Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Исаков, Юрий Николаевич

• Исаков, Юрий Николаевич
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Исаков, Юрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА, ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Литературный обзор и программа исследований.

1.2. Объекты и методы исследования.

2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНЕЙНОГО ПРИРОСТА.

2.1. Распределение изменчивости линейных приростов у индивидуальных деревьев сосны обыкновенной.

2.2. Аллометрия.

2.3. Характер взаимосвязи между двумя показателями- коэффициентом вариации и аллометрическим экспонентом Р.

2.4. Изометрический рост и стабилизация дисперсии линейного прироста в отрезке онтогенеза.

2.5. Выявление изменчивости линейного прироста на основе анализа параллельных рядов динамики.

2.5.1. Стандартная процедура кластерного анализа.

2.5.2. Многомерный корреляционный анализ (наша модификация).

2.6. Выявление информативного отрезка онтогенеза.

2.7. Примеры, подтверждающие генетическую значимость степени подобия роста.

2.7.1. Подобие роста материнских деревьев и рост их потомства в разных экологических условиях.

2.7.2. Влияние само- и свободного опыления на изменчивость признаков потомства у деревьев с разным подобием роста.

2.8. Выявление разнообразия реализации генотипов в клоновом эксперименте.

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПРОЯВЛЕНИИ И НАСЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ ХВОИ И СПОСОБНОСТИ К КАЛЛУСОГЕНЕЗУ in vitro.

3.1. Признаки хвои.

3.1.1. Осенне-зимняя окраска хвои.

3.1.2. Расположение хвои на боковых побегах.

3.1.3. Изменчивость длины хвои у мутантаых растений.

3.1.4. Изменчивость длины хвои у "нормальных" деревьев и относительная (индексная) ее оценка.

3.1.5. Число хвоинок в пучке.

3.2. Способность к каллусогенезу in vitro.

3.2.1. Разнообразие деревьев по интенсивности каллусогенеза и сопряженность ее с другими признаками.

3.2.2. Наследование признака "интенсивность каллусогенеза".

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ МОНОТЕРПЕНОВ.

4.1. Сезонная и погодичная изменчивость показателя разнообразия монотерпенов (Н).

4.2. Наследуемость и повторяемость показателя разнообразия монотерпенов (Н).

4.3. Изменчивость показателя Н в географических образцах, выборках отдельных деревьев, в отрезке онтогенеза и в потомстве.

4.4. Наследование показателя разнообразия монотерпенов (Н).

4.5. Изменчивость степени сходства (подобия) процесса синтеза монотерпенов

5. ИНБРИДИНГ У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ.

5.1. Изменчивость репродуктивных признаков материнских деревьев при само- и свободном опылении.

5.2. Проявление уровня самофертильности в зависимости от климатических условий года.

5.3. Изменчивость признаков в группах клонов с разным уровнем самофертильности.

5.4. Реакция контрастных по уровню самофертильности деревьев на обработку семян химическими мутагенами.

5.5. Уровень самофертильности и индивидуальная гетерозиготность.

6. ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПОТОМСТВА.

6.1. Всхожесть семян, сохранность сеянцев и деревьев, особенности роста в разном возрасте.

6.2. Семенная продуктивность.

6.3. Взаимодействие уровня самофертильности и индивидуальной гетерозиготности деревьев сосны обыкновенной со средой.

6.4. Уровень самофертильности материнских деревьев и расщепление потомства по подобию роста.

6.5. О наследовании признака самофертильности у сосны обыкновенной.

6.6. Изучение генетических особенностей системы семенного размножения с помощью комплекса методов.

7. ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ.

7.1. Устойчивость гибридов к неблагоприятным факторам среды.

7.1.1. Характер распределения признаков.

7.1.2. Влияние на устойчивость гибридов географического происхождения родительских деревьев.

7.1.3. Влияние на устойчивость гибридов направления скрещивания и индивидуальных особенностей родительских деревьев.

7.2. Влияние географического происхождения и индивидуальных особенностей родительских деревьев на проявление признаков гибридов.

7.2.1. Распределение средней высоты гибридов и семей от свободного опыления.

7.2.2. Влияние географического происхождения родителей на изменчивость семей по средней высоте.

7.2.3. Характер наследования и наследуемость признаков.

7.3. Результаты гибридизации плюсовых деревьев местной популяции (Усманский бор).

7.4. Межвидовая гибридизация сосны обыкновенной.

8. СТРУКТУРА ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ПРИЗНАКОВ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ.

8.1. Использование популяционно-семейственных кулыур для выявления селекционной специфики отдельных признаков.

8.1.1. Особенности роста географических образцов и их семей.

8.1.2. Резистентность географических образцов и семей сосны обыкновенной к рыжему сосновому пилильщику.

8.1.3. Структура изменчивости признаков при разных иерархических уровнях.

8.2. Методы селекции и сохранение генетического разнообразия.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной»

Актуальность работы. Центральной проблемой настоящего времени стало сохранение биологического разнообразия на планете Земля. С этом согласились 157 стран, подписавшие Конвенцию по биоразнообразию на Международной конференции по окружающей среде в Рио-де-Жанейро в 1992 г. Ежегодно площадь тропических лесов уменьшается на 17-20 млн. га и при сохранении такой тенденции уже к 2010 году могут исчезнуть леса Западной Африки, Юго-Восточной Азии и значительно сократиться лесные массивы других материков. В России вырублены многие естественные высокопродуктивные древостой. Только за последние пять лет площадь лесов уменьшилась на 51,6 млн. га (Драгавцев, 1998). Глобальное и локальное загрязнение среды, ухудшение лесорастительных условий в результате использования несовершенных, а часто и вредных в экологическом плане лесозаготовительных технологий, привело к резкому снижению генетического потенциала лесов. В связи с этим проблема сохранения генетического разнообразия в популяциях лесообразующих видов вышла на первое место по значимости (Ирошников, 1975; Мамаев и др., 1988; Мамаев, Махнев, 1996).

Подтверждением приоритетности задачи сохранения генетического разнообразия служат результаты многолетних исследований специалистов разных научных дисциплин, дополненных в последнее время работами на молекулярном уровне, показавших наличие взаимосвязи между продуктивностью и устойчивостью популяции - с одной стороны и уровнем ее генетического разнообразия - с другой (Левонтин, 1978; Грант, 1980). Как выяснилось, древесные растения, в том числе и хвойные, относятся к организмам с наиболее высокой генетической изменчивостью (Нашпск, 1979).

Есть несколько гипотез, объясняющих генетическую изменчивость у отдельных видов (Левонтин, 1978; Кимура, 1985; Животовский,1984; Животовский, Духарев, 1985 и др.). Наиболее привлекательной представляется концепция генетической интеграции Л. А. Животовского, согласно которой, благодаря жесткому стабилизирующему отбору, в зиготе формируются блоки сцепленных комплементарных генов, стабильность которых поддерживается генами-модификаторами, снижением частоты рекомбинации внутри блоков и высокой частотой инверсий в популяции. Такая высокая генетическая гетерогенность обеспечивает древесным растениям выживание в среде, вариабельность которой в течение их длительной индивидуальной жизни очень большая.

Исследования по изучению влияния повышенной генетической изменчивости на ростовые и репродуктивные процессы в популяциях растений продолжаются. В диссертационной работе они так же нашли отражение.

Сохранение естественной среды обитания популяций - наилучший способ сохранения их биологического, в том числе и наследственного разнообразия. Однако по многим причинам это сделать невозможно, поэтому предлагается создание генетических резерватов для сохранения образцов изменчивости общих для групп популяций и их использования в лесовосстановлении, селекции и семеноводстве (Мамаев и др., 1984).

Снижение генетического разнообразия популяций происходит от разных причин. Определенный вклад вносят стихийные бедствия- пожары, ветровалы, нашествие вредителей и др. Но наиболее сильное, отрицательное влияние на генофонд популяций основных лесообразователей оказывает хозяйственная деятельность человека (техногенное загрязнение, рубки главного пользования, рубки ухода, приемы лесовос-становления).

Селекция (уже по определению) ведет так же к снижению генетической изменчивости в следующих поколениях, но разные методы селекции являются неоднозначными. Наиболее "щадящими" в этом отношении являются селекционные методы (приемы), базирующиеся на популяционной основе.

До массового внедрения результатов индивидуального отбора, получившего в последние годы широкое распространение в нашей стране, при котором в наибольшей степени проявляется снижение генетической изменчивости, необходимо выявление его эффективности и сравнение с затратами на поддержание работоспособности и устойчивости заложенных на его основе объектов. Переход на интенсивный путь селекции -сортовыведение в принципе невозможен без реализации мероприятий по сохранению генофонда лесов, т.к. жизнь отдельных сортов ограничивается единственным первым поколением и требуется их новая ротация. Необходима также разработка для разных видов, селектируемых признаков и регионов оптимального соотношения в использовании разных методов отбора и их приоритетности.

Однако, прежде чем сохранять, изучать и использовать в селекции генетическое разнообразие, его необходимо выявить, что представляет многогранную и не простую задачу (Жученко, 1997). Решение этой задачи имеет большое научное и практическое значение и составляет основное содержание диссертационной работы.

В генетике можно выделить две стороны - правила передачи наследственной информации в поколениях и ее реализация в онтогенезе.

Древесные растения (в том числе и сосна обыкновенная) являются "неудобными" во многих отношениях объектами для изучения той части генетики, которая считается теоретически хорошо разработанной (Майо, 1984) и которая связана с правилами передачи признаков в чреде поколений (например, установление закономерностей наследования или наследуемости в узком смысле). Это связано с длительной индивидуальной жизнью (онтогенезом) деревьев и несопоставимостью этого времени с жизнью лесного селекционера. Для сравнения: селекционер однолетней культуры при благоприятных условиях за свою жизнь (начав работу в 20-25 лет и закончив ее в 60-65 успевает "пропустить" через свои руки 35-40 поколений объекта селекции, а при использовании искусственных сооружений - оранжерей или теплиц - 70-80 поколений!

Большинство древесных видов являются видами-дикарями, для которых характерна очень слабая изученность временной компоненты генетической гетерогенности, уровня генетической обусловленности и наследования многих признаков и, особенно, генетической системы семенного размножения, от функционирования которой напрямую зависит генотипическая и генетическая структура дочерних поколений леса. Поэтому у них отсутствуют инбредные линии (сорта), которые у однолетних видов выступают в качестве необходимого атрибута (модели) для выявления закономерностей наследования признаков и других генетико-селекционных особенностей и служат основой для выведения более урожайных и устойчивых сортов. Естественные насаждения и лесные культуры - основные объекты лесного селекционера, представляют в значительной мере гетерогенный материал, генетический статус которых, как правило, не известен. Для получения инбредных линий у хвойных по стандартной схеме, включающей не менее 5-6 генераций самоопыления, потребовалось бы по самой оптимистической оценке не менее 100 лет.

Эти "неудобные" особенности объекта накладывают отпечаток на методику исследования, продолжительность работы и стимулируют к поиску нестандартного решения проблемы. Так, отсутствие инбредных линий заставляет исследователей отбирать для проведения опытов, особенно на первых этапах работы, контрастные по проявлению признаков формы, использовать информацию о родительских деревьях и (или) только об одном, ближайшем поколении. Длительность получения инбредных линий по стандартной схеме нацеливает на поиск инбредных линий в естественных насаждениях и в культурах с помощью морфометрического (Исаков, 1971, 1974) и изоферментного (Ми11ег, 1976) анализов, а также поиск гаплоидов и их последующей диплоидизации (Исаков и др., 1981). Считается, что уникальная система размножения хвойных позволяет проводить анализ уровня гетерозиготности деревьев не прибегая к смене поколений (Крутовский и др., 1987).

Для изучения же другой части генетики, связанной с проблемой "наследственного осуществления" (Астауров, 1974), т.е. реализации генетической программы в онтогенезе дерева, древесные растения являются удобными модельными объектами, поскольку позволяют проводить анализ фенотипического эффекта на одной и той же генетической основе в течение многих лет (Драгавцев, Утемишева, 1975; Исаков, 1991). Однако эта часть генетики изучена слабо. К сожалению, нет основополагающего стержня - не разработана общая теория онтогенеза (Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1966). Кроме того, установлено, что в целом онтогенез является нестационарным процессом (Хованов, 1968), что ограничивает использование стандартных статистических методов для изучения изменчивости признаков во времени.

Поэтому многие вопросы, связанные с проявлением генетического разнообразия у древесных растений, которые имеют важное значение для селекции и семеноводства, еще ждут ответа. Так, в течение длительной жизни (десятки, сотни лет) деревья подвергаются воздействию многочисленных факторов внешней среды. Эти факторы часто не являются в полном смысле случайными, а изменяются циклически. Дендрохронологи и дендроклиматологи выявили 11, 35, 80-90, 1800-1900-летние циклы солнечной активности (Молчанов, 1970), которые во взаимодействии с другими факторами оказывают влияние на жизнь лесных сообществ и которые соизмеримы как с продолжительностью полного онтогенеза деревьев, так и с его отдельными стадиями. В связи с этим требуется так же постановка и проработка проблемы, которая может быть сформулирована в следующих вопросах:" Оказывает ли влияние и какое на проявление генетической гетерогенности последовательность смены условий среды в индивидуальной жизни деревьев?", "Насколько различаются у отдельных деревьев и их группировок эколого-генетические особенности разных генераций одного поколения и смежных поколений (стабильность типов систем семенного размножения в онтогенезе деревьев и у их потомства)?"

Представляется, что без знания специфики этих двух сторон наследственности по отношению к генетическим особенностям вида, его популяций, а также учета изменчивости их систем размножения, нельзя обоснованно проводить ресурсоведческие, селекционные и другие биотехнические мероприятия.

Тема связана с Программой исследований по важнейшим фундаментальным проблемам РАН "Биоразнообразие лесных экосистем", "Экологическая безопасность России", с отраслевой программой развития семеноводства до 2010 г., с планом НИР и ОКР по отрасли "лесное хозяйство" на 1972-1975, 1980-1985 гг., а также с "Планом НИР НИИЛГиС" на 1976-1980, 1986-1990, 1991-1995 гг.

Основная цель работы - анализ эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной как основы для познания генетической структуры популяций и решения прикладных задач сохранения генофонда, селекции и семеноводства.

Были поставлены следующие задачи: 1) Изучить изменчивость признаков в онтогенезе; 2) Изучить генетические особенности систем семенного размножения с помощью комплекса методов; 3) Провести внутри- и межвидовую гибридизацию сосны обыкновенной и дать оценку гибридного потомства; 4) Дать анализ структуры изменчивости; 5) Выявить характер наследования признаков в потомстве; 6) Предложить методы селекции и семеноводства.

Теоретическая и методологическая основа. Фундаментальной основой исследований являются: общие закономерности изменчивости и наследственности живых организмов (Филипченко, 1924; Дубинин, 1968; Серебровский, 1970; Шмальгаузен, 1968; Астауров, 1974), представление об элементарных вариациях процессов, явлений и признаков (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973), данные о классификации фено-типической и генотипической изменчивости, о структуре популяционной изменчивости растений (Мамаев, 1973; Драгавцев, 1978, 1982, 1994, 1997; Роне, 1978, 1985; Глотов, 1975, 1983; Семериков, 1986; Живоговский, 1984; Гинзбург, 1984; Алтухов, 1983; Ма-гомедмирзаев, 1990 и др.), о сохранении генетического разнообразия (Вавилов, 1927; Концепция программы генетического улучшения лесов России, 1995; Мамаев, Махнев, 1996 и др.).

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) как вид со строгой метамерно-возрастной организацией многих признаков, является удобным объектом для изучения проблемы "наследственного осуществления" и нормы реакции.

Научная новизна и теоретическая значимость. Обоснована необходимость и показана перспективность трех относительно новых для лесной селекции направлений исследований: изучение изменчивости признаков в онтогенезе; изучение генетических систем семенного размножения; оортовыведения с учетом системы размножения. Конкретно это сводится к следующему.

1. Разработаны подходы к выявлению элементарных вариаций (фенов) в изменчивости количественных признаков - нормы реакции и показана групповая структура их внутрипопуляционной изменчивости. Установлено неоднозначное проявление генотипической изменчивости признаков в онтогенезе и выявлены условия (возрастные периоды, погодные условия года, циклические флуктуации климата, агрофоны), благоприятные для их проявления.

2. Выявлен широкий полиморфизм сосны обыкновенной по уровню самофертильности и дана классификация деревьев по этому признаку. С помощью комплекса методов изучены их генетические особенности. Установлены: отрицательная корреляция между уровнем самофертильности и инбредной депрессией, положительная корреляция между уровнем самофертильности и индивидуальной гетерозиготностью по 4 аллозимным локусам; дифференциация роста и устойчивость потомства в зависимости от генетических особенностей и способа опыления - семьи высокосамофертильных (Ксф>0,9) и высокогетерозиготных (>5 гетерозиготных локусов из 10 изучавшихся) материнских деревьев имели преимущество в продуктивности и устойчивости при принудительном самоопылении, тогда как при свободном опылении лучшим было потомство самостерильных, частично-самофертильных и средних по уровню гетерозиготносш деревьев. Проведено изучение взаимодействия генотип-среда у потомств материнских деревьев, различающихся уровнем самофертильности и индивидуальной гетерозигот-ностью.

3. Установлена возможность и получен ценный гибридный материал при скрещивании отобранных деревьев из местной популяции сосны обыкновенной; большая часть гибридов от географически отдаленных скрещиваний (по сравнению с гибридами на основе местной популяции) сильнее повреждается вредителями и болезнями и растет хуже потомства от свободного опыления материнских деревьев. Определена прогностическая ценность разных признаков родительских деревьев при подборе пар для гибридизации.

4. Установлен характер наследования признаков: интенсивности каллусогенеза, степени подобия роста, осенне-зимней окраски хвои, расположения хвои на боковых побегах, индекса устойчивости хвои и других. Для отдельных признаков выявлено антисимметричное проявление характера расщепления (3:1 и 1:3,15:1 и 1:15).

5. Выявлена несостоятельность представления о строгом генетическом контроле изменчивости некоторых метаболитов эфирного масла хвои. Предложены показатели для изучения сложной многопризнаковой системы монотерпенов. Показано, что изменчивость состава эфирного масла проявляет взаимодействие "генотип—годы", связанное с солнечной активностью. Определен период , оптимальный с методической точки зрения и выявлен аддитивный характер наследования разнообразия монотерпенов.

6. Количественная оценка влияния отдельных факторов на изменчивость признаков в разные годы показала, что доля влияния географических происхождений и индивидуализма деревьев в общей вариации потомств оказались для разных признаков неодинаковыми, что позволило обосновать приоритетность того или другого метода отбора в связи с сохранением генетического разнообразия и спецификой отдельных признаков.

7. Путем отбора, принудительного самоопыления и гибридизации получен ценный селекционный материал сосны обыкновенной. Впервые отобраны: гаплоидные сеянцы у сосны обыкновенной и определена частота встречаемости геномных мутантов; взрослые мутантные формы с кольцевой и добавочной хромосомами (с помощью статистического определения степени подобия в росте); высокосамофершльные формы сосны обыкновенной (которые рекомендуется использовать для генетического анализа и в качестве родоначальников чистых линий) и изучены их генетические и адаптивные особенности.

8. Для объяснения инбредной депрессии предложена модель генетической несовместимости как более универсальная по сравнению с прежней, объясняющей ее переходом летальных и сублетальных генов в гомозиготное состояние.

9. Проведен критический анализ состояния и результатов работ по закладке испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород России. Разработаны методологические принципы: а)закладки новой серии комплексных испытательных культур на основе группового и индивидуального отбора с генетико-селекционной оценкой по потомству плюсовых насаждений и деревьев; б) сортовыве-дения у древесных растений с учетом генетической системы размножения отобранных форм.

Практическая значимость работы

Разработаны: 1. Типовая многоцелевая региональная программа и методика закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород России (1996); 2. Программа селекции древесных пород по системам семенного размножения (программа сортовыведения) (1995г.). Предложен также вариант индивидуального отбора, альтернативный существующему.

Реализацию результатов исследования предлагается проводить с учетом сохранения генетического разнообразия: а)для определения селекционной эффективности отбора плюсовых насаждений и деревьев путем создания комплексных региональных испытательных культур; б)при оценке генетико-селекционной ценности объектов ПЛСБ; в) при отборе деревьев на ОКС и СКС и подбора пар для гибридизации; г) при создании специализированных ЛСП (участков сортовыведения).

Обоснованность выводов подтверждается использованием комплекса современных методов исследования, многолетней повторностью опытов (3-25 лет), испытанием потомства при разных способах опыления, получением разнообразного и достоверного научного материала. Получен ценный селекционный материал - гибриды, инбреды, селекционные формы.

На защиту выносятся следующие основные положения диссертации:

1. Возможность выявления элементарных вариаций в изменчивости количественных признаков в онтогенезе.

2. Особенности наследования некоторых качественных и количественных признаков у сосны обыкновенной и возможности их практического использования.

3. Актуальность применения инбридинга при изучении генетической структуры популяции по системам семенного размножения (и другим признакам) и их дифференцированного использования в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной.

4. Перспективность гибридизации отобранных деревьев местной популяции; низкие продуктивность и устойчивость гибридов, полученных при внутривидовых географически отдаленных скрещиваниях; нескрещиваемость сосны обыкновенной с другими видами.

5. Структура фенотипической изменчивости признаков и обоснование методов селекции (группового, индивидуального отбора, сортовыведения).

Личный вклад автора - постановка цели и задач исследования. Разработка методических подходов к их решению. Непосредственное участие автора при полевых работах: выборе районов исследования, закладке пробных площадей, отборе сеянцев и модельных деревьев. Проведение самоопыления, гибридизации, закладка опытных объектов -архивов клонов и испытательных культур. Формулировка основных положений и выводов диссертационной работы. Обобщение материалов исследований (с соответствующими ссылками на авторов), полученных им совместно с сотрудниками лабораторий НИИЛГиС, принимавшим участие в проработке комплексных исследований селекционно-генетической направленности. Статистическая обработка, анализ полученных данных, их интерпретация и подготовка публикаций.

Работа выполнялась в НИИЛГиС (1973-1997гг) в ходе проработки госбюджетных и хоздоговорных тем Госкомлеса СССР, Федеральной службы лесного хозяйства России.

Госбюджетные темы: Ш-4 "Изучить генетику популяций основных лесообра-зующих древесных пород в целях отбора и размножения наиболее ценных форм" (К гос. регистрации 72027408, инв. N29, 1973-1975 гг).

IУ.1.1. "Изучить фенотипическую и генотипическую структуру популяций. Определить частотное распределение генотипов в популяциях основных лесообразующих пород" (К гос. регистрации 76057051, инв.Ы Б 962058, 1976-1980 гг.);

IV. 1.1. "Изучить генетическую структуру популяций аутохтонных насаждений основных лесообразующих пород по признакам продуктивности и качества" (№ос. регистрации 81049763, инвЛЧ 0286.0040880, 1981-1985 гг.);

II. 2.1.1. "Селекция и сортовыведение хвойных пород" (Ы гос. регистрации 01.8.80041556, инв. N 02.9.10035930, 1986-1990 гг.);

4.11. "Разработать новые методы сортовыведения древесных растений" (Ы гос. регистрации 01.9.10 050032, инв. N 02.960 003347, 1991-1995 гг.);

1.1.1. "Разработка комплекса мероприятий по генетическому улучшению основных лесообразующих пород (сосна, лиственница, бук, дуб, тополь, береза, осина, кедр и друг ие породы)" (Ы гос. регистрации 01.9.50 006051, 1993-1995 гг.).

Хоздоговорные темы; "Разработка методов раннего выявления хозяйственно-ценных форм сосны" (с Кировским Управлением лесами, 1973 г), "Инвентаризация плюсовых деревьев сосны с целью их паспортизации и проверки на элитность" (с Челябинским Управлением лесами, 1977-1979 гг.).

Апробация. Материалы диссертации докладывались или были представлены на: зональных совещаниях-семинарах по лесной селекции и семеноводству (Чебаркуль, 1968, 1969; Челябинск, 1990; Вятские Поляны, 1971, 1975, 1979), научно- производственной конференции (Щучинск,1969), научно-координационном совещании по внутривидовой систематике древесных растений (Свердловск, 1970); Всесоюзных совещаниях по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции (Рига, 1974, 1981; Ленинград, 1980; Петрозаводск, 1983); областной научной конференции ВОГиС им.

Н.И.Вавилова "Актуальные проблемы современной генетики и селекции" (Воронеж,1976); III съезд ВОГиС (Ленинград, 1977); XIV международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); II, IV Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Москва, 1979, Борок, 1990), Всесоюзном семинаре "Эфирные масла древесных пород" (Красноярск, 1981), V и VI Всесоюзных симпозиумах "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983, 1987); научной конференции ВНПО "Союзлесселекция" (Воронеж, 1987); Всесоюзном научно-техническом совещании "Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве" (Воронеж, 1988); Международном симпозиуме ИЮФРО "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (ВоронежД989), Республиканской научно-практической конференции "Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов" (Йошкар-Ола, 1989); I съезде ВОГиС (Саратов, 1994); Международном симпозиуме "Лесная генетика. Охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов" (Уфа, 1991); Международном симпозиуме ИЮФРО по генетике и селекции сосны обыкновенной (Гирионис, 1994); Всероссийском совещании "Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва, 1995); научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995); Международной научно-практической конференции "Генетика и селекция - на службе лесу" (Воронеж, 1996); Ученых Советах НИИЛГиС (Воронеж, 1975, 1980, 1985, 1990, 1995, 1996, 1997, 1998); I Всероссийском популяционном семинаре "Экология и генетика популяций" (Йошкар-Ола, 1997); II Всероссийском популяционном семинаре "Жизнь популяции в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 61 сообщение.

Структура и объем работы. Диссертация общим объемом 357 страниц, включает введение, 8 глав, выводы, заключение и список цитированной литературы, который содержит 492 библиографических названий, из них 145 на иностранных языках, приложения -11. Текст составляет 206 страниц, содержит 106 таблиц, 85 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Исаков, Юрий Николаевич

выводы

1. Выявлена неоднозначность изменений в онтогенезе генетико-статистических параметров линейного прироста. Разработаны подходы к выявлению элементарных вариаций - фенов в онтогенетической изменчивости количественных признаков (их нормы реакции). Генетические потенции деревьев по линейному приросту наиболее ярко проявляются только в определенные периоды онтогенеза молодых деревьев (« от 10 летнего до 25 летнего возраста). Соотношение между группами деревьев с разным подобием в росте -"сильным"- "слабым", отображающим синхронное и асинхронное развитие прироста в географически разобщенных выборках, являются простыми и разными (1:2:1, 3:1, 1:1) со статистически хорошим соответствием указанным пропорциям. В других отрезках онтогенеза эти соотношения другие.

2. Фенотип корнесобственного дерева - это одна из возможных реализаций генотипа. Используя архив клонов, как удобный модельный объект, дана оценка генотипа испытываемых деревьев и со стороны такого "скрытого" (у корнесобственных деревьев) свойства, как разнообразие "путей развития". С помощью привлечения одной из наиболее общих характеристик - гомеореза К.Х. Уоддингтона выявлена специфика в характере реализации генотипов - наличие двух групп деревьев с разными траекториями развития линейного прироста (феногенетический диморфизм).

3. В осенне-зимний период у части деревьев происходит изменение окраски хвои с темно-зеленой на желтую (желто-зеленую). Соотношение численности этих двух вариаций у гибридов статистически хорошо согласуется с простыми менделевскими отношениями (3:1, 15:1, 1:1). Такое же соотношение выявлено еще у двух других признаков: а)характера расположения хвои на боковых побегах (радиальный и гребенчатый тип); б)"индекса устойчивости длины хвои"- отношение средней длины хвои на побеге в нетипичный ("плохой") год к средней длине хвои на том же дереве в типичный, средний ("хороший") год. У одних и тех же материнских деревьев наблюдаются разные соотношения численности групп при разных комбинациях скрещивания, что предполагает разные типы их генетической детерминации (моно- или дигенный). У отдельных мутаций - короткохвойных форм выявлены простые отношения (3:1, 15:1, 1:1) между численностью групп с короткой и длинной хвоей на внутрииндивидуальном уровне - в разных частях побега и кроны дерева. Наиболее четко они проявляются в средней и апикальной частях побега и отсутствуют в базальной.

4. По комплексу признаков, одним из которых является тип роста хвои, проведен отбор в теплицах с полиэтиленовым покрытием геномных мутантов сосны, частота которых составила 0,06-0,2%. Цитологический анализ выявил их структуру: наиболее часто встречаются миксоплоиды, на втором месте - тетраплоиды, еще реже встречаются триплоиды. Впервые выделены гаплоиды (с частотой 0,0015%) - ценный селекционный материал, обеспечивающий наиболее быстрый путь получения гибридного гетерозиса у древесных.

5. Выявлен полиморфизм по признаку "интенсивность каллусогенеза in vitro" и групповой характер его распределения, что свидетельствует о генотипической обусловленности признака. Наследование его согласуется с гипотезой моногенного контроля при неполном доминировании. Доминантным признаком является высокая интенсивность каллусообразования, рецессивным - низкая интенсивность.

6. Показана несостоятельность представления о строгом генетическом контроле изменчивости некоторых монотерпенов (А3-карен, р-пинен, лимонен, мирцен), входящих в состав живицы и эфирного масла хвои. В многолетней динамике (14 лет) изменчивость состава эфирного масла хвои (Н) проявляется как изменчивость типичного количественного признака, обнаруживая взаимодействие "генотип-годы", причем оно имеет не случайный, а закономерный характер, сопряженный с солнечной активностью. В годы спокойного солнца его относительная изменчивость CV= 18-22%. В той же выборке в годы активного солнца происходит "сжатие" разнообразия, CV=4%. Изучение изменчивости монотерпенов у родителей и потомства, проведенное в наиболее оптимальный с методической точки зрения срок - годы спокойного солнца, выявило аддитивную схему наследования.

7. Изучение генетико-селекционных особенностей систем семенного размножения выявило широкий полиморфизм сосны обыкновенной по уровню самофертильности. Предложена классификация деревьев по этому признаку.

Наиболее стабильное проявление уровня самофер тильности наблюдается в многолетней динамике у полярных групп деревьев (всс и всф), а для всей выборки - в средние (типичные) по метеоусловиям годы. В нетипичные (экстремальные) годы происходит изменение структуры выборки в сторону увеличения сф- форм; т.е. инбридингу, как системе размножения, принадлежит важнейшая роль в адаптации (коррекции) геноти-пического состава дочерних популяций леса к смене экологических условий.

Между уровнем самофертильности деревьев и степенью депрессии роста потомства после самоопыления выявлена отрицательная зависимость, что позволяет проводить отбор деревьев на тип системы семенного размножения по результатам определения их уровня самофертильности после принудительного самоопыления.

Потомство разных по уровню самофертильности групп деревьев имеет разную генетико-селекционную ценность в зависимости от способа опыления материнских деревьев: наиболее быстрорастущими и устойчивыми являются при свободном опылении потомства сс и чсф деревьев (перекрестники), а при самоопылении - всф деревья (потенциальные самоопылители).

8. Выявлена достоверная связь между индивидуальной гетерозиготностъю по 4 локусам (Dia, Got-B, GotC, Gdh) из 10 изучавшихся и уровнем самофертильности. Наиболее гомозиготными оказались всс деревья (N = 2,8), а высокогетерозиготными - всф деревья (N --4,78). Семьи высокогетерозиготных деревьев, начиная с пентагетерозигот, имели преимущество в росте, продуктивности и устойчивости при принудительном самоопылении, тогда как при свободном опылении лучшими были семьи средних по уровню гетерозиготности материнских деревьев. Эти данные свидетельствуют о том, что при инбридинге сохраняется часть потомства в высокогетерозиготном состоянии, а также о том, что реальная частота инбридинга в популяциях сосны обыкновенной должна быть выше по сравнению с существующей оценкой (5-15%). Указанные особенности характеризуют инбридинг как инструмент для выявления генетического разнообразия.

Изучение взаимодействия генотип-среда по высоте 3-х летних сеянцев показало, что уровень самофертильности и индивидуальная гетерозиготность материнских деревьев оказывают сильное влияние на структуру потомства при его выращивании в разных экологических условиях. Полярные по уровню самофертильности группы материнских деревьев (всс и всф) характеризуются разной комбинационной способностью.

У высокогетерозиготной группы деревьев компонента взаимодействия генотип-среда в несколько раз превышает компоненту, связанную с различиями между семьями.

9. Проведена внутри- и межвидовая гибридизация сосны обыкновенной. Наследуемость высоты у гибридов по матерям в 2-3 раза выше, чем по отцам и выше по сравнению с наследуемостью потомства от свободного опыления. Свои максимальные значения (которые оказались сравнительно невысокими к 0,3) показатели наследуемости достигают в возрасте 18-20 лет, а затем несколько снижаются (до 24 летнего возраста).

При скрещивании родителей, отобранных по высоте, сильное влияние на 7-летнее потомство оказывают матери и незначительное- отцы. Их доли влияния составили соответственно 0,82 и 0,04. При скрещивании же родителей, различающихся вариабельностью линейного прироста, наоборот, большее влияние оказывают отцы (0,76) по сравнению с матерями (0,09). Таким образом, разные признаки родительских деревьев имеют разную прогностическую ценность для роста потомства.

При внутривидовом скрещивании лучшими по росту и устойчивости к отрицательным факторам среды оказались гибриды от скрещивания плюсовых деревьев сосны местной популяции (Усманский бор). Частота выявленных ценных комбинаций составила 8%. При географически отдаленных скрещиваниях (за редким исключением) перспективными оказались комбинаций, где в качестве материнских использовались деревья местной популяции. Основная же часть гибридов растет хуже и повреждается вредителями и болезнями сильнее, чем потомство от свободного опыления материнских деревьев. Этот факт, а также выявленный большой вклад в изменчивость высоты потомства взаимодействия генотип-среда (п.8) свидетельствуют о выработанной эволюцией тесной коадаптации деревьев к условиям среды и друг к другу.

Отсутствие явно выраженного соматического и адаптивного гетерозиса при географически отдаленных скрещиваниях внутри вида и наличие его у отдельных комбинаций скрещивания из местной популяции сосны обыкновенной можно объяснить тем, что популяции из разных географических районов не прошли межхромосомный отбор -необходимое условие для проявления гетерозисного эффекта. Он возможен только в коадаптированных (местных) популяциях.

320

10. Межвидовая гибридизация сосны обыкновенной с другими видами сосен (Р. montana, P. nigra, P. pallasiana, P.pinaster, P.banksiana и др.) не удалась. Одной из возможных причин этого может быть отсутствие учета системы семенного размножения и направления скрещивания родительских деревьев.

11. Моделирование эффективности отбора на ПЛСУ показало, что фенотипиче-ский отбор деревьев имеет низкую эффективность. Для разных признаков распределение долей влияния географического происхождения и индивидуальности деревьев в общей вариации потомств оказались неодинаковыми, что позволяет обосновать приоритетность того или иного метода отбора в связи со спецификой отдельных признаков.

12. Эколого-генетическая изменчивость проявляется в структурированности живого, которая пронизывает все его уровни. Распределение деревьев по изменчивости многих количественных признаков имеет на самом деле не непрерывный, а групповой характер, причем не обязательно группы должны иметь семейное происхождение: они могут сформироваться, например, и на основе общности особенностей нормы реакции, онтогенеза или системы размножения особей.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. Подготовлена многоцелевая региональная программа и методика закладки новой серии испытательных культур и архивов клонов плюсовых деревьев основных ле-сообразующих пород России. В качестве приоритетного направления селекции для признаков продуктивности и устойчивости с точки зрения сохранения генетического разнообразия, адаптации популяций и относительной простоты хозяйственного использования рекомендуется групповой (популяционный) отбор, а следующее повышение продуктивности и качества может быть достигнуто за счет более сложного индивидуального отбора. Предложена оценка эффективности отбора плюсовых деревьев с использованием в качестве контроля случайных деревьев.

2. Составлена научная программа селекции древесных пород по системам семенного размножения (программа сортовыведения). Для ее осуществления создан определенный задел- хозяйственно-ценные формы, полученные в результате отбора, инбридинга и кроссбридинга. В ней нашли отражение разработки автора по использованию изменчивости признака в онтогенезе и генетической системы семенного размножения.

3. Предлаг ается вариант индивидуального отбора на основе реализованного наследственною потенциала. Суть его состоит в использовании результатов испытания потомства случайных деревьев, включающих разнообразие фенотипов (плюсовых, средних, минусовых), которые отбираются в ПЛСУ, генрезерватах, плюсовых насаждениях. Выявление быстрорастущих (и с другими полезными свойствами) семей (по испытанию на 2-3 экологических фонах) служит отправной точкой для более детального изучения особенностей их материнских деревьев, создания обобщенного "портрета" (морфотипа) элитного дерева. Имея такое описание специфических селекционных признаков, можно приступать к отбору ценных маточных деревьев. Этот вариант является альтернативным по отношению к общепринятому - отбору элитных деревьев по результатам испытания плюсовых деревьев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование генетической структуры популяций относится к одной из ключевых проблем популяционной биологии. В ней концентрируются важнейшие задачи лесной генетики и селекции - изучение различных форм внутривидовой изменчивости признаков, их наследственной обусловленности и адаптивной ценности, генетического груза, закономерностей наследования признаков и разработка генетических основ селекции.

Онтогенетический уровень является наиболее адекватным отображением фено-типической изменчивости количественных признаков. Это следует из определения фенотипа и фенотипической изменчивости, которое дал автор этих терминов В.Иогансен и позднее развил К.Х.Уоддингтон. Постепенно произошла эволюция содержания этих понятий в сторону их упрощения. Однако, если придерживаться смысла, вкладываемого в эти понятия их авторами, то можно утверждать о существовании параллелизма между наследственной и ненаследственной изменчивостью, которое базируется на основе наследственно закрепленной нормы реакции. Иными словами, фенотипическая изменчивость признаков в онтогенезе имеет генетическую значимость: т.к. наследственное изменение количественного признака может проявиться в фенотипе только через изменение онтогенеза. Привлечение онтогенетического уровня исследования дает мощный инструмент для вскрытия сложных взаимоотношений между фенотипом и генотипом и позволяет подойти к изучению фенотипа как элементарной информационной единицы популяции. Использование "динамического" определения фенотипа на основе многолетних исследований одних и тех же объектов и признаков является одной из особенностей проведенной работы.

Другой особенностью работы является изучение (когда это возможно) фенотипической изменчивости элементарно-варьирующих признаков - фенов. Как выяснилось, в одних случаях отдельные признаки уже являются фенами (цвет пыльников, окраска хвои, частота хромосомных нарушений, интенсивность каллусогенеза и т.п.). Для количественных признаков, более сложных по своей природе, выявление фенов составило предмет специального исследования (главы 2,3,4,5).

Третья особенность - использование, наряду с традиционными методами анализа, многомерных методов классификации объектов и явлений в онтогенезе, что позволило учитывать структурно-функциональные сдвиги в индивидуальной жизни деревьев и оценивать их в популяции.

Четвертая особенность проведенных исследований - широкая комплексность работ. Это выразилось как в выборе направлений, так и в использовании разнообразных методов исследований, что, в известной мере, помогло устранить разобщенность разных методических подходов в решении отдельных задач.

Наконец, пятая особенность работы, заключается в апробации предлагаемых подходов, статистических и других моделей в условиях реального генетико-селекционного эксперимента - в полевых опытах (испытательные культуры, архивы клонов), а также в опытах по инбридингу, кросс- и аутбридингу, в изоферментном, им-мунохимическом, биохимическом анализах и т.п.

К несомненным достоинствам генетико-статистического подхода в изучении структуры популяций относится возможность работы с достаточно большими выборками, что повышает достоверность выводов. Это позволило обосновать необходимость привлечения компонентов онтогенетической изменчивости в качестве составной части внутрипопуляционной изменчивости и предложить для проведения анализа и использования в селекции двух элементарных составляющих роста дерева в высоту: 1) изменчивости линейного прироста в отрезке онтогенеза дерева (случайной составляющей); 2) степени подобия в росте каждого отдельного дерева при сравнении с ростом всех остальных деревьев выборки (динамической составляющей). Показано, что генетические потенции деревьев могут полно проявляться лишь в определенные периоды онтогенеза, а элементарные составляющие могут служить в качестве фенов такого количественного признака, как рост дерева в высоту. Это позволяет проводить оценку нормы реакции линейного прироста в естественных условиях, что открывает новые подходы к отбору лучших по росту деревьев в селекционных целях. Для признака содержание монотерпе-новой фракции эфирного масла хвои (Д3-карен, Р-пинен, лимонен, мирцен) не нашел подтверждения тезис о строгом генетическом контроле.

Проведенное принудительное самоопыление позволило выявить широкий спектр изменчивости по уровню самофертильности у сосны обыкновенной и его связь с типами систем семенного размножения. Отобраны самофертильные и высокосамоферталь-ные формы и на их основе заложены будущие сорта-линии по методике, разработанной для видов-самоопылителей. Сортовыведение у хвойных - новое направление в лесоводстве. Эти исследования позволили показать и положительные стороны инбридинга -оценку генетического разнообразия и выявление ценных по продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды генотипов, в то время как в генетико-селекционной литературе по древесным существует другая точка зрения, отражающая только его негативную сторону - депрессию в росте и развитии. Выявленная корреляция между индивидуальной гетерозиготностью по аллозимным локусам и уровнем самофертильности деревьев, а также постулированная для объяснения механизма инбред-ной депрессии модель несовместимости, открывает новые возможности в познании природы инбридинга у древесных растений.

Данные, полученные при изучении изменчивости признаков в онтогенезе и при инбридинге, приводят к вполне однозначному выводу: "Элементарно варьирующим на популяционном уровне является группа генотипов". Следовательно, между популяцией, как элементарной эволюирующей единицей, и индивидуумом, как элементарной информационной единицей, должно быть помещено еще одно звено - группа родственных по подобию роста и типу системы семенного размножения генотипов ("макрогенотип"). Последнее должно учитываться при проведении лесоводственных и селекционных мероприятий. Вероятно, только группы родственных генотипов могут быть устойчивыми (гомеостатичными) как в одном, так и особенно в последующих поколениях. Поэтому отбор отдельных (например, плюсовых) деревьев без учета их групповой структуры может привести к деградации будущих поколений.

Выявлено варьирование долей влияния происхождения образца, а также индивидуальности отдельных деревьев в общей вариации потомств в зависимости от специфики признака и метеоусловий разных лет. Для одних признаков преимущественный вклад в общую изменчивость потомства вносят различия между происхождениями, для других - между семьями; для третьих - внутрисемейная вариация. С учетом этого подготовлена программа закладки новой серии испытательных культур древесных растений, в которой совмещены обычно разобщенные во времени групповой и индивидуальный отбор. Подготовлена также научная программа по сортовыведению древесных растений, основанная на их дифференциации по системам семенного размножения и уровню плоидности.

Использование разных способов опыления (инбридинг, кросс- и аутбридинг) позволило выявить закономерности наследуемости и наследования признаков - содержания монотерпенов эфирного масла хвои, некоторых признаков хвои у нормальных и мутантных деревьев, интенсивности каллусогенеза, подобия роста деревьев и т.д. И хотя сейчас предпочтение в изучении структуры популяции древесных получают молекулярные методы, тем не менее, как это видно из представленных материалов, и традиционные подходы не утратили своей актуальности, подчеркивая необходимость их совместного комплексного использования.

В настоящее время необходима разработка концепции селекции и семеноводства основных лесообразователей России на эколого-генетической основе. Это позволит провести коррекцию селекционно-семеноводческих работ, считая приоритетным (для признаков продуктивности и устойчивости) разработку и реализацию методов группового (популяционного) отбора, сохранение ценного генофонда с помощью использования лесохозяйственных (сортоводство) и селекционных (сортовыведение на популяци-онном уровне: сорта-популяции) мероприятий. Более сложным, но не менее важным является создание сортов с помощью индивидуального отбора. Для этого необходимо при отборе плюсовых деревьев учитывать не только признаки продуктивности и качества ствола, но и репродуктивные стратегии видов лесообразователей, подвижность систем размножения в разных экологических условиях, полиморфизм по типам онтогенеза, биохимическим, цитологическим и другим признакам.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Исаков, Юрий Николаевич, 1999 год

1. Авраменко P.C., Исаков Ю.Н. Энзимэлектрофоретическое исследование моделей сосны обыкновенной контрастных по росту// Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл Всесоюз. конф., ч. II,- Кишинев, 1981.- С.5.

2. Авраменко P.C., Исаков Ю.Н. Изменчивость иммунохимических спектров белков и изоферментов внутри клонов сосны обыкновенной//Молекулярные механизмы генетических процессов: Тез. докл.У Всесоюз. симпоз. М., 1983,- С.91.

3. Авраменко P.C., Исаков Ю.Н., Иевлев В.В. Способ подбора маточных деревьев сосны обыкновенной для закладки лесосеменных плантаций// Авторское св-во SU 1291083. Al. Приоритет, изобр. 7 янв. 1985. Зарегистр. в Госреестре изобр СССР 22 окт. 1986, Зс.

4. Авраменко P.C., Титов Е.В. Иммуноэлектрофоретическое исследование некоторых орехоплодных сосен // Биологические науки 1976.-N2.- С. 106-108.

5. Агаджанян А.М. К вопросу об эволюции самосовместимости у покрытосеменных: геномные мутации// Ботанический журнал 1992.- т.77, N 7.-С. 1-11.

6. Агаджанян A.M., Навасордян Е.М. Селективная ценность мужских гамето-фитов при оплодотворении у отдаленных гибридов томата в условиях разных пыльцевых режимов// Генетика.- 1996,- Т. 32, N6,- С.788-794.

7. Агеев К.Ф. Инцухт у ржи// Изв. С-х. акад. Им.К.АТимирязева.-1929.-Ж,-С. 143-149.

8. Акимов Ю.А. Исследования летучих терпенов в систематике и эволюционной биохимии.- Ялта, -1979.- с.3-6.

9. Акимов Ю.А., Кузнецов С.И. Особенности состава эфирного масла сосны крючковатой // Растительные ресурсы 1974.- Т.10, вып. 3.- С.413-418.

10. Акимов Ю.А., Подгорный Ю.К. Изменчивость содержания и состава эфирного масла сосны пицундской // Растительные ресурсы.- 1973.-Т.9, вып.2.- С.235-242.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.-М.:Наука,1983.-280с.

12. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов: Пер. С англ.- М.:Мир, 1976.-755С.

13. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие.- М.:Наука, 1974 а.-360с.

14. Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма //Наследственность и развитие М.: Наука, 1974 б,- С.54-109.

15. Бардышев И.И., Веденеев К.П. К вопросу о химическом составе скипидаров из индивидуальных деревьев сосны обыкновенной /7 Сб. трудов ЦНИЛХИ.- М.: Лесная пром-ть, 1968.- Вып. 19,- 32с.

16. Бардышев И.И., Зенько Р.И., Горбачева И.В., Проказин Е.П., Чудный A.B., Куликов В.И. Химический состав терпентинного масла как признак биологических форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // ДАН БССР,- 1968,- Т. 12, N3. -С.244-246.

17. Бауманис И.И. Проверка результатов фенотипического отбора сосны обыкновенной на смолопродуктивность по клоновому потомству// Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции,- Рига, 1974.-С.20-22.

18. Бауманис И.И. Селекция сосны обыкновенной в Латвийской ССР на повышение быстроты роста и смолопродуктивности: Автореф. дис. .канд. с/х наук,- Рига, 1977,-23с.

19. Бауманис И.И., Пирате Д.М. Селекция хвойных и перспектива образования их сортов в Латвии// Роль селекции в улучшении латвийских лесов.- Рига:3инатне, 1990.-С.37-42.

20. Белостоцкая С.Х. Завязываемость семян у некоторых видов сосны и ели при разных типах опыления// Исследования по лесному хозяйству.- Л.: ЛенНИИЛХ, 1972.- вып. 14.- С.228-234.

21. Белостоцкая С.Х. Особенности развития мужского и женского гаметофитов сосны обыкновенной при внутри- и межвидовой гибридизации // Лесоведение.-1979,-N5.-C.61-72.

22. Блан М. Генетическая эволюция человека// Генетика и наследственность: Пер. с франц.- М.:Мир, 1987.- С.116-136.

23. Богданов П.Л. Новый способ вегетативного размножения тополей// Селекция и интродукция быстрорастущих древесных пород- Ленинград: Гослестехиздат, 1934,- 125 с,

24. Большее Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики.-М.:Наука, 1965.-464с.

25. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика: Пер. с англ.- М., 1966.

26. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных/'/ Успехи современной биологии.-1989.-Т. 108, вып.З(б).- с.342-357.

27. Буторина А.К., Высоцкий A.A., Мура я Л.С. Сравнительный цитологический анализ форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивности// Генетика.- 1982 -г. 18, N12,- С.2019-2029.

28. Буторина А.К., Ковалев П.В., Уваров JI.A., Гребенникова З.К. Особенности генетической изменчивости у вяза мелколистного в Астраханской области // Генетические основы лесной селекции и семеноводства/ Сб.научн. трудов.-Воронеж, 1982 6.-С.9-15.

29. Буторина А.К., Мурая JLC., Исаков Ю.Н. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной. Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами. -ДАН СССР,- 1979.-T.248,N 4.- С.977-979

30. Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной// Селекционные основы повышения продуктивности лесов.- Воронеж, 1979.-С.47-52.

31. Буторина А.К., Мурая JI.C., Исаков Ю.Н. Влияние условий произрастания на активность рибосомальных цистронов у сосны обыкновенной// Экологическая генетика растений и животных: Тез. докл. Всесоюз. конф., ч.1,- Кишинев, 1981.- С. 1112.

32. Буторина А.К., Мурая JI.C, Исаков Ю.Н. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной/7 Цитология.- 1984.- Т.26, N 7.-С.852-855.

33. Буторина А.К., Мурая JI.C., Исаков Ю.Н. Характер прохождения мейоза при микроспорогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и болоте// Тез. докл. Всесоюз. симпоз, Новосибирск - 1985.-С.7-8.

34. Буторина А.К., Мурая Л.С., Машкина О.С., Высоцкий A.A. Новый тип мейотической мутации у сосны // Генетика.- 1985.- Т. 21, N 1.- С. 103-111.

35. Буторина В.К., Петров С.А., Исаков Ю.Н., Пожидаева И.М. Роль рибосомальных цистронов в регуляции активности ростовых процессов у древесных// Молекулярные механизмы генетических процессов: Тез. докл. V Всесоюз. симпоз, М., 1983,- С.93-94.

36. Вавилов Н.И. Очерк учения о трансплантации (прививке) растений.- Сад и огород.- 1916.- т.ХХХН, N 1.-С.ЗЗ-41.

37. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений//Изв. Гос. ин-та опыта, агрономии .- 1927.-t.5,N5.- С.339-351.

38. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений.- М.:Мир, 1981.- 236 с.

39. Васин Б.II. Цветной каракуль,- М.: Колос.-1968.-105 с.

40. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству.-М.: Агропромиздат.- 1985,- 245с.

41. Вересин М.М., Шутяев А.М. Испытание потомств географических популяций сосны обыкновенной в Воронежской области// Защитное лесоразведение и лесные культуры,- Воронеж.-1978.- Вып.5.- С.27-33.

42. Видякин А.И. Индексная оценка признаков нопуляционной структуры сосны обыкновенной//Лесоведение.-1991 ,-N 1 .-С. 57-62.

43. Видякин А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР// Лесоведение.-199l.-N 3.-С.45-52.

44. Ворончихин Н.З. Изменчивость смолопродуктивности деревьев в зависимости от морфометрических признаков в сосняках Верхней Камы. Автореф. дис. . канд. с-х. наук.- Свердловск, 1973.- 21с.

45. Ворончихин Н.З., Булгаков A.A., Дерюжкин H.A. Состав терпентинных масел сосны обыкновенной в разных типах леса // Растительные ресурсы.- 1979,- Т. 15, вып.2,- С.286-291.

46. Высоцкий A.A. Рекомендации по использованию в лесохозяйственном производстве высокосмолопродуктивной формы сосны обыкновенной.- Воронеж, 1983.-34с.

47. Высоцкий A.A., Акимов Ю.А. Монотерпены терпентинных масел в различных по смолопродуктивности формах сосны обыкновенной // Растительные ресурсы.-1981.- Т. 17, вып.2.-С.239-245.

48. Гаврилюк И.П. Иммунохимия белков гороха в связи с вопросами генетики и селекции // Физиология растений в помощь селекции. -М., 1974,- 269-280.

49. Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Гашева H.A., Соромотин A.B. Об аномалиях хвои сосны обыкновенной и кедра сибирского в Западной Сибири// Лесоведение.-1995.-N4.- С.87-91.

50. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков.- Новосибирск: Наука, 1984.-247С.

51. Гладков B.C. Этюды межсемейственных прививок// Феногенетическая изменчивость,- М.:изд-во Биол. инст. Им. Тимирязева, 1933.-т.2.-С.289-302.

52. Глотов Н.В. Популяции как естественно-историческая структура// Генетика и эволюция природных популяций растений.- Махачкала, 1975.- С.17-25.

53. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. дис.докт. биол. наук.-Л.:ЛГУ, 1983.- 33с.

54. Годнее Т.И., Ходасевич Э.В. К вопросу о биосинтезе пигментов у некоторых вечнозеленых растений при отрицательных температурах /У Докл. АН СССР,- 1965,160 (5).-С. 1206-1208.

55. Годнев Т.И., Ходасевич Э.В., Арнаутова А.И. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха // Физиология растений.- 1965.- 16 (1).- С.102-105.

56. Годнев Т.И., Ходасевич Э.В., Мельникова Л.М. Сезонные изменения пигментного состава хвои желтеющих рас сосны обыкновенной // Материалы IV биохим. конф. Прибалтийских республик и БССР.- Вильнюс, 1970.-С.354.

57. Годнее Т.И., Ходасевич Э.В., Мельникова Л.М., Арнаутова А.И. Состояние пигмент-белкового комплекса у хвойных в связи с обратной деградацией фонда хло-рофиллов айв //ДАН БССР,-1973.-17(1).- С.89-101.

58. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Изд. 2-ое, переработ. и дополн,- Гомель, 1989.- 164 с.

59. Грант В. Видообразование у растений: Пер. с англ. -М.: Мир, 1984.-528с.

60. Гриффите Дж. Научные методы исследования осадочных пород: Пер. с англ,-М., 1971.-469с.

61. Громыко Г.Л. Статистические ряды в экономических и экономико-географических исследованиях,- М.:изд-во МГУ, 1974.-264с.

62. Гуньков Ю.П. Изучение селективного действия вГ и 8и-генов в мужских и женских гаметах диплоидной ржи при оплодотворении//Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе// Тр.ин-та/ Тюменский гос. унив.-1976.-Вып.23.-С.14-15.

63. Густафссон А. Способы размножения и улучшения растений// Генетика,-1968,- Т.З.- С.28-34.

64. Давидов М.В. К вопросу об установлении типов роста древостоев в натуре,-ИВУЗ, Лесной журнал,-1977.^ 6.-С.11-16.

65. Данусявичус Ю.А. Создание гибридно-семенных плантаций и стимулирование семеношения,-Каунас, 1983,- 15с.

66. Деревянко В.П., Здрилько А.Ф. Наследование признака самофертильности у озимой диплоидной ржи//Генетика. -1982.-Т.XVIII, N12.-0.1987-1994.

67. Дерюжкин Р.И. Эфирные масла некоторых древесных пород и вопросы хемо-систематики/1 Всесоюз. Совещ. по хемосистематике и эволюционной биохимии: Тез. докл.- Ялта, 1979,- С.24-27.

68. Дерюжкин Р.И., Колесникова Р.Д., Латыш В.Г., Попова Н.И., Краснобоя-рова Л.В. Газовая хроматография в хемотаксономии // Состояние и перспективы развития газовой хроматографии.- М.,1973.

69. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.-М.:Мир, 1981,- 256с.

70. Долголиков В.И. Проявление некоторых морфологических признаков шишек и семян в потомстве сосны// Восстановление и мелиорация лесов Северо-Запада РСФСР/ Сб. научн. тр.ЛеННИИЛХ.- 1981,- С. 146-147.

71. Драгавцев В.А. Методы анализа формообразования древесных растений на основе изучения изменчивости черного саксаула: Автореф. дис.канд. биолог . Наук,- Алма-Ата, 1962.- 23с.

72. Драгавцев В.А. Феногенегический анализ изменчивости в растительных популяциях//Вестн. АН Казах. CCP.-1963.-N 10,- С. 33-42.

73. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений// Генетика количественных признаков с-х растений,- М., 1978.-С.5-9.

74. Драгавцев В.А. Проблемы классификации внутривидовой генетической изменчивости растений/ Тез. межд. научн. конф. "Развитее научного наследия академика Н.И.Вавилова", Саратов, ноябрь 1997, Ч.1.-1997.-С.9-13.

75. Драгавцев В.А. Будущность генетико-селекционных технологий// Экономист.-1998.-N 1.-С.22-24.

76. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. О корреляции между уровнем аддитивной варианты и степенью симиллярности реакции количественных признаков пшеницы// Генетика.- 1979,- Т.XV, N 3.-С.518-526.

77. Драгавцев В.А., Дьяков А.Б. Теория селекционной идентификации генотипов по фенотипам на ранних этапах селекции// Фенетика популяций.- М. .Наука, 1982.- С.30-37.

78. Драгавцев В.А., Утемишева Н.В. К проблеме онтогенетической изменчивости генетико-статисгических параметров в растительных популяциях. Сообщение 1. Теория вопроса // Генетика.-1975,- Т. 11, N 11.-С. 715-723.

79. Дрейманис A.A. Цветение сосны обыкновенной на семенных плантациях// Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции,-Рига, 1974.- С.233-235.

80. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация,- М.:Атомиздат, 1966.-743с.

81. Дубинин Н.П. Некоторые методологические проблемы генетики,- М.:Наука, 1968.- 160с.

82. Ефимов Ю.П. Влияние фенологической формы привоя и подвоя на состояние прививок дуба// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород.-Воронеж, 1978,- С.41-46,

83. Ефимов Ю.П. Семенная продуктивность клонов сосны обыкновенной при разных типах опыления// Селекция и семеноводство хвойных/ Сб.научн.тр.-Воронеж, 1987.-С.78-92.

84. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: Ав-тореф. дис. .д-ра с-х. наук,- Йошкар-ола, 1997.-45с.

85. Ефимов IO.II. Новомлинцев А.И. Опыт создания семенных плантаций дуба черешчатого в ЦЧО/V Селекция и семеноводства дуба черешчатого.- Воронеж, 1986,-С.94-109.

86. Животовский JI. А. Интеграция полигенных систем в популяциях.-М: Наука, 1984.- 184с.

87. Животовский Л. А., Духа рев В. А. "Сжатие" генетической изменчивости при стабилизирующем отборе и ее проявление на ранних стадиях онтогенеза//' Журн. общ. биологии.-1985.-Т.46, N1.-C.32-40.

88. Жуковская В.М., Мучник И.Б. Факторный анализ в социально-экономических исследованиях.-М.: Статистика, 1976.- 220с.

89. Жученко A.A. Проблема доступной отбору генетической изменчивости культурных растений/ Тез. межд. научн. конф. "Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова", Саратов, ноябрь 1997, Ч.1.-1997.-С.5-7.

90. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений.- Кишинев: Штиинца. -1980.-587 с.

91. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике,-М.:Наука, 1984.-424 с.

92. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций.-Фенетика популяций М.: Наука, 1982.- С.45-55.

93. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход).- М.Наука, 1987.- 216 с.

94. Иевлев В.В. Распылитель для искусственного опыления цветков древесных пород// Инф. Листок ЦБНТИ, Ш71-74.-Воронеж.- 1974,- Зс.

95. Иевлев В.В., Исаков Ю.Н. Гибриды сосны обыкновенной, полученные на основе разных подходов к подбору пар// Гибридизация лесных древесных пород. -Воронеж 1988.-С.7-14.

96. Ирошников А.И. Изучение, охрана и рациональное использование генофонда лесов// Биосфера и человек,- М.:Наука, 1975.-С.60-62.

97. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири// Географические культуры хвойных в Сибири.- Новосибирск, 1977,- С.4-110.

98. Исаков Ю.Н. Селекционные особенности сосны обыкновенной на Южном Урале: Автореф. дис. .канд. с-х наук.- Свердловск, 1971,- 22с.

99. Исаков Ю.Н. Изменчивость двухлетних сеянцев сосны по высоте в зависимости от особенностей материнских деревьев// Пути совершенствования лесосеменног о дела в лесхозах лесной зоны. Киров, 1971.-С.42-44.

100. Исаков Ю.Н. Влияние условий роста родительских деревьев сосны на изменчивость семенного потомства// Труды УЛТИ.-1973, вып.27.-С.57-60.

101. Исаков Ю.Н. Влияние особенностей роста материнских деревьев на потомство// Актуальные вопросы генетики и селекции растений/ Тез. докл. Сибирск. Регион. Конф. 23-27 июня, 1980г., Барнаул.- Новосибирск, 1980.- с.38.

102. Исаков Ю.Н. Использование элементарных составляющих онтогенетической изменчивости линейного прироста дерева в популяционно-генетическом анализе// Экологическая генетика растений и животных. Тез. докл. Всесоюз. конф,- Кишинев, 1981.- С.152-153.

103. Исаков Ю.Н. Взаимодействие генотип-среда у потомства сосны обыкновенной в связи с особенностями роста материнских деревьев// IV съезд ВОГиС им. Н.И.Вавилова: Тез. докл., ч.И -Кишинев, 1982,-С. 195-196.

104. Исаков Ю.Н. Использование полиморфизма древесных растений по уровню самофертильности в генетико-селекционных программах// Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез.докл. Всесоюз. науч.- техн. совещ,-М., 1988.-С.25-26.

105. Исаков Ю.Н. Использование нетрадиционных подходов в лесной генетике и селекции // Генетика и селекция в лесоводстве.-М., 1991 .-С.28-41.

106. Исаков Ю.Н. Генетический анализ линейного прироста в онтогенезе молодых деревьев сосны обыкновенной// Генетика.- 1994.-Т.30 Приложение: Тез. докл. I съезда ВОГиС, -Саратов, 1994.-С.61.

107. Исаков Ю.Н. Оценка генетического разнообразия сосны обыкновенной с учетом изменчивости количественных признаков в онтогенезе// Биологическое разнообразие лесных экосистем/ Сб. статей.- М., 1995,- С.83-85.

108. Исаков Ю.Н. Особенности проявления генетической гетерогенности у древесных растений и их использование в селекции и семеноводстве// Генетика и селекция на службе лесу: Материалы Межд. научно-практ. конф,- Воронеж, 1997.-С.4-11.

109. Исаков Ю.Н. Популяционная изменчивость древесных: необходимость учета особенностей онтогенеза и систем размножения/'/ Экология и генетика популяций.-Йошкар-Ола: Периодика, 1998.-С.59-69.

110. Исаков Ю.Н. Фенотипическая изменчивость признаков Pinus sylvestris L. как результат взаимодействия генотипа и среды// Жизнь популяций в гетерогенной среде. -Йошкар-Ола: Периодика, 1998, ч. 1 .-С. 190-191.

111. Исаков Ю.Н., Авраменко P.C. Онтогенетическая изменчивость линейного прироста и относительный уровень гетерозиготности у сосны обыкновенной// Всесоюз. совещ. по лесной генетике, селекции и семеновод.:Тез. докл.-Петрозаводск,1983.-С. 142-143.

112. Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Мурая Л.С. Геномные мутанты хвойных пород// III съезд Всесоюзн. Об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова: Тез. докл.-Л., 1977.-T.I.-C.196.

113. Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Мурая Л.С. Обнаружение спонтанных гаплоидов у сосны обыкновенной и перспективы их использования в лесной генетике и селекции//Генетика.-1981.-t.XVII, N 4,- С.701-707.

114. Исаков ЮЛ., Иевлев В.В Взаимодействие растение-среда в онтогенезе как основа для выявления маркеров генотипического состава популяций по количественным признакам//Фенетика популяций: Матер. III Всесоюзн. совещ.- М., 1985 -С.67-68.

115. Исаков Ю.Н., Иевлев В.В., Авраменко P.C. Системы размножения и селективность оплодотворения у сосны обыкновенной // Половое размножение хвойных растений: Тез.докл. II Всесозн. симпоз.-Новосибирск, 1985. С. 11-12.

116. Исаков Ю.Н., Иевлев В.В., Миленная Л.А. Полиморфизм древесных видов по уровню самофертильности// Фенетика природных популяций: Матер. IY Всесоюз. совещ, М.Д990.-С. 104-105.

117. Исаков К).П., Иевлев В.В., Свинцова B.C. Использование полиморфизма по уровню самофертильности в селекции сосны обыкновенной// Тез. докл. совещ. По разработке основ систем селекции древесных пород.- Рига, 1981.-Ч.2.- С.21-23.

118. Исаков Ю.Н., Иевлев В.В., Чернодубов А.И., Гуков Б.В., Гуров В.Г., Юрьев А.И. О соотношении географической и индивидуальной изменчивости шишек и семян сосны обыкновенной в географических культурах// Лесное семеноводство.-Воронеж, 1980,- С.29-35.

119. Исаков Ю.Н., Семериков B.JI. Связь генотипа по некоторым аллозимным локусам и способности к самоопылению у сосны обыкновенной .// Генетика.- 1997.-Т.ЗЗ, N 2.- С.274-276.

120. Ищенко В.Г. Опыт использования аллометрических уравнений для изучения морфологической дифференциации// Тр. Ин-та биологии У ФАН СССР,-1966,-вып.51.-С.67-71.

121. Камалова И.И. Изменчивость изоферментов хвои и семян сосны обыкновенной: Автореф. дис. .канд. биол.наук,- Воронеж, 1993.-20с.

122. Камалова И.И., Карачанская С.И., Ефимов Ю.П. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной на лесосеменной плантации и в аутохтонном насаждении в лесостепной зоне// Генетика.-1994.-Приложение. Тез. докл. I съезда ВОГиС, 20-25 дек. 1994, Саратов.-С.64.

123. Казмер JI. Методы статистического анализа в экономике: Пер. с англ.-М. :Статистика, 1972.- 476 с.

124. Калинина И.В. Гибридизация сосны в Нижнем Поволжье// Сб. НИР ВНИ-АЛМИ. Вып.28,- 1960,- С. 17-23.

125. Камшилов М.М. Отбор в различных условиях проявления признака// Биологический журнал.-1935.-Т.4, N1,- С. 113-114.

126. Квасова Э.В., Шумный В.К. О возможностях генетической реконструкции системы опыления у люцерны// Генетика.-1975.-Т. 11, N 8.-С.24-30.

127. Квасова Э.В., Шумный В.К. О возможностях генетической реконструкции системы опыления у люцерны//Проблемы генетики и селекции в Западно-Сибирском регионе//Тр.ин-та/ Тюменский гос. унив.~1976.-Вып.23.-С.65.

128. Квасова Э.В., Шумный В.К. Изменение струкгуры популяций люцерны по признакам автотригшинга и автогамии под влиянием инбридинга и отбора// Известия СО АН СССР, сер. Биол. Науки.-1990.-Вып.2.-С.117-121.

129. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.:Мир, 1985398с.

130. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса// Генетика,- 1974.-Т.Х, N 4,- 165-179.

131. Коба В.Г1. О проявлении треххвойности у сосны крымской // Лесной журнал. -1991,-N 6.- С. 115-117.

132. Коваленко Л.Н. Многофакторное прогнозирование на основе рядов динамики.- М. : Статистика, 104с.

133. Козубов Г.М. Проблемы цитоэмбриологии голосеменных // Половое размножение хвойных растений: Тез докл. II Всесоюзн. симпоз. Новосибирск, 1985.- с. 1214.

134. Колесников А.И. К вопросу о самоопылении (1шисМ) у лесных пород и его значение для генетики и селекции// Труды Всесоюзн. Съезда по генетике и селекции,- 1929а,-т.З.-С,126-129.

135. Колесников А.И. К вопросу о самоопылении лесных пород и его значении в лесной генетике и селекции// Труды Всесоюзн. Съезда по генетике. Т.З.Л., 1929 б.-С.427-430.

136. Конарев В.Г., Терлаковская А.М., Гаврилюк И.П. Иммунохимическое изучение белков семян представителей трибы Уюеае в связи с вопросами дифференциации видов и родов // Ботанич. журнал.-1983,- Т.68ЛЧ9,- С. 1153-1159.

137. Концепция долговременной программы генетического улучшения лесов России. Разработана А.И.Ирошниковым при участии группы сотрудников НИИЛГиС.

138. Котелова Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной// Бюллетень НТИ МЛТИ.- 1956.-Ш0.- С. 1-74.

139. Котов М.М., Котова Л.И. Оценка засухоустойчивости деревьев по реакции хвои на засуху // Изв. АН СССР, сер. Биологич,- 1983.-Ы 6.-С.867-873.

140. Коц З.П. Завязываемое! ь семян сосны обыкновенной при разных вариантах опыления// Лесоводство и агролесомелиорация (МЛХ УССР).-1977,- вып. 48.- С.36-41.

141. Краевой С .Я. О возможностях использования прививок в селекции растений// Генетические основы селекции растений.- М.:Наука, 1971.- С.343-372.

142. Крайзмер Л.П. Кибернетика.-М.: Экономика, 1977.-280с.

143. Крамер Г. Математические методы статистики: Пер. с англ.- М.: ИЛ., 1948.631с.

144. Крамер П-В., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений.- М.: Лесная промышленность, 1963.- 627с.

145. Крамбейн У., Кауфман М., Мак-Кеммон Р. Модели геологических процессов.-М.: Мир, 1973.-150с.

146. Краснюк А.А. Некоторые данные по генетике ржи// Селекция и семеноводство,- 1936,- N9,- С.50-53.

147. Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость. М.: изд-во Биол. ин-та им. К. А. Тимирязева.- 1933-1935.- Т.1.-755 с.

148. Кренке Н.П. Трансплантация растений.- М.:Наука, 1966.- 336с.

149. Крутовский К.В. Современные подходы к изучению действия отбора на энзимные локусы/У Успехи современной биологии.- 1988.- Т. 106, вып.З(б).- С.323-339.

150. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Механизмы генного контроля изоферментаых систем// Генетика.- 1987.-Т. 23, N 12.-С.2216-2228.

151. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение II. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна// Генетика.-1988.-Т.24, N 1,-С.118-125.

152. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам// Генетика.-1990.-Т.26, N4.-C.694-707.

153. Кузнецова Н.Ф., Исаков Ю.Н. Ультраструктурные аспекты физиологии несовместимости у сосны обыкновенной // Лесоведение,-1987.-N3.- С. 11-16.

154. Кузнецова Н.Ф., Исаков Ю.Н. Разнообразие по уровню самофертильности у сосны обыкновенной// Биологическое разнообразие лесных экосистем/ Сб. статей.-М., 1995.- С.92-95.

155. Кузнецова Н.Ф., Исаков Ю.Н. Проявление уровня самофертильности у сосны обыкновенной в зависимости от климатических условий года// Экология.- 1996, N4,-С.264-267.

156. Курдиани С.З. Из биологии плодоношения лесных пород. О партенокарпии и паргеноспермии// Сельское хозяйство и лесоводство.- 1914, т.64.

157. Куршакова Ю.С. О вариабельности размерных признаков и способах ее оценки// Вопросы антропологии.- 1965.- вып. 25.

158. Курникова Ю.С. К вопросу о классификации измерительных морфологических признаков// Журнал общей биологии АН СССР,- 1967.- Т.ХХУШ, N 3.-С.306-314.

159. Лакин Г.Ф. Биометрия,- М.: Высшая щкола, 1973.- 343 с.

160. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая щкола, 1980.- 293 с.

161. Левине Р. Генетические последствия естественного отбора// Теоретическая и математическая биология: Пер. с англ.- М.: Мир., 1968.- 401-419.

162. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ.-М.:Мир, 1978.351с.

163. Лепер П.Р., Никоро З.С. Генетико математические основы оценки племенных качеств животных,- Новосибирск: Наука, 1966.-144с.

164. Либберт Э. Физиология растений. М.:Мир, 1976.-580 с.

165. Лобашев М.Е. Генетика,- Л.: изд-во ЛГУ, 1967,- 751 с.

166. Лутова Л.А., Верзина И.И. Наследование способности к каллусо- и корнеоб-разованию у изолированных семядолей редиса в условиях асептической культуры// Генетика.-1984.-т.20, N 10.- С. 1663-1670.

167. Любавская А.Я. Карельская береза.- М.:Лесная пром-ть, 1978.- 158с.

168. Лютин К.Е. Наследование признака желто-зеленая окраска молодых листьев дыни // Цитология и генетика.-1977.-13 (5).- С.407-409.

169. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. Сообщ.Н. Аллометрический анализ// Генетика,- 1974,- N 4,-С.27-36.

170. Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии.- Автореф. дис.докт. биолог. Наук.- Л.ЛГУ, 1977.35 с.

171. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику,-М.:Наука, 1990.- 230с.

172. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР,- М.: Колос,-1964.-879с.

173. Майо О. Теоретические основы селекции растений. Пер. с англ.-М.: Колос, 1984.-295с.

174. Мак-Кеммон Р. Многомерные методы в геологии// Модели геологических процессов.-М.: Мир, 1973.- С.55-75.

175. Максимов В.М., Дерюжкин Р.И., Ефимов Ю.П., Колесникова Р.Д. Состав монотерпенов эфирного масла хвои клонов сосны обыкновенной и их семенного потомства // Лесной журнал,-1981.- N5.^.91-96.

176. Малецкий С.И., Денисова Э.В. Перспективы использования инцухт-метода в селекции диплоидных и тетраплоидных форм сахарной свеклы// Теоретические и практические проблемы полиплоидии.- М., 1974,- С.5-13.

177. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.:Наука, 1973.-284 с.

178. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений// Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород.-Свердловск, 1974.-С. 3-12.

179. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах// Лесоведение,- 1996.-N5.-C.3-10.

180. Мамаев С.А., Махнев А.К., Семериков Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР// Лесное хозяйство. -1984.-N11.-C.35-38.

181. Мамаев С. А,, Семериков Л.Ф., Махнев А К. О популяционном подходе в лесоводстве// Лесоведение.- 1988.-N 1.-С.З-9.

182. Мамаев С.А., Семкина Л.А. Основные проблемы внутривидовой хемосисте-матики древесных растений // Растительные ресурсы.-1981,- Т.17, вып.1.- С.15-23.

183. Машкина О.С., Бурдаева Л.М., Вьюнова Л.Н. Индуцированные мутанты сосны обыкновенной в селекционных программах скрещиваний// Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: Тез. докл. Всесоюзн. научно-технич. совещ. -М., 1988. -С.34-36.

184. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. -М.-Л.:Сельхозиздат,-1935.-107с.

185. Миллер Р., Кан Дж. Статистический анализ в геологических науках.- М.:Мир, 1965.-481 с.

186. Мирюта Ю.П. Полиплоидия как средство закрепления и повышения гетерозиса// Полиплоидия у растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1962.- С. 39-51.

187. Мирюта Ю.П. Периодическая смена инбридинга и кроссбридинга при естественном размножении растений// Докл. АН СССР,- 1969.- Т. 187, N5,- С. 1171-1174.

188. Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом растений.- Новосибирск, 1991,- 90с.

189. Молчан И.М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся растений. Сообщ.Ш. Способы семенного размножения и генетический баланс// Генетика.- 1974,- Т. 10, N5.-C.35-43.

190. Молчанов А.А Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности// Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев.-М.:Наука, 1966.- С. 114-130.

191. Моррис Е.Р., Сире Э.Р. Цитогенетика пшеницы и ролсгвенных форм// Пшеница и ее улучшение,- М.: Колос, 1970,- С.33-41.

192. Мюнтцинг А. Генетика. Общая и прикладная. М.:Мир, 1967.-610 с.

193. Насыров Б.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов.- М.:Наука, 1975.- 143с.

194. Ненюхин В.И. Внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной// Лесное хозяйство- 1984.- N4.- С.26-27.

195. Нгасоро З.С., Стакан I .A., Харитонова З.Н. и др. Теоретические основы селекции животных.-М.:Колос, 1968.- 440с.

196. Ниль Дж., Шелл У. Наследственность человека: Пер. с англ.- М.: ИЛ., 1958.388 с.

197. Олдендерфер М.С., Блэшфилд Р.К. Кластерный анализ: Пер. с англ.-М. .Финансы и статистика, 1989,- С. 139-210.

198. Олимопиенко Г.С., Титов А.Ф., Лебедева О.Н. Самофертильность как показатель уровня мутирования у овсянницы луговой// Генетика.- 1977.- T.XIII, N 7,-С.1168-1171.

199. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации.- М., 1994,- 24с.

200. Патлай И.Н. Межформовая гибридизация сосны обыкновенной// Лесоводство и агролесомелиорация,- Киев:Урожай, 1983.- С.41-44.

201. Перфильев В.Е. Разработка методических вопросов селекции плодовых растений на основе статистического анализа количественных признаков: Автореф. дис. .докт. с-х. наук,- Мичуринск, 1988,- 45с.

202. Петров С.А. Исследование внутрипопуляционной изменчивости признаков древесных растений в связи с вопросами лесной селекции: Автореф. дис. .докт. биол. наук.- Свердловск, 1975.- 54с.

203. Петров С.А., Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Самсонова А.Е., Бутова Г.П. Возможности выделения элементарных вариаций в количественных признаках древесных растений// Фенетика популяций- М.;Наука, 1982.- С.154-161.

204. Петров С.А., Шутяев А.М. Архивы генетических фондов лесных древесных растений// Итоги науки и техники. Общие проблемы биологии.- М., 1983.-Т.2.-С.111-139.

205. Пирате Д.М. Исследование инбридинга при гибридизации дугласии// Генетические исследования древесных в Латвийской ССР.- Рига: Зинатне, 1975,- С.52-57.

206. Плохинский H.A. Наследуемость,- Новосибирск: Наука, 1964.- 157с.

207. Подгорный Ю.К., Акимов Ю.А. Наследуемость содержания эфирного масла в хвое и побегах сосны пицундской // Лесоведение.-1975.-Ы5.-С.70-72.

208. Пожидаева И.М., Буторина А.К., Исаков Ю.Н. Нарушения в мейозе при микроспорогенезе и уровень фертильности у сосны обыкновенной// Половое размножение хвойных растений: Тез. докл. II Всесоюз. симпоз,- Новосибирск, 1985.-С.31.

209. Пожидаева И.М., Исаков Ю.Н. Цитогенетический анализ деревьев сосны обыкновенной, контрастных по уровню самофертильности // Генетика.- 1989,-T.XXV, N 4,- С. 674-682.

210. Пожидаева И.М., Исаков Ю.Н. Цитогенетика женскостерильных форм сосны обыкновенной//Лесоведение,- 1992, N6,- С.84-89.

211. Пожидаева И.М., Исаков Ю.Н., Буторина А.К., Гребенникова З.К., Вью-нова JI.H. Характер мейотических нарушений и их частотное распределение в популяции сосны обыкновенной// Фенетика популяций: Матер.Ш Всесоюз. совещ.- Саратов, М, 1985,- С.84-85.

212. Политов Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour: Дис. .канд. биол. наук.- М., 1989,- 190с.

213. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах России- М., 1982.-34с.

214. Попов В.Я. Селекционные основы семеноводства сосны на Европейском Севере// Селекция, генетика и семеноводство древесных растений как основа создания высокопродуктивных лесов: Тез. докл.- М.-1980.-Ч.1.-С.54-59.

215. Полтавченко Ю.А., Рудаков Г.А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и генезис монотерпенов /У Синтетические продукты из канифоли и скипидаров: Труды II Всес. совещ.- Горький, 1970.- С.82-94.

216. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. -М.-.Наука, 1964.-191 с.

217. Правдин Л.Ф., Щербина Н.Г. Динамика содержания хлорофилла в хвое и жирность семян сосны обыкновенной разного географического происхождения // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР.-1961.- т.1., вып.50.- С.90-98.

218. Проказин Е.П. О массовом получении семян первого гибридного поколения от отдаленных внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной// Докл. Межд. Симпоз. по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород,- Пушкино, 1972.- С.79-88.

219. Проказин Е.П., Чудный A.B. Наследуемость уровня смолопродуктивности сосны обыкновенной // Лесной журнал.- 1968.-N2.-C.5-8.

220. Райт Д.В. Введение в лесную генетику,- М.:Лесная промышленность, 1978.470 с.

221. Рокищсий П.Ф. Биологическая статистика.- Минск: Вышейшая школа, 1973,320с.

222. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику- Минск.Вышейшая школа, 1974.- 196с.

223. Романовский М.Г. Морфологические группы древесных растений// Научн. Груды МЛТИ.~ 1982, вып. 139,- С. 152-155.

224. Романовский М.Г. Групповая изменчивость древесных растений по количественным признакам//Фенетика популяции/ Материалы III Всесоюзн. Совещ.- М., 1985.- с.88.

225. Романовский М.Г. Статистический подход к описанию полиморфизма карельской березы//Генетика.-1986.-Т.22, Ш.-С.86-94.

226. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам как средство экологической адаптации популяции: Автореф. дис. .д-ра биол. наук.-М., 1995.- 45с.

227. Романовский М.Г., Хромова Л.В. Образование семян при самоопылении сосны обыкновенной// Лесоведение.- 1992.- N5.-C.3-9.

228. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород.- М.:изд-во с.х литер., журн. и плакатов, 1962.- 268 с.

229. Роне В.М. Генетический анализ природных популяций// Отбор лесных древесных: Теоретические основы и практические методы,- Рига, 1978.

230. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций.- М.:Наука, 1980,- 160с.

231. Роне В.М. Генетическое улучшение свойств лесных древесных видов на семенных плантациях// Семенные плантации в лесном семеноводстве.- Рига:3инатне, 1985,- С. 12-21.

232. Роне В.М. Селекция в лесовосстановлении в Латвии// Роль селекции в улучшении латвийских лесов.- Рига:3инатне, 1990.- С. 12-21.

233. Рубин Б.А. Курс физиологии растений.- М.:Высшая школа, 1975.- 320 с.

234. Рыжкова В.Т., Исаков Ю.Н. Математические модели поведения осевого прироста сосны обыкновенной в некотором отрезке онтогенеза// Современные методы лесной генетики и селекции,- Воронеж, 1984,- С. 15-23.

235. Самофал С.А. О переделке природы многолетних лесных растений путем воспитания// Труды ВНИИЛХ,- 1939,- вып.5,- С. 19-32.

236. Самсонова А.Е., Камалова II. И., Белякова Е.Ю., Исаков Ю.Н., Петров С.А., Ефимов Ю.П. Физиолого-биохимические подходы в генетико-селекционных исследованиях// Генетика и селекция в лесоводстве. Воронеж, 1986.- С.72-79.

237. Самсонова А.Е., Петров С.А., Исаков Ю.Н., Белякова Е.Ю., Болгова Т.Б., Камалова И. И. Использование биохимических методов для изучения структуры популяций древесных растений// Современные методы лесной генетики и селекции.-Воронеж, 1984.-С.23-33.

238. Свинцова B.C. Изучение генетического груза в эмбриогенезе сосны обыкновенной// Современные методы лесной генетики и селекции/ Сб. научн. трудов.- Воронеж, 1984.- С.34-38.

239. Свинцова B.C., Исаков Ю.Н. Оценка репродуктивной способности инбред-ного потомства сосны обыкновенной// Генетика и селекция на службе лесу: Материалы Межд. научно-практ. конф,-Воронеж, 1997.-С.50-55.

240. Селекция лесных пород/ П.И.Молотков, И.Н.Патлай, Н.И.Давыдова, Ф.Л.Щепотьев, А.И.Ирошников, В.И.Мосин, Д.М.Пирагс, Л.И.Милютин.-М.: Лесная пром-ть, 1982,-224с.

241. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа).-М. .Наука, 1986,- 163с.

242. Семериков В.Л., Матвеев A.B. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb) по изоферментным локусам// Генетика. -1995,- Т.31, N 8.-С. 1126-1131.

243. Семериков В.Л., Подогас A.B., Шурхал A.B. Структура изменчивости алло-зимных локусов в популяциях сосны обыкновенной// Экология.- 1993.-N 1.- С.18-25.

244. Семериков В.Л., Шурхал A.B., Подогас A.B., Рокицкая Т.А. Электрофоре-тическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.// Генетика,- 1991,- Т.27, N 9,- С. 1590-1596.

245. Серебровский A.A. Генетический анализ.- М.:Наука, 1970.-342 с.

246. Синнот Э. Морфогенез растений.-М.:Иностр. Литерат., 1963.-600с.

247. Сичкарь В.И. Экспериментальные мутации у сои и их селекционное значение. Сообщ. 1. Хлорофильные мутации // Генетика.-1979.-14(1).- С.96-102.

248. Смирнов В.Г. Генетический контроль автостерильности и ав гофертильности у ржи// Генетика,- 1994,- Т. 30, приложение.- С. 147.

249. Соколов И.Д., Петров А.П. Методы оценок числа генов, определяющих изменчивость признака в популяции// Теория отбора в популяциях растений,- Новосибирск: Наука, 1976.-С. 117-134.

250. Стакан Г.А. Взаимодействие генотипа со средой в процессе преобразующего отбора по количественным признакам. Доклад-обобщение опублик. работ, представл. на соиск. учен. степ. Докг. биол. наук.- Новосибирск: Б-ка ИЦиГ СО АН СССР, 1967.-430 с.

251. Старова Н.В. Гибридизация и гетерозис у лесных древесных растений// Тез. докл. 4 съезда ВОГиС,- М., 1982.-С. 130-131.

252. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х., Адлер Э.Н., Духарев В. А., Шигапов 3-Х. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. -1990.- Т.26, N3.-0.498-505.

253. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение// Вестник с-х. науки.- 1983.- N 1(316).- С. 34-40.

254. Суонсон К., Мерц Т., Янг У. Цитогенетика: Пер. с англ.- М.:Мир,1969.-280с.

255. Суриков И.М. Генетика самонесовместимости у цветковых растений// Генетика.-1965.-N2.-C. 158-169.

256. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений.- М.: Агропромиздат, 1991,- 220 с.

257. Сюзюмова Л.М. Внутривидовые особенности реакции тканевой несовместимости у полевок// Экспериментальные исследования проблемы вида/ Труды ин-га экологии растений и животных УНЦ АН СССР,- Свердловск, 1973,- вып.86.-С.41-73.

258. Тараканов В.В., Демиденко В.П. Состояние и перспективность популяцион-ной селекции сосны обыкновенной в Сибири// Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений/ Матер. Межд. симпозиума, Воронеж.- М.:Госкомлес СССР-1989.-С.206.

259. Тер-Аванесян Д.В. Значение качества пыльцы при гибридизации пшеницы // Генетика.- 1969.-Т.У, N10.-0.103-107.

260. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногене гики/7 Актуальные вопросы современной генетики.-М.: Наука, 1966.-С.114-130.

261. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции,- М.:Наука, 1973.- 267с.

262. Титов Е.В. Роль биоэкологических факторов при гибридизации кедра сибирского// Селекция и семеноводство хвойных.- Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1987,- С.48-54.

263. Трошин Л.П. Взаимодействие генотип-среда // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статисти ческих методов.- М.: ВНИИТЭИсельхоз, 1973.-С.52-57.

264. Турбин Н.В. Гетерозис// Актуальные проблемы современной генетики.-М.: Изд-во МГУ, 1966.- С.434-466.

265. Турбин Н.В. Г енетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность// Генетические основы селекции растений.- М.;Наука, 1971-С. 112-155.

266. Тучин П.В. О подборе клонов сосны на плантациях по урожайности и выходу семян// Природа и хозяйство Севера,- 1982,- N10, (Мурманск).- С.62-65.

267. Тягунова Г.Я., Исаков Ю.П. Энтоморезистентность потомства сосны обыкновенной в зависимости от генотипических особенностей материнских деревьев//

268. Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность/ Сб. научн. тр., Во-ронеж:НИИЛГиС, 1990,- С.80-86.

269. Тягунова Г.Я., Исаков Ю.Н. Отбор форм сосны обыкновенной разных типов энтоморезистентности// Отбор и его использование в улучшении лесны* пород.- Воронеж, 1994.- С.90-97.

270. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений: Пер. с англ.- М.: Колос, 1968.- 448 с.

271. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика: Пер. с англ.- М.:, 1964,- 231с.

272. Уодцингтон К.Х. Основные биологические концепции// На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены.- М.:Мир, 1970.- С. 11-40.

273. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков,- М.:АН СССР, 1963.-323 с.

274. Фадеева Т.С., Козырева О.Г., Лутова Л.А. Регенерационная способность в онтогенезе генетически разных форм томатов.//Культура клеток растений/ III Всес. конф.: Тез. докл.- Абовян., 1979,- С. 118-119.

275. Федин М.А., Силис Д.Я. Определение взаимодействия генотип-среда. Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов.- М.: ВНИИТЭИсельхоз, 1973.-С.58-62.

276. Федоров B.C., Смирнов В. Г., Соснихина С. П. Генетика ржи (Seeale cereale L.). Сообщ. V. О наследовании признака автофертильности у диплоидной ржи// Генетика.-1967-N3.-C.21-28.

277. Филипченко A.B. Изменчивость и методы ее изучения. М.:Госиздат.-1927.226с.

278. ФинчемДж. Генетическая комплементация: Пер.с англ.-М.:Мир, 1968.- 184с.

279. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков.-М.:Агропромиздат, 1985.- 486 с.

280. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений.-М.: Колос, 1982.-384 с.

281. Фуксман И.Л. Сезонная и возрастная динамика содержания и состава эфирных масел в хвое Pinus sylvestris L. (Южная Карелия) // Растительные ресурсы,- 1995.-т.31, N 1.-С. 81-88.

282. Хальд А. Математическая статистика с техническими приложениями: Пер. с англ.- М.:ИЛ., 1956.-664 с.

283. Хвостова В.В. Проблема генотипического влияния при прививках и трансплантациях// Журнал общей биологии,- 1940,- т.1, N 3,- С.449-470.

284. Хвостова В.В., Ячевская Г.Л. Перестройки хромосом в мейозе// Цитология и генетика мейоза,- М.:Наука, 1975.- 432 с.

285. Хованов Г.М. Случайные процессы и применение теории случайных функций в биологии// Математические методы в биологии.- М.:ВИНИТИ, 1969.- С-. 135-147.

286. Ходасевич Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных. -Минск: Наука и техника, 1982.- 199 с.

287. Холодный Н.Г. Избранные труды.- Киев: АН УССР,- 1956-1957,т.1.- 480с., т.2., 388с.

288. Хотылева Л.В., Брмишин А.П. Изучение генетической регуляции каллусооб-разовапия и стеблевого органогенеза из каллуса пшеницы// Культура клеток растений/ III Всес. конф.: Тез. докл.- Абовян., 1979.- С.180.

289. Хохрин A.B. О возможности наследования продолжительности жизни хвои сосны обыкновенной// Продуктивность и рациональное использование растительности Урала.-Свердловск: изд-во УНЦ АН СССР, С.118-126.

290. Царев А.П., Ирошников А.И., Шутяев A.M., Исаков Ю.Н. и др. Лесная селекция (справочное пособие). НИИ лесной генетики и селекции.- Воронеж, 1995.631 с. Деп. 16.11.95 N 936-ЛХ95. Депонированные работы ВИНИТИ, 1996, N2.-c.46.

291. Чайлахян М.Х. Гормональные регуляторы цветения растений// Физиология растений.-1976.- т.23, вып. 6.- С. 1160-1173.

292. Чернодубов А.И. О связи состава эфирных масел с системным положением некоторых сосен.- М., 1976.-5с.- Деп. в ВИНИТИ, N3251-77.

293. Чернодубов А.И. Изменчивость состава эфирных масел и ее значение для селекции и семеноводства сосны в ЦЧО: Автореф. дис.канд. с.-х. наук.- Воронеж,1978.-24с.

294. Чернодубов А.И. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура сосны обыкновенной в островных борах Восточно-Европейской равнины: Автореф. дис.докт. с-х. наук,- Санкт-Петербург, 1996.-45с.

295. Чернодубов А.И., Белякова Е.Ю. Состав монотерпенов сосны обыкновенной при контролируемом скрещивании //Гибридизация лесных древесных пород/ Сб.научн. тр.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1988,- С. 120-124.

296. Чернодубов А.И., Дерюжкин Р.И., Колесникова Р.Д. О возможности использования состава эфирных масел для систематики сосен: Тез. докл I Всесоюзн. совет по хемосистематике и эволюционной биохимии.- Ялта, 1979,- С.98-99.

297. Чубарян Т.Г., Кеверкова Л.В. Сезонные изменения окраски хвои в роде Pinus и динамика ее пигментного состава // Известия АН Арм. ССР, биологические науки,-1982.- 15(10).- С.75-88.

298. Чудный A.B. Рекомендации по ранней генетической оценке деревьев/ Госком. лесн. хоз-ва Сов. Мин. СССР., ВНИИЛМ.- Пушкино, 1976.-16с.

299. Чудный A.B. Расчет генетического состава монотерпенов на лесосеменных плантациях сосны // Лесоразведение и лесомелиорация.-М.:ЦБНТИлесхоз.-1977,-Вып.2.-С.14.

300. Чудный A.B. Состав терпенных масел как таксономический признак: Тез. докл. I Всес. совещ. по хемосистематике и эволюционной биохимии.- Ялта, 1979.-С.99-101.

301. Чудный A.B. Исследования полиморфизма сосны обыкновенной (на примере биосинтеза монотерпенов). Автореф. дис. д-ра биологич.наук.- Л., 1981.- 40с.

302. Чудный A.B., Докучаева М.И. О наследовании состава терпентинных масел потомством привитых деревьев // Лесоведение.- 1979.-N2.-C.34-39.

303. Чудный A.B., Проказин E.IL Географическая изменчивость состава терпентинных масел сосны обыкновенной на территории СССР // Растительные ресурсы.-1973,- Т.9, вып. 4.-С.494-503.

304. Чудный A.B., Проказин Е.П., Суворов В.И. Сохранение состава терпентинных масел при изменении физиологического состояния деревьев сосны обыкновенной // Физиология растения.- 1974.-Т.21, вып. 1.- С.98-101.

305. Чулов B.C. Сравнительное иммуноэлектрофоретическое исследование белков пыльцы некоторых сережкоцветных U Ботанич. журнал.-1978.-Т.63.- С.1579-1585.

306. Чупров A.A. Основные проблемы теории корреляции.- М.'.Госстатиздат, 1960.

307. Шварц С.С. Эволюционная экология животных.- Свердловск, 1969,- 200с.

308. Шеверножук Р.Г. Функциональная диагностика адаптивных свойств древесных растений и перспективы ее использования в лесной селекции // Автореф. дис. д-ра. с.-х./н.-Брянск, 1997.-35с.

309. Шеверножук Р.Г., Иевлев В.В., Исаков Ю.Н. К вопросу о ранней селекционной оценке продуктивности клонов сосны обыкновенной И Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Сб. научн тр. Воронеж.-1976.-Вып.З.-С.34-40.

310. Шеннон К.Э. Работы по теории информации и кибернетике.- М.:ИЛ, 1963,829с.

311. Шигапов З.Х. Генетический анализ природных популяций и лесосеменных плантаций сосны обыкновенной// Генетика.- 1994. 30-Приложение:Тез. докл I съезда ВОГиС, 20-25 дек., 1994.-Саратов.- С. 183.

312. Шигапов З.Х. Анализ индивидуальной частоты самоопыления клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях7/ Лесоведение,- 1997,- N5.-С.86-90.

313. Ширяева Г.А. Биосинтез и динамика пигментов в хвое сосны и ели. Автореф. дис. . канд. биол наук,- Л., 1967,- 18с.

314. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии.- Новосибирск: Наука.- 1968,- 162с.

315. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции,- М.: Наука, 1968,- 321с.

316. Шмидт В.И. Аллометрический рост органов растений// Применение математических методов в биологии.- Л.: изд-вл ЛГУ, 1969,- Вып. IV,- С. 109-116.

317. Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физики. -М.:Атомиздат, 1972.-88с.

318. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету,-М.:Изд-во МГУ,-1963.-74 с.

319. Шульгин И.А. Растение и солнце.- 1973,- М.:Гидрометеоиздат.-249 с.

320. Шутяев А.М. Географические культуры видов ели в Центральном Черноземье//Лесоведение,- 1995,-N3.- С.8-18.

321. Шутяев А.М., Вересин М.М. Продуктивность географических популяций сосны обыкновенной// Лесное хозяйство,- 1990.- N11.- С.35-38.

322. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика: Пер. с англ.- М, 1961.-448с.

323. Энгельс Ф. Диалектика природы.-М.:Политиздат, 1964,- 358с.

324. Юмадилов Н.Х., Тимерьянов А.Ш., Рашаль И.Д., Адлер Э.Н. Хемотипы популяций сосны обыкновенной и лиственници Сукачева в Башкирии // Хемосисте-матика и эволюционная биохимия высших растений. Тез докл.4 Всесоюзн. совещ.-1990.-С.112-114.

325. Яблоков А.В. Фенетика.- М.: Наука, 1980.- 134 с.

326. Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding// Isozymes in plant genetics and breeding. Part А/ Eds Tanksley S.D., Oilon T.J.- Amsterdam: Elsevier Sci. Publ B.V., 1983,- P.381-400.

327. Aitchison J. Principal component analysis of compositional data// Biometrika.-1983,-N70,- P.57-65.

328. Alden J., Loopstra C. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on a altitudinal gradient in interior Alaska// Canad. J. Forest Res.- 1987.- V.17.- P.1519-1526.

329. Alston F.H. The S-allele incompatibility system in apple and its relationship to fruit production// J. Exp. Biol.-1996.-47 Suppl.- 224p.

330. Andersson C., Robinsson O.S. Role caratinoids in protecting chlorophyll from photodestraction//Plant physiology.-1960.-35 (4).-P. 1147-1158.

331. Baldwin I., Winter foliage color of scotch pine // Proc. N-E. Tree improoving confer-ence.-1955.- N3.-P. 17-23.

332. Baradat Ph., Bernard-Dagan ( . lillon ( ., Marpeau A., Pauly G. Les terpenes du pin maritime: aspects biologiques et genetiques. II Heredite de la teneur en monoterpenes // Annales des Sciences forestlires.-1972.-N9,- P.307-334.

333. Baradat Ph., Bernard-Dagan C., Pauly G., Zimmermen-Fillon C. Les terpenenes du pin maritime: aspects biologiques et genetiques. Ill Heredite de la teneur en myrcene // Annales des Sciences forestieres.-1975.-N32,- P.29-54.

334. Barber J.C. Growth, growth form and fusiform rust resistance in open-pollinated slash pine progenies// Sixth South. Conf. on Forest Tree Impr. Proc.- 1.961.- P.97-104.

335. Bartels H. Isoenzyme und ihre Bedentung für Forstpflanzensuchung und genetic // Allgem. Forstwichtseh.- 1971.-N26.- s. 50-52.

336. Bergmann F. Genrtischer Abstand zwischen Populationen. II Die Bestimmung des genetischen Abstand zwischen europaischen Fichtenpopulation (Picea abies) and der Basis von Isoenzyme-Genhaufigkuten// Silvae Genet.- 1974.- 23.- P.28-32.

337. Bingham R.T., Squillace A.E. Self-compatibility and effects of self-fertility in West-em white pine// Forest science.- 1955.- V.155, N 1.-P.8-121.

338. Bircs J.S., Kanowsld P.J. Interpretation of the compositional coniferous Resin. // Silvae Genetica.- 1988,- Vol.37.-S.29-39.

339. Bouvarel P. L'fmelioration des arbres forestiers aux Etats Unit L/Institute de genetique forestiere de Placervelle (California)// Annales de l'Ecole Nationale des Eaux et Forets, m.8.-1952.

340. Bramlett D., Popham T. Model relating unsoud seed and embryonic lethal alleles in self-pollination pines// Silvae genetica.- 1971,- 20,- P. 192-193.

341. Brew baker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants// J. Of Heredity. 1957,- V. 48, N 6.- P.271-277.

342. Brown A.D.H. Enzyme polymorphizm in plant populations// Theor. Popul. Biology.-1979,-V. 15.-P. 1-42.

343. Cheliak W.M., Pitel I.A. Inheritance and linkage of allozymes in Larix laricina// Silvae Genet.- 1985.- V.34.- P.142-148.

344. Cope F.W. The mechanism of pollen incompatibility in Theobroma cacao // Heredity.- 1962.-N17.-P. 157-182.

345. Cori O.M. Enzymic aspects of the biosynthesis of monoterpenes in plants// Phyto-chemistry.- 1983,-N22.-P.331-341.

346. Dell B., Me Comb A.J. Plant resins their formulation, Sekretion and possible funktions // Advances in Botanical Research.-1979.-N6.- P.278-316.

347. Dengler A. Kunstliche bestaubungsversuche on Kirfer// Zeitung Forest und Jagdwirtschaft.- 1932,- 64.- S.457-485.

348. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process.- N.Y.: Columbia Univ. Press, 1970.- 505p.

349. Dogra P.D. Seed sterility and disturbances in embryogeny in Conifers with particular reference to seed testing and three breeding in Pinaceae/7 Stud. Forest. Succ.~ 1967,- N5.-97p.

350. Dure! Ch.E., Kremer A. Hybridization after self-fertilization: A novel perspektive for the maritime pine breeding program// Forest Genetics.-1995.-V.2, N 2.-P. 117-120.

351. Durel C.E., Bertin P and Kremer A. Relationship between inbreeding depression and inbreeding coefficient in maritime pine// Theor. Appl. Genet.- 1996.

352. East E.M. Self-sterility// Bibliogr. Genet.- 1929,- N 5,- P.331-368.

353. Ehrenberg E. Parent-Progeny Relationship in Scotch Pine (Pinus sylvestris L.)// Stud.For. Suec., 1966.-40.-p. 1-54.

354. Ehrenberg C. The effect of increased heterozygocity in pine plants (Pinus sylvesstris L.)// Simposium on genetics of Scots pine IUFRO, Warsaw 8/X-1973, Kornik 18/X-1973-P.l-17.

355. Ehrenberg K. Proviniens hybrider av tall-en moglichhet till okad production?-Institut Skogsgenetic.- Stockholm.-1975.-17.-P.61-80.

356. El-Kassaby G.A., Ritland K., Fashler A.M., Dewitt W.J.B. The role of reproductive phenology upon the mating system of a Douglas-fir seed orchard// Silvae Genet.- 1988.-V.37.- P.76-82.

357. Eriksson G., Schelander B., Akebrand V. Inbreeding depression in on old experimental plantation of Picea abies// Hereditas.- 1973,- 73,- P. 185-194.

358. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics.-Edinburg-London, 1960.-365p.

359. Fins L., Seeb L.W. Genetic vatiation in allozymes of western larch.// Canad. J. Forest Res.- 1986.- V.16.- P. 1013-1018.

360. Forde M.B. Inheritance of turpentine composition in Pinus attenuata x radiata hybrids // J. Botany.- 1964,- N2.-P.53-59.

361. Forrest G. J. Geographical variation in the monoterpenes of Pinus contorta oleoresin // Biochemical Systematics and Ecology.- 1980.-N8.- P.343-359.

362. Fowler D.P. Pre-germination selection against a deleteriodes mutant in red pine // Forest. sci.-1964.-V.10, N3.-P.335-336.

363. Fowler D.P. Effects of inbreeding in red pine, Pinus resinosa. Ait II Pollination studies // Silvae Genet.-1965.-N 14.-P. 12-23.

364. Franklin E.C. Survey of mutant forms and inbreeding depression in species of the Family Pinaceae// USDA Forest Res. Paper.- 1970.-EE-61 .-P. 1-21.

365. Franklin E.C. Genetic load in loblolly pine// Amer. Nature.- 1972.- 106, 948,-P.262-265.

366. Franklin E.C. Within-tree variation of monoterpene composition and yield in Slash pine clones and families // Forest Science.-1976.-Vol.22, N2.-P.185-191.

367. Gerhold H.D. Seasonal variation of a chlorophyll pigments and nutrient ebments in tree needles of geographic rases of scotch pine /7 Silvae genetica. 1958.- 8(4).- P. 105-132.

368. Goddard H.H., Vande Linde F. Initial results of slash pine progeny tests replicated in time and space// Ninth. South. Conf on Forest Tree Impr. Proc.- 1967.-P. 101-107.

369. Gregorius H. The genotype x Environment to phenotype relationship// Theor. Appl. Genetic.- 1977.-N. 49,- P.165-167.

370. Griffin A.R., Cotterill P.P Genetic variation in growth of outcrossed, selfed and open-polinated progenies of Eucalyptus regnans and some implications for breeding strategy// Silvae Genetica.- 1988.-V.37.- P. 124-131.

371. Hamrick J.L. Genetic variation and longevity// Topics in Plant population biology. -N.V.:Columbia Univ. Press.- 1979.-P.241.

372. Hamrick J.L., Linhart G.B., Mitton J.B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants// Ann. Rev. Ecol. Syst.-1979,- V.10.- P. 173-200.

373. Hanover I.W. Genetics of terpenes. 1. Gene control of monoterpene levels in Pinus monticola Dougl // Heredity.-1966,- N21.- P.73-84.

374. Hardner C.M., Potts B.M. Inbreeding depression and changes in variation after selfing in Eucalyptus globulus ssp. Globulus// Silvae Genetica.- 1995,- V.44.-P.46-54.

375. Hedrick P.W., Savolainan O., Karkkainen. Factors ifluencing the extent of inbreeding depression: an example from Scots pine// Heredity.-1999,- N82.-P.441-450.

376. Hiltuneu R. Variation and inheritance of some monoterpenes of Pinus sylvestris // Planta Medica.- 1975,- N. 28.- P.315-323.

377. Hoist R.P. Forest tree breeding and genetics at the Petawawa forest experiment station// Proc.meeting Comit on forest tree breeding in Canada.- Ottawa, 7-10 Sept., 1966.-P.57-84.

378. Hyun S.K. Report by chairman of Session III Topics: Inbreeding; Heterosis// Proceeding, Joint JIJFRO Meeting, S.02.04. 1-3, Stockholm, 1974.-P.215-216.

379. Jazdani R. Rudin D., Aid en T., Lingren D., Harbom H-, Liung K. Inheritance pattern of five monoterpene in Scots Pine (Pinus sylvestris L.) // Hereditas.- 1982.- N 97.- P. 261-272.

380. Johansson H. Contribution to genetics of emty grains in the seed of pine (Pinus sylvestris) // Silvae genetica.- 1976.-V.25, N1.-P. 10-15.

381. Juvonen S. Uber die terpenbiosynthese beciflussenden factorin in Pinus sylvestris L. // Acta Bot. Fenn.- 1966.-N11,- S.l-92.

382. Karkkainen K., Koski V., Savolainen O. Geographical variation in the inbreeding depression of Scots pine// Evolution (LISA).- 1996,- V.50, N 1,- P. 11-119.

383. Karrfeit R.P., Gerhold H.D., Palpant E.H. Interracial hybridization in scotch pine: geographic flowering patterns and crossability// Silvae genetica.- 1975.- 24(4).- P. 107-110.

384. Kieilander C.L. Some examples of hybrid vigour in larch// Proceeding, Joint IUFRO Meeting S 02.04. 1-3, Stockholm.-1974.- P.207-213.

385. Knowles P., Furmier G.R., Aleksiuk M., Perry D.J. Significant levels of self-fertilizatiom in natural populations of tamarack// Canad. J. Bot.- 1987,- V.65.-P.1087-1091.

386. Koelewijin H.P., Koski V., Savolainen O. Magnityde and timing of inbreeding depression in scots pine (Pinus sylvestris L.)//Evolution.-I999.-53 (3).- P.758-768.

387. Koski V. Embrionic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris // Common. Inst. For. Fenn.- 1971.-V.75,N 3.- P. 1-30.

388. Koski V. On self-polination, genetic load and suhseqent inbreeding in some conigers// Comm. Inst. For. Fenn.- 1973.- V.78, N 10.-P.1-42.

389. King S.P. Seed source x environment interactions in Scotch pine. I. Height growth// Silvae Genet-1965,- 14.-P. 105-115.

390. Koski V. On the effective population size in an areally continuous forest// Proc. Joint IUFRO Meeting S.02.04 1-3, Stockholm.-1974.-P.253-270.

391. Mathkesson A.C., WMte T.L., Powell G.R. Effects of inbreeding on growth, stem form and rust resistance in Pinus elliottii// Silvae Genetica.- 1995,- V.44,- P.37-46.

392. Meier R. J., Goggans J.F. Heritabilities and correlations of the cortical monoterpenes of Virginia Pine (Pinus virginiana Mill.) // Silvae Genetica.- 1978.-N27.- P.79-84.

393. Mergen P. Natural Polyploidy in Slash Pine// Forest Science.- 1958,- v.4, N 4.-P.283-295.

394. Merkle S.A., Adams W.T. Patterns of allozyme variation within and among Douglas-fir breeding zones in Southwest Oregon// Canad J. Forest. Res.- 1987.-V. 17,- P.402-407.

395. Mirov N. Composition of gum terpentines of pines. // US Dept. Agr. Forest.Serv. Tech. Bull.- 1961.-N1239.- P. 158.

396. Mitton J.B. Conifers// Isozymes in plant genetics and breeding. Part B./ Eds Tank-sley S.D., Orton T,J., Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. B. V.- 1983.- P.443-472.

397. Muller G.A. A simple method of estimation rates of self-fertilization by analysing isozymes in the seeds // Silvae Genet.- 1976,- V.25.- P. 15-17.

398. Muona O., Jazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedlings// Silvae Genet.- 1987,- V. 36,-P.30-42.

399. Muona O., Pauie L., Szniidt A.E., Karkkainen K. Mating system analysis in a Central and Northen European population of Picea abies/7 Scand. J. Forest Res.- 1990,- V. 5.-P.97-102.

400. Muraya L., Isakov Yu. Influence of open- and self-pollination on the functional state of nucleolar organizers in Pinus sylvestris progeny// Caring for the Forest: Research in a

401. Changing World Abstracts of Invited Papers IUFRO XX World Congress 6-12 August 1995, Tampere, Finland, P. 159.

402. Nasrallah M.E., Waalace D.H. Immunochemical detection of antigenes in self-incompatability genotypes of cablage//Nature. -1967.- V.213,-P.700-712.

403. Neale D.B., Adams W.T. Allozyme and matting system variation in balsam fir (Abies balsamea) across a continuous elevational transect// Cañad. J. Bot.- 1985.- V. 63.-P.2448-2453.

404. Neinstaedt H., Rlemenschneider A.E. Changes in heretability estimates age and site in Picea glauca (Moench) Voss.// Silvae genetica.-1985.-N.L- P.34-41.

405. Nilsson H. Uber die Enstehung der Selbstfertilitat beim RoggenH Hereditas.-1953.-V.39, N2-3.-P65.

406. Nilsson B.O. Racial hybridization in Pinus sylvestris Analysis of partial diallel cross disign.- Research notes of a forest genetic.-Stockholm, 1970.-8.-P. 1-12.

407. Nilsson B.O. Resent results of interproveniece crosses in Sweden and the implication for breeding// Res. Notes skogsgenet.-1973.-12.

408. Ohba K.A. Recessive gene producing yellow seedlings and estimation of natural self-fertilisation in a Japanese black pine. Pinus thunbergii Paul // Journal Jap. Forest Sosiety.-1972.-P.28-29.

409. Orr-Ewing A.G. A cytological study of the effect of self-pollination of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco// Silvae Genetica.- 1957.-N 6,- P. 179-185.

410. Owino F. Genotype x Environment interaction and genotypic stability in Loblolly pine // Silvae genetica.-1977.-V26, Hf.5-6.-P.125-145.

411. Owino F., Zobel B. Genotype x Environment interaction and genotypic stability in Loblolly pine III. Heterosis and heterosis x environment interaction// Silvae Genet.- 1977.-V. 26, 1-3.-P.l 14-116.

412. Park V.S., Fowler D.P. Inbreeding in black spruce (Picea mañana (Mill.) B.S.P.): Self-fertility, genetic load and performance// Can. J. Res.- 1984,-N 14.-P. 17-21.

413. Paully J., Rudolf E. Chemosystematic studies in the genus Pinus the leaf oil of Pinus contorta var. latifolia // Can, J. Bot.-1971.- Vol.49, N7.- P.1201-1210.

414. Prus-Glowacki and Rudin D. Short Note: studies on antigenic proteins of Pinus sylvestris from six Swedish provenances- A Pilot Study// Silvae Genetica.- 1981- N 6,-P.200-203.

415. Rockwood D.L. Variation in monoterpene composition of two oleoresin systems of Loblolly Pine // Forest Science.-!973.-N19.-P. 147-153.

416. RudlofF E. Volatile leaf oil analysis in chemosystematic studies of North American conifers /7 Biochem. syst. and Ecol.- 1975,- Vol.2, N3-4,- P. 131-167.

417. Sarvas R. Investigation of the flowering and seed crop of Pinus sylvestris// Commun. Inst. ForFenn.- 1962,-N. 53,- 198p.

418. Schmidtling R.C. Rootstoch does not affect cortical monoterpene composition in loblolly pine // Forest Science.-1974.-V.20,N4.-P.375-376.

419. Schrum G.M., Gerhold H.D. Heritability estimates for Scotsh pine // Proceedings of the working group on quantitative genetics Section 22 IUFRO August 18-19, 1969.-P.87-90.

420. Sneczko R.A., Zobel B.J. Seedling height and diameter variation of vatious degrees of inbred and outcross progenies of loblolly pine// Silvae Genetica.- 1988.- N 37.- P. 50-60.

421. Sorensen F.C., Miles R.S. Inbreeding depression in height, height growth and survival of Douglas fir, ponderose pine and noble fir to 10 years of age// Forest Sci.- 1982.- 28.-P.283-292.

422. Squiliace A.E. Genotype-environment inter-actions in forest trees li Proceedings of the working group on quantitative genetics Section 22 IUFRO August 18-19, 1969.-P.49-61.

423. Squiliace A.E. Inheritance of monoterpene composition in cortical oleorisin of Slash Pine // Forest Science.-1971 .-N17.-P.381-389.

424. Squiliace A.E. Analysis of monoterpenes of conifers by gas-liquid chromatography // Modern methods in forest genetics/Ed. L P. Miksche.-Berlin, 1976,- P. 120-137.

425. Squiliace A.E. Use of monoterpene composition in forest genetics research with Slash Pine // Proc. 14th Southern Forest Tree Improvement Conference / Eastern Tree Seed Laboratory, Macon,Ga.- 1977.-F.1.-P.227-238.

426. Squiliace A.E., Wells O.O., Rockwood D.L. Inheritance of monoterpene composition in cortical oleoresin of Loblolly Pine // Silvae Genetica.- 1980.- N29.- P. 141151.

427. Steinhoff R. J. Inheritance of cone color in Pinus monyicola// Heredity.-1974.-65(1).-P.60-64.

428. Stonecypher R.W. Estimates of genetic and environmental variances and covariances in a natural population of loblolly pine (Pinus taeda L.) Ph D. Thesis, N.C. State Univ.-1966,- 128 p.

429. Strauss S.H., Critchfield W.B. Inheritance of P-pinene in xylem oleoresin of Rnobcone x Monterey Pine hybrids // Forest Science.- 1982.-N28.-P.687-696.

430. Sylven N. On the Pollinering aforsok med tall ore. Gran (On pollination experiments with pine and spruce) // Meddelanden Fran Stations Stogaforsoksanstalt- 1910,- N 17.-P.219-228.

431. Tigerstedt P.M.A. Genetic adaptation of plants in the subarctic environment// Holarctec Evol.- 1979,- V.2.- P.268-278.

432. Vazdani R., Rudin D., Alden T., Zindgren D., Harbom B., Liung K. Inheritance pattern of five monoterpene in Scots Pine (Pinus sylvestris L.) // Hereditas.- 1982.- N97,-P.261-272.

433. Veh F.C.H., O'Malley D. Enzyme variation in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. 1. Genetic variation patterns in coastal populations// Silvae Genetica.- 1980.- V. 29,- P.83-92.356

434. Venkatesh C.S., Thapliyal R.A. Natural chlorophyll mutante in hymalayan pine // Silvae genetica.- 1977.- 26 (4).-P.142.

435. Vidakovic M. Relation of self-fertilization and interspecific incompatibility by crossing Pinus nigra x P. sylvestris// Annales Forestales.-Zagreb, 1986.-12/1.-P.l-14.

436. Vinsent G., Polnar M. Weckseiwirkung zwieschen micht allelen genen bei pappel-hybren// Silvae geneticd.- 1971.-20(5-6)-S.214-218.

437. Von Rudloff E., Rehfeldt G.E. Chemosystematic studies in the genus Pseudotsuga. VI. Inheritance and geographical variation in the leaf oil terpenes of Douglas-fir from the Pacific Northwest // Canadian J. of Botany.-1980.-N58.-P.546-556.

438. Wang H., Peloquin S.J., Mendibum A.O. Cytology of 2n pollen formation in two Phureja- haploid Tuberosum hibrids// Amer. Potato J.- 1971.- V. 48,- P.301.

439. White E.E. Biosynthetic implications of tepene correlations in Pinus contorta // Pltytochemistry. -1983.-P. 1399-1405.

440. Wilcox J.R., Farmer R.E. Heritability and C-eifect of eurly grows roots eastern cottonwood cutting// Silvae genet.- 1968.- N 3.- P.239-245.

441. Wilcox M.D. Inbreeding depression and genetic variances estimated from self- and cross-pollinated families of Pinus radiata// Silvae Genet.- 1983,- 32,- P.89-96.

442. Woessner R.A. Crossing among loblolly pines indigenous to different areas as a means of genetic improvement// Silvae genet- 1972.-1-2.- P.35-39.

443. Wricke G. Untersuchungen zur Vererbung der Selbstfertilitat beim Roggen (Seeale cereale L.)//Theor. And Appl. Genet.-1969.-V.39, N8.-P.371.

444. Zavarin E., Hathaway W., Reichert T., Zinhart V.B. Chemotaxomomic study of Pinus torreyana Parry terpentine // Phytochemestry.- 1967.- Vol.6, N7.-P. 1019-1023.

445. Zavarin E., Mirov N.T., Cooling E.N., Snajbern K., Costello K Chemical composition of terpentine from Pinus khasyo // Forest Sciences.- 1968.- Vol.14, Nl.-P.55-61.21. СОДЕРЖАНИЕ1. ВВЕДЕНИЕ.4

446. КРАТКИЙ АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ РАБОТ С ДРЕВЕСНЫМИ В РОССИИ.5

447. Этапы селекционного процесса. 511.1. Групповой отбор. 611.2. Индивидуальный отбор. 611.3. Заключение. 9

448. ТИПОВАЯ ПРОГРАММА ЗАКЛАДКИ МНОГОЦЕЛЕВЫХ ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР И АРХИВОВ КЛОНОВ НА РЕГИОНАЛЬНОЙ ОСНОВЕ.921. Выбор типа контроля. 9

449. Цели программы и ожидаемые результаты. 11

450. Условия, обязательные для проведения закладки испытательных культур и архивов клонов. 1224. Базовые данные. 12

451. МЕТОДИКА СОЗДАНИЯ ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР. 13

452. МЕТОДИКА СОЗДАНИЯ АРХИВОВ КЛОНОВ. 16

453. ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА. 18

454. ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ. 201. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.211. ЛИТЕРАТУРА .21

455. После распада СССР и суверинизации его бывших союзных республик возникла необходимость в соответствующей программе для Российской Федерации.

456. Однако, в дальнейшем выяснилось, что для реализации такой глобальной Программы в целом для России просто нет средств. Поэтому в настоящее время, с учетом экономического положения страны более реально ее осуществление на региональном уровне.

457. Значительный вклад в сохранение генетических лесных ресурсов и повышение продуктивности, устойчивости и качества лесов должна внести лесная селекция посредством перевода семеноводства на генетико-селекционную основу.

458. Создание лесосеменных плантаций второго порядка планируется проводить из элитных деревьев, показавших свои преимущества при испытании потомств плюсовых деревьев, что возможно лишь при реализации Программы создания испытательных культур.

459. Это касается как этапности и приоритета отдельных приемов селекции, так и совершенствования методов оценок результатов испытаний селекционного материала, выбора типа контроля и др.

460. В целом настоящая Программа предусматривает:

461. Анализ состояния работ по лесной селекции и закладке испытательных культур плюсовых деревьев различных видов древесных.

462. Собственно многоцелевую типовую региональную Программу.

463. Методику закладки испытательных культур.

464. КРАТКИЙ АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ РАБОТ С ДРЕВЕСНЫМИ В РОССИИ

465. Этапы селекционного процесса

466. Анализ показал, что первые два этапа оказались недостаточно оцененными и соответственно не реализованными ("пропущенными").

467. С помощью группового (или "популяционного") отбора достигается большее сохранение генетического разнообразия и основное повышение продуктивности и устойчивости насаждений.11.2. Индивидуальный отбор

468. Годы 1950-1960 1960-1970 1970-1980 1980-1990 1990-2000

469. Предполагаемая эффектив- 25-30 20-25 15-20 10-15 ? ность, %

470. Последние работы, на которые сделаны ссылки выше, оценивают реальную эффективность отбора плюсовых деревьев в 1-3%, что соседствует с границей разрешающей способности методов оценки.

471. В целом анализ показал, что такой большой разнобой в оценке предполагаемой и реальной эффективности отбора плюсовых деревьев связан с нарушением последовательности селекционного процесса и отсутствием соответствующего контроля.

472. Кроме того, Программа должна быть "встроена" в общую схему селекционного процесса по селектируемому признаку (Рис.1), а этапы селекции, разобщенные во времени совмещены.

473. ТИПОВАЯ ПРОГРАММА ЗАКЛАДКИ МНОГОЦЕЛЕВЫХ ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР И АРХИВОВ КЛОНОВ НА РЕГИОНАЛЬНОЙ ОСНОВЕ21. Выбор типа контроля

474. В предлагаемой Программе восстановлены и совмещены два первых этапа селекции групповой (популяционный) отбор и прямая оценка эффективности

475. Программа расчитана на получение улучшенного селекционного материала досортовых категорий.

476. МЕТОДИКА СОЗДАНИЯ ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР

477. От сбора семян до высадки выращенных сеянцев (саженцев) растительный материал от каждого дерева строго этикитируется, а данные заносят в соответствующие ведомости и схемы (посевных и школьных отделений питомника и испытательных культур).

478. Посев семян производится в тщательно подготовленные грядки шириной 1 м, с поперечным размещением строк.

479. Для высева составляется посевная ведомость с указанием номера грядки, строчки, происхождения образце, количества высеянных семян.

480. НИИ или другими организациями кураторами, по разработанным ими методикам проводятся исследования и подводятся итоги.

481. В элиту выделяются плюсовые деревья, семьи которых достоверно превышают семьи случайных (контрольных) деревьев.

482. МЕТОДИКА СОЗДАНИЯ АРХИВОВ КЛОНОВ

483. Объектами клонирования являются плюсовые и контрольные деревья в естественных и искусственных насаждениях известного происхождения или размноженные в коллекциях и Л СП.

484. Размещение клонов рядовое, не менее 20 привитых растений, расположенных друг от друга на расстоянии, зависящем от биологических особенностей породы ( Табл.).