Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя: Получение и использование тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, доктор биологических наук Чистякова, Валентина Николаевна

• Чистякова, Валентина Николаевна
• доктор биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации доктор биологических наук Чистякова, Валентина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ГАПЛОИДИЯ КАК СРЕДСТВО ИНТЕНСИФИКАЦИИ ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННЫХ РАБОТ.

1.1. Методы получения гаплоидов у покрытосеменных растений.

1.1.1. Получение гаплоидов in vivo на основе нерегулярного апомиксиса, семигамии и соматической редукции хромосом

1.1.2. Получение гаплоидов с использованием гаплопродюсера и эмбриокультуры in vitro.

1.1.3. Культура in vitro изолированных пыльников и микроспор, неоплодотворенных завязей и семяпочек.

1.2. Эффективность использования гаплоидных растений в генетико-селекционных программах.

1.2.1. Роль гаплоидов в изучении геномной структуры видов и систем генетической регуляции мейоза у аллополиплоидов

1.2.2. Гаплоиды как исходный материал при создании анеушю-идных серий.

1.2.3. Деполиплоидизация - способ преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.

1.2.4. Возможности гаплоидии в мутационной селекции.

1.2.5. Использование гаплоидов для ускоренного получения гомозиготных диплоидных линий и сокращения объема работы при отборе.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя: Получение и использование»

Важнейшей задачей селекции по-прежнему остается сокращение сроков создания новых сортов. На протяжении многих лет, с начала 60-ых до середины 80-ых годов, усилия селекционеров были направлены главным образом на выведение сортов растений интенсивного типа, отзывчивых на широкое применение высоких доз минеральных удобрений, пестицидов и благоприятные условия возделывания. Резкий спад промышленного и сельскохозяйственного производства Российской Федерации в последние годы, негативные последствия техногенного подхода к решению проблем АПК и связанный с этим высокий уровень загрязнения и разрушения природной среды выдвигают на передний план проблему адаптивной интенсификации растениеводства и прежде всего - селекционных программ (Жученко, 1985, 1990, 1994, 1998). Необходимы сорта, сочетающие высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам окружающей среды: экстремальным температурам, засухе, засолению, повышенной кислотности почв, недостатку элементов минерального питания и др. Новые сорта должны обладать также хорошим качеством продукции и способностью противостоять резким изменениям погодных условий (Гуляев, 1996). Вместе с тем следует иметь в виду, что в некоторых регионах нашей страны, в том числе Центральном Нечерноземье, стратегия селекции должна быть ориентирована не только на создание сортов с высоким потенциалом продуктивности - более 5 т/га у зерновых культур, но и на создание менее требовательных к условиям возделывания сортов для массового производства со стабильной урожайностью на уровне 2-3 т/га (Неттевич, 1998).

Решение всего комплекса подобных проблем традиционными методами требует длительного времени и огромных масштабов работы. Известно, что для получения одного районированного сорта приходится прорабатывать сотни гибридных комбинаций и десятки тысяч селекционных номеров. На это уходит, как правило, 8-10 лет. Широкие перспективы в интенсификации селекционного процесса открывает применение современных методов прикладной генетики и прикладной биотехнологии в сочетании с гибридизацией и отбором. Большой теоретический и практический интерес представляет, в частности, использование гаплоидии. Отказ от нее в кризисной экономической и экологической ситуации был бы непростительной ошибкой. Метод диплоидизированных гаплоидов обеспечивает возможность значительного ускорения селекционного процесса у всех возделываемых растений (Карпеченко, 1929; East, 1930; Вавилов, 1932; Навашин, 1933 и др.). Мощный импульс использованию гаплоидов в селекционных целях дан разработкой и внедрением биотехнологических методов получения этих форм в культуре in vitro, таких как: метод селективной элиминации хромосом в гибридном зародыше с последующей эмбриокультурой (Као, Kasha, 1969; Symko, 1969; Kasha, Као, 1970), культивирование изолированных пыльников и микроспор (Guha, Maheshwari, 1964; Bourgin, Nitsch, 1967; Niizeki, Oono, 1968), неоплодотворенных завязей и семяпочек (San Noeum, 1976; Zhu, Wu, 1979; Zhou, Jang, 1981). К настоящему времени метод диплоидизированных гаплоидов нашел применение в практической селекции более, чем 20-и стран мира. С его участием созданы сорта кукурузы, картофеля, риса, табака, рапса, ячменя, пшеницы, тритикале и многих других культур.

Диплоидизация гаплоидов, получаемых на основе гибридов Fi, теоретически, - "кратчайший путь" создания гомозиготных линий, сокращения объема работы при отборе и повышения его эффективности. На уровне диплоидизированных гаплоидов расщепление по генотипу в потомстве гетерозигот совпадает с расщеплением по фенотипу и ограничивается гомозиготными классами. Число единиц расщепления при независимом наследовании признаков сокращается, например, до 2П - числа типов гамет, вместо 4П - числа комбинаций гамет, где п - число генов, по которым гетерозиготны исходные гибриды. Эти закономерности следует использовать в комбинационной селекции всех культур - автогамных и ксеногамных. Особую актуальность они приобретают в селекции полиплоидов, в частности - мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (2п=6х=42) и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов Т. agropyrotriticum Cicin (2п=8х=56), имеющих сложную, полигенную детерминацию большинства хозяйственно важных признаков. У ячменя Hordeum vulgare L. (2п=2х=14), который относится к автогамным диплоидным видам, метод "удвоенных" гаплоидов особенно ценен в селекции на иммунитет. Быстрое создание гомозигот, обладающих комплексной устойчивостью к наиболее вредоносным болезням: пыльной головне, мучнистой росе и различного рода пятнистостям - позволяет надежно опережать формообразовательный процесс в популяциях патогенов.

Однако, проблемы экспериментальной гаплоидии и методологии ее использования в генетико-селекционных программах требуют интенсивных исследований. Реализации потенциальных возможностей гаплоидии препятствует, в частности, отсутствие простых и надежных методов массового получения, идентификации и диплоидизации гаплоидных растений у большинства сельскохозяйственных культур. Их разработка и совершенствование принадлежат к числу первоочередных задач. Вместе с тем необходимы всесторонние исследования гаплоидов и получаемых из них гомозиготных линий в сравнении с исходными формами и материалом, создаваемым традиционными методами. Весьма актуально исследование мейоза у гаплоидов, систем его генетической регуляции, привлечение гаплоидов для анализа геномной структуры исходных видов и форм, путей эволюции и направлений селекционного использования последних.

Цель наших исследований - разработать теоретические, научно-методические и прикладные основы использования гаплоидии в интенсификации генетико-селекционных программ у трех видов зерновых злаков: неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя.

В процессе ее осуществления предстояло решить следующие задачи:

1. Обобщить и критически проанализировать работы отечественных и зарубежных авторов по экспериментальному получению гаплоидов покрытосеменных растений и их использованию в генетике и селекции.

2. Исследовать микроспорогенез у гаплоидов константных форм неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=8х=56); данные по конъюгации хромосом в мейозе гаплоидов использовать для расширения возможностей геномного анализа у аллополиплоидов и уточнения геномной структуры исходных форм неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов.

3. Произвести "ресинтез" гомозиготных линий из гаплоидов константных форм неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов; исследовать содержание анеуплоидов и озерненность колоса в линиях гаплоидного происхождения и популяциях неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов.

4. Найти простые и эффективные способы индуцирования гаплоидов и псевдодиплоидных апомиктов у Fi внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов; разработать методику их идентификации и технологию создания гомозиготных линий.

5. Усовершенствовать и применить к конкретным гибридным комбинациям метод получения гаплоидных растений ячменя на основе селективной элиминации хромосом гаплопродюсера Н. bulbosum (2п=2х=14) и культивирования изолированных зародышей in vitro на искусственной питательной среде (метод Bulbosum).

6. Исследовать влияние эндогенных и экзогенных факторов на частоту экспериментально полученных гаплоидов мягкой пшеницы, неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов и ячменя.

7. Отработать оптимальные режимы удвоения числа хромосом у гаплоидных растений с помощью колхицина; на основе диплоидизированных гаплоидов создать гомозиготные линии, лучшие из которых включить в селекционные программы НИИСХ ЦРНЗ и других научных учреждений страны.

8. Провести сравнительное изучение гаплоидов, полученных из них гомозиготных линий и исходных форм по некоторым морфобиологическим и хозяйственно важным признакам; выявить характер наследственной изменчивости у представителей разных видов и родов при смене уровней плоидности.

9. Определить пути наиболее эффективного использования гаплоидии для ускорения и упрощения генетико-селекционных программ у автогамных видов возделываемых растений.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Усовершенствована методология генетико-селекционного использования гаплоидии у неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя, применимая ко всем видам возделываемых растений (Чистякова, 1984, 1998а). Экспериментально доказано, что метод диплоидизированных гаплоидов в сочетании с гибридизацией, отбором и биотехнологическими приемами - эффективное средство ускоренного выведения новых сортов и создания ценного исходного материала в селекции на высокую продуктивность, устойчивость к полеганию, скороспелость, иммунитет и другие ценные признаки.

Установлено, что удвоение числа хромосом у гаплоидов, получаемых на основе внутривидовых гибридов, обеспечивает возможность не только наиболее быстрого создания гомозигот, сокращения объема изучаемого материала и повышения результативности отбора, но и реального управления формообразовательным процессом в потомстве гибридов, а также - быстрого и точного прогнозирования рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных сортов и форм, от скрещивания которых возникли гибриды Бь "Способ определения рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных форм ячменя" защищен патентом № 2073424 (Неттевич, Чистякова, Смолин и др., 1997).

Показано, что генотип исходного гибрида Г1-главный фактор, определяющий выход гаплоидов, частоту их диплоидизации и перспективы использования гомозиготных линий (Чистякова, 19786, 1987а, б, 1996; Чистякова, Неттевич, Гуляев, 1990, 1994). Линии диплоидизированных гаплоидов, по нашим данным, целесообразно вовлекать в новый цикл получения такого рода форм в качестве одного или двух компонентов скрещивания при создании исходных гибридов: они обладают, как правило, наследственно обусловленной склонностью к гаплоидии и существенно облегчают дальнейшую работу по получению новых гаплоидов. Частота гаплоидов контролируется обычно системой аддитивно взаимодействующих доминантных генов; их совмещение в одном генотипе вызывает эффект гетерозиса по выходу гаплоидов.

Установлено, что изучение конъюгации хромосом в мейозе гаплоидов существенно дополняет возможности геномного анализа у неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Выявлено (Чистякова, 1972а, б), что добавочные геномы пырея в кариотипах этих форм не имеют заметной гомологии с геномами мягкой пшеницы. На основе полученных данных и современных представлений об аутоаллоплоидной природе Agropyron glaucum (Desf.) Roem. et Schult. = A. intermedium (Host) P.B. (2n=6x=42) и A. elongatum (Host) P.B. (2n=10x=70) предложены формулы для обозначения геномной структуры неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Подробно исследованы механизмы формирования у гаплоидов нередуцированных микроспор (Чистякова, 19726, 1974). Показано, что первое деление мейоза у гаплоидов может быть не только редукционным, но также - семигетеротипным и псевдогомеотипным.

Разработан метод ускоренной стабилизации генотипов в потомстве внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов с помощью индуцированного апомиксиса (Чистякова, 1978в, 1982, 1984) и селективной элиминации облученных хромосом в сочетании в эмбрио-культурой in vitro. Установлено, что, наряду с гаплоидами, при индуцировании апомиксиса могут быть получены гомозиготные диплоиды матроклинного или андрогенного типа, возникающие, по всей вероятности, в результате псевдодиплоидного апомиксиса - удвоения числа хромосом в первом делении апомикти-чески развивающейся гаплоидной клетки. Предложены эффективные способы получения и идентификации гаплоидов и псевдодиплоидных апомиктов. Способ получения апомиктичных растений с помощью колхицинированной пыльцы защищен авторским свидетельством № 520957 (Чистякова, 1976). Разработана методика создания гомозиготных линий.

Технология получения гаплоидов ячменя методом Bulbosum модифицирована введением дополнительных опрыскиваний опыленных колосьев фито-гормонами и холодовой предобработки зародышей in vivo перед эксплантацией на искусственную питательную среду. На "Способ получения гаплоидов ячменя" с использованием холодовой предобработки зародышей получено авторское свидетельство № 1662443 (Чистякова, 1991). Показано, что радикальные способы повышения производительности метода Bulbosum - использование клонов Н. bulbosum 4 (Св 2920/4) и (Св 2929/1) из коллекции Р. Пикеринга (R. Pickering), обладающих максимальной способностью к гаплопродукции, и повторное вовлечение линий диплойдизированных гаплоидов ячменя с комплексом хозяйственно ценных признаков и хорошей рекомбинационной способностью в новый биотехнологический цикл в качестве одного или двух компонентов скрещивания при создании исходных гибридов (Чистякова, Неттевич, Гуляев, 1990, 1994; Чистякова, 1996,19986).

В процессе сравнительного изучения гаплоидных растений, полученных из них гомозиготных линий и исходных форм установлено, что при смене уровней плоидности у исследованных нами объектов: неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (8х-»4х-»8х), мягкой пшеницы (6х—>3х—>6х) и ячменя (2х-»х-»2х) - наблюдается параллелизм в изменчивости всех признаков, связанный с кратным изменением дозы генов, хромосом и геномов (Чистякова, 1998в). Переход на гаплоидный уровень вызывает, как правило, уменьшение размеров всех органов и полную самостерильность; число колосков и цветков в колосе сохраняют обычно прежние значения, тогда как способность к кущению многократно возрастает. Удвоение числа хромосом у гаплоидов вызывает увеличение размеров всех органов, восстановление фертильности и соответствующее уменьшение числа стеблей на растение. Генотипическая и фенотипическая вариабельность гаплоидов и полученных из них гомозиготных линий находятся при этом в прямой зависимости от гетерозиготности исходного материала. Возникновение гаплоидных спорофитов в таксономически различных группах покрытосеменных растений, способность последних не только к деполигоюидиза-ции, но и к дальнейшей полиплоидизации свидетельствуют об универсальности основных генетических механизмов и параллелизме их изменчивости как у близких, так и отдаленных видов и родов, давно разошедшихся между собою на эволюционном пути.

Практическая ценность. Показано, что усовершенствованная нами методология использования гаплоидии на 2-4 года сокращает сроки выведения новых сортов и обеспечивает возможность наиболее быстрого получения исходного материала для гибридизации, совмещающего высокую продуктивность, неполегаемость, иммунитет и другие ценные признаки. Методология может быть эффективно использована в комбинационной селекции всех возделываемых видов покрытосеменных растений. Способ определения рекомбинацион-ной способности и селекционной ценности исходных сортов и форм с помощью диплоидизированных гаплоидов применим к автогамным видам зерновых культур.

Уточнение геномной структуры неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов, проведенное нами с использованием гаплоидов, позволяет выбрать наиболее рациональные способы интрогрессии генов пырея в генотип пшеницы. Отсутствие гомогологии между добавочными геномами пырея и геномами мягкой пшеницы в кариотипах неполных гапенично-пырейных амфидиплоидов указывает на трудность получения естественных рекомбинаций между ними в скрещиваниях пшеницы с неполными пшенично-пырейными ам-фидиплоидами. Для передачи пшенице полезных признаков, контролируемых добавочными геномами пырея, целесообразно идти по пути получения нерегулярных рекомбинаций типа транслокаций.

Метод ускоренной стабилизации генотипов в потомстве внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных гапенично-пырейных амфидиплоидов с помощью индуцированного апомиксиса и селективной элиминации облученных хромосом в сочетании с эмбриокультурой in vitro может служить составной частью селекционных программ, обеспечивающей сокращение сроков выведения сортов. При его использовании у внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-лырейных амфидиплоидов получены 379 гаплоидов и 336 псевдодиплоидных апомиктов. На основе гаплоидов и хозяйственно ценных форм псев до диплоидного происхождения созданы 142 гомозиготные линии, лучшие из которых включены в селекционные программы НИИСХ ЦРНЗ и других научных учреждений России.

Установлено, что усовершенствованный с помощью экзогенных и эндогенных факторов метод Bulbosum существенно повышает частоту получаемых в эмбриокультуре in vitro гаплоидов ячменя. Максимальный выход зеленых гаплоидных растений составляет при этом 30,0 % от числа опыленных цветков, 44,3 % от числа завязавшихся зерновок и 86,2 % от числа эксплантированных зародышей. Для сравнения заметим, что максимальный выход гаплоидов ячменя, получаемых методов Bulbosum в исследованиях С.Ф. Лукьянюк и С.А. Игнатовой (1983) достигал 25,0 % от числа завязавшихся зерновок.

Показано, что усовершенствованная технология метода Bulbosum позволяет получать гаплоиды, а из них - гомозиготные диплоиды ячменя практически от любого генотипа. За период 1983-1995 гг. нами получены в общей сложности 8268 зеленых гаплоидных растений ярового ячменя от 128-и внутривидовых гибридов отдела селекции яровых зерновых культур НИИСХ ЦРНЗ. На основе гаплоидов с помощью колхицина созданы 3105 гомозиготных диплоидных линий, лучшие из которых широко используются в генетико-селекционных программах НИИСХ ЦРНЗ и других научных учреждений страны.

Реализация результатов исследований. Основные результаты наших исследований опубликованы для использования в генетических, селекционных и биотехнологических центрах Российской Федерации и стран ближнего зарубежья. "Способ получения апомиктичных форм мягкой пшеницы" с помощью колхицинированной пыльцы внедряется в НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева и ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур, модификация метода Bul-bosum введением дополнительных опрыскиваний опыленных колосьев фито-гормонами - в НИИСХ Северо-Востока (бывшем НПО "Луч"), "Способ получения гаплоидов ячменя" с использованием холодовой предобработки зародышей in vivo - в Казахском государственном университете и Институте экспериментальной биологии АН Эстонии. Клоны диплоидного Н. bulbosum (2п=2х=14) с наилучшей способностью к гаплопродукции используются в НИИСХ Северо-Востока, Биотехнологическом центре Казахстана, Казахском государственном университете, Киргизском НПО земледелия, Институте биологии АН Латвии, Институте растениеводства, селекции и генетики Украины, Институте экспериментальной биологии АН Эстонии и других научно-исследовательских учреждениях.

Гомозиготные линии пшеницы и неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов включены в генетические и селекционные программы НИИСХ ЦРНЗ и Института биохимической физики Российской Академии Наук. Линии диплоидизированных гаплоидов ячменя пополнили генетическую коллекцию ВНИИР им. Н.И. Вавилова и проработаны в разных звеньях селекционного процесса НИИСХ ЦРНЗ, Владимирского и Красноярского НИИСХ, Рязанского НИИПТИ АПК, Курского НИИ АПП, НПО "Нива Татарстана" и др.

В итоге, совместно с Рязанским НИИПТИ АПК и ВНИИ сельскохозяйственной биотехнологии выведен сорт ярового ячменя Биос-1 (авторское свидетельство № 6000, патент № 0003 РФ), внесенный в Государственный реестр сортов Российской Федерации с 1993 г. и рекомендованный для Центрального, Волго-Вятского, Северо-Западного и Средневолжского регионов России. Совместно с НПО "Нива Татарстана" нами создан сорт ярового ячменя Рахат (авторское свидетельство № 29095, патент № 0316 РФ), который с 1996 г. проходат Государственное испытание и уже включен в Госреестр РФ по Средне-волжскому и Центральному регионам. Оба сорта - и Биос-1, и Рахат - линии диплоидизированных гаплоидов, полученные с использованием метода Ви1Ьо-биш.

С участием в скрещиваниях созданных нами линий диплоидизированных гаплоидов НИИСХ ЦРНЗ в комплексе с другими научными учреждениями страны выведены сорта ярового ячменя Рамос, Суздалец и Эльф. При этом сорт Эльф с 1997 г. внесен в Государственный реестр РФ по Северо-Западному, Центральному, Центрально-Черноземному, Средневолжскому, Волго-Вятскому и Западносибирскому регионам, а сорт Суздалец с 1998 г. - по Северо-Западному, Центральному и Центрально-Черноземному регионам.

На защиту выносятся следующие основные положения;

1. В результате многолетних экспериментальных исследований анализа литературы и теоретических обобщений усовершенствована методология использования гаплоидии в интенсификации генетико-селекционных программ, позволяющая значительно сократить сроки выведения новых сортов и создания ценного исходного материала для гибридизации, совмещающего высокую продуктивность, скороспелость, неполегаемость, комплексную устойчивость к болезням и генетическую стабильность. Использование гаплоидии в сочетании с традиционными методами селекции и биотехнологическими приемами обеспечивает возможность не только ускоренного получения гомозигот, сокращения объема работы при отборе и повышения его эффективности, но и реального управления формообразовательным процессом в потомстве гибридов, быстрого и точного прогнозирования рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных родительских форм.

2. На основе данных по конъюгации хромосом в мейозе гаплоидов уточнена геномная структура константных форм неполных гапенично-пырейных амфидишюидов. Показано, что добавочные геномы пырея в кариотипах этих форм не имеют существенной гомологии с геномами мягкой пшеницы. Для передачи пшенице "пырейных" признаков в скрещиваниях с неполными амфиди-плоидами следует идти по пути получения нерегулярных рекомбинаций типа транслокаций. Распределение частот всех типов хромосомных ассоциаций в мейозе гаплоидов свидетельствует об эффективности Ph - системы хромосомы 5В мягкой пшеницы, ограничивающей гомеологичную конъюгацию у неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Тем не менее добавочные геномы пырея оказывают некоторое дестабилизирующее влияние на процесс генетической регуляции мейоза в гемизиготном состоянии, слегка ослабляя функцию 5В-хромосомы.

3. Разработан метод ускоренной стабилизации генотипов в потомстве внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов с помощью индуцированного аломиксиса и селективной элиминаци облученных хромосом опылителя в сочетании с эм-бриокультурой in vitro, включающий способы получения гаплоидов и псевдодиплоидных апомиктов у гибридов Fb методику их идентификации и технологию создания гомозиготных линий. Для индуцирования апомиксиса у внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов наиболее эффективны опыление исходных материнских растений пыльцой сорта-маркера яровой пшеницы Пиротрикс 28, колосья которого в период гаме-тогенеза облучены у-излучением 60Со в дозе 15 Гр или обработаны ОД-0,3 %-ным раствором колхицина в 2 %-ном водном растворе диметилсульфоксида. Для получения гаплоидов на основе селективной элиминации хромосом с последующей эмбриокультурой наиболее эффективно опыление исходных гибридов пыльцой сорта Пиротрикс 28, облученной у-излучением б0Со в дозе 35 Гр.

4. Метод получения гаплоидов ячменя путем гибридизации исходных растений Fi Н. vulgare с гашюпродюсером Н. bulbosum (2п=2х=14) и культивирования изолированных зародышей in vitro (метод Bulbosum) усовершенствован с помощью факторов экзогенной и эндогенной природы. Среди экзогенных факторов наиболее эффективны опрыскивание опыленных колосьев смесью гибберелловой и 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты и холодовая предобработка зародышей in vivo перед эксплантацией на искусственную питательную среду. Радикальное повышение эффективности метода Bulbosum обеспечивают два других предложенных нами способа: использование клонов Н. bulbosum 4 (Св 2920/4) и 1 (Св 2929/1), обладающих максимальной способностью к гапло-продукции, и повторное вовлечение линий диплоидизированных гаплоидов ячменя с комплексом хозяйственно ценных признаков и хорошей рекомбинаци-онной способностью в новый биотехнологический цикл в качестве одного или двух компонентов скрещивания при создании исходных гибридов. Отработаны оптимальные режимы удвоения числа хромосом у гаплоидов ячменя и технология создания гомозиготных линий.

5. Непосредственное применение в генетико-селекционных программах НИИСХ ЦРНЗ и других научных учреждениях страны нашли 2853 созданные нами гомозиготные линии неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя. На основе диплоидизированных гаплоидов в короткий срок созданы сорта ярового ячменя Биос-1 и Рахат, которые отличаются высоким потенциалом продуктивности, устойчивостью к полеганию, поражению пыльной головней и генетической выравненностью. С участием в скрещиваниях линий диплоидизированных гаплоидов выведены высокопродуктивные, толерантные к патогенам сорта ярового ячменя: Рамос, Суздалец и Эльф.

6. Установлено, что генотип исходного гибрида Fi - решающий фактор, от которого зависит эффективность генетико-селекционного использования гап-лоидии. Линии диплоидизированных гаплоидов мягкой пшеницы, неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов и ячменя обладают, по всей вероятности, сходными генами, контролирующими высокую способность к гаплоидизации (деполиплоидизации) и последующей диплоидизации (полиплоидизации). Включение такого рода генов в генотип исходного гибрида путем скрещивания линий гаплоидного происхождения значительно облегчает дальнейшую работу по получению новых гаплоидов и гомозиготных диплоидов.

7. Смена уровней плоидности у всех исследованных объектов сопровождается аналогичной изменчивостью морфобиологических признаков и свойств. Способность различных видов и родов покрытосеменных растений к гаплоиди-зации и последующей диплоидизации свидетельствуют об общности основных генетических механизмов и параллелизме их изменчивости не только у близких, но и отдаленных систематических единиц, давно разошедшихся между собою в процессе эволюции.

Диссертационная работа выполнена в соответствии с тематическим планом научных исследований НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны (Немчиновка-1, Московская обл.) по целевым комплексным программам: 0.51.03 (тема 04.15 - номер госрегистрации 77000269, тема 03.01.01.10.Р8 - номер госрегистрации 0186114835), ОЦ.032.01 (тема 02.Н2в -номер госрегистрации 01826044767), 0.СХ.03.02, 0.СХ.01.01, 5.1.1.Г.7.1 КП НТП СЭВ, 5.1.1.7.01 КП НТП СЭВ, проекту "Хлеба России" (тема 02.Р.01 - номер госрегистрации 01910046854).

Работа выполнена лично автором, поэтапно, за период 1967-1999 гг. в рамках исследований по разделам:

1. Изучить гаплоиды константных форм неполных 56-хромосоных пше-нично-пьфейных амфидиплоидов и отработать технологию "ресинтеза" гомозиготных линий для использования в генетико-селекционных программах.

2. Разработать способы массового получения, идентификации и диплоидизации гаплоидных форм пшеницы и использовать их в селекции.

3. Разработать метод ускоренной стабилизации генотипов в потомстве внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов с помощью индуцированного апомиксиса и использовать его при создании исходного материала для практической селекции.

4. Разработать и усовершенствовать методы геномной и хромосомной инженерии на основе использования гаплоидных форм.

5. Разработать и применить способы получения гаплоидных форм основных сельскохозяйственных культур и на их основе создать методы хромосомной и геномной инженерии.

6. Разработать технологию селекции и создания сортов с повышенной продуктивностью и устойчивостью к стрессовым воздействиям методом гап-лоидии с использованием эмбриокультуры при отдаленной гибридизации.

7. Создать с помощью гаплопродюсера Н. bulbosum и эмбриокультуры in vitro линии диплоидизированных гаплоидов ярового ячменя на базе гибридов от скрещивания лучших отечественных и зарубежных сортов, коллекционных и селекционных образцов, источников и доноров.

8. Создать гомозиготные линии ячменя методом гаплоидии в количестве, достаточном для использования в селекционных программах.

9. Создать линии диплоидизированных гаплоидов ячменя и изучить особенности рекомбиногенеза по важнейшим хозяйственно ценным признакам с целью повышения эффективности использования генетических ресурсов.

За помощь и поддержку в осуществлении работы автор благодарит научного консультанта доктора сельскохозяйственных наук, профессора, академика РАСХН Г.В. Гуляева, доктора биологических наук, профессора, академика РАСХН Э.Д. Нетгевича, доктора биологических наук, профессора Т.С. Фадееву, доктора биологических наук, профессора Г.Д. Лапченко, коллектив Московского селекцентра и бывших сотрудников НИИСХ ЦРНЗ: В.И. Гримова, С.Р. Корнейчук, О.В. Попову.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Чистякова, Валентина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В процессе экспериментального получения, генетического, цитогенети-ческого и селекционного изучения гаплоидов и созданных на их основе гомозиготных линий разработаны теоретические, научно-методические и прикладные основы использования гаплоидии как средства интенсификации генетико-селекционных программ у трех видов зерновых злаков: неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов Т. agropyrotriticum Cicin (2п=8х=56), мягкой пшеницы Т. aestivum L. (2п=6х=42) и ячменя культурного Н. vulgare L. (2п=2х=14). Сформулирована общая методология использования гаплоидии, разработаны и усовершенствованы способы получения гаплоидных растений и их диплоидиза-ции, созданы гомозиготные линии, которые прорабатываются в разных звеньях селекционного процесса НИИСХ ЦРНЗ, Института биохимической физики Российской Академии Наук, Владимирского и Красноярского НИИСХ, Рязанского НИИПТИ АПК, Курского НИИ АПП, НПО «Нива Татарстана» и других научных учреждений страны.

2. Исследование мейоза у гаплоидов позволило уточнить геномную структуру исходных форм неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов, изучить систему генетической регуляции мейоза у этих форм и выявить механизмы формирования у гаплоидов нередуцированных микроспор.

2.1. Конъюгация хромосом в мейозе гаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов находится на уровне межгеномной конъюгации хромосом гаплоидов мягкой пшеницы. На основе полученных данных и современных представлений об аутоаллоплоидной природе А. glauclШl - Буи. А нйегте-<1шт (2п=6х=42) и А. екн^аШт (2п=10х=70) предложены формулы для обозначения геномной структуры неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п~8х=56). Геномная структура 56-хромосомных амфидиплоидов промежуточно-пшеничной подгруппы, возникших в результате гибридизации Т. аевйуит с А. glaucum, обозначена формулой АЕЮЕ. При этом допускается, что амфидип-лоиды могут различаться по составу хромосом добавочного генома пырея и степени замещения хромосом пшеницы пырейными хромосомами. Геномная структура неполного амфидиплоида, полученного при участии А. еки^аШт, обозначена формулой АЕШР.

2.2. Образование бивалентов и тривалентов у гаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов происходит в основном за счет конъюгации гомеологичных хромосом Т. аевйушп. Добавочные геномы пырея Е и Г не обнаруживают заметной гомологии с геномами мягкой пшеницы. Для передачи пшенице «пырейных» признаков в скрещиваниях с неполными пшенично-пырейными амфидиплоидами следует идти по пути получения нерегулярных рекомбинаций типа транслокаций.

2.3. Распределение частот всех типов хромосомных ассоциаций в мейозе гаплоидов подчиняется закону Пуассона и служит критерием эффективности РЬ - системы хромосомы 5В мягкой пшеницы, ограничивающей гомеологичную конъюгацию у неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов. Тем не менее хромосомы пырея оказывают некоторые дестабилизирующее влияние на процесс генетической регуляции мейоза в гемизиготном состоянии, слегка ослабляя функцию 5В-хромосомы. Обнаружена закономерность: чем больше пырейных признаков в фенотипе исходного амфидиплоида, тем выше конъюгация хромосом у гаплоида.

2.4. Первое деление мейоза у гаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов может проходить не только по типу редукционного, но и семи-гетеротипного, и псевдогомеотипного. Последние служат источником нередуцированных гамет. Способность к мейотической реституции контролируется генотипом гаплоида и может рассматриваться как адаптивных механизм, обеспечивающий возможность семенного размножения.

3. Разработан метод ускоренной стабилизации генотипов в потомстве внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, включающий способы получения гаплоидов и гомозиготных диплоидов у гибридов Б], методику их идентификации и технологию создания гомозиготных линий.

3.1. Предложены способы индуцирования гаплоидии на основе нерегулярного апомиксиса. Выявлена способность обоих видов: Т. аезйуит Ь. и Т. а^оругоЦ-Шсит Скт к индуцированному апомиксису менторального (псевдо-гамного) типа. Способность к автономному апомиксису у всех исследованных гибридов отсутствует. Установлено, что, наряду с гаплоидами, при индуцировании апомиксиса могут быть получены гомозиготные диплоиды матроклинно-го или андрогенного типа, возникающие, по всей вероятности, в результате псевдодиплоидного апомиксиса - удвоения числа хромосом в первом делении апомиктически развивающейся гаплоидной клетки.

3.2. Частота апомиктичных растений определяется генотипами семенного и пыльцевого родителей, способом индуцирования апомиксиса, характером и дозой воздействия. Наибольшее количество гаплоидов и псевдодиплоидных апомиктов у всех исследованных гибридов возникает при опылении исходных материнских растений пыльцой сорта-маркера яровой мягкой пшеницы Пирот-рикс 28, колосья которого в период гаметогенеза облучены у-излучением 60Со в дозе 15 Гр или обработаны 0,1-0,3 %-ным раствором колхицина в 2 %-ном водном растворе диметилсульфоксида (ДМСО). Способ индуцирования апомикси-са у мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов с помощью колхицинированной пыльцы предложен нами впервые (а.с. № 520957).

3.3. Пыльца сорта-маркера озимой мягкой пшеницы Пиротрикс 6 обеспечивает наибольший выход апомиктичных растений при дозе у-излучения в 25 Гр и концентрации колхицина в 0,1 %, но, в целом, для индуцирования апомик-сиса у внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов менее эффективна, чем пыльца сорта-маркера яровой пшеницы Пиротрикс 28.

3.4. Доза у-излучения 60Со в 25 Гр для облучения пыльцы Пиротрикса 28 с целью получения апомиктичных гаплоидов и гомозиготных диплоидов мягкой пшеницы in vivo также достаточно эффективна, тогда как дозы в 35, 45 и 55 Гр не пригодны для всех исходных форм: всхожие семена при этих дозах не завязываются. Для облучения пыльцы Пиротрикса 6 непригодны дозы у-излучения в 45 и 55 Гр, а доза в 35 Гр - малоэффективна. Для «спасения» апомиктичных зародышей и повышения выхода апомиктичных растений, максимум которых имеет место при дозах облучения пыльцы в 15 и 25 Гр, необходима эмбрио-культура.

3.5. Показано, что при опылении внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов пыльцой Пиротрикса 28, облученной у-излучением 60Со в дозе 35 Гр, возникает возможность массового получения гаплоидов на основе селективной элиминации облученных хромосом опылителя в гибридном зародыше с последующей эмбриокультурой in vitro. Выход гаплоидных растений в эмбриокультуре in vitro в 10-140 раз превышает частоту гаплоидов и гомозиготных диплоидов в оптимальных вариантах индуцирования апомиксиса in vivo. С увеличением дозы радиации частота получаемых in vitro гаплоидов резко уменьшается, так как возрастает вероятность более ранней дегенерации эндосперма, а, следовательно, - и более раннего отмирания зародышей.

3.6. Идентификацию гаплоидов и псевдодиплоидных апомиктов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов рекомендуется проводить в два этапа, включающих 1) предварительную идентификацию по рецессивному фенотипу - среди гибридов, маркированных комплексом доминантных признаков: антоциановая окраска колеоптиля, опушенность листовой пластинки, яровой тип развития, красная окраска колоса, отсутствие остей и опушенность колосковых чешуй - и 2) окончательную идентификацию гаплоидов - по числу хромосом, псевдодиплоидных апомиктов - по константности их потомства.

3.7. Для удвоения числа хромосом у гаплоидов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов наиболее эффективна обработка растений в фазе кущения через корневую систему 0,05 %-ным водным раствором колхицина при экспозиции 48 часов или 0,05 % раствором колхицина в 2 %-ном водном растворе ДМСО при экспозиции 24 часа. При создании гомозиготных линий на основе диплоидизированных гаплоидов мягкой пшеницы и неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов необходимо использовать семенное потомство эуплоидных растений с нормальным мейозом и озерненностью. Двукратный индивидуальный отбор по числу хромосом, мейозу и озерненности в Ci и С2 диплоидизированных гаплоидов обеспечивает получение генетически стабильных гомозиготных линий в С3. Потомства псевдодиплоидных апомиктов гомозиготны и стабильны по числу хромосом уже в Si.

4. Метод получения гаплоидов ячменя культурного Н. vulgare L. на основе селективной элиминации хромосом гаплопродюсера Н. bulbosum L. (2п=2х=14) и культивирования изолированных зародышей in vitro (метод Bulbosum) усовершенствован с помощью факторов эндогенной и экзогенной природы. Максимальный выход зеленых гаплоидных растений составляет при этом 30 % от числа опыленных цветков, 44 % от числа завязавшихся зерновок и 86 % от числа эксплантированных зародышей, что вполне достаточно для эффективного использования гаплоидии.

4.1. Частота гаплоидов, получаемых методом Bulbosum, имеет высокую генотипическую обусловленность: она зависит от генотипа гаплопродюсера и, в наибольшей степени, - от генотипа исходного гибрида Fi Н. vulgare. Наибольшей склонностью к гаплоидизации обладают гибриды с участием линий дип-лоидизированных гаплоидов ячменя, созданных ранее методом Bulbosum.

4.2. Радикальные способы повышения эффективности метода Bulbosum -использование клонов гаплопродюсера 4 (Св 2920/4) и 1 (Св 2929/1), обладающих максимальной способностью к гаплопродукции, и повторное вовлечение линий диплоидизированных гаплоидов ячменя с комплексом хозяйственно ценных признаков и хорошей рекомбинационной способностью в новый биотехнологический цикл в качестве одного или двух компонентов скрещивания при создании исходных гибридов.

4.3. Среди внешних воздействий на растения Fi Н. vulgare, опыленные пыльцой Н. bulbosum, наиболее эффективны опрыскивание колосьев через 1-3 дня после опыления смесью ГК-75 мг/л и 2,4-Д - 100 мг/л, а также холодовая предобработка зародышей in vivo перед эксплантацией на искусственную питательную среду. Способ получения гаплоидов ячменя с использованием холодо-вой предобработки зародышей in vivo защищен авторским свидетельством № 1662443.

5. Полученные на основе внутривидовых гибридов Fi гаплоиды ярового ячменя использованы нами для создания гомозиготных линий и включения таким путем в селекционный процесс и генетические исследования.

5.1. Показано, что для удвоения числа хромосом у гаплоидов ячменя наиболее эффективны: погружение растений с корнями на 3 часа в 0,2 %-ный раствор колхицина в 2 %-ном водном растворе ДМСО с добавлением ПАБК - 0,02 и вакуум-инфилырация ОД 5 %-ного раствора колхицина в 2 %-ном водном растворе ДМСО. Выживаемость гаплоидов ячменя и частота их диплоидизации при обработке колхицином в значительной мере зависят от генотипа.

5.2. Семенное потомство обработанных колхицином гаплоидов ячменя (СО представляет собой генетически чистые, гомозиготные линии, характеризующиеся высокой фенотипической однородностью.

5.3. На основе линий диплоидизированных гаплоидов НИИСХ ЦРНЗ, в комплексе с другими научными учреждениями страны, в короткий срок созданы новые ценные сорта ярового ячменя Биос-1 и Рахат, которые отличаются высоким потенциалом продуктивности, устойчивостью к полеганию, поражению пыльной головней и генетической выравненностью. С участием в скрещиваниях линий диплоидизированных гаплоидов выведены высокопродуктивные, толерантные к патогенам сорта ярового ячменя Рамос, Суздалец и Эльф. Сорта Суздалец и Эльф обладают к тому же широкой адаптивностью.

5.4. В соавторстве с отделом селекции яровых зерновых культур НИИСХ ЦРНЗ разработан способ определения рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных форм ячменя по индексу интегральной оценки продуктивности линий диплоидизированных гаплоидов, созданных на основе гибиридов и частоте передачи линиям важнейших хозяйственных и биологических признаков. Способ надежен и хорошо воспроизводим, ускоряет оценку сортообразующей способности исходного материала на 4-5 лет, защищен патентом № 2073424 РФ.

6. У всех исследованных нами объектов: неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя, - несмотря на их специфику, получены сходные результаты и выявлены общие закономерности в плане экспериментального получения, морфобиологических особенностей и генетико-селекционного использования гаплоидных растений.

6.1. Генотип исходного гибрида - решающий фактор, от которого зависит эффективность генетико-селекционного использования гаплоидии. Линии дип-лоидизированных гаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и ячменя обладают однотипными генами, контролирующими высокую способность к гаплоидизации (деполиплоидизации) и последующей диплоидизации (полиплоидизации). Включение такого рода генов в генотип исходного гибрида путем скрещивания с линиями гаплоидного происхождения значительно облегчает дальнейшую работу по получению новых гаплоидов и гомозиготных диплоидов.

6.2. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов мягкой пшеницы и ячменя, получаемые методом селективной элиминации хромосом с последующей эмбриокультурой in vitro изредка «приобретают» отдельные признаки опылителя. Это объясняется, по-видимому, включением фрагментов претерпевающей элиминацию ДНК опылителя в геном семенного родителя. Эм-бриокультура in vitro выступает в данном случае как механизм сохранения полученной генетической информации и передачи ее потомству.

6.3. Смена уровней плоидности у всех исследованных нами объектов сопровождается аналогичной изменчивостью морфо-биологических признаков и свойств. Способность различных видов и родов покрытосеменных растений к гаплоидизации и последующей диплоидизации свидетельствуют об общности основных генетических механизмов и параллелизме их изменчивости не только у близких, но и отдаленных систематических единиц, давно разошедшихся между собою в процессе эволюции.

6.4. Метод диплоидизированных гаплоидов, в сочетании с гибридизацией, отбором и биотехнологическими приемами, значительно сокращает сроки выведения новых сортов и создания ценного исходного материала, совмещающего высокую продуктивность, иммунитет, устойчивость к полеганию, скороспелость, широкую адаптивность и генетическую стабильность.

7. На основе многолетних экспериментальных исследований и анализа литературы установлено, что использование гаплоидии - эффективный метод интенсификации генетико-селекционных программ, обеспечивающий возможность не только ускоренного получения гомозигот, сокращения объема работы при отборе и повышения его надежности, но и реального управления формообразовательным процессом в потомстве гибридов, быстрого и точного прогнозирования сортообразующей способности исходного материала.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Метод диплоидизированных гаплоидов предлагается использовать для интенсификации генетико-селекционных программ - ускоренного выведения новых сортов и создания ценного исходного материала для гибридизации, совмещающего высокую продуктивность, иммунитет, устойчивость к полеганию, скороспелость и генетическую стабильность.

2. Экспериментальную гаплоидию, в сочетании с гибридизацией, отбором и биотехнологическими приемами, привлекать в селекцию на комплексную устойчивость к болезням с целью опережения формообразовательного процесса в популяциях патогенов.

3. Использовать гаплоидию для быстрого и точного прогнозирования сортообразующих потенций исходного материала - его рекомбинационной способности и селекционной ценности - по индексу интегральной оценки продуктивности линий диплоидизированных гаплоидов, созданных на основе гибридов Бь и частоте передачи линиям важнейших хозяйственных и биологических признаков.

4. Метод ускоренной стабилизации генотипов в потомстве внутривидовых гибридов мягкой пшеницы и неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов с помощью индуцированного апомиксиса, включающий способы получения апомиктичных растений матроклинного и андрогенного типа у гибридов Fi, методику идентификации гаплоидных и псевдодиплоидных апо-миктов и технологию создания гомозиготных линий, применять для интенсификации селекционного процесса у этих культур.

5. Способ получения гаплоидных растений на основе селективной элиминации облученных хромосом опылителя в гибридных зерновках и последующей эмбриокультуры in vitro использовать у мягкой пшеницы, неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов и всех видов покрытосеменных растений, у которых имеет место двойное оплодотворение.

6. Для повышения эффективности метода получения гаплоидов ячменя на основе селективной элиминации хромосом гаплопродюсера Н. bulbosum и последующей эмбриокультуры in vitro рекомендуется применять следующие эндогенные и экзогенные факторы: а) использование клонов гаплопродюсера Н. bulbosum 4 (Св 2920/4) и 1 (Св 2929/1), обладающих максимальной способностью к гаплопродукции; б) повторное вовлечение линий диплоидизированных гаплоидов ячменя с высокой рекомбинационной способностью и селекционной ценностью в новый биотехнологический цикл в качестве одного или двух компонентов скрещивания при создании исходных гибридов; в) трехкратное опрыскивание колосьев Н. vulgare, опыленных пыльцой Н. bulbosum, смесью ГК-75 мг/л и 2,4-Д - 100 мг/л через 1-3 дня после опыления; г) холодовая предобработка растений Н. vulgare, опыленных пыльцой Н. bulbosum, при температуре 10°С, которая осуществляется через 8-9 дней выращивания этих растений при температуре 25-27°С, в течение 12-14 дней - до эксплантации зародышей на искусственную питательную среду in vitro.

7. При удвоении числа хромосом у гаплоидов мягкой пшеницы, неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов и ячменя использовать варианты обра

308 ботки колхицином, обеспечивающие, по нашим данным, наилучшую выживаемость растений и максимальную частоту их диплоидизации.

8. Полученные нами гомозиготные линии мягкой пшеницы, неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов и ячменя включать в генетико-селекционные программы научных учреждений страны как доноры высокой продуктивности, скороспелости, неполегаемости, устойчивости к болезням высокой рекомбинационной способности и селекционной ценности; возделывать в производстве, согласно Госреестру селекционных достижений РФ, сорта ярового ячменя Биос-1 и Рахат, созданные на основе гаплоидов, а также сорта Суз-далец и Эльф, выведенные с участием в скрещиваниях линий диплоидизиро-ванных гаплоидов.

9. Исходя из данных по конъюгации хромосом в мейозе гаплоидов константных форм неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, передачу пшенице полезных признаков, контролируемых добавочными геномами пырея, в скрещиваниях пшеницы с неполными пшенично-пырейными амфидиплоидами рекомендуется осуществлять путем получения нерегулярных рекомбинаций типа транс локаций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Осуществление настоящей работы было вызвано запросами селекции. Выполняя заказ селекции, мы вышли на научно-методические разработки и теоретические обобщения по гаплоидии у трех видов зерновых злаков: неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов Т. agropyrotriticum Cicin (2n=8x=56), мягкой пшеницы Т. aestivum L. (2п=6х=42) и ячменя культурного Н. vulgare L. (2п=2х=14). При этом возникла необходимость уточнения и доработки общей методологии использования гаплоидии для геномного анализа и решения самых разнообразных генетических и селекционных проблем. На обширном экспериментальном материале показано, что использование гаплодии - это наиболее эффективный путь ускорения и упрощения генетико-селекционных программ. Совершенно очевидно, что диплоидизация гаплоидов, получаемых на основе гибридов Fi, обеспечивает возможность не только наиболее быстрого создания гомозигот, сокращения объема работы при отборе и повышения его эффективности, но и реального управления формообразовательным процессом в потомстве гибридов, быстрого и точного прогнозирования сортообразующих потенций исходного материала - его рекомбинационной способности и селекционной ценности.

Критический анализ литературы и многолетние экспериментальные исследования позволили разработать и усовершенствовать способы получения гаплоидных растений на основе индуцированного апомиксиса и селективной элиминации хромосом одного из родителей в гибридном зародыше. Возможные механизмы возникновения гаплоидов установлены с применением генетического, цитогенетического и селекционного анализа. Наглядно продемонстрировано, что использование биотехнологии, в частности, - эмбриокультуры in vitro, многократно повышает частоту получаемых гаплоидов. Отработаны оптимальные режимы диплоидизации гаплоидов трех разных видов покрытосеменных и созданы широко используемые в генетико-селекционных программах гомозиготные линии. Исследовано влияние эндогенных и экзогенных факторов на выход гаплоидов и их диплоидизацию у неполных пшенично-пырейных амфиди-плоидов, мягкой пшеницы и ячменя. Установлено, что генотип исходного гибрида Fi - главный фактор, от которого в наибольшей степени зависит не только выход гаплоидов и частота их диплоидизации, но и перспективы использования гомозиготных линий.

Линии диплоидизированных гаплоидов всех изученных нами объектов обладают, как правило, наследственно обусловленной склонностью к гаплои-дии. Их вовлечение в новый цикл получения такого рода форм в качестве компонентов скрещивания при создании исходных гибридов Fi существенно облегчает дальнейшую работу по получению новых гаплоидов. В процессе получения гаплоидов разных видов и родов, независимо от способов индуцирования гап-лоидии, происходит отбор однотипных генов, контролирующих высокую способность к гаплоидизации (деполиплоидизации). В свете этих данных можно считать вполне обоснованным использование культуры in vitro завязей кукурузы (Тырнов, Алаторцева, 1990) в качестве модельной системы для изучения партеногенеза. Об этом же свидетельствуют и данные французских исследователей (Henry, Vain, Buyser, 1994, показавших, что способность растения к культуре in vitro генетически обусловлена и «гены, детерминирующие реакцию на культуру тканей, не являются специализированными генами культуры тканей». Аналогичное заключение может быть сделано и в отношении генов, контролирующих способность гаплоидов к диплоидизации (полиплоидизации).

Однотипность характера генетической детерминации гаплоидии у представителей различных таксономических групп покрытосеменных, как и широкая распространенность гаплоидии в растительном мире - яркое подтверждение универсальности закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированного Н.И. Вавиловым (1920). Другое доказательство этой общебиологической закономерности - параллелизм в изменчивости признаков при смене уровней плоидности у представителей разных видов и родов, в том числе - у неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (8х —> 4х —>• 8х), мягкой пшеницы (6х Зх -» 6х) и ячменя (2х -»• х -> 2х), связанный с кратным изменением дозы генов, хромосом и геномов. Касаясь данной проблемы, считаем необходимым отметить большой вклад, который внесли в исследование генетической природы параллелизма, гомологичной и аналогичной изменчивости наши отечественные ученые и, прежде всего, - научная школа кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского государственного университета (Фадеева, 1967; Смирнов, Ватта, 1974; Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980; Смирнов, 1989 и др.). На основе этих работ и данных частной генетики сформировалась важнейшая составляющая генетики - сравнительная генетика растений.

Большие возможности в решении многих генетических и селекционных проблем открывает применение современных методов, основанных на технологии in vitro, таких как: клональное микроразмножение, криосохранение клеток и тканей, слияние протопластов, генная инженерия, клеточная селекция, культура зародышей, пыльников и семяпочек и других (Бутенко, 1983; Шевелуха, 1986; Эрнст, 1986). Большинство из них еще нуждается в значительной доработке. Однако исследования в этом плане весьма перспективны. Они создают предпосылки для сохранения генетических ресурсов, расширения генного пула, управления рекомбиногенезом, быстрого выявления ценных генотипов и их гомози-готизации, а, в конечном счете, - для сокращения сроков выведения сортов. Методы прикладной биотехнологии необходимо поэтому максимально приблизить к решению практических задач селекции. Наибольший прогресс в селекции, по-видимому, может быть достигнут при сочетании современных методов с традиционными - гибридизацией и отбором.

С внедрением методов прикладной биотехнологии в значительной степени связан прогресс и в области генетико-селекционного использования гаплои-дии. Метод диплоидизированных гаплоидов особенно интенсивно применяется в селекции ячменя. На территории бывшего СССР практически значимые результаты использования данного метода с выходом новых сортов получены во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (Наволоцкий, Сечняк, Лукь-янюк и др., 1985; Наволоцкий, 1995), НИИСХ ЦРНЗ (Неттевич, Молчанова, Чистякова и др., 1989; Чистякова, Неттевич, Молчанова и др., 1993; Неттевич, Чистякова, 1998; Чистякова, Неттевич, Смолин, 1998) и НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого (Родин, Родина, Сюткина и др., 1995). Вместе с тем следует признать, что эффективность использования метода диплоидизиро-ванных гаплоидов в значительной степени зависит от специфики конкретной селекционной программы и особенностей селектируемого объекта. Высказано предположение (Крупное, 1989), что в тех случаях, когда необходимо не только объединить нужные гены из разных генотипов, но и разорвать нежелательные сцепления, метод SSD (ОСП) может оказаться все же более предпочтительным по сравнению с методом удвоенных гаплоидов, и в первую очередь - у скороспелых культур. Однако у ячменя проведенные ранее исследования (England, 1981 - цитир. по Choo, Reinbergs, Kasha, 1985) уже показали, что вероятность получения лучшего сорта при использовании метода удвоенных гаплоидов выше, чем при использовании SSD-метода. Это связано с тем, что последний требует гораздо большего объема выборки для получения необходимого количества лучших линий, чем метод диплоидизированных гаплоидов. Для того, чтобы увеличить вероятность появления ценных рекомбинантов при сцепленном наследовании, целесообразно, по-видимому, получать гаплоиды и гомозиготные диплоиды не из Fi, а из отобранных элитных растений F2 (Snape, Simpson, 1981; Choo, Reinbergs, Kasha, 1985; Yonezawa, Nomura, Sasaki, 1987).

Результаты проведенных нами исследований показывают, что для ярового ячменя метод селективной элиминации хромосом в сочетании с эмбриокульту-рой in vitro (метод Bulbosum) достаточно технологичен и приемлем в плане селекционного использования. К такому же выводу пришли Дж. Снейп и И.

Симпсон с соавторами (Snape, Simpson, 1986),анализируя различные технологии получения гаплоидов. Для многорядного и озимого ячменя, возможно, более перспективным окажется метод пыльниковых культур. Об этом свидетельствуют успехи, которых достигли в данной области В. Фридт и Б. Форуги-Вер (Friedt, Foroughi-Wehr, 1983). Андрогенез in vitro - потенциально наиболее перспективный метод массового получения гаплоидов. С его помощью у пшеницы и риса уже сейчас можно создавать сорта гаплоидного происхождения (Sage, 1987). Однако этому, как уже говорилось, препятствует высокая частота альбиносов в культуре пыльников и микроспор и хромосомная нестабильность зеленых регенерантов. Не лишены оснований и опасения в том (Крупнов, 1989), что андрогенные дигаплоиды могут оказаться неравноценными матроклинным ди-гаплоидам «по генетическому потенциалу ДНК ядра, пластид и митохондрий, по стабильности урожайности в различных стрессовых условиях». В этом смысле матроклинные формы, возникшие в результате партеногенеза, апогамии, селективной элиминации хромосом пыльцевого родителя в гибридном зародыше и гиногенеза in vitro, имеют важное преимущество перед андрогенными формами. Тем не менее, в результате полевых испытаний андрогенных линий удвоенных гаплоидов ярового ячменя, полученных из гибридов Fb в сравнении с родственными линиями неандрогенного происхождения, между ними в целом не обнаружено значительных различий по урожайности и массе 1000 зерен (Friedt, Foroughi-Wehr, 1986). При этом андрогенные линии были лучше обычных по устойчивости к мучнистой росе, что, по мнению авторов, указывает на преимущества селекции in vitro.

Для неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов, мягкой пшеницы и многих других культур весьма перспективен, на наш взгляд, метод получения гаплоидов на основе селективной элиминации облученных хромосом в гибридном зародыше с последующей эмбриокультурой in vitro. Следует к тому же иметь в виду, что получаемые in vitro гаплоиды и производные от них гомозиготные диплоиды при выращивании в искусственном климате не испытывают давления отбора местных почвенно-климатических и других природных факторов. В связи с этим большой практический интерес представляет их использование в селекционных программах экологически различных регионов страны. В условиях жесткого экономического и финансового кризиса, когда создание новых линий диплоидизированных гаплоидов во многих научных учреждениях России стало проблематичным, целесообразна, по-видимому, повторная селекционная проработка созданного в предыдущие годы материала с учетом его адаптивности и стабильности урожая в широком диапазоне условий возделывания. Система оценки и полевых испытаний линий диплоидизированных гаплоидов требует, на наш взгляд, существенной корректировки. Чрезмерная растянутость этого процесса, как и неадекватный выбор критериев отбора, резко снижают преимущества селекционного использования гаплоидии.

Не подлежит сомнению, что все методы получения гаплоидов и гомозиготных диплоидов, о которых шла речь в настоящей работе, требуют дальнейшего совершенствования. В наибольшей степени это относится к способам ди-плоидизации гаплоидов: их производительность у большинства объектов продолжает оставаться низкой. В этом плане необходимы исследования по привлечению новых полиплоидизирующих агентов, таких, как закись азота N20, которая, по некоторым данным (Hansen, Andersen, Due, Olesen, 1988), оказалась более эффективной и менее токсичной, по сравнению с колхицином, при удвоении числа хромосом у молодых гаплоидных растений пшеницы. Большой интерес, с нашей точки зрения, представляют режимы холодовой предобработки зародышей, пыльников и семяпочек перед эксплантацией на искусственную питательную среду: во многих случаях они способствуют повышению уровня спонтанной диплоидизации. Метод диплоидизированных гаплоидов необходимо шире вовлекать в селекционный процесс и генетический анализ, в частности -для создания форм, обладающих комплексным иммунитетом, изучения наследования количественных признаков, взаимодействия генотипа с условиями окружающей среды, исследования рекомбинационного процесса и наиболее важных аспектов гаметной и зиготной селекции. Вместе с тем необходимы дальнейшие поиски рациональных путей привлечения гаплоидии к решению наиболее трудных теоретических и прикладных проблем генетики, селекции, физиологии, эмбриологии и биотехнологии, в том числе - генетической инженерии на клеточном, геномном, хромосомном и генном уровнях.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Чистякова, Валентина Николаевна, 2000 год

1. Алиханян С.И. Становление генетической инженерии (исторический аспект) // Биотехнология. - М.: Наука, 1984. С. 160-167.

2. Ауземус Э.Р., Мак-Нил Ф.Х., Шмидт Ю.У. Генетика и наследование // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. С. 250-295.

3. Баранов П.А., Дубинин Н.П, Хаджинов М.И. Проблема гибридной кукурузы (Основные задачи и методы их разрешения) // Бот. журнал. 1955. -Т. 40, №4.-С. 481-507.

4. Белецкий Ю.Д., Прихоженко Э.Я., Сизова Л.И. Репарагенное влияние ПАБК на вызываемые НММ повреждения пластид у подсолнечника // Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М.: Наука, 1986. С. 146-149.

5. Блохин В.И., Ерошенко Л.М., Кожемякин Е.В., Молчанова Л.М., Неттевич Э.Д., Смолин В.П., Чистякова В.Н. Патент на селекционное достижение № 0316 РФ. Ячмень яровой Рахат. Зарегистрировано в Госреестре РФ 05. 04.1999 г.

6. Бовкис E.H. Индуцированный гаплоидный партеногенез у ППГ // Тр. ин-та / НИИСХ ЦРНЗ.-М.: Московский рабочий, 1971. Т. 2. Вып. 16. С. 53-60.

7. Бовкис E.H. Гаплоиды пшенично-пырейных гибридов (методы получения и использования в селекции): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1972.-25 с.

8. Бовкис E.H. Некоторые вопросы использования облученной пыльцы в генетике и селекции озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum) // Генетика. 1978. - Т. 14, № 7. - С. 1237-1246.

9. Бовкис E.H. Материнский радиобиологический эффект и ускорение селекции //Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 1997. N 5. С. 31-33.

10. Бовкис E.H. Материнский радиобиологический эффект и ускорение селекции // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 1997. № 5. С. 31-33.

11. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.-344 с.

12. Бояджиев П. Мариана, нов сорт ориз, получен по метода на антер-ните култури // Растениевъд. науки. 1990. - Т. 27, № 6. - С. 111-113.

13. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. - 399 с.

14. Будин К.З. Межвидовая гибридизация картофеля // Пром. тех-нол. пр-ва картофеля в Волго-Вят. зоне. Киров, 1983. С. 6-11.

15. Будин К.З. Использование межвидовой гибридизации в селекции картофеля // 5-й съезд ВОГИС им. Н.В. Вавилова 24-28 ноября 1987: Тез. докл.-М., 1987. Т. 6. С. 110.

16. Бутенко Р.Г. Технология in vitro в сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1983. -N 5. - С. 3-7.

17. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Саратов, 1920. - 16 с.

18. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия, 1932 // Н.И. Вавилов. Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. С. 32-56.

19. Валеева З.Т., Тимин Н.И., Пыжьянова Л.Г. Получение гомозиготных форм моркови на основе индуцированного апомиксиса // Апомиксис у раст.: состояние пробл. и перспективы исслед.: Тр. Междунар. симп. 21-24 июня 1994. Саратов, 1994. С. 24-25.

20. Велибеков М.Д., Малород В.И., Кузьмин H.A. Индуцированный апомиксис и создание константных селекционных линий яровой пшеницы // Новое в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур / Науч. труды НИИСХ ЦЧП, Каменная степь. 1987. С. 9-13.

21. Гаркавый П.Ф., Наволоцкий В.Д. Использование гаплоидии в селекции ячменя // С. х. за рубежом. 1979. - № 6. - С. 18-23.

22. Герасимова E.H. Гаплоидное растение Crépis tectorum, полученное экспериментально // Биологич. журнал. 1936. - Т. 5, № 5. - С. 895-899.

23. Глеба Ю.Ю. Биотехнология растений // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: Тез. докл. VII Междунар. конф. 25-28 ноября 1997. М., 1997. С. 6-7.

24. Головин В.П. Эффективность использования гаплоидов в гетеро-зисной селекции // 4-й съезд генетиков и селекционеров Украины, Одесса, 1981: Тез. докл. Киев, 1981. С. 134-135.

25. Головин В.П., Серый А.П. Использование удвоенных гаплоидов в практической селекции кукурузы // Проблемы апомиксиса и отдаленной гибридизации. Новосибирск: Наука, 1987. С. 94-99.

26. Голубовская И.Н. Цитогенетический анализ анеуплоидии в популяциях различных форм 56-хромосомных неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов // Генетика. 1969. - Т. 5, № 8. - С. 32-45.

27. Грекова Н.П. Сравнительное изучение гомозиготных линий кукурузы, полученных из гаплоидов и путем длительного инбридинга // Проблемы апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: Наука, 1973. С. 178-186.

28. Гриб О.М., Гриб С.И. Преимущества гаплоидии в селекции ярового ячменя // Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии: Матер. Всесоюзн. конф., Москва, 1986. Л., 1986. С. 116-118.

29. Гриб С.И. Селекция интенсивных сортов ярового ячменя в Белорусской ССР: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук . Немчиновка, Моск. обл., 1988. - 32 с.

30. Гриб С.И., Кадыров М.А., Батуро Ф.М. Селекционная ценность компонентов скрещивания у ярового ячменя // Теоретические и практические аспекты селекции и семеноводства ржи, ячменя и тритикале: Сб. резюме Ме-ждунар. науч. конф. Прага, 1986. С. 63.

31. Гришина Е.В. Селекция на гетерозис и гаплоидия // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976. С. 191-200.

32. Гришина Е.В., Зайцева М.И. Получение гаплоидов у кукурузы при воздействии химическими мутагенами и физиологически активными веществами // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Изд-во Сарат. ун-та, 1968. С. 65-68.

33. Гришина Е.В., Комарова П.И., Абузярова З.И. Частота встречаемости гаплоидов и близнецов при задержанном опылении кукурузы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Из.-во Сарат. ун-та, 1975. Вып. 3. С. 53-64.

34. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: ВО «Агропромиздат», 1991. - 463 с.

35. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1977. - 360 с.

36. Гуляев Г.В. Селекция растений в преддверии XXI века // Принципы и методы селекции и семеноводства зерновых и зернобобовых культур в Нечерноземье. М., 1996. С. 13-21.

37. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Агропромиздат, 1987. -447 с.

38. Гуляев Г.В., Лапченко Г.Д., Чистякова В.Н. Пути использования гаплоидии // Труды конф. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. М.: Московский рабочий, 1973. С. 132-144.

39. Давоян Н.И., Тырнов B.C. Закономерности диплоидизации гаплоидов // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976. С. 179-191.

40. Давоян Э.И. Получение гаплоидов у риса методом культивирования неоплодотворенных завязей в условиях in vitro // Докл. ВАСХНИЛ. -1985. -№3. -С. 15-16.

41. Данвелл Дж. М. Культуры гаплоидных клеток //Биотехнология растений: культура клеток. / Пер. с англ. Негрука В.И., под ред. Р.Г. Бутенко. -М.: ВО Агропромиздат, 1989. С. 33-51.

42. Добрецова Т.Б., Лутков А.Н., Манжос А.М. О возможности получения полиплоидных и гаплоидных форм сахарной свеклы из близнецовых растений // Полиплоидия и селекция. М. Л.: Наука, 1965. С. 232-238.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. - 336 с.

44. Дубинин Н.П., Щербаков В.К. Теоретические вопросы и достижения при использовании полиплоидии в селекции растений // Полиплоидия и селекция: Тр. второго совещ. по полиплоидии 14-18 января М. - Л.: Наука, 1965. С. 18-42.

45. Дьячук П.А., Дьячук Т.И., Кудашкина C.B., Сафронова Н.Ф., Давыдов С.Д. Получение гаплоидных растений мягкой яровой пшеницы саратовских сортов в культуре пыльников // Докл. ВАСХНИЛ. № 10. - С. 3-4.

46. Дьячук П.А., Дьячук Т.И., Прокофьева И.Г., Тучин C.B. Возможности и перспективы использования гаплоидии в селекции пшеницы и ячменя // Селекция и семеноводство зерновых культур. Саратов, С. 46-50.

47. Ефейкин А.К., Васильев Б.И. Получение гаплоидов у твердых пшениц путем опыления рентгенизированной пыльцой // Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. 1936 (1935). Сер. 2. № 9. С. 39-45.

48. Жданов Н.В. Получение мутаций путем воздействия химическими мутагенами на черенки гаплоидной и диплоидной форм томата: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1974. - 18 с.

49. Жученко A.A. Теория и практика адаптивной интенсификации растениеводства // Экономика сельского хозяйства. 1985. - № 5.

50. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев, 1990. - 432 с.

51. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (Концепция). Пущино, 1994. - 148 с.

52. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. -М.: Наука, 1985. 400 с.

53. Забирова Э.Р., Шацкая O.A., Щербак B.C., Чумак М.В. Использование автодиплоидных линий кукурузы в селекции гетерозис // Апомиксис у растений: состояние, проблемы и перспект. исслед.: Труды Междунар. симп. 21-24 июня 1994. Саратов, 1994. С. 60-62.

54. Звержанская JI.C. Некоторые особенности мейоза у гаплоидов кукурузы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Изд-во Сарат. ун-та, Вып. З.С. 145-153.

55. Иванов М.А. Экспериментальное получение гаплоидов у Nicotiana rustica (с специальным рассмотрением гаплоидии у цветковых растений) // Изв. биол.-геогр. науч.-иссл. ин-тапри Вост.-Сиб. гос. ун-те. Иркутск. 1937. Т. 7. №3-4. С. 71-156.

56. Иванов Ю.А. Перспективы гибридизации промежуточных пшенич-но-пырейных гибридов (2п=56) с озимыми пшеницами // Говорят молодые ученые: Докл. на первой Московской областной конф. молодых ученых. М.: Московский рабочий, 1966. С. 173-175.

57. Иванов Ю.А. Получение гаплоидов при скрещивании пшеницы с пыреем // Селекция и семеновод. 1974. - № 5. - С. 69-70.

58. Иванов Ю.А. О частичном включении генетического материала пырея в геном яйцеклетки при скрещивании Triticum aestivum с Agropyron glaucum // 3-й съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова 16-20 мая 1977: Тез. докл. Л.: Наука, 1977. С. 207.

59. Ивановская Е.В. Гаплоидное растение Solanum tuberosum L. // Докл. АН СССР. 1939. - Т. 24, № 5. - С. 488-491.

60. Игнатова С.А., Лукьянюк С.Ф. Исследование диплоидизации гаплоидов ячменя и тритикале // Цитология и генетика. 1980. - Т. 14, № 5. -С. 60-63.

61. Инге-Вечтамов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989. - 592 с.

62. Искакова К.М., Азимова Е.Д. Влияние AgNC>3 на процессы морфогенеза в длительно культивируемых андрогенных структурах ячменя // Матер. Всесоюзн. науч. конф. по с.-х. биотехнол., Целиноград, 25-28 июня, 1991: Тез. выступ. Целиноград, 1991. - С. 66-67.

63. Кадыров М.А., Гриб С.И., Батуро Ф.Н. Проблема информативности селекционного процесса самоопыляемых культур // С.-х. биология. № 4. -С. 98-105.

64. Кадыров М.А., Гриб С.И. Батуро Ф.Н. Селекционный процесс как объект исследований // Проблемы и перспективы селекции и семеноводства зерновых, зернобобовых и кормовых культур в XII пятилетке: Тез. докл. науч. конф. Жодино, 1985. С. 6-8.

65. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. -Тбилиси: Мецниереба, 1969. С. 30-59; 105-128.

66. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и явление псевдогамии // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. С. 171-182.

67. Канделаки Г.В. Формы апомиксиса у некоторых культурных растений семейства Роасеае // Цитогенетические основы селекции растений. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 134-141.

68. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. // Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. Л., 1927. С. 305.

69. Карпеченко Г.Д. Успехи генетики в области формообразования // Достижения и перспективы в области прикладной бот., генет. и селекц. Л., 1929. С. 71-86.

70. Карпеченко Г.Д. Теория отдаленной гибридизации. М. - Л.: ОГИЗ - Сельхозгиз, 1935а. С. 3-63.

71. Карпеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия // Теоретические основы селекции растений. М. - Л.: Сельхозгиз, 19356. С. 397-434.

72. Карпеченко Г.Д. О поперечном делении хромосом под влиянием колхицина// Докл. АН СССР. 1940. - № 29. - С. 402-404.

73. Кириллова Г.А. Получение индуцированных мутаций у томата путем использования гаплоидной формы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1966а. -19 с.

74. Кириллова Г.А. Явление гаплоидии у покрытосеменных растений // Генетика. 19666. - № 2. - С. 137-147.

75. Кириллова Г.А., Богданова E.H. Получение мутантной формы у гаплоидного томата // Исследования по генетике. Л., ЛГУ, 1964. Сб. 1. С. 86-89.

76. Кириллова Г.А., Богданова E.H. Сравнительное изучение длительно существующей гаплоидной формы томата и гомозиготной диплоидной, полученной от нее // Генетика. 1978. - Т. 14, № 6. - С. 1030-1037.

77. Киру С.Д. Использование диплоидов и дигаютоидов в селекции картофеля для генеративного размножения: Докл. 1-й съезд Вавиловского о-ва генетиков и селекционеров (ВОГИС) 20-25 декабря 1994 // Генетика. -1994. Т. 30, Приложение. - С. 69.

78. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы // С.-х. биология. 1967. - Т. 2, № 2. - С. 214-225.

79. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы // Гетерозис: теория и практика. Л.: Колос, 1968. С. 87-102.

80. Константинов A.B. К вопросу о механизмах мейоза // Вопросы генетики и селекции. Минск: Наука и техника, 1970. С. 223-233.

81. Костов Д. Частота полиэмбрионии и хлорофилльных вариаций у ржи // Докл. АН СССР. 1939. - Т. 24, Вып. 5. - С. 468-471.

82. Крупнов В.А. Сравнительная оценка биотехнологических методов в селекции злаков // Вестн. с.-х. науки. 1989. - № 3 (391). - С. 24-29.

83. Лаптев Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений. М.: Колос, 1984. С. 148-204.

84. Лаптев Ю.П., Макаров П.П. Использование гаплоидов картофеля в селекции и генетических исследованиях // С.-х. биология. 1975. -№ 3. -С. 330-333.

85. Лапченко Г.Д. Гибридизация пшенично-ржаных амфидиплоидов с пшенично-пырейными гибридами промежуточного типа (2п = 56) // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 151-160.

86. Лапченко Г.Д. Использование промежуточных 11111 (2п = 56) в селекции озимой пшеницы // Тр. конф. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. М.: Моск. рабочий, 1973. С. 17-28.

87. Лапченко Г.Д., Бовкис E.H. Полиэмбриония у пшенично-пырейных гибридов (2п=42) и (2п=56) // Генетика. -1971. Т. 7, № 7. - С. 17-20.

88. Лапченко Г.Д., Ячевская Г.Л., Корнейчук С.Р. Гибриды пырея сизого с пшеницей (2п=63) // 3-е Всесоюзн. совещ. по полиплоидии 15-18 декабря 1970: Тез. докл. Минск, 1970. С. 59-60.

89. Лиорек С.И. Гаплоидия и ее значение для экспериментального индуцирования диплоспорического апомиксиса у картофеля // С.-х. биология. -1987,-№4.-С. 113-115.

90. Лобашев М.Е. Что такое генетика. Л.: Знание, 1969. С. 76-92.

91. Лобашев М.Е. Генетика. 2-е изд. Изд-во Ленингр. ун-та, 1967.751 с.

92. Лукьянюк С.Ф. Разработка приемов in vitro для получения гаплоидов ячменя и тритикале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. -18 с.

93. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Методы культуры тканей и органов в селекции растений (Методич. рекомендации). Одесса, 1980. - 21 с.

94. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Факторы, определяющие морфогенез и выход гаплоидов в культуре пыльников тритикале // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса: ВСГИ, 1981. С. 34-35.

95. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Получение гаплоидов ячменя с помощью гаплопродюсеров (Методич. рекомендации). Одесса, - 21 с.

96. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А., Наволоцкий В.Д., Шеремет A.M. Использование гаплоидов для интенсификации процесса получения исходного материла в селекции ячменя II Докл. ВАСХНИЛ. 1983 - № 7. - С. 9-11.

97. Любимова В.Ф. О генетической связи между многолетней пшеницей Triticum agropyrotriticum Cicin и мягкой Т. vulgare Host // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 60-74.

98. Любимова В.Ф. Зернокормовые и многолетние пшеницы // Докл. симпоз. по отдаленной гибридизации растений. София, 1965. С. 23-30.

99. Любимова В.Ф. Цитогенетические исследования гибридов, полученных от скрещивания Agropyron glaucum Roem. et Schult, с Agropyron elon-gatum (Host) P.B. // Генетика. 1970. Т. 6, № 19. - С. 5-14.

100. Любимова В.Ф., Белов В.И. Биологические особенности многолетней пшеницы и использование ее хозяйственно ценных признаков // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М.: Наука, 1986. С. 38-50.

101. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: ИЛ, 1954.439 с.

102. Манзюк В.Т., Наумова Л.Н. Создание исходного материала в селекции ячменя методом бульбозум // С.-х. биол. 1987. - № 7. - С. 3-7.

103. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. Л., 1983.54 с.

104. Мейстер Н.Г., Тюмяков И.А. Первое поколение ржано-пшеничных гибридов прямого и реципрокного скрещивания // Журнал опытной агрономии Юго-Востока. 1927. - Т. 4, № 1. - С. 87-97.

105. Модилевский Я.С. Цитогенетическое изучение рода Nicotiana. IX. Цитология и эмбриология гаплоида N. rustica // Журн. ин-та бот. АН УССР. 1939. Вып. 21-22 (29-30). С. 201-215.

106. Молканова О.И., Ковалева И.С., Коновалова Л.Н., Слюсаренко А.Г. Индукция гаплоидных растений в культуре in vitro пыльников межвидовых гибридов пшеницы // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1990. № 156. С. 73-78.

107. Моррис Е.Р., Сире Э.Р. Цитогенетика пшеницы и родственных форм // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. С. 33-110.

108. Мухсинов В.Х. Использование различных методов индукции гаплоидов в селекции ячменя //Селекция и семеновод. 1986. - № 6. - С. 54-56.

109. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М.: ИЛ, 1963. - 487 с.

110. Навашин М.С. Новая возможность в селекции // Семеноводство. -1933.-№2.-С. 11-16.

111. Навашин М.С. Новая возможность в селекции (об использовании гаплоидов) // Бот. журн. 1934. - Т. 19, № 4. - С. 640-641.

112. Наволоцкий В.Д. Направления и перспективы использования гаплоидии в селекции ячменя // Науч.-техн. бюл. Всес. селекц.-генет. ин-та. 1986. № 3/61. С. 14-18.

113. Наволоцкий В.Д. Гаплоидия в селекции ячменя: результаты и перспективы // Физиол. и биохимия культ, раст. 1995. - Т. 27, № 1-2,, -С. 99-102. '

114. Наволоцкий В.Д., Сечняк Л.К., Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А. Новая технология селекции ячменя с использованием гаплоидии // Вестн. с.-х. науки. 1985. - № 5. - С. 34-35.

115. Нежевенко Г.И., Шумный B.K. Близнецовый метод получения гаплоидных растений // Генетика. 1970. - Т. 6, № 1. - С. 173-180.

116. Неттевич Э.Д., Смолин В.П., Молчанова JI.M. Новое в селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. -1994.-№1.-С. 15-17.

117. Неттевич Э.Д., Чистякова В.Н., Смолин В .П., Молчанова Л.М. Патент № 2073424 РФ на изобретение. Способ определения рекомбинаци-онной способности и селекционной ценности исходных форм ячменя // Бюл. -1997.-№5.-16 с.

118. Неттевич Э.Д., Смолин В.П., Молчанова Л.М., Чистякова В.Н., Погорелова Л.Г. Особенности семеноводства сортов ярового ячменя, созданных методом гаплоидии // Современное семеноводство полевых культур / Науч. труды НИИСХ ЦРНЗ. М., 1993. С. 171-177.

119. Неттевич Э.Д., Чистякова В.Н., Смолин В.П., Молчанова Л.М., Космачева И.А. Использование гаплоидии для оценки рекомбинационной способности и селекционной ценности исходных форм ячменя // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1993. - № 3. - С. 3-8.

120. Неттевич Э.Д., Молчанова Л.М., Чистякова В.Н., Пухальский В.А., Смолин В.П., Денисова Л.В., Внучкова В.А. Гаплоидия как метод создания исходного материала в селекции ячменя // Вестн. с.-х. науки. 1989. - № 7. - С. 93-99.

121. Никончик Л.И., Гриб С.И. Повышение выхода гаплоидов у ярового ячменя на основе Н. ЬиШоБшл Н Состояние и перспективы развития сельскохозяйственной биотехнологии: Матер. Всесоюзн. конф., Москва, 1986. -Л, 1986. С. 116-118.

122. Ницше В., Венцель Г. Гаплоиды в селекции растений / Пер. с англ. Попова В.В. М.: Колос, 1980. - 127 с.

123. Павлова М.К. Культура Неоплодотворенных завязей и семяпочек: возможности и перспективы (обзор) // С.-х. биология. 1987. - № 1. - С. 27-33.

124. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск: Наука, 1964. С. 5-187.

125. Петров Д.Ф. Нерегулярный апомиксис в свете генетической теории апомиксиса // Симп. по апомиксису растений: Тез. докл. Тбилиси: Мец-ниереба, 1971. С. 28-30.

126. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: Наука, 1979. С. 204-259.

127. Петров Д.Ф., Юдин Б.Ф. Гаплоидный апомиксис и его значение для селекции гибридной кукурузы // Изв. Сибирского отделен. АН СССР. Сер. биологич. наук. 1973. Вып. 1. № 5. С. 52-62.

128. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии растений / Отв. Ред. Р.Г. Бутенко. М.: Наука, 1988. - 303 с.

129. Писарев В.Е., Виноградова Н.М., Поддубная-Арнольди В.А. Гаплоид ячменя, полученный в результате отдаленной гибридизации // Докл. АН СССР. 1945. - Т. 49, Вып. 5. - С. 381.

130. Платонова Р.Н., Сахаров В.В., Катрыш Л.И., Ольховенко В.П. Мутационное последействие колхицина (цитологические исследования). Сообщение I //Генетика. 1968. - Т. 4, № 10. - С. 5-13.

131. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. Изд-во Моск. ун-та, 1967.-81 с.

132. Поволочко П.А. Экспериментальное получение гаплоидных растений в роде Nicotiana// Тр. по прикл. бот. 1937. Сер. 7. С. 175-190.

133. Поддубная-Арнольди В.А. Современное состояние вопроса о бесполом размножении у покрытосеменных растений // Ботан. журн. Т. 25, № 1.-С. 75-91.

134. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. С. 357-402.

135. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение полиплоидных форм и их использование в селекции // Генетические методы в селекции растений 1 Под ред. Н.В. Турбина. М.: Колос, 1974. С. 52-82.

136. Рапопорт И.А. Действие ПАБК в связи с генетической структурой // Хим. мутагены и парааминобензойная кислота в повыш. урожайности с.-х. раст. М.: Наука, 1989. С. 3-37.

137. Рапопорт И.А., Васильева C.B., Давниченко J1.C. Роль п-амино-беизойной кислоты в репарации повреждений, индуцированных ультрафиолетовыми и у-излучениями // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 247. - С. 231-235.

138. Родин Е.А., Родина H.A., Сюткина В.А., Кокина Л.П. Создание гомозиготных дигаплоидных линий ячменя и их использование в селекции // С.-х. наука Сев.-Вост. европ. части России / НИИ с.-х. Сев.-Вост., Киров. 1995. Т. 1.С. 139-144.

139. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйшая школа, 1973. - 320 с.

140. Савельева Т.И. Действие колхицина совместно с диметилсульфо-ксидом на полиплоидизацию проростков кукурузы // Вопросы ботаники и генетики. Саратов, 1975. С. 38-39.

141. Сассон А. Биотехнология: свершения и надежды / Пер. с англ. Мехедова С.Л. и Миркина С.М. под ред. В.Г. Дебабова. М.: Мир, - 411 с.

142. Селиванов A.C. Многозародышевость семян и селекция. Ч. I. Перспективы использования и пути создания многозародышевых форм культурных растений. Изд-во Сарат. ун-та, 1983. - 83 с.

143. Селиванов A.C., Тырнов B.C. Опыт получения поли- и моноэм-брионных гаплоидов у перца (Capsicum arniuum L.) // Вопросы интродукции и акклиматизации растений / Сб. работ молодых ученых ботанич. садов СССР. -М.: Наука, 1971. С. 66-67.

144. Селиванов A.C., Тырнов B.C. Полиэмбриония и гаплоидия у перца Capsicum annuum L. // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Изд-во Сарат. ун-та, 1975. Вып. 5. С. 109-122.

145. Селиванов A.C., Тырнов B.C. Полиэмбриония и гаплодия // Гаплодия и селекция. М.: Наука, 1976. С. 77-87.

146. Сечняк Л.К., Лыфенко С.Ф. Научно-технический прогресс в селекции растений // Вестн. с.-х. науки. 1986. - № 2 (353). - С. 87-94.

147. Сидоров Б.Н., Соколов H.H., Вакуленко H.A., Огородникова А.Р. Блокада веретена и гипоплоидный рост при колхициновом митозе // Полиплоидия и селекция. Тр. второго совещ. по полиплоидии 14-28 января 1963. -М. Л.: Наука, 1965. С. 109-122.

148. Склярова Н.П., Кучумов В.О. Гаплоиды и диплоидные виды картофеля в создании форм, пригодных для генеративного размножения // Селекция и семеноводство картофеля. М., 1985. С. 17-26.

149. Смирнов В.Г. Анализ генетической природы параллелизма в наследственной изменчивости // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. С. 15-37.

150. Смирнов В.Г., Ватти К.В. Гомологичность генов и их эволюция // Успехи современной генетики. Вып. 5. / Под ред. Н.П. Дубинина. М.: Наука, 1974. С. 182-199.

151. Снедекор Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Сельхозгиз, 1961. - 448 с.

152. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука. 1985. - 272 с.

153. Созинов A.A., Лаптев Ю.П. Генетика и урожай. М.: Наука, 1986. -167 с.

154. Соколов В.А., Шумный В.К. Технология гаплоидов в генетике и селекции растений // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. С. 247-269.

155. Солнцева М.П. О поведении ядер половых клеток при семигамии и оплодотворении у Rudbeckia laciniata // Проблемы апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: Наука. 1973. С. 161-168.

156. Солнцева М.П. Гемигамия у растений // Цитогенетические основы селекции растений. Новосибирск: Наука, 1977. С. 114-121.

157. Солнцева М.П., Жидкина Л.И. Семигамия у Zephyrantes carinata Herb. // Симп. по апомиксису растений: Тез. докл. Тбилиси: Мецниереба, 1971. С. 32-35.

158. Сорокина О.Н. Гибридизация эгилопса с пшеницей // Труды по прикл. бот., генет. и селекции. Л., 1934. С. 7.

159. Соснихина С.П., Смирнов В.Г. Мейоз у спонтанного гаплоида ржи // Вестн. Ленингр. ун-та. 1981. № 3. С. 110-112.

160. Суриков И.М., Дунаева С.Е. Элиминация хромосом при отдаленной гибридизации в семействе злаков и ее использование для получения гаплоидов // Ж. общ. биол. 1989. - Т. 50, № 2. - С. 158-170.

161. Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. М., 1984. - 17 с.

162. Суханов В.М., Тырнов B.C. Получение гаплоидов in vitro из гаметических клеток // Гаплоидия и селекция . М.: Наука, 1976. С. 99-110.

163. Сытник K.M., Галкин А.П. XIII Международный ботанический конгресс 21-28 августа 1981, Сидней, Австралия // Молекулярная биология. -1982. Т. 16, Вып. 3. - С. 649-655.

164. Тарасенко Н.Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 58-89.

165. Тивари Ш. Морфогенез в культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989. - 25 с.

166. Тодуа В.А., Тавдумадзе K.P., Терновский М.Ф., Сарычев Ю.Ф. Индуцированный партеногенез у Nicotiana tabacum L. // Докл. АН СССР. -1967. Т. 177, № 2. - С. 448-449.

167. Турков В.Д., Дубров А.П. Сравнительная эффективность гамма-и ультрафиолетового облучения в получении гаплоидных семян у томатов Lycopersicum esculentum // Докл. АН СССР. 1968. - Т. 181, № 2. - С. 486-487.

168. Турков В.Д., Шелепина Г.А. Мутации кариотипа у близнецовых форм огурца (Cucumis sativus L.) // Генетика. 1973. - T. 9, № 8. - С 161-163.

169. Тырнов B.C. Встречаемость и тип близнецов у кукурузы, склонной к гаплоидии // 2-ое совещ. по проблемам апомиксиса у растений и животных, Новосибирск, 1968: Тез. докл. Новосибирск: Наука, С. 61-62.

170. Тырнов B.C. Генетическое исследование гаплоидов у кукурузы (Zea mays L.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 1970. - 28 с.

171. Тырнов B.C. Эмбриологические механизмы возникновения гаплоидов // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976а, С. 66-76.

172. Тырнов B.C. Использование гаплоидов в генетических исследованиях//Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 19766. С. 140-151.

173. Тырнов B.C., Алаторцева Т.А. Культура завязей кукурузы in vitro как модельная система для изучения партеногенеза // Генетика развития: Тез. докл. 2 Всесоюзн. совещ. 29-31 августа 1990. Ташкент, 1990. Т. 1. Ч. 2. С. 164-166.

174. Тырнов B.C., Хохлов С.С. Андрогенез // Гаплоидия и селекция. -М.: Наука, 1976. С. 87-99.

175. Тырнов B.C., Суханов В.М., Хохлов С.С. Перспективы использования гаплоидов покрытосеменных растений в мутационной селекции // Генетика. 1973. - Т. 9, № 11. - С. 38-46.

176. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. I. Принципы геномного анализа // Генетика. 1966. - Т. 2, № 1. - С. 12-28.

177. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. VI. Параллелизм в наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность // Исследования по генетике. Л.: ЛГУ, Сб. 3. С. 77-96.

178. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 248 с.

179. Федорова Т.Н., Поленова И.Н. Цитологические аспекты селекции тритикале // Селекционно-генетические и цитогенетические исследования гибридов, мутантов и полиплоидов зерновых и кормовых культур. М., 1979. С. 106-113.

180. Харченко П.Н., Шкловский В.Н. Использование метода культуры пыльников в ускорении селекционного процесса // Докл. ВАСХНИЛ. 1982. -№9.-С.24-25.

181. Хватова М.Н. Изучение некоторых признаков у линий гаплоидного происхождения, исходной формы и инбредной линии кукурузы // Проблемы апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: Наука, 1973. С. 178-186.

182. Хвостова В.В., Ячевская Г.Л., Лункина А.Н. Анализ генетической структуры константных 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. мед. 1963. Вып. 1. № 4. С. 76-78.

183. Хижняк В.А. Формообразование у пшенично-пырейных гибридов. Изв. АН СССР. Сер. биол. 1938. № 3. С. 597-626.

184. Хинковски Ц., Стоянова Й., Атанасов А.И. Преустройетво на селекцията при отделяйте култури на основата на постиженията на генетика-та и на генетичното инженерство // Сельскостопанска наука (Болгю). 1986. -Т. 24, № 3. - С. 24-29.

185. Хохлов С.С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 119, № 4. - С. 812-815.

186. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных // Успехи совр. генетики. Вып. 1. М.: Наука, С. 43-105.

187. Хохлов С.С. Явление апомиксиса и селекция растений // Сельское хозяйство России. 1968. - № 10. - С. 10-11.

188. Хохлов С.С. Гаплоидия основа аналитической селекции // Гаплоидия и селекция. - М.: Наука, 1976. С. 164-171.

189. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Комарова П.И. Высокая частота гаплоидии в потомстве диплоидизированного гаплоида кукурузы // Генетика. - 1975. - Т. 11, № 11. - С. 153-154.

190. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомик-тичных форм во флоре цветковых растений СССР. Изд-во Сарат. ун-та, 1978. С. 24-87.

191. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Зайцева М.И., Тырнов B.C., Мальппе-ва-Шишкинская H.A. Гаплоидия у покрытосеменных растений. Ч. I. -Изд-во Сарат. ун-та. 1970. 137 с.

192. Хохлов С.С., Гришина Е.В., Тырнов B.C., Давоян Н.И., Звержан-ская JI.C., Малышева-Шишкинская H.A. Гаплоидия у покрытосеменых растений. Ч. II. Под ред. С.С. Хохлова. Изд-во Сарат. ун-та, 1974. - 178 с.

193. Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина Е.В., Давоян Н.И., Зайцева М.И., Звержанская JI.C., Селиванов A.C., Суханов В,М., Шишкинская H.A., Гусева А.И. Гаплоидия и селекция / Под ред. В.А. Крупнова. М.: Наука, 1976. - 221 с.

194. Цицин Н.В. Новый вид и новые разновидности пшеницы // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 25-30.

195. Цицин Н.В., Любимова В.Ф. К вопросу о формировании 56-хромосомных пшениц // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 49-59.

196. Чалык Т.С. Создание стерильных аналогов линий кукурузы методом андрогенеза // Генетика. 1965. - № 5. - С. 135-141.

197. Чернин Л.С. Первые шаги в будущее: генная инженерия растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 256 с.

198. Чистякова В.Н. Цитогенетическое изучение полигаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=56). Сообщение I. Конъюгация хромосом в мейозе // Генетика. 1972а. - Т. 8, № 8. - С. 20-32.

199. Чистякова В.Н. Исследование полигаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=56) // 2-й съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова 31 января 5 февраля 1972: Тез. раб. - М.: Наука, 19726. Вып. 2. С. 252.

200. Чистякова В.Н. Цитогенетическое изучение полигаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=56). ообщение II. Формирование микроспор // Генетика. 1974. - Т. 10, № 8. - С. 5-16.

201. Чистякова В.Н. Авторское свидетельство № 520957 на изобретение. Способ получения апомиктичных форм мягкой пшеницы // Бюл. 1976. -№26.-4с.

202. Чистякова В.Н. Получение и использование гаплоидов пшеницы Triticum aestivumL. 3-й съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова 16-20 мая 1977: Тез. докл. Л.: Наука, 1977. С. 508.

203. Чистякова В.Н. Исследование микроспорогенеза у полигаплоидов неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов (2п=56) // Апомиксис и цито-эмбриология растений. Изд-во Сарат. ун-та, 1978а. Вып. 4. С. 127-128.

204. Чистякова В.Н. Экспериментальное получение полигаплоидов мягкой пшеницы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Изд-во Сарат. ун-та, 19786. Вып. 4. С. 129-131.

205. Чистякова В.Н. Нерегулярный апомиксис в селекции пшеницы и неполных 56-хромосомных пшенично-пырейных амфидиплоидов // 14-й Международ. генетический конгресс 21-30 августа 1978: Тез. докл. М.: Наука, 1978в. Ч. П. Секции 21-32. С. 195.

206. Чистякова В.Н. Использование гаплоидов для ускорения селекционного процесса у ярового ячменя // 1>аметная и зиготная селекция растений: Матер. Респ. конф. 23 июня 1986. Кишинев: Штиинца, 1987а. С. 194-196.

207. Чистякова В.Н. Гаплоидия в интенсификации селекционного процесса у ячменя // 5-й съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова 24-28 ноября 1987: Тез. докл. М., 19876. Т. IV. Ч. 2. С. 234-235.

208. Чистякова В.Н. Авторское свидетельство № 1662443 СССР на изобретение. Способ получения гаплоидов ячменя. // Бюл. 1991. - № 26. -6 с.

209. Чистякова В.Н. Генотип как фактор эффективности экспериментальной гаплодии у ячменя // Принципы и методы селекции и семеновод, зерн. и зернобоб. культур в Нечерноземье (25 лет Московскому селекцентру). -М., 1996. С. 215-231.

210. Чистякова В.Н. Прикладная биотехнология в решении генетико-селекционных проблем // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл. научн. сес. 1-3 июля 1998. Киров, 19986.С. 86-87.

211. Чистякова В.Н., Молчанова JIM. Изучение потомств отдельных колосьев диплоидизированных гаплоидов ярового ячменя // Селекционно-генетические исследования зерновых, зернобобовых и кормовых культур в Центральном районе Нечерноземья. М., 1985. С. 17-25.

212. Чистякова В.Н., Лапченко Г.Д., Ячевская Г.Л. К вопросу о повышении плодовитости промежуточных пшенично-пырейных гибридов (2п=56) // 3-е Всесоюзн. совещ. по полиплоидии 15-18 декабря 1970: Тез. докл. -Минск, 1970. С. 60-61.

213. Чистякова В.Н., Неттевич Э.Д., Гуляев Г.В. Возможности генотипа в повышении эффективности метода Bulbosum: Докл. 1-й съезд Вавилов-ского о-ва генетиков и селекционеров (ВОГИС) 20-25 декабря 1994 // Генетика. -1994. Т. 30, Приложение. - С. 178.

214. Чистякова В.Н., Неттевич Э.Д., Гуляев Г.В., Астащенко А.М. Биотехнологические аспекты экспериментальной гаплоидии у ячменя // Ученые Нечерноземья развитию сельского хозяйства зоны: Докл. науч.-практ. конф. 26-28 февраля 1991. -М., 1991. С. 142-144.

215. Чистякова В.Н., Блохин В.И., Ерошенко JI.M., Кожемякин Е.В., Молчанова JI.M., Неттевич Э.Д., Смолин В.П. Авторское свидетельство № 29095 РФ на ячмень яровой Рахат от 23.04.1998.

216. Чумак М.В. Спонтанная и индуцированная полиэмбриония у кукурузы и ее связь с гаплоидией // Тр. молод, науч. сотрудников (селекция, биохимия, биофизика). Краснодар. Вып. 3. 1971. Ч. I. С. 60-65.

217. Шамина З.Б. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981. С. 124136.

218. Шевелуха B.C. Проблемы новой биотехнологии в селекции и растениеводстве // Вестн. с.-х. науки. 1986. - № 2 (353). - С. 95-100.

219. Шерер Н.В. Влияние условий выращивания донорных растений пшеницы на эффективность пыльниковой гаплопродукции // Всесоюзн. науч. конф. по с.-х. биотехнол. 25-28 июня 1991: Тез. выступл. Целиноград, 1991. С. 57-58.

220. Шнайдер Т.М., Прийлинн О.Я., Тохвер М.Н., Раудсепп А.Д., Дорохова Т.В. Реакция генотипов пшеницы на воздействие НММ, НЭМ и ПАБК // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М.: Наука, 1988. С. 128-131.

221. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова JI.A. Причины отсутствия редукции числа хромосов в гаметах пшенично-ржаных полигаплоидов // Цитология. 1987. - Т. 29, № 7. - С. 838-840.

222. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. М.: ИЛ, 1961.447 с.

223. Эйгес Н.С. Особенности влияния ПАБК на фенотип яровой пшеницы и других зерновых культур Я Хим. мутагены и парааминобензойная кислота в повыш. урожайности с.-х. раст. М.: Наука, 1989. С. 64-86.

224. Эрнст Л.К. Перспективы прикладной биотехнологии // Вестн. с.-х. науки. 1986. - № 2 (353). - С. 120-126.

225. Ячевская Г.Л. Уточнение генетической структуры неполных пше-нично-пырейных амфидиплоидов (2п=:56) // Совершенствование селекц.-генетич. методов при выведении сортов зерновых и кормовых культур для Нечерноземья. М., 1984. С. 94-102.

226. Ячевская Г.Л., Лалченко Г.Д. Изучение геномного состава 56-хромосомных пшенично-пырейных гибридов // Говорят молодые ученые: Докл. на первой Московской областной конф. молодых ученых. М.: Московский рабочий, 1966. С. 168-172.

227. Abdalla M.M.F., Hermsen J.G.Th. Diploid parthenogenesis and andro-genesis in diploid Solanum // Euphytica. 1972. - V. 21, N 3. - P. 426.

228. Abel B. Eine Methode zur Erhaltung von homozygoten Chlorophyllmutanten //Naturwiss. 1955. - Bd 42, H. 12. - S. 372-373.

229. Ahokas H. A mutant of barley: triploid inducer // Barley Genet. Neewslett. 1977. - V. 7. - P. 4-6.

230. Al-Yasiri S., Rogers O.M. Chemical induction of haploidy in Lycoper-sicon esculentum // Proc. XII Intern. Hort. Congr. 1966. V. 1. P. 643.

231. Anamthawat-Jonsson K., Schwarzacher Т., Heslop-Harrison J.S. Behaviour of parental genomes in the hybrid Hordeum vulgare x H. bulbosum // J. Hered. 1993.-V. 84, N1.-P. 78-82.

232. Ao G.M., Zhao S.X., Li G.H. Induction of haploid plantlets from un-pollinated maize ovaries in vitro // Acta Genetica Sinica. 1982. - V. 9, N 4. - P. 281-283.

233. Badr M., Horn W. Ein Beitrag zur Züchtung von Pelargonium zonale -Hybriden // Z. Pflanzenzucht. -1971. Bd 66. - S. 278-292.

234. Bains G.S., Howard H.W. Haploid Solanum demissum plants // Nature (Lond.). 1950. - V. 166. - P. 795.

235. Bains N.S., Singh J.R., Gosal S.S. Production of wheat haploids through embryo rescue from wheat x mayze crosses // Curr. Sei. (India). 1995. -V. 69,N7.-P. 621-623.

236. Barclay I.R. High frequencies of haploid production in wheat (Triticum aestivum) by chromosome elimination // Nature (Lond.). 1975. - V. 256, N 5516. -P. 410-411.

237. Barclay I.R., Shepherd K. W., Sparrow D.B.H. Control of chromosome elimination in Hordeum vulgare H. bulbosum hybrids // Barley Genet. Newslett. - 1972. - V. 2. - P. 22-24.

238. Battaglia E. Fenomeni citologici nuovi nella embriogenesi (semigamia) e nella microsporogenesi («Doppio nucleo di restitutione» di Rudbeckia laciniata L. (notapreventiva) // Nuovo Giorn. Bot. Ital. n. s. 1945. - V. 52, N 1. - P. 34-38.

239. Beard J. Electricity switches plants onto new genes // Virology. 1990. - V. 176, N2.-P. 36.

240. Beckert M., Lucas H., Franche C. Vers une transformation universelle du vivant? // Recherche. -1991. V. 22, N 229. - P. 236-240.

241. Belling J., Blakeslee A.F. The reduction division in haploid, diploid, triploid and tetraploid Daturas // Proc. Nat. Acad. Sei., USA. 1923. - V. 60. - P. 106-111.

242. Bender K. Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum//Z. Pflanzenzücht. 1963. - Bd 50, H. 2. - S. 141-166.

243. Bennett M.D., Finch A.A., Barclay I.R. The time rate and mechanism of chromosome elimination in Hordeum hybrids // Choromosoma (Berl.). 1976. - V. 54, N 2. - P. 175-200.

244. Berg K.H. Cytologische Untersuchungen an den Bastarden des Triticum turgidovillosum und an einer Fi Triticum turgidum x villosum // Z. indukt. Abstämmlings und Vererbungslehre. 1934. - Bd 68, H. 1. - S. 94-126.

245. Bingham E.T., Binek A. Comparative morphology of haploids from cultivated alfalfa, Medicago sativa L. // Grop. Sei. 1969. - V. 9. - P. 749-751.

246. Bingham E.T., Dunbier M.W. Current research with haploids and hap-loidy in alfalfa Medicago sativa // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). -Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 274.

247. Bingham E.T., Gillies C.B. Chromosome pairing, fertility and crossing behaviour of haploids of tetraploids alfalfa Medicago sativa L. // Can. J. Genet. Cytol. -1971. V. 13, N 2. - P. 195-202.

248. Blakeslee A.F., Avery A.G. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment with colchicine // Heredity. 1937. - V. 28. - P. 393411.

249. Blakeslee A.F., Avery A.G. The induction of diploids from haploids by colchicine treatment // Genetica. 1939. - V. 24. - P. 95.

250. Blakeslee A.F., Belling J. Chromosomal mutation in the Jimson weed, Dature stramonium // Heredity. 1924. - V. 15. - P. 195-206.

251. Blakeslee A.F., Belling J., Farnham M.E., Bergner A.D. A haploid mutant in Dature stramonium // Science. 1922. - Y. 55. - P. 646-647.

252. Blaydes D.F. Interaction of kinetin and various inhibitors in the growth of soybean tissues // Physiol. Plant. 1966. - V. 19. - P. 748-753.

253. Bleier H. Experimentell cytologische Untersuchungen . I. Einfluss abnormaler Temperatur auf die Reduktionsteilung // Z. für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. - 1930. - Bd 11. - S. 218-236.

254. Bourgin J.P., Nitsch J.P. Obtention de Nicotiana haploides a partir d'etamines cultivees in vitro // Ann. Physiol. Veg. 1967. - V. 9. - p. 377-382.

255. Breukelen E.W.M., Ramanna M.S., Hermsen J.G.Th. Monohaploids (n=x=12) from autotetraploid Solanum tuberosum (2n=4x=48) through two successive cycles of female parthenogenesis //Euphytica. 1975. - V. 24. - P. 567-574.

256. Buyser J., Henry Y., Lonnet P., Hertzog R., Hespel A. 'Florin': a doubled haploid wheat variety development by the anther culture method // Plant Breed. 1987. - V. 98, N 1. - P. 53-56.

257. Buyser J., Henry Y., Taleb G. Wheat androgenesis: cytogenetical analysis and agronomic performance of doubled haploids // Z. Pflanzenzucht. -1985.-V. 95, N1.-P. 23-24.

258. Cameron D.K. Inheritance inNicotiana tabacum. XXII. Investigations on multiple seedlings // Amer. J. Bot -1949. V. 36, N 7. - P. 526-529.

259. Campbell K.W., Brawn R.I., Ho K.M. Rodeo barley // Can. J. Plant. Sei. 1984. - V. 64. - P. 203-205.

260. Campos F.F., Morgan D.T. Haploid pepper from a sperm. An androge-netic haploid of Capsicum frutescens // J. Heredity. 1958. - V. 49, N 4. - P. 134137.

261. Campos F.F., Morgan D.T. Genetic control of haploidy in Capsicum frutescens L. following crosses with untreated and X-rayed pollen // Cytologia. -1960. V. 25, N 3-4. - P. 362-372.

262. Catcheside D.G. The chromosomes of a new haploid Oenothera // Cytologia. 1932. - V. 4. - P. 68-113.

263. Cauderon Y. Etude cytogenetique du genre Agropyrum // Rev. Cyt. et. Biol, vege'tales. 1962. V. 25. - P. 287.

264. Chase S.S. Techniques for isolating monoploid maize plants // Amer. Jour. Bot. 1947. - V. 34. - P. 582.

265. Chase S.S. Monoploids in maize // Heterosis / J.W. Gowen (ed.). -Iowa State College Press, Amer., 1952. P. 389-399.

266. Chase S.S. Analytic breeding of Solanum tuberosum L. // Can. J. Genet. Cytol. 1963a. - V. 5, N 4. - P. 359-363.

267. Chase S.S. Androgenesis its use for transfer of maize cytoplasm // Heredity. - 1963b. - V. 54, N 4. - P. 152-158.

268. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maize (Zea mays L.) // Bot. Rev. - 1969. - V. 35, N 2. - P. 117-167.

269. Chase S.S. Breeding diploid species // Haploids in higher plants / KJ. Kasha (ed.). Univ. ofGuelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 211-230.

270. Chase S.S. Plant cell culture technology in relation to plant breeding // Plant Cell Cult. Crop. Improv: Proc. Int. Symp., Calcutta, 1981. New York, London, 1983. P. 1-7.

271. Chase S.S., Nanda D.K. Comparison of variability in inbred, lines and monoploid derived lines of maize (Zea mays L.) //Crop. Sci. - 1965. V. 5, N 3. - P. 275-276.

272. Chen C.H., Ross J.G. Colchicine induced somatic reduction in sorghum. V. Diploidization of the stem apex after treatment of tetraploid seedlings // Can. J. Genet. Cytol. - 1965. - V. 7. - P. 21-30.

273. Chen C.C., Tsay H.S., Huang C.R. Rice (Oryza sativa L.): factors affecting androgenesis // Crops. Berlin, 1986. P. 123-138.

274. Chen Z.Z. Snyder S., Fan Z.G., Loh W.H. Efficient production of doubled haploid plants through chromosome doubling of isolated microspores in Bras-sica napus // Plant Breed. 1994. - V. 113, N 3. - P. 217-221.

275. Chipman R.H., Goodspeed T.H. Inheritance in Nicotiana tabacum. VIII. Cytological features of the purpurea haploid // Univ. Cal., Publ. Bot. 1927.- V. 40. -P. 141-158.

276. Choo T.M., Reinbergs E., Kasha KJ. Use of haploids in breeding barley // Plant Breed. Rev. 1985. - V. 3. - P. 219-252.

277. Choo T.M., Reinbergs E., Park S.J. Comparisons of frequency distributions of doubled haploid and single seed descent lines in barley // Theor. and Appl. Genet. 1982. - V. 61. - P. 215-218.

278. Chu Y. Pachytene analysis and observations of chromosome associations in haploid rice // Cytologic 1967. - V. 32. - P. 87-95.

279. Chyi V.S., Sanford J.C. «Egg transformation» induced by irradiated pollen in Nicotiana: a re-examination // Theor. and Appl. Genet. 1985. - V. 70, N 4.-P. 433-439.

280. Chyi V.S., Sanford J.C., Reisch B.I. Further attempts to induce «egg transformation» using irradiated pollen // Theor. and Appl. Genet. -1984. V. 68, N 3. - P. 277-283.

281. Clapham D. Haploid Hordeum plants from anthers in vitro I IZ. Pflanzenzucht. 1973. - V. 69. - P. 142-155.

282. Clausen R.E., Lammerts W.E. Interspecific hybridization in Nicotiana. X. Haploid and diploid merogony // Amer. Natur. 1929. - V. 63. - P. 279-282.

283. Clausen R.E., Mann M.C. Inheritance in Nicotiana tabacum. V. The occurence of haploid plants in interspecific progenies // Proc. Nat. Acad. Sei. -1924.-V. 10.-P. 121-124.

284. Clulow S.A., Rousselle-Bourgeois F. Widespread introgression of Solanum phureja DNA in potato (S. tuberosum) dihaploids // Plant Breed. 1997, - V. 116,N4.-P. 347-351.

285. Coe E.H. A line of maize with high haploid frequency // Amer. Natur. -1959. V. 93, N 873. - P. 381-382.

286. Collins G.B., Sadasivaiah R.S. Meiotic analysis of haploid and doubled haploid forms of Nicotiana otophora and N. tabacum // Chromosoma. 1972. - V. 38,N4.-P. 387-404.

287. Cooper D.C. Haploid-diploid twin embryos in Lilium and Nicotiana // Amer. J. Bot. 1943. - V. 30, N 6. - P. 408-413.

288. Cornish M.A., Werner C.P. Gene transfer in Nicotiana rustica by means of irradiated pollen. V. Quantitative characters // Heredity. 1985. - V. 55, N 3.-P. 321-326.

289. Cornu A., Maizonnier D. Origine et comportement meiotique d'un Petunia haploide // C.R. Acad. Sei. 1970. - V. 270, N 2. - P. 310-313.

290. Daniel G. Vergleichende Untersuchungen zur Erzeugung vor Doppel-haploiden über Antherenkultur und Bulbosum Methode bei Wintergerste (Hordeum vulgare L.) // Bayer, landwirt. Jahrb. - 1989. - Bd 66, H. 6. - S. 757-768.

291. Datta S.K., Potrykus J. Artificial seeds in barley: encapsulation of microspore derived embryos // Theor and Appl. Genet. - 1989. - V. 77, N 6. - P. 820824.

292. Davies D.R. Male parthenogenesis in barley // Heredity. 1958. - V. 12,N4.-P. 493-498.

293. Davies D.R. Chromosome elimination in interspecific hybrids // Heredity. 1974. - V. 32, N 2. - P. 267-269.

294. Day A., Ellis T.H.N. Chloroplast DNA deletions associated with wheat plants regenerated from pollen: possible basis for maternal inheritance of chloro-plasts // Cell. -1984. V. 39, N 2. - P. 359-368.

295. Deanon J.R. Treatment of sweet corn silks with maleic hydrazyde and colchicine as a means of increasing the frequency of monoploids // Philipp. Agr. -1957.-V. 41.-P. 364-377.

296. Devaux P. Investigations to improve doubled haploid production efficiency in a winter barley breeding programme // Cereal Res. Commun. -1991. V. 19,N1-2.-P. 51-58.

297. Devaux P., Huebner F., Burnouf T., Bietz J. Comparative inheritance of hordeins in doubled haploids of barley obtained by the Hordeum bulbosum and anther culture techniques // Bull. Soc. Bot. Fr. Actual. Bot. 1990. - V. 137, N 3-4. -P. 143.

298. Devreux M. Ottenimento ed irraggiamento di aploidi // Agr. Italia. -1970.-V. 16,N12.-P. 28-30.

299. Devreux M., Saccardo F. Mutazioni sperimentali osservate su piante aploidi di tobacco ottenute per culture in vitro di antere irradiate (Riassunto) // Atti. Assoc. Genet. Ital. 1971. - V. 16. - P. 69-71.

300. Dewey D.R. The genome structure of intermediate wheatgrass // Heredity. 1962. - V. 53, N 6. - P. 282-289.

301. Dodds K.S. Polyhaploid of Solanum demissum // Nature (Lond.). -1950.-V. 166.-P. 795.

302. Dore C. Production de plantes homozygotes males et femelles a partir d'antheres d'asperge, cultivees in vitro (Asparagus officinalis L.) // C.R. Acad. Sci. 1974. - V. 278, N 17. - P. 2135-2138.

303. Dore C. Die Anwendung der in vitro Kultur bei der Spargelziichtung inFrenkreich. - Arch. Ziichtungsforsch. - 1982. - Bd 12, H. 5. - S. 335-338.

304. Dunford R., Walden R. Plastid genome structure and plastid related transcript levels in albino barley plants derived from anther culture // Curr. Genet. -1991.-V. 20, N4.-P. 339-347.

305. East E.M. The production of homozygotes through induced parthenogenesis // Science. 1930. - V. 72. - P. 148-149.

306. East E.M., Jones D.F. Inbreeding and outbreeding , their genetic and sociological significance. Philadelphia, London, 1919, - 285 p.

307. Ehrensberger R. Versuche zur Auslesung von Haploidie bei Blutenpflanzen // Biol Zentralblatt. 1948. - Bd 67. - S. 537-546.

308. Elliott F.C., Wilsie C.P. A fertile polyhaploid of Bromus inermis // Heredity. 1948. - V. 39. - P. 377-380.

309. Emerson S.H. The reduction division in a haploid Oenothere // La Cellule. 1929. V. 39. - P. 159-165.

310. Endrizzi J.E. Use of haploids in Gossypium barbadense as a source of aneuploids // Current Sci. 1966. - V. 35, N 2. - P. 34-35.

311. Engvild K.C. Pollen irradiation and possible gene transfer in Nicotiana species // Theor. and Appl. Genet. 1985. - V. 69, N 5-6. - P. 457-461.

312. Falk D.E., Kasha K.J. Comparison of the crossability of rye (Secale cereale) and Hordeum bulbosum onto wheat (Triticum aestivum) // Can. J. Genet. Cytol. -1981. V. 23, N 1. - P. 81-88.

313. Falk D.E., Kasha K.J. A study of hormones on cross-incompatibility of wheat with rye and Hordeum bulbosum // Gereal. Res. Commun. 1982. - V. 10, N 3-4. - P. 233-234.

314. Falque M. Pod and seed development and phenotype of the Mi plants after pollination and fertilization with irradiated pollen in cacao (Theobroma cacao L.) // Euphytica. -1994. V. 75, N 1-2. - P. 19-25.

315. Fedak G. Haploids from barley x rye crosses // Can. J.Genet. and Cytol. -1977. V. 19. - P. 15-19.

316. Fedak G. Haploid in Triticum ventricosum via intergeneric hybridization with Hordeum bulbosum // Can. J. Genet, and Cytol. 1983. - V. 25, N 2. - P. 104-106.

317. Finch R.A. The hap gene causes facultative pseudogamy in barley // Barley Genet. Newslett. 1983. - V. 13. - P. 4-6.

318. Finch R.A., Bennett M.D. Action of triploid inducer (tri) on meiosis in barley (Hordeum vulgare L.) // Heredity. 1979. - V. 43. - P. 87-93.

319. Foroughi-Wehr B., Friedt W. Agronomic performance of androgenetic doubled haploid lines of Hordeum vulgare // Plant. Tissue Cult.: Proc. 5 Int. Congr. Plant Tissue and Cell. Cult., Tokyo and Lake Yamanaka, 1982. Tokyo, 1982. P. 557-558.

320. Foroughi-Wehr B., Mix G., Gaul H., Wilson H.M. Plant production from cultured anthers of Hordeum vulgare L. // Z. Pflanzenzucht. 1976. - V. 77. -P. 198-204.

321. Frandsen N.O. Haploidproduction aus einem Kartoffelzüchtmaterial mit intensiver Wildarteinkreuzung // Zuchter. -1967. Bd 37. - S. 120-134.

322. Frandsen N.O. Polyembryonic bei der Kartoffel // Z. Pflanzenzucht. -1968. Bd 59, H. 4.-S 343-358.

323. Franzke C.J., Ross J.G. Colchicine-unduced variants in sorghum // Heredity. 1952. - V. 43. - P. 107-115.

324. Friedt W., Foroughi-Wehr B. Field performance of androgenetic doubled haploid spring barley from Ft hybrids // Z. Pflanzenzucht. 1983. - V. 90, N 3. -P. 177-184.

325. Friedt W., Foroughi-Wehr B. Agronomic value of androgenetic doubled haploid lines as compared to conventionally selected spring barley // Gen. Manipulat. Plant Breed.: Proc. Int. Symp., Berlin (West), 1985. Berlin, New York, 1986. P. 299-302.

326. Furusho Masahiko, Suenaga Kazuhiro, Nakajima Kousuke. Production of haploid barley plants from barley x maize and barley x italian ryegrass crosses // HicycioraKy jpaccn = Jap. J. Beed. -1991. V. 41, N 1. - P. 175-179.

327. Gaines E.F., Aase H.C. A haploid wheat plant // Amer. J. Bot. 1926. -V. 13,N6.-P. 373-385.

328. Gamborg O.L. Plant cell cultures: nutrition and media. Cell culture and somatic cell genetics of plants (Laboratory procedures and their applications) // Acad. Press. Inf. 1984. - V. 1. - P. 19-26.

329. Gamborg O.L., Miller R.A., Ojima K. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells // Exp. Cell. Res. 1968. - V. 50. - P. 151-158.

330. Gamborg O.L., Murashige T., Thorpe T.A., Vasil J.K. Plant tissue culture media I I In Vitro. 1976. - V. 12, N 7. - P. 473-478.

331. Gaul H. Genomanalytische Untersuchungen bei Triticum x Agropyrum intermedium unter Berücksichtigung von Seeale cereale x A. intermedium // Z. in-dukt. Abstämmlings und Vererbugslehre. - 1953. - Bd 85. - S. 505-546.

332. Gaul H. Asynapsis und ihre Bedeutung fur die Genomanalyse // Z. in-dukt. Abstämmlings und Vererbugslehre. - 1954.- Bd 86. - S. 69-100.

333. Gaul H. A critical survey of genome analysis // Proc. I Inter. Wheat Genet. Symp. Winnipeg, 1958. P. 194-206.

334. Gauthier F.M., Mc Ginnis R.C. The meiotic behaviour a nullihaploid plant in Avena sativa L. // Can. J. Genet. Cytol. 1968. - V. 10, N 1. - P. 186-189.

335. Goodsell S.F. Male sterility in corn by androgenesis // Crop. Sei. -1961.-V. 3.-P. 227-228.

336. Gorea T. Fertilität und Kreuzbarkeit der Dihaploiden von Solanum tuberosum L. und deren Fi Bastarden // Z. Pflanzenzucht. - 1970. - Bd 64. - S. 201220.

337. Gorge L. Use of haploids in mutation breeding // FAO / IAEA Reg. (RCA) Train. Course Adv. Mutat. Breed. Trop. Crop Plants, Bombay, Nov. 16-27, 1992: Synopses Lect. and Exp. Protocols. Bombay, 1992. - P. 101-107.

338. Gresshoff P.M., Day C.H. Haploid Arabidopsis thaliana callus and plants from anther culture // Austral. J. Biol. Sei. 1972. - V. 25, N 2. - P. 259-264.

339. Griffmg B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems //Aust. J. Biol. Sei. 1956. - V. 9, N 4. - P. 463-493.

340. Griffmg B. Efficiency changes due to use of doubled-haploids in recurrent selection methods // Treor. and Appl. Genet. 1975. - V. 46. - P. 367-386.

341. Guha S., Iyer R.D., Gupta N., Swaminathan M.S. Totipotency of gametic cells and the production of haploids in rice // Current Sei. 1970. - V. 39. - P. 174-176.

342. Guha S., Maheshwari S.C. In vitro production of embryos from anthers ofDatura//Nature (Lond.). 1964. - V. 204. P. 497.

343. Gupta S.B. Duration of mitotic cycle and regulation of DNA replication in Nicotiana plumbaginifolia and a hybrid derivative of N. tabacum showing chromosome instability // Can. J. Genet. Cytol. 1969. - V. 11. - P. 133-142.

344. Gustafsson A. Studies on the mechanism of parthenogenesis // Heredi-tas. 1935.-V.21.-P. 1-111.

345. Hagberg A., Hagberg G. High frequency of spontaneous haploids in the progeny of an induced mutation in barley // Hereditas. 1980. - V. 93, N 2. - P. 341-343.

346. Hagberg G., Hagberg A. Haploidy initiator gene in barley // Barley genetics IV. Edinburgh Univ. Press. Edinburgh, 1981. P. 686-689.

347. Hair J.B. Subsexual reproduction in Agropyron // Heredity. 1956. - V. 10 (2). - P. 129-160.

348. Halluin K., Keimer B. Production of haploid sugarbeets (Beta vulgaris L.) by ovule culture // Gen. Manipulat. Plant Breed: Proc. Int. Symp., Berlin (West), 1985. Berlin, New York, 1986. P. 307-309.

349. Hanneman R.E., Peloquin S.J. Use of Phureja and haploids to enhance the yield of cultivated tetraploid potatoes // Amer. Potato J. 1969. - V. 46. - P. 437.

350. Hansen F.L., Andersen S.B., Due I.K., Olesen A. Nitrous oxide as a possible alternative agent for chromosome doubling of wheat haploids // Plant Sci. -1988. V. 54, N 3. - P. 219-222.

351. Harland S.C. Haploids in polyembryonic seeds of Sea Island cotton // Heredity. 1936. - V. 27, N 6. - P. 229-231.

352. Harini I., Lakshmi N., Prakash N.S. A note on colchicine-induced interchance heterozygosity in Capsicum annuum L. // Curr. Sci. (India). 1987. - V. 56, N20.-P. 1075-1076.

353. Hassawi D.S., Liang G.H. Antimitotic agents: effects on double haploid production in wheat // Crop. Sci. -1991. V. 31, N 3. - P. 723-726.

354. Hayman B.J. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics. -1954. V. 39, N 6. - P. 789-809.

355. Henry Y., Snape J.W., Buyser J. Differential segregation of the Bi gene for awning among microspore-derived progenies of wheat crosses // J. Genet, and Breed. 1993. V. 47, N 4. - P. 347-351.

356. Henry Y., Vain P., Buyser J. Genetic analysis of in vitro plant tissue culture responses and regeneration capacities // Euphytica. 1994. - V. 79, № 1-2. -P. 45-58.

357. Hermsen J.G.Th. Induction of haploids and aneuhaploids in colchicine-induced tetraploid Solanum chacoense Bitt. // Euphytica. 1969. - V. 18. - P. 183189.

358. Hermsen J.G.Th. The potential of meiotic polyploidization in breeding allogamous crop. // Jowa State U. Res. 1984. - V. 58, - P. 435-448.

359. Hermundstadt S.A., Peloquin S.J. Germplasm enhancement with potato haploids // Hereditas. 1985. - V. 76, N 6. - P. 463-467.

360. Ho K.M. Genetic control of chromosome elimination in interspecific hybrids leading to haploid formation in barley (Hordeum vulgare L.) // Ph. D. Thesis Unit, of Guelph. Guelph, Ontario, 1973. P. 66.

361. Ho K.M., Kasha K.J. Genetic control of chromosome elimination during haploid formation in barley // Genetics. 1975. - V. 81. - P. 263-275.

362. Ho K.M., Jones G.E. Mingo barley // Can. J. Plant Sei. 1980. - V. 60. - P. 279-280.

363. Hollingshead L. A cytological study of haploid Crepis capillaris plants // Univ. Calif., Pub. Agr. Sei. 1930. - V. 6. - P. 107-134.

364. Horn W. Induktion und züchterische Nutzung der Parthenogenese // Z. Pflanzenzucht 1972. - Bd 67. - S. 39-44.

365. Hosemans D., Bossoutrot D. Intuction of haploid plants from in vitro culture of unpollinated beet ovules (Beta vulgaris L.) // Z. Pflanzenzucht. 1983. -V. 91, N1.-P. 74-77.

366. Hougas R.W., Peloquin S.J. Crossability of Solanum tuberosum haploids with diploid Solanum species // Europ. Potato J. 1960. - V. 3, N 4. - P. 325.

367. Hougas R.W., Peloquin S.J., Cabert A.C. Effect of seed-parent and pollinator on frequency of haploids in Solanum tuberosum // Crop. Sci. 1964. - V. 4. - P. 593-595.

368. Hougas R.W., Peloquin S.J., Ross R.W. Induced haploid in Solanum tuberosum // Amer. Potato J. 1958. - V. 35. - P. 441.

369. Hu G., Liang G.H., Wasson C.E. Chemical induction of apomictic seed formation im maize // Euphytica. -1991. V. 56, N 2. - P. 97-105.

370. Hu H. Crop improvement by anther culture // XV Intern. Congr. Genet., New Delhi, 1983: Plenary Symp. Ses. New Delhi e. a., 1983. P. 121-122.

371. Hu H. Use of haploids in crop improvement // Biotechnology in international agricultural research. International Rice Research Institute, 1985. P. 75-84.

372. Hu H. Wheat improvement through anther culture // Biotechnology in agriculture and forestry. Crops 1. / Y. P. S. Bajaj (ed.). Berlin: Springer - Verlag, 1986. P. 55-72.

373. Hu H., Shui H. The present status of investigations of plant tissue and cell culture in China // Plant Cell Cult.: Results and Perspectives. Amsterdam e. a., 1980. P. 89-104.

374. Hu H., Xi Z. et. al. Генетическое изучение образовавшихся из пыльников растений пшеницы (Triticum aestivum) // Ичуань сюэ бао. Acta Genet. Sinica. 1979. - V. 6, N 3. - P. 322-330.

375. Hu H., Xi Z., Jing J., Wang X. Production of aneuploids and hetero-ploids of pollen-derived plants И Plant Tissue Cult: Proc. 5 Int. Congr. Plant Tissue and Cell. Cult., Tokyo and Lake Jamanaka, 1982. Tokyo, 1982. P. 421-424.

376. Huang В., Sunderland N. Temperaturestress pretreatment in barley anther culture // Ann. Bot. 1982. - P. 77-88.

377. Huang Q.F., Yang H.Y., Zhou C. Embryological observations on ovary culture of unpollinated young flowers in Hordeum vulgare L. (in Chinese) // Acta Bot. Sinica. 1982. - V. 24, N 4. - P. 295-300.

378. Humphrey L.M. The meiotic divisions of haploid, diploid and tetraploid tomatoes with special reference to prophase // Cytologia. 1934. - V. 5. - P. 278300.

379. Humphreys M.W. Chromosome instability in Hordeum vulgare x H. bulbosum hybrids // Chromosoma. 1978. - V. 65. - P. 301-307.

380. Inagaki M., Tahir M. Comparison of haploid production frequencies in wheat varieties crossed with Hordeum bulbosum L. and maize // HxycioraKy #3ac-ch = Jap. J. Breed. 1990. - V. 40, N 2. - P. 209-216.

381. Inagaki M., Tahir M. Production of haploid wheat through intergeneric crosses // Hereditas. 1992. - V. 116, N 1-2. - P. 117-120.

382. Iyamabo O.E., Hayes P.M. Effects of selection and opportunities for recombination in doubled-haploid populations of barley (Hordeum vulgare L.) // Plant Breed. 1995. - V. 114, N 2. - P. 131-136.

383. Jauhar P.P. Haploid meiosis and its bearing on the phylogeny of pearl millet Pennisetum typoides stapf, et Hubb. // Genetica. 1970. - V. 41. - P. 532540.

384. Jenkins B.C. The addition of an Agropyron genome to the common wheat variety Chinese Spring // Wheat Inform. Serv. 1957. - V. 5. - P. 14.

385. Jensen C.J. Chromosome doubling techniques in haploids // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974, P. 153190.

386. Jensen C.J. Barley monoploids and doubled monoploids: techniques and experience // Barley genetics III / H. Gaul (ed.). Verlag K. Thiemig, Mönchen, 1975. P. 316-345.

387. Jinks J.L. The analysis of continuous variation in a diallel cross of Nicotiana rustica varieties // Genetics. 1954. - V. 39, N 6. - P. 767-788.

388. Jörgensen C.A. The experimental formation of heteroploid plants in the genus Solanum// J. Genet, 1928. - V. 19. - P. 133-211.

389. Kao K.N., Kasha K.J. Haploidy from interspecific crosses with tetra-ploid barley // Barley Genetics II / R.A. Nilan (ed.). Wash. State Univ. Press, 1969. P. 82-88.

390. Kappert H. Erbliche Polyembryonie bei Linum usitatissimum // Biol. Zbl. 1933. - Bd 53, H. 5-6. - S. 276-307.

391. Kappert H. Botanische Untersuchungen zur Erblichkein der Polyembryonie //Moderne Biologie. F.W. Peters. Berlin, 1950. S. 180-194.

392. Kasha K.J. Haploids from somatic cells // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 67-87.

393. Kasha K.J. Production of haploids in cereals // Curr. Options Cereal Improv. Dordrecht etc., 1989. P. 71-80.

394. Kasha K.J., Kao K.N. High frequency haploid production in barley (Hordeum vulgare L.) // Nature (Lond.). 1970. - V. 225, N 5235. - P. 874-876.

395. Kasha K.J., Sadasivaiah R.S. Genome relationships between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. // Chromosoma (Berl.). 1971. - V. 35. - P. 264287.

396. Kasha K.J., Jao Q., Simion E., Hu T., Oro R. Production and application of doubled haploids in crops // Induced Mutat. and Mol. Techn. Crop Improv.: Proc. Int. Symp. 19-23 June 1995. Vienna, 1995. P. 23-37.

397. Kasha K.J., Reinbergs E., Johns W.A., Subrahmanyam N.C., Ho K.M. Barley haploid studies // Barley Genet. Newslett. 1972. - V. 2. - P. 36-41.

398. Katayama Y. Haploid formation by X-rays in Triticum monococcum // Cytologia. 1934. - V. 5, N 2. - P. 235-237.

399. Katayama Y. Karyological comparisons of haploid plants from Aegilo-tricum and diploid wheat // Jap. J. Bot. 1935. - V. 7, N 3-4. - P. 349-380.

400. Kato K., Tomo S., Jamazaki S., Hayashi K. Simplified culture method of detached ears and its application to vernalization in wheat // Euphytica. 1990. V. 49,N2.-P. 161-168.

401. Kehr A.E. Monoploidy in Nicotiana // Heredity. 1951. - V. 42. - P. 107-112.

402. Keller B. Gentechenik und unser tagliches Brot: Traditionelle und gentechnische Nutzung der Biodiversität von Wildgräsern in der Weizenzüchtung // Vierteljahresschr. Naturforsch. Ges. Zurich. 1966. - Bd 141, H. 4. - S. 153-160.

403. Kermicle J.L. Androgenesis conditioned by a mutation in maise // Science. 1969. - V. 166, N 3911. - P. 1422-1424.

404. Kermicle J.L. Pleiotropic effects on seed development of the indeterminate gametophyte gene in maize // Amer. J. Bot. -1971. V. 58, N 1. - P. 1-7.

405. Kihara H. Cytologische und genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rücksicht auf das verhalten der Chromosomen und die Sterilität in den Bastarden // Mem. Coll. Sei. Univ. Kyoto, 1924. Ser. Bl. P. 200.

406. Kihara H. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. II. Aegilotricum und Aegilops cylindrical Cytologia, 1931. - Bd 2, H. 2. - S. 106-156.

407. Kihara H. Ein diplo-haploides Zwillingspaar bei Triticum durum // Agr. and Hort. (Tokyo). 1936. - V. 11. - P. 1425-1433.

408. Kihara H. Formation of haploids by means of delayed pollination in Triticum monococcum//Bot. Mag. (Tokyo). 1940. - V. 54. - P. 178-185.

409. Kihara H., Tsunewaki K. Use of alien cytoplasm as a new method of producing haploids // Jap. Jour, Genet. 1962. - V. 37, N. 4. - P. 310-313.

410. Kihara M., Fukuda K., Funtasuki H., Kishinami I., Aida Y. Plant regeneration throught anter culture of three wild species of Hordeum (H. murinum, H. marinum and H. bulbosum) // Plant Breed. -1994. V. 112, N 3. - P. 244-247.

411. Kimber G. The basis of the diploidlike meiotic behaviour of polyploid cotton//Nature (Lond.). -1961. V. 191. - P. 98-100.

412. Kimber G., Riley R. Haploid Angiosperms II Bot. Rev. 1963. - V. 29, N4.-P. 480-531.

413. Knight R.L., Hamilton A.P., Keep E. Somatic reduction of chromosome number in a ribes hybrid following treatment with para-fluorophenylalanine // Nature (Lond.). 1963. - Y. 200. - P. 1341-1342.

414. Koba T., Shimada T. Crossability of common wheat with Aegilops squarrosa // Wheat Inf. Serv. 1993. - N 77. - P. 712.

415. Koba T., Handa T., Shimada T. Efficient production of wheat barley hybrids and preferential elimination of barley chromosomes // Theor. and Appl. Genet. - 1991. - V. 81, N 1. - P. 285-292.

416. Koba T., Shimada T., Otani M. Diallel analysis of the performances on pollen embryo formation and plant regeneration in anther culture of common wheat Triticum aestivum L. // Bull. Res. Inst. Agr. Resour. / Ishikawa Agr. Coll. 1993. -N3.-P. 8-13.

417. Kopecky F. Experimentelle Erzeugung von haploiden Weiß päppeln (Populus alba L.) // Silvae Genetica. 1960. - Bd 9, H. 4. - S. 102-105.

418. KostofF D. An androgenic Nicotiana haploid // Zschr. Zellforsch. -1929. V. 9. - P. 640-642.

419. Kostoff D. A haploid planta Nicotiana silvestris // Nature. 1934. - V. 133 - P. 949-950.

420. Kostoff D. Haploide Triticum vulgare und die Variabilität ihrer diploi-den Nachkommenschaften//Züchter. 1943. - Bd 15. - S. 121-125.

421. Krishnaswamy N. Cytological studies in a haploid plant of Triticum vulgare // Hereditas. 1939. - V. 25. - P. 77-85.

422. Kruse A. Polyembryony in Brassica napus v. rapifera L. and Beta vulgaris L. // Royal Vet. and Agrin. Coll. Yearbook. Copenhagen, 1960. P. 37-46.

423. Kruse A. Pure lines and their hybrids in beets, Beta vulgaris L. // Royal Vet. and Agrin. Coll. Yearbook. Copenhagen, 1963. P. 42-53.

424. Kruse A. The potential use of heterosis in Beta vulgaris // Arsskr. Yearbook Annuaire. Kobenhavn, 1980. P. 117-137.

425. Kuhlmann U., Foroughi-Wehr B. Production of doubled haploid lines in frequencies sufficient for barley breeding programs // Plant Cell Repts. 1989. -V. 8, N 2. - P. 78-81.

426. Kuhn E. Pseudogamie und Androgenesis bei Pflanzen // Züchter. -1930.-Bd2.-S. 124-136.

427. Lacadena J.R. Spontaneous and induced parthenogenesis and andro-genesis // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 13-32.

428. Lamm R. Notes on a haploid potato hybrid // Hereditas. 1938. - V. 24. -P. 391.

429. Lange W. Cytigenetical and embryological research on crosses between Hordeum vulgare and H. bulbosum//Yersl. Landbouwk. Onderz. 1969. - N 719. -P. 162.

430. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. I. Production, morphology and meiosis of hybrids, haploids and dihaploids // Euphytica. 1971a. - V. 20. - P. 14-29.

431. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L. and H. bulbosum L. II. Elimination of chromosomes in hybrid tissues // Euphytica. 1971b. - V. 20. - P. 181-194.

432. Larsen E.T., Tuvesson I.K.D., Andersen S.B. Nuclear genes affecting percentage of green plants in barley (Hordeum vulgare L.) anther culture // Theor. andAppl. Genet. -1991. Y. 82,N4. -P. 417-420.

433. Laurie D.A., Bennet M.D. The production of haploid wheat plants from wheat xmayze crosses // Can. J. Genet, and Cytol. 1977. - V. 19. - P. 15-19.

434. Laurie D.A., Bennet M.D. Wheat x maize hybridization // Can J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28, N 2. - P. 313-316.

435. Laurie D.A., Bennet M.D. The effect of the crossability loci Krl and Kr2 on fertilization frequency in hexaploid wheat x maize crosses // Theor. and Appl. Genet. 1987. - V. 73, N 3. - P. 403-409.

436. Legro R.A.H. The cytological background of Cyclamen breeding // Meded. Landbouwhogesch., Wageningen. 1959. - V. 59 (8). - P. 1-51.

437. Leike H. Bedeutung der Haploiden fur die Pflanzenziichtung // Fortschrittsberichte fur die Landwirtschaft und Nahrungsguterwirtschaft. 1985. -Bd 23, H. 5. - S. 1-52.

438. Lesins K. Cytogenetic study on a tetraploid plant at the diploid chromosome level // Can. J. Bot. 1957. - V. 35. - P. 181-196.

439. Lesins K. Interspecific crosses involving alfalfa. 1. Medicago dzha-wakhetica (Bordz.) Vass. x M. sativa L. and its peculiarities // Can. J. Genet Cytol. -1961. V. 3.-P. 135-152.

440. Lesley M.M., Frost H.B. Two extreme «small» Mathiola plants a haploid with one and a diploid with two additional chromosome fragments // Amer. Nat. - 1928. - V. 62. - P. 22-33.

441. Levan A. Studies on the meiotic mechanism of haploid rye // Hereditas. -1942. V. 28.-P. 171-211.

442. Levan A. A haploid sugar beet after colchicine treatment // Hereditas. -1945.-V. 31.-P. 399-410.

443. Lindstrom E.W., Koos K. Cytogenetic investigations of a haploid tomato and its diploid and tetraploid progeny // Amer. J. Bot. 1931. - V. 18. - P. 398-410.

444. Linsmaier E.M., Skoog F. Organic growth factor requirements of tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1965. - V. 18. - P. 100-127.

445. Luckett D.J., Smithard R.A. Barley anther culture using membrane rafts // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995a. - V. 42, N 3. - P. 287-290.

446. Luckett D.J., Smithard R.A. A comparison of several published methods for barley anther culture // Plant Cell Repts. 1995b. - V. 14, N 12. - P. 763767.

447. Mackey J. Genetic and evolutionary principles of heterosis // Heterosis in Plant Breeding: Proc. 7 th Congr. EUCARPIA, Budapest, 1974. Budapest, Akad. Kiado, 1976. - 71 p.

448. Magoon M.L., Khanna K.R. Haploids // Caryologia. 1963. - V. 16, N l.-P. 191-235.

449. Maheshawari S.C., Rashid A., Tyagi A.K. Haploids from pollen grains-retrospect and prospect // Amer. J. Bot. 1982. - V. 69, N 5. - P. 865-879.

450. Marcs G.E. Cytogenetic studies in tuberous Solanum species. I. Genomic differentiation in group Demissa // J. Genet. 1955. - V. 53, N 2. - P. 262-269.

451. Marsolais A. The commercial application of cereal haploidy // Curr. Options Cereal Improv. Dordrecht etc., 1989. P. 211-214.

452. Masson M.-F. Utilisation des gametes 2n et perspectives de creation de variétés de pomme de terre (Solanum tuberosum L.) reproductibles par graines // C. r. Acad. agr. Fr. 1987. - V. 73, N 8. - P. 19-39.

453. Mather D.E., Patel J.D., Reinbergs E. Early identification of superior barley crosses: a comparison of methods H Cereal Res. Commun. 1987. - V. 15, N 2-3. - P. 89-94.

454. Matsumura S. Genetics of some cereals // Ann. Rev. Nat. Inst. Genet., Japan. 1951. V. 1 (1949-1950). P. 22.

455. Matzinger D.F., Burk L.C. Cytoplasmic modification by anther culture inNicotiana tabacum L. // J. Hered. 1984. - V. 75, N 3. - P. 167-170.

456. Matzk F., Mahn A. Improved techniques for haploid production in wheat using chromosome elimination // Plant Breed. 1994. - V. 113, N 2. - P. 125129.

457. Mazoti L.B., Muhlenberg G.E. Haploides naturales en maiz. Rev. Argent. Agron. - 1958. - V. 25. - P. 171-178.

458. Me Ginnis R.S., Unrau J.A study of meiosis in a haploid of T. vulgare and ist progeny // Can. J. Bot. 1952. - V. 30. - P. 40-49.

459. Melchers G. Haploid higher plants for plant breeding // Z. Pflanzenzucht. -1972. V. 67. - P. 19-32.

460. Mendiburu A.O., Peloquin S.J. High yielding tetraploids from 4x-2x and 2x-2x matings // Amer. Potato. J. -1971. V. 48. - P. 300-301.

461. Mendiburu A.O., Peloquin S.J., Mok D.W.S. Potato breeding with haploids and 2n gametes // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 249-258.

462. Meynet J., Sibi M. Haploid plants from in vitro culture of unfertilized ovules in Gerbera jamersonii//Z. Pflanzenzücht. 1984. - Y. 93, N 1. - P. 78-85.

463. Miller C.O. Kinetin and kinetin like compounds // Moderne Methoden der Pflanzenanalyse. Springer Verlag Berlin, Heidelberg, New York, 1963. V. 6. P. 194-202.

464. Mix G., Wilson H.M., Foroughi-Wehr. The cytological status of plants of Hordeum vulgare L., regenerated from microspore callus // Z. Pflanzenzücht. -1978.-V. 80.-P. 89-99.

465. Moav R. Genetic instability in Nicotiana hybrids. II. Studies of the Ws (pbg) locus of N. plumbaginifolia in N. tabacum nuclei // Genetics. -1961. V. 46. -P. 1069-1088.

466. Mogensen H.L. Double fertilization in barley and the cytological explanation for haploid embyo formation, embrioless caryopses, and ovule abortion // Carlsberg Res. Commun. 1982. - V. 47, N 6. - P. 313-354.

467. Möllers C., Ighal M.C.M., Röbbelen G. Efficient production of doubled haploid Brassica napus plant by colchine treatment of microspores // Euphytica. -1994. V. 75, N 1-2. - P. 95-104.

468. Montelongo-Escobedo H., Rowe P.R. Haploid induction in potato: Cytological basis for the pollinator effect // Euphytica. 1969. - V. 18, N 1. - P. 116123.

469. Montezuma-de-Carvalho J. The effect of N20 on pollen tube mitosis in styles and its potential significance for inducing haploidy in potato // Euphytica. -1967.-V. 16,N2.-P. 190-198.

470. Morgan D.T., Rappleye R.D. Twin and triplet pepper seedlings. A study of polyembryony in Capsicum frutescens L. // Heredity. 1950. - V. 41, N 4. -P. 91-95.

471. Morrison G. The occurence and use of haploid plants in the tomato with special reference to the variety Marglobe // Proc. 6 th Intern. Congr. Genet. 1932. V. 2. P. 137-139.

472. Multani D.S., Virk D.S., Virk P.S., Verma M.M. Production of homo-matromorphs through pollen treatment in Pisum sativum L. // Plant Breed. 1989. -V. 102,N2.-P. 169-172.

473. Müntzing A. Polyploidy from twin seedlings // Cytologia. 1937a. - V. 8.-P. 211-227.

474. Müntzing A.Note on a haploid rye plant // Hereditas. 1937b. - V. 23, N3.-P. 401-404.

475. Müntzing A. Characteristics of two haploid twins in Dactylis glomerata // Hereditas. 1943. - V. 29. - P. 134-140.

476. Müntzing A., Prakken R. The mode of chromosome pairing in Phleum twins with 63 chromosomes and its cytogenetic consequence // Hereditas. 1940. -V. 26.-P. 463-501.

477. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioas-says with tobacco tissue culture //Physiol. Plant. -1962. V. 15. - P. 473-497.

478. Natarajan A.T., Swaminathan M.S. Haploidy induced by radiations in wheat // Experientia. 1958. - V. 14, N 9. - P. 336-337.

479. Natarajan A.T., Ray M., Swaminathan M.S. Cytogenetics of some haploid and aneuploid derivatives of Triticum aestivum // Caryologia. 1961. - V. 14, N 13. - P. 349-373.

480. Nei M. The efficiency of haploid method of plant breeding // Heredity. -1963.-V. 18, N1.-P. 95-100.

481. Nettancourt D., Stokes C.W. Haploidy in tobacco //Heredity. 1960. -V. 51, N2.-P. 102-104.

482. Niizeki H., Oono K. Induction of haploid rice plant from anther culture // Proc. Jap. Acad. 1968. - V. 44, N 6. - P. 554-557.

483. Nishiyama I., Tabata M. Cytogenetic studies in Avena. XII. Meiotic chromosome behaviour in a haploid cultivated oat // Jap. J. Genet. 1964. - V. 38, N5-6.-P. 311-316.

484. Nitsch C. Pollen culture a new technique for mass production of haploid and homozygous plants // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). - Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 123-125.

485. Nitsch J.P. Experimental androgenesis in Nicotiana // Phytomorpho-logy. -1969. V. 19, N 4. - P. 389-404.

486. Nitsch J.P., Nitsch C. Haploid plants from pollen grains // Science. -1969. V. 163, N 3862. - P. 85-87.

487. Nitzsche W. Mitotische Chromosomenreduction in höheren Pflanzen durch 3-Fluor-phenylalanin //Naturwiss. 1973. - Bd 60. - S. 390.

488. Nordenskiold H. Studies of a haploid rye plant // Hereditas. 1939. -V. 25.-P. 204-210.

489. Norrel B. Etude cytologique des l'androgenese experimentale chez Nicotiana tabacum et Datura innoxia // Bull. Soc. bot. France. 1970. - V. 117. - P. 461-478.

490. Novak F.J., Ognoutkova L. Die entfernte Hybridization als methode zur Gewinnung von Haploiden von Gerste und Weizen // Tagungsber. Acad. Land-wirtschaftswiss. DDR, Berlin, 1980. Bd 171. S. 157-162.

491. Ohlendorf A. Cytologische Untersuchungen an Weizen-Queckenbas-tarden//Züchter. 1952. Bd 22, H. 1/2. - S. 34-58.

492. Ohlendorf A. Weitere cytologische Untersuchungen an Weizen-Queckenbastarden//Züchter. 1955. -Bd25, H. 11/12. - S. 331-351.

493. Okamoto M., Sears E.R. Structural relationships between non-homologous chromosomes // Wheat Inform. Serv. 1956. - V. 3. - P. 6.

494. Okamoto M., Sears E.R. Chromosomes involved in translocations obtained from haploids of common wheat // Can. J. Genet. Cytol. 1962. - V. 4, N 1. -P. 24-30.

495. Oono K. Production of haploid plants of rice (Oryza sativa) by anther culture and their use for breeding // Bull. nat. Inst. Agr. Sei. 1975. - V. 26D. - P. 139-222.

496. Pai R.A., Swaminathan M.S. Cytological behaviour of a nullihaploid of bread wheat // Naturwiss . 1959. V. 46. - P. 584-585.

497. Pandey K.K. Theory and pract'ice of induced androgenesis // New Phytol. 1973. - V. 72, N 5. - P. 1129-1140.

498. Pandey K.K. Sexual transfer of special genes without genetics fusion // Nature (Lond.). 1975. - V. 256. - P. 310-313.

499. Pandey K.K. Further evidance for egg transformation in Nicotiana // Herediry. 1980. - V. 45, N 1. - P. 15-29.

500. Pandey K.K. Irradiated pollen-induced eggs transformation in plants: prospects for rapid plant improvement // Pollen: biol. and implic. plant breed.: Proc. Symp., Lake Garda, 1982. New York e. a., 1983. P. 117-123.

501. Park S.J., Walsh E.J., Reinbergs E., Song L.S.P., Kasha K.J. Field performance of doubled haploid barley lines in comparison with lines develo ed by the pedigree and single seed descent methods // Can. J. Plant Sei. 1976. - V. 56. -p. 467-474.

502. Peloquin S.J., Gabert A.C., Ortiz R. Nature of «pollinator» effect in potato (Solanum tuberosum L.) haploid production // Ann. Bot. (USA). 1996. - V. 77,N5.-P. 539-542.

503. Person C. An analytical study of chromosome behaviour in a wheat haploid // Canad. J. Bot. 1955. - V. 33, N 1. - P. 11-30.

504. Peto F.H. Hybridization of Triticum and Agropyron. II. Cytology of male parents and the Fj generation // Can. J. Res. 1936. - V. 14. - P. 203-214.

505. Picard E., Buyser J. Nouveaux résultats concernant la culture d'antheres in vitro de ble tendre (Triticum aestivum L.). Effects d'un choc thermique et la position de l'anthere dans l'epi // C.R. Acad. Sei. Paris. 1975. - V. 281D. - P. 127130.

506. Pickering R.A. The influence of genotype and environment on chromosome elimination in crosses between Hordeum vulgare L. x Hordeum bulbosum L. // Plant Sei. Lett. 1984. - V. 34. - P. 153-164.

507. Pickering R.A., Wallace A.R. Gibberellic acid + 2,4-D improves seed quality in Hordeum vulgare L. x H. bulbosum L. // Plant Breed. 1994. - V. 113, N 2.-P. 174-176.

508. Pochard E. Desription des trisomiques du piment (Capsicum annuum L.) obtenus dans la descendance d'une plante haploide // Ann. Am^ior. Plantes. -1970.-V. 20.-P. 233-256.

509. Powell J.B., Burton G.W. Polyembryony in pearl millet, Pennisetum typhoides // Crop. Sei. 1968. - V. 8, N 6. - P. 771-773.

510. Prakash S. Haploidy in Brassica nigra Koch. // Euphytica. 1973. - V. 22, N3.-P. 613-614.

511. Raja Rao K.G., Kumar 0. Aniel. Colchicine induced interchanges in chillies (Capsium annuum L.) // Experientia. 1983. - V. 39, N 1. - P. 76-77.

512. Ramiah K., Parthasarathy N., Ramanujam S. Haploid plant in rice Oiyza sativa // Current, sci. 1938. - V. 1, N 9. - P. 277-278.

513. Randall T.E., Rick C.M. A cytogenetic study of polyembryony in Asparagus officinalis L. // Amer. J. Bot. 1945. - V. 32, N 9. - P. 560-569.

514. Randolph L.F. Some effects of high temperatures on polyploidy and other variations in maize // Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). 1932. - V. 18. - P. 222229.

515. Randolph L.F. Note on haploid frequencies // Maize Genetics, Coop. Newsletter. 1938. - V. 12. - P. 12.

516. Rao P.N., Stokes G.W. Genetic analysis of the Fi of haploid x diploid tobacco // Genetics. 1963. - V. 48, N 10. - P. 1423-1433.

517. Rasmusson J. Genetically changed linkage values in Pisum // Hereditas. 1927.-V. 10, N1.-P. 1-152.

518. Reddi V.R. Chromosome aberrations in two haploid derivatives of Sorghum // Cytologia. -1971. V. 36. - P. 377-381.

519. Reinbergs E., Song L.S.P., Choo T.M., Kasha K.J. Yield stability of doubled haploid lines of barley // Can. J. Plant Sci. 1978. - V. 58. - P. 929-933.

520. Renard M. Winter rapeseed breeding // GCIRC bull. 1986. - V. 3. - P.24.25.

521. Rieger R. Inhomologenpaarung und meioseablauf bei haploiden formen von Antirrhinum majus L. // Chromosoma. 1957. Bd 9. - S. 1-38.

522. Riley R. The diploidisation of polyploid wheat // Heredity. 1960. - V. 15. - P. 407-429.

523. Riley R. Cytogenetics and plant breeding// Genet. Today. 1965a. - V. 3.-P. 681-688.

524. Riley R.Cytogenetics and the evolution of wheat // Essays on crop plant evolution. Cambridge, 1965b. P. 101.

525. Riley R. Genotype environmental interaction affecting chiasma frequency in Triticum aestivum// Chromosomes Today. - Edinburg, London, 1966a. N 1. P. 57-66.

526. Riley R. The genetic regulation of meiotic behaviour in wheat and its relatives // Prog. II Intern. Wheat Genet. Symp. Lund. 1966b. P. 395.

527. Riley R., Chapman V. Haploids and polyhaploids in Aegilops and Triticum // Heredity. 1957. - V. 11, N 2. - P. 195-207.

528. Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologycally diploid behaviour of hexaploid wheat //Nature. 1958. - V. 182. - P. 713-715.

529. Riley R., Law C. Genetic variation in chromosome pairing // Adv. Genet. 1965. -V. 13. - P. 57-114.

530. Rines N.W., Dahleen L.S. Haploid oat plants produced by application of maize pollen to emasculated oat florets // Crop Sei. 1990. - V. 30, N 5. - P. 1073-1078.

531. Rogers O.M., Ellis J.H. Pollen nuclear division prevented with toluidine blue in Vinca rosea L. // Hortscience. 1966. - V. 1. - P. 62-63.

532. Rosenberg O. Die semiheterotypische Teilung und ihre Bedeutung fur die Entstehung verdoppelter Chromosomenzahlen // Hereditas. 1927. - Bd 8. - S. 305-338.

533. Ross J.G., Atkinson G.F. Colchicine-induced somatic chromosome reduction in sorghum. VI. Nuclear volume changes within diploid stem apices after colchicine application//Can. J. Genet. Cytol. 1965. - V. 7. - P. 31-36.

534. Rothacker D. Einige Möglichkeiten und die Problematic der Erzungung und Verwendung dihaploider Kartoffeln für die Züchtung // Tagungsbericht. 1970. - Bd 101. - S. 233.

535. Rothacker D., Schäfer G. Some nvestigations on haploid plants of S. tuberosum//Züchter. 1961. - Bd 31. - S. 289-297.

536. Rothacker D., Schäfer G. Einige Untersuchungen über haploide Pflanzen von Solanum tuberosum L. // Züchter. 1964. - Bd 31, H. 7. - S. 289.

537. Rothacker D., Schreiter J., Junges W. Untersuchungen zur Erzeugung und Auslese dihaploider Sämlinge bei Solanum tuberosum L. // European Potato J. -1966.-Bd9,H.2.-S. 99-110.

538. Roux J.-B. L'haploi'die chez le cotonnier // Coton et fibres trop. 1958. -V. 13,N2.-P. 289-292.

539. Rutishauser A. Embryologie und Fortplanzungsbiologie der Angiospermen// Springer. Wien - New York, 1969.

540. Sadasivaiah R.S. Haploids in genetic and cytological research // Hap-loids in higher plants. / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Gueplh, Gueplh, Ontario, 1974. P. 355-386.

541. Sadasivaiah R.S., Kasha K.J. Meiosis in haploid barley An interpretation of non-homologous chromosome associations // Chromosoma. - 1971. - V. 35. - P. 247-263.

542. Sadasivaiah R.S., Kasha K.J. Non-homologous associations of haploid barley chromosomes in the cytoplasm of Hordeum bulbosum L. // Can. J. Genet. Cytol. 1973. - V. 15. - P. 45-52.

543. SdgiF. In vitro modszerek alkalmazasa a gabonafeîék nemesiteseben. II. Haploid indukcio, gametoklonalis variacio // Novenytermeles. - 1987. - V. 36, N 5. - P. 385-394.

544. San Noeum. Haploides d'Hordeum vulgare L. par culture in vitro d'ovaires nonfecondes // Ann. Amelior. Plants. 1976. - V. 26. - P. 751-754.

545. Sanders H., Hull J.W. Dimethyl sulfoxide as an adjuvant of colchicine in the treatment of Rubus seeds and shoot apices // Hort. Sei. 1970. - V. 5. - P. 111-112.

546. Sanders M.E., Franzke C.J. Somatic reduction of tetraploid Sorghum to diploid mutants following colchicine treatment//Nature (Lond.). 1962. - V. 196. -P. 696-698.

547. Sanford J.C., Chyi Y.S., Reisch B.J. Attempted «egg transformation» in Zea mays L., using irradiated pollen // Theor. and Appl. Genet. 1984a. V. 68, N 3. - P. 269-275.

548. Sanford J.C., Chyi Y.S., Reisch B.J. An attempt to induce «egg transformation» in Lycopersicon esculentum Mill, using irradiated pollen // Theor. and Appl. Genet. 1984b. - V. 67, N 6. - P. 553-558.

549. Santos J.L., Jimeneiz M.M., Diez M. Meiosis inhaploid rye. Extensive synapsis and low chiasma frequency // Heredity. 1994. - V. 73, N 6. - P. 580-588.

550. Satkar K.R. Coe E.H. A genetic analysis of the origin of maternal hap-loids in maize // Genetics. 1966. - V. 54, N 2. - P. 453-464.

551. Seaney R.R. Studies on monoploidy in maize: Doct. Diss. Cornell. Univ., 1955.

552. Sears E.R. Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. 1. Chromosomal aberrations in the progeny of a haploid of Triticum vulgare // Genetics. 1939. - V. 24, N 4. - P. 509-523.

553. Sears E.R. The cytology and genetics of the wheats and their relatives // Adv. Genet. 1948. - Y. 2. - P. 239-270.

554. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Missouri Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1954. - N 572. - 58 p.

555. Sears E.R. Wheat cytogenetics // Ann. Rev. Genet. 1969. - V. 3. - P. 451-468.

556. Sears E.R., Okamoto M. Genetic and structural relationships of nonhomologous chromosomes in wheat // Proc. Intern. Genet. Symp. 1956 (Cytologia Suppl.), 1957. P. 332-335.

557. Sears E.R., Okamoto M. Intergenomic chromosome relationships in hexaploid wheat (Abstr.) // Proc. 10 th Intern. Congr. Genet., 1958. V. 2. P. 258259.

558. Senaratha T., Kott L., Beversdorf W.D., McKersie B.D. Desiccation of microspore derived embryos of oilseed rape (Brassica napus L.) // Plant Cell Repts. 1991. - V. 10, N 6-7. - P. 342-344.

559. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // Proc. 3rd Intern, wheat genet, symp. Canberra, Austral. Acad. Sci., 1968. P. 86-96.

560. Silow R.A., Stephens S.C. «Twinning» in cotton//J. Heredity. 1944. -V. 35, N 3. - P. 76-78.

561. Simantel G.M., Ross J.G. Colchicine induced somatic chromosome reduction in sorghum. III. Induction of plants homozygous for structural chromosome markers in four pairs // J. Heredity. 1963. - V. 54. - P. 277-284.

562. Simpson E., Snape J.W. Cross prediction for yield using doubled haploid lines II Barley Genet. Newslett. 1979. - V. 9. - P. 95-97.

563. Simpson E., Snape J.W., Finch R.A. Variation between Hordeum bul-bosum genotypes in their ability to produce haploids of barley, Hordeum vulgare // Z. Pflazenziicht. 1980. - V. 85, N 3. - P. 205-211.

564. Skiebe K. Polyploidie und Fertilität // Z. Pflanzenzucht. 1966. - Bd 56. - S. 301-342.

565. Skiebe K. Genetische Voraussetzungen für die Samenbildung bei Angiospermen // Biol. Ges. DDR Mitt. Sekt. Genetik u. Züchtung. 1968. - H. 1. - S. 3-23.

566. Skovsted A. Cytological studies in twin plants // Comp. Rend. Lab. Carlsberg, 22a-Serie Physiol. - Copenhagen, 1939. N 27. P. 427-446.

567. Smith H.H. Studies on induced heteroploids of Nicotiana // Amer. J. Bot.- 1943.-V. 30.-P. 121-130.

568. Smith L. Haploidy in eincorn // J. Agr. Res. 1946. - V. 73, N 7-8. - P. 291-301.

569. Snape J.W. A theoretical comparison of diploidised haploid and single seed descent populations // Heredity. 1976. - V. 36, N 2. - P. 275-277.

570. Snape J.W., Simpson E. Use of dihaploid lines of barley for predicting the potential of crosses // Ann. Rept. Plant Breed. Inst., Trumpington, s. a., 1978. P. 131-133.

571. Snape J.W., Simpson E. The genetical expectations of doubled haploid lines derived from different filial generations // Theor. and Appl. Genet. 1981. -V. 60. - P. 123-128.

572. Snape J.W., Parker B.B., Simpson E., Ainsworth C.C., Payne P.J., Law C.N. The use of irradiated pollen for differential gene transfer in wheat (Triticum aestivum) // Theor. and Appl. Genet. 1983. - V. 65, N 2. - P. 103-111.

573. Snyder L.A. Asyndesis and meiotic non-reduction in microsporoge-nesis of apomictic Paspalum secans // Cytologia. -1961. V. 26. - P. 50-61.

574. Song L.S.P., Park S.J., Reinbergs E., Choo T.M., Kasha K.J. Doubled haploid vs. the bulk plot method for production of homozygous lines in barley // Z. Pflanzenzucht. 1978. - V. 81. - P. 271-280.

575. Stadler L.J. The experimental modification of heredity in crop plants. I. Induced chromosomal irregularities // Sei. Agric. -1931. V. 11. - P. 557-572.

576. Stöger E., Fink Ch., Pfosser M., Heberle-Bors E. Plant transformation by particle bombardment of embryogenic pollen // Plant Cell Repts. 1995. - V. 14, N 5. - P. 273-278.

577. Straub J. Die genetische Variabilität haploider Petunien // Z.Pflanzenzucht. 1973. Bd 70. - S. 265-274.

578. Stringam G.R., Bansal V.K., Thiagarajah M.R., Degenhardt D.F., Te-wan J.P. Development of an agronomically superior blackleg resistand canola cultivar in Brassica napus L. using doubled haploidy // Can. J. Plant Sei. 1995. - V. 75, N 2. - P. 437-439.

579. Subrahmanyam N.C., Kasha К J. Selective chromosomal elimination during haploid formation in barley following interspecific hybridization // Chromo-soma (BerL). 1973. - V. 42. - P. 111-125.

580. Subrahmanyam N.C., Kasha K.J. Chromosome doubling of barley haploids by nitrous oxide and colchicine treatments // Can. J. Genet. Cytol. 1975. -V. 17. - P. 573-583.

581. Subrahmanyam N.C., Но K.M., Kasha K.J. Chromosome elimination in interspecific crosses of Hordeum vulgare by H. bulbosum // Genetics. 1972. - V. 71, N3.-P. 63.

582. Suchtelen Van N.J. Investigation of dihaploid potatoes in the Netherlands // European Potaro J. -1966. V. 9, N 2. - P. 64-68.

583. Suchtelen Van N.J. Valenzkreuzungen bei der Kartoffelzuchtung // Tagungsbericht. 1970. - H. 101. - S. 225-231.

584. Suchtelen N.J., Verdenius J. Use of dihaploid potatoes in breeding for ground frost resistance // Euphytica. 1964. - V. 13, N 3. - P. 236.

585. Suenaga Kazuhiro, Tamaki Manabu, Nakajima Kousuke. Influence of wheat (Triticum aestivum) and mayze (Zea mays) genotypes on haploid wheat pto-duction in crosses between wheat and maize // Bull. Nat. Inst. Agrobiol. Resour. 1991. N6. P. 131-142.

586. Sun J.S., Lu T.G., Liu H. Частота оплодотворения и образования гаплоидов пшеницы в скрещиваниях пшеница-сорго // Shiyan shengwu xuebao = Acta Biol. Exp. Sinica. 1996. - V. 29, N 2. - P. 191-195.

587. Sun J.S., Lu T.G., Xin H.W. Индукция гаплоидных растений твердой пшеницы опылением пыльцой кукурузы // Zhiwu xuebao = Acta Bot. Sinica. 1995. - V. 37, N 6. - P. 452-457; 501-502.

588. Sun J.S., Lu T.G., Wang J.L., Sun X.H., Jang C., Wang X.Y. Гибридизация голозерного овса с кукурузой // Zhiwu xuebao = Acta Bot. Sinica. -1995.-V. 37, N4.-P. 255-258.

589. Sunderland N. Anther culture as a means of haploid induction // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 91-122.

590. Sunderland N., Wicks F.M. Cultivation of haploid plants from tobacco pollen//Nature (Lond.). 1969. - V. 224, N 5225. - P. 1227-1229.

591. Sunderland N., Wicks F.M. Embryoid formation in pollen grains of Nicotiana tabacum // J. Exp. Bot. -1971. V. 22, N 70. - P. 213-226.

592. Swaminathan M.S., Singh M.P. X-ray induced somatic haploidy in watermelon // Current. Sci. -1958. V. 27, N 2. - P. 63-64.

593. Symko S. Haploid barley crosses of Hordeum bulbosum (2x) x H. vul-gare (2x) // Can. J. Genet. Cytol. 1969. - V. 11. - P. 602-608.

594. Tanaka S. Comparison between radiation-induced and spontaneous diploid lines derived from a haploid rice plant // Techn. Repts. Ser. Int. Atom. Energy Agency. -1971. -N 131. P. 171-181.

595. Terao H. Induction of parthenogenesis by means of interspecific crosses and its significance for plant breeding // Agr. and Hort. Japanese. 1934. - V. 9. - P. 1-10.

596. Thevenin L. Haploids in Asparagus breeding // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 279.

597. Thomas H.M., Pickering R.A. Chromosome elimination in Hordeum vulgare x H. bulbosum hybrids. 1. Comparisons of stable and unstable am-phidiploids // Theor. and Appl. Genet. 1983a. - V. 66. - P. 135-140.

598. Thomas H.M., Pickering R.A. Chromosome elimination in Hordeum vulgare x H. bulbosum hybrids. 2. Chromosome behaviour in secondary hybrids // Theor. and Appl. Genet. 1983b. - V. 66. - P. 141-146.

599. Thompson D.L. Combining ability of homozygous diploids of corn relative to lines derived by inbreeding // Agron. J. 1954. - V. 46, N 3. - P. 133136.

600. Thompson K.F. Production of haploid plants of marrowsten kale // Nature. -1956. V. 178.-P. 748.

601. Thompson K.F. Homozygous diploid lines from naturally occuring haploids //IV. Int. Rapskongr. Giessen, 1974. P. 119-124.

602. Ting Y.C. Duplications and meiotic behaviour of the chromosomes in haploid maize (Zeamays L.) // Cytologic 1966. - V. 31, N 3. - P. 324-329.

603. Ting Y.C. Fate of the synaptonemal complex during microsporocyte divisions of haploid maize // Amer. J. Bot. -1971. V. 58. - P. 461.

604. Tiwari S.P., Khanorkar S.M. Colchicine-induced true breeding miniature mutant in groundnut // Curr. Sci. 1984. - V. 53, N 23. - P. 1262-1263.

605. Truno-Andre J., Demarly Y. Obtaining plants by in vitro culture of unfertilized maize ovaries (Zea mays L.) and preliminary studies on the progeny of gy-nogenetic plant // Z. Pflanzenzucht. 1984. - V. 92. - P. 309-320.

606. Tsuji Kenkou, Nagaoka Masaaki, Oda Masayuki. Encapsulation of somatic embryos of carrot and promotive effects of the growth of plantlets in vitro // JARQ.: Jap. Agr. Res. Quart. 1993. - V. 27, N 2. - P. 116-121.

607. Tsunewaki K., Noda K., Fujisawa T. Haploid and twin formation in a wheat strain Salmon with alien cytoplasms // Cytologia. 1968. - V. 33, N 3-4. - P. 526-538.

608. Turcotte E.L., Feaster C.Y. Haploids: high-frequency production from single-embryo seeds in a line of Pima cotton // Science. 1963. - V. 140, N 3574. -P. 1407-1408.

609. Turcotte E.L., Feaster C.V. Semigamy in Pima cotton // J. Hered. -1967.-V. 58, N2.-P. 55-57.

610. Turcotte E.L., Feaster C.V. Semigametic production of haploids in Pima cotton// Crop. Sci. 1969. - V. 9, N 5. - P. 653-655.

611. Turcotte E.L., Feaster C.V. The origin of 2n and n sectors of chimeral Pima cotton plants // Crop. Sci. 1973. - V. 13, N 11. - P. 111-112.

612. Turcotte P., st-Pierre C.A., Ho K.M. Comparison entre des lignees pedigrées et des lignees haploides doublées chez l'orge (Hordeum vulgare L.) // Can. J. Plant. Sci. 1980. - V. 60. - P. 79-85.

613. Ushiyama Tomohiko, Shimizu Takao, Kuwabara Tatsuo. High frequency of haploid production of wheat through intergeneric cross with teosinte // HicycioraKy #3accH = Jap. J. Breed. -1991. V. 41, N 2 - P. 353-357.

614. Vassileva-Dryanovska O.A. The induction of haploid embryos and tet-raploid endosperm nuclei with irradiated pollen in Lilium // Hereditas. 1966. - V. 55,N2-3.-P. 160-165.

615. Wagenaar E.B. Meiotic restitution and the origin of polyploidy. I. Influence of genotype on polyploid seedset in a Triticum crassum x T. turgidum hybrid // Can. J. Genet, and Cytol. 1968a. - V. 10, N 4. - P. 836-843.

616. Wagenaar E.B. Meiotic restitution and the origin of polyploidy. II. Prolonged duration of metafase I as caused factor of restitution induction // Can. J. Genet, and Cytol. 1968b. - V. 10, N 4. - P. 844-852.

617. Walsh E.J. Efficiency of the haploid method of breeding autogamous diploid species: a computer simulation study // Haploids in higher plants / K.J. Kasha (ed.). Univ. of Guelph, Guelph, Ontario, 1974. P. 195-209.

618. Wang C.C., Kuang B.J. Induction of haploid plants from the female gametophyte of Hordeum vulgare L. (in Chinese) // Acta Bot. Sinica. 1981. - V. 23. - P. 329-330.

619. Wangenheim K.H., Peloquin S.J., Hougas R.W. Embryological investigations on the formation of haploids in the potato (Solanum tuberosum) // Z. Ver-erbungsl. 1960. - V. 91. - P. 391-399.

620. Webber J.M. Cytological features of Nicotiana glutinosa haploids // Jour. Agr. Res. 1933. - V. 47. - P. 845-867.

621. Wenzel G., Thomas E. Heretozygous microsporederived plants in rye // Theor. and Appl. Genet. 1976. - V. 48. - P. 205-208.

622. Werner C.P., Dunkin I.M., Cornish M.A., Jones G.H. Gene transfer in Nicotiana rustica by means of irradiated pollen. II. Cytogenetical consequences // Herediry. 1984. -V. 52. N 1. - P. 113-119.

623. Wernicke W., Kohlenbach H.W., Versuche zur Kultur isolierter Mikrosporen von Nicotiana und Hyoscyamus // Z. Pflanzenphysiol. 1977. - Bd 81. - S. 330-340.

624. White Ph. R. A handbook of the plant tissue culture. Ronald Press, New Jork, 1943.

625. Wilkinson M,J., Bennett S.T., Clulow S.A., Allainguillaume J., Harding K., Bennett M.D. Evidence for somatic translocation during potato dihaploid induction// Heredity. 1995. - V. 74, N 2.

626. Wilson J.A., Ross W.M. Haploid in twin seedling of winter wheat, Triticum aestivum// Crop. sci. -1961. V. 1, N 1. - P. 82.

627. Winzeier H., Schmid J., Fried P.M. Field performance of androgenetic doubled haploid spring wheat lines in comparison with lines selected by pedigree system// Plant Breed. 1987. - V. 99, N 1. - P. 41-48.

628. Yamasaki K. Some observations on the microsporogenesis of the haploid plant of Triticum vulgare // Jap. J. Bot. 1936. - V. 8, N 2. - P. 151-153.

629. Yamasaki K. The haploid plant of common wheat, Triticum vulgare Host // Cytologia. 1937. - V. 5. - P. 305-387.

630. Yang H.Y., Zhou C. In vitro induction of haploid plant from unpollinated ovaries and ovules // Theor. and Appl. Genet. 1982. - V. 63, N 2. - P. 97104.

631. Yen B.P., Peloquin S.J. Pachytene chromosomes of the potato (Solanum tuberosum, group andigena) //Amer. J. Bot. 1965. - V. 52. - P. 1014-1020.

632. Yin K.Ch., Hsii Ch., Chu Ch.Y., Pi F.Y., Wang S.T., Liu T.Y., Chu Ch.Ch., Wang Ch.Ch., Sun Ch.S. A study of the new cultivar of rice raised by haploid breeding method // Schientia Sinica. 1976. - V. 19. - P. 227-242.

633. Yonezawa K., Nomura Т., Sasaki Y. Conditions favouring doubled haploid breeding over conventional breeding of self-fertilizing crops // Euphytica. -1987. V. 36,N2.-P. 441-453.

634. Yoshida H., Yamaguchi H. Arrangement and association of somatic chromosomes induced by chloramphenicol in barley// Chromosoma (Berl.). 1973. - V. 46. - P. 399-407.

635. Yuce S. Haploide bei der Zuckerrübe: Inaugural-Dissert. Univers. Gießen, 1973.

636. Zhang H., Zhang Т., Pan J. Эмбриологическое исследование полового процесса семигаметической линии Gossypium barbadense // Zuowu xue-bao = Acta Agron. Sinica. 1996. - T. 22, N 2. - C. 156-160; 259-260.367

637. Zhao Z., Gu M. Получение диплоидных чистых линий кукурузы через партеногенез, индуцированный химическим путем // Ичуань сюэбао = Acta Genet. Sin. 1984. - V. 11, N 1. - P. 39-46.

638. Zheng Y., Luo M.,Yan J., Yang J. Наследование скрещиваемости нового материала J-11 мягкой пшеницы с рожью // Yichuan xuebao = Acta Genet. Sin. 1993. - V. 20, N 2. - P. 147-154.

639. Zhou C., Yang H.Y. Induction of haploid rice plantlets by ovary culture // Plant. Sci. Lett. -1981. V. 20, N 3. - P. 231-237.

640. Zhu Z.C., Wu H.S. In vitro induction of haploid plantlets from the un-pollinated ovaries of Triticum aestivum and Nicotiana tabacum // Acta Genetica Sinica. 1979. - V. 6. - P. 181-183.

641. СОЮЗ СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК

642. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР ПО ДЕЛАМ ИЗОБРЕТЕНИЙ И ОТКРЫТИЙ

643. Председатель Госкомитета, Начальник отдела,1. МГ№Г. 1976. Зак. 76-3083.370ена Трудового Красного Знамени ^учно-исследовательскнй институтсельского хозяйства Центр ально-Чер вгсземной полосы им. В. В." Докучаева

644. Изучение линий в течение 7-и лет показало, что они обладают такими хозяйственно ценными признаками, как: высокая продуктивность, неполегаемость, устойчивость к к^учнистой росе.

645. Зав. лабораторией""бшекции озимой пшеницы доктор сельскохозяйственных наук1. Б.И. Сандухадзе

646. СОЮЗ СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ ПО ИЗОБРЕТЕНИЯМ И ОТКРЫТИЯМ ПРИ ГОСУДАРСТВЕННОМ КОМИТЕТЕ СССР ПО НАУКЕ И ТЕХНИКЕ (Г0СК0МИ30БРЕТЕНИЙ)

647. На основании полномочий, предоставленных Правительством СССР,

648. Госкомизобретений выдал настоящее авторское свидетельствона изобретение: "Способ получения гаплоидов ячменя"

649. Автор (авторы): Чистякова Валентина Николаевна

650. НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ

651. ПОДМОСКОВЬЕ" ОТДЕЛЕНИЯ ПО НЕЯЕРНОЗЕМНОК ЗОБЕ Заявитель: ВА.С2Ш1. Заявка №4671178 Приоритет изобретения 10 марта 1989г.

652. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР15 марта 1991г.

653. Действие авторского свидетельства распространяется на всю территорию С<5ю§а. ССР.1. Председатель Комитета