Эпифитотийные особенности пиренофороза озимой пшеницы (возб. Pyrehophora tritici-repentis) в Западном Предкавказье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Андронова, Анна Евгеньевна

• Андронова, Анна Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Андронова, Анна Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. t 2.1 Агро- и экоресурсы, сорта и параметры экспериментов.

2.2 Методика по созданию искусственного инфекционного фона возбудителя пиренофороза пшеницы.

Глава 3 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ПЯТНИСТОСТЕЙ

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬ-НАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ПИРЕНОФОРОЗА В ЗАПАДНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

3.1 Выявление распространения пиренофороза озимой пшеницы в зоне исследований.

3.2 Изучение популяционной структуры гриба по морфолого-культуральным признакам и вирулентность его штаммов к сортам озимой пшеницы.

Глава 4 КРАТКОСРОЧНЫЙ ПРОГНОЗ ПИРЕНОФОРОЗА

ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1 Возможность осуществления заражения альтернативный прогноз).

4.2 Длительность инкубационного периода.

4.3 Интенсивность проявления болезни.

Глава 5 ДОЛГОСРОЧНЫЙ СЕЗОННЫЙ ПРОГНОЗ ВРЕДОНОСНОСТИ ПИРЕНОФОРОЗА.

5.1 Влияние сортовых особенностей озимой пшеницы на динамику и вредоносность пиренофороза.

5.2 Выбор индекса вредоносности.

5.3 Модель прогноза вредоносности.

5.4 Прогноз вредоносности для любого сорта.

5.5 Анемохорный перенос заразного начала: частный случай

• наблюдения за градиентами распространения болезни.

5.6 Влияние предшествующей культуры в севообороте щ на конечную пораженность пиренофорозом сортов озимой пшеницы.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эпифитотийные особенности пиренофороза озимой пшеницы (возб. Pyrehophora tritici-repentis) в Западном Предкавказье»

-проведение агротехнических мероприятий;

-проведение защитных мероприятий с использованием биологических и химических средств.

Ведущая роль должна принадлежать сорту, как наиболее эколо) ически и экономически желательному фактору. Однако уровень устойчивости сортов современной селекции не достаточен для преодоления агрессивности возбудителя пиренофороза.

Реализация второго направления также связана с определенными трудностями. В современных севооборотах наблюдается высокая насыщенность зерновыми колосовыми. Так, в Краснодарском крае 17 % полей засевается пшеницей по пшенице. Расширяется практика минимизации обработки почвы в интересах сохранения влаги, сокращении энергозатрат, предотвращении водной и ветровой эрозии. Все это дополнительно создает благоприятные условия для накопления первичного инокулюма возбудителя пиренофороза.

В сложившихся условиях не избежать применения высокоэффективных, но экологически небезопасных и дорогостоящих средств химической защиты растений. Оптимизация применения фунгицидов возможна с помощью прогноза развития болезни и уровня ее вредоносности. Правильно поставленная сигнализация сроков проведения защитных работ позволяет провести их в период, обеспечивающий максимальный эффект для растения, а также снизить пестицидный пресс на агробиоценоз за счет отмены профилактических или экономически неоправданных обработок. Однако, в отношении пиренофороза пшеницы система прогнозирования развития и вредоносности отсутствует.

Актуальность темы. В настоящее время пиренофороз озимой пшеницы является одной из опасных и широко распространенных в мире болезней. Возбудитель пиренофороза гриб Phyrenophora tritici - repentis (Died) Drechsler обладает высокой адаптивностью благодаря наличию в жизненном цикле сапротрофной фазы, способностью заражать растение несколькими видами инфекционных структур (конидии, аскоспоры, конидиефоры, обрывки мицелия), а также высокой скоростью развития болезни в сезоне при благоприятных экоресурсах. Потери урожая при сильном поражении посевов составляют до 40-60 % (Shabeer et al., 1988; Rees et al., 1988).

Сложность проблемы ограничения развития возбудителя пиренофороза заключается в слабой изученности его биоэкологических, эпифитотиологических особенностей, сортовых реакций на его внедрение в ткань растения-хозяина.

Необходимость решения этих вопросов послужила основанием для проведения настоящих исследований.

Цель работы. Изучить биологические свойства возбудителя пиренофороза пшеницы, распространенность, факторы, определяющие возникновение и развитие эпифитотий, а также разработать систему прогноза данного заболевания.

В соответствии с целью исследования предусматривалось решить следующие задачи:

- выявить зоны распространения пиренофороза в регионе;

-изучить влияние комплекса факторов, определяющих развитие и вредоносность возбудителя пиренофороза озимой пшеницы;

-разработать модель краткосрочного прогноза пиренофороза озимой пшеницы;

- разработать алгоритмы прогноза вредоносности пиренофороза озимой пшеницы.

Научная новизна. Изучена распространенность и степень развития пиренофороза в основных агроэкологических зонах Западного Предкавказья. Впервые всесторонне изучены биологические особенности возбудителя пиренофороза озимой пшеницы: зависимость длительности инкубационного периода от температуры; установлена связь между степенью поражения пшеницы пиренофорозом, продолжительностью увлажнения и температурой воздуха за влажный период; динамика болезни и ее вредоносность на районированных и перспективных сортах озимой пшеницы.

Предложены математические модели для оценки основных этапов патогенеза.

Практическая ценность. Установлено распространение и степень развития пятнистостей озимой пшеницы в основных агроэкологических зонах Западного Предкавказья. Разработан краткосрочный прогноз трех этапов патогенеза пиренофороза озимой пшеницы: длительности инкубационного периода, возможности осуществления заражения в зависимости от основных метеорологических факторов и интенсивность первичного проявления болезни. Предложен прогноз вредоносности пиренофороза, на основании которого дается заключение об экономической целесообразности проведения защитных мероприятий.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации доложены на координационном совещании «Совершенствование контроля фитосанитарного со стояния с.-х. культур с целью предотвращения вспышек массового развития болезней, вредителей и сорняков» (Моск.обл., п.Б.Вяземы, ВНИИФ, 1993), Всероссийском научно-производственном совещании «Экологически безопасные и бес-пестицидные технологии получения растениеводческой продукции» (Краснодар, 1994), Y краевой конференции молодых ученых «Развитие социально-культурной сферы Кубани» (Анапа, 1999), конференции молодых ученых «Научно-практическое обеспечение с.-х. производства» (Краснодар, 1999), региональной научной конференции «Экологические проблемы Кубани» (Краснодар, 2001), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Е.М.Степанова (Краснодар, 2002).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений производству, списка литературы и приложения. Изложена на 106 страницах машинописного текста, включает 19 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 125 названий, в том числе 95 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Андронова, Анна Евгеньевна

1. Обследования посевов озимой пшеницы за период 1991 - 1995, 1999 - 2001 гг. свидетельствуют, что ареал пиренофороза включает 51 административ ный район Западного Предкавказья. Развитие болезни в большинстве слу чаев составляло 5-10 %, а в районах высокого влагообеспечения этот пока затель достигал 50-80 %. Отмечается положительная динамика доли пире нофороза в обш,ей структуре грибных пятнистостей озимой пшеницы: в 1992 г. частота его встречаемости составляла 24 %, в 1995 - 54 %, в 2000 -

2. По морфолого-культуральным признакам западно-предкавказская попу ляция гриба P.tritici-repentis представлена в основном быстрорастущими пушистыми колониями с белым или серым воздушным мицелием. Реверс чаще был окрашен в более темные тона: черный, темно-серый. 85 % штаммов обладали способностью к спорообразованию. Выявлены разли чия в вирулентности штаммов гриба, выделенных в разных районах, к двум сортам пшеницы (Безостая 1, Олимпия).3. Предложена модифицированная методика создания искусственного ин фекционного фона. Для получения инокулюма в качестве питательных сред рекомендуются: среды Чапека с лактозой и мочевиной, морковная и зерновая (образование конидий), а также среды картофельно-глюкозная и зерновая (образование аскоспор). Круглосуточное освещение лампами ДРЛ-400 (без защитной колбы) способствует стимуляции процессов спо рообразования.4. В полевых условиях отмечена зависимость длительности периода инкуба ции от яруса расположения листьев растений. Сортовые особенности рас тения-хозяина не оказали влияния на инкубационный период.5. Определено, что заражение возбудителем происходит в широком диапа зоне температур и длительностей капельно-жидкого увлажнения. Наиболее благоприятной является температура 25 С, при которой заражение кони 90 днями осуществляется после шестичасового периода увлажнения, а аскос порами - после четырехчасового.6. Интенсивность первичного проявления пиренофороза определяется про должительностью капельно-жидкого увлажнения, температурой воздуха за этот период, величиной дозы инокулюма и сортовой специфичностью рас тения-хозяина. В интервале температур 5...25 С увеличение длительности влажного периода до 48 ч синхронно увеличивает степень поражения рас тений.7. Оценена реакция на пиренофороз 31 сорта озимой пшеницы из набора районированных ранее и в настоящее время на западном Предкавказье.Большинство сортов проявило восприимчивую и умеренно восприимчивую реакцию к возбудителю. Максимальные потери урожая достигали 41 %.8. Установлено, что заболевание пиренофорозом депрессирует основные элементы урожая: длину колоса, число зерен в колосе, массу зерна со 100 колосьев, массу 1000 зерен.9.Выявлено влияние предшествующей культуры в севообороте на степень поражения сортов пшеницы: наименее благоприятным является вариант «пшеница по пшенице».10.Разработана система краткосрочного прогноза пиренофороза, позволяю щая количественно оценить следующие этапы патогенеза: возможность осуществления заражения, длительность инкубационного периода и ин тенсивность первичного проявления болезни.11 .Разработан алгоритм прогноза вредоносности пиренофороза, позволяю щий оценить возможные потери урожая озимой пшеницы. Параметрами прогноза являются: первичное проявление болезни, продолжительность атаки (интервал времени от даты первичного проявления болезни до даты молочно-восковой спелости) и интенсивность осадков за этот период. По левая проверка этой модели показала приемлемую сходимость модели и оригинала.ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для специалистов станции защиты растений, лабораторий диагно стики и прогнозов, агрономов сельскохозяйственных предприятий предлагается система прогнозирования пиренофороза озимой пше ницы, состоящая из краткосрочного прогноза заболевания и прогно за его вредоносности. В краткосрочном прогнозе предусматривается количественная оценка следующих этапов патогенеза: возможности осуществления заражения, длительности инкубационного периода и интенсивности первичного проявления болезни. В свою очередь ал горитм прогноза вредоносности позволяет оценить уровень возмож ных потерь урожая зерна и на этой основе принять экономически оправданное решение о проведении фунгицидной обработки. При использовании колосовых в качестве предшественника под озимую пшеницу рекомендуется возделывание относительно устойчивого сорта Красота.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Андронова, Анна Евгеньевна, 2003 год

1. Гагкаева Т.Ю., Дмитриев А.П., Хачатрян СМ. Влияние элементов интенсивной технологии на урожай и развитие болезней озимой пшеницы в Краснодарском крае/ Сб.науч.тр. Проблемы защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов в интенсивном земледелии.-Д., 1991 .-С.36-37.

2. Гранин Е.Ф., Монастырная Э.И., Краева Г.А., Кочубей К.Ю. Пиренофороз озимой пшеницы на Северном Кавказе// Зашита растений.-1989.-№2.-С.21.

3. Коваленко Е.Д., Санина А.А., Пахолкова Е.В. Видовая и внутривидовая структура популяций возбудителей септориоза на посевах пшеницы// АгроХХ1.-2000.-№5.-С. 10-11.

4. Коваленков В.Г. Сукцессия фитофагов нарастает// АгроХХ 1.-2000.-№10.С.2-3.

5. Монастырная Э.И., Гранин Е.Ф. Комплекс болезней озимой пшеницы на Северном Кавказе и технология применения фунгицидов// Проблемы защиты растений на северном Кавказе.-Краснодар.-1991.-е.55.

6. Назарова Л.Н., Соколова Е.А. Прогрессирующие болезни зерновых культур// ArpoXXl .-2000.-№4.-С.2-3.

7. Назарова Л.Н., Демченко A.M., Полякова Т.М., Жохова Т.П. Роль copra в защите ржи от комплекса болезней// АгроХХ 1 .-2000.-№ И .-С. 11.

8. Неклеса Н.П., Бабаянц Л.Т., Мештерхази А. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ.Прага.1988.-С.

9. Одум Ю. Основы экологии.-М.: Мир, 1975.-C.286, 740. Ю.Павлова В.В., Поспехов Г.В., Кожуховская В.А., Свистунова Н.С. Чувствительность возбудителя пиренофороза к фунгицидам// Защита растений.1991.-№11.-С.16-17. 93

10. Пидопличко Н.М. Грибы паразиты культурных растений. Т2.-Киев: Наумкова думка, 1877.-С.158-159.

11. ПланкЯ.Э. Болезни растений. М.:Колос, 1956.-C.23.

12. Поспехов Г.В., Рудаков О.Л., Кузмичев А.А. Методические указания по диагностике возбудителя пиренофороза пшеницы.-М., 1990.-е. 10.

13. Поспехов Г.В. Особенности роста и плодонощения гриба P.tritici-repentis в культуре//Микология и фитопатология, 1989, Т.23, 2.-С.117-121.

14. Рудаков О.Л. Пиренофороз озимой пщеницы// Защита растений.-]985.-№ 10.С.28-29.

15. Рудаков О.Л., Титова К.Д., Поспехов Г.В., Фиссюра Н.И. Зоны вредоносной активности возбудителей пятнистостей листьев пшеницы// Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР.Мироновка.-1989.-С. 134-139.

16. Рудаков О.Л., Ткачев В.Д., Клиентова Г.В., Стрепенюк Л.П. Селектирующее влияние фунгицидов на грибы филлопланы пшеницы// Микология и фитопатология.-] 987.-Т.2.-В.4.-С.

17. Руднев Е.Д., Терехов В.И., Бугаец Т.Г., Солодухина Л.Д., Афонин СП. Долгосрочный прогноз бурой ржавчины пшеницы для Европейской территории СССР.-Микология и фитопатология, 1976.-Т.10.-В.5.-С.390-397.

18. Справочник «Агроклиматические ресурсы Краснодарского края»/ СевероКавказское управление Гидрометеорологической службы.-Л., Гидрометиздат.-1975.-С.21-27.

19. Степанов К.М., Терехов В.И., Санин С, Кайдаш А.С, Афонин СП. Стратегическая модель эпифитотий стеблевой ржавчины и прогноз потерь урожая от болезни. -х.биология, 1974.-Т.9.-№3.-С.464-468. 94

20. Терехов В.И., Денисова Д.В. Прогнозирование эпифитотий: классификация и частные решения// Защита растений.-2001 .-1 .-С.42-43.

21. Терехов В.И., Кайдаш А.С., Бессмельцев В.И., Солодухина Л.Д., Колесникова В.И. Прогноз возможного недобора урожая озимой пшеницы от желтой ржавчины.-С.-х.биология, 1979.-Т.14.-№6.-С.782-787.

22. Чумаков А.Е. Научные основы прогнозирования болезней растений. М., 1973.,ВНИИГЭИСХ.

23. Чуприна В.П., Исмаилов В.Я., Гончаров В.Т. и др. Важнейшие объекты фитосанитарного мониторинга на посевах Северо-Кавказского региона// АгроХХ1.-2001.-№2.-С.6-7.

24. Хасанов Б.А. Методы дифференциации пятнистостей по симптомам и микроскопическим признакам возбудителей// Биологические науки.-1990.-№2.С.153-159.

25. Хасанов Б.А. Желтая пятнистость листьев злаков, вызываемая Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechs.//Микология и фитопатология.-1988.-Т.22.-В. 1 .

26. Хасанов Б.А., Выприцкая А.А. Виды рода Helmintosporium на дикорастущих злаках в Средней Азии и Казахстане// Микология и фитопатология.-1990.Т.24.-В.4. ЗО.Яблоков А.В. Фенетика. М.: Наука, 1980.-C.133.

27. Adee S.R., Pfender W.F., Hartneff D.C. The use of replacement series ID sady competition between P.tritici-repentis and S.nodorum in the wheat leaf// Phytopatology.-1989.-V.79.-N10.-P.1217.

28. Anon.Drechslera tritici-repentis, eine Krankheit des Weizenz mit zunebmender Bedeutung//ChemieTechn.inLandwirtsch.-1990.-V.41.-N3.-P.46-47. 33, Anon.Fungizideinsats in Winter weizen// Lohnunterhehmen in Land und Forstwirtsch.-1987.-V.42.-N5.-P.318-319. 95

29. Bockus W.W. Claassen M.M. Effect of crop relation and resedue management practica on sewerity of tar spot of winter wheat// Plant Disease.-1992.-V.76.-N6.P.633-636.

30. Cook R.J., Yarham D.J. Occurrence of tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis on wheat in England and Wales in 1988// Plant Pathology.-1989.V.38.-N1.-P.101-102. 37.Cox D.J., Hosford R.M. Resistant winter wheats compared at differing growth stage and leaf position for tan spot severity// Plant disease.-1987.-V.71.-N10.-. P.883-886.

31. Duff A.D.S. a new disease of wheat in Renya saused by a species of Pyrenophora// East Atr.Agric.J.-1954.-N19.-P.225-228.

32. Dushnicky L.G., Ballance G.M., Sumner M.J., MacGregor A.W. The role of lignification as a resistance mechanism in wheat to a toxin-producing isolate of Pyrenophora tritici-repentis// CanJ.Plant Pathol.-1998.-V.20.-N 1 .-P.35-47.

33. Dushnicky L.G., Ballance G.M., Sumner M.J., MacGregor A.W. Penetration and infection of susceptible and resistant wheat cuhivars a necrosis toxin producing isolate of Pyrenophora tritici-repentis// Can.J.Plant Pathol.-1996.-V. 18.-N4.P.392-402.

34. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. CMJ., Kew, Surrey.-197l.-p.608.

35. Emmerman A., Gustafsson G., Hendene K.-A. Prediction of leaf and glume blotch diseases in winter wheat and spring barley// Vaxtkuddsnotiser.-1988.-V.52.-N.5.P.112-1I6.

36. Fernandez M.K., Clarke J.M., De Pauw K.M. Effect of environmental variables an the defelopment of kernel discolaration by Pyrenophora tritici-repentis in durum whqat// Can.J.Plant Pathol.- 998.-20.-N 1 .-P. 104-110.

37. Fernandez M.K., Clarke J.M., De Pauw K.M. Response of durum wheat kerhels and leaves at different growth stages to Perenophora tritici-repentis// Plant Disease.-1994.-V.78.-N6.-P.597-600.

38. Fernandez M.K., De Pauw K.M., Zetner R.D. Tillage and summerballow effect of leat spot diseases of wheat in the semiarid lanadian prairies// Can.J.Plant.Pathol.-1998.-V.20.-N4.-P.376-379.

39. FrancI L.J. Local and mesodistance dispersal of Pyrenophora tritici-repentis conidia//Can.J.Plant Pathoi.-1997.-V.l9.-N3..-P.247-255. 97

40. Gilchrist S.L., Fuentes S.F., Lourdes M.J. Identification de Helmintosporium triticiOrepentis a gente causal de um tison de la hoja de trigo en Mexico// Agrociencia.-1984.-N56.-P.151-162.

41. Hosford R.M. Jr. A form of Pyrenophora trichostoma pathogenic to wheat and jther grasses// Phytopathology.-1971 .-V.61 .-N1 .-P.28-32.

42. Hosford R.M.Jr. Propagules of Pyrenophora trichostoma// Phytopathology.-1972.V.62.-N6.-P.627-629. 57,Hosford R.M.Jr. and Busch R.H. Losses in wheat caused by Pyrenophora trochostoma aaand Leptosphaeria avenaria f.sp.triticea// Phytopathology.-1974.V.64.-P.184-187.

43. Hosford R.M.Jr. Interaction of wet period and temperature on Pyrenophora triticirepentis infection and defelopment in wheats of differing resistance// Phytopatology.-1987.-V.77.-N7.-P.l 021-1027.

44. Hosford R.M.Jr. Larez C.R.., Hammond J.J. Interaction of wet period and temperature on Pyrenophora tritici-repentis infection and development in wheats of differing resistance// Phytopathology.-1987.-V.77.-N7.-P. 1021 -1027.

45. Hosford R.M. (Jr), lordahl J.G., Hammond J.J. Effect of wheat genotype, leaf position, growth stage, fungal isolate and wet period on tan spot lesions// Plant Disease.-1990.-N5.-P.385-390.

46. Hosford R.M.Jr., Morrall K.A.A. The epidemiology of leaf spot disease in native prairie. l.The progression of disease with time// Can.J.Bot.-1975.-V.53.-P.10401050.

47. Hunger R.M., Brown D.A. Colony color, growth, sporulation, fungicide sensitivity and pathogenity of P.tritici-repentis// Plant disease.-1987.-V.71.-N10.-P.907-910. бЗ.НиЬег P.M., Lee T.S., Ross M.A. Amelioration of tan spotonfected whe3t mth nitrogen// Plant Disease.-1987.-V.71 .-N1 .-P.49-50. 98

48. Kiian T.N. Effect of light on sporulation in Drechslera tritici-repentis// Trans.British.Mycol.Sos.-1971.-N5.-P.309-311. бб.Кгетег Mathias, Biologische Simulation ven Beffalsverheit an Weizen. physiologische Reaction und Ertrag// Mitt.Biol.Bundesanst. Land.- und Forstwirt. BerlinDahlem.-l 990.-N266.-P. 138. 67.Kr6ther Carolin DTR eine zunchmende Gefahr fur den Weizenanbau in Niedersachsen?// Mitt.Biol.Bundesanst.Land und Fostwirt. Berlin-Dahlem.-1998.N357.-P.86-87.

49. Kasbohrer M., Jachmann H.-Th. Verbreitung und Bedeutung von Blattseptoria und Helmintosporium Biattdurre// Mitt.Biol.Bundesanst. Land und Forstwirt. BerlinDahlem.-1988.-N245.-P.131.

50. Kwon CO., Rasmussen J.В., Meinnhardt S.W. Activity of Ptr ToxA bom Pyrenophora tritici-repentis reguires host metabolism// Physiol.and Mol.Plant Pathol.1998.-V.52.-N3.-P.201.-212.

51. Lamari L., Bernier C.C. Temperature induced resistance to tan spot [Pyrenophora tritici-repentis] of wheat// Can.J.Plant.Pathol.-1994.-16.-N4.-P.279-286. 7LLamari L., Bernier C.C. Toxin of Pyrenophora tritici-repentis: host-specificity, significance in disease, and inferitance of host reation// Phytopathology,-1989.-79.N7.-P.740-744.

52. Lamari L., Bernier C.C, Smith R.B. Wheat genotipes thet develop both tan necrosis and exfensive ehlerisis in responce to isolates of Pyrenophora triticirepentis//Plant rasease.-1991 .-V. 75 .N2 .-P. 121 -122.

53. Lamari L., Gilbert J. Toward a coverent model of host-pathogen interaction in tan spot of wheat// Can.J.Plant.Pathol.-1998.-20.-N4.-P.440-443. 99

54. Larez C.R., Hosford R.M., Freeman T.P, Infection of wheat and oats by Pyrenophora tritici-repentis and initial characterization of resistance// Phytopathology.1986.-N76.-P.931-938.

55. Lhang W., Pfender W.F., Adee E., et al. Effect of selected conservation tillage practices on wetness duration of wheat straw residue and ascocarp production by Pyrenophora tritici-repentis// Phytopathology.-1989.-79.-N10.-P.1163.

56. Loughman R., Deverall B.J. Infection of resistant and susceptible cultivars of wheat by Phyrenophora tritici-repentis// Plant Pathology.-1986.-35.-P.443-450.

57. Marin G.P.(Fungus diseases of wheat in Western Andalusia) Micosis del trigo en Andalusia Occidental// Anales del Institute National de Inoestigaciones Agrarias, Agricola. Univ.-Cordova.-Spain.-1985.-V.28.-N2.-P.105-117.

58. Musha Ashok, Patel A.L., Jadan B.S. Occycence of leif bligt patholagens of wheat NocthGyiarat//Gujarat Agr.Univ.Res.J.-1991.-V.16.-N2.-P.73-75.

59. Mitra M. A leaf spot disease of wheat coused by Helmintosporium tritici-repentis Died// Indian.Jorn.Agricult.Sci.-1934.-V.4.-N4.-P.692-700.

60. Nisikado Y. Studies on the Helmintosporium diseases of Gramineare in Japan/ Ber.Ohara.Inst.fur Landw.Forsch.-1929.-Bd4.-H.l.-P. 103-126. 100

61. Pfender W.F., Pauy C.A. and Zhang W. Saprophytic Growth and Pseudomonatheciae Prodaction by Pyrenophora tritici-repentis in Plant Fissue Held at Controlled Water Potentials// Phytopathology.-1989.-V.79.-N9.-P. 1205-1210.

62. Pfender W.F., Ihang W., Nus A. Fild performance and greenhouse assy of fungi for biocontrol of residue borne Pyrenophora tritici-repentis// Phytopathology.1989.-V.79.-N10.-p.1152.

63. Pfender W.F., Sharma U., Bhatt P., Nus A., Adee E. (Pyrenophora tritici-repentis) Fild tests for effecacy of herbicides to supress ascocarp production by Pyrenophora tritici-repentis on wheat straw//Phytopathology.-1989.-V.79.-N10.-p. 1222. R.M.Hosford 101

64. Platt H.W., Morall R.A.A., Cruen H.E. The effects of substrate, temperature and photoperiod on conidiation of Pyrenophora tritici-repentis// Can.J.Bot.-1977.V.55.-N3.-P.254-259.

65. Raymond P.G., Bochus W.W. and Norman B.L. Tan spot of Winter: Procedures to determine host response// Phytopathology.-1985.-V.75.-N6.-P.686-690.

66. Rees R.G.., Mauer R.J., Platz G.J. Giela losses in wheat from yellow spot a diseaseioss reletionship derived from singe tillers// Austral.J.Agr.Res.-1981.-V.32.N6.-P.851-859.

67. Rees R.G., Platz G.J. and Mayer R.J. Yield losses in wheat from gellow poV. Comparison of estimates devived from single tillers and plots// Aust.J.Arric.Res.1982.-V.33.-P.899-908.

68. Rees R.G., Platz G.J. The epidemiology of Yellow spot of wheat in soutern Queenslend// Australien J.Agric.Res.-1980.-V.31 .-P.259-267.

69. Rees R.G., Platz G.J., Mayer R.J. Susceptibility of Australian wheats to Pyrenophora tritici-repentis// Australian J.Agr.Res.-1988.-39.-N2.-P. 141-151.

70. Rees R.G., Platz G.J. The occurence and control of yellow spot oi" wheat in northlastem Australia// Australian Joyrnal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry.-1989.-N49.-P.369-3 72. 101.Sah P.N., Fehrmarm H. Virulence patterus of geographically differing isolates of Pyrenophora tritici-repentis and sources of resistance in wheat// Plant Disease.1992.-V.76.-N7.-P.712-716.

71. Schilder A.M.C., Bergstrom G.C. Infection of wheat seed by Pyrenophora triticirepentis// Canadian J.Bot.-1994.-V.72.-N4.-P.510-519. 102

72. Schilder A.M.C., Bergstrom G.C. Variation in virulence Within the Population of Pyrenophora tritici-repentis in New York// Phytopathology.-1990.-V.80.-Nl.-. P.84-90.

73. Schmitz H., Grossmann F. Auftreten der Blattdiirre an Winterweizen (Drechslera tritici-repentis) in Abhangidkeit von der Fruchtfolge und unter dem Eintlub verschiedener Spritzbolden// PhytopathoI.Z.-1987.-V.118.-Nl.-P.21-26.

74. Schuh Wolgang. Influence of tillage sistem on the incidence and spatial pattern of tan spot of v/heat// Phytopathology.-1989.-V.79.-N.10.-p.l 135.

75. Scott D.B. Leaf spot diseases on small grain cereals in south Africa: Symptons and causative fungi//Phytophylactica.-l988.-V.20.-NI.-P.77-81. lOS.Sehmitz H., Grossmann F. Auftreten der Blattdurre an Wintleweizen (Drechslera tritici-repentis) in Abhangegheit von der Fruchtfolge und unter dem Einfluss verschiedener Spritzfolgen// PhytopathoI.-1987.-V.n8.-Nl.-P.21-26.

76. Shabeer A., Bockus W.W. Tan spot effects on jeild and jeeld components relative to growth stage in winter wheat// Plant disease.-1988.-V.72.-N7.-P.589-602. I lO.Shoemaker R.A. Drechslera jto// Can.Bot.-1962.-V.40.-N5.-P.809-836. II I.Sim Т., Willis W.G. Kansas wheat diseas losses// Kansas state Board of Agriculture, Topeka.-1982.-P.4.

77. Sissons N.D., Lamari L. Effect of continuous and interrupted leaf wetness on the infection process of Pyrenophora tritici-repentis in chlorotic and necrotic v. heat cultivars//Phytopathology.-1994.-V.84.-N10.-P.1071.

78. Sone J., Bockus W.W., Claasen M.M. Gradient of tan spot of winter wheat from a smallarea source of Pyrenophora tritici-repentis// Plant Disease.-1994.-V.78.N.6.-P.622-627. 103

79. Summerell B.A., Burgess L.W. Saprofutic colonisation of wheat and barley by Pyrenophora tritici-repentis in the fild// Trans Brit.Mycol.Soc.-1988.-V.90.-N4.P.551-556.

80. Sutton J.C, Wyn T.J. Crop seguences and tillage practices in relation to diseases of winter wheat in Ontario// Can.J.Plant.Pathol.-1990.-V.12.-N.4.-P.3 58-368. llV.Tomas A., Bockus W.W. Cultivar specific toxicity of culture filtrates of Pyrenophora tritici-repentis// Phytopatology.-1987.-V.77.-N9.-P. 1337-1340. 118.Van Parijs J., Brockaert W.F., Goldstein J.I. Hevein: an antifungal protein from rubbertree (Hevea brasiliensis) latex// Planta.-1991 .-V.183.-N2.-P.258-264.

81. Walkins J.E., Odvodiy G.N., Boosalis M.G.., Partridge J.E. An epidemic of tan spot of wheat in Nebraska// Plant Disease Reporter.-1978.-N.62.-P. 132-134.

82. Wiese M.V. Compendium of wheat Diseases/ St.Paul: The American Phytopathological Society.-1977.

83. Williams E., jackson K.E., Pratt P.W. Efficacy of triazole fungicides, on foliar diseases common to wheat in Oklachoma// Phytopathology.-1989.-V.79.-N10.P.1206.

84. Wolf P. Epidemiologisch begrundetes von Drechslera tritici-repentis// Mit.Bilg.Bundesanst.Land.- und Forstwirt.Berlin-Dahlem.-1990.-N.266.

85. Wright K.H., Sutton J.C. Inoculum of Pyrenophora tritici-repentis in relation to epidemics of tan spot of winter wheat in Ohtario// Can.J.Plant.Pathol.-1990.V.12.-N2.-P.149-157.

86. Zhang H.F., Francl L.J., Jordahl J.G.. Structural and physical properties of a necrosis inducing toxin from Pyrenophora tritici-repentis// Phytopathology.-1997.V.87.-N2.-P.154-160.

87. Zadoks J C Chang T.T. and Konzak C.F. A decimal cide for the growth stages of cereals//Weed Res.-1974.-N14.-P.415-421. 104