Морфофункциональная оценка гамет и их потенций при воздействии светом на морского ежа Strongylocentrotus Intermedius тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Евдокимов, Алексей Владимирович

• Евдокимов, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Евдокимов, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ МОРСКИХ ЕЖЕЙ (Обзор литературы).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования, обоснование их выбора.

2.2. Методы исследования.

Глава 3. ЦИКЛИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В РЕПРОДУКТИВНОМ ПРОЦЕССЕ У МОРСКОГО ЕЖА STRONGYLOCENTROTUS INTERMEDIUS ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НА НЕГО СВЕТОМ.

3.1. Морские ежи при освещении белым светом на фоне температурной стимуляции (контроль).

3.2. Воздействие светом на морских ежей длиной волны

520 нм на фоне температурной стимуляции.

3.3. Морские ежи в затемненном аквариуме, под воздействием температурной стимуляции.

3.4. Воздействие светом на морских ежей длиной волны

720 нм на фоне температурной стимуляции.

3.5. Морские ежи при постоянной температуре +4°С перед помещением в опыт (контроль).

3.6. Морские ежи при постоянной температуре +4° С под освещением белым светом через 15 сут

3.7. Воздействие света 520 нм на половой процесс морских ежей, содержавшихся при постоянной температуре

4°С через 15 суток.

3.8. Характеристика половых желез морских ежей, содержавшихся в затемненном аквариуме при постоянной температуре +4°С через 15 суток.

ЗЭ. Воздействие света 720 нм на половой процесс морских ежей содержавшихся при постоянной температуре

4°С через 15 суток.

3.10. Морские ежи при постоянной температуре +4°С под освещением белым светом через 30 суток.

3.11. Воздействие света 520 нм на половой процесс морских ежей, содержавшихся при постоянной температуре

4°С через 30 суток.

3.12. Характеристика половых желез морских ежей, содержавшихся в затемненном аквариуме при постоянной температуре +4°С через 30 суток.

3.13. Воздействие света 720 нм на половой процесс морских ежей, содержавшихся при постоянной температуре

4°С через 30 суток.

Глава 4. ПЛОДОВИТОСТЬ МОРСКОГО ЕЖА.

4.1. Плодовитость серого морского ежа при воздействии на

• него световым фактором.

4.1.1. Плодовитость у морских ежей, находившихся при естественном освещении (контроль).

4.1.2. Плодовитость у морских ежей, находившихся под воздействием света с длиной волны

4.1.3. Плодовитость у морских ежей, находящихся в затемненном аквариуме.

4.1.4. Плодовитость у морских ежей, находящихся под воздействием света с длиной волны 720 нм.

Глава 5. РАННИЙ ОНТОГЕНЕЗ МОРСКОГО ЕЖА ИЗ ГАМЕТ, ПОЛУЧЕННЫХ ОТ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ НАХОДЯЩИХСЯ % ПРИ РАЗЛИЧНОМ СВЕТОВОМ ВОЗДЕЙСТВИИ.

5.1. Ранний онтогенез морских ежей.

5.1.1. Морские ежи при естественном освещении контроль - белый свет).

5.1.2. Морские ежи, содержавшиеся при освещении светом 520 нм.

5.1.3. Морские ежи, находящиеся в затемненном аквариуме.

5.1.4. Морские ежи, содержавшиеся при освещении светом с длиной волны 720 нм.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональная оценка гамет и их потенций при воздействии светом на морского ежа Strongylocentrotus Intermedius»

Актуальность проблемы. Морские ежи, как объекты для экспериментальных исследований, прочно вошли в современную биологию. Hertvig (1876) впервые использовал половые клетки этих животных для изучения оплодотворения и доказал возможность и абсолютную полноценность его в искусственных условиях. В последующие годы благодаря работам Fuji (1960), Wolpert, Gustafson (1963), Pears (1965), a в последнее время Мотавкина, Евдокимова (1975), Касьянова с соавторами (1989), Бузникова (1967, 1987), Хотимченко с соавторами (1993), Pears et al., (1995), Евдокимова с соавторами (1997), Deridovich et al., (1998), Lawrence (2001) морские ежи в экспериментальных исследованиях стали использоваться особенно широко. Сейчас о развитии этих животных известно гораздо больше, чем о соответствующих процессах других организмов, в связи с чем эмбриогенез морских ежей служит моделью для решения разнообразных вопросов биологии и медицины. В последнее время особое внимание уделяется изучению воздействия определенных биотических и абиотических факторов на эти организмы, в связи с их воспроизводством в искусственных и естественных условиях, с использованием интенсивных, экстенсивных и полуинтенсивных методов их культивирования. При этом воздействие светового фактора на репродуктивный процесс морских ежей еще недостаточно изучено, чтобы использовать его в практике воспроизводства этих животных с применением различных биотехнологий в хозяйствах марикультуры. Необходимостью получения таких результатов и определяется направленность нашей работы.

Диссертация выполнена в рамках научных исследований по марикультуре кафедры Аквакультуры Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета и связана с разработкой двух взаимосвязанных проблем. Первая, основная, заключается в установлении влияния светового фактора на потенции гамет, формирующихся в железах морских ежей, при содержании их в искусственных условиях. Вторая, прикладная проблема, посвящена разработке рекомендаций по использованию светового фактора для повышения потенций гамет ежей, при воспроизводстве их в искусственных условиях.

Интенсивная хозяйственная деятельность на шельфе морей и океанов ориентирует исследования на решение неотложных проблем рационального ведения промысла морских организмов и марикультуры. В значительной степени решение этих проблем зависит от изучения биологии размножения морских организмов и воздействия на них биотических и абиотических факторов. В настоящее время, при культивировании гидробионтов, особое внимание уделяется изучению основных экологических факторов таких, как температурный, световой и пищевой. При этом актуальной проблемой аквакультуры становится переход к методам активного управления онтогенезом - это необходимое условие и основа для разработки методов регуляции продуктивности гидробионтов (Зайцев, 1975; Гуйда и др., 1986; Motavkine, Varaksine, 1989; Хотимченко и др., 1993; Deridovich et al, 1998; Евдокимов и др., 2001;

Константинов и др., 2003). В отечественной и зарубежной литературе всесторонне освещена биология размножения гидробионтов, в том числе и морских ежей, при воздействии на них различных экологических факторов (Thorson, 1946, 1950; Yamamoto, 1951, 1964; Милейковский, 1961, 1970, 1973; Мотавкин, Евдокимов, 1975; Кауфман, 1977; Перестенко, 1980; Скарлато, 1981; Касьянов и др., 1980, 1983; Мотавкин, Вараксин, 1983; Моисеев, 1986; Мотавкин, 1986; Кузнецов, Соколова, 1983; Мотавкин и др., 1990; Хотимченко и др., 1993; Евдокимов, 1995; Евдокимов и др., 1997; Deridovich et al., 1998; Кафанов, Павлючков, 2001; Левин, Коробков, 2003; Haug et al., 2003; Montero-Torrero, Garcia-Martinez, 2003). Однако до сих пор в доступной нам мировой литературе неполностью отражены аспекты морфофункциональной характеристики гамет и их потенций у морских ежей, при воздействии на них светом.

Световое излучение в диапазоне волн 295-800 нм, согласно литературным данным (Голдсмит, 1977), играет важную роль в жизни организмов, воздействуя как на отдельные функции, так и на рост и развитие в целом. Это позволяет предположить влияние света определенных длин волн на репродуктивный процесс гидробионтов, в частности на морских ежей, при экстенсивном, интенсивном или полуинтенсивном их воспроизводстве. В связи с этим возникают вопросы: 1) какие изменения происходят в половых железах культивируемых организмов? 2) каким образом у них осуществляется предполагаемое световое воздействие на половой процесс? 3) как это сказывается на продукционных возможностях? Ответы на эти вопросы являются актуальными в связи с рациональным ведением промысла морских ежей и их воспроизводством.

Кроме решения фундаментальных вопросов, работа связана с разработкой прикладных проблем. Результаты ее исследований могут найти применение в выполнении комплексных программ: 1) «Исследование биологического состояния запасов морских ежей у побережья Приморья и разработка мероприятий по их рациональному промыслу и воспроизводству»; 2) «Комплексные исследования биологических ресурсов прибрежных вод Дальневосточных морей, разработка методов их рациональной эксплуатации и переработки на период 2002-2006 гг.», целью которых является отработка и внедрение в практику комплексных мер по созданию устойчивой базы промысла морских гидробионтов и реализации полученной из них продукции. Успешное развитие морских хозяйств, требует строгого научного подхода для решения проблем, таких как определение основных экологических факторов влияющих на репродуктивный процесс и в целом на онтогенез морских ежей. Необходим анализ состояния половых желез морских ежей при воздействие экзогенных и эндогенных факторов в конкретных условиях обитания.

В настоящее время основные закономерности гаметогенеза морских ежей используются для управления их репродуктивной активностью. Установлено, что с помощью температурной стимуляции половые клетки можно получать в любое время года (Мотавкин, Евдокимов, 1975; Deridovich et al., 1998). Данный метод используется на заводах в Японии для получения молоди морских ежей, с последующим выращиванием их в море. С помощью этого метода мы решили установить воздействие света с определенными длинами волн на репродуктивный процесс морских ежей, принимая во внимание то, что световой фактор, наряду с температурным и пищевым, относится к разряду главных, обеспечивающих жизнь животных.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является установление особенностей формирования половых клеток у морского ежа Strongylocentrotus intermedius при воздействии на него светом с различными длинами волн.

В соответствии с целью работы ее задачи были следующие.

1. Изучить воздействие красного (720 нм) и зеленого (520 нм) света на половой процесс.

2. Определить влияние данного света на плодовитость.

3. Установить влияние света с длинами волн 720 и 520 нм на ранний онтогенез.

4. Разработать рекомендации по использованию светового фактора в практике воспроизводства морских ежей.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые изучено развитие половой железы при воздействии на морских ежей светом 720 и 520 нм. Показано, что в репродуктивном цикле происходит последовательная закономерная смена стадий развития гонады. Сравнительный анализ полученных экспериментальных результатов позволил заключить, что свет с длиной волны 720 и 520 нм воздействует различно на процессы спермато- и оогенеза. Обнаружена связь между длиной волны и активностью репродуктивного процесса, что сказывается на их плодовитости и жизнестойкости молоди. Данные о функционировании половой системы морских ежей под световым воздействием могут быть использованы при изучении биологии размножения различных групп беспозвоночных.

Теоретическое значение выполненной работы заключается в установлении новых, неизвестных ранее закономерностей формирования гамет и их потенций при воздействии светом на морских ежей.

Практическая значимость работы. В диссертации исследована эффективность размножения морских ежей при воздействии на них светом. Полученные результаты о потенциальных возможностях размножения этих животных являются необходимой и составной частью для разработки биотехнологий по воспроизводству этих ежей в контролируемых условиях. и

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Евдокимов, Алексей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ полученных экспериментальных результатов позволил заключить, что свет с длиной волны 520 нм и 720 нм оказывает различное воздействие на репродуктивный процесс морских ежей. Зеленый свет (520 нм) угнетает, а красный (720 нм) активирует репродуктивный процесс. Это свидетельствует о существовании у данных животных функциональной связи между длиной световых волн и репродуктивным процессом, что сказывается на продукционных возможностях морских ежей.

2. Цитологическая дифференцировка гамет у морского ежа при воздействии на него различными световыми волнами протекает однотипно. Это выражается в том, что ооциты на стадии роста характеризуются пропорциональным увеличением ядра и цитоплазмы, постоянством ядерно-плазменных отношений; ядрышко-ядерные отношения на протяжении роста клетки меняются несколько раз, что, вероятно, свидетельствует о фазах неодинаковой активности ядрышка. При этом следует отметить, что в ацинусах число клеточных элементов при различном освещении не одинаково. При воздействии светом с длиной волны 720 нм происходит увеличение числа гамет в ацинусах на различных стадиях развития, по сравнению с контролем. Свет с длиной волны 520 нм снижает эти показатели.

3. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что гаметы, полученные у морских ежей после воздействия светом различной световой волны полноценны. Это доказано: а) морфологическими исследованиями гамет в гонаде на протяжении гаметогенеза; б) анализом сравнительной дифференцировки половых клеток; в) исследованием раннего онтогенеза.

4. Воздействие светового фактора, сказывается на потенциях гамет морских ежей. Это выражается в увеличении плодовитости, при воздействии красным светом на этих животных и в повышении жизнестойкости их эмбрионов.

5. Проведенные эксперименты свидетельствуют о том, что свет с длиной волны 720 нм в 2 раза увеличивает скорость роста, созревания яйцеклеток и формирование сперматозоидов, в сравнении с контролем. Зеленый свет угнетает гаметогенез. Это проявляется в уменьшении числа гамет в ацинусах самок и замедлении процессов формирования сперматозоидов у самцов.

РЕКОМЕНДАЦИИ по использованию светового фактора в практике воспроизводства морских ежей.

Для получения жизнестойкой молоди морских ежей, с целью дальнейшего ее выращивания при различных биотехнологиях в морских хозяйствах, рекомендуем следующее.

1. При получении половых продуктов от морских ежей в контролируемых условиях, используя метод температурной стимуляции (Мотавкин, Евдокимов, 1975), необходимо учитывать правила адаптации животных к нерестовым температурам указанные в настоящей работе (стр. 33-34).

2. Адаптированных животных к условиям температурной стимуляции необходимо содержать при освещении светом 720 нм, используя светофильтр марки КС-11, до полного созревания гамет в половых железах ежей.

3. В качестве корма для морских ежей использовать макрофиты: красные, бурые и зеленые, подавая их животным в равных весовых пропорциях и в достаточном количестве, то есть чтобы они в избытке присутствовали в аквариуме.

4. В процессе температурной стимуляции проводить микроскопический контроль за созреванием половых желез у ежей.

5. При установлении созревших, готовых к вымету половых продуктов, проводить искусственно нерест. После оплодотворения гамет выращивать ежей согласно разработанным и опубликованным биотехнологиям (Мотавкин, Евдокимов, 1975; Deridovich et al., 1998).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Запасы морских ежей у побережья Японского моря России составляют, более 34% запасов во всем дальневосточном бассейне (Прогноз 2000). Интенсивный промысел этих животных ведется в нашей стране с 1990 г. Для того, чтобы вести рациональный промысел морских ежей необходима разработка биотехнологии для стабилизации численности их в популяциях. Решение этой проблемы лежит на пути получения жизнестойкой молоди морского ежа в искусственных условиях, используя, вместе с применяемым промышленным методом - сбором спата на коллектора, известный метод температурной стимуляции гаметогенеза морских ежей (Мотавкин, Евдокимов, 1975; Евдокимов и др., 1993; Deridovich et al., 1998), с последующим расселением молоди в места обитания этих животных. Как в первом, так и во втором случаях пополнение сообществ ежами зависит от жизнестойкости расселяемой молоди, полученной из полноценных гамет этих животных. Повышать потенции гамет, формирующиеся в гонадах морских ежей, необходимо созданием оптимальных экологических условий для их жизнедеятельности. Поэтому разведение этих промысловых организмов должно основываться на глубоких знаниях биологии вида и влияния на них основных экологических факторов внешней среды.

Как показали исследования П.А. Мотавкина и В.В. Евдокимова (1975), температурный фактор может быть использован для получения полноценных половых продуктов у морских ежей в любое время года. Мы применили этот метод для определения воздействия света на репродуктивный процесс морских ежей, для установления световой волны, при которой наиболее полно реализуются потенциальные возможности их гамет.

Проведенные экспериментальные исследования на серых морских ежах позволили установить, что в процессе светового воздействия, на фоне температурной стимуляции, у них происходит достоверное увеличение массы гонады, размеров ацинусов, созревание половых гамет, то есть наблюдается комплекс прогрессивных формативных изменений.

Учитывая ведущее значение женского гонадогенеза, в первую очередь необходимо было доказать полноценность «искусственно полученных» яйцеклеток. Для этого использовались цитологические, морфометрические и эмбриологические методы исследования. Укажем, что в условиях изучения эмбриологии ежа определялась равная потентность как яиц, так и спермиев.

Наглядным показателем нормального развития яйцеклеток следует считать закономерное увеличение их средних объемов, постоянство ядерно-плазменного отношения на протяжении роста ооцитов и резкое уменьшение этого показателя после редукционных делений в зрелых яйцеклетках.

Большую роль для доказательства полноценности полученных гамет играет эмбриологический метод. Поэтому каждый опыт заканчивался оплодотворением половых клеток и изучением раннего онтогенеза морских ежей вплоть до образования малого плутеуса. Во всех наблюдениях оплодотворение происходило одновременно, дробление начиналось с закладки меридианальных борозд, характеризовалось равномерностью и синхронностью. В результате дробления формировались бластула, гаструла, призма, плутеус. Отклонений от нормального развития наблюдалось не более чем при изучении дробящихся клеток, созревающих в естественных условиях.

Таким образом, морфологические, морфометрические и эмбриологические изучения половых клеток, полученных в экспериментах со световой стимуляцией, доказывают их равноценность с яйцеклетками, сформированными в естественных условиях. Следует отметить, что исследуемые длины волн оказывают различное воздействие на половые железы морских ежей.

Свет и при постоянной температуре проявляет воздействие на репродуктивный процесс морских ежей. Температурный фактор лишь активизирует жизнедеятельность морских ежей в соответствии с законом Вант-Гоффа-Арриниуса, то есть скорость ферментативных реакций при повышении на 1°С возрастает на 9,6%, что соответствует Q10 равному 2 (Проссер, Браун, 1987).

Полученные нами данные указывают на то, что свет не только определенным образом действует на репродуктивный процесс морского ежа, но его воздействие на процессы оо- и сперматогенеза различно.

Свет с длиной волны 720 нм активизирует развитие гонад. Об этом свидетельствуют увеличение таких показателей, как масса гонад, число половых клеток в ацинусах. У ежей увеличивается плодовитость, повышается жизнестойкость эмбрионов. Полученные нами результаты согласуются с литературными данными других авторов, отмечающих положительное действие тепловых лучей на развитие организма (Рощупкин, Потапенко, 1977; Евдокимов и др., 2001; Константинов и др., 2002).

Свет с длиной волны 520 нм тормозит развитие гонад морских ежей, то есть снижает содержание оогониев и сперматогониев, но при этом не нарушается структура клеток. По всей видимости, свет в данном случае, как и в предыдущем, воздействует через регуляторные системы формирующихся гамет (Бузников, 1987), посредством моноамин-, пептидергической и стероидной регуляции (Хотимченко и др., 1993), но воздействие это негативное.

Световые сигналы, поступают в клетки морских ежей через сложный сенсорно-секреторный комплекс, находящийся на поверхности подий и иридофоры морских ежей и служат по-видимому, рефлектором кожных фоторецепторов (Евдокимов и др., 2001) и, выступая в роли сенсибилизаторов рецепторов, активизируют выработку нейрогормонов (Garcia-Arraris et al., 2001).

В половых железах морских ежей имеются стероидпродуцирующие соматические элементы, представленные вспомогательными клетками и гранулярными амебоцитами. При этом гонии, ооциты и сперматогенные клетки способны к рецепции половых стероидных гормонов и содержат ферменты стероидогенеза и половые стероидные гормоны эндогенного происхождения, а половая клетка функционирует как стероидцептивная-стероидергическая система (Вараксин, 1994).

Рецепторы для стероидных веществ находятся в ядре клетки или около него (Goldlerter, 1986; Heneson, 1987). Стероиды свободно проходят плазматическую мембрану, так как легко растворимы в липидах. Рецепторы стероидных гормонов связываются с ДНК, что приводит к синтезу РНК и образованию новых белков.

Как указывает А. А. Вараксин (1994), половые стероидные гормоны в семенниках ежей ускоряют пролиферацию гониев, созревание сперматоцитов II, формирование сперматид и спермиев, а в яичниках пролиферацию гониев, цито- и трофоплазматический рост за счет активации синтетических процессов как в половой железе, так и в самом ооците.

Мы полагаем, что свет 720 нм, по всей видимости, активизирует выработку стероидых гормонов, поскольку в наших опытах отмечается увеличение аналогичных параметров половой железы. В сравнении с контролем масса гонады больше на 2,0+0,3 г, количество пристеночных ооцитов на 20%, свободнолежащих ооцитов на 37%.

В семенниках количество сперматоцитов почти вдвое больше чем в контроле, а зона формирования полностью занимает ацинус.

Плодовитость в опытах при освещении светом 720 нм увеличивается на 3,0+0,2 млн, в сравнении с контролем. Повышается жизнестойкость эмбрионов. Это объясняется, по всей видимости, тем, что согласно литературным данным (Хотимченко и др., 1993; Вараксин, 1994), формирующиеся в ооците пептидергическая и стероидергическая системы сохраняются после его созревания и начинают функционировать в раннем эмбриогенезе, осуществляя регуляцию развития.

Совершенно очевидно, что исследование размножения морских ежей, при воздействии на них определенными световыми волнами в комплексе с другими экологическими факторами, важно для изучения морфофункциональной оценки гамет и продукционных возможностей этих животных при воспроизводстве их в искусственных и естественных условиях.

Проведенные нами исследования позволяют ответить на вопрос, который стоит перед морскими хозяйствами и от правильного ответа на который зависит успешное развитие прибрежного рыболовства. Для мореводов необходимо знать, какая стадия жизненного цикла промыслового объекта (в -данном случае морского ежа) лимитирует формирование запасов и какие мероприятия при этом следует проводить. Согласно литературным данным (Tegner, 1989), основными лимитирующими факторами являются: 1) развитие гонад; 2) гибель личинок; 3) выживаемость молоди. Мы считаем, что первый фактор, является основополагающим, то есть количество полноценных гамет, формирующиеся у морских ежей, в значительной мере определяет успешное развитие прибрежного рыболовства. Это согласуется с литературными данными (Евдокимов и др., 1997).

Проведенное нами исследование позволяет рекомендовать получение в контролируемых условиях жизнестойкой молоди из гамет морских ежей, которые на фоне температурной стимуляции подвергаются воздействию светом 720 нм. Полученная молодь, из гамет от производителей, подвергшихся воздействию красным светом, на фоне температурной стимуляции, обладающая повышенной жизнестойкостью, в дальнейшем может выращиваться с применением различных биотехнологий при донном и садковом воспроизводстве в морских хозяйствах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Евдокимов, Алексей Владимирович, 2004 год

1. Бажин А.Г. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России. Дисс. канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ ДВО РАН. 1995. 126 с.

2. Бажин А.Г., Степанов В.Г. Морфологическая изменчивость некоторых видов морских ежей рода Strongylocentrotus в зависимости от факторов среды // Зоол. ж. 2002. Т. 81, № 12. С. 1487-1493.

3. Баранова З.И. Иглокожие залива Посьета Японского моря //Исслед. фауны морей. 1971. Вып. 8(16). С. 242-264.

4. Бирюлина М.Г Распределение и запасы морских ежей Strongylocentrotus nudus и Strongylocentrotus intermedius в заливе Петра Великого (Японское море) // Тр. ТОЙ ДВНЦ АН СССР. 1975. Т. 9. С. 102-113.

5. Борисовец Е.Э., Брегман Ю.Э., Вшсгоровская Г.И., Калинина М.В. Биология серого морского ежа Strongylocentrotus intermedius (A.AGASSIZ) северо-западного побережья Японского моря // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 416-439.

6. Бузников Г.А. Низкомолекулярные стимуляторы зародышевого развития. М.: Наука, 1967. 265 с.

7. Бузников Г.А. Подмарев В.К. Морские ежи Strongylocentrotus drobachiensis, S. nudus, S. intermedius // Объекты биологии развития. M.: Наука. 1975. 216 с.

8. Бузников Г.А. Нейротрансмитгеры в эмбриогенезе. М.: Наука. 1987. 232 с.

9. Вараксин А.А. Регуляторные пептиды и половые стероидные гормоны в регуляции размножения двустворчатых моллюсков и морских ежей. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток. 1994. 53 с.

10. Вараксина Г.С. Гистофизиология вспомогательных клеток гонады морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. 1985. №2. С. 46-52.

11. Вараксина Г.С., Вараксин А.А. Влияние эстрадиола и тестостерона на сперматогенез морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. 1990. № 2. С. 47-51.

12. Винберг Г.Г. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости от условий среды // Методы определения продукции водных животных. Минск: Наука и техника. 1968. С. 45-71.

13. Викторовская Г.И., Матвеев В.Н. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанология. 2000. Т. 40, № 1. С. 79-84.

14. Гаврилова Г.С., Сухин И.Ю. Сезонные особенности распределения серых и черных морских ежей в восточных районах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 351-360.

15. Гексли Дж.С., де Бер Г.Р. Экспериментальная эмбриология. M.-J1.: Мир. 1936. 340 с.

16. Голдсмит Т. Фоторецепция и зрение. Сравнительная физиология животных. М.: Мир. 1977. 480 с.

17. Гнездилова С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у морских ежей Strongylocentrotus nudus и Strongylocentrotus intermedius. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1971. 22 с.

18. Гуйда Г.М., Брегман Ю.Э., Макарова Л.Г., Викторовская Г.И. Получение жизненного спата приморского гребешка в лабораторных условиях // Биол. моря. 1986. № 1. С. 64-67.

19. Дьяконов A.M. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиол. экспед. ЗИН АН СССР 1934 г. на Японское море. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1938. Вып. 1. С. 426-498.

20. Дьяконов A.M. Иглокожие (Echinodermata), кроме голотурий, собранные Курило-Сахалинской экспедицией 1947-1949 годов // Исслед. Дальневост. морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958. Вып. 5. С. 271 356.

21. Евдокимов В.В. Морские ежи из половых клеток, полученных методом температурной стимуляции // Цитологические исследования морских организмов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1979. С. 55-56.

22. Евдокимов В.В. Морфофункциональная оценка гамет и продукционные возможности гидробионтов при размножении их в моно- и поликультуре. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток. 1991. 34 с.

23. Евдокимов В.В., Викторовская Г.И., Бирюкова И.В. Биотехнология получения молоди морского ежа

24. Strongylocentrotus nudus в контролируемых условиях. Владивосток. ТИНРО. 1993. 16 с.

25. Евдокимов В.В. Репродуктивный процесс ипродукционные возможности гидробионтов искусственного сообщества // Онтогенез. 1995. Т. 26, № 5. С. 361-369.

26. Евдокимов В.В., Родин В.Е., Викторовская Г.И., Павлючков В.А. Размножение морских ежей и приморского гребешка в прибрежных сообществах Японского моря // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 1. С. 49-54.

27. Евдокимов В.В., Бирюкова И.В., Евдокимов А.В. Воздействие света с различной длиной волны на гаметогенез черного морского ежа (Strongylocentrotus nudus) // Морфология. 2001. Т. 120, № 6. С. 75-79.

28. Евдокимов В.В. Онтогенез морского ежа в лабораторных и природных условиях // Деп. во ВНИЭРХ 21.05.1997 № 1312-рж97(РЖ№7(307).

29. Зайцев В.П. Современное состояние и перспективы развития марикультуры // Рыбное хоз-во. 1975. № 10. С. 1820.

30. Залуцкая Е.А. Содержание гликогена в яичниках морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Биол. моря. 1986. №5. С. 38-44.

31. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука. 1978. 166 с.

32. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-воДВГУ. 1987. 160 с.

33. Иванов А.В., Стрелков А.А. Промысловые беспозвоночные Дальневосточных морей. Владивосток: Дальрыба. 1949. 100 с.

34. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экол. пластичность половых циклов и размножения рыб. JL: ЛГУ. 1975. С. 3-32.

35. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев Ю.М., Яковлев С.Н. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Наука. 1980. 204 с.

36. Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука. 1983. 215 с.

37. Касьянов В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 1989. 183 с.

38. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных. Л.: Наука. 1977. 265 с.

39. Кафанов А.И., Павлючков В.А. Экология промысловых морских ежей рода Strongylocentrotus материкового Япономорского побережья России // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 349-373.

40. Константинов А.С., Зданович В.В., Шолохов A.M. Влияние колебаний интенсивности и спектрального состава света на рост и энергетику молоди рыб // Гидробиол. журн. 2002. № 2. С. 22-25.

41. Константинов А.С., Пушкарь В.Я., Аверьянова О.В. Влияние колебаний абиотических факторов на метаболизм некоторых гидробионтов // Изв. АН. Сер. биол. 2003. № 6. С. 728-734.

42. Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Питание серого морского ежа (Strongylocentrotus intermedius) в северо-западной части Японского моря//Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 342-351.

43. Крючкова Г.А. Морфология личиночного скелета морских ежей залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1976. № 4. С. 45-54.

44. Кузнецов А. П., Соколова М.Н. Питание морских беспозвоночных и его роль в формировании сообществ. М.: Ин-т океанологии. 1987. 190 с.

45. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 184 с. Левин B.C., Коробков В.А. Морские ежи России. Санкт-Петербург. Изд-во ДОРН. 2003. 255 с.

46. Меркулов Г.Л. Курс патологогистологической техники. Л.: Медгиз. 1969. 340 с.

47. Милейковский С.А. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием // Труды Мурманского морского биол. ин-та. 1961. Вып. 3. С. 147-169.

48. Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Труды ин-та океанологии АН СССР. 1970. Т. 88. С. 113-148.

49. Милейковский С.А. Экология размножения морского бентоса. М.: Наука. 1981. 93 с.

50. Моисеев П.А. Мировое рыболовство и марикультура // Биол. моря. 1984. № 5. С. 54-57.

51. Морозов Н.Н. Некоторые особенности экологии морских ежей рода Strongylocentrotus // Вестн. зоол. 1981. № 6. С. 7779.

52. Мотавкин П.А. Приморский гребешок // ДВНЦ АН СССР. Владивосток. 1986. 240 с.

53. Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Получение у морского ежа в искусственных условиях зрелых половых клеток и их функциональная характеристика// Биол. моря. 1975. № 1. С. 58-67.

54. Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Экспериментальная регуляция оогенеза у морских ежей // Цитология. 1976. Т. 18, № 1. С. 22-26.

55. Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Гибридные морские ежи рода Strongylocentrotus // Докл. АН СССР. 1978. Т. 241, № 6. 1451-1453.

56. Мотавкин П.А., Вараксин А.А. Гистофизиология нервной системы и регуляция размножения у двустворчатых моллюсков. М.: Наука. 1983. 203 с.

57. Мотавкин П.А., Хотимченко Ю.С., Деридович И.И. Регуляция размножения и биотехнология получения половых клеток у двустворчатых моллюсков. М.: Наука. 1990. 216 с.

58. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука. 1980. 232 с.

59. Поганкин М. В. Материалы по экологии иглокожих залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1952. №. 37. С. 175-200.

60. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир. 1977. Т. 1. 608 с.

61. Прогноз возможного вылова промысловых гидробионтов на ДВ бассейне России в 2000 г. Владивосток: ТИНРО-центр. 2000. 124 с.

62. Реунова О.В. Простагландины Е2 и Е2а и их значение в репродукции половых клеток приморского гребешка: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ВГМИ. 1995. 23 с.

63. Рощупкин Д. И., Потапенко А .Я. Биологическое действие ультрафиолетового и видимого излучения. Внешняя среда и развивающийся организм. М.: Наука. 1977. С. 53-90.

64. Ручин А.Б. Влияние отдельных монохроматических зон спектра на рост карася Carassius carassius // Всероссийская конференция молодых ученых посвященная 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича: Тез. докл. Мурманск ПИНРО. 2002. С. 169-170.

65. Рябушко В. И. Энергетический обмен иглокожих. Тип (Echinodermata). Севастополь. Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины. 2000. 233 с.

66. Сергеева Э.П., Ярославцева Л.М. Влияние температуры на ранние стадии развития морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 3. С. 229-237.

67. Седова Л.Г. Кислородные и пищевые потребности серого морского ежа при содержании в условиях рециркуляторной системы //Вопросы рыболовства. 2003. Т. 4, № 1 (13). С. 141156.

68. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука. 1981. 479 с.

69. Холодов В.И. Трансформация органического вещества морскими ежами (Regularia). Киев: Наук, думка. 1981. 160 с.

70. Холодов В.И., Нгуен Так Ан, Рябушко И.И. Некоторые особенности трофодинамики и метаболизма неполовозрелого морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Биол. моря. 1983. №3. С. 58-65.

71. Хотимченко Ю.С. Регуляция оогенеза морских ежей биологически активными веществами. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1980. 23 с.

72. Хотимченко Ю.С. Влияние адренотропных и холинотропных веществ на рост, созревание и вымет яйцеклеток морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. 1982. № 2. С. 57-63.

73. Хотимченко Ю.С., Деридович И.И., Мотавкин П.А. Биология размножения и регуляция гаметогенеза и нереста у иглокожих. М.: Наука. 1993. 168 с.

74. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: МГУ. 1978. 344 с.

75. Яковлев С.Н. Размножение морских ежей Strongylocentrotus nudus и S. intermedius в заливе Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 136-142.

76. Яковлев С.Н., Касьянов В.Л., Степанов В.В. Экология нереста черного морского ежа в заливе Петра Великого (Японское море) // Экология. 1976. № 5. С. 85-91.

77. Яковлев С.Н. Плодовитость морского ежа Strongylocentrotus intermedius и методы ее оценки // Биол. моря. 1987. № 5. С. 46-52.

78. Ярославцева JI.M., Сергеева Э.П., Зотин А.И. Определение значений температуры и солености, оптимальных для дробления яиц морского ежа // Биол. моря. 1992. № 3. С. 8391.

79. Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П. Определение оптимальных температур для дробления яиц морского ежа Strongylocentrotus intermedius тремя методами // Биол. моря. 1994. Т. 20, № 4. С. 311 -316.

80. Abe Е., Tada М. The ecology of a sea urchin, Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz) on the coast of Okhotsk Sea in Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1994. N45. P. 45-56.

81. Agatsuma Y. Ecological studies on the population dynamics of sea urchin Strongylocentrotus nudus // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1997. N51. P. 1-66.

82. Agatsuma Y., Kawai T. Seasonal migration on the sea urchin Strongylocentrotus nudus in Ochoro Bay of Southwestern

83. Hokkaido, Japan, Nippon I I Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1997. Vol. 63, N4. P. 557-562.

84. Agatsuma Y., Matsuyama K., Nakata A. Seasonal changes in feeding acivity of the urchin Strongylocentrotus nudus in Ochoro Bay of Southwestern Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1996. Vol. 62, N4. P. 592-597.

85. Agatsuma Y., Nakao S., Motoya S. et al. Relationship between year-to-year fluctuations in recruitment of juvenile sea urchins Strongylocentrotus nudus and seawater temperature in southwestern Hokkaido // Fish. Sci. 1998. Vol. 64, N 1. P. 1-5.

86. Agatsuma Y., Nakata A., Matsuyama K. Feeding and assimilation of the sea urchin, Strongulocentrotus nudus for Laminaria religiosa // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1993. N 40. P. 21-29.

87. Bayne B.L. Reproduction in marine bivalves under enviromental stress // Physiological ecology of estuarine organisms. Univ. South. Carolina. Press. 1975. P. 259-277.

88. Beig D., Cruz-Landim C. Sperm reabsorption in sea urchin (Echinometra locunter) // Ciencecuit. 1975. Vol. 27, N 2. P 221228.

89. Bookbinder L.H., Shick J.M. Anaerobic and aerobic metabolism in ovaries of the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis // Mar. Biol. 1986. Vol. 93, N 1. P. 103-110.

90. Сое W.R. Sexual differentiation in molluscs. 1. Pelecypods // Quart. Rev. Biol. 1943. Vol. 18, N 2. P. 154-164

91. Deridovich I.I., Motavkin P.A., Evdokimov V.V. et al. Marine biotechnology. Vol. 1. Endocrinology and Reproduction. New

92. Delhi; Calcutta: Oxford & IBH Publishing Co. PVT. LTD, 1998. P. 1-78.

93. Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. I. Superficial and histological changes in gametogenic process of two sea urchins Strongylocentrotus nudus and S. intermedius // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1960. Vol. 11. P. 1-14.

94. Fuji A. Ecological studies on the growth and food consumption of the Japanese common littoral sea urchin Strongylocentrotus intermedius (A. Agassiz) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1967. Vol. 15, N 2. P. 83-160.

95. Fuji A., Kawamura K. Studies on the biology of the urchin. YI. Habitat structure and regional distribution of Strongylocentrotus intermedius on a rocky shore of southern Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1970. Vol. 36, N 8. P. 755762.

96. Fox H. Lunar periodicity in reprodicity in reproduction // Proc. Roy. Soc. London. 1924. Vol. 95. P. 523-550.

97. Hagakawa Y., Kittaka J. Simulation of feeding behaviour of sea urchin Strongylocentrotus nudus // Bull. Jap. Soc Sci. Fish. 1984. Vol. 50, N 2. P. 233- 240.

98. Hang E., Guillou M., Connan S., Goulard F., Dioris M. HPLC analysis of algal pigments to define diet of sea urchins // J. Mar. Biol. Ass. U. K. 2003. Vol. 83, N 3. P. 571-573.

99. Harvey R., Gage J.D. Observation on the reproduction and postlarval morphology of pourtalesiid sea urchins in the Rockall Trough area// Mar. Biol. 1984. Vol. 82, N 2. P. 181-190.

100. Heneson N. How cells get the message I I New Sci. 1987. Vol. 115. P. 157-225.

101. Hertvig 0. Beitroge zur Kontnis der Bilding, Befhichtung und Theilung des thierischen // Eies. Morphol. Johr. 1876. Vol. 1. P. 347-434.

102. Himmelman J.H. The role of the green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis in the rocky subtidat, region of Newfoundland // Can Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1980. N 954. P. 92-119.

103. Hoshikawa H., Takabashi., Sugimoto T. The effects of fish meal feeding on the gonad quality of cultivated sea urchin Strongylocentrotus nudus (A. Agassiz) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1998. N 52. P. 17-24.

104. Garcia-Arraris J., Rojas-Soto M., Jimenes-Luis В., Diaz-Miranda L. The enteric nervous system of echinoderms: Unexpected complexity revealed by neurochemical analysis // J. Exp. Biol. 2001. Vol. 204, N 5. P. 865- 873.

105. Giese A. C. Reproductive cycles of marine invertebrates // An. Acad, brasil. 1976. Vol. 47. P. 49-67.

106. Gao Xusheng, Sun Mianying, Li Guoyou, Li Shiying Preliminary study on feeding habits of purple sea urchin Strongylocentrotus nudus // J. Fish. Chin. 1990. Vol. 14, N 3. P. 227-232.

107. Goldlerter A. Periodic signaling and receptor desensitization: from cAMP oscillations in Dictyostelium cells to pulsatile patterns of hormone secretion // Temporal. Desercer Hum.

108. Oscillatory Syst.: Proc. Int. Symp., Bremen, 8-13 Sept. 1986. Berlin e.a. 1987. P. 15-23.

109. Kautsky N. Quantitative studies on gonad cycle, fecundity, reproductive output and recruitment in Baltic Mytilus edulis population // Mar. Biol. Vol. 68, N 2, P. 45-64.

110. Kim Song D., Kim Young S., Рак Vu J. Extermal influence on duration of an incubation and life of larvae of the sea urchin Strongylocentrotus pulchellus // Bull. Acad. Sci. DPR Korea. 1992. N3. P. 46-49.

111. Minor H.J., Scheibling R.E. Effects of food ration and feeding regime on growth and reproduction of the urchin Strongylocentrotus droebachiensis // Mar. Biol. 1997. Vol. 129. P. 139-167.

112. Montero-Terrero M.F., Garcia-Martinez P. Seasonal changes in biochemical composition of body components of the sea urchin,

113. Paracentrotus lividus, in Lorbe (Calicia, north-western Spain) I I J. Mar. Biol. Ass. U. K. 2003. Vol. 83, N 3. P. 575-581.

114. Moore H.B., Jutare Т., Jones J.A., McPherson B.F., Roper C.F.E. A contribution to the biology of Tripneustes esculentus // Bull. Man. Sci. 1963.267 p.

115. Motavkine P.A., Varaksine A.A. Histophysiologie du systeme nerveux et regulation de la reproduction chezl es mollusques Bivalves // Rapports sientifigeres et techniques de L'ifremer. 1989. N 10. 206 p.

116. Nabata S., Sakai P. Animal net production of the second year frond of Laminaria diabolica // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 1996. N49. P. 1-5.

117. Nabata S., Hoshikawa H., Sakai Y. et al. Food value of several algae for growth of the sea urchin, Strongylocentrotus nudus A. // Fish. Sci. 1999. Vol. 10, N 1. P. 1-5.

118. Niu Ving K., Wang Zi C. Preliminary study on the wintering of the hatchery juveniles of sea urchin Strongylocentrotus nudus A.//Fish. Sci. 1991. Vol. 10,N1. P. 1-5.

119. Pears J.S., Beyer D., Steele M.E. Both photoperiod and diet influence resourse partoning between somatic and gonad growth in sea urchins (Strongylocentrotus franciscanus and S. purpuratus) //Amer. Zool. 1995. V. 35, N 5. P. 109.

120. Pears J.S Reproductive periodicities in several contrasting populations of Odontaster validus Koehler, a common antarctic asteroid // Biology of the Antarctic Seas, 2. Antarktic Res. Ser. 1965. Vol. 5. P. 39-85.

121. Pears J.S., Pears V. В., Dasis K.K. Photoperiodic regulation of gametogenesis and growth in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus // J. Exp. Zool. 1986. Vol. 237, N 1. P. 107-118.

122. Pearse, J.S., Scheibling R.E. Induction of settlement and metamorphosis in the sand dollar Echinarachinus parma: Evidence for an adult-associated factor // Mar. Biol. 1990. Vol. 107, N2. P. 363-369.

123. Patent D. N. The reproductive cycle of Gorgonocephales caryi (Echinodermata: Ophiuroidea) // Biol. Bull. 1969. Vol. 136, N 2. P. 241-252.

124. Piatigorsky J. Gametogenesis // The sea urchin embryo: Biochmistry and morphogenesis. В.; N.Y.: Springer. 1975. P. 4298.

125. Ryabushko V. I., Zhuchikhina A.A., Lutsik N.V. Effects of environmental oxygen concentrations on the level of metabolism of some echinoderms from the sea of Japan // Сотр. Biochem. and Physiol. 1980. Vol. 67. P. 171-174.

126. Sakairi K., Yamamoto M., Ohtsu K., Yoshida M. Environmental control of gonadal maturation in laboratory-reared sea urchins, Anthocidaris crassispina and Hemicentrotus pulcherrimus //Zool. Sci. 1989. Vol. 6, N 4. P. 721-730.

127. Sophie B. Echinoderm egg and larval quality as a function of adult nutritional state // Oceanol. acta. 1996. Vol. 19, N 3. P. 297308.

128. Tegner J.M. The Feasibility of enhancing red sea urchin, Strongylocentrotus francscanus, stocks in California: An analysis of the options // Marine Fisheries. 1989. Vol. 5. P. 1-22.

129. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish botton invertebrates // Medd. Komm. Dan. fisk-og havundersokn. Ser. Plankton. 1946. Vol. 6, N 4. P. 1-523.

130. Tsukahara J. Formation and behavior of pinosomes in the urhin oocyte during oogenesis // Develop., Growth and Differ. 1970. Vol. 12, N 1. P. 53-64.

131. Wolpert L., Gustafson T. Studies on the cellular basis of morphogenesis of the urchin embryo Development of the skeletal patters // Exptl. Cell. Res. 1963. Vol. 25. P. 311-325.

132. Yamamoto G. Ecological study of the spawning of the scallop Pecten (Patinopecten) yessoensis in Muysu Bay // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1951. Vol. 17, N 2. P. 53-56.

133. Yamamoto G. Studies on the propagation of the scallop, Patinopecten yessoensis (Jay) in Muysu Bay // Nihon Suisanshigen Hogokyokai. 1964. N 4. P. 1-77.

134. Yun-xin W., Han-rong C., Yong-zhong L., Guo-guang H. Morphology researce of embryo and larval development of sea urchin // J. Fish. China. 2002. N 26. C. 14-18.

135. Yun-xin W., Han-rong C., Guo-guang H., Yong-zhong L. Investigation of season dynamic of gonadosomatic index of sea urchin // J. Fish. China. 2002. N 26. C. 19-22.