Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Восточной Фенноскандии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Горбач, Вячеслав Васильевич

• Горбач, Вячеслав Васильевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Горбач, Вячеслав Васильевич

Введение..............................................................4

Глава 1. Природно-климатические условия района исследований..........10

1.1. Географическое положение и деление территории.............10

1.2. Рельеф и гидрографическая сеть............................. 13

1.3. Климат........................................................16

1.4. Ландшафты, почвенный и растительный покров....................17

Глава 2. Фаунистические и экологические исследования (обзор литературы) .29

2.1. Видовой состав и распространение булавоусых чешуекрылых ......29

2.2. Биотопическое распределение видов и их группировки

в составе сообществ..................................... 36

2.3. Популяции.................................................. .42

Глава 3. Материалы и методы.......................................... 46

3.1. Фаунистические исследования...................................46

3.2. Изучение биотопических группировок............................65

3.3. Изучение популяций............................................89

Глава 4. Состав и структура фауны.......................................111

4.1. Видовой состав............................................111

4.2. Географическая структура................................... 126

4.3. Распространение видов...................................... 139

4.4. Встречаемость и обилие видов.................................158

Глава 5. Биотопические группировки булавоусых чешуекрылых...............179

5.1. Группировки в условиях средней тайги.........................182

5.2. Ландшафтная дифференциация среднетаежных группировок......205

5.3. Трансграничные отличия луговых группировок................. 219

5.4. Биотопические группировки в северотаежном ландшафте..........231

Глава 6. Пространственная организованность популяций....................249

6.1. Мнемозина — Рл/тмл-ушл ...........................251

6.2. Перламутровки 23o/orzayref/a, 23. емио/ша и 23. .280

-3 -

6.3. Тополевый ленточник - /)орм//.................309

6.4. Цветочный глазок - 321

Выводы........................................................327

Список литературы.............................................330

Приложение................................................... 364

-4-

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) Восточной Фенноскандии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования. Булавоусые или дневные бабочки представляют собой обособленную группу чешуекрылых насекомых (Insecta, Lepidoptera), которая включает два надсемейства - Hesperioidea и Papilionoidea. Хорошая изученность их в систематическом плане открывает путь для осмысленной инвентаризации локальных и региональных фаун. К настоящему времени накоплен огромный материал по распространению и биологии видов, но начатая работа еще очень далека от завершения. Фаунистическим исследованиям свойственна неравномерность в охвате территорий, поскольку натуралистов в первую очередь интересовали области планеты с наиболее богатым и своеобразным населением. При этом обширные пространства оставались слабо изученными. Ярким примером тому может служить Восточная Европа и Северная Азия. Полноценные определители и атласы дневных бабочек, обитающих на этих просторах, увидели свет совсем недавно (Tuzov et а!., 1997,2000; Коршунов, 2002; Львовский, Моргун, 2007). Лишь несколько лет назад был опубликован первый после 1870 года каталог чешуекрылых России (Ершов, Фильд, 1870; Каталог..., 2008). В ряду российских регионов, недостаточно изученных в лепидоптерологическом отношении, остается Европейский Север. Состав фауны дневных бабочек известен здесь довольно полно, но сведения о географическом распространении, встречаемости и обилии видов по большей части фрагментарны (Татаринов, Долгин, 1999; Ivanov et al., 1999; Болотов, 2004; Долганова, Шабунов, 2008; Горбач, Резниченко, 2009; Kozlov, Kullberg, 2011). Эталоном знаний в этой области может служить Северная Европа (Marttila et al., 1991; Eliasson et al., 2005). Исключение составляют лишь российские территории, в том числе и в Восточной Фенноскандии. Однако и здесь трудами многих исследователей собран обширный материал, который требует обобщения и систематизации.

Другим важным направлением являются экологические исследования. Широкое распространение, многообразная функциональная роль в наземных биоценозах и открытый образ жизни делают булавоусых чешуекрылых удобным объектом в решении ряда прикладных и теоретических вопросов экологии насекомых. Так, они

-5-

являются одной из немногих групп беспозвоночных, дающих возможность изучать пространственную организованность и динамику популяций, используя методы мечения, апробированные на позвоночных животных. Пренебрежительное отношение к булавоусым чешуекрылым как к объекту экологических исследований, не способствовало развитию популяционного подхода в нашей стране и существенных! образом тормозило изучение многовидовых комплексов чешуекрылых и их изменений на локальном и региональном уровнях. Российские территории Восточной Фен-носкандии в этом отношении не стали исключением. До последнего времени здесь очень неполно были изучены пространственные корреляции видов, неизвестен видовой состав и структура биотопических группировок. Особую актуальность на современном этапе приобрели исследования территорий с различной степенью трансформации естественных экосистем, позволяющих оценивать эффекты антропогенного воздействия па фаунистические комплексы и разрабатывать природоохранные мероприятия.

Цель и задачи. Цель настоящей работы состояла в изучении состава фауны и пространственных отношений булавоусых чешуекрылых Восточной Фепноскандии.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) обобщить сведения о видовом составе фауны;

2) изучить географическую структуру фауны, распространение видов по исследуемой и сопредельным территориях, оценить их встречаемость и обилие;

3) описать биотопическое распределение, проанализировать состав и структуру многовидовых группировок в средне- и северотаежных ландшафтах, выявить основные направления изменчивости населения;

4) оценить последствия различных режимов природопользования, сравнив биото-пические группировки в лесном и сельскохозяйственном ландшафтах Прионе-жья и на лугах Приладожья по разные стороны российско-финляндской границы;

5) изучить пространственную организованность популяций нескольких, различающихся по экологии, видов и на их примере показать специфику освоения бабочками среды на локальном уровне.

-6-

Научная новизна. В данной работе впервые обобщены материалы о видовом составе булавоусых чешуекрылых Восточной Фенноскандии, дан сравнительный анализ населения рассматриваемой территории и сопредельных районов Русской равнины. Изучено распространение видов на региональном уровне, выявлены градиенты изменчивости фауны, обозначены границы видовых ареалов. Проанализировано битопическое распределение бабочек в средне- и северотаежных ландшафтах, получены данные о составе и структуре многовидовых группировок, выявлены основные направления изменчивости обилия видов. Показана роль хозяйственной деятельности человека в формировании локальных фаун. Впервые в отечественной практике выполнены популяционные исследования, объектами которых стали булавоусые чешуекрылые. Изучено пространственное размещение и подвижность особей, оценена абсолютная численность и миграционная активность бабочек. Предложены графические модели, описывающие пространственную организованность изученных популяций парусника Ря/илззй/з /лие/уюууие, ленточника перламутровок ТЗо/ог/аВ. емиоипа и 23. бмуш'/оил/тл. Полученные данные опровергают распространенное мнение о низкой способности к расселению у локально распространенных видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы расширяют представление о булавоусых чешуекрылых запада таежной зоны, ставя Восточную Фенноскандию в один ряд с наиболее хорошо изученными в лепидоптерологи-ческом отношении регионами России. Представленные материалы могут быть использованы при составлении кадастра животного мира и обоснованного выделения видов, нуждающихся в охране. Данные о распространении бабочек существенно дополняют и уточняют опубликованные к настоящему времени сведения. Анализ подвижности имаго подтвердил экспоненциальный характер убывания интенсивности перемещений с расстоянием. Установление этого факта важно для прогнозирования динамики пространственно разобщенных популяций. Подход, когда в качестве субпопуляции рассматривается население не отдельного местообитания, как это принято в классических метапопуляционных концепциях, а их сети, объединенной локальными перемещениями особей (области оседлости), позволяет уменьшить стоха-стичность в описаниях процессов вымирания-повторного заселения: вымирание

-7-

субпопуляции может быть констатировано лишь в том случае, если вид исчезнет из всех местообитаний данной сети. На основе полученных знаний предложены меры по сохранению заонежской популяции краснокнижного парусника /иие-

/исмуие. Апробированные в ходе исследования методы получения и обработки количественной информации могут быть с успехом применены для изучения различных аспектов экологии насекомых.

Методология и методы исследования. Пространственные отношения булавоусых чешуекрылых изучали на трех уровнях - региональном, ландшафтном и популяционном. Фаунистический материал собирали и обрабатывали по стандартным методикам, группировки видов в местообитаниях изучали посредством маршрутных учетов бабочек, данные о структуре и динамике популяций получали с помощью метода мечения с повторными отловами. Математическую обработку материала проводили в средах MS Excel и StatGraphics.

Положения, выносимые на защиту.

1) Слабая специфичность состава и структуры фауны булавоусых чешуекрылых исследуемой территории в сравнении с сопредельными регионами.

2) Прослеживается три генеральных направления изменчивости обилия бабочек на локальном уровне: сродство видов к лесным местообитаниям, тяготение к лугам и приуроченность к сфагновым болотам.

3) Ландшафтные особенности населения есть следствие своеобразия исторически сложившегося набора населяемых бабочек местообитаний.

4) Дискретность местообитаний, подходящих для существования булавоусых чешуекрылых в таежных условиях, ведет к формированию пространственно разобщенных популяций.

5) Пространственная организованность популяций определяется структурой ландшафта, численностью и видоспецифической способностью бабочек к расселе-

нию.

-8-

Стспснь достоверности и апробация работы и публикации. Достоверность полученных результатов подтверждается многократным представлением их на международных и российских научных конференциях, публикацией в ведущих рецензируемых отечественных журналах и международных изданиях. Материалы диссертации представлены на 14 конференциях, в том числе: на международных конференциях «Биоиндикация и оценка повреждения организмов и экосистем» (Петрозаводск, 1997); «Биологические основы изучения, освоения и охраны растительного и животного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999); «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001); «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Шарья, 2009, 2010); всероссийских и региональных конференциях «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1996); «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» (Петрозаводск, 2005); «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); «Природные процессы и явления в уникальных условиях среднетаежного заповедника» (Петрозаводск, 2012). По теме диссертации опубликована 41 работа, в том числе: монографий — 1, статей в периодических изданиях - 18, из них 13 в отечественных журналах списка ВАК и в приравненных к ним зарубежных изданиях.

Благодарности. Исследования, положенные в основу настоящей работы, выполнены с помощыо многих коллег. В первую очередь хочется поблагодарить К. Сааринена, Ю. Янтунсна и весь коллектив Института аллергологии и окружающей среды Южной Карелии (Финляндия) за плодотворное сотрудничество в течение многих лет. Существенную помощь в организации исследований в заповеднике «Кивач» оказали II. Н. Кутенкова и А. В. Сухов. Материалы собственных сборов и наблюдений любезно предоставили сотрудники лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса Карельского НЦ РАН А. В. Полевой и А. Э. Хумала. В проведении работ принимали активное участие мои студенты

-9-

E. H. Колечонок, Ю. А. Фомина, И. В. Павлюченя, Д. Н. Кабанен, Е. С. Резниченко и К. В. Жуков. Всем им и людям, проводившим учеты бабочек по ту сторону российско-финляндской границы, автор глубоко признателен. Отдельно хочется выразить благодарность моим учителям - Э. В. Ивантеру, А. В. Коросову и С. Д. Узенба-еву оказывающим неизменную поддержку во всех начинаниях советом и делом.

- 10-

Глава 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Географическое положение и деление территории

Фенноскандия - природная страна на севере Европы, в состав которой входят Скандинавский и Кольский полуострова, Финляндия и Карелия. Восточной принято называть ту область Фенноскандии, которая лежит к северо-востоку и востоку от Ботнический залив Балтийского моря. В настоящем исследовании мы подробно рассматриваем восточную часть данной области (рис. 1.1). А. Мела и А. Каяндер (Mela, Cajander, 1906) называли данный регион Карелией. Позднее В. С. Куликов (1997) предложил именовать рассматриваемую территорию Юго-Восточной Фенноскан-дией. Однако не одно из этих определений не стало общепризнанным, точно так же дискуссионными остаются вопросы о внешних границах и природно-климатических рубежей различного ранга в ее пределах. Широко используемое для картирования и анализа флористических и фаунистических данных биогеографическое деление Восточной Фенноскандии, выполненное финскими натуралистами более века назад (Mela, Cajander, 1906; рис. 1П'), во многом не соответствует современным представлениям. Границы большинства выде-лов не совпадают с биоклиматиче-скими рубежами, некоторые из них были вообще проведены по административным границам Великого княжества Финляндского с одной стороны и Архангельской, Олонецкой и Санкт-Петербургской губерний Рос-

Рис. 7.7. Географическое положение и политико-администра-тивное деление исследуемой территории. Обозначения: 7 - Карелия, 2 - государственные границы, 3 — административные границы субъектов Российской Федерации.

' Приложение

-и -

сийской империи другой (Гнатюк и др., 20 П). Существующие схемы районирования основываются, как правило, на зональном анализе, стремлении авторов выделить однородные в климатическом, ландшафтном и биогеографическом отношении территории (Раменская, 1960, 1983; Jalas, 1965; Ahti et а!., 1968; Раменская, Шубин, 1975; Hamet-Ahti, 1981; Миняев, 1981; Tuhkanen, 1984; Юрковская, 2000; Цве-лев, 2000; Ивантер, 2001; Сенников, 2005 и др.). Разнообразие целей районировании и реализуемых методологических подходов нередко приводит к существенным расхождениям даже по поводу наиболее крупных выделов. И поскольку вопрос о границах рассматриваемой территории, природно-климатических подзон и биогеографических районов остается открытым, в данной работе мы будем придерживаться классической схемы, внеся в нее некоторые изменения, предложенные авторами современных исследований.

И так, мы определяем район исследований как территорию 10 карельских биогеографических районов Восточной Фенноскандии (рис. 1.2), или провинций в финской традиции (Heikinheimo, Raatikainen, 1971): Кереть-кемская Карелия (Karelia keretina), Поморская Карелия западная (К. pomorica occidentalis), Поморская Карелия восточная (К. pomorica orientalis), Северная Карелия (К. borealis), Прионежская Карелия западная (К. onegensis), Прионежская Карелия восточная (К. transonegen-sis), Ладожская Карелия (К. ladogensis), Олонецкая Карелия (К. olonetsensis), Южная Карелия (К. australis) и Карельский перешеек (Isthmus karelicus). В отличие от классической схемы граница с Русской равниной проведена по линии р. Онега — р. Кена — оз. Кенозеро — р. Тамбича - оз. Тамбичозеро - пограничная просека Республики Карелия с Архангельской

Рис. 7.2. Биогеографические районы Карелии. Обозначения: АД - Karelia keretina, Х/?ос - К. pomorica occidentals, Xpor - К. pomorica orientals, AT, - К. borealis, Хон - К. onegensis, Х/ои - К. transonegensis, X/? -К. pudogensis, X/ - К. ladogensis, Хо/ - К. olonetsensis, Xu - К. australis, Д - Isthmus karelicus. Точками показана граница Фенноскандии с Русской равниной (Куликов, 1997).

-12-

н Вологодской областями по водоразделу Андомской возвышенности - р. Андома -южное побережье Онежского оз. - р. Свирь - южное побережье Ладожского озера -р. Нева (Куликов, 1997). Соответственно, южная граница Isthmus karelicus отнесена до р. Невы, юго-восточная граница К. transonegensis - до р. Кены и добавлен еще один биогеографический район - Пудожская Карелия (К. pudogensis, Кравченко, Кузнецов, 1995; Ahti, Boychuk, 2006). В качестве границы между северной и средней тайгой определены северные рубежи Karelia borealis, К. onegensis и К. transonegensis (рис. 1.2). Граница между средней и южной тайгой на западе совпадает с проведенной здесь границей Карелии: Финский залив - р. Нева - южный берег Ладожского озера-устье р. Волхов (Гнатюк и др., 2011). Таким образом, в принятой версии вся рассматриваемая территория лежит в пределах северо- и среднетаежной подзон. Поскольку нет общепринятых русских наименований биогеографических районов, в дальнейшем для их обозначения мы будем использовать латинские названия и соответствующую аббревиатуру (рис. 1.2). Рассматриваемую территорию в обозначенных границах мы будем называть Карелия, выделяя ее среди других районов Восточной Фенноскандии во избежании неоднозначности толкования результатов фаунистических исследований. Под Северной Карелией мы пониманием полосу, включающую три северотаёжных района (Karelia keretina, К. pomorica occidentalis, К. pomorica orientalis), под Центральной Карелией - полосу, образованную К. borealis, К. onegensis и К. transonegensis, остальные четыре района обозначены как Южная Карелия.

Данная схема, являясь одним из вариантов вычленения и деления исследуемой территории, в настоящее время наиболее оптимальна для изучения населения бабочек, по крайней мере, по двум причинам. Во-первых, пункты сбора материала привязаны к «старым» биогеографическим районам. Изменение границ выделов вследствие введения какой-либо из недавно предложенных схем деления Карелии потребует ревизии имеющихся списков видов. Учитывая, что ни один из новых вариантов не является общепризнанным, считаем их использование в фаунистических исследованиях насекомых преждевременным. И, во-вторых, уточнение границ столь мелких выделов, как рассматриваемые биогеографические районы, для столь подвижных насекомых, как бабочки, вряд ли способно существенным образом повли

-13-

ять на результаты исследования. Природно-климатические рубежи для чешуекрылых в определенной степени условны, поскольку нередко они проникают далеко за пределы своих обычных мест обитания. Заметные изменения в распространении и даже смещения границ ареалов многих видов регулярно отмечают в последние десятилетия (Свиридов, 1988; Mikkola, 1997; Parmesan et al., 1999; Saarinen ct al., 2003; Горбач и др., 2010; Болотов и др., 2013, Saarinen, Jantunen, 2013).

Государственная граница делит рассматриваемую территорию на две неравные части - российскую и финляндскую. Российская часть (в финской традиции Русская Карелия), административно распадается на пять регионов. Большая её часть входит в состав Республики Карелия. Карельский перешеек, восточная часть Karelia australis и небольшие территории на крайнем юге К. ladogensis и К. olonetsensis принадлежат Ленинградской области. Северные районы К. keretina отнесены к Мурманской области, восточные районы К. transonegensis и К. pomorica orientalis - к Архангельской области и, наконец, юг К. pudogensis входит в состав Вологодской области (рис. 1.1). Финляндскую часть (Финскую Карелию) представляют западные части трёх биогеографических районов - К. borealis, К. australis и К. ladogensis, административно принадлежащие областях! Северная Карелия (Pohjois-Katjala), Южная Карелия (Etela-Kaijala) и Кюменлааксо (Kymenlaakso).

1.2. Рельеф и гидрографическая сеть

Исследуемая территория, расположенная в восточной части Балтийского щита, представляет собой древнейший участок суши, сложенный архейскими, протерозойскими и палеозойскими породами: гранитами, гнейсами, диабазами, кварцитами. Рельеф в основном денудационно-тектонического типа, сглаженный и только отчасти переформированный четвертичных! оледенениех! и ледниковыхш наносами. Основные элех!енты ориентированы с северо-запада на юго-восток (рис. 1.3). Выделяются два крупных геотектонических района — Белохюрский и Карельский, образовавшихся в результате движения зехшой коры и различающихся по возрасту, составу и хющности слагающих их кристаллических пород, интенсивности и типу тектонических нарушений. Среди аккух1улятивных форх! рельефа преобладают краевые

-14 -

Рмс. Z.J. Рельеф и гидрографическая сеть исследуемой и сопредельных террито

рий (по Физико-географический атлас мира, 1964)

- 15-

образования ледника, зандровые поля, водно-ледниковые дельты, камы, озы, приозерные равнины. Гидрографическая сеть принадлежит бассейнам Белого и Балтийского морей. Основными структурными элементами являются озера и водохранилища озерного типа, в общей сложности их насчитывается более 60 тысяч. Крупнейшие озера — Ладожское и Онежское, озерность территории с учетом их акваторий составляет более 20 %. Общее число рек - около 26 тыс., наиболее крупные из них-Кемь, Выг, Ковда, Водла и Шуя.

Наиболее приподнятым положением над уровнем моря отличается Северный низкогорный орографический район, представленный восточной окраиной хребта Маанселькя. Рельеф здесь резко пересеченный - неширокие понижения чередуются с высокими куполообразными возвышениями. При средних высотных отметках 300400 м, некоторые возвышенности достигают более 600 м. Район Западно-Карельской возвышенности характеризуется крупногрядовым рельефом с высотами до 400 м над уровнем моря, постепенно понижающимся к окраинам. Однако большую часть Карелии занимают грядово-холмистые озерные равнины, лежащие к северу и югу от Онежско-беломорского водораздела. Северный озерный орографический район простирается от хребта Маанселькя и Западно-Карельской возвышенности на севере и западе до Прибеломорской низменности на востоке. Здесь много крупных озер — Пяозеро, Топозеро, Нюкозеро, Куйто и др. Северо-западная часть района характеризуется большой расчлененностью рельефа и наиболее высокими абсолютными отметками, доходящими до 300 м над уровнем моря. Южная часть представляет собой впадину с высотами не более 120 м. Прибеломорская низменность вытянулась 30100 километровой полосой вдоль побережья Белого моря. Это в разной степени заболоченная волнистая равнина с абсолютными отметками менее 100 м. За приподнятым до 150-200 м над уровнем моря Онежско-беломорским водоразделом лежит Южный озерный район, простирающийся к югу до самых границ Карелии. Для всей территории характерно сравнительно невысокое гипсометрическое положение и наличие множества крупных озер, наиболее значительными из которых являются Ладожское, Онежское, Яписъярви, Сямозеро и Водлозеро. Характер поверхности отдельных участков резко различен. Наиболее своеобразны Северное Приладожье и Северо-Западное Прионежье. Территория к северо-западу от Ладожского озера

-16-

наиболее возвышена, до 150-200 м над уровнем моря, и расчленена грядами, холмами и понижениями. Побережье скалистое, сильно изрезанное, с многочисленными полуостровами и узкими заливами, окаймленное островами. Низкая, с абсолютными отметками до 5-50 м, восточная его часть - Олонецкая равнина переходит в возвышенное до 100-300 м над уровнем моря Онежско-Ладожское плато, которое в свою очередь резко обрывается к Онежскому озеру и Шуйской низине. Рельеф СевероЗападного Прионежья отличается резко выраженной линейной расчлененностью с высотами не более 100 м. Узкие гряды (сельги), образованные коренными породами чередуются здесь с понижениями, занятыми озерами и болотами. Онежское озеро образует протяженные губы с множеством средних и мелких островов. Самым крупным является Большой Клименецкий остров. Юго-Восточная часть Карелии - сла-борасчлененная заболоченная равнина, с абсолютными отметками, увеличивающимися от побережья Онежского озера и р. Водлы в направлении Водлозсра и на юг, к отрогам Валдайско-онежского уступа, от 35-80 до 130-250 м над уровнем моря (Борисов, Бискэ, 1959; Григорьев, 1964; Бискэ, 1986; Волков, 2008).

1.3. Климат

Климат умеренно-континентальный, характеризуется продолжительной относительно мягкой зимой и коротким прохладным летом, значительной облачностью, высокой влажностью воздуха и достаточных! количеством осадков в течение всего года. Среднемесячная температура июля достигает здесь +15°С на севере и + 17°С на юге, снижаясь к февралю до -10 и -13°С соответственно. Среднегодовая температура воздуха варьирует от 0 до +3° С. Анализ данных за период с 1880 по 1994 год показывает увеличение среднегодовой температуры воздуха на 0.4°С. Выявленный тренд, тем не менее, не является монотонно возрастающим: очень теплые 30-е годы сменяется холодным периодом второй половины 60-х годов и дальнейшим ростом температур воздуха к концу 80-х годов. Осенний и зимний сезоны во второй половине прошлого столетия становятся более холодными, но положительные тенденции в ходе весенних и летних температур приводят к общему увеличению среднегодовых показателей. Период с устойчивой положительной среднесуточной температурой воздуха на севере длится до 175-190 дней, на юге - до 200 дней. Весной воз

-17-

можны частые возвращения холодов и кратковременное установление снежного покрова. Лето наступает обычно в конце мая на юге и в середине июня на севере. Продолжительность периода со среднесуточной температурой выше +10°С достигает 110-116 дней. Общая сумма температур за это время доходит до 1420-1530°С. Падение температуры ниже отметки в +10°С знаменует приход осени. На севере это происходит в конце августа, на юге - к середине сентября. Снежный покров устанавливается в ноябре и обычно не превышает 40-60 см.

Влияние крупных озер на прилегающие к ним территории проявляется в снижении летних и весенних температур и в некотором повышении осенних. Сильно пересеченный рельеф - чередование впадин и относительно высоких гряд обуславливает значительные изменения метеорологических элементов даже на небольших расстояниях: западные склоны обычно получают больше влаги, а южные и юго-западные больше тепла. Летом преобладают наиболее устойчивые северо-восточные ветры. В связи с ослаблением циклонической деятельности, облачность в летний период заметно усложняется и составляет до 60 % пасмурных дней за сезон. Количество осадков по сравнению с зимой возрастает: в холодный период в среднем составляет 150-350 мм, в теплый - 350-400 мм. Максимум приходится на июль-август, иногда на сентябрь. Летом чаще выпадают дожди ливневого характера, кратковременные, но очень интенсивные. Относительная влажность воздуха изменяется от зимы к лету в среднем от 90 до 50 %. В конце весны и начале лета влажность днем на 15-20 % меньше, чем ночыо. В некоторые годы летом на участках с песчаными почвами ощущается недостаток влаги (Романов, 1961; Агроклиматические ресурсы..., 1974; Климат Карелии).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Горбач, Вячеслав Васильевич, 2014 год

- 195 -

ГК-2

Ф,. lin

Ф . urt

-1 -

-2

-2

syl

Ф ama ,.

Ф sem ^a

ф era ф vir

ф sei

alv Ф maL tul<^> freo етЬФ

1^ф

eum

n^t еигФф

ф adi ф art

о саг

ф sin

ф pal

ф agi

ф рар

eun

ino^

ф pop

aqu opt ida

-1

ГК-7

ГК-2 Ф- nap hyp urt * lin

1 1 фгһа

ф ica

^syl

Ф ama %enf sei craooohip

9^ Фу{г

фгар Ф adi

ф agl

Фагд

ф c-al о art alv jsum

Ф тег Ф lev . Ў cer

mat tu^ath pet Ф ф^та! ф fre^ ^ву1Феир

ф sin Ф *Ф A

етЬФ еи&м aeg Ф]Ы

ф pal

Ф agi

ino +

ф eun

1 -

О -

О -

Ф

т

т

О

1

2

Ф pop

-2

opt ida rub

-2

aqu

Ф—--------Г-

-1

*T

0

Рис. .5.3. Op динация видов булавоусых чешуекрылых Северо-Западного Прионежья В ОСЯХ главных компонент. Обозначения видов даны в табл. 5.1а. Размер рисунка оптимизировали за счет уменьшения значений главных компонент объектов, расположенных на границах диаграммы. Рассчитанные значения компонент приведены в табл. IОП.

- 196-

местообитаниям. Увеличение значений второй главной компоненты свидетельствует о возрастании обилия толстоголовки 7^ /zzzeo/zz, глазка А крапив-

ницы A z/zTzcae и брюквенницы Р. в ^^ecтooбитaнияx открытого типа. Эти виды противопоставлены другим — перламутровке R л^///олл;м, голубянкам Р. zy/z/e/e, Т*. z'z/л^ и С. rzz/м, чья численность увеличивается в противоположном направлении. Лесные виды занимают здесь нейтральное положение, близкое к нулевым отметкам. Таким образом, на плоскости двух первых компонент проявляется отчетливая дифференциация бабочек. Чем выше обилие вида, Text отчетливее прослеживается его сродство к лесным, болотным биотопам или биотопам открытого типа. Третья компонента показывает более частные взаимоотношения признаков. Группировки, асимметричные по второй компоненте, объединены здесь в одну плеяду, к которой в качестве ведущего признака добавляются лишайниковые сосняки. Подобная структура демонстрирует общность населения этих типов биотопов. Расположение видов на плоскости второй и третьей компонент позволяет рассматривать группировки булавоусых чешуекрылых лишайниковых сосняков и придорожных биотопов в качестве переходных от лесных группировок к группировкам сфагновых болот и разнотравно-злаковых лугов открытого типа, соответственно. По результатам анализа можно говорить о трех плеядах биотопов, которые представляют основные направления изменчивости обилия булавоусых чешуекрылых в средней тайге Карелии: 1) сродство видов к лесным местообитаниям, 2) тяготение к открытым местообитаниям в сельскохозяйственных ландшафтах и 3) приуроченность к сфагновым болотам.

Выборки, обобщенные на основе сходства структуры группировок, как и следовало ожидать, отличаются большей однородностью по сравнению с выборками, сформированными по принципу сходства местообитаний (см. раздел 3.2). Например, группировки булавоусых чешуекрылых зеленомошных сосняков, для которых показана наибольшая изменчивость (рис. 5.1) при кластеризации дифференцируются на собственно лесные группировки, группировки лесных лугов и группировки ландшафтов открытого типа (табл. 3.13а-в). Тем самым в этом и других подобных случаях уменьшается дисперсия показателей в пределах полученных кластеров. Анализу сгруппированных подобным образом данных посвящена специальная работа

-197-

(Gorbach, Saarinen, 2002)6$. вдаваясь в детали, следует подчеркнуть, что получены сходные с рассмотренными выше результаты. Изучение пространственной дисперсии видов с помощью компонентного анализа указывает на те же три основных направления изменчивости обилия - тяготение видов к лесным, болотным и луговым местообитаниям (табл. 5.5, 11П). Разные методы трансформации исходных данных ведут к дрейфу значений факторных нагрузок, но не меняют состава плеяд. Наибольшее своеобразие по первой компоненте показано для группировок бабочек лесных сфагновых болот, по второй - для местообитаний открытого ландшафта. В соответствии с выявленными направлениями изменчивости обилия бабочек, сформированы группы видов по их относительной приуроченности к основным типам местообитаний (табл. 5.6). Сокращение числа анализируемых выборок, по сравнению с исходными, обобщенными по принципу сходства местообитаний, с 10 до 4, существенно упрощает задачу. Основу группировок лесных болот составляют 11 видов, 13 видов являются типично лесными видами, 18 видов обнаружили сродство к луговым местообитаниям открытого типа и, наконец, 6 видов равномерно распределены между лесным и открытым ландшафтом.

Таблица 5.5. Факторные нагрузки и дисперсии главных компонент для групп, полу-ченных методом кластеризации биотопических группировок.

Факторные нагрузки Главные компоненты* Главные компоненты**

ГЖ^7 ГК*-2 ГА-7 ГА-2

Лесные сфагновые болота 0.393 0.542 0.191 0.711

Открытый ландшафт -0.582 -0.322 -0.346 -0.585

*. Лесные луга -- -0.655 0.310 = ^т0.675 0-178

Леса -0.277 0.712 -0.624 0.349

Дисперсия 1.729 1.466 1.851 1.177

Дисперсия, % 43.2 36.7 46.3 29.4

Дисперсия накопленная, % 43.2 79.9 46.3 75.7

Примечание. * - для кластеров, сформированных после извлечения квадратного корня из исходных значений (табл. 3.126), ** - для кластеров, сформированных после струнной трансформации исходной матрицы (табл. 3.12а). Исходные матрицы нормированы. В таблице приведены только значимые компоненты, жирным шрифтом указаны факторные нагрузки с относительными значимостями >10.71.

65 Биотопические группировки были обобщены после струнной трансформации исходных данных (табл. 3.13а). В ряду лесные местообитания, болота, лесные луга, местообитания открытого типа средние показатели меняются следующим образом: число видов - 8, 7, 10 и 13; относительная плотность — 34.8, 49.7, 55.2 и 88.2 экз./га, индекс Шеннона - 1.60, 1.72, 1.99 и 2.72; индекс Бергера - Паркера (здесь в форме 1/D) -2.38, 3.22, 3.45 и 4.54. Отличия во всех случаях значимы (Ғ>7.89, <%ТЗ, 105,/?<0.001).

-198-

7a6/zzzz/a! J.z^. Биотопическая приуроченность видов булавоусых чешуекрылых Северо-Западного Прионежья

Болотные Лесные Луговые

7?. az/zzz/ozzozzs P. ZZZO P. zzzz/zz

7*. zz/zZz/c/e 7. Zzg<?a Л. Ay/zez'nzz/zz^

С. z'zz/n G. zVzazzzzzz* Л. zzzZz'cae

7?. ezzzzozzzza 7. G. zAazzzzzz*

С. /za/aezzo Л. /zopAza* 7 /zzzgzz/a

7*. z<%M 4. COZ'7OZZZZZZC3' P. zcaz'zz^

7*. Z/Z'gZ/.S' Л. zzgAr/pz* P. ^e/ezze

0. y'zzZ/a 7. zzzaeza P. zzzzzzzzzz&z.y

7?. czzzA/a J. /gvazza G. ^y/uozzzz.s'

7?. /z'ez/a 7. /zo/zzz/z P. .sczz;7z/'gzz.s'

C. /zz/Zza 7?. gzz/zAz'06'yzzc 7. Az^/zoZAog

C. zzz*gyoZzz.y C. g/yegz-zozz

Л. a<7zp/ze* Л. ag/zz/o*

P. c-a/Azzzzz* Л. jzzz/zAz'o*

7. /ze/z-o/zo/z/zzzzzz Л. ZZZ'ZZ/ZZggZ

C. .s'z'/pz'cYz/a 7. vz'z'gazzzMZzc

M a/AaA'a* Л. oz/z/z/zg*

P. acgez'za P. zz-zz/Azzzzz*

7. ezzz^ya/g 4. zzzTaxgzxg^ P. Z'Z%ZZZg 7. zzzaZzzz zza 4. gzzzzzgz/ozz P. zz/ugns Л7. zz/AaA'zz *

Примечание. Группы выделены по результатам компонентного анализа кластеров биотопических группировок, сфорлшрованных после струнной трансформации исходной матрицы (табл. 3.13а, 5.4.): к лесным биотопам отнесены леса и лесные луга, к луговым — местообитания открытого ландшафта. Списки сформированы по результатам сравнения частот встреч особей с равномерным распределением, виды расположены в порядке убывания значимостей, виды, отмеченные звездочкой, не имеют значимых отличий в распределении частот между лесными и луговыми местообитаниями (табл. ) 1П).

Обсуз/сЭеиме. Видовой состав населения булавоусых чешуекрылых на исследованной территории выявлен достаточно полно. Вклад 63 зарегистрированных здесь видов в общий список бабочек средней тайги Карелии составляет около 60 %. Только 12 видов, известных из Прионежья (.Кои, табл. 4.3 и 4.4) не найдены в окрестностях с. Кончезеро и заповеднике «Кивач». Часть из них (Р. cezz/azzzeog, А.

7. /ze//e, .S.yHgga, Л. zzzoAe, С. pazzz^/zz/zz.s) не отмечали в Karelia onegensis, по меньшей мере, с 1980-х годов. Другие (77. cozzzzzza Р. zzzzzozzzo^yzze Г. Ao/zz/og, А. 7/3y?az- 77. j'zzz-Zzzza 77 /ycao/z) известны по локальным популяциям и единичным находкам лишь с Зао-нежского полуострова и с островов архипелага Кижские шхеры (см. раздел 4.3).

- 199-

Изучение пространственного распределения видов показало, что булавоусые чешуекрылые в условиях средней тайги концентрируются в более или менее открытых лесных местообитаниях, на сфагновых болотах и на лугах. Численность и структура группировок, формирующихся в биотопах одного типа, как правило, варьирует в достаточно широких пределах. Какие бы подходы не использовали для изучения обилия бабочек, тотального сходства выборок, полученных в разное время и в различных местах, ожидать не приходится. Тем не менее, наши оценки плотности населения подобны оценкам, содержащимся в других работах. Например, для сфагнового болота, расположенного в Юго-Восточной Финляндии Р. Вяйсинен (Vaisanen, 1992) приводит значение в 58 экз./га. На лугах в Приладожье относительная плотность бабочек, по данным учетов, составляла 75.8 - 119.9 экз./га (Saarinen, Jantunen, 2002; раздел 5.3). Высокая степень общности присуща и спискам фоновых видов (Роугу et al., 2004,2005,2009; Kivinen et al., 2006; Kuussaari et al., 2007). Наиболее существенные отличия в оценках возникают вследствие естественных флуктуаций численности популяций и асинхронности динамики одних и тех же видов в различных местах*^. Уменьшить зависимость от стохастичности, можно лишь увеличив длительность периода исследований, однако, нужно понимать, что и в этом случае очистить выборки от случайных влияний вряд ли возможно. Увеличение объема выборок позволяет лишь уменьшить их вклад в оценки количественных соотношений между видами в биотопических группировках. Другим важным фактором, определяющим изменчивость населения, являются потоки мигрантов из соседних местообитаний. Булавоусые чешуекрылые на стадии имаго весьма подвижны и могуг без труда покрывать значительные расстояния и уж тек! более перемещаться с участков, с которым связано их развитие, на соседние, более подходящие им по каким-то иным условиям (Gilpin, Hanski, 1991; Fred, Brommer, 2003; Fred et al., 2006; Горбач и др., 2010; Хански, 2010 и др.). Например, некоторые бабочки, летающие весной и в начале лета (Л шл/vae, (?. /7?л/иш, С. arg;o/z/.y и др.), в лесном ландшафте чаще попадаются на нехарактерных для них сфагновых болотах. Частота встреч особей в отдельные годы бывает столь высока, что может приводить к неадекватным выводам

66 Асинхронность флуктуаций численности популяций показана на примере ленточника А. в разделе 6.3.

Так же можно посмотреть результаты исследований популяционной экологии ряда видов (Bergman, 2001; Baguette, Sclitickzelle, 2003 и др.).

-200-

о биотопических предпочтениях видов^^. Это явление связано с обильным цветением целого ряда болотных растений (хамедафны, андромеды, багульника и др.) и порой полным отсутствием источников нектара в других местообитаниях. По згой же причине нередко появляются на болотах и репейницы Е сягс/п/, рано прилетевшие с юга. В свою очередь болотные виды проникают в соседние биотопы, где кормятся на лесных и луговых растениях. Иногда бабочки слетаются в одно местообитание. Так, в заповеднике «Кивач» мы наблюдали картину, когда начало цветения хамедафны привлекло на небольшое болото огромное число малинниц С. ги/н. В первые дни их плотность достигла сотни особей па одном квадратном метре, а затем, по мере зацветания растений в других местах, снизилась до обычных значений. Изменчивость, вызванную перемещениями особей между местообитаниями, минимизируют, выбирая для изучения обособленные биотопы. На практике это условие трудно выполнимо из-за сильной фрагментации ландшафтов, в которых приходится работать, и наличия ясно выраженных природных коридоров, соединяющих подходящие для изучения местообитания. Списки видов неизбежно пополняются чужеродными элементами, но их вклад в формирование выборок, как правило, невелик. С массовыми нашествиями бабочек приходится сталкиваться не часто. Поскольку подобные явления кратковременпы, вполне достаточно отложить плановые учеты на несколько дней.

Отсутствие существенных расхождений по итогах! сравнения групп выборок, сформированных на основе сходства местообитаний и общности структуры населения, свидетельствует о достаточно высокой стабильности изученных биотопических группировок булавоусых чешуекрылых. Проблема выбора методологии для изучения пространственных отношений видов в свете полученных результатов не кажется принципиальной. Общие градиенты сохраняются несмотря на изменение числа и состава сравниваемых групп, значений исследуемых параметров, их внутригрупповых и межгрупповых дисперсий. И среднее число видов в составе группировок, и их относительная плотность, и показатели видового разнообразия в обоих случаях возрастают от лесных местообитаний и болот через лесные луга к биотопах! открытого

67 Вряд ли Л /лн/гне и С. orgfo/M можно считать болотными видами, даже с учетом отмеченных случаев питания их гусениц на таких растениях как сабельник или голубика (Львовский, Моргун, 2007), и значимости статистических выводов о более высокой частоте встреч имаго на болотах (табл. 5.2а). При обобщении выборок на основе сходства их структуры ни один из этих видов не попал в число болотных (табл. ! Ш).

-20! -

типа. По сути, отличие заключается лишь в том, что при реализации подхода, в основу которого положен принцип сходства структуры группировок, выявление основных трендов обилия видов происходит в два этапа. Сначала из исходных выборок с помощью кластерного анализа формируют группы. Этим достигается большая степень генерализации массивов данных и уменьшается их внутригрупповая изменчивость по сравнению с совокупностями, обобщенными по принципу сходства биотопов. И лишь затем усредненные по каждой группе значимости подвергают компонентному анализу. Тем не менее, польза от изучения структуры исходной матрицы с помощью обоих подходов несомненна. Во-первых, это позволяет сделать определенные выводы относительно репрезентативности выборок: стабильность результатов, получаемых при использовании различных вариантов математической обработки, говорит о «качественности» исходных данных. Во-вторых, даст возможность более детально отразить структуру зависимостей между сравниваемыми выборками. Так кластерный анализ с использованием различных мер трансформации исходных данных подтвердил факт однородности группировок булавоусых чешуекрылых, формирующихся на болотах и лугах открытого типа, и выявил существенную вариабельность населения лесных местообитаний (табл. 3.13а-в). Показанная дифференциация группировок сосняков-зеленомошников возникает вследствие наибольшей пространственной неоднородности среды. Дело в том, что сосняки являются доминирующим типом растительности, занимающим в Северо-Западном Прионежье обширные пространства. В силу большой протяженности, они сочетают самые разнообразные условия и выступают в качестве своеобразного матрикса, в который вкраплены все другие местообитания. Соответственно, и состав населения формируется здесь в широком диапазоне условий среды и биотопического окружения подходящих для существования булавоусых чешуекрылых участков. Соперничать с зеленомошными сосняками по разнообразию условий среды могут лишь придорожные биотопы. Обочины дорог в условиях средней тайги играют роль своеобразных экотонов, в которых могут находить приемлемые условия для существования многие виды, в том числе и проникающие в таежную зону из южных районов (Saarinen et а!., 2005а). Местообитания других типов, прежде всего, болотные и луговые, сравнительно невелики и более однообразны. Поэтому структура группировок здесь от-

-202-

носнтельмо стабильна. С другой стороны, показана высокая степень общности группировок, формирующихся в местообитаниях, ясно дифференцированных по комплексу условий среды (гидрологическому режиму, освещенности, составу и структуре растительного покрова и др.), в частности, на лесных лугах различного типа или на прогалинах в сосняках-зеленомошниках, березняках и осинниках. Межгрупповыс различия так же довольно размыты: по структуре населения булавоусых чешуекрылых собственно лесные местообитания демонстрируют все переходы к лесным лугам, а те в свою очередь — к лугам сельскохозяйственных ландшафтов. Лесные сфагновые болота обнаруживают связь с лесными местообитаниями через лишайниковые сосняки (табл. 5.4).

Основу выявленных трендов составляет пространственная изменчивость обилия самых многочисленных видов. Бабочки, занимающие лидирующие позиции в списках лесных и луговых видов (табл. 5.6), встречаются в разнообразных местообитаниях, достигая пиковой численности в одном или немногих близких типах биотопов. Так, широко распространенные в местных условиях брюквенница Л ияр/, крапивница /V. znT/сяе и глазок Л. Ауре/*я/?/:/.у тяготеют к ландшафтам открытого типа, обеспечивая сходство между группировками разнотравно-злаковых лугов и придорожных биотопов (табл. 5.2а-б). Следуя базовой парадигме популяционной экологии, констатирующей рост численности особей при благоприятном сочетании условий среды, следует предположить, что открытый ландшафт более других подходит для существования этих видов. Вместе с тем, и ияр/, и /V пг//сяе и у/. А^егя/Ш/л способны выживать и в субоптимальных условиях лесных местообитаний, обеспечивая тем самым относительную непрерывность популяций на локальном уровне. Перламутровка 2?. /ио и чернушка 2?. //geo, наоборот, имеют наиболее высокую встречаемость в лесных местообитаниях, находя оптимальное сочетание условий на влажных лесных лугах. Вклад этих видов совместно с белянками А. д/ияр/у nJ. сягя'я/и/им во многом объясняет сродство всех лесных группировок булавоусых чешуекрылых. Сходство населения лесных и открытых местообитаний обусловлено более равномерным распределением таких видов как крушинница (?. гАя/ли/, перламутровки ^4. р?яр/пя и J. ag/o/я (габл. 5.6). Голубянки С. ги/н, Р. орП'/е/е, Р. /б/я.у и Г*, я/gn^, в свою очередь, обеспечивают взаимосвязанность болотных и лесных группировок бабочек. Обилием именно этих видов объясняется сильная корреляция между лесными

-203 -

болотами и лишайниковыми сосняками (табл. 5.4). Широкое распространение многочисленных видов объясняют интенсивностью миграционных потоков бабочек (Hanski, 1999; Хански, 2010): больше популяции дают больше расселяющихся особей, тем самым увеличивается вероятность колонизации всех подходящих местообитаний. В этой связи показателен пример голубянки Л лг^ил. На Британских островах популяции этого вида малочисленны и сильно локализованы. Расселяясь, бабочки иногда колонизируют местообитания, находящиеся на расстоянии до 1 км от освоенных участков (Thomas, Harrison, 1992). На юге Финляндии, где плотность населения Р. argz/з высока, заселенны все территории, включая маленькие острова в Балтийском море, удаленные от побережья и крупных архипелагов на несколько километров (Ilanski, Kuussaari, 1995).

Своеобразие биотопических группировок определяется присутствием в их составе более узко распространенных бабочек. Прежде всего, это виды, облигатно связанные со сфагновыми болотами. Среди них есть формы, встречающиеся практически в любом подходящем местообитании (С. /?л/леио, 73. лт/ш/оилглу и 23. е;шолпл), и локальные, приуроченные к определенным болотным массивам (23. _/геў'л, С. Щ/Ел, Е. е/иЛ/л и (9. ул//л). В других типах местообитаний Северо-Западного Прионежья сильная локализация популяций свойственна таким видах! как толстоголовка Р. л/-vez/y, перламутровка 23. Е/лшл, буроглазка Е*. л^ег/л и чернушка Е. ezz/ул/с. Объяснить специфику пространственных отношений последних, опираясь на стандартные представления о потребностях булавоусых чешуекрылых, в большинстве случаев не представляется возможных!. Наблюдателю порой сложно захютить отличия в качестве хюстообитаний, поэтох!у только детальное популяционное исследование хюжет ответить на вопрос, почему при равной доступности одни участки заселяются, а другие такие же нет. Например, изучение экологии голубянки ЛА л/л'о/7 в Великобритании показало, что на поздних стадиях развития гусеницы питаются личинкахш xiy-равьев ААуг/шсл зл/ш/еЕ, обитающих на песчаных склонах южной экспозиции с тра-востоех! х:енее 3 сх: в высоту. Вдобавок, корхювые растения (тих!ьян ТЕу/ш/л sp.), на которых развиваются хюлодые гусеницы, должны находиться в пределах 2 xi от поселений х!уравьев-хозяев, иначе подросшие гусеницы не схюгут добраться до их гнезд. Прекращение выпаса скота позволило травах: достигать большей высоты, что

-204-

сделало эти местообитания непригодных!!! для Af и, следовательно, привело

к исчезновению бабочек (Thomas, 1995; Хански, 2010).

Полученные оценки относительной биотопической приуроченности видов булавоусых чешуекрылых в условиях средней тайги Карелии в целом соответствуют имеющимся представлениям (Marttila et al., 1992). Деление современной фауны на группы видов, тяготеющих к лесных! и открытых! х!естообитаниях!, произошло, по-видих!ох!у, в результате антропогенного воздействия. Болотные виды в этой классификации стоят особнякох!, так как возхюжности проникновения в другие х:естооби-таиия у большинства из них сильно ограничены (Mikkola, Spitzer, 1983). Поскольку разрушение болотных экосистех! неминуехю ведет к их выхшранию, степень участия таких видов в форхшровании населения локальных территорий напрямую зависит наличия нетронутых болотных х!ассивов. Изучение изх:енчивости обилия бабочек показало, что группировки, форхшрующиеся в коренных типах леса, включают в свой состав большинство форх:, характерных для открытых пространств. Их низкое обилие в лесных х:естообитаниях приводит к х:ысли, что до возникновения открытых х:сстообитаний, виды бабочек, которые рассх:атриваются сегодня в качестве луговых, существовали в форх:е немногочисленных популяций па осветленных участках леса (редколесья, поляны, скальные обнажения, берега водоехюв и пр.). Затем, в ходе освоения человскох! тайги, они вышли на появившиеся луга и сфорхшровали группировки, характерные для открытых пространств. При этох: численность ряда видов значительно возросла, и они начали играть более зах:етную роль в структуре населения. Такая точка зрения хорошо согласуется с предположениех! А. А. Ниценко (1969) о происхождении луговых растительных ассоциаций. Если принять во внима-пие трофическую специализацию видов, то становится очевидных:, что бабочки вышли на луга вслед за своихш растениями-хозяевахш. Значительное увеличение численности бабочек произошло в процессе возрастания обилия кормовых растений, которые, попав в открытые местообитания, оказались в более благоприятных, по сравнению с лесныхш стацияхш, экологических условиях. Процесс дифференциации видового состава локальных фаун па две группы - лесную и луговую, сопровождался увеличенисх! числа хпюгочисленных и обычных видов: к форх:ах: преобладающих: в лесных х!естообитаниях добавились форх:ы, характерные для открытых местообитаний. Зарастание лугов древесными породах!!! в условиях Карелии ведет

-205 -

к утрате разнообразия бабочек. Примером могут служить лиственные леса, которые, согласно М. Л. Раменской (1958), возникли на месте лесных расчисток, в TON! числе и лугов, после прекращения их использования.

5.2. Ландшафтная дифференциация группировок булавоусых чешуекрылых

Резуль/ия/иы. Состав и структуру биотопнческих группировок, формирующихся в сельскохозяйственном и лесном ландшафтах средней тайги Карелии, исследовали по выборкам бабочек из окрестностей с. Копчезеро и заповедника «Кивач». К настоящему времени с рассматриваемых территорий известно по 60 видов. Помимо бабочек, зарегистрированных па трансектах (табл. 5.7), это толстоголовка С. /уя/яешо/?, парусник Р. шясАясш, белянки Р. Агязз/сяе и Р. cPz/зя, голубянки 7V. /?/пи/, С. я/ех/з и Л. я/с/яз, нимфалиды 7V. я/7(/о/?я, У. /о, К я(я/я/7(я, И сягЛя/, Р. //'-/яи/я, J. /я/Аои/я и Л. /?ярА/я в окрестностях с. Копчезеро; толстоголовки Р. /ия/уяе и С. /эя/яешои, парусник Р. /лясАяок, белянки Р. Агязз/'сяе, Р. гя/?яе и С. АуяЕ, голубянки 7V. prz/zzz, А. и G. я/ех/з, нимфалиды 7V. яиРо/?я,77. /о, К я/я/яи/я, К ся/ -

Pzz/, Е. /кя/и/'ия и Р.у/'/^я, бархатницы Е. /эе/горо/Ряия и С. g/Zcer/ozz - в заповеднике «Кивч»бз. Общность списков составляет около 90 %. Наиболее высокое обилие и встречаемость в окрестностях с. Копчезеро имели брюквенница Р. ияр/, крапивница Ж zz/7/сяе, крушинница G. гАя/ли/ и толстоголовка Г. //иео/я, в заповеднике «Кивач» преобладали малинница С. rz/A/, перламутровка 73. /ио, чернушка Е. /^ея и крушинница G. /77яи7и/. Обобщенная доля этих видов выборках равна 29 и 42 %, соответственно. Булавоусые чешуекрылые в сельскохозяйственном ландшафте распределены более равномерно, чем в лесном. Например, встречаемость 25 % и более (от общего числа местообитаний) в окрестностях с. Копчезеро показана для 19 видов, тогда как в заповеднике «Кивач» - всего для 11. (табл. 5.7). В условиях лесного ландшафта резко падает встречаемость у толстоголовок Е //иео/я и О. зу/гяш/з, голубянки Р. /ся/и/з, перламутровки^. яяАрре и заметно возрастает у малинницы С. rz/Az,

68 Сведения даны с учетом публикаций Н. 11. Кутенковой (1986, 1989) и современных сборов, выполненных в окрестностях с. Копчезеро.

-206-

Тлблм^л 5. 7. Видовой состав и структура населения булавоусых чешуекрылых в сельскохозяйственном (окрестности с. Кончезеро) и лесном (заповедник «Кивач») ландшафтах Северо-Западного Прионежья._________________________________________________

Виды Кончезеро, л = 48 Кивач, я = 63 Виды Кончезеро, я - 48 Кивач, я = 63

АР 3 Рл А/ Л Рл АР Е Ps АР Е Рл

Р. «/тем 0.4 1.8 10 — — — Л/ игбсле 5.3 6.2 69 1.9 3.4 38

Р. /ял/тле 0.2 0.7 10 — — — Р. с-л//или 0.7 2.0 21 0.8 2.5 21

С. .sv'/v/co/a 0.3 1.2 6 0.1 0.6 6 Л. /еулил 1.5 4.4 23 0.4 1.3 11

Г //яео/л 3.6 6.6 42 0.2 0.8 10 Е. УЯЛШГНЛ 0.6 2.7 10 — — —

О. .sy/тлям 2.3 3.9 40 0.1 0.6 с 8 АР л/Рл//л 0.5 1.2 15 0.2 1.0 3

Р. .s/ялрЕ 3.0 10.1 25 0.5 1.2 17 Р. л<?ш7оялгЕ 0.9 2.4 17 2.6 7.1 17

Д. слгбля?/ям 1.2 2.1 31 1.1 2.2 32 Р. емяотл/л 0.3 1.2 8 1.4 5.2 11

Д. cr«/«eg/ 1.3 3.4 21 0.3 0.9 14 Р. емрАголуие 0.3 1.3 8 0.7 2.9 И

Р. ялр/ 7.4 9.0 65 2.2 3.4 46 Р. /те//л - - - 0.3 1.9 3

Р. глрле 0.8 2.4 15 — — — Р. ле/еяе 2.5 4.0 44 1.4 2.4 38

С. ^л/леяо 0.3 0.8 17 0.9 2.8 17 Р. /йлн/л - - - 0.4 2.0 8

G. гАл?ия/ 3.7 3.9 69 3.4 5.4 62 Р. /ял 1.9 3.2 40 5.8 8.8 73

С. гм/?/ 1.6 3.8 29 6.9 20.5 75 Я. л<Ерре 1.3 2.2 38 0.3 1.2 6

Р. А/р/?о/Аое 1.7 7.2 10 - - Д. лg/л/л 1.7 3.1 35 1.4 2.6 32

Р. т/^лмгеле 0.8 1.9 19 0.6 2.9 6 Д. )рлр/пл - - - 2.6 7.5 25

С. «rg/o/м 0.4 1.4 15 0.6 1.1 32 Р. «eger/« 0.1 0.9 2 0.2 1.3 3

Р. «rgn.s 1.8 4.1 31 0.5 1.7 И Р. тялегл 1.5 3.5 27 0.8 1.6 30

Р. /Дл.Ү 1.8 3.8 31 0.3 1.3 8 Р. /?е/горо/йлил 0.8 3.9 8 - - -

Р. ррй/е/е 0.6 1.3 23 2.7 7.0 21 С. g/усегюи 1.7 8.3 8 - - -

Д. лг/лхегхе^ 1.0 3.9 13 0.2 0.8 8 С. Ш///Л 0.1 0.5 2 0.1 0.6 2

Д. ем?ие&)и 0.5 2.4 6 0.1 0.5 3 "/Р Рурегля/м 5.9 8.5 58 0.7 2.1 24

Р. ЛЛ7ЛЯ^/м 2.0 4.2 33 0.4 1.0 16 Е. ея!р/л 0.1 0.4 4 0.2 0.8 5

Р. /сигм 3.0 3.8 58 0.2 1.1 5 Я Е. емтул/е - - - 0.4 2.3 5

Р. seonargM 1.4 3.1 31 0.5 1.7 13 Е. P'ge« 0.1 0.4 8 5.3 8.0 60

Р. 0.8 2.7 13 0.8 2.6 14 (9. /«Ил 0.2 1.1 2 0.6 2.9 5

Обозначения: и-число изученных биотопических группировок бабочек (табл. 3.1), АР-средняя арифметическая, У-стандартное отклонение (экз./га), Рл-

встречаемость вида (% от числа группировок).

-207-

перламутровки Е. z/zo и чернушки Е. /z'gea. Толстоголовка Р. шл/уде, репница Р. гя-червонец А. Zzzppo/Aoe, шашечница Е. /zza/z/r/za, nepnaNzyipoBKa Л. /z^p/zza, буро-глазка А. и сенница С. g/ycerzozz, известные по фаунистическим сборам

и из окрестностей с. Кончезеро и из заповедника «Кивач», в ходе учетов зарегистрированы лишь на одной из рассматриваемых территорий. Однако наиболее высокая локализация популяций свойственна толстоголовке Р. aEez/з, перламутровкам E.y/ez/л и Е. /z/ашл, буроглазке Р. aegez /a, чернушке Е. ezz/ya/e и сатиру O.yz/Ея.

Ландшафтную дифференциацию биотопических группировок булавоусых чешуекрылых изучали на примере лесных сфагновых болот, зеленомошных сосняков и разнотравно-злаковых лугов. Наименьшие отличия в видовом составе характерны для болотных группировок (табл. 5.8а). На лесных сфагновых болотах в окрестностях с. Кончезеро зарегистрировали 18 видов бабочек, в заповеднике «Кивач» -17 видов. Общность списков составила 80 %. Имеющаяся изменчивость возникла в основном за счет случайного залета форм, никак нс связанных со сфагновыми болотами - зорьки Л. сл/чЕз/ншез, голубянки С. o/'gfoZz/з, шашечницы Е. /илШглл, буро-глазки Е. /илегл и глазка Л. Ау/уе/'лиЕ/з. Главными отличительными чертами населения болот в заповеднике «Кивач» стали присутствие популяций Е. /те//л и высокая относительная плотность бабочек - 101.9 против 26.7 экз./га. Совместный вклад в сравниваемые выборки 6 наиболее обычных на среднетаежных болотах видов - желтушки С. /зл/лечо, голубянок С. / мА/, Р. a/gz/з, Р. /'Лиз, Р. <%?///<?/«, перламутровок Е. л^л/оилг/з и Е. емио/ш'л доходит до 80-90 %. Группировки булавоусых чешуекрылых, формирующиеся на прогалинах в зеленомошных сосняках отличаются наиболее высокой изменчивостью. В окрестностях с. Кончезеро в таких местообитаниях зарегистрировали 37 видов, в заповеднике «Кивач» -26 видов (табл. 5.86). Общность списков не превышает 60 %. Ландшафтная специфика группировок определяется, прежде всего, локализацией популяций толстоголовки Р. aZvez/з, перламутровок Л. рлр^/л, Е. Е/лшл, буроглазки Е. /х?/го^о///лил и чернушки Е. «zz/ул/е. Средние значения относительной плотности в сельскохозяйственном и лесном ландшафтах равны 75.0 и 27.3 экз./га, соответственно. В лесных местообитаниях окрестностей

-208 -

7а/мм%а 5. Ра. Видовой состав и структура болотных группировок булавоусых чешуекрылых в сельскохозяйственном (окрестности

с. Кончезеро) и лесном (заповедник «Кивач») ландшафтах Северо-Западного Прионежья.

Виды Кончезеро, и = 7 Кивач, и = 9 Виды Кончезеро, и = 7 Кивач, и - 9

ЛА -У Рх ЛА 5 Рх ЛА Рх ЛА Рх

Р. а/тСПХ — — — — — — ,4. аг//сас - — — — — — —

Р. wa/vac 0.7 1.4 29 — — — Р. с-а/Аа/и — — — — — —

С. х//т/со/а — — — — — — Л. /стана 7 Й — — — — — —

Г. //иео/а — — — — — — Е. та/агиа 0.3 0.7 14 — — —

О. ху/гаиих — - - — — — ЛА а/Аа//а - — — — i * — —

А. х/иар/х - - - - - - Р. а<уа//оиаг/х 5.2 4.1 86 18.3 8.6 100

у). СаГб/а/и/иСХ 0.3 0.5 29 — — Р. саис?и/а 2.1 2.7 57 9.6 11.0 78

J. Cra/aCg/ - - - - - - Р. сарАгохуис 0.3 0.7 14 0.6 1.9 11

Р. пар/ - - - - - Р. /гс//а - , - - 2.1 4.9 22

Р. гарас - - - - - - Р. хс/сис - - - - - -

С. ра/асио 1.3 1.3 71 6.0 5.3 юо i Р. П7аи/а - - - — - -

G. гАа/ии/ 0.2 0.5 14 0.7 1.0 33 Р. /ио 1.1 2.8 14 0.1 0.2 11

С. гаА/ 3.2 2.6 86 32.9 48.1 100 /1. а<7/рре - — — — — —

А. А/рро/Аос - - - - - - yl. ag/a/a - - - - - -

A. v/rganrcac - - - - - А рарА/а - - - - - -

С. arg/o/мх - - - 0.7 0.8 44 Р. acgcr/a - - - - - -

Р. argax 2.2 3.0 57 3.3 3.4 67 А. тиасга - - - 0.4 0.8 22

Р. /(Тах 4.9 3.8 100 1.6 2.5 44 А. ре/горо///аиа - - - - - -

Р. орп7с/с 2.5 2.0 86 18.0 8.6 100 С. g/уссг/ои - - - - - -

т4. аг/атегхсх — — — — — — С. /а///а 0.5 1.4 14 0.5 1.6 11

J. са?ис(/ои — — — — — — ^4. Аурсгаи/ах 0.2 0.5 14 - — -

Р. а/иаи<7пх — — — — — — Е. си?А/а 0.5 1.0 29 3.0 5.7 33

Р. /сагах - — - — — — Е. спгуа/с - - - - - -

Р. хе/и/argas - - - - - - Е. //gca 0.2 0.5 14 0.1 0.3 11

А. рора// - - - - - О. уп//а 1.1 2.8 14 4.1 7.1 33

Обозначения: и - число изученных на лесных сфагновых болотах биотопических группировок бабочек (M1R в табл. 3.1), ЛА- средняя арифметическая, -S'-

стандартное отклонение (экз./га), Рх - встречаемость вида (% от числа группировок).

-209-

с. Кончезеро наиболее обычны белянкочка А. ^//z/тр/^, пестрокрыльница /evazza, брюквенница Р. /zap/, буроглазка А //zae/a, крушннница G. /Vza/zz/zz и малннница С. в заповеднике «Кивач» - ленточник А popzz/z, чернушка A /zgea, перламутровка 23. /ио и малннница С. rz/Zn. Большинство из них имели относительно низкую встречаемость, на уровне 30-50 % от общего числа исследованных лесных местообитаний на рассматриваемых территориях. Совокупный вклад этих бабочек в исследуемые выборки составил 53 и 76 %. На открытых и лесных разнотравно-злаковых лугах найдено 30 и 26 видов, соответственно (табл. 5.16)^. Общность списков видов превысила 70 %. При переходе от лесного к сельскохозяйственному ландшафту с 60.2 до 112.3 экз./га возросла относительная плотность населения лугов, в разы увеличилась встречаемость таких видов как толстоголовки 71 /z/zco/a и О. лу/va-ш/з, голубянки Р. a/zza/z/Zz/^, перламутровки А. ле/еие и глазка A /zjyc/a/z/zz^. Противоположный тренд изменчивости продемонстрировали углокрыльница Р. c-a/Azz/zz и перламутровка А. ///о. Неожиданно низкую встречаемость в заповеднике «Кивач» показали голубянка Р. /cazzz^ и перламутровка А acZ/ppe, виды вполне обычные в Северо-Западном Прионежье. В свою очередь, на открытых лугах окрестностей с. Кончезеро не удалось обнаружить ни одной особи других многочисленных видов - перламутровки A pap/z/a и чернушки A Z/gca. Помимо перечисленных видов, заметный вклад в ландшафтную дифференциацию луговых группировок бабочек внесли и более редкие формы, такие как толстоголовка Р. aZvczz^, белянка Р. горае, червонец А. Zzzppo/Zzoe, перламутровка А Z/Za/zza и сенница С. g/ycerzo/z. Доля самых многочисленных видов-брюквенницыР. /zap/, глазка А Zzjpg/'a/zZzz^, толстоголовки Г. Z/zzeoZa, крапивницы А zz/'Zzcae на открытых лугах и перламутровки J. pop/zza, крушинницы G. /'Zza/zz/zz, брюквкенницы Р. /zap/, крапивницы /V. zz/Zzcae на лесных лугах, составила 42-45 % от объема выборок, соответственно.

Результаты сравнения значений евклидового расстояния, с помощью которого измеряли внутригрупповую вариабельность выборок, указывают на большую

69 Все выборки бабочек с открытых разнотравно-злаковых лугов (DOM) получены в окрестностях с. Кончезеро, с лесных разнотравно-злаковых лугов (DFM) - в заповеднике <(Кивач)>.

-210-

7а/мм%а Видовой состав и структура лесных группировок булавоусых чешуекрылых в сельскохозяйственном (окрестности с. Кончезеро) и лесном (заповедник «Кивач») ландшафтах Северо-Западного Прионежья.______________________________________

Виды Кончезеро, и = 10 Кивач, и = 6 Виды Кончезеро, и = 10 Кивач, и = 6

AV P Рл AV P Px AV P Рл AV Р Рл

Р. а/тсм.у 0.4' 1.2 6 — — — А мгРсае 2.1 2.3 ^29 — — —

Р Wa/тас 0.4 0.9 12 — — — P. C'-a/pMW 1.6 2.4 29 0.4 0.6 18

С. ^//т/со/а l.K 2.5 12 — ' -1' .. — ' J. /стана 5.3 8.4 29 2.0 2.6 27

Р. Риео/а 0.9 2.1 12 — — — P. тиа/мгиа 2.2 5.8 12 — — —

О. Лу/vaHMX 0.8 S.?' 1.3 24 — gij — — AV а/РаРа 1.3 2.0 24 — — —

Р. .STHapP 12.0 20.0 41 1.0 2.5 9 P. ари;7оиаг/у - - - - - -

Л. сагРа/и/иМ 2.5 2.9 29 0.2 0.4 9 P. еыионРа — — — — — —

cra/acgf 0.7 1.6 12 - - - P. емрРгохуие 0.9 2.3 12 0.2 0.5 9

P. нор/ 5.2 6.2 41 1.7 3.4' 27 PJref/a — - - - - -

P. rapae 0.3 0.8 12 — - - P. se/сие 2.0 2.7 29 1.2 2.1 18

С. ра/аеио 0.1 0.4 6 - - - P. P/aw'a — - - 0.4 1.0 9

G. гАа/ии/ 4.2 3.6 47 0.8 1.1 27 P. /HO 1.8 1.7 41 3.1 1.4 55

С. ГИ&; 3.8 7.2 24 3.0 2.4 55 A aaTppe 0.9 1.5 18 — — —

P. P/ppo/Aoe - - — - - - A ag/a/'a 0.6 1.0 18 - - -

P. v/rgaarcac 0.3 0.9 6 - - - A pap/Pa - - - 1.4 3.5 9

C. arg/o/a.s 1.6 2.6 24 0.5 1.1 9 P. aeger/a 0.6 2.0 6 1.6 4.0 9

P. arga.s 1.7 4.1 12 — — — P. wacra 4.8 6.3 29 0.4 0.6 18

P. /'(/«.S' 2.2 5.8 12 — - - P. ре/гороР/аиа 3.3 8.3 12 - - -

P. opp/e/c 0.4 0.9 12 - - - C. g/ycer/ои - - - - - -

J. ar/axerxe.s' 1.0 1.5 24 — — — С. /a/Pa — — — - - -

A СМММрОП 0.4 1.2 6 — — — J. Рурегаи/мб' 1.7 2.3 24 0.2 0.4 9

P. awaHpM.S' — — — — — — P. е/и/у/а — — — — — -

P. /cara.s 2.7 4.7 24 — — p. енгуа/с — — — 0.2 0.5 9

P. .S'CW/'argM.S' - — — - - - P. //gea 0.4 0.8 12 3.9 2.9 55

P. popnP 2.7 5.1 24 5.0 6.4 36 G. jaPa - - - - - -

Обозначения: и - число изученных в зеленомошных сосняках биотопических группировок бабочек (HPF в табл. 3.1), AV- средняя арифметическая, Р-

стандартное отклонение (экз./га), P.s - встречаемость вида (% от числа группировок).

-211 -

неоднородность биотопических группировок в лесном ландшафте (табл. 5.9). Эта общая тенденция сохраняется в отношении населения булавоусых чешуекрылых луговых и лесных местообитаний, и нарушается на болотах. Для группировок болот отмечена наименьшая изменчивость и по другим показателям. Они сходны почислу видов и по всем индексам а-разпообразия, значимо отличаясь лишь по относительной плотности населения - число зарегистрированных особей при учетах имаго па болотах заповедника «Кивач» почти в четыре раза больше, чем па болотах, расположенных в окрестностях с. Кончезеро. На лугах и в сосняках-зеленомошпиках выявлен противоположный тренд: показатели видового богатства и обилия бабочек возрастают в местообитаниях, расположенных в сельскохозяйственном ландшафте. Более сложные отношения возникают здесь между индексами, измеряющими видовое разнообразие. Показано, что биотопические группировки булавоусых чешуекрылых окрестностей с. Кончезеро, в целом более разнообразны, чем в заповеднике «Кивач». Тек! не менее, сравнение выборок из местообитаний одного типа (лесных и луговых) не выявило безусловной ландшафтной дифференциации: отличия по индексу Шеннона в обоих случаях значимы, по индексу Бергера-Паркера случайны, мера Симпсона подтверждает значимость отличии только в случае с лесными группировками . Вместе с тек!, степень выявленной дифференциации невелика. Об этом говорят значимости критерия Стыодента, близкие к пороговому уровню (а = 0.05), и отсутствие достоверных отличий по критерию Манна-Уитни во всех случаях, кроме одного. Результаты сравнения кривых насыщения (рис. 5.4) показывают, что при равных усилиях в заповеднике «Кивач» можно встретить больше видов. Сходную динамику в окрестностях с. Кончезеро роста демонстрируют лишь лесные группировки, пополнение которых происходит за счет луговых форм (табл. 5.86), активно проникающих во все местообитания сельскохозяйственного ландшафта. В заповеднике «Кивач» большинство таких бабочек концентрируется на лесных лугах, определяя тек! самым их промежуточное положение между двумя вариантами собственно лесных

7° Выводы о значимости отличий между лесными и луговыми группировками сделаны по /-критерию, поскольку распределение частот в сравниваемых выборках подчиняется нормальному закону.

-212-

5.9. Характеристики биотопических группировок булавоусых чешуекрылых, формирующихся сельскохозяйственном (окрестности с. Кончезеро) и лесном (заповедник «Кивач») ландшафтах Северо-Западного Прионежья

Параметры Болота (MIR) Сосняки (НРҒ) Луга (DOM-DFM) Все местообитания

Кончезеро, и = 7 *77 = 21 Кивач, и = 9 *л = 36 Кончезеро, и = 10 *и = 45 Кивач, и = 6 *и = 15 Кончезеро, и = 14 *77 = 91 Кивач, 77 = 15 *77= 105 Кончезеро, 77 = 48 *77= 1128 Кивач, и = 63 *77 = 1953

Число видов А7 8.0 8.2 12.6 7.7 12.4 9.5 11.1 8.6

3 0.6 3.2 4.4 1.4 2.5 3.8 4.6 3.6

/ = 0.16, <у= 14,/? = 0.869 / = 3.29,4Г= 14,7? = 0.007 /=1.70, ^= 27,7? = 0.023 / = 3.16,6^=1 09,7? = 0.002

^=21.5, /? = 0.532 1Р= 7.0,7? = 0.014 1Р=54.0, 7? = 0.027 1С= 997.5,7? = 0.002

Относительная А( 26.7 101.9 75.0 27.3 112.3 60.2 69.8 51.2

плотность населения, 3 11.8 51.2 23.9 9.5 34.1 26.3 43.5 42.7

экз./га / = 3.49,^= 14,/? = 0.004 / = 4.64, 14,7? <0.001 / = 5.23,^= 27,7? <0.001 / = 2.38, б^=1 09,77 = 0.019

1Р=54.0, у? = 0.002 1К= 1.0,77 = 0.002 1К= 84.0,7? <0.001 1Р= 1125.0,77 = 0.021

Видовое разнообразие, Af 1.89 1.68 2.17 1.96 2.23 1.98 2.07 1.79

индекс Шеннона (7/) 3 0.12 0.45 0.42 0.41 0.18 0.36 0.46 0.44

/= 1.12, %/= 14,/? = 0.284 II гэ II 14,7? = 0.035 II гл II 27,7? = 0.022 / = 3.28, ^=1 09,77 = 0.001

%,= 19.0, /7 = 0.375 1Р = 12.0, 7? = 0.057 1К=58.5, 7? = 0.046 1Р= 909.0,7? <0.001

Видовое разнообразие, Af 5.63 4.83 7.50 4.57 7.84 6.53 7.19 5.35

индекс Симпсона (1/С) 3 1.25 1.56 2.88 1.67 1.76 2.42 2.67 2.23

/=1.06, 14,/? = 0.310 / = 2.26, %Г= 14,7? = 0.040 / = 1.66, <%F= 27,7? = 0.108 / = 3.94, ^=1 09,7? <0.001

^=19.0, /7 = 0.377 1С= 13.0, /7 = 0.073 1К=65.0, 7? = 0.847 1К= 888.0,7? <0.001

Видовое разнообразие, Л/ 3.69 3.17 4.14 2.95 4.73 4.25 4.31 3.39

индекс 3 1.34 0.85 1.26 1.21 1.22 1.70 1.34 1.41

Бергера-Паркера (I/O) II с-Цэ уо II 14,/7 = 0.366 /= 1.86, <У= 14,7?=0.085 / = 0.86, ^Г= 27,77 = 0.398 / = 3.49, <у=1 09,7? <0.001

1Ғ=22.0, /7 = 0.595 1F = 14.5, 7? = О.1ОЗ 1Р=69.0, 7? = 0.121 1Р= 857.0,7? <0.001

Изменчивость Л/ 1.850 1.670 41.103 1.627 1.111 1.209 1.197 1.689

группировок, 3 1.075 0.608 0.116 0.519 0.108 0.276 0.499 0.553

эвклидово расстояние (т/) / = 0.81,^= 55,7? = 0.366 / = 6.41,^= 58,/? <0.001 / = 6.78, «у=1 94,7? <0.001 /=24.67, ^=3079, т?<0.001

(К=364.0,т? = 0.823 1Р= 556.5,7? <0.001 1У= 6656.5,7? <0.001 1Р> 10000,7? <0.001

Обозначения: л - число изученных биотопических группировок, *п - объем выборок для оценки изменчивости группировок, М- средняя арифметическая, X - стандартное отклонение, / - критерий Стьюдента (отличия средних арифметических); Щ- критерий Манна-Уитни (отличия медиан).

-213 -

Рас J. 4. Видовое богатство биотопических группировок булавоусых чешуекрылых в срёднетаежных ландшафтах Северо-Западного Прионежья. А - сельскохозяйственный ландшафт (окрестности с. Кончезеро), F — лесной ландшафт (заповедник «Кивач»), MIR - лесные сфагновые болота, HPF - зеленомошные сосняки, DFM и DOM - лесные и открытые разнотравно-злаковые луга. Пунктирными линиями выделены кривые, характеризующие видовое богатство населения бабочек изученных ландшафтов в целом.

местообитаний. Суммарное видовое богатство в лесном ландшафте достигается гармоничной интеграцией болотных, лесных и луговых группировок булавоусых чешуекрылых, тогда как структура населения в окрестностях с. Кончезеро определяется луговыми группировками: динамика пополнения общего списка видов при увеличении объема выборки фактически дублирует ход кривой насыщения последних.

Использование компонентного анализа для совокупной оценки степени ландшафтной дифференциации рассмотренных биотопических группировок булавоусых чешуекрылых позволило выявить три основных тренда изменчивости обилия видов, соответствующих значимым главным компонентам (рис. 5.5, табл. 12П). Первая компонента отвечает за общую изменчивость обилия бабочек. Согласно полученным значениям все виды выстраиваются вдоль ее оси от редких форм (С. Ц/Z/z'a, Е. /гс//а, Р. тиа/we, Е. еатуа/е) до самых многочисленных (Р. ио/?/, /V. ыгЕсас, G. г/татли/, Е. /ио). Значения факторных нагрузок, указывающие на близость группировок, формирующихся на болотах, лугах или в лесных местообитаниях, свидетельствуют о наличии общих закономерностей в распределении видов и относительно высокой стабильности населения бабочек сходных биотопов. Межландшафтные различия носят более частный характер и сильнее проявляются в следующих главных компонентах. Дифференциация видов по второй компоненте выражена в асимметрии группировок открытых лугов и болот. Соответственно, максимальные значения

-214-

ГХ-2 ....—........

о луза

02 - +А

0 0 -

-0 2 -

-04

-06

болота

-06

-03

сосняки D

D луза

сосняки D

+ F

00 03

Г/С-3

У 3. Ординация группировок булавоусых чешуекрылых сельскохозяйственного и лесного ландшафтов Северо-Западного Прионежья. По осям главных компонент (СК*-/, /Җ-2 и 7Җ-3) отложены значения факторных нагрузок. Дисперсии первой, второй и третьей компонент равны 2.60, 2.35 и 1.24, информативность составляет 32.5, 29.4 и 15.5 %, соответственно (табл. 12П). Серым цветом отмечены выборки из лесного ландшафта (F), остальные объекты представляют сельскохозяйственный ландшафт (А). Крестами (+) показано положение выборок, обобщающих результаты всех учетов бабочек в соответствующих ландшафтах, квадратами - выборки со сфагновых болот, из сосняков-зеленомошников и с разнотравно-злаковых лугов.

здесь получили виды, достигающие наивысшего обилия в окрестностях с. Кончезеро (Д. //урсгдиЩз, Г Д'иео/я, Р. ио/?/, Л /сагмз), а минимальные - виды, доминирующие на болотах заповедника «Кивач» (С. гм/?/, 2?. жум/Уонаг/'з, Л По третьей компоненте обособились лесные формы (J?, /z'gea, Л. Д. 2?. /ио). Ординация

факторных нагрузок на плоскости второй и третьей компонент обобщает ландшафтные различия в структуре населения булавоусых чешуекрылых Северо-Западного Прионежья: группировки, формирующиеся в сельскохозяйственном ландшафте, смещены к левому правому углу, в область высоких положительных значений второй компоненты, а группировки лесного ландшафта - к правому нижнему углу, в область аналогичных значений третьей компоненты. Болотные группировки занимают обособленное положение, составляя наиболее стабильный кластер в этой системе.

Обсуждение. Население булавоусых чешуекрылых в сельскохозяйственном и лесном ландшафтах Северо-Западного Прионежья фактически не отличается по видовому составу. Высокая степень общности обусловлена соседством территорий, центры которых - с. Кончезеро и пос. Водопад Кивач, расположены друг от друга на расстоянии около 15 км. Незначительные отличия возникли из-за единичных

-215 -

находок видов-мигрантов, таких как белянка Л желтушка С. Аул/е, перламут-

ровка/. /й/Аол/а, и локализации популяций толстоголовки Р. a/vezz^, голубянки J. и/-сйм и перлах!утровки Ry/zggzz^'. Ландшафтная дифференциация наиболее четко проявилась в соотношениях численности и встречаемости видов. Показано заметное расхождение по структуре населения и, в особенности, по составу доминирующих форм, среди которых только крушинница (?. /'Ая/лш является общих! видом. Основная причина структурных различий кроется в своеобразии набора подходящих для существования бабочек участков среды. Данные о числе исследованных местообитаний в окрестностях с. Кончезеро и заповеднике «Кивач» (табл. 3.10) в целом адекватно отражают соотношения основных типов местообитаний на рассматриваемых территориях. Наличие и качество таких участков во многом определяется историей освоения и существующей практикой хозяйственного использования ресурсов среды. Так, в заповеднике "Кивач" ключевых! компонентох: наземных экосистех) являются старовозрастные леса. Наихюнее затененные хюстообитания представлены здесь небольшнхш прогалинами естественного происхождения и участкахш с разреженных: дрсвостоех!. Второе х:есто заних:ают сфагновые болота. Большинство лугов - это бывшие сенокосы, сохранившиеся на территории заповедника с прежних врс-х:ен. Они заних:ают небольшие по площади участки, вкрапленные в лесные массивы по берегах! водотоков и па прилегающих к охранной зоне территориях. Растительный покров является типичных: для запада среднетаежной зоны и в настоящее врех:я пе испытывает пряхюго антропогенного воздействия. Как следствие, для населения булавоусых чешуекрылых характерно преобладание видов, тяготеющих к лесных: и болотных: х!естообитаниям. Ландшафт в окрестностях с. Кончезеро их:сст типичный для сельскохозяйственных районов облик. Значительные площади заняты полями и лугами, их:сстся разветвленная сеть дорог. Лесной покров, трансфорхшрованный сплошных::: и выборочных::: рубках!и, составляют хюлодые и средневозрастные сосняки со значительных: участиех: лиственных пород в составе парцелл. Их:еегся большое число полян, просек, редколесий и других открытых и полузатененных х:есго-обиганий. Сфагновые болота представлены х:елких1и участкахш, расположснныхш

Голубянка Л. /пемж лишь в 2000 годах начала попадаться в окрестностях с. Кончезеро, перламутровка известна из заповедника «Кивач» по единственному экземпляру (см. раздел. 4.3)

-216-

по берегам лесных озер. Сокращение площади лесов отрицательно сказалось на состоянии многих болотных массивов, некоторые из которых деградировали в результате изменения гидрологического режима. Соответственно, н среди бабочек ведущие позиции здесь занимают формы, тяготеющие к местообитаниям открытого типа.

Обособленность участков, пригодных для существования бабочек, ведет к увеличению изменчивости биотопических группировок булавоусых чешуекрылых в лесном ландшафте (табл. 5.9). Многие виды в силу низкой численности популяций и, возникающей в связи с этих:, ограниченности дисперсии особей, нс в состоянии колонизировать все имеющиеся местообитания определенного типа. Такие бабочки, имея низкую встречаемость, усиливают отличия между выборками, полученными в однотипных местообитаниях. Примером могут служить упомянутые выше локальные формы, в том числе и перламутровка 2?.y7'/gga, единственный экземпляр которой был найден в 1980 году на одном из хорошо изученных болот заповедника «Кивач» (Кутенкова, 1989). Несомненно, это была расселяющаяся особь, происхождение которой до сих пор остается неизвестных:. Вх:есге с тех:, нужно отх:етить, что эвклидово расстояние, посрсдствох: которого нзх:еряли изх:енчивость, довольно чувствительно к объех:у и структуре сравниваех:ых выборок: добавление новых данных сильнее сказывается на xienee хшогочисленных и насыщенных видах::: группировках, доминирование одних и тех же форх: сближает группировки в большей х:ере, чех: общность видового состава. Их:енно поэтох:у локальные эффекты при форхшро-вании населения булавоусых чешуекрылых заповедника «Кивач» более отчетливо проявляются в лесных х:естообиганиях и на болотах, чех: на более богатых лугах.

В окрестностях с. Копчезеро изхгенчивость среди лесных группировок х:енес выражена вследствие большей насыщенност:: их видах::: (табл. 5.9, рис. 5.4). Основная причина богатства и высокой плотности населешы заключается в большсх1 разнообразии лесных х:сстообитаний, подходящих для бабочек. Дополнительно происходит пополнение группировок за счет притока особей из луговых х:естообитаний. Интенсивность хшграционных потоков в сельскохозяйственнох: ландшафте обеспечивает развитая сеть природных коридоров, представленная придорожныхш биотопах:::, просеках::: и цепочкахш более или х:епее открытых участков в лесных х:асси-

-217-

вах. Полевые наблюдения н экспериментальные исследования подтверждают важность подобных структурных особенностей ландшафта для расселения бабочек (Sutcliffe, Thomas, 1996; Haddad, 1999). В итоге, состав группировок, приближаясь к максимально возможному в данных условиях по числу видов, становится более стабильным. При формировании населения лугов так же имеют место краевые эффекты, выравнивающие структуру населения, но здесь они менее выражены, чем в лесу. Болотные группировки в окрестностях с. Кончезеро малочисленны и поэтому более изменчивы. Даже наличие немногих видов, проникших на какое-либо болото из соседних биотопов, заметно увеличивает обобщенное расстояние между выборками.

Индексы видового разнообразия в целом адекватно отражают выявленные тренды, указывая на более высокую степень выравненности видов по обилию в местообитаниях сельскохозяйственного ландшафта. Следует, однако, принять во внимание, что несмотря на некоторую специфику используемых мер (см. раздел 3.2) они, прежде всего, измеряют вклад доминирующих форм: чем меньше их число и выше численность, тем меньше a-разнообразие группировки. В частности, по причине резкого преобладания С. гм/н, 7?. и Л o/2/zVe/e меньшие оценки видо-

вого разнообразия получили болотные группировки заповедника «Кивач». И это, несмотря на то, что общая плотность населения при сходном видовом богатстве и суммарная численность всех остальных тирфобионтов, здесь была в несколько раз выше, чем в сельскохозяйственном ландшафте.

Ландшафтная дифференциация биотопических группировок булавоусых чешуекрылых, выявленная в ходе исследования, тем не менее, вторична по отношению к основным направлениям пространственной изменчивости обилия видов. Результаты компонентного анализа указывают на высокий уровень сходства группировок, формирующихся в местообитаниях одного типа, на шкале общего обилия видов (/%-/ на рис. 5.5). Таким образом, вклад специфики среды в значения первой главной компоненты оказался минимальным. Существенные расхождения выявились лишь в следующих, менее значимых компонентах. Взаимозависимости признаков, выраженные в значениях факторных нагрузок, подтверждают выводы о сбалансированности населения булавоусых чешуекрылых в лесном ландшафте и о резком воз

-218-

растании вклада луговой компоненты в сельскохозяйственном ландшафте, сделанные на основе анализа динамики видового богатства (рис. 5.4). Однако и здесь в основе изменчивости обилия лежат уже обозначенные в предыдущем разделе градиенты -тяготение видов к болотным, луговым и лесным местообитаниям. Эти результаты, подчеркивая роль структуры ландшафта в формировании населения, подтверждают вывод о высокой стабильности среднетаежных биотопичсских группировок булавоусых чешуекрылых. Эта стабильность обеспечивается, прежде всего, избирательностью видов по отношению к местообитаниям.

В заключение следует отметить, что за 20 лет, прошедшие с начала исследований, существенно изменилась среда обитания бабочек. В заповеднике «Кивач» многие луга в значительной степени деградировали. Одни покрылись древесно-кустарниковой растительностью, другие превратилась в кочковатые высокотравные, часто заболоченные пустоши, мезофильная луговая растительность постепенно сменяется лесным разнотравьем (Кравченко и др., 2008). Соответственно, уменьшилось обилие бабочек, связанных с этими лугами (II. Н. Кутенкова, личи, сообщ.). Еще больше изменились условия в окрестностях с. Кончезсро. С конца 1990-х годов, когда практически полностью прекратилось сельскохозяйственное производство на этой территории, начали зарастать кустарником ранее использовавшиеся угодья. Некоторые из изученных лугов, расположенных в живописных местах, постепенно застраиваются, на других естественным образом сократилось разнообразие травянистой растительности. В лесных массивах вследствие активизации лесозаготовок появились обширные вырубки. На некоторых из них развилась богатая травянистая растительность и сформировались группировки чешуекрылых, сходные с описанными выше группировками лесных лугов. В результате в окрестностях с. Копчезеро наблюдается постепенное сокращение встречаемости многих видов, тяготеющих к открытым лугам (Л но/?/, /1. Ауре/'лиЩл, Г. /шео/л, Л A.

С. g/yce/тои и др.) и увеличивается обилие лесных видов (23. шо, Е. /(ge<7, А и

др.). В ряде местообитаний теперь регулярно попадаются перламутровка 23. /у/лш'л и голубянка^, шс/лл. Кроме того, в антропогенных ландшафтах стали вполне обычны такие мигранты как репейница К cav'<2zH, адмирал И а/а/ли/д и павлиний глаз М ю,

-219-

чаще стали встречаться белянка Р. ez/zz-ya и желтушка С. /тул/е. Массовое проникновение этих видов в Северо-Западное Прионежье, пo-видимo^^y, связано с климатическими трендами последних десятилетий (Dennis, 1993; Parmesan et al., 1999).

5.3. Трансграничные отличия луговых группировок

Pc^bzzzrzzzzbz. В результате учетов бабочек в луговых местообитаниях Западного Приладожья (рис. 3.12, табл. 3.11) зарегистрировали 11 759 особей 55 видов. На российских территориях в общей сложности найдено 49 видов, па финляндских - 53 вида (табл. 5.10). Толстоголовка Р. /ил/уде и ленточник А /zo/?zz/z обнаружены лишь в первом случае, тогда как зефир Р Zze/z/Pze, ZV. /zzzzzzz, С. azgPz^e-y, Л. ez%Vzz'o.$y/?e, Л7 л/Ал/щ и А7 yz/z'/z'zz# - только во втором. Общность списков видов в районах Иматра-Свстогорск и Кити-Соргавала составила 93 и 85 %, соответственно. Наиболее многочисленными в обоих случаях оказались глазок A /zjy?ez*azz/zz^, брюквенница 77 и толстоголовка Р /zzzco/д. Их сов!\!естный вклад в выборки варьирует ог 43 до 67 %. На лугах в окрестностях г. Иматры этот список дополнили голубянка Р. ^zzzazzJz/^, толстоголовка О. yjVvazzz/y, пepлa^^yтpoвкa Р. zzzo и червонец Р. vzz-gaz/z-eae, в окрестностях г. Светогорска - лишь Р. ^zzz-zzzza. Все эти бабочки, кроме последнего вида показали абсолютную или близкую к таковой встречаемость (от общего числа исследованных местообитаний). Шашечница Р. az/zzzzz^, найденная в 5 местообитаниях по обе стороны границы, имела высокую численность лишь в одном из них. Почти на всех исследованных лугах были зарегистрированы менее многочисленные крушинница G. z/zazzzzzz, голубянка Р. ^czzzzazgzz^, перламутровка Р. ле-/ezze и сснница С. g/yc^z-zozz. К северу, близ г. Кити и Сортавалы состав доминатов в луговых группировках расширился за счет червонца Р. vzzg^z/z'ezve, голубянки Р. azzz#zzPz/.s и чернушки Р. /z'gea. Вст^)ечае]\!ость под 90 % и более помимо самых многочисленных форм здесь имели толстоголовка О. yy/wzzzzz.?, беляночка Р. ^zzzapzs, и червонец Р. 7zz/?po//zoe (табл. 5.10). Среди доминирующих видов на российской стороне чаще попадались брюквенница Р. zzapz и чернушка Р. /zgea (/" > 79.83, 1,

у? < 0.001), а на финляндской-толстоголовки Р /zzzeo/a и О. .sy/wzzzz.y, червонец Р. vzz -gazzz-еде, голубянка Р. ^zzzazzr/z/y и перламутровка Р. zzzo (/" > 13.05, 1,р < 0.001).

-220-

^.70. Видовой состав и структура луговых группировок булавоусых чешуекрылых Западного Приладожья.

Виды FSM-FSB, л = 8 RSM-RSB, и = 8 FNM-FNB, и = 9 RNM-RNB, и = 9

47 3 P. 47 Ps 47 P; 47 3 Ps

Р. д/гему (alv) 0.1 0.3 13 0.1 0.1 13 0.1 0.1 11 — — —

Р. (mat) - - - 0.1 0.2 13 - - - - - -

С. .sPvko/д (sit) 0.3 0.3 63 0.1 0.1 13 0.1 0.1 22 0.1 0.3 22 „

Г. /шео/д (tin) 17.6 11.5 100 6.9 4.0 100 11.6 8.1 100 6.6 6.9 100

О. уу/гдиму (syt) 5.3 3.5 100 1.4 0.9 100 2.8 2.9 89 1.7 1.2 89

Р. /мдсАдои (глас) 0.1 0.1 13 0.1 0.1 13 0.1 0.3 11 0.3 0.5 33

Р. (sin) 0.8 1.5 75 0.5 0.4 75 1.4 1.4 89 1.5 1.0 89

Л. сяг&миш&у (саг) - - - 0.5 0.6 75 0.1 0.1 22 0.1 0.2 22

Л. crafaeg? (era) 0.2 0.3 50 0.1 0.1 38 0.2 0.2 33 1.1 1.6 67

Р. бгдхх/'сде (bra) 0.2 0.2 63 0.2 0.2 50 0.1 0.1 11 - - -

Р. идр( (пар) 9.8 5.3 100 25.1 21.9 100 9.1 8.3 100 28.4 22.1 100

Р. гдрде (rap) 0.3 0.3 75 1.3 1.5 88 0.2 0.4 33 0.3 0.6 33

Р. е<7гмд (edu) 0.1 0.1 25 0.1 0.1 13 - - - - - -

С. рд/деио (pat) - - - 0.1 0.1 13 0.1 0.1 22 0.1 0.1 22

G. гАд?ид/ (rha) 1.9 2.3 100 0.9 0.6 88 2.9 3.5 89 3.4 4.7 67

Р. &еш/де (bet) - - - - - - 0.8 2.4 11 - - -

?7. ргмш (pru) 0.1 0.1 13 - - - - - - - -

С. (rub) 0.2 0.5 38 0.4 1.1 25 0.1 0.2 11 0.1 0.1 11

Z. йгррогйое (hip) 1.4 1.7 88 0.9 s 0.9 75 1.9 t.8 - 78 2.4 2.1 100

Z. р/?/деду (pht) 0.5 1.0 50 0.2 0.6 25 0.4 0.9 33 0.1 0.1 11

L. у(^дмгедс (vir) 4.2 5.3 100 0.9 у 1.5 88 12.4 10.5 100 2.1 1.8 89

С. argfa&y (agd) 0.1 0.3 13 - - - - - - - - -

C. nrg(o/My (agi) 0.1 0.3 25 0.0 0.1 25 0.2 0.3 44 0.5 0.7 67

G. д/ехм (ale) 0.2 0.5 13 0.1 0.4 13 - - - - - -

P. arg^y (arg) 0.3 0.4 38 0.3 0.3 63 0.3 0.4 33 0.1 0.4 11

Обозначения: F - Финляндия, R - Россия, S - район Иматра-Светогорск (Ад), N - район Кити-Сортавала (Л7?-А7), М - луга, используемые в сельскохозяйственном производстве, В - луга, выведенные из оборота (табл. 3.11). и-число биотопических группировок, 47-средняя арифметическая, 5-стандартное отклонение (экз./га), Ру - встречаемость вида (% от числа группировок). В скобках после названий видов даны обозначения, принятые на рис. 5.8.

-221 -

Таблица JO.

Виды FS, я = 8 RS, я = 8 FN, и = 9 RN,H = 9

A/ E A AV E P, AV A AV E A

/1. дг/ах^гх&у (art) 0.2 0.2 38 0.1 0.1 13 — - — 0.1 0.1 11

J. емтиебЬи (eum) 0.6 1.0 38 0.1 0.1 25 - - — 0.5 1.3 22

P. (ama) 7.3 4.5 100 2.3 1.8 100 3.2 2.7 89 5.4 2.9 100

P. /сагм^ (ica) 2.5 1.9 88 0.9 0.9 * 75 0.5 0.5 56 0.4 0.4 78

P. .s(?w/PrgM.s' (sem) 1.7 1.3 100 1.1 1.1 88 0.3 0.6 22 0.4 0.5 67

P. /?о^м0 (pop) - - - - - - - - - 0.1 0.2 11

У аигйум (ant) 0.2 0.3 50 0.1 0.2 50 - - - 0.1 0.3 33

Л^. ыгОсае (urt) ' i 1.0 1.0 75 0.2 0.2 75 - - - - - -

?/. zo (io) 0.2 0.2 50 0.2 0.2 50 — - - 0.2 0.5 11

P. с-д№м/я (c-at) 0.4 0.6 38 0.3 0.4 63 0.4 0.5 56 1.3 0.9 100

И а/а/алГа (ata) 0.2 0.2 50 0.3 0.2 75 0.3 0.4 56 0.2 0.5 11

И сдтүйл (cad) 0.3 0.4 63 0.3 0.4 '"A. 50 0.7 0.7 67 - - -

A /<?W7/M (iev) - - - - - - 0.4 0.4 56 0.2 0.6 11

E. (aur) 0.8 2.2 25 5.6 12.6 38 - - - - - -

E. тия/мгиа (mat) 0.1 0.2 25 0.1 0.1 13 0.1 0.2 11 0.1 0.2 11

AV аГ/мРа (ath) 0.6 1.0 50 - - — 0.3 0.6 33 - - -

E. смр/!го^и^ (eup) 0.1 0.1 13 - - - - - - - - -

J?. ,s(?/e/7g (set) 2.2 3.0 100 0.9 1.6 100 3.9 4.3 100 0.9 1.0 67

E. шо (ino) 10.2 10.5 88 4.8 5.2 100 2.2 2.6 56 2.7 3.6 67

aJfppe (adi) 0.6 0.9 63 0.2 0.3 50 1.0 0.9 78 0.4 0.3 78

J. ag/o/a (agi) 2.9 3.4 88 1.9 2.7 75 2.7 2.4 89 1.7 2.9 67

Л. (pap) 1.0 2.2 50 0.2 0.2 50 - - — 0.1 0.1 11

P. aegcrfa (aeg) 0.2 0.4 25 0.1 0.1 13 - - - - - -

E. waera (mer) 0.1 0.1 25 0.2 0.3 50 0.8 1.6 44 0.5 1.3 22

E. /?^Гго/?о/Ойиа (pet) 0.1 0.2 38 0.1 0.1 13 0.2 0.4 22 0.1 0.1 11

C. gJycen'on (g!y) 1.8 2.5 75 1.6 2.3 100 1.0 2.8 33 0.1 0.2 33

C. (pam) 0.2 0.6 13 0.1 0.1 13 - - - - - -

/1. (hyp) 30.6 16.0 100 28.2 23.5 100 14.1 9.2 100 25.4 17.4 100

Л/. у'йгОяа (jur) 0.1 0.1 13 - - - - - - - - -

E. Oge^ (tig) 3.1 4.0 88 0.3 0.6 50 4.7 3.8 100 15.2 26.9 100

- 222 -

Результаты сравнения основных характеристик луговых группировок чешуекрылых указывают на достаточно высокую стабильность их состава и структуры. Несмотря па то, что число видов в выборках варьирует в достаточно широких пределах — от 12 до 38, достигая максимума в окрестностях г. Иматра, значимой межгрупповой дифференциации не выявлено (табл. 5.11). Еще менее существенны различия исследованных лугов по относительной плотности населения бабочек, составившей в среднем 97 экз./га. Значения эвклидова расстояния, посредством которого измеряли диапазоны внутригрупповой изменчивости выборок, варьировали от 1.003 до 1.558, в среднем не выходя за пределы диапазона в 1.048-1.302. Наименее стабильными оказались группировки булавоусых чешуекрылых на финской стороне (рис. 5.6). Сильнее других обособлены современные сельскохозяйственные угодья, расположенные в окрестностях г. Иматры на юге и в окрестностях г. Сортавалы на севере. Наложение диапазонов среднеквадратичных ошибок в остальных случаях указывает на случайность межгрупповых отличий. Видовое разнообразие луговых группировок булавоусых чешуекрылых заметно снижается на российских территориях. При этом индекс Шеннона фиксирует большие отличия a-разнообразия на юге, в районе Иматра-Светогорск, а индекс Бергера-Паркера - на севере, в районе Кити-Сортавала. Интервалы погрешностей средних значений индексов, полученных для используемых и выведенных из сельскохозяйственного оборота лугов, в значительной мере перекрываются, тем не менее, достаточно ясно обозначен общий тренд уменьшения разнообразия бабочек в зарастающих кустарником местообитаниях. Наиболее быстрый рост видового богатства при увеличении объема выборок показан для используемых лугов в районе Кити-Сортавала (рис. 5.7). Здесь максимальные оценки насыщенности списков видами по разные стороны границы составили 29 и 19 видов. В других местообитаниях богатство группировок булавоусых чешуекрылых ограничено 9-12 и 12-17 видами, соответственно.

Компонентный анализ пространственной изменчивости обилия видов не выявил существенной дифференциации луговых группировок булавоусых чешуекрылых. Значимой оказалась лишь первая главная компонента (табл. 5.12), обозначенная как «обилие бабочек на лугах Западного Приладожья». Полученные для каждого из видов значения линейных индексов (табл. 13П) ранжировали их вдоль оси

-223 -

Таблица .5.77. Характеристики луговых группировок булавоусых чешуекрылых Западного Приладожья

Биотопические группировки

Параметр, значимость межгрупповых отличий FS RS FN RN

FSM и = 4 *и = 6 FSB и = 4 *77 = 6 RSM /7 = 4 *77 = 6 RSB и = 4 *77 = 6 FNM 77 = 5 *77 = 10 FNB 77 = 4 *77 = 6 RNM 77 = 5 *77 = 10 RNB 77 = 4 *77 = 6

Число видов 23 16 18 19 16 15 12 16

F=1.48,6^7, 26,/7=0.215 34 38 34 29 29 24 25 23

X1F= 10.90,/?=0.143 М 27.3 27.0 25.3 25.3 21.0 19.0 19.4 19.8

4.8 7.6 7.2 4.8 5.1 3.7 5.0 3.8

Число встреч особей, экз./га Хяил 73 65 66 36 26 37 43 79

Ғ=0.48, ^7,26,/7=0.840 230 153 105 138 128 123 178 156

Х^=3.40,/7=0.846 м 119.9 105.5 82.9 96.7 86.1 75.8 96.3 115.6

74.0 38.8 16.3 43.5 44.5 35.2 55.9 34.5

Видовое разнообразие, 1.87 2.07 1.42 1.72 2.22 1.99 1.44 1.49

индекс Шеннона (77) Хииюг 2.69 2.41 2.30 2.21 2.71 2.31 2.38 2.10

Ғ=2.62,6^7, 26,/7=0.034 2.39 2.23 1.85 1.87 2.43 2.20 2.01 1.85

XW= 16.57,/?=0.020 0.38 0.14 0.40 0.23 0.18 0.14 0.36 0.27