние группируются в монофилетичную кладу и принадлежат подроду Oreosaura. Все они обитают на Тибетском плато (Barabanov, Ananjeva, 2007; Guo, Wang, 2007). В 2009 г. там был открыт новый вид - Ph. guinanensis (Ji et al., 2009), пополнивший ряды живородящих круглоголовок.

Виды рода по материалам таксономической ревизии A.B. Барабанова и Н.Б. Ананьевой (2007):

1. Phrynocephalus (Phrynocephalus) arabicus Anderson, 1894

2. Phrynocephalus (Phrynocephalus) axillaris Blanford, 1875

3. Phrynocephalus (Phrynocephalus) clarkorum Anderson et Levitón, 1967

4. Phrynocephalus (Phrynocephalus) euptilopus Alcock et Finn, "1896" 1897

5. Phrynocephalus (Phrynocephalus) golubewii Shenbrot et Semenov, 1990

6. Phrynocephalus (Phrynocephalus) guttatus guttatus (Gmelin, 1789)

7. Phrynocephalus (Phrynocephalus) guttatus alpherakii Bedriaga In Nikolsky, 1905

8. Phrynocephalus (Phrynocephalus) guttatus melanurus Eichwald, 1831 comb, et stat. nov.

9. Phrynocephalus (Phrynocephalus) guttatus salsatus Gorelov, Dunayev et Kotenko, 1995

10. Phrynocephalus (Phrynocephalus) helioscopus helioscopus (Pallas, 1776)

11. Phrynocephalus (Phrynocephalus) helioscopus varius Eichwald, 1831 comb, et stat. nov.

12. Phrynocephalus (Phrynocephalus) helioscopus saidalievi Sattorov, 1981

13. Phrynocephalus (Phrynocephalus) interscapularis interscapularis Lichtenstein, 1856

14. Phrynocephalus (Phrynocephalus) interscapularis sogdianus Chernov, 1948

15. Phrynocephalus (Phrynocephalus) luteoguttatus Boulenger, 1887

16. Phrynocephalus (Phrynocephalus) maculatus maculatus J. Anderson, 1872

17. Phrynocephalus (Phrynocephalus) maculatus longicaudatus Haas, 1957

18. Phrynocephalus (Phrynocephalus) mystaceus mystaceus (Pallas, 1776)

19. Phrynocephalus (Phrynocephalus) mystaceus galli Krassowsky, 1932

20. Phrynocephalus (Phrynocephalus) ornatus ornatus Boulenger, 1887

21. Phrynocephalus (Phrynocephalus) ornatus vindumi Golubev, 1998

22. Phrynocephalus (Phrynocephalus) persicus De Filippi, 1863

23. Phrynocephalus (Phrynocephalus) przewalskii Strauch, 1876

24. Phrynocephalus (Phrynocephalus) raddei Boettger, 1888

25. Phrynocephalus (Phrynocephalus) reticulatus reticulatus Eichwald, 1831 [Ph. ocellatus ocellatus]

26. Phrynocephalus (Phrynocephalus) reticulatus bannikovi Darevsky, Rustamov et Shammakov, 1976 [Ph. ocellatus bannikovi]

27. Phrynocephalus (Phrynocephalus) rossikowi Nikolsky, 1899

28. Phrynocephalus (Phrynocephalus) scutellatus (Olivier, 1807)

29. Phrynocephalus (Phrynocephalus) strauchi Nikolsky, 1899

30. Phrynocephalus (Phrynocephalus) versicolor versicolor Strauch, 1876

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Соловьева, Евгения Николаевна, 2013 год

12. Список литературы

1. Abdrakhmatov, К. Ye. Relatively recent construction of the Tien Shan inferred from GPS measurements of present day crustal deformation rates / K.Ye. Abdrakhmatov, S.A. Aldazhanov, B.H. Hager, M.W. Hamburger, T.A. Herring, K.B. Kalabaev, V.I. Makarov, P. Molnar, S.V. Panasyuk, M.T. Prilepin, R.E. Reilinger, I.S. Sadybakasov, B.J. Souter, Yu.A. Trapeznikov, V. Ye. Tsurkov, A.V. Zubovich // Nature. - 1996. - Vol. 384. - P. 450453.

2. Ahmadzadeh, F. A preliminary study of the lizard fauna and their habitats in Northwestern Iran / F. Ahmadzadeh, B.H. Kiabi, H.G. Kami, V. Hojjati // Asiatic Herpetological Research. - 2008. - Vol. 11. - P. 1-9.

3. Altekar, G. Parallel Metropolis coupled Markov chain Monte Carlo for Bayesian phylogenetic inference / G. Altekar, S. Dwarkadas, J.P. Huelsenbeck, F. Ronquist // Bioinformatics. - 2004. - V. 20 (3). - P. 407-415.

4. Ananjeva, N.B. Historical Biogeography of the Phrynocephalus Species of the USSR / N.B. Ananjeva, B.S.Tuniev // Asiatic Herpetological Research. - 1992. - Vol. 4. - P. 7698.

5. Ananjeva, N.B. The skull structure of some arid Asian agamids of Phrynocephalus genus (Agamidae, Sauria) / N.B. Ananjeva // Russian Journal of Herpetology. - 1998. — Vol. 5. . -No. 1.-P. 29-35.

6. Anderson, J.A. A new species of Phrynocephalus (Sauria: Agamidae) from Afghanistan, with remarks on Phrynocephalus ornatus Boulenger / J.A. Anderson, A.E. Leviton // Proc. Calif. Acad. Sci. -1967. - Ser. 4 (35). - P. 227-234.

7. Anderson, S.C. The lizards of Iran / S.C. Anderson // SSAR, Oxford, Ohio. Contribution to Herpetology. - 1999. - Vol. 15. - 442 p.

8. Arevalo, J.H. Structural analysis of antibody specificity — detailed comparison of 5 Fab'-steroid complexes / J.H. Arevalo, C.A. Hassig, E.A. Stura, M.J. Sims, M.J. Taussig, I.A. Wilson // J. Mol. Biol. -1994. - Vol. 241. - P. 663-690.

9. Arnold, E. N. 1999. Phylogenetic relationships of toad-headed lizards (Phrynocephalus, Agamidae) based on morphology / E.N. Arnold // Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Zool.) -1999. - Vol. 65(1,3). - P. 1-13.

10. Arnold, E.N. Ecology of lowland lizards in the eastern United Arab Emirates / E.N. Arnold // Journal of Zoology. - 1984. - Vol. 204(3). - P. 329-354.

11. Arnold, E.N. The Radjasthan toad-headed lizard, Phrynocephalus longwalensis (Reptilia: Agamidae) represents a new genus / E.N. Arnold // Journal of Herpetology. - 1992. - Vol. 26. -P. 467-472.

12. Avise, J.C. Intraspeciflc phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between, population genetics and systematics / J.C. Avise, J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J.E. Neigel, C.A. Reeb, N.C. Saunders // Annu. Rev. Ecol. Syst. - 1987. - Vol. 18.-P. 489-522.

13. Avise, J.C. Phylogeography: The History and Formation of Species / J.C. Avise // Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press. - 2000. - viii + 447 p.

14. Baig, K.J. A morphology-based taxonomic revision of Laudakia GRAY, 1845 (Squamata: Agamidae) / K.J. Baig, P. Wagner, N.B. Ananjeva, W. Bohme // Vertebrate zoology. -2012. - Vol. 62(2). - P. 213-260.

15. Baker, RJ. Speciation in mammals and the genetic species concept / R.J. Baker, R.D. Bradley // Journal of Mammalogy. - 2006. - Vol. 87. - №. 4. - P. 643-662.

16. Barabanov, A.V. Catalogue of the available scientific species-group names for lizards of the genus Phrynocephalus Kaup, 1825 (Reptilia, Sauna, Agamidae) / A.V. Barabanov, N. A. Ananjeva // Zootaxa. - 2007. - Vol. 1399. - P. 1-56.

17. Boulenger, G.A. Catalogue of the lizards in the British Museum (Natural History). Geckonidae, Eublepharidae, Uroplatidae, Pygopodidae, Agamidae / G.A. Boulenger // Trustees of the British Museum, London. - 1885. - Vol. 1. - 497 pp.

18. Burland, T.G. DNASTAR's Lasergene Sequence Analysis Software / T.G. Burland // Methods Mol. Biol. 1999. - Vol. 132. - P. 71-91.

19. Cerling, T.E. Global vegetation change through the Miocene/Pliocene boundary / T.E. Cerling, J.M. Harris, B.J. MacFadden, M.G. Leakey, J. Quade, V. Eisenmann, J.R Ehleringer // Nature. Vol. 389. - P. 153-158.

20. Conrad, J.L. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology / J.L. Conrad // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. - 2008. - Vol. 310. - P. 1-182.

21. De Filippi F. Note di un Vaggio in Persia nel 1862 / F. De Filippi - 1865. - P. 352357.

22. Dobzhansky, T. Evolution in the tropics / T. Dobzhansky // American Scientist. - 1950. — Vol. 38. — №. 2. - P. 209-221.

23. Drummond, A.J. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees / A.J. Drummond, A. Rambaut // BMC evolutionary biology. - 2007. - Vol. 7. - №1. - P. 214.

24. Drummond, A.J. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees / A.J. Drummond, A. Rambaut // BMC Evolutionary Biology. - 2007. - Vol. 7. - P. 214.

25. Dunayev, E.A. The cranial morphology and phylogeny of Prynocephalus species / E.A. Dunayev // 7th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica, Barcelona. -1993.-P. 62.

26. Dunayev, E.N. On the possible use of the ethological features in the taxonomy and phylogeny of toad agamas / E.N. Dunayev // Rus. Jour, of Herpetology. — 1996. — Vol. 3(1).-P. 32-38.

27. Edwards, D. L. Extensive phylogeographic and morphological diversity in Diporiphora nobbi (Agamidae) leads to a taxonomic review and a new species description / D. L. Edwards, J. Melville //Journal of Herpetology. - 2011. - Vol. 45(4). - P. 530-546.

28. Eichwald, D.E. Zoologia specialis quam expozitis animalibus turn vivis, turn fossilibus potissimus rossiae in universum, et poloniae in specie. P. 3 posterior, specialem expositionem Spondylozoorum continens / D.E. Eichwald // Vilnius. 1831. - 404 p.

29. Fitzinger, L.J. Systema reptilium / Fitzinger // Braumuller & Seidel. - 1843. - 106 P.

30. Frost, D.R. Phylogenetic Analysis and Taxonomy of Iguanian Lizards (Reptilia: Squamata) / D.R. Frost, R.A. Etheridge // Univ. Kans. Mus. Nat. Hist. Misc. Pub. - 1989. -P. 1-65.

31. Gauthier, J.A. Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record / J.A. Gauthier, M. Kearney, J.A. Maisano, O. Rieppel, A.D.B. Behlke.// Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. - 2012. - Vol. 53. -P. 303-308.

32. Golubev, M.L. A new subspecies of Phrynocephalus ornatus Boulenger (Reptilia, Agamidae) from eastern Iran, with a key to south-western and Middle Asian microphrynocephalids / M.A. Golubev // Hamadryad. - 1998. - Vol. 23. - P. 162-168.

33. Golubev, M.L. Geographic Variability of Phrynocephalus rossikowi Nik. (Reptilia: Agamidae) in Turkmenistan and Adjacent Regions / M.L. Golubev, V.V. Manilo, A. Tokar // Biogeography and Ecology of Turkmenistan Series: Monographiae Biologicae. - 1994. -Vol. 72(V/VIII).-653 p.

34. Golubev, M.L. Phrynocephalus nasatus (Reptilia, Agamidae), a new species of toad agama from Western China / M.L. Golubev, E.A. Dunayev // Russian Journal of Herpetology. - 1995. - Vol. 2(1). - P. 5-6.

35. Gozdzik, A. Are toad-headed lizards Phrynocephalus przewalskii and P. frontalis (family Agamidae) the same species? Defining species boundaries with morphological and molecular data / A. Gozdzik, J. Fu // Russian Journal of Herpetology. - 2009. — Vol. 16(2).-P. 107-118.

36. Grechko, V.V. Molecular DNA Markers in Phylogeny and Systematics / V.V. Grechko // Russian Journal of Genetics. - 2002. - Vol. 38(8). - P. 851-868.

37. Guo, X. and Wang Y. Partitioned Bayesian analyses, Dispersal-Vicariance Analysis, and the biogeography of Chinese toad-headed lizards (Agamidae: Phrynocephalus): A re-

142

evaluation / X. Guo, Y. Wang // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. — Vol. 45(2).-P. 643-662.

38. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids. Symp. - 1999. - Ser. 41. - P. 95-98.

39. Hebert, P. D. Identification of Birds through DNA Barcodes / P.D. Hebert, M.Y. Stoeckle, T.S. Zemlak, C.M. Francis // PLoS Biol. - Vol.2(10). - 2004. - P. 1657-1653.

40. Honda, M. Phylogenetic Relationships of the Family Agamidae (Reptilia: Iguania) Inferred from Mitochondrial DNA Sequences / M. Honda, H. Ota, M. Kobayashi, J. Nabhitabhata, H. Yong, S. Sengoku, T. Hikida // Zoological Science. - 2000. - Vol. 17. -P. 527-537.

41. Huelsenbeck, J. MRBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees / J.P. Huelsenbeck, F. Ronquist // Bioinformatics. - 2001. - V. 17(8). - P. 754-755.

42. Hugall, A.F. Phylogeny of Australasian agamid lizards based on nuclear and mitochondrial genes: implications for morphological evolution and biogeography / A.F. Hugall, R. Foster, M. Hutchinson, M.S.Y. Lee // Biol. J. Linn. Soc. - 2008. - Vol. 93. - P. 343-358.

43.IUCN 2013. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1. <http://www.iucnredlist.org>

44. Ivanova, N.V. An inexpensive, automation friendly protocol for recovering high quality DNA / N.V. Ivanova, J. deWaard, P.D.N. Hebert // Mol. Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. -P. 998-1002.

45. Ji, X. New species of Phrynocephalus (Squamata, Agamidae) from Qinghai, Northwest China / X. Ji, Y.-Z. Wang, Z. Wang // Zootaxa. - 2009. - Vol. 1988. - P. 61-68.

46. Jin Y.-T. and Liu N.-F. Introgression of mtDNA between two Phrynocephalus lizards in Qinghai Plateau / Y.-T. Jin, N.-F. Liu // Acta Zoologica Sinica. 2008. - Vol. 54(1). - P. 111-121 (In Chinese).

47. Jobb, G. TREEFINDER version of March 2011 / G. Jobb //Munich, Germany. Distributed by the author at www. treefinder. de. - 2011.

48. Kaup, JJ. Einige Bemerkungen zu Merrems Handbuch / J.J. Kaup // Isis von Oken. -1825.-P. 589-593.

49. Khan, M.S. Key and checklist to the lizards of Pakistan / M.S. Khan // Herpetozoa. -2002. - Vol. 15. - P. 99-119.

50. Kramerov, D.A. SINEs / D.A. Kramerov, N.S.Vassetzky // Wiley Interdiscip Rev RNA. - 2011. - Vol. 2(6). - P. 772-786.

51.Kummel B., 1961. History of the earth: an introduction to historical geology. W.H. Freeman and Co., San Francisco, pp. 591.

52. Lanfear, R. PartitionFinder: combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses / R. Lanfear, B. Calcott, S.Y.W. Ho, S. Guindon // Molecular biology and eVolution. - 2012. - V. 29(6). - P. 1695-1701.

53. Li J. Progress in biogeography of Phrynocephalus (Agamidae) / J. Li, X.-G. Guo, Y.-Z. Wang // Sichuan Journal of Zoology. - 2010. - Vol. 29. - № 1. - P. 144-150.

54. Ma, C. The international celestial reference frame as realized by very long baseline interferometry / C.Ma, E.F. Arias, T. Mm Eubanks, A.L. Fey, A-M. Gontier, C.S. Jacobs, O.J. Sovers, B.A. Archinal, P. Charlo // The Astronomical Journal. - 1998. - Vol. 116. -P. 516.

55. Macey, J.R. An allozyme-based phylogenetic hypothesis for Phrynocephalus (Agamidae) and its implications for the historical biogeography of arid Asia / J.R. Macey, N.B. Ananjeva, E.M. Zhao, Y.Z. Wang, T.J. Papenfiiss // Proceedings of the First Asian Herpetological Meeting. China Forestry Press, Beijing. — 1993. — P. 349-350.

56. Macey, J.R. Evaluating Trans-Tethys migration: an example using acrodont lizard phylogenetics / J.R. Macey, J.A. Schulte II, A. Larson, N.B. Ananjeva, Y. Wang, N. Rastegar-Pouyani, R. Pethiyagoda, T. J. Papenfiiss // Syst. Biol. - 2000. - Vol. 49. -№ 2. -P. 233-256.

57. Macey, J.R. Evolutionary Shifts in Three Major Structural Features of the Mitochondrial Genome among Iguanian Lizards / J.R. Macey, A. Larson, N.B. Ananjeva, T.J. Papenfus // J. Mol. Evol. - 1997. - Vol. 44. - P. 660-674.

58. Manilo, V.V. 1993. Karyotype information on some toad agamas of the Phrynocephalus guttatus species group (Sauria, Agamidae) of the former USSR / V.V. Manilo, M.L. Golubev //Asiatic Herpetological Research. - 1993. - Vol. 5. - P. 105-108.

59. Manilo, V.V. Cytogenetic review and evolution of karyotypes in the species of the genus Phrynocephalus Kaup, 1825 (Sauria, Agamidae) from the Eastern Palearctic / V.V. Manilo // Hamadryad. - 2001. - Vol. 26. - №. 2 - P. 227-234.

60. Melville, J. Historical biogeography, phylogenetic relationships and intraspecific diversity of agamid lizards in the Central Asian deserts of Kazakhstan and Uzbekistan / J. Melville, J. Hale, G. Mantziou, N.B. Ananjeva, K. Milto, N. Clemann // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - Vol. 53. - P. 99-112.

61. Melville, J. Length variation in the N-terminal domain of the recombination-activating gene 1 (RAG1) across squamates / J. Melville, J.M. Hale // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2009. - Vol. 52. - P. 898-903.

144

62. Mishler, B.D. 1985. The Morphological, Developmental, and Phylogenetic Basis of Species Concepts in Bryophytes / B.D. Mishler // Bryologist. - Vol.88. - P. 207-214.

63. Moody, S.M. Karyotypes of the agamid lizard Lyriocephalus scutatus (L 1758), with a brief review of the chromosomes of the lizard family Agamidae / S.M. Moody, H.R. Hutterer // Bonn. Zool. Beitr. - 1978. - Vol. 29. - P. 165-170.

64. Nagy, Z.T. First Large-Scale DNA Barcoding Assessment of Reptiles in the Biodiversity Hotspot of Madagascar, Based on Newly Designed COI Primers / Z.T. Nagy, G. Sonet, F. Glaw, M. Vences // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7(3). - P. 1-11.

65. Nishihara, H. Retroposons: genetic footprints on the evolutionary paths of life / Nishihara H., Okada N. // Methods Mol Biol. - 2008. - Vol. 422. - P. 201-225.

66. Nixon, K.C. An amplification of the phylogenetic species concept / K.C. Nixon, Q.D. Wheeler // Cladistics. -1990. - Vol. 6. - №. 3. - P. 211-223.

67. Noble, D. Species delineation using Bayesian model-based assignment tests: a case study using Chinese toad-headed agamas (genus Phrynocephalus) / D. Noble, Y. Qi, J. Fu // BMC Evolutionary Biology, BioMed Central Ltd. - 2010. - V. 10. - P. 197.

68. Pang, J. A phylogeny of Chinese species in the genus Phrynocephalus (Agamidae) inferred from mitochondrial DNA sequences / Junfeng Pang, Yuezhao Wang, Yang Zhong, A. Rus Hoelzele, Theodore J. Papenfuss, Xiaomao Zeng, N. B. Ananjeva, Ya-ping Zhang // Mol. Phyl. Evol. - 2003. - Vol. 27. - P. 398^09.

69. Peters, G., Die Krötenkopfagamen Zentralasiensis (Agamidae: Phrynocephalus) / G. Peters // Mitt.zool. Mus. Berl. -1984. - Vol. 60. -№ 1.- P. 23-67.

70. Piskurek, O. Sauria SINEs: novel short interspersed retroposable elements that are widespread in reptile genomes / O. Piskurek, C.C. Austin, N. Okada // Journal of Molecular Evolution. - 2004. - Vol. 62. - P. 630-644.

71. Popov S.V. Late Miocene to Pliocene palaeogeography of the Paratethys and its relation to the Mediterranean / S.V. Popov, I.G. Shcherba, L.B. Ilyina, L.A. Nevesskaya, N.P. Paramonova, S.O. Khondkarian, Imre Magyar // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2006. - V. 238 - P. 91-106.

72. Popov, S.V. Lithological-Paleographic maps of Paratethis. 10 maps Late Eocene to Pliocene / S.V. Popov., F. Rögl, A.Y. Rozanov, F.F. Steininger, I.G. Shcherba, K. Kovac //Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M. — 2004. — 46 p.

73. Ramstein, G. Effect of orogeny, plate motion and land-sea distribution on Eurasian climate change over the past 30 million years / G. Ramstein, F. Fluteau, F. Besse., S. Joussaume // Nature. - 1997. Vol. 386. - P. 788-795.

74. Ree, R.H. Maximum likelihood inference of geographic range evolution by dispersal, local extinction, and cladogenesis / R.H. Ree, S.A. Smith // Systematic Biology. - 2008. -Vol. 57. - №. 1.-P. 4-14.

75. Ronquist, F. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - V. 19(12). - P. 1572-1574.

76. Ross, W. Notes on ecology and behaviour with special reference to tail signalling in Phrynocephalus maculatus (Reptilia: Agamidae) / W. Ross // Fauna of Saudi Arabia, Jeddah. - 1989. - Vol. 10. - P. 417-422.

77. Ross, W. Tail signalling in populations of Phrynocephalus arabicus, Anderson, 1894 (Reptilia: Agamidae) / W. Ross // Zoology in the Middle East. - 1995. - Vol. 11. - P. 6371.

78. Russo C.A.M. Efficiencies of different genes and different tree-building methods in recovering a known vertebrate phylogeny / C.A.M. Russo, N. Takezaki, M. Nei // Mol. Biol. Evol. 1996. - Vol. 13. - № 3. - P. 525-536.

79. Ryabinina, N.L. 2002. Estimation of the subspecific level of differentiation in Caucasian lizards of the genus Darevskia (syn. «Lacerta saxicola complex». Lacertidae, Sauria) using genome DNA markers / N.L. Ryabinina, A.A. Bannikova, S.A. Kosuchkin, D.G. Ciobanu, K.D. Milto, B.S. Tuniyev, V.F. Orlova, V.V. Grechko, I.S. Darevsky // Russian Journal of Herpetology. - 2001. - Vol. 9. - № 3. - P. 185-194.

80. Sambrook, J. Molecular Cloning: a Laboratory Manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis. - Second ed. - New York: Cold Spring Harbour Laboratory Press. — 1989. — 385 p.

81. Sanderson M. J. r8s: inferring absolute rates of molecular evolution and divergence times in the absence of a molecular clock / M.J. Sanderson // Bioinformatics. - 2003. — V. 19(2).-P. 301-302.

82. Sasaki, T. First application of the SINE (short interspersed repetitive element) method to infer phylogenetic relationships in reptiles: an example from the turtle superfamily Testudinoidea / T. Sasaki, K. Takahashi, M. Nikaido, S. Miura, Y. Yasukawa, N. Okada // Molecular biology and evolution. - 2004. - V. 21. - P. 705-715.

83. Shedlock, A.M. SINEs of speciation: tracking lineages with retroposons / A.M. Shedlock, K. Takahashi, N. Okada // Trends Ecol Evol. - 2004. - Vol. 19(10). - P. 54553.

84. Shoo, L. Diversification patterns of pebble-mimic dragons are consistent with historical disruption of important habitat corridors in arid Australia / L. Shoo, R. Rose, P. Doughty, J.J. Austin, J. Melville // Mol. Phylogen. and Evol. - 2008. - Vol. 48. - 528-542.

146

85. Sindaco R. Annotated checklist and distributional atlas of the Turtles, Crocodiles, Amphisbaenians and Lizards of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia / R. Sindaco, V.K. Jeremcenko // The Reptiles of the Western Palearctic. - Latina: Edizioni Belvedere. - 2008. - P. 579.

86. Skocek, V., and A. Saadallah, 1972. Grain size distribution, carbonate content and heavy minerals in aeolian sands, Southern Desert, Iraq / V. Skocek, A. Saadallah // Sedimentary Geology. - Vol. 8. - P. 29-46.

87. Smith, M. DNA Barcoding: COl DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge / M. Smith, N.A. Poyarkov, P.D.N. Hebert // Molecular Ecology Resources. -2008. - Vol. 8. - №. 2. - P. 235-246.

88. Strimmer, K., and A. Rambaut. Inferring confidence sets of possibly misspecified gene trees / K. Strimmer, A. Rambaut. - Proc. Roy. Soc. - 2002. - Vol. 269. - P. 137-142.

89. Swofford, D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony —(and other methods) / D.L. Swofford. - 2000. - v. 4.0bl0. — Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

90. Szczerbak N.N. Guide to the Reptiles of the Eastern Palearctic / Szczerbak N. N. [tech. edited by M.L. Golubev] Malabar, Florida: Krieger Publishing Co. - 2003. - 260 p.

91. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., and Kumar S. (2011) MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - Vol. 28. - P. 2731-2739.

92. Townsend, T.M. Molecular phylogenetics of Squamata: the position of snakes, amphisbaenians, and dibamids, and the root of the squamate tree / T.M. Townsend, A. Larson, E. Louis, J.R. Macey // Syst. Biol. - 2004. - Vol. 53. - P. 735-757.

93. Townsend, T.M. Phylogeny of iguanian lizards inferred from 29 nuclear loci, and a comparison of concatenated and species-tree approaches for an ancient, rapid radiation / T.M. Townsend, D.G. Mulcahy, B.P. Noonan, J.W. Sites, C.A. Kuczynski, J.J. Wiens, T.W. Reeder // Mol. Phyl. and Evol. - 2011. - Vol. 61. - 363-380.

94. Townsend, T.M. Rapid development of multiple nuclear loci for phylogenetic analysis using genomic resources: an example from squamate reptiles / T.M. Townsend, R.E. Alegre, S.T. Kelley, J.J. Wiens, T.W. Reeder // Mol. Phyl. and Evol. - 2008. - Vol. 47. -P. 129-142.

95. Vidal, N. The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes / N. Vidal, S.B. Hedges // C. R. Biologies. - 2005. - Vol. 328. - P. 1000-1008.

96. Wagner P. Diversity and distribution of African reptiles. Unpublished PhD thesis / P. Wagner. - University of Bonn., 2006. - 374 pp.

97. Wang, E. Two-phase growth of high topography in eastern Tibet during the Cenozoic / E.Wang, E. Kirby, K.P. Furlong, M. van Soest, G. Xu, X. Shi, P.J.J. Kamp and K.V. Hodges // Nature Geoscience, advance online publication. - 2012. - P. 1—40.

98. Wang, Y. Cladogenesis and vicariance patterns in the toad-headed lizard Phrynocephalus versicolor species complex / Y. Wang, J. Fu // Copeia. - 2004. - Vol. 2. - P. 199-206.

99. Wang, Y.Z. On the ecologico-geographic differentiation of Chinese species of the genus Phrynocephalus / Y.Z. Wang, J.R. Macey // Proceedings of the First Asian Herpetological Meeting. - China, Beijing: Forestry Press, 1993. - P. 147-153 (in Chinese).

100. Weise, V. The slope development and plain formation in the deserts of the Iranian highlands / V. Weise // Wurzburger Geographische Arbeiten. - 1974. - Vol. 24. - P. 21-26.

101. Wermuth, H. Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Agamidae / H. Wermuth // Das Tierreich. -1967. - Vol. 86. -127 p.

102. Whiteman, R.S. Evolutionary history of the lizard genus Phrynocephalus (Lacertilia, Agamidae). M.A. Thesis / R.S. Whiteman. — Fullerton: California State University, 1978. - 113 p.

103. Wiens, J.J. Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species / J.J. Wiens, C.R. Hutter, D.G. Mulcahy, B.P. Noonan, T.M. Townsend, J.W.Sites, Jr. and T.W. Reeder // Biol. Lett. - 2012. - Vol. 8. -P. 1043-1046.

104. Zachos, J. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present / J. Zachos, M. Pagani, L. Sloan, E. Thomas, K. Billups// Science. - 2001. - Vol. 292. -№. 5517.-P. 686-693.

105. Zeng, X.M. Karyotypes of nine species in the genus Phrynocephalus, with discussion of karyotypic evolution of Chinese Phrynocephalus / X.M. Zeng, Y.-Z. Wang, Z.J. Liu, Z.L. Fang, G.F. Wu, T.J. Papenfuss, J.R. Macey // Acta Zoologica Sinica. — 1997. - Vol. 43. - P. 399-410.

106. Zugmayer, E. Beiträge zur Herpetologie von Vorder-Asien / E. Zugmayer // Abdruck aus den Zoologishen Jahrbühern. - Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1906. - P. 472-475.

107. Абрамсон, Н.И. Молекулярные маркеры, фитогеография и поиск критерия разграничения видов / Н.И. Абрамсон // Труды ЗИН, приложение. — 2009. — №. 1. — с. 3-16.

108. Абрамсон, Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы / Н.И. Абрамсон // Вестник ВОГиС. - 2007. - Т. 11. - №. 2. - С. 307-331.

109. Алекперов, А.М. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана / А.М. Алекперов // Баку: Элм, 1978. - 264 с.

110. Алекперов, А.М. Изменение герпетофауны Апшеронского полуострова и его основные причины / А. М. Алекперов II Уч. зап. АГУ им. С.М. Кирова, сер. биол. наук. - 1973. - № 4. - С. 46-49.

111. Алекперов, A.M. Морфология ушастой круглоголовки, акклиматизированной на Апшероне / А.М. Алекперов, Н.М. Галаева //Уч. зап. АзГУ. - 1974. - Т. 2. - С. 63-66.

112. Аленицын, В.Д. Гады островов и берегов Аральскаго моря / В.Д. Аленицын // Труды Арало-Каспийской экспедиции. - Вып. III. - С.-Петербург: Типография М.М. Стасюлевича, 1876. - 64 с.

113. Ананьева, Н.Б. Положение рода Phrynocephalus в системе агамовых ящериц / Н.Б. Ананьева, Т.М. Соколова //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1990. - Т. 207. - С. 1222.

114. Ананьева, Н.Б. Таксономические различия в строении черепа и зубной системы агамовых ящериц (Sauria, Agamidae) фауны СССР / Н.Б. Ананьева // Зоологический журнал. - 1977. - Т. LVI. - Вып. 7. - С. 1062-1071.

115. Ананьева, Н.Б. Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов // М.: ABF, 1998.-574 с.

116. Ананьева, Н.Б. Современное состояние проблем филогении игуаноморфных ящериц (Sauria, Reptilia) / Н.Б. Ананьева // Пращ УкраТнського герпетолопчного товариства. - 2013. - №4. - С. 3-10.

117. Арронет (Куликова), В.Н. Описание кариотипов ящериц Agama caucasica и Phrynocephalus helioscopus П Цитология. — 1965. - Т. 7. - № 2. - С. 237—239.

118. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, H.H. Щербак // Учебное пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. - М.: Просвещение, 1977.-415 с.

119. Банникова A.A. Опыт использования HHTep-SINE-ПЦР в изучении филогенеза млекопитающих / A.A. Банникова, В.А. Матвеев, Д.А. Крамеров // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 6. - С. 853-864.

I „ v»

120. Банникова, A.A. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / A.A. Банникова // Журнал Общей биологии. - 2004. - Т. 65. - № 4.-С. 278-305.

121. Бедряга, Я.В. Земноводные и пресмыкающиеся (Reptilia Przewalskiana) / Я.В. Бедряга // Научные результаты путешествий Н.М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. Зоологический. - 1907. - Т. 3. - Ч. 1. - Вып. 2. - С. 134-278.

122. Бедряга, Я. В. Земноводные и пресмыкающиеся / Я. В. Бедряга // Научные результаты путешествий H. М. Пржевальского по Центральной Азии. Отд. Зоологический. - 1909. - Т. 3. - Ч. 1. - Вып. - С. 279-502.

123. Богданов, О.П. Земноводные и пресмыкающиеся. Фауна Узбекской ССР. / О.П. Богданов // Ташкент. Изд. АН Узб. ССР. - 1960. - T. I. - 260 с.

124. Богданов, О.П. Ящерицы Средней Азии / О.П. Богданов // Ташкент. Укитувчи. - 1986. - 80 с.

125. Бондарцев, A.C. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях) / A.C. Бондарцев // JL: изд-во АН СССР. — 1954. -27 с.

126. Брушко, З.К. Ящерицы пустынь Казахстана / З.К. Брушко // Алматы. «Конжык». - 1995. - 231 с.

127. Воробьева, Э.И. Зубная система ящериц: таксономическое и экологическое разнообразие. / Э.И. Воробьева, Т.Ю. Чугунова // Наука. - 1995. -151 с.

128. Голубев, M.JI. О видовой принадлежности и происхождении апшеронской популяции персидской круглоголовки Phrynocephalus persicus (Reptilia, Agamidae) / М.Л. Голубев, C.B. Межжерин // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. - Т. 104. - Вып. 1. -С. 59-61.

129. Голубев, М.Л. О внутривидовой структуре и межвидовых отношениях ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus (Reptilia, Agamidae) / М.Л. Голубев, T.C. Сатторов // Вестник зоологии. — 1992. - № 3. - С. 26-32.

130. Голубев, М.Л. Три спорных вопроса систематики и номенклатуры круглоголовок фауны СССР (Phrynocephalus, Agamidae) / M. Л. Голубев // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 7 Всесоюзной герпетол. конф. Киев. - 1989 б. - С. 44—45.

131. Голубев, М.Л. Phrynocephalus guttatus (Gmel.) или Ph. versicolor Str. (Reptilia, Agamidae): какой вид круглоголовки обитает в Казахстане? / М.Л. Голубев // Вестник зоологии. 1989а. -№ 5. - С.38^46.

132. Гречко B.B. Молекулярно-генетическое разнообразие комплекса ящериц Darevskia raddei (Lacertidae: Sauria): ранние этапы видообразования / B.B. Гречко, A.A. Банникова, С.А. Косушкин, H.JI. Рябинина, К.Д. Мильто, И.С. Даревский, Д.А. Крамеров // Молекулярная биология. - 2007. - Т. 41. - № 5. - С. 839-851.

133. Даревский, И.С. Туранские элементы в герпетофауне Закавказья и вероятные пути проникновения из Средней Азии / И.С. Даревский // Известия АН Армянской ССР. - 1957. - Вып. X. - №12. - С. 69-77.

134. Дунаев, Е.А. Филогения ящериц рода Phrynocephalus (Reptilia: Agamidae): история изучения и методические подходы / Е.А. Дунаев // Вопросы герпетологии. Мат-лы III съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино-на-Оке - Санкт-Петербург. - 2008. - С. 117-126.

135. Дунаев, Е.А. Эволюция и систематика: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях / Е.А. Дунаев // Сборник трудов Зоологического музея МГУ, КМК Лтд. - 2009. - Т. 50. - 366 с.

136. Еремченко, В.К. Некоторые методологические вопросы таксономии и филогении круглоголовок на примере Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) (Sauria: Agamidae) / B.K. Еремченко, A.M. Панфилов // Наука и новые технологии. -1999.-№3.-С. 116-122.

137. Зерова, Г.А. Обзор кайнозойских ящериц и змей СССР / Г.А. Зерова, В.М. Чхиквадзе // Изв. АН ГССР. - Сер. биол. - 1984. - Т. 10. - № 5. - С. 319-325.

138. Зинкенберг, О. Млекопитающие позднего плиоцена и границы плиоцен-плейстоцена в Анатолии / О. Зинкенберг, Г. Тобиен // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. -1977. -№ 47. - С. 28-36.

139. Калябина-Хауф, С.А. Фитогеография и внутривидовая структура широкоареальнош вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b) / С.А. Калябина-Хауф, Н.Б. Ананьева // СПб. - 2001. - 108 с.

140. Кесь, A.C. Динамика гидродинамической сети и изменения уровня Аральского моря / A.C. Кесь, Б.В. Андрианов, М.А. Итина // Колебание увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. -1980. — С. 185-197.

141. Косушкин, С.А. Семейство коротких ретропозонов (Squam) в ДНК чешуйчатых рептилий (Reptilia: squamata): структура, эволюция и соотношение с филогенией таксона / С.А. Косушкин, O.P. Бородулина, E.H. Соловьева, В.В. Гречко // Молекулярная биология. - 2008. - Т. 42. - № 6. - С. 977-989.

142. Косушкин, С.А. Молекупярно-генетическое родство и некоторые вопросы систематики скальных ящериц рода Darevskia (Squamata: Lacertidae) на основе локусного анализа диспергированных повторов типа SINE (Squaml) // Генетика. — 2013. - Т. 49(8). - С. 986-999.

143. Котлов, А.А. Видовой состав и распространение земноводных и рептилий юго-запада Кулунды / А.А. Котлов // Алтайский зоологический журнал. - 2008. -Вып. 2.-С. 131-134.

144. Крамеров, Д.А. Короткие ретропозоны и их использование в филогенетических исследованиях / Д.А. Крамеров, Н.С. Васецкий // Молекулярная биология. - 2009. - Т. 49. - С. 795-806.

145. Крюков, А.П. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке / А.П. Крюков // Проблемы эволюции. Т. 5. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 31-39.

146. Лихнова, О.П. Биохимический полиморфизм, систематика и филогения ящериц рода Phrynocephalus (Agamidae: Reptilia) / О.П. Лихнова // Автореферат дисс. на соис. уч. ст. кандидата биол. наук, Иэмэж, М. - 1992. - 24 с.

147. Ляйстер, А.Ф. К вопросу о взаимоотношениях между Phrynocephalus helioscopus Pall. и Phrynocephalus persicus De-Fil. И их распространении на Кавказе / А.Ф. Ляйстер // Труды общества испытателей природы при Импер. Харьковском Унив. - 1911. - т. XLV. - с. 1-12.

148. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр // Мир. - 1968. — 597 с.

149. Манило, В.В. Кариотип Phrynocephalus helioscopus saidalievi (Sauria, Agamidae) из Ферганской долины / В.В. Манило, М.Л. Голубев, Т. Сатторов // Вестник Зоологии. - 1991. -№ 2. - С. 79-81.

150. Манило, В.В. Описание кариотипов некоторых видов и подвидов круглоголовок (Sauria, Agamidae) из Средней Азии / В.В. Манило // Вестник зоологии. - 2000. - Т. 34(6). - С. 113-118.

151. Марков, К.К. Четвертичный период / К.К. Марков // Изд-во МГУ. - 1965. — т. 1.-372 с.

152. Мельников, Д.А. К систематике и фитогеографии такырной круглоголовки Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) / Д.А. Мельников // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г., РАН ЗИН, тезисы докладов. - 2008. - С. 32-34.

153. Мили шпиков, А.Н. Генетическая дифференциация и таксономия ящериц рода Phrynocephalus группы guttatus (Agamidae, Reptilia) / А.Н. Милишников, О.П. Лихнова // Вопросы герпетологии. -1989. - С. 163-164.

152

154. Никольский, A.M. Пресмыкающиеся (Reptilia). Chelonia и Sauria. Фауна России и сопредельных стран / А. М. Никольский // Петроград. — 1915. — Т.1. - 532 с.

155. Никольский, А.М. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа (Herpetologia caucasica) / А.М. Никольский // Изд. Кавказского музея, Тифлис. —1913. — 272 с.

156. Никольский, A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Hepetologica rossica) / А.М. Никольский // Типография Императорской Академии Наук.-1905.-518 с.

157. Никольский, А.М. Пресмыкающиеся и земноводные, собранные Н.А. Зарудным в Персии в 1903-1904 гг. / Никольский А.М. // Annuaire du Musée Zoologique de l'academie Impériale des Sciences de St.-Péterbourg. - 1907. - T. 10. - C. 260-301.

158. Петере Г., Семенов Д.В., Боркин Л.Я., 1990. О такырной круглоголовке Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) в Монголии / Г. Петере, Д.В. Семенов, Л.Я. Боркин // Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. - Л.: Зоол. Ин-т АН СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - Т. 207. - С. 224 - 229.

159. Попов, C.B. Палеография и биогеография бассейнов Паратетиса. Часть I. Поздний эоцен - ранний миоцен / C.B. Попов, М.А. Ахметьев, А.В. Лопатин, Э.М. Бугрова, Е.К. Сычевская, М.Л. Копп, И.Г. Щерба, Н.И. Запорожец, А.С. Андреева-Григорович, И.А. Николаева // Изд. Научный мир. - 2009. - 200 с.

160. Сайд-Алиев, С.А. Земноводные и пресмыкающиеся Таджикистана / С.А. Сайд-Алиев // Душанбе. - 1979. - 145 с.

161. Саттаров, Т. С. Пресмыкающиеся Северного Таджикистана / Т.С. Саттаров // Душанбе, Дониш. -1993. - 276 с.

162. Сатторов, Т. Phrynocephalus helioscopus saidalievi ssp. n. (Sauria, Reptilia) — новый подвид для такырной круглоголовки из Ферганской долины / Т. Сатторов // Вестник зоологии. - Т1. - 1981. - С. 73-75.

163. Сатторов, Т. К экологии и распространению круглоголовки Сайд-Алиева Phrynocephalus helioscopus saidaliewi Sattorow, 1981 в Северном Таджикистане / Саггоров Т. // Известия АН ТССР. Отд. биол. наук. - 1984. - №2 (95). - С. 71-76.

164. Семенов, Д.В. Морфология гемипенисов и классификация ящериц рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) / Д.В. Семенов, Е.А. Дунаев // Зоологический журнал. - 1989. - Т. 68(10). - С. 56-64.

165. Семенов, Д.В. Сравнительный анализ поведения круглоголовок (Reptilia, Agamidae, Phrynocephalus) / Д. В. Семенов // Вопросы герпетологии. 7я Герп. конф. Киев. - 1989. - С. 229-230.

166. Семенов, Д.В. Таксономическое положение и природоохранный статус пестрой круглоголовки (Reptilia, Agamidae) на территории СССР / Д.В. Семенов, З.К. Брушко, P.A. Кубыкин, Г.И. Шенброт // Зоол. журнал. - 1987. - Т. 66. - №. 1. -С.98-109.

167. Семенов, Д.В. Такырная круглоголовка - Phrynocephalus helioscopus Pallas 1771. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся / Д.В. Семенов // М.: КМК Лтд. - 1997. - 416 с.

168. Смирина, Э.М. К вопросу об эфемерности мелких видов пустынных ящериц (на примере агамовых) / Э.М. Смирина, Н.Б. Ананьева // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80. — Вып. 1.-С. 115-117.

169. Соболевский, Н.И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности / Соболевский Н.И. // Мемуары зоолог, отд. Общества Любителей Естествозн., Антропол. и Этнографии. 1929. - Вып. 5. - 143 с.

170. Соколовский, В. В. Кариотипы и систематика ящериц семейства агамовых /

B.В. Соколовский // Биол. исслед. на Дальнем Востоке. Владивосток. - 1975. - С. 107-111.

171. Соколовский, В.В. Систематические взаимоотношения в семействе Agamidae по кариологическим данным / В.В. Соколовский // Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конфер. - Л.: Наука. - 1977. -

C. 195.

172. Соколовский, В.В. Сравнительно-кариологическое изучение ящериц сем. Agamidae. I. Хромосомные наборы восьми видов рода Phrynocephalus / В.В. Соколовский // Цитология. - 1974. - Т. 16. - № 7. - С. 920-925.

173. Соловьева, E.H. Молекулярная дифференциация и систематика надвидового комплекса такырной круглоголовки Phrynocephalus superspecies helioscopus (Pallas 1771) (Reptilia: Agamidae) / E. Соловьева, H. Поярков, E.A. Дунаев, Т.Н. Дуйсебаева, A.A. Банникова II Генетика. - 2011. - Т. 47, № 7. - С. 952-967.

174. Соловьева, E.H. Подвидовая систематика комплекса такырной круглоголовки (Phrynocephalus helioscopus (Pallas 1771)) (Squamata, Agamidae) / E. H. Соловьева, E. А. Дунаев, H. А. Поярков //Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91, № 11. -С. 1377-1396.

175. Тадевосян, Т. Фенологическое распознавание особей ящериц — персидских круглоголовок (Phrynocephalus persicus De Filippi 1863, Reptilia, Sauria, Agamidae) / Т. Тадевосян // HAH Республики Армения. Сборник статей молодых научных сотрудников: Ест. Науки: Зоология. -2001. - Т. 1. - № 2. - С. 62-69.

176. Терентьев, П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных / П.В. Терентьев, С. А. Чернов // М. - 1949. - 367 с.

177. Ушаков, Б.П. Цитофизиологический анализ внутривидовой дифференциации такырных круглоголовок / Б.П. Ушаков // Доклады АН СССР. - 1962. - Т. 144. - № 5. -С. 1178-1180.

178. Царевский, С.Ф., 1926. К систематике и распространению ящериц из рода Phrynocephalus (Reptilia) / С.Ф. Царевский // Доклады АН СССР. - С. 119-122.

179. Царевский, С.Ф., 1929. К классификации и распространению ящериц из рода Phrynocephalus / С.Ф. Царевский // Докл. АН СССР. - Сер. А. - № 17. - С. 415^19.

180. Чернов, С.А. Пресмыкающиеся / С. А. Чернов //— КерИНа. - 1948. - С. 127-161.

181. Чернов, С.А. Пресмыкающиеся / С.А. Чернов //Фауна Таджикской ССР. Душанбе. - 1959.-Т. 98.

182. Чхиквадзе, В.М. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья / В.М. Чхиквадзе // Тбилиси. - 1983. - С. 1-149.

183. Шаммаков, С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана / Шаммаков С. // Ашхабад, Ылым. -1981.-312 с.

184. Шенброт, Г.И. Новый вид круглоголовки рода Phrynocephalus (Reptilia, Agamidae) из Туркмении / Г.И. Шенброт, Д.В. Семенов // Зоол. журнал. - 1990. - 69, -№9.-С. 154-156.

л^

/155'

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова 04-201450967

Соловьева Евгения Николаевна

СТРУКТУРА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ФИЛОГЕНИЯ РОДА РЖШОСКРНАЬОТ (ЯЕРТИЛА: АвАМШАЕ)

03.02.04 - зоология

Приложение диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук Банникова Анна Андреевна

Научный консультант: кандидат биологических наук Поярков Николай Андреевич

Москва 2013

Содержание

Таблица 1. Список образцов, использованных в молекулярно-генетическом анализе

(генов мт и яДНК)..........................................................................................4

Таблица 2. Список образцов Ph. helioscopus и Ph. persicus, использованных в молекулярно-филогенетическом анализе (N — количество экземпляров). Указаны инвентарные номера коллекций: К - личные сборы автора, R — герпетологическая коллекция ЗММГУ (ZMMU), Москва, IZIP - коллекция Ин-та Зоологии и

Паразитологии, Ташкент...............................................................................13

Список последовательностей из Генбанка, использованных в анализе..................15

Таблица 3. Список образцов, использованных в анализе специфических копий

SINEs..........................................................................................................17

Таблица 4. Матрица современного распространения разных видов и подвидов круглоголовок. AR - Аравия, MI — Малая Азия и Закавказье, МА - Средняя Азия и Предкавказье, СА - Центральная Азия, TU - Туран, TI - Тибет, МЕ - Средний

Восток........................................................................................................19

Таблица 5. Матрица пограничности областей....................................................20

Таблица 6. Матрица возможных переходов между областями: 1 - до 10 млн. лет назад,

2 - с 10 млн. лет назад по наши дни..................................................................20

Номера выборок круглоголовок, использованных в морфологическом анализе

(ZMMU)......................................................................................................20

Таблица 7. Средние нескорректированные р-дистанции (cytb) для групп...............21

Таблица 8. Средние нескорректированные р-дистанции (ND2) для групп...............22

Таблица 9. Средние нескорректированные р-дистанции (ND4) для групп..............23

Таблица 10. Средние нескорректированные р-дистанции (COI) для групп.............24

Таблица 11. Средние нескорректированныер-дистанции (RAG-1) для групп..........25

Таблица 12. Средние нескорректированные р-дистанции (BDNF) для групп..........26

Таблица 13. Средние нескорректированные р-дистанции (AKÁP9) для групп.........27

Таблица 14. Средние нескорректированные р-дистанции (NKTR) для групп...........28

Таблица 15. Средние нескорректированные р-дистанции по объединенным последовательностям четырех генов мтДНК (COI, cytb, ND2, ND4) для видов; под

диагональю — по последовательностям нуклеотидов, над диагональю - по последовательностям аминокислот.................................................................29

Таблица 16. Средние нескорректированные /»-дистанции по объединенным последовательностям четырех генов яДНК (RAG-1, BDNF, АКАР9, NKTR) для видов ..................................................................................................................33

Таблица 17. Средние нескорректированные/»-дистанции (COI) для таксонов.........36

Таблица 18. Средние нескорректированные/»-дистанции (ND4) для видов............42

Таблица 19. Средние нескорректированные/»-дистанции (ND2) для видов.............44

Таблица 20. Средние нескорректированные /»-дистанции (cytb) для видов.............46

Таблица 21. Средние нескорректированные/»-дистанции (RAG-1) для видов...........48

Таблица 22. Средние нескорректированные /»-дистанции (BDNF) для видов..........49

Таблица 23. Средние нескорректированные /»-дистанции (АКАР9) для видов..........51

Таблица 24. Средние нескорректированные /»-дистанции (NKTR) для видов.........53

Таблица 25. Средние нескорректированные /»-дистанции (COI) для группы

«helioscopus»................................................................................................55

Сокращенные обозначения клад мтДНК...........................................................57

Сокращенные обозначения клад яДНК............................................................59

Табл. 1. Список образцов, использованных в молекулярно-генетическом анализе (генов мт и яДНК)

Номер выборки Вид Локалитет

гММи-Я-12512-2 Ph. alpheraki -

ИиНР-РЬ.дМ-а1р1т.-2 Ph. alpherakii -

КиНР-078-1 Ph. alpherakii Казахстан, долина р. Чарын, Улькен-Богеты

гММи РМ 3086-5 Ph. alpherakii Казахстан, Алтын-Эмель

Р*иНР-078-2 Ph. alpherakii Казахстан, долина р. Чарын, Улькен-Богеты

гММи-К-12326-1 Ph. alpherakii Казахстан, долина р. Или

гмми-к-12335 Ph. alpherakii Казахстан, Сюгатинская долина

гмми-я-12334 Ph. alpherakii Казахстан, Сюгатинская долина

гММи-К-12511-3 Ph. alpherakii -

гмми И-12502-1 Ph. arabicus ОАЭ, Абу Даби, Ал Эйн

гмми РМ2713-3 Ph. arabicus Казахстан, Алаколь

2ММи-Я-12502-2 Ph. arabicus ОАЭ, Абу Даби, Ал Эйн

гмми К-12713-4 Ph. arabicus Казахстан, Алаколь

7ММи-И-12302-2 Ph. axillaris Китай, Тибет

гмми И-13087-1 Ph. axillaris Китай, Синьцзян-Уйгурский АР, Жижичу

гмми-к-12302 Ph. axillaris Китай, Тибет

гмми-я-бзз5-1 Ph. axillaris Китай, Кашгария

2ММи-К-8541-1 Ph. bannikovi Туркмения, Красноводск, долина р. Узбой

гмми К-8541-1 Ph. bannikovi Туркмения, Красноводск, долина р. Узбой

гмми-я-1231б Ph. bannikovi Узбекистан, Бухарская обл.

ШР-998 (6430) Ph. boettgeri Узбекистан, Сурхандарьинская обл., Термез

иинр-гмми-ЕО-002 Ph. cf. guttatus -

гмми И-8898-1 Ph. erythrurus Китай, Цинхай, Куньлунь

гмми Я-8899-1 Ph. erythrurus Китай, Цинхай, Куньлунь

гММи-К-12305-1 Ph. erythrurus Китай, Цинхай, окр. Голмуд

гмми-к-12зоб Ph. erythrurus Китай, Цинхай, Куньлунь

гмми 14-8897-1 Ph. erythrurus Китай, Тибет, Ачик-Куль

гмми-я-12307 Ph. erythrurus Китай, близ Кекесили

гмми-рмгзоз Ph. erythrurus Китай, Цинхай, окр. Куньлуня

ZMMU-R-12304 Ph. erythrurus Китай, Тибет, г. Аэрджин

RuHF-073-1 Ph. cf. sogdianus Узбекистан, Навоийская обл., оз. Айдаркуль

RuHF-073-2 Ph. cf. sogdianus Узбекистан, Навоийская обл., оз. Айдаркуль

ZMMU-R-12305-2 Ph. cf. vlangalii Китай, Цинхай, окр. Голмуд

ZMMU-R-12301 Ph. forsythii Китай, Тибет, близ оз. Пелгузо

ZMMU-R-12309-1 Ph. frontalis Китай, Вутренняя Монголия, пустыня Ордос

RuHF-DVS-003 Ph. frontalis Китай, Ганьсу, пустыня Ордос

RuHF-DVS-004 Ph. frontalis Китай, Ганьсу, пустыня Ордос

RuHF-066-2 Ph. guttatus guttatus Казахстан, пески Большие Барсуки

RuHF-070-1 Ph. guttatus guttatus Казахстан

RuHF-080-3 Ph. guttatus guttatus Россия, Астраханская обл., Досанг

RuHF-080-2 Ph. guttatus guttatus Россия, Астраханская обл., Досанг

RuHF-044-2 Ph. guttatus guttatus Казахстан, пески Малые Барсуки

RuHF-042-1 Ph. guttatus guttatus Казахстан, близ Аральского моря

RuHF-080-1 Ph. guttatus guttatus Россия, Астраханская обл., Досанг

RuHF-044-1 Ph. guttatus guttatus Казахстан, пески Малые Барсуки

RuHF-066-1 Ph. guttatus guttatus Казахстан, пески Большие Барсуки

RuHF-042-2 Ph. guttatus guttatus Казахстан, Аральск

RuHF-070-2 Ph. guttatus guttatus Казахстан, пески Кумджарган

RuHF-0S3 Ph. guttatus kalmykus Россия, Калмыкия

ZMMU-R-12513-2 Ph. guttatus kuschakewichi -

ZMMU-R-12325-1 Ph. guttatus kuschakewitschi Казахстан, Апакольская котловина

ZMMU R-6179 Ph. guttatus moltschanovi Узбекистан, Бельтау

ZMMU-R-12787-2 Ph. helioscopus -

IZIP-586 (2560) Ph. helioscopus Узбекистан, Сурханадрьинская обл., Карлюк

ZMMU-R-12790-3 Ph. helioscopus -

RUHF-ZMMU-R-Ph.hel.-2 Ph. helioscopus -

IZlP-Ph-004 Ph. helioscopus Узбекистан, Сурхандарьинская обл., близ ст. Хавает

IZIP-Phh-002 Ph. helioscopus Таджикистан, Ленинабад

ZMMU-R-12782-2 Ph. helioscopus cameranoi -

RuHF-043 Ph. helioscopus helioscopus Казахстан, Зайсанская долина

ZMMU-R-12793-2 Ph. helioscopus helioscopus -

RuHF-084 Ph. helioscopus Казахстан, окр. Байконура

helioscopus

IZIP-Ph-005 Ph. helioscopus saidalievi Узбекистан, Ферганская долина, Наманган

IZIP-573 (2501) Ph. helioscopus saidalievi Узбекистан, Ферганская долина, Наманган

RuHF-DVS-005 Ph. helioscopus ssp. 3RuHF Узбекистан, Кульджуктау

ZMMU-R-12789-2 Ph. helioscopus ssp. 4RuHF -

RuHF-063 Ph. helioscopus varius Казахстан, оз. Жаланашколь

ZMMU R-5093 Ph. hispida Монголия, Кобдосский аймак

ZMMU R-5074 Ph. hispida Монголия, Гоби-Алтай

ZMMU-R-5093 Ph. hispida Монголия, Кобдосский аймак

ZMMU-R-12531-2 Ph. híspida -

ZMMU-R-12532-2 Ph. hispida -

ZMMU-R-12530-2 Ph. hispida -

ZMMU-R-5074 Ph. hispida Монголия, Гоби-Алтай

ZMMU-R-12533-2 Ph. hispida -

ZMMU-R-12529-2 Ph. hispida -

ZMMU R-13086-4 Ph. incertus Казахстан, Алтын-Эмель

ZMMU R-13086-2 Ph. incertus Казахстан, Алтын-Эмель

ZMMU R-13086-3 Ph. incertus Казахстан, Алтын-Эмель

RuHF-060 Ph. incertus Казахстан, Кызыл-Мурун

ZMMU-R-12333-1 Ph. incertus Казахстан, близ Хоргоса

ZMMU R-13088-3 Ph. incertus Казахстан

ZMMU R-13088-2 Ph. incertus Казахстан

ZMMU R-13088-1 Ph. incertus Казахстан

ZMMU R-13086-1 Ph. incertus Казахстан, Алтын-Эмель

RuHF-055-1 Ph. interscapularis Узбекистан, Каракалпакия, Раушан

ZMMU-R-12254-1 Ph. interscapularis Узбекистан, Навоийская обл., Теранкудук

ZMMU-R-12260-1 Ph. interscapularis Узбекистан, Навоийская обл., пустыня Яманкум

RuHF-053 Ph. interscapularis Узбекистан, оз. Тасманкуль

RuHF-056 Ph. interscapularis Узбекистан, Каракалпакия, Минбулак

ZMMU-R-12268-1 Ph. interscapularis Узбекистан, Каракалпакия, Чукуркак

RuHF-055-2 Ph. interscapularis Узбекистан, Каракалпакия, Раушан

ZMMU-R-12277-1 Ph. interscapularis Узбекистан, Бухарская обл., Кызыларват

RuHF-074 Ph. interscapularis Узбекистан, Центр. Кызыл-Кумы, Тамды

RuHF-054 Ph. interscapularis Узбекистан, Зафар

ЯиНР-068-2 РЬ. ки8сЬаке\н'юЫ Казахстан, Алматинская обл.

ЯиНР-082-1 Р!7. кизсЬаке\лгюЫ Вост. Казахстан, пески у слияния р. Шагантогай и р. Эмель

ЯиНР-082-2 РЬ. кизсЬаке\¥юЫ Вост. Казахстан, пески у слияния р. Шагантогай и р. Эмель

ЯиНР-068-1 РЬ. кизсЬаке\мюЫ Казахстан, Алматинская обл.

ЯиНР-058 РЬ. кизсЬаке<мюЫ Казахстан

гММи Я-7363 Р!7. ¡МеодиПа^э Пакистан, Нушки

гмми Я-88571 РЬ. ЫеодиШив Пакистан, Чагай

гмми-р*-4124-1 РЬ. тасиШиг Туркмения, Вами

гмми Я-4068-1 РЬ. тасиШиэ Туркмения, Вами

гмми Я-4124-1 РЬ. тасиШив Туркмения, Вами

гмми Я-12206-2 Р17. тасЫа^в Иран, Хорасан, Дашт-э-Сапм

гмми Я-13028-2 РЬ. таси!а1из Иран, Эсфахан

гмми Я-13028-3 РЬ. таси1аШ$ Иран, Эсфахан

гмми Я-12206-1 РЬ. тасиШив Иран, Хорасан, Дашт-э-Салм

гММи-Я-4068-1 РЬ. таси!аШ Туркмения, Вами

гмми Я-13029-1 РЬ. тасиМив Иран, Эсфахан, Чупанан

гмми Я-13028-1 РЬ. тасиШив Иран, Эсфахан

Я-096-2 РЬ. тасиШиг таШаШ Иран

Я-096-1 РЬ. таси1а(из тасиШиэ Иран

гММ11-Я-12206-1 РЬ. тасиЫиэ таси/аШэ Иран, Хорасан, Дэ-э-Салм

гММи-Я-5093-1 РЬ. те1апигиз Казахстан, Зайсанская долина

ЯиНР-087-1 РЬ. те1апигиз те1апигиз Казахстан, пески Айгыркун

ЯиНР-087-2 РЬ. те1апигиз те/апитэ Казахстан, р. Черный Иртыш

гММи-Я-12510-2 РЬ. те/апигив те/апигиэ -

гММ11-Я-12332-1 РЬ. те!апигиз те/апигиэ Казахстан, близ Кызылкумов, зап. берег вдхр. Бухтарма

гММи-Я-12509-3 РЬ. те/апигив те/апигив -

гММ11-Я-12327-2 РЬ. те1апигиз Бзр. -

2ММ11-Я-12328-1 РЬ. те!апигиз ввр. Казахстан, Джунгарские ворота

гММи-Я-12327-1 РЬ. те1апигиз ввр. Казахстан, Апакольская котловина

гмми-я-6179 РЬ. тоН5сЬапо\л/1 Узбекистан, Бельтау

гмми я-11913 РЬ. ту51асеиз Иран, Хорасан, Гонобад

гмми Я-12202 РЬ. туз1асеиз Иран, Хорасан, Гонобад

гММи-Я-12518-2 РЬ. ту81асеив -

гММи-Я-12517-2 РЬ. туз1асеиз -

гММи-Я-12457-3 РЬ. туз1асеиз -

Р?иНР-077-2 РЬ. тув1асеи8 аигапИасосаидаШз Вост. Казахстан, сев. берег Капчагайского вдхр.

ЯиНР-077-1 РЬ. туз1асеиз аигапИасосаибаШг Вост. Казахстан, сев. берег Капчагайского вдхр.

ЯиНР-072-1 Р/7. /7^ysíaceí^s даШ Россия, Астраханская обл., Досанг

КиНР-072-2 РЬ. туз1асеиз даШ Россия, Астраханская обл., Досанг

ЯиНР-079-2 Р/7. туг/асеиз туБ/асеия Казахстан, Сев. Приаралье, пески Малые Барсуки

2ИМ1М?-12261-1 Р/7. туз1асеиз туз1асеиз Узбекистан, Навоийская обл., Яманкумская пустыня

2ММи-Я-12252-1 Р/7. mysfaceus /пysface£^s Узбекистан, Навоийская обл., Теранкудук

1г1Р-145 (939) Р/7. тув/асеиз туз1асеиз Туркмения, Чарджоу, Репетек

£1Р-559 (2381) Р/7. туз1асеиз туз1асеиз Туркмения, Ашхабад

гмми-к-12266 Р/7. туз1асеиз туз1асеиз Узбекистан, Каракалпакия, Чукуркак

ЯиНР-079-1 Р/7. n7ysfacel^s ту$1асеиз Казахстан, Сев. Приаралье

1г1Р-576 (2525) Р/7. туз1асеиз туз(асеиз Туркмения, Ашхабад

121Р-580 (2537) Р/7. /77ysfacet^s туз1асеиз Туркмения, Мары, Эолотан

гмми я-1 зооэ-1 Р/7. туз1асеиз гр. 1ЯиНГ Иран, Бошруэ

гмми я-13ои-2 Р/7. туз1асеиз гр. 1 ИиНР Иран, Хорасан, Гонобад

гмми Я-13009-2 Р/7. туз1асеиэ гр. 1ЯиНР Иран, Бошруэ

гмми р-1зои-1 Р/7. туз1асеиз гр. 1ЯиНР Иран, Хорасан, Гонобад

N-093 Р/7. туз(асеиг вр. ШиНР -

Ш-1191 РЬ. туз1асеиз гр. 2ЯиНР -

2ММи-ГМ2202 РЬ. туз1асеиз зр. ЗИиНР Иран, Хорасан, Гонобад

гмми Я-092 РЬ. нагане Китай, Кашгария

КиНР-057-1 РЬ. осеНаШз Узбекистан, Минбулак

2ИМи-[М 2272-1 РЬ. осе/Ыиг Узбекистан, зап. край минбулакской впадины

12Р-1034 (6948) РЬ. о се/Шив Узбекистан, близ кузылкумской ботанической станции

ЯиНР-057-2 РЬ. о се1Ыиэ Узбекистан, Минбулак

1ЯР-1038 (6987) РЬ. осеШиъ Узбекистан, Кульджуктау