Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видов тихоокеанских лососей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Чуриков, Дмитрий Юрьевич

• Чуриков, Дмитрий Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чуриков, Дмитрий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДНК, ГЕНЕАЛОГИЯ ГЕНОВ И

ФИЛОГЕОГРАФИЯ.

1.1. Структура, функции и наследование мтДНК.

1.2. Популяционные и эволюционные свойства мтДНК.

1.3. Генеалогия гаплотипов мтДНК и филогеография.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы.

2.2. Лабораторные методы.

2.2.1. Выделение ДНК.

2.2.2. Амплификация семи сегментов мтДНК.

2.2.3. Электрофоретический анализ полиморфизма длины рестриктных фрагментов мтДНК.

2.3. Методы статистического анализа.

2.3.1. Оценка гаплотипического и нуклеотидного разнообразия мтДНК.

2.3.2. Реконструкция гаплотипов и древ гаплотипов.

2.3.3. Анализ географической сопряженности гаплотипов (гнездовой кладистический анализ по Темплтону).

2.3.4. Анализ популяционной структуры.

2.3.4.1. Тесты на гомогенность.

2.3.4.2. Анализ молекулярной дисперсии.

2.3.4.3. Кластеризация популяций и бутстрэп.

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПО МИТОХОНДРИАЛЬНОМУ

ГЕНОМУ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (genus Oncorhynchus).

3.1. Изменчивость различных сегментов мтДНК: сравнение внутривидовой и межвидовой изменчивости у горбуши, кеты и нерки.

3.1.1. Введение.

3.1.2. Результаты.

3.1.3. Обсуждение.

3.2. Видоспецифические особенности распределения изменчивости по митохондриальному геному.

3.1.1. Введение.

3.1.2. Результаты и обсуждение.

ГЛАВА 4. ГЕНЕАЛОГИЯ ГАПЛОТИПОВ мтДНК

У ГОРБУШИ, КЕТЫ И НЕРКИ.

4.1. Оценка сходства генеалогий гаплотипов, реконструированных для различных сегментов мтДНК.

4.1.1. Введение.

4.1.2. Результаты.

4.1.3. Обсуждение.

4.2. Сравнительная характеристика генеалогий гаплотипов целой мтДНК горбуши, кеты и нерки.

4.2.1. Введение.

4.2.2. Результаты.

4.2.3. Обсуждение.

4.3. Основные генеалогические линии (гаплогруппы) мтДНК горбуши (Результаты).

ГЛАВА 5. ФИЛОГЕОГРАФИЯ ГОРБУШИ.

5.1. Географическое распространение митохондриальных линий.

5.2. Пространственная сопряженность митохондриальных линий.

5.3. Вероятные историко-демографические причины пространственной сопряженности митохондриальных линий.

ГЛАВА 6. СОВРЕМЕННАЯ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СТРУКТУРА ГОРБУШИ.

6.1. Кластеризация популяций горбуши.

6.2. Географическая гетерогенность частот гаплотипов мтДНК.

6.3. Разложение молекулярной дисперсии на иерархические компоненты.

6.4. Особенности популяционно-генетической структуры горбуши.

ГЛАВА 7. ПАЛЕОИСТОРИЧЕСКИЙ ВЗГЛЯД НА ПОПУЛЯЦИОННУЮ

СТРУКТУРУ ГОРБУШИ.

7.1. Динамика ареала в плейстоцене как гомогенизирующий фактор.

7.2. Реликтовая популяция и оценка величины генного потока.

7.3. Дивергенция линий поколений четных и нечетных лет.

7.3.1. Результаты.

7.3.2. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видов тихоокеанских лососей»

Актуальность темы. Тихоокеанские лососи нерестятся в пресноводных водоемах примыкающих к северной части Тихого океана и являются наиболее ценными промысловыми объектами на Дальнем Востоке России, Аляске, Британской Колумбии и северо-западе США (Groot, Margolis, 1991; Алтухов и др., 1997). Помимо хозяйственной ценности, лососи всегда поражали воображение людей своей способностью возврата в родные реки и массовыми нерестовыми скоплениями. В культурах и традициях природопользования аборигенных народов, населяющих северное побережье Тихого океана, лососи занимают центральное место. В связи с усиленной промышленной эксплуатацией и антропогенным воздействием на места нереста (Allendorf, Waples, 1996), многие популяции видов тихоокеанских лососей значительно сокращены в численности, а некоторые находятся на гране исчезновения (Hedrick, Miller, 1994; Андрияшева, 1996). Знание популяционно-генетической организации видов можно считать критическим для поддержания (восстановления) их численности и биологического разнообразия. В настоящее время, созданйе генетических баз данных и выявление эволюционно-значимых внутривидовых группировок (ESU, от Evolutionary Significant Units), а также выделение популяционных единиц для хозяйственного управления (MU, от Management Units) стали основными направлениями природоохранной и рыбохозяйственной наук (Dizon et al., 1992; Moritz, 1994; Bowen, 1999).

Несмотря на значительные усилия, прилагавшиеся к изучению внутривидовой генетической дифференциации тихоокеанских лососей (см. обзоры Altukhov, Salmenkova, 1991; Utter 1991), многие вопросы, касающиеся популяционно-генетической структуры, остаются нерешенными. Так, низкая степень дифференциации географических популяций и отсутствие четкой корреляции между генетическим и географическим расстояниями противоречат ожиданиям для видов с сильным инстинктом дома (хоминга, от англ. to home). Высокие уровни миграции, выводимые из мер популяционной дифференциации, не находят практического подтверждения (Lane et al., 1990). Представление о локальной адаптации каждой популяции к условиям нерестилища, сложившееся в результате ряда экспериментов по трансплантации (Altukhov, Salmenkova, 1987,1990), делает каждую популя6 цию уникальной; это создает сложности для хозяйственного управления рыбными ресурсами.

Внедрение молекулярно-генетических методов в популяционную генетику, систематику и экологию приводит к формированию нового взгляда на генетическую подразделенность и эволюцию органического мира (Avise, 1994; Maddison, 1995). Анализ первичной последовательности ДНК позволяет установить мутационные связи между аллельными вариантами генов и проследить их генеалогию до общего предка (Avise, Wollenberg, 1997). Внутривидовые и выходящие за пределы вида гено-генеалогические группировки представляют альтернативу традиционному подразделению видов на популяции. Монофилетические (сходящиеся к единому общему предку) гено-генеалогические группировки рассматриваются как наиболее глубокие и устойчивые во времени генетические подразделения, объединенные общей историей и имеющие эволюционный потенциал, а следовательно, прежде всего подлежащие охране (Moritz, 1994).

Реконструкция генных генеалогий тихоокеанских лососей несомненно представляет большой интерес, поскольку этот подход позволит раскрыть внутривидовую генетическую подразделенность, являющуюся результатом исторических событий, предшествующих формированию современной популяционной структуры. Более того, историческая информация, заключенная в генных генеалогиях, может пролить свет на нерешенные вопросы современной популяционно-генетической структуры лососей.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является воссоздание генеалогии гаплотипов мтДНК трех видов тихоокеанских лососей (горбуши, Oncorhynchus gorbuschci] кеты О. keta\ и нерки, О. пегка) и обнаружение основных митохондриальных линий внутри каждого вида для филогеографического анализа, а также анализа исторической демографии видов, предшествующей формированию современной популяционной структуры. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести детальный анализ изменчивости митохондриальных геномов горбуши (отдельно для линий четных и нечетных лет), кеты и нерки. 7

2. Определить гаплотипы для сегментов и целого митохондриального генома каждого вида; реконструировать генеалогии сегмент-специфических и целогеномных гаплотипов; оценить степень соответствия между ними.

3. Оценить вероятную демографическую историю видов исходя из топологии генеалогических древ гаплотипов мтДНК. Выделить основные генеалогические линии (гаплогруппы) внутри каждого вида и отобрать минимальный набор диагностических сайтов, позволяющих дифференцировать линии.

4. Исследовать состав и частоту основных гаплогрупп мтДНК в популяциях гробуши, провести анализ географической сопряженности генеалогических линий и установить наиболее вероятные исторические причины сопряженности.

5. Провести анализ современной генетической структуры популяций горбуши с использованием митохондриальных маркеров и найти связь между характером популяционной структуры, выявляемой по изменчивости мтДНК, и историческими причинами сопряженности гаплотипов.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Распределения изменчивых сайтов в митохондриальных геномах лососей имеют высокую стохастическую компоненту и слабо коррелируют между видами. Интерполяцию информации об изменчивых участках генома с одного вида на другой следует считать неоправданной.

2. Генеалогии гаплотипов, реконструированные по изменчивым сайтам, обнаруженным в различных сегментах мтДНК, имеют низкую степень сходства. В большинстве случаев генеалогическая информация, содержащаяся в различных сегментах митохондриального генома, является взаимодополняющей, а не взаимоповторяющей. Предпочтительно основывать филогеографический анализ на выборке изменчивых сайтов из различных участков генома.

3. Структура генеалогических деревьев указывает на недавний экспоненциальный рост численности популяций, следовавший за периодом падения численности. 8

4. Характер географического распространения митохондриальных линий указывает на существование механизмов значительного перемешивания линий разного происхождения. Наиболее вероятно, что такими механизмами являются повторяющиеся процессы расширения и сокращения ареала, связанные с циклами оледенений в плейстоцене.

5. Слабая генетическая дифференциация популяций горбуши связана с их недавним происхождением от общей предковой популяции(й) ледникового рефугиума, а не с высоким уровнем генного потока между современными популяциями.

6. Различие популяционной структуры линий поколений горбуши четных и нечетных лет обусловлено различным вкладом генных пулов Берингий-ского и Тихоокеанского рефугиумов в процессы послеледниковой реко-лонизации.

Научная новизна. До начала наших исследований было опубликовано лишь несколько работ посвященных изменчивости мтДНК видов тихоокеанских лососей. В большинстве этих работ изменчивость изучалась на ограниченной части ареала вида, либо с использованием небольшого набора эндонуклеаз рестрикции (рест-риктаз) (Wilson et al., 1987; Гинатулина и Машкин, 1990; Полякова и др., 1996), либо на небольшом сегменте митохондриального генома (Cronin et. al., 1993; Park et al., 1993; Adams et al., 1994; Nielsen et al., 1994; Bickham et al., 1995; Carney et al., 1997). Число полиморфных сайтов мтДНК, обнаруженных в каждой отдельной работе, было невелико; а поскольку в разных работах использовались разные наборы рестриктаз или амплифицировались различные участки мтДНК, установить связь между гаплотипами, обнаруженными в разных работах, практически невозможно. Генеалогия митохондриальных линий тихоокеанских лососей вообще не изучалась.

Нами впервые проведен систематический и детальный анализ изменчивости мтДНК на обширном ареале и реконструированы генеалогии митохондриальных гаплотипов для трех видов тихоокеанских лососей. Высокая степень разрешения структуры генеалогических древ позволила оценить особенности демографии популяций в позднем плейстоцене. Для каждого вида выявлены монофилетические митохондриальные линии (основные гаплогруппы) и определено их географическое распространение. Впервые проведен гнездовой кладистический анализ (ГКА) 9 географических расстояний для двух поколений горбуши и установлены исторические причины наблюдаемого географического распространения гаплотипов мтДНК. Проведена оценка времени дивергенции основных генеалогических линий горбуши. Предложена модель реколонизации из ледниковых рефугиумов, объясняющая различия в характере распространения гаплотипов и популяционной структуры между линиями поколений горбуши четных и нечетных лет. Оценена дивергенция первичной последовательности мтДНК между двумя линиями поколений горбуши и предложен механизм, объясняющий замедленный сортинг мито-хондриальных линий между ними. Обнаружена реликтовая популяция горбуши с уникальным составом гаплотипов в реке Литтл-Суситна, открывающая совершенно новый взгляд на проблему генного потока между современными популяциями.

Теоретическое и практическое значение. Параллельный анализ изменчивости мтДНК, проведенный на трех видах, позволил сравнить распределения полиморфных сайтов в митохондриальных геномах близкородственных видов. Выяснилось, что распределение изменчивости по геному имеет высокую стохастическую компоненту: уровень изменчивости определенного гена или сегмента генома слабо зависит от функциональных ограничений на белковый продукт данного гена. Наше наблюдение противоречит выводам сделанным на основе сравнительного анализа изменчивости в митохондриальных геномах других видов (Kocher et al., 1989; Saccone et al., 1991) и может быть объяснено чрезвычайно низким нуклео-тидным разнообразием тихоокеанских лососей. Практическое значение данного наблюдения заключается в предостережении от переноса данных об изменчивых областях генома с одного вида на другие. В связи с этим, полученные нами данные об изменчивости в семи сегментах мтДНК горбуши, кеты и нерки имеют немалую практическую ценность для дальнейшего популяционного и филогеографического анализа этих видов. Более того, мы определили диагностические сайты, дискриминирующие основные митохондриальные линии каждого вида.

Другое предостережение вытекает из обнаруженного несоответствия между генеалогиями гаплотипов различных сегментов мтДНК в пределах одного вида. Так, выводы популяционной структуры или филогеографии вида, основанные на изменчивости, наблюдаемой в ограниченном участке генома, должны приниматься с осторожностью пока не подтверждены данными из других областей генома.

10

Реконструированные нами генеалогии гаплотипов мтДНК открывают возможность анализа истории популяций, которая в свою очередь поможет понять причины формирования популяционно-генетической структуры, выводимой из анализа частот аллелей в современных популяциях. ГКА, проведенный нами для горбуши, показывает значимость эпизодов расширения ареала, по-видимому происходивших неоднократно в плейстоцене в связи с послеледниковой реколониза-цией, в распространении митохондриальных линий различного происхождения по всему ареалу. Отсутствие обмена гаплотипами между генетически уникальной реликтовой и молодыми популяциями, основанными после отступления висконсин-ского оледенения на Аляске, предполагает очень низкий уровень генного потока между современными популяциями. Это существенно меняет взгляд на популяци-онно-генетическую структуру горбуши, обычно характеризуемую высокими показателями миграции (Quinn, 1984; Глубоковский, Животовский, 1986, 1989), выводимыми из мер популяционной дифференциации (Zhivotovsky et al., 1994). Мы объясняем низкую степень генетической дифференциации между популяциями горбуши их недавним происхождением от небольшого числа предковых популяций ледниковых рефугиумов, послуживших источниками реколонизации, а не значительной миграцией между современными популяциями.

Выявленные нами основные генеалогические линии мтДНК представляют собой дивергировавшие группы гаплотипов, каждая из которых имеет общего материнского предка. Такие монофилетические группы, имеющие общее происхождение и эволюционную историю представляют собой наиболее существенные генетические подразделения внутри видов и идеально соответствуют определению ESU (Moritz, 1994), подлежащих охране.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на объединенной конференции Общества молекулярной биологии и эволюции (SMBE) и Американской генетической ассоциации (AGA) проходившей в Йельском университете США (New Haven, 2000); XIV Конгрессе Общества охраны природы, проходившем в университете штата Монтана, США (Missoula, 2000); Ежегодных конференциях Расмусоновского центра рыбохозяйственных наук Университета Аляски (Anchorage, 1998, 1999, 2000);

11

Лаборатории популяционной генетики лососевых рыб Института общей генетики (Москва, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано три работы (Брыков и др., 1999; Brykov et al., 1999; Churikov et al., 2001) и одна работа (Churikov, Gharrett, in review) находится на рецензии в журнале Molecular Ecology.

Объем и структура диссертации. Основная часть диссертации состоит из введения, 7-и глав, заключения и выводов, изложенных на 110 страницах, и содержит 8 таблиц и 12 рисунков. Список литературы насчитывает 220 наименований, из которых 205 на иностранных языках. В 4 приложения, занимающие 8 страниц, вынесены первичные данные ПДРФ мтДНК.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Чуриков, Дмитрий Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Проведено детальное исследование распределения изменчивости в митохондри-альных геномах трех видов тихоокеанских лососей, Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus keta и Oncorhynchus пегка. Изменчивость анализировалась в семи амплифицированных сегментах мтДНК, вместе составляющих 97% митохон-дриального генома, с помощью 13-ти эндонуклеаз рестрикции. Обнаружены неравномерное распределение полиморфных сайтов по геномам и слабая корреляция уровня изменчивости гомологичных сегментов между видами.

2. По выявленным изменчивым сайтам реконструирована генеалогия митохондри-альных гаплотипов для каждого вида в пределах Азии и Аляски. Обнаружено слабое соответствие топологии генеалогических древ сегмент-специфических гаплотипов между собой и их слабое соответствие топологии древа целогеном-ных гаплотипов. В этой связи, сделано предостережение от использования данных по изменчивости отдельных сегментов мтДНК в филогеографических работах.

3. Генеалогии гаплотипов мтДНК изученных видов имеют очень небольшую временную глубину, что указывает на периоды падения численности, связанные с вытеснением популяций на большой части ареала, подвергавшемся оледенениям в плейстоцене. В генеалогиях гаплотипов мтДНК всех видов найдены общие структуры, указывающие на сходные историко-демографические события в эволюции видов. Звездообразные генеалогии гаплотипов, радиирующих от общего предка, связываются с ростом численности при реколонизации частей ареала после отступления ледников в плейстоцене. Обнаружены резкие отличия генеалогии гаплотипов южно-азиатских популяций кеты, указывающие на их эволюцию без выраженных колебаний численности.

4. В генеалогии гаплотипов мтДНК каждого вида выявлены основные гапло-группы и дискриминирующие их сайты. Для горбуши проанализировано reo

110 графическое распространение пяти основных гаплогрупп в 18 популяциях и проведен филогеографический анализ. Показано отсутствие географической локализации основных гаплогрупп горбуши. Посредством гнездового кладистиче-ского анализа (по Темплтону) продемонстрировано, что повсеместное распространение гаплогрупп связано с процессами расширения ареала, происходившими неоднократно после отступления ледников.

5. Показано, что изменчивость мтДНК структурирована генеалогически, но географическая структурированность, соответствующая современному популя-ционному подразделению, вида очень слабая. Слабая популяционно-генетиче-ская структура объясняется общим происхождением популяций, нерестящихся на недавно освободившихся ото льда обширных областях, от прапопуляций переживших висконсинское оледенение в рефугиумах.

6. Различия популяционной структуры в линиях поколений горбуши четных и нечетных лет объясняются различным участием прапопуляций из различных ледниковых рефугиумов в процессах послеледниковой реколонизации. Незначительная нуклеотидная дивергенция и отсутствие полного сортинга митохон-дриальных линий между поколениями четных и нечетных лет объясняются эпизодами локального вымирания одной линии поколений и реколонизации ее из другой линии, имевшими место в прошлом.

7. Обнаружена реликтовая популяция горбуши, пережившая последнее висконсинское оледенение в изоляции без вытеснения ледником и обладающая уникальным составом гаплотипов. Отсутствие обмена гаплотипами между реликтовой популяцией и молодыми популяциями, основанными после отступления ледника, указывает на низкий уровень генного потока между популяциями горбуши и подтверждает вывод об обусловленности слабой популяционной структуры послеледниковыми демографическими процессами, а не высоким уровнем обмена мигрантами между современными популяциями.

Ill

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Особенности изменчивости мтДНК тихоокеанских лососей. У изученных видов тихоокеанских лососей обнаружена низкая изменчивость мтДНК и низкая степень сходства распределения изменчивости по митохондриальному геному между видами. Лишь с помощью интенсивного скрининга большого числа рестриктных сайтов в семи сегментах мтДНК удалось выявить достаточное число полиморфных сайтов для идентификации гаплотипов и реконструкции их генеалогии у каждого вида. Были выявлены основные группы близкородственных гаплотипов и выяснено, что многие из них распространены по всему ареалу. Благодаря их широкому географическому распространению, основные гаплогруппы были выявлены в небольших выборках, в которых изменчивость мтДНК была проанализирована детально. Диагностические сайты, дискриминирующие гаплогруппы, могут использоваться для исследования филогеографии видов. Пример такого исследования был продемонстрирован на горбуше.

Генеалогии гаплотипов мтДНК тихоокеанских лососей. Низкая степень топологического сходства между генеалогиями гаплотипов различных сегментов мтДНК заставляет избегать использования изменчивости ограниченных участков мтДНК для популяционного и филогеографического анализа. Анализ структуры генеалогий целогеномных гаплотипов мтДНК, реконструированных для трех видов тихоокеанских лососей, указывает на сходную демографию видов в плейстоцене. Эволюция митохондриальных линий тихоокеанских лососей происходила под сильным влиянием периодов оледенения и связанных с ними демографических процессов. Особенности эволюции и распространения митохондриальных линий по ареалу должны учитываться при анализе современной популяционно-генетической структуры видов.

Филогеография и популяционно-генетическая структура горбуши. Генеалогия гаплотипов мтДНК горбуши имеет признаки недавнего роста численности популяций, который скорее всего связан с процессом расширения ареала в ходе реколони-зации областей, освободившихся ото льда после отступления висконсинских ледников. Наблюдаемое географическое распределение гаплотипов вероятно связано с

107 более древними эпизодами расширения ареала, а также перемежающимися с ними стабильными периодами, характеризующимися ограниченным генетическим обменом между популяциями.

Разница состава гаплотипов между реликтовой и молодыми популяциями, основанными после отступления последних ледников, указывает на чрезвычайно низкий генный поток между современными популяциями. Генный поток такого низкого уровня не мог оказать существенного влияния на популяционную структуру горбуши за время существования современных популяций. Следовательно, наблюдаемая популяционно-генетическая структура горбуши в основном обусловлена общим происхождением популяций и дрейфом генов, имевшим место со времени реколонизации. По этой причине, отсутствие выраженной географической структурированности генетической изменчивости, как того можно было бы ожидать в случае определяющего влияния генного потока между популяциями, не является удивительным. В случае горбуши, а также других тихоокеанских лососей, имеющих сходную демографическую историю в плейстоцене, следует ожидать слабую популяционно-генетическую структуру, характеризующуюся относительной гомогенностью частот гаплотипов на обширных областях, реколонизованных из одного источника. Если в пределах областей наблюдается незначительная гетерогенность, то она будет мозаична, что отражает эффект дрейфа генов в популяциях ограниченной численности, а в отдельных случаях не исключается и эффект основателя. Генетические различия между областями, реколонизованными из разных источников, могут быть достаточно большими, что является результатом дивергенции прапопуляций вследствие дрейфовых процессов, протекающих в изолированных ледниковых рефугиумах. Структура генеалогий гаплотипов азиатских популяций горбуши указывает на палеоисторическую демографию, сходную с аляскинскими популяциями, но азиатская часть ареала горбуши не была охвачена выборками в степени, достаточной для характеристики географической структурированности генетической изменчивости.

Поразительная разница популяционной структуры двух линий поколений горбуши вероятно указывает на различные источники и направления путей послеледниковой реколонизации в четные и нечетные годы. Для выявления источников и реконструкции путей послеледниковой реколонизации необходим анализ выбо

109

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чуриков, Дмитрий Юрьевич, 2001 год

1. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.

2. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Ефанов В.Н. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Куриль-ского региона // Биол. моря. 1983. № 2. С. 46-51.

3. Андрияшева М.А. Концепция сохранения генофонда природных популяций рыб. СПб.: ГосНИРОХ, 1996. 66 с.

4. Беспалый В.Г., Глушкова О.Ю. Северо-Восток // Четвертичные оледенения на территории СССР. М.: Наука, 1987.

5. Гинатулина J1.K., Машкин С.А. Исследование внутривидового полиморфизмамитохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) из Приморья и Сахалина // Генетика. 1990. Т. 26. № 4. С. 729-738.

6. Глубоковский М.К., Животовский J1.A. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биол. моря. 1986. № 2. С. 39-44.

7. Глубоковский М.К., Животовский JI.A., Викторовский P.M. и др. Генетическая дифференциация горбуши // Генетика. 1989. Т. 25. № 7. С. 1261-1274.

8. Картавцев Ю.Ф. Изменчивость частот аллелей в пространстве и во времени впопуляциях горбуши Oncorhynchus gorbuscha II Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. №3. С. 487-495.

9. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980 237 с.

10. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

11. Макоедов А.Н., Пустовойт С.П., Ермоленко Л.М. и др. Популяционногенетическое исследование горбуши, размножающейся в реках Северо-Востока России // Генетика. 1993. Т. 29. № 8. С. 1366-1374.

12. Омельченко В.Т., Вялова Г.П. Популяционная структура горбуши // Биол. моря. 1990. № 1.С. 3-13.

13. Салменкова Е.А., Омельченко Ю.С., Малинина Т.В., Афанасьев К.И., Алтухов

14. Салменкова Е.А., Омельченко Ю.С., Алтухов Ю.П. Геногеографическоеисследование популяций кеты, Oncorhynchus keta (Walbaum) в азиатской части видового ареала // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 76-92.

15. Adams N.S., Spearman W.J., Burger C.V., Currens K.P., Schreck C.B., Li H.W.

16. Variation in mitochondrial DNA and allozymes discriminates early and late forms of chinoock salmon (Onchorynchus tshawytscha) in the Kenai and Kasilof Rivers, Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51 (Suppl. 1). P. 172-181.

17. Allendorf F.W., R.S. Waples. Conservation and genetics of salmonid fishes. In:

18. Conservation Genetics: Case Histories From Nature. J.C. Avise and J.L. Hamrick (eds.). Chapman and Hall, New York. 1996.

19. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Introduction of distinct stocks of chum salmon,

20. Oncorhynchus keta (Walbaum), into natural populations of the species // J. Fish Biol. 1990. V. 37 (Suppl. A) P. 25-33.

21. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. The genetic structure of salmon populations // Aquaculture. 1991. V. 98. P. 11-40.

22. Anas R.E. Three-year-old pink salmon // Journal of Fisheries Research Board of Canada. 1959. V. 16. P. 91-92.

23. Apostolidis A.P., Triantaphyllidis C., Kouvatsi A., Economidis P.S. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogeography among Salmo trutta L. (Greek brown trout) populations // Mol. Ecol. 1997. V. 6. P. 531-542.113

24. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution:analysis of nucleotide sequences from seven individuals. Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

25. Avise J.C. Molecular Markers, Natural History and Evolution. Chapman & Hall, NY-London, 1994.

26. Avise J.C. The history and purview of phylogeography: a personal reflection //

27. Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 371-379. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard Univ. Press,

28. Cambridge, MA, 2000. Avise J.C., Wollenberg K. Phylogenetics and the origin of species // Proc. Natl. Acad.

29. Sci. U.S.A. 1997. V. 94. P. 7748-7755. Avise J.C., Ankney C.D., Nelson W.S. Mitochondrial gene trees and theevolutionary relationship of Mallard and Black Ducks // Evolution. 1990. V. 44. P. 1109-1119.

30. Avise J.C., J. Arnold, R.M. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J.E. Neigel, C.A. Reeb, Saunders N.C. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 489-522.

31. Avise J.C., Giblin-Davidson C., Laerm J., Patton J.C., Lansma, R.A. Mitochondrial

32. DNA clones and matriarchal phylogeny within and among geographic populations of the pocket gopher, Geomys pinetis II Proc. Natn. Acad. Sci. U.S.A. 1979. V. 76. P. 6694-6698.

33. Avise J.C., Neigel J.E., Arnold J. Demographic influences on mitochondrial DNAlineage survivorship in animal populations // J. Mol. Evol. 1984. V. 20. P. 99-105.114

34. Awadalla P., Eyre-Walker A., Smith J.M. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA // Science. 1999. V. 286. P. 2524-2525.

35. Bahlo M., Griffiths R.C. Inference from gene trees in a subdivided population // Theoret. Popul. Biol. 2000. V. 57. P. 79-95.

36. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. Iss. 1. P. 37-48.

37. Bartlein P.J., Anderson P.M., Edwards M.E., McDowell P.F. A framework for interpreting paleoclimatic variation in Eastern Beringia // Quaternary International. 1991. V. 10. 73-83.

38. Beacham T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 1474-1483.

39. Beacham T.D., Withler R.E., Murray C.B., Barner L.W. Variation in body size, morphology, egg size, and biochemical genetics of pink salmon in British Columbia //Trans. Am. Fish. Soc. 1988. V. 117. P. 109-126.

40. Bernatchez L., Danzmann R.G. Congruence in control-region and restriction-sitevariation in mitochondrial DNA of brook charr (Salvelinus fontinalis Mitchill) // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 1002-1014.

41. Bernatchez, L. and C.C.Wilson. Comparative phylogeography of Nearctic and Palearctic fishes //Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 431-452.

42. Bernatchez L., Guyomard R., Bonhomme F. DNA sequence variation of themitochondrial control region among geographically and morphologically remote European brown trout Salmo trutta populations // Mol. Ecol., 1992. V. l.P. 161173.

43. Bielawski J.P., Gold J.R. Unequal synonymous substitution rates within andbetween two protein-coding mitochondrial genes // Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. 889-892.

44. Bickham J.W., Wood C.C., Patton J.C. Biogeographic implications of cytochrome bsequences and allozymes in sockeye (Onchorynchus nerka) // J. Hered. 1995. V. 86. P. 140-144.

45. Billington N., Hebert P.D.N. Mitochondrial DNA diversity in fishes and its implications for introductions // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1991. V. 48 P. 80-94.115

46. Birky C.W., Fuerst P., Maruyama T. An approach to population and evolutionary genetic theory for genes in mitochondria and chloroplasts, and some results // Genetics. 1983. V. 103. Iss. 3.P. 513-527.

47. Bowen B.W. Preserving genes, species, or ecosystems? Healing the fractured foundations of conservation policy // Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. S5-S10.

48. Bowen B.W., Grant W.S. Phylogeography of the sardines (Sardinops spp.): assessing biogeographic models and population histories in temperature upwelling zones // Evolution. 1997. V. 51. P. 1601-1610.

49. Brown J.R., Beckenbach A.T., Smith M.J. Intraspecific DNA sequence variation of the mitochondrial control region of white sturgeon (Acipenser transmontanus) // Mol. Biol. Evol., 1993. V. 10. P. 326-341.

50. Brown, W.M., M. George Jr. and A.C. Wilson. Rapid evolution of animalmitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei U.S.A. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

51. Brown W.M., Simpson M.V. Intra- and interspecific variation of the mitochondrialgenome in Rattus norvegicus and Rattus rattus. Genetics. 1981. V. 97. P. 125-143.

52. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol., 1982. V. 18. P. 225-239.

53. Bruno W.J., Socci N.D., Halpern A.L. Weighted neighbor joining: a likelihood-based approach to distance-based phylogeny reconstruction // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. P. 189-197

54. Brykov VI. A., Polyakova N., Skurikhina L. A., Kukhlevsky A. D., Kirillova O.N.,

55. Churikov D., Pudovkin A. I., Gharrett A. J. Analysis of mtDNA indicates weak temporal genetic heterogeneity in pink salmon spawning runs in two rivers on Sakhalin Island // J. Fish Biol. 1999. V. 55. P. 617-635.

56. Buroker N.E., Brown J.R., Gilbert T.A., Ohara P.J., Beckenbach A.T., Thomas W.K.,

57. Smith M.J. Length heteroplasmy of sturgeon mitochondrial DNA an illegitimate elongation model // Genetics. 1990. V. 124. Iss. 1. P. 157-163.

58. Cann R.L., Brown W.M., Wilson A.C. Polymorphic sites and the mechanism of116evolution in human mitochondrial DNA // Genetics. 1984. V. 106. P. 479-499.

59. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

60. Castelloe J., Templeton A.R. Root probabilities for intraspecific gene trees under neutral coalescent theory // Mol. Phyl. Evol. 1994. V. 3. P. 102-113.

61. Carney B.L., Gray A.K., Gharrett A.J. Mitochondrial DNA restriction site variationwithin and among 5 populations of Alaskan coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1997. V. 54. Iss. 4. P. 940-949.

62. Clark A.M., Bowen B.W., Branch L.C. Effects of natural habitat fragmentation onan endemic scrub lizard (Sceloporus woodi): an historical perspective based on a mitochondrial DNA gene genealogy // Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 1093-1104.

63. Clayton D.A. Replication and Transcription of Vertebrate Mitochondrial DNA // Ann. Rev. Cell Biol. 1991. V. 7. P. 453-478.

64. Cockerham C.C. Analyses of gene frequencies // Genetics. 1973. V. 74 P. 679-700.

65. Crandall K.A., Templeton A.R. Empirical tests of some predictions from coalescent theory with applications to intraspecific phylogeny reconstruction // Genetics. 1993. V. 134. P. 959-969.

66. Crandall K.A., Templeton A.R., Sing C.F. Intraspecific phylogenetics: problems and solutions, in Models in Phylogeny Reconstruction, (eds. Scotland R.W., Siebert D.J., Williams D.M.). Clarendon, Oxford, 1994. P. 273-297.

67. Cummings M.P., Otto S.P., Wakeley J. Sampling properties of DNA sequence data in phylogenetic analysis // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. P. 814-822.

68. Dizon A.E., Lockyer C., Perrin W.F., Demaster D.P., Sisson J. Rethinking the stock concept: a phylogeographic approach // Conserv. Biol. 1992. V. 6. P. 24-36.117

69. Doda J.N., Clayton D.A., Wright C.T. Elongation of displacement-loop strands in human and mouse mitochondrial DNA is arrested near specific template sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.1981. V. 78. Iss. 10. P. 6116-6120.

70. Donnelly P., Tavare S. The ages of alleles and a coalescent // Adv. Appl. Prob. 1986. V. 18. P. 1-19.

71. Edwards S.V., Wilson A.C. Phylogenetically informative length polymorphism and sequence variability in mitochondrial DNA of Australian songbirds (Pomatostomus). Genetics. 1990. V. 126. P. 695-711.

72. Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence intervals, and other measures of statistical accuracy // Stat. Sci. 1986. V. l.P. 54-77.

73. Epperson B.K. Gene genealogies in geographically structured populations // Genetics. 1999. V. 152. Iss. 2. P. 797-806.

74. Excoffier L., Smouse P.E., Quattro J.M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data// Genetics. 1992. V. 131. P. 479-491.

75. Excoffier L., Smouse P.E. Using allele frequencies and geographic subdivision toreconstruct gene trees within a species: molecular variance parsimony // Genetics. 1994. V. 136. P. 343-359.

76. Felsenstein J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

77. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) Version 3.57c. University of Washington, 1990.

78. Felsenstein J. Estimating effective population size from samples of sequences:inefficiency of pairwise and segregating sites as compared to phylogenetic estimates // Genet. Res. 1992a. V. 59. P. 139-147.

79. Felsenstein J. 1992b. Estimating effective population size from samples of sequences: a bootstrap Monte Carlo integration method // Genet. Res. V. 60. P. 209-220.

80. Ferris S.D., Brown W.M., Davidson W.S., Wilson A.C. Extensive polymorphism in the118mitochondrial DNA of apes. Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 1981. V. 78. P. 63196323.

81. Ferris S.D., Sage R.D., Prager E.M., Ritte U., Wilson A.C. Mitochondrial DNA evolutionin mice//Genetics. 1983. V. 105. P. 681-721. Fry A.J., Zink R.M. Geographic analysis of nucleotide diversity and song sparrow

82. Aves: Emberizidae) population history // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 1303-1313. Fu Y.-X. A phylogenetic estimator of effective population size or mutation rate //

83. Genetics. 1994a. V. 136. P. 685-692. Fu Y.-X. Estimating effective population size or mutation rate using the frequencies of mutations of various classes in a sample of DNA sequences // Genetics. 1994b. V. 138. P. 1375-1386.

84. Groot C., Margolis L. (eds.) Pacific Salmon Life Histories. University of British Columbia Press, Vancouver, B.C., 1991.119

85. Guo S., Thompson E. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles // Biometrics. 1992. V. 48. P. 361-372.

86. Gyllensten U., Wharton D., Wilson A.C. Maternal inheritance of mitochondrial

87. DNA during backcrossing of two species of mice // J. Hered. 1985. V. 76. P. 321324.

88. Harding R.M., Fullerton S.M., Griffiths R.C., Clegg J.B. A gene tree for p-globinsequences from Melanesia // J. Mol. Evol. 1997. V. 44 (Suppl. 1). P. 133-138.

89. Harpending H.C., Rogers A.R. Genetic perspectives on human origins and differentiation // Annual Review of Genomics and Human Genetics. 2000. V. l.P. 361-385.

90. Hartl D.L., Clark A.G. Principles of population genetics. Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1997.

91. Hawkins S.L., Varnavskaya N.V., Matzak E.A. et al. Contrasting population structure of Asian odd- and even-broodyear pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha). In prep.

92. Hayashi J.I., Yoshida M.C., Tagashira Y. absence of extensive recombination between interspecies and intraspecies mitochondrial DNA in mammalian cells // Exp. Cell Res. 1985. V. 160. Iss. 2. P. 387-395.

93. Heard W. Life history of pink salmon in Pacific Salmon (eds. Groot C. and Margolis L.). University of British Columbia Press, Vancouver, B.C., 1991. P. 119-230.

94. Hedrick P., Miller P. (eds.) Endangered Pacific salmonids // Conserv. Biol. 1994. V. 8. P. 863-894.

95. Herbots H.M. The structured coalescent, in Progress in population genetics and human evolution (P. Donnelly and S. Tavare, Eds.) // IMA Vol. in Mathematics and its Applications. 1997. V. 87. P. 231-255. Springer-Verlag, Berlin.

96. Hey J. The structure of genealogies and the distribution of fixed differences between120

97. DNA-sequence samples from natural populations // Genetics. 1991. V. 128. P. 831-840.

98. Hoeh W.R., Blackley K.H., Brown W.M. Heteroplasmy suggests limited biparentalinheritance of Mytilus mitochondrial DNA // Science. 1991. V. 251. P. 1488-1490.

99. Hoelzel A.R., Hancock J.M., Dover G.A. Evolution of the cetacean mitochondrial D-loop region // Mol. Biol. Evol. 1991. V. 8. P. 475-493.

100. Hoelzer G.A., Dittus W.P.J., Ashley M.V., Melnick D.J. The local distribution of highly divergent mitochondrial DNA haplotypes in toque macaques macaca sinica at polonnaruwa, Sri Lanka // Mol. Ecol. 1994. V. 3. Iss. 5. P. 451-458.

101. Hollin J.T., Schilling D.H. Late Wisconsin-Weichselian mountain glaciers and smallice caps. In: The Last Great Ice Sheets (eds. Denton G.H., Hughes T.J.). 1981. P. 179-189.

102. Hopkins D.M. The Cenozoic history of Beringia—a synthesis. In: The Bering1.nd Bridge (ed. D.M. Hopkins), Stanford University Press, Stanford, California, 1967. P. 451-484.

103. Horai S., Hayasaka K. Intraspecific nucleotide sequence differences in the majornoncoding region of human mitochondrial DNA. Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46 P. 828-842.

104. Hudson R.R. Properties of a neutral allele model with intragenic recombination // Theoret. Popul. Biol. 1983. V. 23. P. 183-201.

105. Hudson R.R. Gene genealogies and the coalescent process // Oxford Survey in Evolutionary Biology, edited by D. Futuyama and J. Antonovics. Oxford University Press, Oxford, 1990. V. 7. P. 1-42.

106. Hudson R.R. Island models and the coalescent process // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 413418.

107. Hudson R.R., Boos D.D., Kaplan N.L. A statistical test for detecting geographical subdivision // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 138-151.

108. Hurst C.D., Bartlett S.E., Davidson W.S., Bruce I.J. The complete mitochondrial DNA sequence of the Atlantic salmon, Salmo salar II Gene. 1999. V. 239. P. 237-242.

109. Hutchison D.W., Templeton A.R. Correlation of pairwise genetic and geographicdistance measures: inferring the relative influences of gene flow and drift on the distribution of genetic variability// Evolution. 1999. V. 53. P. 1898-1914.121

110. Kessler C., Holtke H .J. Specificity of restriction endonucleases and methylases a review // Gene. 1986. V. 47. Iss. 1. P. 1-153.

111. Kingman J.F.C. The coalescent // Stochast. Proc. Appl. 1982a. V. 13. P. 235-248.

112. Kingman J.F.C. On the genealogy of large populations // J. Appl. Probab. 1982b. V. 19A. P. 27-43.

113. Koehler C.M., Lindberg G.L., Brown D.R., Beitz D.C., Freeman A.E., Mayfield J.E., Myers A.M. Replacement of bovine mitochondrial DNA by a sequence variant within one generation // Genetics. 1991. V. 129. Iss. 1. P. 247-255.

114. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., et al. Dynamics of mitochondrial DNAevolution in animals: Amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 1989. V. 86. P. 6196-6200.

115. Kuhner M.K., Yamato J., Felsenstein J. Estimating effective population size andmutation rate from sequence data using Metropolis-Hastings sampling. Genetics. 1995. V. 140. P. 1421-1430.

116. C.C. First Course in Population Genetics. Boxwood Press, Pacific Grove, CA, 1976.

117. Macey J.R., Larson A., Ananjeva N.B., Fang Z., Papenfiiss T.J. Two novel gene orders122and the role of light-strand replication in rearrangement of the vertebrate mitochondrial genome // Mol. Biol. Evol. 1997. V. 14. P. 91-104.

118. Maddison W. Phylogenetic histories within and among species // Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. St. Louis: Missouri Botanical Garden. 1995. V. 53. P. 273-287.

119. Magoulas A., Zouras E. Restriction-site heteroplasmy in anchovy {Engraulisencrasicolus) indicates incidental biparental inheritance of mitochondrial DNA // Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. P. 319-325.

120. Magoulas A., Tsimenides N., Zouros E. Mitochondrial DNA phylogeny and thereconstruction of the population history of a species: the case of the European Anchovy (Engraulis encrasicolus) //Mol. Biol. Evol. 1996. V. 13. P. 178-190.

121. Mann D.H., Peteet D.M. Extent and timing of the last glacial maximum in

122. Southwestern Alaska// Quaternary Research. 1994. V. 42. P. 136-148.

123. Marjoram P., Donnelly P. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in subdivided populations and implications for early human evolution // Genetics. 1994. V. 136. P. 673-683.

124. McCauley D.E. Genetic consequences of extinction and recolonization infragmented habitats. In: Biotic interactions and global change, (eds. Kareiva P.M., Kingsolver J.G., Huey R.B.), Sinauer, Saunderland, MA, 1993. P. 217233.

125. McElroy D., Moran P., Bermingham E., Kornfield, I. REAP the restriction enzyme analysis package // J. Hered. 1992. V. 83. P. 157-158.

126. McGregor A.J., Lane S., Thomason M.A., Zhivotovsky L.A., Smoker W.W.,

127. Gharrett A.J. Migration timing, a life history trait important in the genetic structure of pink salmon H North Pacific Anadromous Fish Commission Bulletin. 1998. V. 1. P. 262-273.

128. McPhail J.D., Lindsey C.C. Freshwater fishes of Northwestern Canada and Alaska // Bulletin of the Fisheries Research Board of Canada. 1970. V. 173. P. 381.

129. Meselson M., Yuan R. DNA restriction enzyme from E. coli // Nature. 1968. V. 217. P. 1110-1114.

130. Aquatic Organisms, (ed. Beaumont AR). Chapman and Hall, New York, 1994. P. 219-249.

131. Moritz С. Applications of mitochondrial DNA analysis in conservation: a critical review

132. Molecular Phylogenies // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1995. V. 349. Iss. 1327. P. 25-31.

133. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sei.

134. Nielsen J.L., Gan C., Thomas W.K. Differences in genetic diversity for mitochondrial

135. Posada D., Crandall K.A. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into networks //

136. Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 37-45. Prim R.C. Shortest connection networks and some generalizations // Bell System

137. Technical Journal. 1957. V. 36. P. 1389-1401. Pybus O.G., Holmes E.C., Harvey P.H. The mid-depth method and HIV-1: a practical approach for testing hypotheses of viral epidemic history // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P.953-959.

138. Pybus O.G., Rambaut A., Harvey P.H. An integrated framework for the inference of viral population history from reconstructed genealogies // Genetics. 2000. V. 155. P. 1429-1437.

139. Roff D., Bentzen P. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: chi-square and the problem of small samples // Mol. Biol. Evol. 1989. V. 5. P. 539-545.

140. Shackleton N J. Oxygen isotopes, ice volume and sea level // Quaternary Science Reviews. 1987. V. 6. P. 183-190.

141. Shedlock A.M., Parker J.D., Crispin D.A., Pietsch T.W., Burmer G.C. Evolution of the salmonid mitochondrial control region // Mol. Phyl. Evol. 1992. V. l.P. 179-192.

142. Slatkin M. Determining small amounts of gene flow from phylogenies of alleles // Genetics. 1989. V. 121. P. 609-612.

143. Slatkin M., Hudson R.R. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations // Genetics. 1991. V. 129. P. 555562.

144. Slatkin M., Maddison W.P. A cladistic measure of gene flow inferred from the phylogenies of alleles // Genetics. 1989. V. 123. P. 603-613.

145. Smith G.R. Introgression in fishes: significance for paleontology, cladistics, and evolutionary rates // Systematic Biology. 1992. V. 41. P. 41-57.

146. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. W. H. Freeman and Co., New York, 1995.

147. Strimmer K., Moulton V. Likelihood analysis of phylogenetic networks using directed graphical models // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17(6). P. 875-881.

148. Sutovsky, P and Schatten, G. Ubiquitin tag for sperm mitochondria // Nature. 1999. V. 402. P. 371-372.

149. Swofford D.L., Olsen G.J. Phylogeny reconstruction. Chapter 11. In: Molecular Systematics (eds. Hillis D.M., Moritz C.) Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1990. P. 411-501.

150. Swofford D.L., Olsen G.J., Waddell P.J., Hillis D. Phylogenic inference. In Molecular127

151. Systematics. 2nd edition, eds.: D.M. Hillis, C. Moritz and B.K. Mable. Sinauer and Associates, Sunderland, MA, 1996. P. 407-514.

152. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A.-G., Cosson J.-F. Comparativephylogeography and postglacial colonization routes in Europe // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 453-464.

153. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations // Genetics. 1983. V. 105. P. 437-460.

154. Takahata N., Maruyama T. A mathematical model of extranuclear genes and the genetic variability maintained in a finite population // Genet. Res. 1981. V. 37. Iss. 3. P. 291-302.

155. Templeton A.R. Nested clade analyses of phylogeographic data: testing hypotheses about gene flow and population history // Mol. Ecol. 1998. V. 7. P. 381-398.

156. Templeton A.R., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypic associations withhaplotypes inferred from restriction endonuclease mapping. IV. Nested analysis with cladogram uncertainty and recombination // Genetics. 1993. V. 134. P. 659669.

157. Templeton A.R., Crandall K.A., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypicassociations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. III. Cladogram estimation // Genetics. 1992. V. 132. P. 619633.

158. William J., Ballard O., Kreitman M. Is mitochondrial DNA a strictly neutral marker //

159. Trends Ecol. Evol. 1995. V. 10. Iss. 12. P. 485-488. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M. et al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biological Journal of the Linnean Society. 1985. V. 26. P. 375-400.

160. Wilson G.M., Thomas W.K., Beckenbach A.T. Mitochondrial DNA analysis of

161. Gene differentiation in Pacific salmon (Oncorhynchus sp.): facts and models with reference to pink salmon (O. gorbuscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. V. 51. P. 223-232.

162. Zouros E., Freeman K.R., Ball A.O., Pogson G.H. Direct evidence for extensive paternal mitochondrial DNA inheritance in the marine mussel Mytilus II Nature. 1992. V. 359. Iss. 6394. P. 412-414.