Характер изменчивости признаков репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. в условиях среднерусской лесостепи: Воронежская область тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Свинцова, Валентина Сергеевна

• Свинцова, Валентина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Свинцова, Валентина Сергеевна

Введение

1 Особенности репродуктивного цикла Pinus sylvestris L. обзор литературы)

1.1 Общая характеристика вида

1.2 Характеристика репродуктивного цикла

1.3 Нарушения репродуктивного цикла

1.4 Изменчивость эмбриональных признаков

2 Объекты и методика исследований

2.1 Характеристика природных условий района исследований

2.2 Объекты исследования

2.3 Методика исследований

3 Количественная характеристика ядрышек как показателей функциональной активности клеток в раннем эмбриогенезе

3.1 Строение зародыша в раннем эмбриогенезе

3.2 Изменчивость количественных параметров ядрышек зародышевых клеток

3.2.1 Характеристика ядрышек апикальных клеток

3.2.2 Характеристика ядрышек суспензорных клеток

3.3 Сравнительный анализ ядрышковой активности различных типов зародышевых клеток

3.4 Механизмы конкуренции между кливажными зародышами

4 Изменчивость количественных признаков в позднем эмбриогенезе

4.1 Общий характер роста зародышей

4.2 Индивидуальные различия по характеру эмбриогенеза

4.3 Уровень изменчивости количественных признаков в позднем 74 эмбриогенезе

4.4 Количественная характеристика морфологических стадий

4.5 Корреляции между количественными параметрами семени

4.6. Изменчивость числа семядолей 91 4.7 Влияние компонентов скрещиваний на изменчивость количественных признаков в эмбриогенезе

5 Характер и уровень нарушений в развитии эмбриональных структур при свободном опылении

5.1 Нарушения в развитии структур репродукции на прогамной стадии репродуктивного цикла

5.2 Характер и уровень нарушений в эмбриогенезе

5.3 Интенсивность эмбрионального отбора

5.3.1 Изменчивость количества архегониев

5.3.2 Уровень эмбрионального отбора

5.4 Влияние стрессовых факторов внешней среды на характер эмбриогенеза

6 Влияние инбридинга на изменчивость эмбриональных признаков

6.1 Характеристика развития эмбриональных структур при различных способах опыления

6.1.1 Формирование архегониев и оплодотворение

6.1.2 Влияние способа опыления на характер эмбриогенеза

6.1.3 Семенная продуктивность при инбридинге

6.2 Изменчивость эмбриональных признаков у инбредного потомства первого поколения

6.2.1 Структура макростробила инбредных растений

6.2.2 Характеристика эмбриогенеза у инбредного потомства

6.2.3 Семенная продуктивность инбредного потомства 154 Выводы и заключение 159 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характер изменчивости признаков репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. в условиях среднерусской лесостепи: Воронежская область»

Актуальность темы. Сохранение генетического разнообразия на различных уровнях организации живых систем в сложных экологических условиях настоящего времени относится к наиболее важным биологическим и социальным проблемам. Оценка антропогенного воздействия на растительные сообщества и сохранение биологического разнообразия невозможна без знания репродуктивной биологии видов. Репродуктивные функции являются наиболее важными в жизнедеятельности всех организмов, их характер отражает уровень жизнеспособности отдельных особей и популяций в целом.

Для характеристики репродуктивной биологии вида необходимо знание меры обусловленности функционирования генеративной сферы генотипиче-скими факторами и факторами внешней среды. Изучение изменчивости признаков репродуктивной сферы дает возможность оценить влияние этих факторов и характер их взаимодействия, определить пределы варьирования признака, в которых обеспечивается максимальный уровень фертильности структур репродукции.

Вид Pinus sylvestris L., который относится к наиболее древним видам на Земле, в настоящее время занимает огромный ареал. Сосна обыкновенная играет важную роль в процессах формирования растительных сообществ и является одним из основных видов - лесообразователей в Евразии. Для этого вида характерен широкий полиморфизм, обусловленный значительным генетическим разнообразием, что создает возможность успешного произрастания сосны обыкновенной в контрастных физико - географических и экологических условиях (Ирошников и др., 1989). Pinus sylvestris L. отличается от других видов сем. Pinaceae наиболее высоким уровнем индивидуальной изменчивости, что является основой стабильности популяции как биологической системы (Мамаев, Махнев,1996).

Эти обстоятельства и важное значение, которое имеет сосна обыкновенная в жизни человека, вызывают непреходящий интерес к этому виду ботаников, генетиков, селекционеров и лесоводов - практиков.

Анализ литературы показывает, что основные этапы репродуктивного цикла Pinus sylvestris L. достаточно полно описаны (Sarvas,1962; Козубов,1974; Тренин, 1988; Третьякова, 1990; Романовский, 1997). Имеются также относительно полные сведения по изменчивости количественных признаков, характеризующих структуры репродуктивной сферы - зрелые пыльцевые зерна, семена, макростробилы (Мамаев,1973; Некрасова, 1983; Черепнин,1980; Тарбае-ва,1995).

Значительно в меньшей степени изучены характер и уровень изменчивости параметров эмбриональных структур сосны обыкновенной в ходе их формирования. Между тем показано, что эмбриональный этап во многом определяет характер развития на последующих стадиях онтогенеза (Савин и др., 1983). У некоторых видов растений (в том числе из рода Pinus) установлено, что в гете-розисных комбинациях эмбриогенез отличается количественными характеристиками от исходных форм, и это явление обозначено как эмбриональный гетерозис (Buchholz,1945; Minory,1985). С другой стороны, уже на эмбриональной стадии может наблюдаться и депрессия развития, например, при самоопылении видов, для которых нормой является перекрестное опыление (Суриков,1991).

В современной литературе мало сведений относительно влияния типа опыления на характер изменчивости количественных эмбриональных признаков у лесных древесных растений, в том числе, сосны обыкновенной, хотя такие исследования расширяют возможность для более полной характеристики системы размножения вида и, следовательно, особенностей формирования генетической структуры популяций. В плане практической селекции такие исследования необходимы для использования инбредных линий в качестве материала для получения новых селекционных форм, в частности, при сортовыведе-нии.

В условиях среднерусской лесостепи, южной границы естественного произрастания сосны обыкновенной в европейской части России, эти вопросы, а также общие особенности репродуктивной биологии этого вида недостаточно изучены.

Фундаментальными свойствами морфогенеза являются рост и дифференциация структур на различных уровнях организации. На эмбриональной стадии клеточная дифференцировка связана с развитием ядрышка, которое относится к наиболее важным в функциональном отношении структурам клетки (Кикнадзе,1974; Челидзе, Зацепина, 1988; Ченцов,1995). Зародыши на ранних этапах онтогенеза сосны обыкновенной представлены единичными клетками, на уровне которых осуществляются первые морфогенетические события, в том числе изменение параметров ядрышек. Изучение их изменчивости в функционально различных клетках позволяет более полно представить особенности клеточной дифференцировки, а также последующие морфогенетические процессы, определяющие формирование семени.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является определение характера изменчивости признаков репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. в условиях типичной лесостепи. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить уровень изменчивости количественных параметров эмбриогенеза при различных способах опылении;

- определить характер морфогенетических корреляций в процессе формирования семени;

- провести цитоэмбриологический и морфометрический анализ у форм, различающихся по уровню фертильности структур репродукции;

- провести анализ признаков репродуктивной сферы у инбредных растений первого поколения.

Определение конкретных задач и интерпретация полученных результатов основаны на общих теоретических положениях морфогененеза (Синнот,1963; Уоддингтон,1964; Корочкин,1977; Ивановская, 1983) и количественной морфогенетики (Мейнард Смит,1970; Магомедмирзаев,1990); классификации форм внутривидовой изменчивости признаков (Мамаев, 1973) и морфофункцио-нальных типов ядрышек (Челидзе, Зацепина, 1988); концепциях генетического груза и инбредной депрессии (Wallace, 1970; Koski, 1971-1973; Левонтин,1980; Фолконер,1985) и эмбрионального отбора (Stockwell,1933; Sarvas,1962).

Объекты исследования: ^производственные лесные культуры; 2)генетико - селекционные объекты, созданные Ю.Н.Исаковым и В.В.Иевлевым - клоны различного уровня самофертильности и испытательные культуры включающие инбредное и и аутбредное потомство селекционных форм. Общий объем - 130 растений. Все объекты расположены на территории, которая с восточной стороны примыкает к Усманскому бору, наиболее крупному из островных боров среднерусской лесостепи.

Основное внимание уделено изучению структур женской генеративной сферы (на прогамной и эмбриональной стадиях репродуктивного цикла). На прогамной стадии определен средний для района исследований уровень фер-тильности семяпочек, а также изучено развитие семяпочек у стерильных форм. Анализ изменчивости количественных признаков в процессе формирования семени анализировалась на различных структурах: макрогаметофиты, зародыши, клетки различных функциональных типов.

Использовали традиционные методы цитоэмбриологического анализа (Наумов,Козлов,1954; Паушева, 1970; Козубов,1974; Банникова, Хведынич, 1982), а также адаптированные нами для исследования эмбриогенеза методики цитогенетического анализа (Топильская и др,1975). Изучение изменчивости количественных признаков и морфогенетических корреляций проведено при использовании методических приемов количественной генетики (скрещивания, инбридинг) и морфогенетики (Buchholz,1945; Фолконер,1985; Магомедмирза-ев,1974); определение величины эмбриональных леталей проведено по методу В.Коски (Koski, 1971).

Научная новизна. Впервые для Pinus sylvestris L. определен характер изменчивости количественных (размерных и счетных) признаков структур репродуктивной сферы на различных уровнях организации. Изучение изменчивости количественных признаков проведено при различных типах опыления, включая инбридинг и диаллельные скрещивания. Впервые в условиях среднерусской лесостепи проведено изучение: - влияния инбридинга на изменчивость количественных параметров эмбриональных структур; - полиморфизма по количеству архегониев; - величины эмбриональных леталей; - характера развития семяпочек у стерильных форм; - влияния стрессовых факторов на эмбриональные процессы.

Установлены различия в ядрышковой активности и ее регуляции в зависимости от типа клеток. Выявлены индивидуальные различия в темпах эмбриогенеза и показан компенсаторный характер развития эмбриональных структур. Доказано преимущественное влияние материнских компонентов на изменчивость количественных признаков в эмбриогенезе. Определены параметры мор-фогенетических корреляций, осуществляемых в процессе формирования семени. Показана возможность независимого функционирования мужской и женской генеративной сферы. Определен неоднозначный характер влияния инбридинга на формирование эмбриональных структур на различных этапах репродуктивного цикла. Показана возможность формирования фертильных структур репродуктивной сферы у инбредного потомства отдельных материнских растений. Установлены уровни и характер аномалий эмбриогенеза в различных условиях формирования семян и показана эффективность эмбрионального отбора.

Научно - практическая значимость работы. Определены морфоме-трические критерии нормы формирования семени Pinus sylvestris L. Установлен характер связи между счетными и мерными признаками структур семени (в том числе положительная корреляция между числом семядолей и размером зародыша, что объясняет селективное преимущество сеянцев с большим числом семядолей). Дана характеристика репродуктивных процессов у форм, являющихся постоянными объектами селекционных исследований. Определена репродуктивная способность инбредных растений, являющихся материалом для сортовыведения. Показан характер влияния климатических факторов на формирование семян в условиях среднерусской лесостепи.

Достоверность результатов и выводов подтверждена многолетним периодом наблюдений, многократными повторениями опытов, большим объемом выборки растений, адекватными методиками, статистическим анализом и фотодокументами.

Полученные результаты могут быть использованы в семеноводстве и в практической селекции при сортовыведении. Материалы диссертации используются в учебном процессе на лесохозяйственном факультете Воронежской государственной лесотехнической академии.

Личный вклад автора. Автором обоснованы цели и задачи исследования, разработаны теоретические и методические положения, проведены полевые опыты, сбор и анализ экспериментального материала, обобщены результаты исследований. Статьи, научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Материалы диссертации получены в ходе проработки госбюджетных тем НИИЛГиС:

V.I.I. «Изучить генетическую структуру популяций аутохтонных насаждений основных лесообразующих пород по признакам продуктивности и качества» (№ гос. регистрации 81049763, 1981-1985 г.г.);

II. 1. «Разработать генетические методы отбора хозяйственно-ценных форм в популяциях главных лесообразующих пород» (№ гос регистрации 01.900 000068, 1986 - 1990 г.г.);

4.11. «Разработать новые методы сортовыведения древесных растений» (№ гос. регистрации 01.9.10 050032, 1991 - 1995 г.г.);

4.2.4. «Разработать методы сортовыведения древесных растений» (№ гос. регистрации 01.960.010381, 1996 - 2000 г.г.).

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на научно -практических конференциях НИИ лесной генетики и селекции (Воронеж, 1980, 1983, 1986, 2001 г.г.); Всесоюзном симпозиуме по половой репродукции хвойных (Новосибирск, 1985); Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986); Международном симпозиуме по генетике, селекции и физиологии древесных растений(Воронеж,1989); Международной научно-практической конференции «Генетика и селекция - на службе лесу» (Воронеж,

1996г.).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 21 печатной работе.

Основные положения, которые выносятся на защиту:

- Уровень и характер изменчивости количественных признаков обусловлены спецификой признака и стадией развития эмбриональных структур.

- Изменчивость морфометрических параметров семян определяется преимущественно индивидуальными особенностями материнских растений.

- Репродуктивные функции инбредных растений первого поколения могут быть близкими видовой норме.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав (глава 1 «Особенности репродуктивного цикла Pinus sylvestris L. (обзор литературы)», глава 2 «Объекты и методика исследований», глава 3 «Количественная характеристика ядрышек как показателей функциональной активности клеток в раннем эмбриогенезе», глава 4 «Изменчивость количественных признаков в позднем эмбриогенезе», глава 5 «Нарушения в развитии эмбриональных структур», глава 6 «Влияние инбридинга на изменчивость признаков репродуктивной сферы»), выводов и заключения, списка цитируемой литературы. Работа содержит 191 страниц текста, 36 таблиц, 35 рисунков. Список цитируемой литературы включает 330 источников.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Свинцова, Валентина Сергеевна

ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Дифференциация клеток в раннем эмбриогенезе сопровождается изме-ниями количественных параметров ядрышек в интерфазных ядрах зародышевых клеток. Изменчивость количественных параметров ядрышек определяется функциональным типом клеток и зависит от степени дифференцировки клеток. Характер развития ядрышек свидетельствует о различных механизмах регуляции ядрышковой активности суспензорных клеток различных генераций.

2.Конкуренция между кливажными зародышами возникает вследствие гетерогенности апикальных клеток, асинхронности их делений и различий в ядрышковой активности суспензоров, формирующихся при этих делениях. На основе высокой изменчивости параметров ядрышковой активности суспензорных клеток осуществляется отбор наиболее интенсивно развивающихся эмбриональных кливажных структур.

3.В позднем эмбриогенезе происходит существенное снижение уровней изменчивости признаков, характеризующих размеры эмбриональных структур: высокий уровень вариабельности в начале фазы интенсивного роста сменяется низким при завершении эмбриогенеза. Эта общая закономерность проявляется на организменном и внутрипопуляционном уровнях.

4.Снижение уровней изменчивости количественных параметров позднего эмбриогенеза происходит вследствие компенсаторных механизмов эмбрионального развития, что обусловливает равную возможность завершения формирования семени у растений с различными типами эмбриогенеза в условиях лесостепи. Компенсаторный характер роста и морфологической дифференциации определяет развитие всех структур, составляющих семя.

5.Эмбриональное развитие и формирование семени в целом характеризуется определенными морфогенетическии корреляциями, которые проявляются в сопряженности роста и органной дифференцировки, положительных корреляциях между мерными и счетными признаками зародышей и макрогаметофитов, аллометрическом росте. Низкая вариабельность морфометрических параметров и показателей аллометрии структур семени свидетельствует о строгом геноти-пическом контроле над процессами формирования семени и их видоспецифич-ности.

6.Материнское влияние на темпы эмбриональных процессов и, в целом, на формирования семени является преобладающим. Об этом свидетельствуют результаты анализа эмбриогенеза при диаллельных скрещиваниях: сила влияния фактора «материнское растение» на изменчивость количественных параметров эмбриогенеза существенно превосходит влияние фактора «способ опыления» во всех сериях скрещиваний. Характер эмбриональных процессов сохраняется в различных по климатическим условиям годы.

7.Высокая степень соответствия норме биометрических показателей и фертильности пыльцы у форм с выраженной женской стерильностью свидетельствует о возможности независимого проявления признаков фертильности для мужской и женской генеративной сферы. Таким образом, создается возможность участия форм с женской стерильностью в скрещиваниях в пределах насаждения и передаче факторов стерильности новым генерациям растений.

8.Влияние климатических факторов на характер эмбриональных процессов определяется уровнем их отклонений от нормы, характерной для района исследования. Интенсификация темпов эмбрионального развития происходит при более динамичном накоплении тепла в начале вегетационного периода и достаточной обеспеченности осадками. Аномально высокий температурный режим и дефицит влаги в период раннего эмбриогенеза существенно снижают фертиль-ность семян.

9.Искусственное самоопыление имеет неоднозначное влияние на различные этапы репродуктивного цикла. Отсутствует статистически значимое влияние инбридинга на количественные параметры структур, формирующихся на прогамной стадии репродуктивного цикла. Это подтверждает концепцию об отсутствии эффективных барьеров для предотвращения самооплодотворения у сосны обыкновенной. В анализируемой выборке растений из воронежской популяции преобладают самостерильные генотипы.

Ю.Инбредная депрессия в эмбриогенезе проявляется в летальности инбредных зародышей и снижении темпов их развития. Установлены различия по характеру эмбриогенеза в пределах групп растений с близким уровнем самофертильности. Среди самофертильных форм выявлены растения как с близкими к норме темпами развития (и уровнем конкурентноспособности) инбредных зародышей так и с выраженной депрессией в начале формирования семян. Относительно успешное завершение формирования семян при самоопылении у форм с депрессией развития инбредных зародышей обусловлено действием компенсаторных механизмов.

11 .Отбор на эмбриональной стадии, осуществляемый на основе зиготиче-ской и кливажной полиэмбрионии, действует с высокой степенью эффективности, свидетельством этого является низкая частота аномалий в морфологии зародышей и полиэмбрионии при завершении формирования семени. Это наблюдается также при воздействии факторов, негативно влияющих на эмбриогенез: инбридинге, стрессовых воздействиях внешней среды.

12.Инбредное потомство части растений (как правило, высокого уровня самофертильности) характеризуется близкими к видовой норме параметрами репродуктивных структур. Нормальный характер функционирования репродуктивной сферы у инбредных растений, в условиях опытного участка, свидетельствует об их достаточно высокой жизнеспособности. В плане практической селекции полученные результаты подтверждают выводы о возможности получения ценных форм на основе инбредных линий.

Заключение. Изменчивость количественных признаков репродуктивной сферы определяется спецификой признака, стадией развития и уровнем организации структуры. Закономерное возрастание изменчивости признаков, характеризующих процесс клеточной дифференцировки, отражает внутренние процессы морфогенеза на эмбриональной стадии. Противоположную закономерность имеет динамика изменчивости признаков, характеризующих ростовые процессы эмбриональных структур: в ходе формирования семени происходит существенное снижение амплитуды изменчивости морфометрических признаков, как на эндогенном так и индивидуальном уровнях. Относительно низкая изменчивость морфометрических параметров, счетных признаков, показателей аллометрии обусловлена строгим генотипическим контролем над процессами формирования семени.

Существенное влияние на характер эмбрионального развития и изменчивость количественных признаков в процессе формирования семени оказывают генотипически обусловленные особенности материнских растений.

Факторами повышения фертильности семян являются компенсаторные пути развития структур, эмбриональный отбор на основе полиэмбрионии. Относительно нормальное формирование семян при инбридинге у отдельных форм и высокая репродуктивная способность их инбредных потомств указывают на значение инбридинга как резервного способа семенного размножения.

Выявленные в данном исследовании особенности функционирования репродуктивной сферы Pinus sylvestris L. и характер изменчивости репродуктивных признаков свидетельствуют о значительном полиморфизме структур репродукции и поливариантности их функционирования на различных уровнях организации. Особое значение имеет наличие индивидуальной изменчивости по характеру репродуктивных процессов, расширяющей возможности репродуктивной сферы на уровне популяции, что служит основой для сохранения их стабильности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Свинцова, Валентина Сергеевна, 2002 год

1. Абатурова М.П. Формирование фертильной зоны шишек сосны обыкновенной / М.П.Абатурова, В.А.Духарев, С.М.Рябоконь // Лесоведение. - 2002. -№1.- С.70 - 72.

2. Агаджанян A.M. Генетика систем внутривидовой несовместимости у цветковых растений / A.M. Агаджанян // Успехи соврем, биологии.- 1990.- Т.110, вып.З(б). С.323 - 337.

3. Агроклиматические ресурсы Воронежской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972.- 107 с.

4. Агрометеорологический бюллетень по Воронежской области. Воронеж: ВГАУ, 1989 1997 г. (Рукопись).

5. Алиханян С.И. Общая генетика / С.И.Алиханян, А.П. Акифьев, Л.С.Чернин.- М.: Высшая школа, 1985. 445 с.

6. Альберте Б. Молекулярная биология клетки / Б.Альберте, Д.Брей, Дж.Льюис и др. М.: Мир, 1994,- Т.2.- 539 с.

7. Д'Амато Ф. Значение полиплоидизации органов и тканей репродуктивной системы / Ф. Д'Амато / Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990.- Т.2. С.92 -149.

8. Андреева Л.Ф. Репликация, транскрипция и морфогенез / Л.Ф.Андреева // Клеточная репродукция и процесс дифференциации. Л.: Наука, 1990. -С.110- 140.

9. Ю.Артемов В.А. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита ели и сосны / В.А. Артемов // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера: Сб. науч. тр. Л.: Наука, 1981.-С.128- 135.

10. Архипчук В.В. Закономерности изменений ядрышкообразующей функции в онтогенезе карповых рыб/ В.В. Архипчук, В.Д.Романенко, Т.А.Макарова // Успехи соврем, биол.- 1993.- Т.113, вып.5.- С.626 636.

11. Архипчук В.В. Наследуемость количественных харак-теристик ядрышек у карповых рыб /В.В.Архипчук, Т.А.Макарова// Гидробиол. журн.-1992.-Т.28, №6.- С.81-85.

12. Архипчук В.В. Морфология ядрышек в эмбриогенезе карповых рыб/ В.В.Архипчук // Цитология, 1996,- Т.38, №3.- С.325 335.

13. Банникова В.П. Основы эмбриологии растений / В.П.Банникова, О.А.Хведынич Киев: Наукова думка, 1982. - 163 с.

14. Басов В.А. Методика определения ожидаемой всхожести семян сосны на Севере / В.А. Басов, А.П.Урнышев // Экология роста и развития сосны и ели на северо-востоке европейской части СССР.- Сыктывкар: Коми филиал АН СССР.- 1979. -С.82 89.

15. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы/ Т.Б.Батыгина JL: Колос, 1974.-206 с.

16. Батыгина Т.Б. Андрогенез in vitro у злаков: анализ с эмбриологических позиций/ Т.Б.Батыгина, Н.Н.Круглова, В.Ю.Горбунова // Цитология. 1994.-Т.36, №9/10,-С.993- 1005.

17. Батыгина Т.Б. Половая репродукция цветковых растений: формирование зиготы и типы кариогамии / Т.Б.Батыгина, В.Е.Васильева // Бот. журн. -2000.- Т.85, №6.- С.50 66.

18. Белецкий И.Б. Особенности плодоношения и создания семенных плантаций сосны на Кольском полуострове / И.Б.Белецкий // Лесная генетика, селекция и семеноводство.- Петрозаводск: Карелия, 1970. С.459 - 464.

19. Белостоцкая С.Х. Особенности развития мужского и женского гаметофитов сосны обыкновенной при внутри- и межвидовой гибридизации/ С.Х.Белостоцкая // Лесоведение.- 1979. №5. - С.61 - 72.

20. Белоусов JI.B. Введение в общую эмбриологию/ Белоусов JI.B. М.: МГУ, 1980.- 209 с.

21. Белоусов JI.B. Биологический морфогенез/ Л.В.Белоусов. М.: МГУ, 1987. -236 с.

22. Бобров Е.Т. Лесообразующие хвойные СССР/ Е.Т.Бобров. Л.: Наука, 1978. - 187 с.

23. Бродский В.Я. Неделящееся ядро / В.Я.Бродский / Руководство по цитологии. -М.- Л.: Наука, 1965.-Т.1. С.269 - 344.

24. Бродский В.Я. Клеточная полиплоидия /В.Я.Бродский, И.В.Урываева// Пролиферация и дифференцировка.- М.: Наука. 1981. - 259 с.

25. БуторинаА.К.Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной /А.К.Буторина, Л.С.Мурая, Ю.Н.Исаков //Селекционные основы повышения продуктивности лесов: Сб.науч. тр.-Воронеж, 1979.- С.47 52.

26. Буторина А.К. Цитогенетическая и биохимическая характеристика деревьев сосны обыкновенной, контрастных по смолопродуктивной способности / А.К.Буторина, Л.С.Мурая, Л.А.Рязанцева, А.А.Высоцкий // Генетика. -1988.- T.XXIV, №5. С. 889 - 899.

27. Вересин М.М. Леса воронежские / М.М.Вересин. Воронеж: ЦентральноЧерноземное книжное издательство, 1971. - 223 с.

28. Видякин А.И. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке Европейской части России / А.И.Видякин, Н.В.Глотов// Экология. 1999. - №3. - С.170 - 176.

29. Виллемсе М.Т. Женский гаметофит /М.Т. Виллемсе, Дж.Л.Вент // Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 1.- С. 184 - 223.

30. Генетика развития растений / Л.А.Лутова, Н.А.Проворов, О.Н.Тиходеев и др. Санкт-Петербург: Наука, 2000. - 538 с.

31. Голубовский М.Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов / М.Д.Голубовский // Успехи соврем. Биологии. -1985.-100(3/6).-С.323 -339.

32. Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения / М.Д.Голубовский // Природа. 2001.- №8. -С.З - 9.

33. Горбатенко И.Ю. Современные представления о возможности отбора растений на ранних стадиях онтогенеза / И.Ю. Горбатенко// Цитология и генетика. 1986. -Т.20, №2. - С.149 - 156.

34. Гриф В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений / В.Г.Гриф, Э.М.Мачс // Цитология. 1994. - Т.36, №11.-С.1069- 1085.

35. Даддингтон К. Эволюционная ботаника / К.Даддингтон. М.: Мир, 1972. -307 с.

36. Данович К.Н. Строение и формирование семян / К.Н.Данович // Физиология семян. М.: Наука, 1982. - С.5 - 44.

37. Данович К.Н. Некоторые особенности роста эндосперма сосны обыкновенной / К.Н.Данович, Л.И.Донская, Е.Г. Корзиннникова. // Информ. бюлл. Сиб. Инст. физиологии и биохимии раст. СО АН СССР.- Иркутск. 1971-. Вып.8. - С.29.

38. Данович К.Н. Изменение направления митотического веретена в формирующейся семяпочке сосны / К.Н.Данович, А.С.Михина // Информ. бюлл. Сиб. Инст. физиологии и биохимии растений СО АН СССР. Иркутск. -1975. -Вып.8.-С.14- 15.

39. Деревья и кустарники СССР. Т.1.: Голосеменные. М.- Л., 1949. -462 с.

40. Донская Л.И. Некоторые закономерности клеточной организации роста семяпочки сосны Pinus sylvestris L. /Л.И. Донская, К.Н.Данович // Онтогенез. -1977. Т.8, №1. - С.44 - 61.

41. Дроздов К.А. Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи / К.А.Дроздов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1991. - 171с.

42. Дуброва Н.А. Изучение дифференциальной активности ядрышковых организаторов у дикорастущих растений CQM.Ranunculaceae / Н.А.Дуброва// Цитология и генетика. 1986. - Т.20, №4. - С.302 - 303.

43. Духарев В.А. Частота самоопыления и отбор в популяциях сосны обыкновенной / В.А.Духарев // Лесоведение. 1985. - №3. - С.35 - 40.

44. Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитии/ Э.Дэвидсон. М.: Мир, 1972. -342с.

45. Ермаков И.П. Цитохимическое изучение ДНК в процессе созревания яйцеклетки и раннем эмбриогенезе у Pinus sibirica Du Tour. / И.П. Ермаков, Л.М.Баранцева, Н.П.Матвеева// Онтогенез,- 1981.- Т. 12, № 4,- С.339 345.

46. Ермаков И.П. Структура ядра развивающегося архегония и проэмбрио Pinus sibirica Du Tour. / И.П.Ермаков, Л.М.Баранцева, Н.П.Матвеева // Онтогенез. 1982. - Т.13, N.6. - С.611- 620.

47. Ефимов Ю.П. Изменчивость сосны обыкновенной по типу сексуализации и ее значение для лесного семеноводства / Ю.П.Ефимов // Генетические основы лесной селекции и семеноводства: Сб. науч.тр. Воронеж, 1982. - С.66 -75.

48. Ефимов Ю.П. Пыльцевой режим и генотипический состав семян на плантациях сосны обыкновенной / Ю.П.Ефимов, О.Н.Беспаленко, Б.И. Фабричный /Там же.-С. 75-81.

49. Ефимов Ю.П. Семенная продуктивность клонов сосны обыкновенной при разных типах опыления / Ю.П.Ефимов //Селекция и семеноводство хвойных: Сб. науч.тр. Воронеж, 1987. - С.78 - 92.

50. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. - Т.4. - 447 с.

51. Заика В.Е. Современное состояние теории роста /В.Е.Заика // Математическая биология развития: Сб. науч.тр. М.: Наука, 1982. - С.40 - 49.

52. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений / Г.Н.Зайцев. М.: Наука, 1983.- 267 с.

53. Ивановская Е.В. Цитоэмбриологическое исследование дифференцировки клеток растений/Е.В.Ивановская. М.: Изд-во Московского государственного университета, 1983. - 140 с.

54. Иевлев В.В. Распылитель для искусственного опыления цветков древесных пород / В.В.Иевлев// Информационный листок ЦБНТИ. Воронеж.- №17174, 1974.-3 с.

55. Иевлев В.В. Гибриды сосны обыкновенной на основе разных подходов к подбору пар / В.В.Иевлев, Ю.Н.Исаков /Гибридизация лесных древесных растений: Сб.науч.тр. Воронеж, 1988,- С.7 - 14.

56. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского/А.И. Ирошни-ков// Изменчивость древесных растений Сибири: Сб. науч.тр. Красноярск, 1974.-С.77 - 103.

57. Ирошников А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И.Ирошников, Л.И.Милютин, В.Л.Черепнин, М.А.Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири: Сб. науч.тр. Красноярск, 1974. - С.56 - 76.

58. Ирошников А.И. Генетический фонд лесных древесных пород СССР / А.И.Ирошников, С.А.Мамаев, В.И.Некрасов // Лесная генетика, селекция ифизиология древесных пород: Матер. Междунар. Симп. (25-30сент. 1989г., Воронеж).- М., 1989. -С.9 16.

59. Ирошников А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала /А.И.Ирошников // Селекция хвойных растений Сибири: Сб. науч.тр. Красноярск, 1978. - С.76 - 95.

60. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обык-новенной/Ю.Н. Исаков: Автореф. дис. . докт.биол.наук Санкт-Петербург, 1999.-36 с.

61. Исаков Ю.Н. Связь генотипа по некоторым локусам и способности к самоопылению у сосны обыкновенной / Ю.Н.Исаков, В.Л.Семериков// Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, №2. - С.274 - 276.

62. Кефели В.И. Рост растений / В.И.Кефели. М.: Колос, 1973. - 119 с.

63. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом/И.И.Кикнадзе. -Л.: Наука, 1972.-211с.

64. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере/ Г.М.Козубов. -Л.: Наука, 1974,- 136 с.

65. Козубов Г.М. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание)/ Г.М.Козубов, В.В.Тренин, М.А.Тихова, В.П.Кондратьева. Л.: Наука, 1983.-104 с.

66. Козубов Г.М. Современные голосеменные/ Г.М.Козубов, Е.Н.Муратова. Л.: Наука, 1986. - 191 с.

67. Кондратьева В.П. Основные этапы морфогенеза и ультраструктура женских генеративных органов сосны и ели в условиях Карелии / В.П.Кондратьева, М.А.Тихова // Селекция и лесное семеноводство в Карелии: Сб. науч. тр. -Петразаводск, 1979. С.83 - 101.

68. Кордюм Е.А. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений/ Е.А.Кордюм. Киев: Наукова думка, 1978. - 219 с.

69. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии/ Л.И.Корочкин. М.: Наука, 1977. -280 с.

70. Корочкин Л.И. Как гены контролируют развитие клеток /Л.И.Корочкин// Соросовский образовательный журнал. 1996. -№1. - С. 17 - 22.

71. Котелова Н.В. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на качество семян и сеянцев сосны обыкновенной / Н.В.Котелова // Науч.-техн. ин-форм. Московского лесотехнического института. М., 1956. - №20.- С.1 -74.

72. Котелова Н.В. К вопросу об опылении и росте пыльцевых трубок у двух-хвойных сосен при ксеногамии / Н.В.Котелова, Л.В.Хромова // Научн. тр. Московского лесотехнического института. М., 1974,- Вып.51. - С.44 - 50.

73. Котов М.М. Генетический анализ семенного потомства сосны обыкновенной в связи с ее засухоустойчивостью / М.М.Котов, Л.И.Котова // Изв. Ан СССР / Сер. Биол. 1989. - №6. - С.877 - 879.

74. Кравец Е.А. Морфологические аспекты роста зародышей Triticum aevistivum (Роасеае) /Е.А.Кравец, В.П.Банникова//Бот. журн. 1991. - Т.76, №10. -С.1396- 1402.

75. Крамер П.Д. Физиология древесных растений/ П.Д.Крамер, Т.Т.Козловский. М.: Лесная промышленность, 1983. - 462 с.

76. Крюссман Г. Хвойные породы/ Г.Крюссман. М.: Лесная промышленность,1986.-253 с.

77. Кузнецова Н.Ф. Ультраструктурные аспекты физиологической несовместимости у сосны обыкновенной / Н.Ф.Кузнецова, Ю.Н.Исаков// Лесоведение.1987. -№3.-С.11 16.

78. Кузнецова Н.Ф. Ультраструктура развивающихся семян сосны обыкновенной после самоопыления и свободного опыления /Н.Ф.Кузнецова // Лесоведение. 1988. - №1. - С.70 - 73.

79. Кузнецова Н.Ф. Ультраструктура женского гаметофита сосны обыкновенной Pinus sylvestris L./ Н.Ф.Кузнецова // Цитология. -1990. Т.32, №12. -С. 1168- 1173.

80. Кузнецова Н.Ф. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опылении / Н.Ф.Кузнецова // Лесоведение. -1991. -№3.-С.27-33.

81. Кузнецова Н.Ф. Электронно-микроскопическое изучение оплодотворения и проэмбриогенеза у сосны обыкновенной / Н.Ф.Кузнецова // Цитология.-1994.-Т.36, № 9/10,- С. 986 992.

82. Кузнецова Н.Ф. Проявление уровня самофертильности у сосны обыкновенной в зависимости от климатических условий года / Н.Ф.Кузнецова, Ю.Н.Исаков // Экология. 1996. - №4. - С.264 - 268.

83. Кузнецова Н.Ф. Процессы активации в ходе репродуктивного развития женской генеративной сферы Pinus sylvestris L ./ Н.Ф.Кузнецова // Цитология. -1998. -40(10)-С. 849 854.

84. Кузьмина Н.А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной/ Н.А.Кузьмина // Селекция хвойных пород Сибири: Сб. науч. тр. Красноярск, 1978.-С.96- 120.

85. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений/ П.Г.Куприянов. Саратов: Изд-во Саратов. Ун-та, 1989.-159 с.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия/ Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1986. - 291 с.

87. Лархер В. Экология растений/ В.Лархер М.: Мир, 1978. - 382 с.

88. Лаура М.П. Цветение клонов сосны на лесосеменных плантациях/ М.П.Лаура // Лесоведение. 1978. - №6. - С.56 - 62.

89. Лаура М.П. Синхронность цветения в лесосеменных плантациях / М.П.Лаура, А.З.Берзиня // Отбор лесных древесных: Сб. науч. тр. Рига, 1978. -С.95 - 105.

90. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений /Р.Е. Левина. -М.: Наука, 1981.- 93 с.

91. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р.Левонтин. М.: Мир, 1978.-351с.

92. Леопольд А. Рост и развитие растений / А.Леопольд. М.: Мир, 1968. -493 с.

93. Листов А.А. Семеношение сосны в лишайниковых борах Севера /А.А. Листов // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере: Сб. науч. тр. Архангельск, 1990. - С.51 - 60.

94. Ляхова Н.П. Морфогенез генеративных органов сосны обыкновенной в Северном Казахстане/ Н.П.Ляхова: Автореф. дис. .канд.биол.наук Свердловск, 1983.- 23 с.

95. Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях центрального Дагестана/М.М. Магомедмирзаев // Лесоведение. 1968. -№1. - С.65 - 70.

96. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 2. Аллометрический анализ/ М.М. Магомедмирзаев // Генетика. 1974. - Т. 10, №7. - С.27 - 35.

97. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику/ М.М. Магомедмирзаев. М.: Наука, 1990. - 238 с.

98. Малышева Л.В. Политенные хромосомы фасоли обыкновенной/ Л.В.Малышева, В.П.Банникова, А.Ю.Глеба // Цитология и генетика. 1988. -Т.22., №3.- С.47 - 48.

99. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений/ С.А.Мамаев. М.: Наука, 1973. 282 с.

100. Мамаев С.А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах/ С.А.Мамаев, А.К.Махнев // Лесоведение. -1996.- №5. -С.3-10.

101. Мейер К.И. Морфогения высших растений/ К.И.Мейер. М.: МГУ, 1958. -253 с.

102. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР/ Ф.Н.Мильков. М.:Наука, 1977. -292с.

103. Минина Е.Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных / Е.Г.Минина, Н.А.Ларионова. М.: Наука, 1979. - 216 с.

104. Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом растений / Ю.П. Ми-рюта. Новосибирск, 1991. - 90с.

105. Михалевская О.Б. Развитие почек сосны обыкновенной в условиях Московской области / О.Б.Михалевская // Бюлл. ГБС АН СССР. 1963. -Вып.48.-С.61 -68.

106. Молчан И.М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся растений. Сообщ.Ш. Способы семенного размножения и генетического баланса/ И.М.Молчан // Генетика. 1974. - Т.Х, №5.- С.35 - 43.

107. Моносзон-Смолина М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus / М.Х.Моносзон-Смолина // Бот.журн. 1949.-Т.34, №4.-С.352 - 380.

108. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф.Морозов. Л.- М.: Государственное издательство, 1925.- 365с.

109. Мошкович A.M. Оплодотворение у Picea abies (Pinaceae) /

110. A.М.Мошкович // Бот.журн. -1991.- Т.76, №12.- С.1707-1715.

111. Муратова Е.Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / Е.Н.Муратова // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1983.-№5.-С.700 712.

112. Натеш С. Зародыш / С.Натеш, М.А.Рау // Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990. - Т.1.- С. 429 - 496.

113. Наумов Н.А. Основы ботанической микротехники / Н.А.Наумов,

114. B.Е.Козлов М.: Советская наука, 1954. - 312 с.

115. Нейфах А.А. Гены и развитие организма / А.А.Нейфах, Е.П.Лозовская -М.: Наука, 1984.-191с.

116. Нейфах А.А. Гены и механизмы развития: детерминация и самоорганизация / А.А.Нейфах / Механизмы детерминации. М.: Изд-во Московского ун-та. - 1990.-С.19-30.

117. Нейфах А.А. Скорость развития, температура и генетический контроль/ А.А.Нейфах // Известия АН. Сер. биол. 1993. -№1. -С.34 - 45.

118. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири /Т.П. Некрасова. Новосибирск, 1960. -132 с.

119. Некрасова Т.П. Работа лаборатории лесного семеноводства Биологического института СО АН СССР /Т.П. Некрасова // Лесная генетика, селекция и семеноводство: Сб. науч. тр. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С.435 - 439.

120. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1972. - 273 с.

121. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983. -168 с.

122. Некрасова Т.П. Качество шишек и семян сосны обыкновенной на семенных участках Приобского плато /Т.П. Некрасова // Экология семенного размножения хвойных Сибири: Сб. науч. тр. Красноярск, 1984. - С.51 - 63.

123. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления /Т.П. Некрасова // Лесоведение 1986. - №1. - С.38 - 42.

124. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г.Николаева, И.В.Лянгузова, Л.М.Поздова. Санкт - Петербург: НИИ химии СПб ГУ, 1999. - 231 с.

125. Нокс Р.Б. Пыльцевое зерно / Р.Б.Нокс // Эмбриология растений. М.: Аг-ропромиздат, 1990,- С.224 - 305.

126. Овчаров К.Е. Разнокачественность семян и продуктивность растений/ К.Е.Овчаров, Е.Г.Кизилова. М.: Колос, 1966. - 160 с.

127. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян/ К.Е.Овчаров. М.: Колос, 1976. - 255 с.

128. Орел Л.И. Морфологические признаки фертильности и стерильности семяпочек и зародышевых мешков люцерны / Л.И.Орел, Л.Н.Константинов, Е.Б.Казачковская // Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства. -1987. -№170.-С.5-9.

129. Патлай И.Н. Селекция и семеноводство сосны / И.Н.Патлай, А.И.Ирошников // Селекция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1982.-С.94- 126.

130. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П.Паушева. М.: Колос, 1970.-254 с.

131. Петров С.А.О стерильности пирамидальной формы сосны обыкновенной/ С.А.Петров // Ботанический журнал. 1961.- Т.46, №12. - С.1337 - 1339.

132. Пирагс Д.М. Исследование инбридинга при гибридизации дуглассии / Д.М.Пирагс // Генетические исследования древесных в Латвийской СССР: Сб. науч. тр. Рига: Зинатне, 1975. - С.52 - 57.

133. Пирагс Д.М. Инбридинг/ Д.М.Пирагс // Отбор лесных древесных: Сб. науч. тр. Рига: Зинатне, 1978. - С. 123 -131.

134. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1976. - 507 с.

135. Пожидаева И.М. Цитогенетический анализ деревьев сосны обыкновенной, контрастных по уровню самофертильности /И.М.Пожидаева, Ю.Н. Исаков // Генетика. 1989. - T.XXV, №4. - С.674 - 682.

136. Пожидаева И.М. Цитогенетика женскостерильных форм сосны обыкновенной /И.М.Пожидаева, Ю.Н. Исаков // Лесоведение. 1992. - №6. - С.84 -89.

137. Полевой В.В. Физиология роста и развития растений / В.В.Полевой, Т.С.Саламатова. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1991. - 238 с.

138. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф.Правдин. М.: Наука, 1964. - 190 с.

139. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика/ П.Ф.Рокицкий. Минск: Вы-шэйшая школа, 1973. - 318 с.

140. Романенко В.Д. Использование морфологических характеристик ядрышек для оценки метаболических процессов в организме рыб/

141. В.Д.Романенко, В.В.Архипчук, В.Д.Соломатина и др. // Докл. РАН. 1992. -Т.326, №3. - С.362 - 365.

142. Романовский М.Г. Рост и отпад семяпочек сосны обыкновенной / М.Г.Романовский, С.М.Рябоконь, Л.В.Хромова // Лесоведение. -1991. №4.- С.80 88.

143. Романовский М.Г. Образование семян при самоопылении сосны обыкновенной / М.Г.Романовский, Л.В.Хромова // Лесоведение. 1992. - №5. - С.З -9.

144. Романовский М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязнении/ М.Г.Романовский. М.: Наука, 1997. -111с.

145. Романовский М.Г. Гаметогенез и эмбриогенез сосны обыкновенной. Гипотезы и мифы / М.Г.Романовский//Научн.труды Московского государственного университета леса. 1999. - Вып.297. - С.23 - 28.

146. Ромедер Э. Генетика и селекция лесных пород / Э.Ромедер, Т. Шенбах. -М.: Сельхозиздат, 1962. 268 с.

147. Рэфф Р. Эмбрионы, гены и эволюция / Р. Рэфф, Т.Кофман. М.: Мир, 1986,- 409 с.

148. Сабинин Д.А. Физиология развития растений / Д.А.Сабинин. М: Наука, 1963.- 195 с.

149. Савин В.Н. Клеточный цикл и продуктивность растений / В.Н.Савин, М.В.Архипов, Л.И.Никитина и др.// Клеточный цикл растений: Сб. науч. тр.- Киев: Наукова думка, 1983. С.76 - 92.

150. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных древесных деревьев к длительности вегетационного периода / Р.Сарвас // Лесная генетика, селекция и семеноводство: Сб. нуч. тр. Петрозаводск: Карелия, 1970. -С. 108 -111.

151. Сахаров В.Н. Динамика роста ядрышек и их окрашиваемости серебром в клеточном цикле у клеток СПЭБ в монослойной культуре / В.Н.Сахаров, Л.Н.Воронкова // Цитология.- 1994.-Т.36, №9/10.- С.916 923.

152. Свинцова B.C. Цитоэмбриологическое изучение стерильной формы сосны обыкновенной / В.С.Свинцова// Лесное семеноводство: Сб. науч. тр. -Воронеж, 1980. С. 45 - 47.

153. Свинцова B.C. Изучение генетического груза в эмбриогенезе сосны обыкновенной / В.С.Свинцова// Современные методы лесной генетики и селекции: Сб. науч. тр. Воронеж, 1984. - С.34 - 38.

154. Свинцова B.C. Изучение полиморфизма по количеству архегониев у сосны обыкновенной в связи с уровнем самофертильности / В.С.Свинцова// Мат. IV съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Вавилова. М.,1987. - T.IV, ч.4. - С. 185 - 186.

155. Свинцова B.C. Оценка репродуктивной способности инбредного потомства сосны обыкновенной / В.С.Свинцова, Ю.Н.Исаков // Генетика и селекция на службе лесу: Матер. Междунар. науч. - практ. конф.(28-29 июня 1996г., Воронеж). - Воронеж, 1997. - С. 50 - 54.

156. Свинцова B.C. Характеристика пыльцы селекционных форм сосны обыкновенной/ В.С.Свинцова // Генетическая оценка селекционного материала в лесной селекции: Сб. научн. тр. Воронеж, 2000. - С.112 - 118.

157. Свинцова B.C. Изменчивость количественных признаков в эмбриогенезе Pinus sylvestris L . / В.С.Свинцова // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез.докл. науч.- практ. конф.( 26-29 июня 2001г., Воронеж).-Воронеж, 2001.- С.22.

158. Свинцова B.C. Морфометрический анализ семян Pinus sylvestris L. в процессе их формирования / В.С.Свинцова // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Матер, научно практ. конф. (26 - 29 июня 2001г., Воронеж). - Воронеж, 2002. - С. 174 - 180.

159. Синнот Э. Морфогенез растений / Э.Синнот. М.: Иностранная литератуpa, 1963. 603 с.

160. Смит Мейнард. Проблема счета / Мейнард Смит // На пути к теоретической биологии. М.: Мир, 1970. - С. 116 - 119.

161. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А.Соболь // Цитология и генетика.-2001. №3. - С.72 - 84.

162. Современная ботаника / П.Рейвн, Р.Эверт, Т.Айкхорн. Т.2. - М.: Мир, 1990,-347 с.

163. Сривастава Х.К. Гетерозис и межгеномная комплементация: митохондрия, хлоропласт и ядро / Х.К.Сривастава / Гетерозис. М.: Агропромиздат, 1987.-С.317-347.

164. Сунцов А.В. Микроспорогенез и качество пыльцы у сосны обыкновенной в Центральной Туве / А.В.Сунцов // Плодоношение лесных пород Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1982. - С.60 - 69.

165. Сунцов А.В. Цитогенетика и эмбриология сосны обыкновенной в изолированных популяциях Центральной Тувы / А.В.Сунцов: Автореф. дисс. . канд.биол.наук.- Красноярск, 1984.- 16 с.

166. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений/ И.М.Суриков. М.: Агропромиздат, 1991. -217 с.

167. Тарбаева В.М. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных/ В.М.Тарбаева. Сыктывкар, 1995. -243 с.

168. Тахтаджян Л.А. Голосеменные / Л.А.Тахтаджян / Жизнь растений. Т.4. - М.: Просвещение, 1978. - С. 257 - 263.

169. Топильская Л.А. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацетогематоксилиновых давленых препаратах / Л.А.Топильская,

170. С.В.Лучникова, Н.П.Чувашина // Бюлл. науч. информ. Центральной Генетической лаборатории им. Мичурина,- Мичуринск, 1975 Вып.22. - С. 58 - 61.

171. Транковский Д.А. О деструктивных изменениях ткани нуцеллуса семяпочки при развитии эндосперма / Д.А.Транковский // Вестник МГУ. 1948. -№2.- С.87 - 95.

172. Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы / В.В.Тренин. Л.: Наука, 1986.-88 с.

173. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных / В.В.Тренин. Петрозаводск, 1988. - 151 с.

174. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных /И.Н. Третьякова. Новосибирск: Наука, 1990,- 154с.

175. Третьякова И.Н. О проявлении детерминации в развитии семени хвойных /И.Н. Третьякова // Онтогенез. -1992. -Т23, №2. С. 160 - 170.

176. Уоддигтон К. Морфогенез и генетика / К.Уоддигтон. М.: Мир, 1964. -259 с.

177. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка /Ф.Уоринг, И. Филипс. М.: Мир, 1984. - 512 с.

178. Федорова А.А. Фитогормоны и рост дерева (на примере лиственницы)/ А.А.Федорова. Новосибирск: Наука, 1982. - 248 с.

179. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики / А.Л.Федорков // Лесной журнал.- 1992.- №4. С.60 - 64.

180. Федорков А.Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера / А.Л.Федорков. Екатеринбург, 1999.- 95с.

181. Флора СССР / Под ред. В.Л.Комарова.- Т.1.- Л.: Изд-во АН СССР, 1934.302 с.

182. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков/ Д.С.Фолконер. М: Агропромиздат, 1985. - 485 с.

183. Хромова JI.B. Ритм развития пыльцы Pinus sylvestris L. в условиях Московской области/ Л.В.Хромова // Лесоведение. -1972,- №1. С.73 - 75

184. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы в неопыленных семяпочках сосны и аномалии при ксеногамии / Л.В.Хромова // Лесоведение. 1985. -№2. - С.47 - 52.

185. Хромова Л.В. Эмбриологические процессы при ксеногамии и межвидовых скрещиваниях у некоторых видов сосны из подрода Diploxylon Koehn. / Л.В.Хромова: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Воронеж, 1986. - 23 с.

186. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства/ Н.В.Цингер. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 285 с.

187. Цингер Н.В. Эволюция мужского гаметофита голосеменных / Н.В.Цингер, В.П.Размологов // Биохимия и филогения растений. М.: Наука,1972. - С.163 - 198.

188. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышек интерфазной клетки /П.В.Челидзе. Тбилиси: Мецниереба, 1985.- 118 с.

189. Челидзе П.В. Морфофункциональная классификация ядрышек / П.В.Челидзе, О.В.Зацепина // Успехи соврем.биологии.-1988.-Т. 105, №2.-С.252 268.

190. Ченцов Ю.С. Общая цитология / Ю.С.Ченцов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1995. - 384с.

191. Черепнин B.JI. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л.Черепнин Новосибирск: Наука, 1980. - 183 с.

192. Чирков Ю.И. Агрометеорология / Ю.И.Чирков. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-320 с.

193. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С.Шварц. М.: Наука, 1980.-277 с.

194. Шимак М. Полиэмбриония семян сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) в арктических районах /М.Шимак // Половая репродукция хвойных: Материалы 1-го Всесоюз. симп., Новосибирск, 16 20 апреля 1973г.- Новосибирск: Наука, 1973. - С.73.

195. Шкутко Н.В. Хвойные Белоруссии/ Н.В. Шкутко. Минск: Навука i тэх-шка, 1991.-263 с.

196. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И.Шмальгаузен. М.: Наука, 1982. - 383 с.

197. Шутяев A.M. Изменчивость числа семядолей у всходов сосны и ели / А.М.Шутяев // Лесоведение. -1979.- №3. С.56 - 62.

198. Шутяев A.M. Созревание семян сосны / А.М.Шутяев, В.А.Астахов, О.К.Свиридов // Лесное хозяйство. 1980. - №4. - С.68 - 70.

199. Яблоков А.А. Популяционная биология/ А.А.Яблоков. М.: Высшая школа, 1987. - 302 с.

200. Эзау К. Анатомия семенных растений/ К.Эзау. М.: Мир, 1980. - 555 с.

201. Эколого-географические районы Воронежской области/ Под. ред. Ф.Н.Милькова Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1996. - 212 с.

202. Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной / А.В.Яковлев // Лесоведение. 1978. - №6. - С.51 - 55.

203. Ярославцев Г.Д. Фенологические наблюдения над хвойными (методические указания) / Г.Д.Ярославцев, Н.Е.Булыгин, С.И.Кузнецов, Г.С.Захаренко-Ялта, 1973-48 с.

204. Alpi A. Growth regulator levels in embryo and suspensor of Phaseolus coccineus at two stages of development/ A.Alpi, F.Tognini, F. D'Amato // Planta.-1975.-127.- P.153 162.

205. Barnes B.V. Selective fertilization in Pinus monticola. II. Results of additonal tests / B.V.Barnes, R.T.Bingham, A.E.Squillace // Silvae genet. 1962. - V.l 1. -P.103- 111.

206. Baumeister G. Moglichkeiten der Fruherkennung quantitativer Saatguter-tragsleistung bei Klonen von Pinus silvestris L. in Samenplantagen / G.Baumeister // Silvae genet. 1975. -Bd.24, H.5-6. -S.177 - 187.

207. Bingham R.T. Self-compatibility and effects of self-fertility in western white pine / R.T.Bingham, A.E.Squillace //Forest Sci. 1955. -V.l. - H. 121 -129.

208. Biship J. Estimation of number of embryonic lethal alleles in conifers. 1.Self-pollination seed / J.Biship, W.Peper // Silvae genet. 1977.-V.26., №1.- P.50 -54.

209. Biship J. Unsoud seeds in conifers: estimation of numbers of lethal alleles and of magnitudes of effects associated with the maternal parent/ J.Biship, G.Namkoong//Silvae genet. 1987. - 36, №3 - 4. - P. 180- 185.

210. Bramlett D.L. Model relating unsound seed embryonic lethal alleles in self-pollination pines/ D.L.Bramlett, T.W.Popham // Silvae genet. 1971. - V.20. -P.192- 193.

211. Brown J.R. Flowering and seed production in grafted clones of Scots pine/ J.R.Brown//Silvae genet. 1971. - H.20. - P. 121 - 132.

212. BuchholzJ.T. Suspensor and early embryo of Pinus /J.T. Buchholz // Bot.Gas.-1918.- V.66.- P.186 228.

213. Buchholz J.T. Origin of cleavage polyembryony in conifers /J.T. Buchholz // Bot.Gaz. 1926.- №81. - P.55 - 71.

214. Buchholz J.T. The pine emryo and the emryos of related genera /J.T. Buchholz //Trans. Illinois State Acad. Sci. 1931.-V.23. - P.l 17 - 125.

215. Buchholz J.T. Embryological aspects of hybrid vigor in pines /J.T. Buchholz // Science. 1945. - V.102, №2641,- P.135 - 148.

216. Buchholz J.T. Volumetric studies of seeds, endosperms and embryos in Pinus ponderosa during embryonic differentiation /J.T. Buchholz // Bot.Gaz. 1946. -Vol.108, №21,-P.232 -244.

217. Came fort H. Observation sur la structure des chromosomes et des nucleoles de l'oosphere des pines/ H.Camefort // C.r. Acad.sci.-1964.- №23. P.4335 - 4338.

218. Camefort H. Fecondation et formation d'un neocytohlasme chez le Larix decidua Mill. {Larix europea DC) / H.Camefort // Ibid. 1967,- V.265. -P. 1784 -1787.

219. Chamberlain C.I. Gymnosperms. Structure and evolution/ C.I.Chamberlain. 3 ed.-Chikago, 1966.-484 p.

220. Chowdhury Ch.R. The embryogeny of conifers: a review / Ch.R.Chowdhury // Phytomorphology. 1962,- V.12, №3. - H.313 - 338.

221. Clutter M. Macromolecular synthesis during plant embryogenesis: Cellular rates of RNA synthesisin diploid and polyploid cells in bean embryo / M.Clutter, T.Brady, V.Wahlbot, J.Sussex // Cell.Biol.-1974.- №63.- P. 1097 -1102.

222. David A.J. Inheritance of mitochondrial DNA in interspecific crosses of Picea glauca and Picea omorica / A.J.David, D.E.Keathley // Can. J. Forest. Res. -1996. V.26, №3. - P.428 - 432.

223. Dieckert H. Some investigations into self-fertility and in spruce and larch / H. Dieckert//Silvae genet. 1964. - V.13, H.3. - S.71 - 75.

224. Dogra P.D. Seed sterility and disturbances in embryogeny in conifers with particular reference to seed testing and tree breeding in Pinaceae / P.D.Dogra.-Stockholm: Roy.Coll. Foresry. Stud. Forest. Suec.-1967. №45. - 97p.

225. Doyle Y. Proembryogeny in Pinus, in relation to that of other Conifers/ Y.Doyle// A survey. Proced. Roy. Irish. Acad. 1963. - V.62. - P.181 - 216.

226. Dong J. Paternal chloroplast DNA inheritance in Pinus contorta and Pinus bancsiana: Indepence of parental species or cross direction / J.Dong, D.B.Wagner, A.D.Janchuk et al. // Heredity. 1992. - 83, № 6. - P. 419 - 422.

227. Durel C.E. Adartation d'un modele de Selection combinee a des famillies issues d'autofecondation/ C.E.Durel // Silvae genet. 1992. - 41, №1. - P. 6-22.

228. Ehrenderg C. Seed quality and the principles of forest genetics/ C.Ehrenderg, A.Gustafsson, C.Plum-Forshell, M.Simak // Hereditas. 1955. - V.41. - P.291 -366.

229. Ferguson M. Contributions to the knowledge of the life history of Pinus wiht special reference to sporogenesis, the development of the gametes and fertilization / M.Ferguson // Proc. Wash. Acad. Sci. 1904. - V.6, №4. - P.l -203.

230. Fowler D.P. Pre-germination selection against deleterious mutant in red pine/ D.P.Fowler // Forest.Sci. 1964. - V.10, №3. - P.335-336.

231. Fowler D.P. Effect of inbreeding in red pine, Pinus resinosa Ait.IV. Comparison with other northeastern Pinus species/ D.P.Fowler // Silvae genet. -1965.-V.14.-P. 76-81.

232. Fowler D.P. Populations studies of white spruce. I. Effects of self-pollination / D.P.Fowler, J.S.Park// Can. J. For. Res. 1983. - №13. - P.l 133 - 1138.

233. Franklin E.C. Inbreeding depression in metrical traits of loblolly pine {Pinus taeda L.) as a result of self-pollination/ E.C.Franklin // Nort Carolina Stats Univ.School Forest Resources Tech.Rep. - 1969. -V.40. - 19 p.

234. Franklin E.C. Surwey of mutant forms and inbreeding depression in species of the family Pinaceae / E.C.Franklin . Southeastern Forest Exp. Sta., USDA Forest Sciec.Res. Paper SE. - 1970. V.61. - 21 p.

235. Franklin E.C. Genetic load in lobloly pine / E.C.Franklin // Amer. Natur. -1972. -V.106, №948. P.262 - 265.

236. Geburec Th. Some results of inbreeding depression in Serbian Spruce (Picea omorica (Pane.) Purk./ Th.Geburec // Silvae genet. 1986. - V.35, №4. - P. 169 -172.

237. Griffin A.R. Effect of inbreeding on production of filled seed in Pinus radiata experimental results and a model of gene action/ A.R.Griffm, D.Lindgren // Theor. and Appl. Genet. - 1985. -V.71, №2.- P.334 - 342.

238. Hadders L. Probability of inbreeding in seed orchards / L.Hadders, V.Koski // Seed orchards. 1975. V.54. - P. 108 - 116.

239. Hagman M. Observations on cross-, self- and interspecific pollination in Pinus рейсе Griseb./ M.Hagman, L.Mikkola // Silvae genet. 1963. - V. 12, №3. - P.73 -79.

240. Hakansson A. Seed development of Picea abies and Pinus silvestris / A.Hakansson.// Meddelanden Fran Statens Stogstorskningsinst. 1956. - V.46, №2. - P.5 - 23.

241. Haupt A.W. Oogenesis and fertilization in Pinus Lambertiana and fertilization in Pinus monophyll / A.W.Haupt // Bot.Gaz. 1941. - V. 102, №3. -P.482 - 498.

242. Johnsson H. Contributions to the genetics of empty grains in the seed of pine {Pinus silvestris) / H.Johnsson // Silvae genet. 1976. - V.25, №1. - P. 1-36.

243. Jonsson A. Meiotic investigations on embryo sac mother cells of normal and desynaptic Norway spruce / A.Jonsson // Studia Forest. Suecica. 1973. - №105. -P.l-46.

244. Karkkainen K. The degre of early inbreeding depression determines the selfmg rate at the seed stage: Model and results from Pinus silvestris (Scot pine) / K.Karkkainen, O.Savolainen // Heredity. -1993. 71, 32. - P. 160 - 166.

245. Karkkainen K. Geographical variation in the inbreeding depression of scots pine / K.Karkkainen, V.Koski, O.Savolainen // Evolution. 1996. - V.50, №1. -P.lll- 119.

246. Koelewiyn H.P. Magnitude and timing of inbreeding depression in scots pine {Pinus silvestris L.) / H.P.Koelewiyn, V.Koski, O.Savolainen // Evolution (USA)- 1999,- V.53, №3. P.758 - 768.

247. Kormutac A. Mating system and empty seeds in silver fir {Abies alba Mill.) / A.Kormutac, D.Lindgren D. // Forest Genet. 1996. - V.3, №4. - P.231 - 235.

248. Kormutac A. The Genetics and Embryology of Taiwan Fir {Abies kawakamii (Hayata) Ito./ A.Kormutac A., Yang J.-Ch. // Taiwan J. Forest Science. 1998. -V.13, №1. - 76p.

249. Konar R.N. Recent work in reproductive structure of living conifers and taxads a review / R.N.Konar, Y.P.Oberoi // Bot. rev. - 1969. -V.35, №2. - P.89- 117.

250. Konar R.N. Ultrastructure, cyto- and histometry of female gametophyte of gymnosperms / R.N.Konar, A.Moitra //Gamete Res. -1980. V.3, №1.- P.67 - 87.

251. Kosinski G. Genetic load in empty seeds of European larch {Larix decidua Mill.) / G.Kosinski//Arbor.kor. 1981(1982). -№26. -P.231 -236.

252. Koski V. Study of pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers / V.Koski // Comm.Inst.Forest.Fenn. Helsinki. - 1970. - V.70, №4. - 78 p.

253. Koski V. Embryonic lethals and empty seeds in Picea abies and Pinus sylvestris / V.Koski //Comm. Inst. For.Fenn. 1971. -V. 16, №2. - P.83 - 87.

254. Koski V. On self-pollination, genetic load and subsequent inbreeding in some conifers / V.Koski // Metsantutkimuslaitoksen, Juikai suja / Comm.Inst.For.Fenn.- Helsinki 1973. -V.78.10.- P.l - 42.

255. Koski V. New to study the rate of inbreeding in populations of Pinus sylvestris and Picea abies! V.Koski // Silvae Fenn. 1982. -V.16, №2. - P.83 - 87.

256. Kriebel H.B. Embryo development and hybridity barries in the white Pinus (Section Strobus ) / H.B.Kriebel // Silvae genet. -1972. -V.21.,H.l-2. P.39 - 44.

257. Krutovski K.V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembryony in Siberian stone pine {Pinus sibirica Du Tour)/ K.V.Krutovski, D.V. Politov // Theor. and Appl.Genet. 1995. -V.90, №6. - P.811 - 818.

258. Kuitteinen H. Picea omorica is a self fertile but outcrossing conifer/ H.Kuitteinen, O.Savolainen // Heredity. -1992. - 68, №2. - P. 183 - 187.

259. Libby W.J. Inbreeding depression in self of redwood / W.J.Libby, B.L.Mc Cutchan, C.J.Millar // Silvae genet.- 1981. -V.30. P. 12 - 25.

260. Mc William J.R.The role of micropile in pollination of Pinus / J.R.Mc William //Bot.Gaz.- 1958.- V.120. P.109 - 117.

261. Mc William J.R. Interspecific incompatibility in Pinus II Amer. J. Botany. -1959.-V.16.-P.425-433.

262. Mc William J.R. Cytology of fertilization in Pinus / J.R.Mc William, F.Mergen // Bot.Gaz.- 1958. V.l 19, №4. -P.246 - 249.

263. Maheshwari P. The female gametophyte of gymnosperms / P.Maheshwari, H.Singh H. // Biol.Rev. 1967.- V.42, №1.- P. 103 - 119.

264. Martens P. Organization and symmetry of microspores and origin of intine in Pinus sylvestris! P.Martens, L.Waterkeyn, M.Huyskens // Phytomorphology. -1967.-V.17.-P.l -4.

265. Matziris D.J. Genetic variation in the phenology of flowering in black pine / D.J.Matziris // Silvae genet. 1994. - V.43, №5/6. - P. 321 - 328.

266. Mergen T. Embryo and seedling development in Picea glauca (Moench) voss after self-, cross- and wind pollination / T.Mergen, J.Burley, G.Turniwal G. // Silvae genet. 1965. - V. 14, №6. - P. 188 - 194.

267. Minory J. Heterosis in embryo of maize, Zea mays / J.Minory // Bull. Nat. Inst. Agrobiol. Reseur. 1985.- №1. - P.85 - 98.

268. Mirov N.T. The Genus Pinus / N.T.Mirov. New York: The Ronald Press company, 1967. - 602 p.

269. Mitton J.B. The pattern of inbreeding in washo pine and survival of inbred progeny under optimal environmental conditions / J.B.Mitton, G.E.Rehfeldt // Silvae genet. 1997. -H.46, №4. - P.215 - 219.

270. Moitra A. Ultrastructure cytochemical and histochemical studies on pollen and male gamete development in gymnosperms / A.Moitra, S.P.Bhatnagar // Gamete Res. 1982.- V.5, №1.-P.71 - 112.

271. Moulalis D. Selbstincompatibilitat und Inzucht bei der Weistanne {Abies alba Mull.) / D.Moulalis // Fortwiss.Cd. -1986,- 105, №6. P.484 494.

272. Moshkovich A.M. The effect of the male gametophyte development on the ovule in conifers ( structural aspects) / A.M.Moshkovich // Proc. 11 Int. Symp. «Embriol. And Seed Reprod.», Leningrad, July 3 7, 1990. - St. Petersburg, 1992.-P.377-378.

273. Muller L. Untersuchungen uber die naturliche Selbstbefructung in Bestunden der Fichte {Picea abies ( L.) Karst.) und Kiefer {Pinus silvestris L.) / L.Muller // Silvae genet. 1977. - V.26, №5-6. - P.207 - 217.

274. Nagl W. Karyologische Anatomie der Samenanlage von Pinus silvestris / W.Nagl // Osterr. Bot. Zeitschr. 1965. -Bd.112, №3. - S.359 -370.

275. Neale D.B. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritanceof mitochondrial DNA in loblolly pine / D.B.Neale, R.R.Sederoff // Theor. And Appl. Genet. 1989.-V.77., №2.-P.212-216.

276. Olds T.M. Genetic load and heterozygoty in the Pinacea / T.M.Olds // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V.28, №6. - P.942 - 946.

277. Orr-Ewing A.L. A cytological study of the effects of self-pollination on Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco./ A.L.Orr-Ewing // Silvae Gen. 1957. -№6.-P.179- 185.

278. Orr-Ewing A.L. Female sterility in Douglas fir / A.L.Orr-Ewing // Silvae genetica.- 1977. -V.26, H.2-3. P.75-76.

279. Owens I.N. Seed cone differentiation and sexual reproduction in western white (Pinus monticola ) / I.N.Owens, M.Molder M. // Can. J. Bot. 1976. -V.55. -P.2574 - 2590.

280. Owens I.N. Cytological basis for cytoplasmic inheritance in Pseudotsuga menziesii. II. Fertilization and proembryo development / I.N.Owens, S.Morris // Amer. J. Bot. 1991.-78, №11. - P.1515 - 1527/

281. Park Y.S. Inbreeding in black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.): self-fertility, genetic load and performance / Y.S.Park, D.P.Fowler // Can. J. For. Res. 1984.- V.14.-P.17-21.

282. Plum-Forshell C. Seed development after self-pollination and cross-pollination of Scots pine, Pinus sylvestris L./ C.Plum-Forshell // Stud.For.Suec. 1974.-№118. - P.5 - 37

283. Pollock E.G. Cell development during early embryogenesis in Capsella and Gossipium /E.G. Pollock, W.A.Jensen // Amer. J. Bot. 1964. - V.51, №9. - P. 915-921.

284. Remington D.L. Wholegenome characterization of embryonic stage inbreeding depression in a selfed loblolly pine family /D.L.Remington, D.M.O'Malley // Genetics. V.l55, № 1, may 2000. - P.337 - 348.

285. Sarvas R. Investigations of the flowering and seed crop of Pinus sylvestris / R.Sarvas // Comm.Inst.For.Fenn. 1962.- №53. - P. 1- 198.

286. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards /R. Sarvas // Folia Forestalia. 1970. - №89. - P. 1-24.

287. Sax K. Chromosome number and morphology is the conifer/ K.Sax, H.Sax // J. Arnold Arboretum. 1933. - V.14, №4. -P.356-374.

288. Simak M. Seed properties in mother trees and grafts of Scots pine / M.Simak, A.Gustafsson// Meddelanden fran statens skogforskningsinstitut. -1954. -V.42,№2. P.

289. Simak M. The influence of low temperature on embryogenesis in Scots pine/ M.Simak // Royal college of forestry. Research Notes. 1972. - №36. - P.

290. Singh H. Embryology of gymnosperms. Berlin / H.Singh Stuttgart: Gebriider Borntrager. - 1978. - 302 p.

291. Schnarf K. Embryologia der Gymnospermae / K.Schnarf / Handbuch der Pflancenanatomie.- Abt.2, b.2.- Berlin: Verl. V.K.Linsbauer, 1933. 320 s.

292. Schniitt P. Ein Hinweis fur Zusammenhange zwischen Cotyledonzahl und Wiichleistung bei Nadelholzsamlungen / P.Schniitt // Fortwiss.Cbl. 1973. -V.92, H.1.-S.19-21.

293. Sorensen F.C. Embryonic genetic load in coastal Douglas fir, Pseudotsuga menziesii / F.C.Sorensen// Amer. natur. 1969.-V.103, №932,-P.389 398.

294. Sorensen F.C. Estimate of self-fertility in coastal Douglas fir from inbreeding studies / F.C.Sorensen // Silvae genet. - 1971. - №20. - P. 115 - 120.

295. Sorensen F.C. Self- pollinanion Effects on Douglas- fir and Ponderosa Pine Seeds and Seedlings / F.C.Sorensen, R.S.Miles // Silvae genet. 1974. - V.23, H.5.- P.135 - 165.

296. Sorensen F.C., Miles R.S. Inbreeding depression in height, height growth and survival of Douglas fir, ponderosa pine and noble fir to 10 years of age / F.C.Sorensen, R.S.Miles // Forest Sci. - 1982. - VV.28. - P. 283 - 292.

297. Sorensen F.C. The role of polyembryony and embryo viability in the genetic systems of conifers / F.C.Sorensen // Evolution. 1982. - V.36(4). - P.725 - 733.

298. Sorensen F.C. Estimated frequency of natural selfing in lodgepole pine {Pinus contorta var. Murriana) from Central Oregon / F.C.Sorensen // Silvae genet. -1987. H.36, №5-6.- P.215-216.

299. Sutton B.C.S. Inheritance of hybrids from introgression zones / B.C.S.Sutton, D.Y.Flanagan, J.R.Gawley et al. // Theor. And Appl.Genet. 1991.- 82, №2. -P.242 - 248.

300. Squillace A.E.Selective fertilization in Pinus monticola Dougl. 1 .Preliminary results / A.E.Squillace, R.T.Bingham // Silvae genet. 1958. - V.7. - P.188 -196.

301. Stockwell W.P. Preembryonic selection in the pine / W.P.Stockwell // J. of Forestry. 1939.-V.37, №6. - P.541 - 543.

302. Vidacovic M. Relation of self-fertilization and interspecific incompatibility by crossing Pinus nigra x Pinus sylvestris / M.Vidacovic //Am. Sumar. 1986.-12, №1-P.1 - 13.

303. Wagner D.B. Paternal chloroplast DNA inheritance in a diallel cross of jack pine (Pinus banksiana Lamb.) / D.B.Wagner, D.R.Govindaraju, C.W.Jeatman et al.// Hered. 1989. -V.80, №6. - P.483 - 485.

304. Wallace B. Genetic load / B.Wallace.- New York: Prentice Hall, 1970. -116p.

305. Wallace B. Fifty years of genetic load / B.Wallace // J. Hered. 1987. -V.78, №3. - P.134-142.

306. Willemse M.T.M. Megagametogenesis and formation of neocytoplasm in Pinus sylvestris L. / M.T.M.Willemse // Fertilization in higher plants. -Amsterdam Oxford: North- Holland, 1974. - P. 97 - 102.

307. White E.M. Chloroplast DNA in Pinus monticola. 2.Surwey of within -species variability and detection of heteroplasmic individuales / E.M.White // Theor. And Appl.Genet.- 1990. V.79, №2. - P.251 - 255.

308. Whitmore F.W., Kriebel H.B. Expression of a gene in Pinus strobus ovules associated with fertilization and early embryo development / F.W.Whitmore, H.W.Kriebel // Can. J. Forest Res. 1987. -17, №5. - P.408 - 412.