Влияние экзогенных факторов на рост и развитие регенераторов в процессе формирования дигаплоидных форм сахарной свеклы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Таратонов, Николай Алексеевич

• Таратонов, Николай Алексеевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Таратонов, Николай Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Методы создания гомозиготных линий.

1.2. Возникновение гаплоидов и методы их получения.

1.3. Диплоидизация гаплоидов.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1. Исходный материал.

2.2. Условия и методика проведения опытов.

2.2.1. Индукция гаплоидов.

2.2.2. Стабилизация полученных гаплоидных регенерантов.

2.2.3. Колхицинирование гаплоидов.

2.2.4. Укоренение дигаплоидов.

3. СТИМУЛИРОВАНИЕ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ НЕОПЛОДОТВОРЕННЫХ СЕМЯПОЧЕК САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO.

3.1. Воздействие химическими факторами.

3.2. Воздействие физическими факторами.

4. СТАБИЛИЗАЦИЯ ГАПЛОИДНЫХ РЕГ ЕНЕРАНТОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ.

4.1. Влияние чередования питательных сред различного гормонального состава на рост и развитие индуцированных гаплоидов. vitro.

5.2. Влияние физиологически активных веществ на воспроизводство дигаплоидных клеток.

5.3. Активизация ростовых процессов у колхицинированных растений физиологически активными веществами в культуре in vitro.

6. ИНДУЦИРОВАНИЕ РИЗОГЕНЕЗА У САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В

КУЛЬТУРЕ IN VITRO.

6.1. Влияние состава питательной среды и сроков культивирования на корнеобразование у дигаплоидов.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экзогенных факторов на рост и развитие регенераторов в процессе формирования дигаплоидных форм сахарной свеклы»

Актуальность проблемы.

Более чем за два века свекла из огородного растения превратилась в важнейшую техническую культуру, ее урожайность и сахаристость возросли более чем в 3 раза. На смену сростноплодным (многосемянным) сортам пришли раз-дельноплодные (односемянные), на ряду с фертильной стала возделываться свекла стерильная по пыльце, в практику вошли диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы культуры. Появление новых форм повлекло за собой изменение принципов, направлений и методов селекции. На смену традиционной селекции сортов - популяций пришла гетерозисная селекция. Современный селекционный процесс стал базироваться на раздельноплодной форме сахарной свеклы, полиплоидии и на разнообразии материалов с использованием ЦМС (Корниенко, Орлов, 1996). Проблема получения нового исходного материала для селекции становится актуальной. Методы используемые в гетерозисной селекции, базирующиеся на комбинациях, рекомбинациях и отборе, ведут как правило к сужению генетической изменчивости и уменьшению многообразия исходного генетического материала (Кузьмин и др., 1995 ). Поэтому необходимо разрабатывать новые методы, которые позволят обогащать генофонд растений для создания высокопродуктивных сортов и гибридов. Методам биотехнологии в решении этих вопросов отводится значительное место.

Одним из перспективных путей получения новых исходных форм сахарной свеклы является метод гиногенеза. Источником для расширения генетической базы в данном случае являются гаплоидные структуры, получаемые из не-оплодотворенных семяпочек. Получение гаплоидов в культуре in vitro, начиная с введения неоплодотворенных семяпочек и заканчивая переводом удвоенных гаплоидов в грунт, является сложным, не до конца изученным процессом, зависящим от ряда факторов: генотипа исходного растения, состава питательной среды, условий культивирования и других.

Это препятствует внедрению в селекционный процесс новых нетрадиционных методов создания генетически ценного исходного материала, основанных на взаимодействии экзогенных факторов среды и системы размножения растений.

В связи с этим необходимость дальнейшего изучения факторов внешней и внутренней среды, лимитирующих процесс получения гаплоидов и формирование на их основе дигаплоидных линий в культуре in vitro является актуальной и крайне важной.

Цели и задачи исследований.

Основная цель исследований заключалась в изучении морфогенетической активности женского гаметофита сахарной свеклы в условиях in vitro и оптимизации режимов получения дигаплоидных линий.

Задачи исследований:

1. Изучить воздействие физических и химических факторов на регенера-ционную способность неоплодотворенных семяпочек сахарной свеклы в культуре in vitro.

2. Оптимизировать систему гормонального воздействия на гаплоидные регенеранты в период стабилизации.

3. Разработать оптимальные условия перевода гаплоидов на диплоидный уровень.

4. Изучить влияние некоторых физиологически активных веществ на репродукцию дигаплоидных клеток.

5. Оптимизировать состав питательной среды для активизации роста удвоенных гаплоидов.

6. Оценить корнеобразующую способность эксплантов сахарной свеклы под воздействием новых химических соединений и выявить наилучший срок для индукции ризогенеза в культуре in vitro.

7. Получить дигаплоидные формы сахарной свеклы.

Научная новизна.

Впервые для сахарной свеклы показано стимулирующее действие рентгеновского облучения и обработки пониженной температурой на формирование гаплоидных форм из неоплодотворенных семяпочек женского гаметофита.

Оптимизирован состав питательной среды для повышения регенераци-онной способности неоплодотворенных семяпочек через вторичную регенерацию из каллусных структур.

Модифицированы питательные среды для этапа стабилизации гаплоидных регенерантов и перевода их на диплоидный уровень, что позволило ускорить получение дигаплоидных форм за счет уменьшения количества пассажей.

Впервые для индукции ризогенеза привлечены химические соединения широкого спектра действия, что способствовало увеличению корнеобразования до 100%.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Полученный экспериментальный материал позволил нам усовершенствовать метод получения дигаплоидных линий сахарной свеклы из неоплодотворенных семяпочек в культуре in vitro.

Увеличен выход гаплоидов с 4,5 % до 10,3 % путем воздействия на женский гаметофит сахарной свеклы экзогенными факторами.

Сокращено время получения одной дигаплоидной линии на 2-2,5 месяца за счет нового режима стабилизации гаплоидов.

Оптимизированы условия перевода гаплоидов на диплоидный уровень, позволяющие получать до 90 % дигаплоидов, исключая возможность возврата их на гаплоидный уровень.

Выявлен оптимальный срок для укоренения дигаплоидов в культуре in vitro.

Получены и переданы селекционерам ВНИИСС для селекционно-генетического изучения и использования дигаплоидные формы сахарной свеклы на основе исходного материала: Рф 11120 и № 11424. 7

На защиту выносятся следующие положения:

1. Индуцирующая способность неоплодотворенных семяпочек сахарной свеклы в культуре in vitro может быть стимулирована путем экзогенного воздействия на женский гаметофит физическими и химическими факторами.

2. Стабилизация гаплоидных регенерантов определяется не только гормональным составом питательных сред, но и их чередованием.

3. Активность роста колхицинированных растений регулируется гормональным составом среды.

4. Корнеобразующая способность дигаплоидов зависит от сроков культивирования и состава питательной среды.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Таратонов, Николай Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что морфогенетическая активность женского гаметофита стимулируется воздействием физико-химических факторов (рентгеновским облучением, холодовой обработкой, составом питательной среды) из которых наиболее эффективными являются регуляторы роста. Присутствие в питательной среде гиббереллина (0,5 мг/л) и 6-БАП (0,3 мг/л) позволило в среднем увеличить выход гаплоидных регенерантов до 10,3%.

2. Показано, что в период стабилизации культивирование гаплоидов на ростовой среде (ГК, Кн, БАП по 0,2 мг/л) с последующей пересадкой на питательную среду с пониженной концентрацией гормонов (ГК, Кн, БАП по 0,05 мг/л) обеспечивает высокую выживаемость гаплоидов (96,3%), активный рост и способность к вегетативному размножению.

3. Установлено, что колхицинирование гаплоидов в течение 2-х суток на безгормональной среде с колхицином в концентрации 0,01% и последующий пассаж на ростовую питательную среду с ФАВ : гиббереллин, кинетин, 6-БАП по 0,2 мг/л является наиболее оптимальным режимом перевода гаплоидов на диплоидный уровень. Данная схема позволяет получить до 90% дигаплоидов, исключает возврат их на гаплоидный уровень, обеспечивает высокую выживаемость (86,7%) и создает необходимые условия для активного роста и размножения удвоенных гаплоидов.

4. Выявлено, что на корнеобразующую способность дигаплоидов в культуре in vitro оказывают влияние сроки культивирования на корневой среде. Оптимальным сроком укоренения дигаплоидов является февраль.

5. Исследованы новые химические соединения, обладающие ризогенети-ческой активностью. Фиторегуляторы « № 344 » и « № 456 » в концентрации 0,05 и 5 мг/л соответственно позволили получить до 100% укорененных растений.

83

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Рекомендовать усовершенствованную методику получения дигаплоид-ных линий сахарной свеклы для внедрения в селеклионный процесс с целью создания нового исходного материала сахарной свеклы.

Полученные дигаплоидные формы сахарной свеклы, переданные для изучения в селекцентр ВНИИСС, рекомендуются для включения в перспективные селекционные схемы.

Новые синтетические регуляторы роста « № 344 » и « № 456 » рекомендуются в качестве стимуляторов ризогенеза в культуре in vitro.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Таратонов, Николай Алексеевич, 1999 год

1. Амерханова М.Б., Рахимбаев И.В. Вегетативное размножение сахарной свеклы в культуре тканей // Вестник АН КазССР. 1986. - №3. - С. 49-54.

2. Аренкова Д.Н. Получение тетраплоидов у дыни воздействием аценаф-тена // Докл. АН ССС. 1940. - т.27. - С. 1028-1029.

3. Асфандиярова P.P., Зиякаева K.P. Каллусогенез в культуре пыльников и незрелых зародышей гороха посевного // Биология культивируемых клеток и биотехнология.: Тез. докл. Международной конференции. Новосибирск, 1988.-С. 220.

4. Атанасов А. Биотехнология в растеневодстве. Новосибирск, 1993. -С. 241.

5. Атанасов А.И., Бутенко Р.Г. Культура изолированных пыльников сахарной свеклы // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. - т. 12. - № 1. - С. 49-56.

6. Атанасов А., Кикиндонов Т. Вегетативно размножаване на захарно цвекло in vitro // Растениевъдни науки (НРБ). 1977. - XIV.- № 1. - С. 59-66.

7. Баласанян Д.С. Роль кинетина в стимуляции деления клеток Allium сера L. // Биол. ж. Армении. 1973. - 26.- № 5. - С. 70-75.

8. Биологический контроль в сельском хозяйстве / Под ред. Ф.М. Купер-мана. -М. 1962.-276 с.

9. Болсунов И.И. Экспериментально полученный гаплоид у Nicotiana rustica // Журнал шстггута боташки АН УРСР. 1939. - № 21-22. - С. 197-199.

10. Бормотов В.Е., Турбин Н.В. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис у сахарной свеклы. Минск: Наука и техника, 1972. - 230с.

11. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М. АН СССР. -1963.-364 с.

12. Бугаенко Л.А., Давыдова O.A., Родов B.C., Гладун С.М. Получение полиплоидных растений мяты с использованием культуры in vitro // Биология культивируемых клеток и биотехнология.: Тез. докл. Международной конференции. -Новосибирск, 1988. С. 91.

13. Бугара A.M., Русина Л.В. Гаплоидный каллусогенез в культуре неоп-лодотворенных семяпочек шалфея мускатного // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. - т. 21- № 6. - С. 554-560.

14. Бугара A.M., Русина Л.В. Культура неоплодотворенных завязей семяпочек in vitro как способ получения гаплоидных растений // Физиологоия и биохимия культурных растений. 1988. - т. 20. - № 5. - С. 419-430.

15. Бугара A.M., Русина Л.В., Резникова С.А. Эмбриоидогенез в культуре пыльников шалфея мускатного // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. - т. 18.-№4.-С. 381-386.

16. Буйдин В.В. Индуцирование полиплоидии некоторыми производными аценафтена // Цитология и генетика. 1975. - т. 9. - С. 315-318.

17. Бурмакина Н.В. Исследование мейоза у гаплоидов озимой пшеницы// Генетика: Приложение. 1994. - т. 30. - С. 20.

18. Бурханова Э.А., Селеванкина С.Ю., Романко Е.Г., Куроедов В.А., Кулаева О.Н. Влияние цитокининов на матричную активность хроматина в проростках ржи // Докл. АН СССР. 1975. - т. 222. - № 3. - С. 733-735.

19. Бутенко Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. - С. 42-54.

20. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.

21. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975. - 120 с.

22. Бычкова Г.С., Бутенко Р.Г. Действие ауксина и кинетина на митотиче-ский цикл частично синхронизированной популяции клеток женьшеня настоящего in vitro // Докл. АН СССР. 1974. - 217,- № 2. - С. 452-489.

23. Верзилов В.Ф., Михтелева A.A. Действие гиббереллина на генеративную сферу земляники // Фитогормоны в процессе роста и развития растений.-М.: Наука, 1974. С. 36-41.

24. Винклер Г.Н., Диба А. Сранительная оценка питательных сред и стимулирующих веществ при культивировании меристемы картофеля // Известия ТСХА. 1972. - №5. - С. 35 - 37.

25. Вутева С., Загорска Н. Влияние гамма- лучей и низких температур на индуцированный андрогенез D. Innoxia Mill // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. - С. 162-165.

26. Габаев С.Г. Опыты по воздействию колхицином и аценафтеном на огурцы с целью получения полиплоидов // Докл. АН СССР. т. 28. - 1940. - С. 163-166.

27. Герасимова E.H. Гаплоидное растение Crépis tecturum L., полученное экспериментально // Биол. Журнал. 1936. - т. 5. - С. 895-899.

28. Гирько B.C., Василенко С.И. О воздействии колхицина на морфогенез у гибридов тритикале и ячменя in vitro // Селекция и семеноводство. 1996. -№ 1-2.-С. 20-22.

29. Госька М. Результаты исследований по использованию культур in vitro в селекции сахарной свеклы // Использование биотехнологических методов в селекции сахарной свеклы. Киев, 1989. - С. 32-36.

30. Гришина Е.В., Зайцева М.И. Получение гаплоидов у кукурузы при воздействии химическими мутагенами и физиологически активными веществами // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1968. - С. 65-68.

31. Гудков И.Н. Действие фитогормонов на продолжительность митоти-ческого цикла в клетках меристем // Регуляция клеточного цикла растений. -Киев: Наук, думка, 1985. С. 6-25.

32. Давоян H.H. Получение гаплоидов у риса методом культивирования неоплодотворенных завязей в условиях in vitro // Доклады ВАСХНИЛ. 1985. -№ 3. - С. 15-16.

33. Давоян Н.И., Тырнов B.C. Проблема диплоидизации гаплоидов // Гап-лоидия у покрытосеменных растений. Саратов, 1974. - 180 с.

34. Давоян Н.И., Тырнов B.C., Суханов В.М. Продолжительность митоти-ческого цикла у гаплоидов, дигаплоидов и тетраплоидов кукурузы // III Всесоюзное совещание по полиплоидии. Минск, 1970. - С. 79.

35. Демчинская E.H. К методике получения тетраплоидных форм сахарной свеклы // Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле за 1966 год.-Киев, 1968.-т. 1.-С. 124-126.

36. Дерфлинг К. Гормоны растений. М: Мир, 1985. - С. 303.

37. Добрецова Т.Б., Лутков А.Н., Манжос A.M. О возможности получения полиплоидных и гаплоидных форм сахарной свеклы из близнецовых растений // Полиплоидия и селекция. М. - Л.: Наука, 1965. - С. 232-238.

38. Добросотсков В.В. Изменчивость самонесовместимости // Сахарная свекла. 1982. -№ 3. - С 31-33.

39. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. М.: Колос, 1967.-360 с.

40. Дьячук Т.И., Дьячук П.А. Культура пыльников пшеницы и ее использование в селекции // Биология культивируемых клеток и биотехнология.: Тез. докл. Международной конференции. Новосибирск, 1988. - С. 207.

41. Епифанова О.И., Терских В.В., Полуновский В.А. Покоящиеся клетки. Свойства и функции в организме. М.: Наука, 1983. - 176 с.

42. Ережепов А.Е., Омирбекова Н.Ж., Колумбаева С.Ж. Индуцированный морфогенез в культуре изолированных неоплодотворенных завязей пшеницы // Биология культивируемых клеток и биотехнология.: Тез. докл. Международной конференции. Новосибирск, 1988. - С. 203.

43. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973.257 с.

44. Знаменская В.В. Жужжалова Т.П. Микроклональное размножение сахарной свеклы (методические рекомендации). Воронеж, 1995. - 23 с.

45. Знаменская В.В. Принципы и методы создания и поддержания исходного материала на современном этапе селекции сахарной свеклы: Автореф. дис. д.с-х.н. Рамонь, 1999. - 40с.

46. Иванова И.А. Фитогормоны и регуляция метаболизма в онтогенезе растений // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.:Наука, 1984. -С. 127-141.

47. Ивановская Е.В. Гаплоидия растений Solanum tuberosum L. // Докл. АН СССР. 1939.-Т.24.-С. 488-491.

48. Ильенко И.И. Микроклональное размножение и сохранение селекционного материала сахарной свеклы в культуре in vitro // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. - Т. 15. -№ 4. - С. 351-355.

49. Калинин Ф.Л., Лобов В.П., Ястрембович Н.И., Мережинский Ю.Г., Сарлацкая В.В., Мельнечук Ю.П. Регуляция метаболизма растительной клет-ки.-Киев.: Наук, думка, 1973. -224с.

50. Карпеченко Т.Д. Тетраплоидные ячмени, полученные действием высокой температуры. Биол. журнал, 1938. - № 7. - С. 287-294.

51. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. М. - Л.: Сельхозиздат, 1935. — т.1. -С. 397-434.

52. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. -М.: Наука, 1983.-95 с.

53. Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений : онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. - 196с.

54. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1967. - т.2. - С. 214-225.

55. Конарев В.Г., Елсакова Т.Н. Влияние некоторых физиологически активных веществ на нуклеиновые кислоты и клеточные структуры растений // Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. М.: Наука, 1965. - 50с.

56. Корниенко A.B., Орлов С.Д. Методы селекции сахарной свеклы на гетерозис. М.: Родник, 1996. - 236 с.

57. Костов Д. Частота полиэмбрионии у ржи // Докл. АН СССР 1939. -т. 24.-С. 468-471.

58. Краевой С .Я., Гареев М.Э. Индуцированное получение гаплоидов у томата: Тез. докл. IV всесоюз. совещания по полиплоидии. Киев.:Наук. думка, 1975.-С. 62-63.

59. Кузьмин H.A., Шевченко В.Е., Павлюк Н.Т. Селекция и семеноводство полевых культур. Воронеж: Издательство ВГАУ, 1995. - 352 с.

60. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука , 1982. - 82 с.

61. Кулаева О.Н. О восстановлении белково-нуклеинового обмена срезанных листьев в процессе их изменения под действием кинетина // Докл. АН СССР. 1963. - 153.- С. 1475.

62. Кулаева О.Н. Цитокинины и их физиологическое действие // Усп. совр. биол. 1967. - № 28. - С. 63.

63. Кулаева О.Н. Цитокинины их структура и функция. М.: Наука,1973.-284 с.

64. Кулаева О.Н., Чайлахян М.Х. Достижения и перспективы в использовании фитогормонов // По материалам XI Международной конф. по ростовым веществам // Агрохимия . 1984. - №1. - С. 106-128.

65. Кунах В.А. Полиплоидия в культуре клеток in vitro и ее возможные причины // Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев,1974.-39 с.

66. Кунах В.А., Сидоренко П.Г., Зосимович В.П. Влияние кинетина на репродукцию клеток различной плоидности // Успехи полиплоидии. Киев, 1977.-С. 205-215.

67. Кунах В.А. Цитологическая характеристика культуры ткани гапло-паппуса // Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М, 1970,- 155с.

68. Лаптев Ю.П. Гаплоидия в селекции растений. М.: Колос, 1984,248с.

69. Левенко Б.А. Получение гаплоидов из пыльников растений // Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев, 1974. - 25 с.

70. Лобанова Л.П., Еналеева Н.Х. Влияние состава питательной среды наразвитие макрогаметофита в культуре изолированных завязей табака // Биология культивируемых клеток и биотехнология.: Тез. докл. Международной конференции. Новосибирск, 1988. - С. 202.

71. Лутков А.Н. Гаплоидное растение льна полученное действием высокой температуры // Экспериментальные полиплоиды в селекции растений. -Новосибирск: Наука, 1966. С. 321-325.

72. Лутков А.Н., Панин В.А., Панина Е.Б., Карташова З.П., Щипачева Э.Н. Методика получения полиплоидных гибридов сахарной свеклы // Селекция и семеноводство. 1963. -№ 4. - С. 58-61.

73. Лутков А.Н. Тетраплоидия у льна, вызванная действием высокой температуры на зиготу // Докл. АН СССР. 1938. - т. 19. - С. 177-181.

74. Марьяхина И. Я., Полумордвинова И.В., Шевченко Н П. Возможность использования метода полиплоидизации in vitro в селекции лука //С.-х. биология. 1994. - № 5. - С. 32-37.

75. Мосина Н.Р. Получение тетраплоидных форм сахарной свеклы воздействием колхицина // Наука производству. - Воронеж, 1967. - С. 17-20.

76. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агрохимиздат, 1987.-385 с.

77. Мюнцинг А. Генетические иследования. М.: Изд. иностранной литературы, 1963. - 488 с.

78. Нежевенко Г.И., Шумный B.K. Близнецовый метод получения гаплоидных растений // Генетика. 1970. - т. 6. - С. 173-180.

79. Новак Ф.Й. Индукция гаплоидов в культуре тканей и их значение в селекции растений // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986.-С. 159-167.

80. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений: Методические указания ВИР. -Л, 1986.-62 с.

81. Павлова М.К. Культура неоплодотворенных завязей и семяпочек: возможности и перспективы // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 1. -С. 27-33.

82. Паушева Э.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. - 304 с.

83. Подвигина O.A., Знаменская В.В. Индуцирование гаплоидов у сахарной свеклы // Пути повышения эффективности свеклосахарного производства России в условиях рыночной экономики. Рамонь, 1996. - С. 57-58.

84. Подвигина O.A. Индуцирование гаплоидии у сахарной свеклы: Ав-тореф. дис. канд. с-х. н. Рамонь, 1994. - 22 с.

85. Поддубная Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. - М.: Наука, 1964. - 482 с.

86. Полевая B.C., Яшина С.Г., Олейникова Т.А. Размножение in vitro ре-генерантов томата из изолированных меристем // Физиология растений. 1988. -т. 35, вып. 3,-С. 612-617.

87. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.464с.

88. Раджабли Е.П., Рудь В.Д., Тарасенко В.Д., Хвостова В.В. Методы экспериментального получения полиплоидных и мутантных форм растений.-Новосибирск, 1972.-215с.

89. Романко Е.Г., Селеванкина С.Ю., Куроедов В.В. Влияние цитокини-на на синтез РЕЕК и на синтез связанной с хроматином РНК-полимеразы в срезанных листьях ячменя // Физиология растений. 1978. - т. 25. Вып.6. - С. 1199-1205.

90. Рыбин В.А. Искуственное вызывание полиплоидии у цветковых растений // Цитологический метод в селекции плодовых. М.: Колос, 1967. - С. 3 -216.

91. Сатарова Т.Н. Культивирование пыльников кукурузы // Биология культивируемых клеток и биотехнология.: Тез. докл. Международной конференции. Новосибирск, 1988. - С. 217.

92. Сельскохозяйственная биотехнология / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, C.B. Дегтярев, Е.З. Кочиева, М.И. Прокофьев, H.H. Новиков, В.М. Ковалев, Д.В. Калашников; Под редакцией B.C. Шевелухи. М.: Высшая школа, 1998.-416с.

93. Семан И., Фараго Ю. Результаты научного исследования биотехнологии сахарной свеклы // Использование биотехнологических методов в селекции сахарной свеклы. Киев, 1989. - С. 58-63.

94. Терновский М.Ф. Полиплоидия в селекции табака // III Всесоюзн. Совещание по полиплоидии.: Тез. докл. Минск, 1970. - С. 4-5.

95. Тодуа В.А., Тавдумадзе Е.Г., Терновский М.Ф., Сарычев Ю.Ф. Индуцированный партеногенез у Nicotiana tabacum L. // Докл. АН СССР. 1967. -т. 177.-С. 449-459.

96. Турков В.Д., Дубров А.П. Сравнительная эффективность гамма- и ультрофиолетового облучения в получении гаплоидных семян у томатов Li-copersicon esculentum // Докл. АН СССР. 1968. - т. 181. - С. 486-487.

97. Турков В.Д. Экспериментальный партеногенез у томатов // II совещание по проблемам апомиксиса у растений и животных.: Тез. докл. -Новосибирск.: Наука, 1967. С. 63.

98. Тырнов B.C. Эмбриологические механизмы возникновения гаплоидов // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976. - С. 66-76.

99. Фаркаш Ф., Ловас А. Использование биотехнологии в селекции сахарной свеклы // Использование биотехнологических методов в селекции сахарной свеклы. Киев, 1989. - С. 64-69.

100. Хвилковская Б., Зенктелер М. Действие некоторых фитогормонов на ткани культивируемых in vitro семяпочек Solanum tuberosum // Цитология и генетика, 1983.-т. 17.-№3.-С. 12-19.

101. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина Е.В. Гаплоидия и селекция.1. М.: Наука, 1976.-221с.

102. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. - С. 124136.

103. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. -М.: Наука, 1992.-599 с.

104. Щербаков В.К. Полиплоидия и редукция наборов хромосом у растений под влиянием различных факторов и роль ядра и цитоплазмы в этих процессах // Успехи современной биологии. 1962. - 54, вып. 2. - С. 146-182.

105. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика М.: ИЛ, 1961.-127с.

106. Юсубов A.M., Мосина Н.Р. Создание полиплоидных форм сахарной свеклы // Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. М.: Наука, 1970. - С. 120 -133.

107. Ahmim Mamar, Vieth Joachim. Production de plantes haploides de Gerbera jamesonii par culture in vitro d'ovules // Can. J. Bot. 1986. - 64. - № 10. -P. 2355-2357.

108. Amrhein N. Growth//Progr. Bot. 1983. - 45. - P. 136-165.

109. Ao G.M., Zhao S.X., Li G.H. Induction of Haploid plantlets from unpollinated maize ovaries in vitro // Acta Genetica Sinica. 1982. - 9,4. - P. 281 -283.

110. Beaville M.A. Obtention d'haploides in vitro á partir d'ovaries non fécondes de Riz, Oriza sativa L. // С. r. Acad. sei. 1980. - 290, № 6. - P. 489-492.

111. Belling J., Blakeslee A.F. The assortiment of chromosome in triploid Datura amer // Nature. 1922. - v. 56. - P. 337-346.

112. Bender K. Uber die Erzeugung und Entstehung digaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum. Z. Pflanzenzucht. - 1963 - Bd.50. - P. 141-166.

113. Blakeslee A., Belling J., Farnham M., Berger A. A haploid mutant in Datura stramonium // Sciene. 1922. - 55. - P. 646-647.

114. Blakeslee A., Morrison G., Avery A. Mutations in a haploid Datura // J. Hered. // 1927. 18. - P. 193-199.

115. Blakeslee A., Avery A. Methods of inducing doubling of ehromosomes in plants. J. Heredity. 1937.- v.28. - P. 393-411.

116. Bossoutrot D., Hosemans D. Gynogenesis in Beta vulgaris L.: From in vitro culture of unpollinated ovules to the production of doubled haploid plants in soil // Plant Cell Repts. 1985. - 4. - № 6. - P. 300-303.

117. Bourgin J.P., Nitshc J.P. Ann. Physiol. Vegetale. Paris. - 1967. - P. 377-382.

118. Campion B., Alloni C. Induction of haploid plants in onion (Allum cepa L.) by in vitro culture of unpollinated ovules // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. -1990.-20,-№ l.-P. 1-6.

119. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maize // Bot. Rev. 35.- 1969.-P. 117-167.

120. Deanon J.R. Treatment of sweet corn silks with mallic hydrade and col-hicine as means of increasing the frequency of monoploids // Philipp. Agr. 1957. -41.-P. 364-377.

121. Devreux M., Saceardo F., Brunoria A. Caryologia // Firenze. 1971. - P. 141-148.

122. D'Halluin Katelijn, Keimer Birgit. Production of haploid sugar beets (Beta vulgaris L.) by ovule culture // Gen. Manipulai. Plant Breed: Proc. Int. Symp.-Berlin: New York, 1986. P. 307-309.

123. Duhamel L. Action de la colchicine sur la croissence de meristemies ra-dicularis de Lupinus albus // Cont. rend. Soc. biol. 1939. - 131. - P. 121-137.

124. Ernould L. L'Autopolyploidie experimentale chez la betterave // La Cellule. 1946.-P. 50-54.

125. Fisher H.E. Untersuchungen an Zwillingen von Beta vulgaris Zuchter, 1956.-Bd. 26.-P. 136-152.

126. Gamborg O.L., Eveling D. Culture method and detection of gluconate in suspension cultures of wheat and barley // Can. J. Biochem. 1968. - 46. - P. 417421.

127. Gmitter F.G., Xubai Ling. Embryogenesis in vitro and nonchimeric tetraploid plant recovery from undeveloped citrus ovules treated with colchicine // Soc. Hort. Sei. 1991. - 116, № 2. - P. 317 - 321.

128. Goodwin P.B. Phytohormones and growth and development of organs of the vegetative plants // Phitohormones and related compounds. Amsterdam-Oxford-New York: Biomedical press, 1978.-v. 11.-P. 131-174.

129. Goska Maria. Histological observations of sugar-beet ovules in in vitro cultures // Bull. Pol. Acad. Sei. Biol. Sei. 1985. - 36. - № 7-9. - P. 171-175.

130. Guha S., Maheshwari S.C. In vitro production of embrios from anthers of Datura // Nature. 1964. - Vol. 204. - P. 497-501.

131. Gupta N., Carlson P.S. Preferential growth of haploid plant cells in vitro // Nature. 1972. - 86. - P. 72-83.

132. Hansen A.L., Plever C., Pedersen H.C., Keimer B., Andersen S.B. Efficient in vitro chromosome doubling during Beta vulgaris ovule culture // Plant Breed. 1994. - 112. - № 2. - P. 89-95.

133. Hansson B. Sver. utsadesforen. tidkr. 1978. - 88. - P. 141-148.

134. Hoseman D., Bossoutrot D. Induction of haploid plants from in vitro culture of unpollinated beet (Beta vulgaris L.) // Pflanzenzucht. 1983. - 91, 1. - P. 74-77.

135. Hsu C.L., Stewart J. McD. Callus induction by (2 chloroethyl) phosphonic acids on cultured cotton ovules // Physiol, plant. - 1976. - 36,2. - P. 150 - 153.

136. Huang Q.T., Yang H.Y., Zhou C. Embryological observations on ovary culture of unpollinated young Howers in Hordeum vulgare L. // Acta bot. sinica. -1982. 24. - № 3. p. 295-300.

137. Jentzsch K. Regulation des Wachtums und der Zellvermehrung // Wissen stand und Problems. Berlin, 1983. - 143p.

138. Jones R.L. Gibberellin control of cell ebongation // Plant growth substances. London, 1982.-P. 120-130.

139. Jorgensen C.A. The experimentae formation of heteroploid plants in the genus Solanum // J. Genetics. 1928. - v.19. - P.133-211.

140. Kameya T., Hinata K. J. Breed. Tokyo, - 1970. - P. 82-87.

141. Katayama J. Haploid formation by x-reys in Triticum monococcum. Cytologia. 1934. - v.5. - P. 235-237.

142. Keller J. Culture of unpollinated ovules, ovaries and flover buds in some species of the genus Allium and haploid induction via gynogenesis in onion (Allium cepa L.) // Euphyfica. 1990. - 47. - № 3. - P. 241-247.

143. Kihara H., Tsunewaki K. Use of alien cytoplasms a new metod of pra-ducing haploids // J. Genet. - 1962. - v. 37.-P. 310-313.

144. Knapp E. The significance of polyploidy in sugar beet breeding // Proc. Int. Genetics Symposia. Tokyo, 1956. - P. 371-379.

145. Kruse A. The potential use of heterosis in Beta vulgaris // 1980 arsskrift. Yeabook Jahrbuch Annuaire. Kobenhavn, 1980. P. 117-137.

146. Kuckuck H. Aztkzeuzungen bei Gerste. Zuchtez. - 1934. - P. 270-273.

147. Lewis D. Production of polihaploids by colchicine and x-reys // Nature. 1951.-№167.-P. 891.

148. Lux H., Herrmann L., Wetzel Claudia. Production of haploid sugar beet (Beta vulgaris L.) by culturing unpollinated ovules // Plant Breed. 1990. - 104. - № 3.-P. 177-183.

149. Macleod R.D., Davidson D. Changes in mitotic indexes in roots of vicia faba // Exptl. Cell Res. № 2-3. - P. 541-554.

150. Magoon M.L., Shambuligappa K.G. A polihaploid plant of Sorghum album Parodi // Genet, pol. 1962. - v. 3. - P. 301-306.

151. Maheshwari P., Sachar R.C. Polyembryony. Recent advances in the embryology of angiosperms // Delhi. 1963. - P. 265-296.

152. Mazoti L.B., Muhlenberg C.E. Haploides naturales en maiz // Rev. Agr. 1958.-v.25.-P. 171-178.

153. Meyer J. L'induction du development mitotique ches, les protoplastes de mesophylle de Tabac cultives in vitro: contrele hormonae // Bull. Soc. bot. Fr. Actual, bot. 1985,-№ l.-P. 87-102.

154. Muntzing A. Hote on a haploid rye plant // Hereditas. 1937. - v.23. -P. 401-404.

155. Munrez W. Möglichkeiten und Stand der Haploid Zuchtungbei landwirtschaftlichen Kulturplanzen. // Mogl. U. Stand. Haploidie bei landw. Kulturfl. -1979.-P. 179-198.

156. Nacamura S. Somt haploid plant in rice // Jour. Genet. Jap. 1933. - № 8.-P. 223-227.

157. Nagl W., Rucker W. Shift of DNA replication from diploid to poliploid cells in citocinin controlled differentiation // Cytobios. 1974. - v.10. - 137 p.

158. Narasimhan B., Mukherjec S.K. Use of kinetin in recovery of tetraploids from grape shoots treated with colhicine // Sei. and Cult. 1969. - v. 35. - 266p.

159. Nebel B.R. Mechanism of polyploids though colchicine // Nature. -1937.-v. 140. P. 1101.

160. Nitsch J. Culture in vitro de tissum de fruits. 3. Mesocarpe et endocarpe de peche// Bull. Soc. bot. France. 1967. - 112. - № 1/2. - P. 22 - 25.

161. Nitcsch J. Congr. nat. Soc. Savantes. Tours, 1968. - P. 423-437.

162. Nitsch J., Amer J. Bot. Baltimore, 1951.-P. 566-576.

163. Nitsch J., Noreel B. C.R. Acad. Sci.D. 1973. - 246. - P.303-306.

164. Nogent S., Dubois F., Lenee P. Gynogenesis in sugarbeet, Beta vulgaris: Colloq. Impact, biotechnol. dans secteur veg. agro-aliment // Bull. Soc. bot: Fr. Actual, bot, 1990. 137. - № 3-4. - P. 133.

165. Nordenskiold H. Studies of a haploid rye plant // Hereditas. 1939. - v. 25.-P. 204-210.

166. Nygren A. Poliploids in Melandricum produced by nitrous oxide // Hereditas. 1955. - v.41. - P. 287-290.

167. Ostergen G. Polyploids and aneuploids of Crepis capillaris produced by tretment with nitrous oxide // Genetica. 1954. - v. 27. - P. 54-64.

168. Ostergen G. Production of polyploids and aneuploides of Phalaris by means of nitrous oxide // Hereditas 1957. - v. 43. - P. 512-516.

169. Pallares P. Premiers résultats de la culture «in vitro» d'ovules non fécondés de cotonnier (Gossypium hirsutum L.) // Coton et fibres trop. 1984. - 39, 4.-P. 145-152.

170. Prakash S. Haploidy in Brassca nigra Koch // Euphytica. 1973. - 22. -P. 613-614.

171. Ragot M., Steen P. Genetic and environmental effects on chromosome doubling of sugarbeet (Beta vulgaris L.) haploids // Euphytica. 1992. - 63. - № 3. -P. 233-237.

172. Randolph L.F. Some effects of high temperature on polyploidy and other variations in maize // Nat. Acad. Sei. 1932. - v. 18. - P. 222-229.

173. Sachar R.C., Kapoor M. In vitro culture of ovules of Zephyranthes // Phytomorfology. 1959. -9. -№ 21. - P. 147-156.

174. San Noeum L.H. Haploids d'Hordeum Vulgare L. par culture in vitro non fécondés // Annual Amelior. Plantes. 1976. - 26. - P. 751-754.

175. Seman Ivan, Farago Juraj. Research biotechnological methods in sugar beet breeding in the research and breeding institute at Bucany // Potsdam. Forsh. B. -1988. -№ 57. -C. 51-56.

176. Siddig E.A., Swaminathan M.S. Superior radioresistance of polyploids -a tool for the preferential elimination of diploid cells in a cjlchicine- induced mixo-ploid tissue // Current Sci. 1967. - № 2. - P. 307-308.

177. Sitbon M. Production of haploid Gerbera jamesonii plants by in vitro culture unfertilized ovules // Agronomie. 1981. - 1. - № 9. - P. 807 - 812.

178. Savitsky H. Effect of low colchicine concentration on inducing tetraploidy in sugar beets // J. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1968. - 15. - P. 2-7.

179. Speckmann C.J.Jr., Van Geyt J.P.C., Jacobs M. The induction of haploids of sugar beet (Beta vulgaris L.) using anther and free pollen culture or ovule and ovary culture // Gen. Manipulat. Plant Breed. Berlin: New York, 1986. - P. 351 - 353.

180. Srivastava L.M., Sawney V.K., Taylor I.P. Gibberellic acidinduced cell elongation in lettuce hypocotyls // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1975. - v.72. - P. 1107-1111.

181. Sunderland N. New Sci. London, 1970. - P. 142-144.

182. Thakur S. Indian J. exper. Biol. New Delhi, 1975. - P. 517-520.

183. Torrey J.G. Kinetin as trigger for mitosis in nature endomitotic plant cells // Exp. Cell Res. 1961. - 23. - P. 281.

184. Trewavas A.I. Plant growth substances metabolic fliwheels for ces metabolic fliwheels for plant development // Cell. Biol. Int. Repts. 1983. - 7. - № 8. - P. 569-575.

185. Truong Andre I., Demarly V. Obtaining plants by in vitro culture of unfertilized maize ovaries (Zea mays L.) and preliminary studies on the Progeny of gynogenetic plant // Pflanzenzucht. - 1984. - 92. - № 4. - P. 309-320.102

186. Van Geyt J., D'Halluin K., Jacobs M. Induction of nuclear and sell divisions in microspores of sugar beet (Beta vulgaris L.) // Pflanzenzucht. 1985. -95,-№4. -P. 325-335.

187. Walker C.W.R., Dietrich J. Kinetin induced meioticprophese acceleration and stasis in Tradescantia Cultured on media deficient in sugar // Nature. 1961.- 192.-889 p.

188. Webber J.M. Cytologicae featres of Nicotiana glutinosa haploids // Jour. Agr. Res. 47. - P. 845-867.

189. Wu B.J., Chen K.C. Cytological and embriological studies of haploid plant production from cultured unpollinated ovaries of Nicotiana tabacum L.// Acta. Bot. sinica. 1982. - 24. - № 2. - P. 125 - 129.

190. Zhou C., Yang H. Y. Embryogenesis in unfertilized embrio sac of rice. ActaBotanica Sinica, 1981. - 23. - 3. - P. 176-180.

191. Zhu Z.C., Wu H.S., An Q.K. Induction of haploid plantlets from unpollinated wheat ovaries cultured in vitro // Acta Genetica Sinica. 1981.-8.-4.- P. 386-390.