Эколого-физиологическое исследование механизмов адаптации растений пшеницы к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Репкина, Наталья Сергеевна

• Репкина, Наталья Сергеевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Репкина, Наталья Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние низких температур и кадмия на растительный организм

1.2. Механизмы адаптации растений к действию низких температур

1.3. Механизмы адаптации растений к действию тяжелых металлов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Реакция растений пшеницы на раздельное и совместное действие низкой температуры и сульфата кадмия

3.1.1. Влияние раздельного и совместного действия низкой температуры и сульфата кадмия на биометрические показатели растений пшеницы

3.1.2. Влияние раздельного и совместного действия

низкой температуры и сульфата кадмия на холодоустойчивость растений пшеницы

3.1.3. Влияние раздельного и совместного действия низкой температуры и сульфата кадмия на проницаемость

мембран листьев растений пшеницы

3.2. Динамика накопления транскриптов генов в листьях пшеницы при раздельном и совместном действии низкой температуры

и сульфата кадмия

3.2.1. Гены транскрипционных факторов

3.2.2. Гены COR/LEA белков

3.2.3. Гены протеолитических ферментов

3.3. Роль низкомолекулярных защитных соединений в механизмах

адаптации растений пшеницы к раздельному и совместному действию

низкой температуры и сульфата кадмия

3.3.1 Влияние раздельного и совместного действия низкой температуры и сульфата кадмия на содержание непротеиновыхтиолов в листьях пшеницы

3.3.2. Влияние раздельного и совместного действия низкой температуры и сульфата кадмия на содержание свободного пролина в листьях пшеницы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологическое исследование механизмов адаптации растений пшеницы к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Во многих регионах мира дефицит тепла, обусловленный низкими температурами воздуха и почвы, выступает главным фактором, лимитирующим рост, развитие и продуктивность растений (Туманов, 1979; Дроздов и др., 1984; Коровин, 1984; Xin, Browse, 2000; Sung et al., 2003; Трунова, 2007; Колупаев, Карпец, 2010; Войников, 2013). В последние годы к неблагоприятным природно-климатическим факторам добавляется возрастающее техногенное воздействие на биосферу, которое обуславливает загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами, в том числе и высокотоксичным для всех живых организмов кадмием (Титов и др., 2007; Лукат-кин, Башмаков, 2009). Поэтому сохранение жизнеспособности растений в этих условиях требует мобилизации всех имеющихся у них адаптивных механизмов.

Как показывают исследования, растения обладают целым комплексом адаптационных механизмов, которые реализуются на разных уровнях организации - от молекулярного до организменного, в том числе связанных с индукцией экспрессии большого числа генов и синтеза соответствующих белков (Levitt, 1980; Шакирова, 2001; Чиркова, 2002; Yamaguchi-Shinozaki, Shi-nozaki, 2006; Ouellet, 2007; Guy et al., 2008; Кошкин, 2010; Theocharis et al., 2012). Некоторые из этих механизмов специфичны в отношении того или иного воздействующего фактора, в то время как другие являются общими (неспецифичными) для разных факторов. Последнее обуславливает способность растений при действии одного неблагоприятного фактора повышать устойчивость к факторам иной природы (явление кросс-адаптации) (Титов и др., 1983; Кузнецов и др., 1990; Gong et al., 2001; Guang, Gong, 2011; Радюки-на и др., 2012). Однако, механизмы кросс-адаптации остаются все еще не ясными.

Необходимо отметить, что в большинстве случаев исследователи изучают механизмы адаптации растений к действию одного конкретного неблаго-

4

приятного фактора, а работы, посвященные изучению комбинированного (совместного или последовательного) действия факторов разной природы на растения пока единичны (Гармаш, Головко, 2009; Ни et al., 2010; Iqbal, Ashraf, 2010; Grigorova et al., 2011; Al-Issawi et al., 2013). В природных же условиях неблагоприятные факторы действуют на растения, как правило, одновременно, а их ответные реакции на совместное действие факторов, в том числе низких температур и тяжелых металлов, могут заметно отличаться от эффектов, вызываемых действием каждого из них. Однако, работы, направленные на изучение механизмов их совместного действия на растения в известной нам литературе, отсутствуют.

Учитывая это, исследование механизмов адаптации растений (на орга-низменном и клеточном уровне) не только к раздельному, но и совместному действию низкой температуры и тяжелых металлов является весьма актуальным.

Цель работы: исследование ряда эколого-физиологических механизмов адаптации растений пшеницы к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить реакцию растений пшеницы на действие низкой температуры, кадмия и их совместное действие по ряду физиолого-биохимических показателей (биометрические показатели, холодоустойчивость, проницаемость мембран).

2. Охарактеризовать динамику накопления транскриптов генов транскрипционных факторов в листьях растений пшеницы при раздельном и совместном действии низкой температуры и кадмия.

3. Выявить особенности накопления транскриптов генов, кодирующих COR/LEA белки и протеолитические ферменты, в листьях растений пшеницы при раздельном и совместном действии низкой температуры и кадмия.

4. Оценить роль непротеиновых тиолов (глутатиона и фитохелатинов) в механизмах адаптации растений пшеницы к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия.

5. Исследовать роль низкомолекулярного осмопротектора и антиокси-данта - свободного пролина — в процессах адаптации растений к раздельному и совместному действию низкой температуры и кадмия.

Новизна работы: Впервые показано, что повышение холодоустойчивости растений пшеницы происходит не только при низкой закаливающей температуре, но и под влиянием кадмия, хотя и в меньшей степени. Впервые обнаружено, что накопление транскриптов генов транскрипционных факторов {CBF1, DREB1, MYB80), АТФ-зависимых протеолитических ферментов {Lonl, ClpP), LEA белков ( WCOR15,WRAB15, WRAB18, WDHN13) происходит как при раздельном, так и совместном действии низкой температуры и кадмия. В отличие от этого, аккумуляция мРНК COR гена WCS120 более характерна для реакции растений пшеницы на воздействие низкой температуры. Впервые полученные данные о повышении содержания низкомолекулярных антиоксидантов (глутатиона и свободного пролина) и фитохелатинов, а также о накоплении транскриптов генов, кодирующих ферменты их синтеза (GS1, WP5CS, PCS1) не только при раздельном, но и совместном действии низкой температуры и кадмия в листьях растений пшеницы, указывают на их участие в механизмах адаптации к действию этих неблагоприятных факторов.

Практическая значимость работы. Полученные данные углубляют и расширяют имеющиеся в настоящее время представления об участии генов и белков транскрипционных факторов, COR/LEA белков, протеиназ, ферментов синтеза пролина, глутатиона и его производных в механизмах адаптации растений к раздельному и совместному действию низких температур и кадмия. Полученные сведения могут быть использованы при организации дальнейших физиолого-биохимических и молекулярно-генетических исследова-

б

ний устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Результаты исследований могут быть использованы при чтении ряда спецкурсов для студентов экологических, физиологических, биохимических специальностей. Полученные данные включены в учебное пособие "Устойчивость растений к действию тяжелых металлов и экспрессия генов".

Личный вклад автора в получении научных результатов. Автор лично принимал участие в планировании и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов, а также в написании статей, опубликованных по результатам работы.

Связь работы с научными программами. Исследования проводились с 2011 по 2013 гг. в соответствии с планом НИР ИБ КарНЦ РАН, являясь частью плановой темы "Физиолого-биохимические и молекулярно-генетические механизмы реакции растений на действие неблагоприятных температур и тяжелых металлов" (№ гос. per. 01201166444), при поддержке грантов РФФИ № 10-04-00650-а и ФЦП "Научные и научно-педагогические -кадры инновационной России" на 2009-2013 гг. № соглашений 8050 и 14.21.132.1321.

Благодарности. Автор выражает глубокую сердечную благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Талановой за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Самые теплые слова благодарности руководителю и сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений чл.-корр. РАН, проф., д.б.н. А.Ф.Титову, к.б.н. Н.М. Казниной, к.б.н. Ю.В. Бато-вой, к.б.н. Ю.В. Венжик, к.б.н. В.В.Лавровой, к.б.н. Е.Г. Шерудило за методическую помощь и рекомендации при обсуждении материалов, а также сотруднику лаборатории генетики к.б.н. Л.В. Топичевой за помощь в постановке экспериментов.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние низких температур и кадмия на растительный организм

В естественных условиях обитания все живые организмы неотъемлемо связаны с окружающей средой. Свойства среды постоянно меняются и ее воздействие на растения воспринимается через экологические факторы, в том числе абиотические (совокупность факторов неорганической среды), биотические (связанные с влиянием живых организмов) и антропогенные (влияние на окружающую среду деятельности человека) (Маглыш, 2001; Чернова, Белова, 2004; Тягунова, Ярошенко, 2005; Коробкин, Передельский, 2007; Березина, Афанасьева, 2009; Дроздов, 2011).

Несмотря на многообразие экологических факторов и характера их воздействия на организм, выявлены некоторые общие закономерности. Для организма в целом или определенной стадии его развития существует диапазон наиболее благоприятных (оптимальных) значений действующего фактора, за пределами зоны оптимума находятся зоны толерантности, переходящие в критические точки, за которыми наступает гибель организма (Чернова, Белова, 2004; Коробкин, Передельский, 2007). Представители разных видов растений отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической толерантности (пределы выносливости, ограниченные критическими точками) (Березина, Афанасьева, 2009).

Факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка по сравнению с оптимальным значением относят к лимитирующим или ограничивающим (Коробкин, Передельский, 2007). Одним из таких факторов, лимитирующих распределение и продуктивность растений является низкая температура (Туманов, 1979; Удовенко, 1979; Дроздов и др., 1984; Коровин, 1984; Чернова, Белова, 2004; Трунова, 2007; Колупаев, Карпец, 2010; Гончарова Э.А., 2011; Войников, 2013; Марковская и др., 2013).

Температура относится к абиотическим факторам среды физической природы. Колебания температуры среды могут быть значительными в зависимости как от времени суток, так и сезонна (Тягунова, Ярошенко, 2005; Дроздов, 2011). Диапазон температур, пригодных для жизни, достаточно широк, около 150 °С (Озернюк, 2003). В частности, рост побегов растений умеренной зоны происходит при температурах 1-25 °С, тогда как для растений тропиков и субтропиков более благоприятны температуры ЗО^Ю °С. Прорастание семян также зависит от температур, например, семена растений умеренной зоны лучше прорастают при 8-20°С, а тропических растений - при 15-30 °С(Лархер, 1978).

В зависимости от широты экологической толерантности вида по отношению к абиотическим факторам, в частности, к температурам, выделяют эвритермные виды, способные переносить значительные колебания температур и стенотермные, характеризующиеся узким диапазоном толерантности (Лархер, 1978; Дроздов, 2011). Адаптационный потенциал видов ограничен и некоторые из них не способны приспособиться к неблагоприятным температурам (Озернюк, 2003).

Растения относятся к пойкилотермным организмам, однако температура надземной части может значительно отличатся от температуры воздуха (Дроздов, 2011).

Температура, являясь одним из глобальных экологических факторов, влияет на численность, разнообразие и распределение видов в разных географических широтах и воздействует на все процессы жизнедеятельности растений (Лархер, 1978). В частности, низкие температуры вызывают торможение ростовых процессов растений, что связано с их влиянием на процессы деления и растяжения (Родченко и др., 1988; Кошкин, 2010). Наряду с этим, установлено их отрицательное воздействие и на другие физиолого-биохимические процессы, в том числе реакции фотосинтеза (Рососк е1 а1., 2001; Кошкин, 2010; ТЬеосИапз е1 а1., 2012). Показано, что уменьшение интенсивности фотосинтеза прямо пропорционально понижению температуры

9

и продолжительности ее действия, что связано с отрицательным влиянием холода на активность ферментов цикла Кальвина, потерей тургора, уменьшением внутриклеточной концентрации С02, ингибированием флоэмного транспорта углеводов из листьев и нарушением биосинтеза хлорофилла (Чиркова, 2002; Кошкин, 2010). В зависимости от интенсивности и продолжительности действия низких положительных температур может происходить как стимулирование, так и ингибирование интенсивности дыхания (Чиркова, 2002; Кошкин, 2010). Действие холода также вызывает снижение активности дыхательных ферментов, нарушение электрон-транспортной цепи и активацию альтернативного пути дыхания. Низкие температуры оказывают негативное действие на водный обмен растений, связанное с довольно быстрым снижением водного и осмотического потенциала, а также тургора клетки, что приводит к снижению поглощения воды (Кошкин, 2010). Отрицательное воздействие низкие температуры оказывают и на минеральное питание, ограничивая поступление и распределение ионов по растению. Низкие температуры, влияют и на ультраструктуру клеток (Климов и др., 1997, Трунова, 2007) - вызывают структурные изменения плазмалеммы, цитоскелета хлоропластов и митохондрий (Трунова, 2007; 8о1апке, БЬагта, 2008; Кошкин, 2010). Необходимо отметить, что действие холода приводит к изменению состояния мембран, при этом происходит повышение их проницаемости, что связано с потерей ионов кальция и растворенных веществ, обратному поступлению которых препятствует ограниченная эластичность плазмалеммы (Чиркова, 2002). Изменения происходят и в составе фосфолипидов и стеро-лов, возрастает уровень свободных жирных кислот (Чиркова, 2002; Трунова, 2007; Кошкин, 2010). Влияние низких температур приводит к усилению накопления свободных радикалов, что может свидетельствовать об усилении перекисного окисления липидов (Чиркова, 2002).

Низкие температуры могут оказывать и стимулирующее действие на растения. Например, длительное воздействие холода в зимний период, является пусковым фактором обновления фотосинтетического аппарата (Миро-

ю

славов, 1994). Воздействие низких температур необходимо для прорастания семян некоторых растений и перехода ряда видов к стадии цветения и полного завершения жизненного цикла (Березина, Афанасьева, 2009).

В связи с интенсивным развитием промышленности и автотранспорта, к воздействию климатических факторов на растительные организмы добавляется и антропогенное загрязнение окружающей среды. Комплексная оценка экологической ситуации в России показала, что около 40% территории страны характеризуется высокой или средней экологической напряженностью, вызванной загрязнением окружающей среды (Гичев, 2002).

Существует достаточно много видов загрязняющих веществ, которые подразделяют на химические, физические и биологические (Коробкин, Пере-дельский, 2007). Среди наиболее опасных загрязнителей окружающей среды, оказывающих негативное воздействие на все живые организмы выделяют: диоксид серы, канцерогенные вещества, нефть и нефтепродукты, оксиды углерода и азота, радионуклеотиды и тяжелые металлы (в первую очередь свинец, кадмий и ртуть) (Коробкин, Передельский, 2007). К последним относятся химические элементы, имеющие плотность больше 5 г/см3 и атомную массу более 40 Да (например, Со, Сё, РЬ, Щ, 8Ь и др.) (Кузнецов, Дмитриева, 2013), которые могут приводить к загрязнению окружающей среды в глобальном масштабе (период их полураспада составляет месяцы, года) (Манан-ков, 2010).

Поступление тяжелых металлов в окружающую среду может происходить как естественным путем, так и в результате деятельности человека (Ка-бата-Пендиас, Пендиас, 1989). К природным источникам поступления тяжелых металлов относятся горные породы, вулканы и др., к техногенным источникам - интенсивное развитие металлургической, химической промышленности, транспорта, сельскохозяйственной деятельности (Титов и др., 2007).

За последние годы, площадь загрязнненых тяжелыми металлами земель,

в том числе сельскохозяйственного использования, значительно возрасла во

11

многих странах, в том числе и в России. В частности, более 11% территорий жилых поселений опасно загрязнены различными соединениями тяжелых металлов (Яблоков, 2007). Тяжелые металлы являются высокотоксичными элементами для всех живых организмов, так как они способны проникать в клетки и образовывать прочные соединения, связываясь с SH-группами белков и как следствие приводить к инактивации ферментов (Титов и др., 2007). Из окружающей среды, тяжелые металлы могут поглощаться растениями и далее по пищевым цепям поступать в организм животных и человека, где накапливаются и способны сохранять свое токсическое действие в течение длительного времени.

По способности накапливать тяжелые металлы растения подразделяются на аккумуляторы (накапливающие тяжелые металлы главным образом в надземных органах), индикаторы (содержание металла в них отражает его концентрацию в окружающей среде), исключители (накапливающие металл в корнях, ограничивая его поступление в надземную часть) (Baker, 1981). На уровне целого растения содержание металла от корня к соцветиям уменьшается, что ограничивает их поступление в репродуктивные органы (Титов и др., 2007).

Необходимо отметить, что среди тяжелых металлов кадмий является одним из наиболее токсичных элементов, оказывающих негативное воздействие на важнейшие физиологические и биохимические процессы жизнедеятельности растений (Sanita di Toppi, Gabrielli, 1999; Gallego et al., 2012). Кадмий является высоко мобильным элементом и характеризуется высоким сродством к сере, чем обуславливается его токсическое действие на живые организмы (Paralta-Videa et al., 2009; Gallego et al., 2012). В повседневной жизни кадмий и его соединения широко используются как антикоррозийные покрытия, крепежные детали, при изготовлении батареек и производстве пластмасс, красок и др. При попадании в организм человека кадмий приводит к необратимым нарушениям дыхательной, мочеполовой и других систем,

при этом он медленно выводится из организма и соханяет свое токсическое действие в течение длительного времени (Титов и др., 2012).

Тяжелые металлы поступают в растения как из почвы, так и из воздуха (Виноградов, 1985; Кошкин, 2010). Поступление металлов в корневую систему растения может происходить как пассивно (по градиенту концентрации), так и активно (против градиента концентрации) (Costa, Morel, 1994). Поглощение ионов металлов листьями включает проникновение через кутикулу (неметаболический путь) и перенос ионов через плазматические мембраны и протопласт клеток (метаболический путь) (Kannan, 1980).

Как и любой другой неблагоприятный фактор среды, тяжелые металлы негативно влияют на физиологические процессы растений, включая, рост, фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и др. (Титов и др., 2007; Кошкин, 2010; Кузнецов, Дмитриева, 2013). Они напрямую ингибиру-ют деление и растяжение клеток (Sandalio et al., 1999; Sanita di Toppi, Gab-brielli, 1999; Серегин, Иванов, 2001). Показано, что при действии металла в высоких концентрациях увеличивается продолжительность митотического цикла и замедляется интенсивность клеточных делений (Бессонова, 1991, Серегин, Иванов, 2001; Титов и др., 2007). Тяжелые металлы также влияют и на эластичность клеточных стенок, что приводит к нарушению роста растяжением (Иванов и др., 2003; Галибина, Теребова, 2008). Однако, в низких концентрациях они могут стимулировать ростовые процессы растений (Титов и др., 2007). Действие тяжелых металлов на растения вызывает инактивацию многих ферментов, что приводит к нарушениям физиологических процессов (Кошкин, 2010). В частности, при действии тяжелых металлов происходит подавление биосинтеза хлорофилла (Molas, 1997; Souza, Rauser, 2003). Ионы тяжелых металлов оказывают влияние-и на ультраструктуру хлоропластов, что может приводить к снижению содержания пигментов и уменьшению интенсивности фотосинтеза (Molas, 1997). Отрицательное действие тяжелых металлов на фотосинтез связано с их негативным действием на световые и тем-

новые реакции фотосинтеза и структуру фотосистем (Siedleska, Krupa, 1996;

13

Krupa, Baszynski, 1995; Sandalio et al., 2001). В высоких концентрациях тяжелые металлы отрицательно воздействуют на процессы дыхания растений, что связано с изменением активности дыхательных ферментов (Van Asscvhe, Clijsters, 1990), нарушением проницаемости мембран митохондрий (Prasad et al., 2001) и функционирования электрон-транспортной цепи (Miller et al., 1973). При высоких концентрациях происходит нарушение водного обмена, в частности, изменение относительного содержания воды в тканях, водного потенциала и транспирации, уменьшение количества и диаметра проводящих сосудов (Kastori et al., 1992; Сазонова, 2007). Между тяжелыми металлами и другими минеральными элементами возможны как антагонистические, так и синергетические взаимодействия, что приводит к ингибированию поступления питательных веществ или повышению уровня того или иного элемента, что в целом приводит к дисбалансу минерального питания (Титов и др., 2007).

В целом, воздействие тяжелых металлов приводит к целому комплексу анатомических, морфологических и биохимических изменений в растениях (Кузнецова и др., 2008; Нестеров и др., 2009; Розенцвет и др., 2010; Теребова, Галибина, 2010).

Как отмечалось выше, все факторы среды действуют на растения, как правило, комплексно. При этом один фактор может усиливать или ослаблять действие другого (Маглыш, 2001). В частности, климатические факторы могут влиять на распространение загрязнителей окружающей среды, например, при высоких температурах газовые выбросы в атмосферу распространяются на большие расстояния (Мананков, 2010). В настоящее время имеются лишь единичные работы, посвященные влиянию совместного или последовательного действия разных факторов на растения. Установлено, что механические воздействия (порывы ветра, порез или касание растения и др.) способно повышать устойчивость растений к разным абиотическим и биотическим факторам (экстремальные температуры, засоление, засоление и др.) (Li, Gong, 2011). В частности, в культуре суспензии клеток растений табака оно приво-

14

дило к повышению их устойчивости к низким и высоким температурам (Li, Gong, 2008; Li, Gong, 2013). Совместное неповреждающее действие высокой температуры и засухи способствовало выживанию растений кукурузы и перца в данных условиях (Liu et al., 2013; Wang, et al., 2003). Показано, что предпосевная обработка семян низкой температурой приводила в дальнейшем к повышению солеустойчивости растений пшеницы (Iqbal, Ashraf, 2010). Предварительное действие высокой температуры на проростки риса повышало их устойчивость к последующему действию хлорида кадмия (Chao, Као, 2010), также как и предобработка проростков пшеницы микроволновым излучением (Qiu et al., 2011). Воздействие низкой температуры на проростки пшеницы и арабидопсиса приводило к повышению их устойчивости к свинцу (Титов, Таланова, 2009; Cao et al., 2010). Такой же эффект оказывали высокие закаливающие температуры на проростки пшеницы (Таланова и др., 1996; Титов и др., 2003). Установлено, что действие УФ-радиации способствовало поддержанию жизнедеятельности растений огурца при высоких температурах (Knigh, 2000). У ряда лекарственных растений (полыни, базилика, чернушки) предварительная обработка УФ-радиацией снижала негативный эффект засоления (Радюкина и др., 2012).

Предполагается, что в повышении устойчивости растений к последовательному или совместному действию неблагоприятных факторов среды важную роль играет активация антиоксидантных ферментов, синтез белков-шаперонов или накопление низкомолекулярных аминокислот (Ни et al., 2010; Grigorova et al., 2011; Радюкина и др., 2012; Cvikrova et al., 2013; Liu et al., 2013). Тем не менее, механизмы адаптации растений к комплексному действию неблагоприятных факторов разной природы остаются малоизученными.

В связи с этим необходимы дальнейшие исследования механизмов кросс-адаптации растений (явления, когда воздействие одного фактора приводит к повышению устойчивости к фактору иной природы).

1.2. Механизмы адаптации растений к действию низких температур

Низкая температура относится к факторам, ограничивающим распределение и продуктивность растений (Туманов, 1979; Дроздов и др., 1984; Коровин, 1984; Xin, Browse, 2000; Трунова, 2007; Колупаев, Карпец, 2010). Растения ведут прикрепленный образ жизни и являются пойкилотермными организмами, в связи с чем они не могут активно избегать действие неблагоприятных температур. В ходе эволюции растения приобрели целый комплекс адаптивных реакций, проявляющихся на разных уровнях организации (Кузнецов, 2001), включая усиление экспрессии ряда генов, кодирующих протекторные белки (Sung et al., 2003; Chinnusamy et al., 2006, 2007; Gorsuch et al., 2010; Erikson, Webb, 2011; Heidarvand, Maali-Amiri, 2013), изменение ультраструктуры клеток (Мирославов, 1994; Климов и др., 1997), а также перестройку биохимических реакций (Chen, 1994; Трунова, 2007; Zhu et al., 2007; Shulze et al., 2012), что в целом приводит и к изменениям на организменном уровне.

В настоящее время установлены адаптивные изменения ультраструктуры клеток при низкотемпературном воздействии у морозостойких растений -уменьшение объема вакуоли, разрастание цитоплазмы, увеличение мембранных элементов (Kratsch, Wise, 2000; Трунова, 2007). Хлоропласты адаптированных растений характеризуются большим количеством тилакоидов, отсутствием крахмальных зерен и увеличением пластоглобул (Трунова, 2007). Наблюдается и изменение формы митохондрий, образование гантелевидных, чашевидных, с чем может быть связана высокая степень энергетического обмена (Чиркова, 2002).

При действии низких температур происходят значительные биохимические преобразования. Показано, что у морозостойких растений интенсивность фотосинтеза при околонулевых температурах превышает интенсивность дыхания (Климов и др., 2003; Трунова, 2007), это приводит к накоплению Сахаров (Hurry et al., 1995; Gusta, Whsniewski, 2012) и других криопро-

16

текторных соединений, таких как пролин, глицинбетаин, многоатомные спирты (Чиркова, 2002; Smallwood, Bowler, 2002; Schulze et al., 2012). У морозоустойчивых растений усиливается синтез крахмала (Чиркова, 2002). Обнаружено, что большая доля растворимых Сахаров локализована в цитозоле, вакуоли и ряде органелл (Köster, Lynch, 1992; Трунова, 2007). Сахара обладают полифункциональным действием в клетке, в частности играют важную осморегуляторную, криопротекторную роль, обладают антифризными свойствами (Трунова, 2007). Сахара участвуют в стабилизации клеточных мембран разных органелл клетки, также как и в передаче низкотемпературного сигнала (Чиркова, 2002; Климов и др., 2008).

При адаптации растений к низким температурам происходит общее повышение мембранных липидов, в частности фосфатидилхолинов (Трунова, 2007). Обнаружено, что содержание фосфолипидов увеличивается по отношению к белкам (Новицкая и др., 2000). Важную роль играет повышение концентрации ненасыщенных жирных кислот мембранных липидов, что повышает текучесть липидного бислоя (Трунова, 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Репкина, Наталья Сергеевна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева-Попова Н. В. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. Л.: Ботанический институт им. Комарова, 1991. 214 с.

2. Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегидри-ны растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия. 2004. Т. 68. С. 1157-1165.

3. Аюпова Д.А. Участие эндогенных олигосахаридов в адаптации проростков озимой пшеницы к низким положительным температурам: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 2000. 24 с.

4. Балагурова Н.И., Дроздов С.Н., Хилков Н.И. Метод определения устойчивости растительных тканей к промораживанию. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1982. 6 с.

5. Башмаков Д.И., Лукаткин A.C. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. 236 с.

6. Березина Н. А., Афанасьева Н. Б. Экология растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. М.: Академия, 2009. 400 с.

7. Бессонова В.П. Клеточный анализ роста корней Lathyrus odoratus L. при действии тяжелых металлов // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 5. С. 18-22.

8. Блехман Г. И., Шеламова Н. А. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса // Успехи современной биологии. 1992. Т. 112, № 2. С. 281299.

9. Бужко К.Н., Шестакова И.М., Трофимова Н.С., Холодова В.П., Кузнецов Вл.В. Изменение содержания аквапоринов в клеточных мембранах Ме-sembryanthemum crystallimum при переходе с Сз-типа фотосинтеза на САМ // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 6. С. 887-895.

10. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Роль ингибиторов протеолитических ферментов в защите растений // Успехи биологической химии. 2002. Т 42. С. 193-216.

11. Ваулина Э. Н., Аникеева И. Д., Коган И. Г. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crepis capillaries (L.) Wallr. // Цитология и генетика. 1978. Т. 12, № 6. С. 479-502.

12. Венжик Ю.В., Титов А.Ф., Таланова В.В., Мирославов Е.А., Котеева Н.К. Структурно-функциональная реорганизация фотосинтетического аппарата растений пшеницы при холодовой адаптации // Цитология. 2012. Т. 54, № 12. С. 916-924.

13. Ветчинникова JI.B., Кузнецова Т.Ю., Титов А.Ф. Особенности накопления тяжелых металлов в листьях древесных растений на урбанизированных территориях в условиях севера // Труды КарНЦ РАН. 2013. № 3. С. 68-73.

14. Виноградов А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и окружающей средой // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985. С. 7-20.

15. Войников В.К. Митохондрии растений при температурном стрессе. Новосибирск: Академическое издание «Гео», 2011. 163 с.

16. Войников В.К. Энергетическая и информационная системы растительных клеток при гипотермии. Новосибирск: Наука, 2013. 212 с.

17. Галибина Н.А., Теребова Е.Н. Особенности свойств клеточных стенок хвои здоровых и ослабленных растений сосны обыкновенной // Физиология растений. Т. 55, № 3. С. 419-425.

18. Гармаш Е.В., Головко Т.К. Влияние кадмия на рост и дыхание ячменя при двух температурных режимах выращивания // Физиология растений. 2009. Т. 56, №3. С. 382-387.

19. Гичев Ю.П. Загрязнение окружающей среды и здоровье человека. Новосибирск: СО РАМН, 2002. 230 с.

20. Гончарова Э.А. Изучение устойчивости и адаптации культурных растений к абиотическим стрессам на базе мировой коллекции генетических ресурсов: Научное наследие профессора Г.В. Удовенко. СПб.: ГНУ ВИР, 2011.336 с.

21. Гриф В.Г. Митотический цикл и функциональная морфология хромосом растений при низких температурах: автореф. дис. ...докт. биол. наук. Ленинград, 1981. 42 с.

22. Гришенкова H.H., Лукаткин A.C. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометри-ческого метода // Поволжский экологический журнал. 2005. № 1. С. 311.

23. Гуральчук Ж. 3. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам // Физиология и биохимия культ, растений. 1994. Т. 26, № 2. С. 107117.

24. Дроздов В.В. Общая экология: учеб. пособие. СПб.: РГТМУ, 2011. 412 с.

25. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно ве-гетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 168 с.

26. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Таланова В.В. О термоадаптивных возможностях растений томата // С-х. биология. 1982. Т. 17, № 4. С. 463-469.

27. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 3. С. 445454.

28. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 440 с.

29. Казнина Н. М., Титов А. Ф., Топчиева Л. В., Лайдинен Г. Ф., Батова Ю. В. Экспрессия генов вакуолярной НГ-АТФазы в корнях проростков ячменя разного возраста при действии кадмия // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 1.С. 61-65.

30. Кислюк И.М. Адаптивные и деструктивные реакции растительных клеток на изменения температуры среды: автореф. докт. дис. Л.: БИН РАН, 1985. 40 с.

31. Клаус A.A., Лысенко Е.А., Холодова В.П. Рост растений кукурузы и накопление фотосинтетических пигментов при коротко- и долгосрочном воздействии кадмия // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 2. С. 246256.

32. Климов C.B. Морозостойкость растений озимой пшеницы зависит от адаптации фотосинтеза и дыхания в разных временных интервалах // Изв. РАН Сер. биол. 2009. № 3. С. 313-322.

33. Климов C.B. Холодовое закаливание растений - результат поддержания повышенного отношения фотосинтез/дыхание при низких температурах //Изв. РАН. Сер. биол. 2003. № 1. С. 57-62.

34. Климов C.B., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Связь холодоустойчивости растений с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток // Физиология растений. 1997. Т. 44, № 6. С. 879-886.

35. Климов C.B., Бураханова Е.А., Дубинина И. М., Алиева Г.П., Сальникова Е.Б., Олениченко H.A., Загоскина Н.В., Трунова Т.И. Подавление до-норной функции влияет на распределение углерода и морозостойкость вегетирующих растений озимой пшеницы // Физиология растений. 2008. Т. 55, №3. С. 340-347.

36. Колесниченко A.B., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

37. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров. К.: Основа, 2010. 352 с.

38. Коробкин В. И., Передельский Л. В. Экология: учебник для вузов. - Изд. 12-е, доп. и перераб. Ростов н/Д: Феникс, 2007. 602 с.

39. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Ленинград: Гид-рометеоиздат, 1984. 272 с.

40. Косицин Ф.В., Алексеева-Попова H.B. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. С. 5-22.

41. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур. М.: Дрофа, 2010. 638 с.

42. Креславский В.Д., Лось Д.А., Аллахвердиев С.И., Кузнецов Вл.В. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений // Физиология растений. 2012. Т. 59, № 2. С. 141-154.

43. Кузнецов Вл.В. Общие системы устойчивости и трансдукции стрессор-ного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам // Вестник ННГУ Сер. биол. 2001. С. 64-68.

44. Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений: Учебник. М.: Абрис, 2013. 783 с.

45. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 2. С. 305-320.

46. Кузнецова Т.Ю., Титов А.Ф., Ветчинникова Л.В. Влияние кадмия на морфо-физиологические показатели березы in vitro // Изв. высш. учеб. завед. Лес. журн. 2008. № 3. С. 1-6.

47. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384с.

48. Лукаткин A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Мордовский ун-т, 2002. 208 с.

49. Лысенко Л.А., Немова H.H., Канцерова Н.П. Протеолитическая регуляция биологических процессов // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011.482 с.

50. Маглыш С. С. Общая экология: учеб. пособие. Гродно: ГрГУ, 2001. 111с.

51. Маевская С. Н., Николаева М. К. Реакция антиоксидантоной и осмопро-текторной систем проростков пшеницы на засуху и дегидратацию // Физиология растений. 2012.Т. 60, № 3. С. 351-359.

52. Мазей Н.Г., Медная А.Е. Влияние тяжелых металлов и пониженных температур на морфо-физиологичеекие процессы проростков гречихи и пшеницы // Изв. Пенз. пед. ун-та им. Белинского. 2011. № 25. С. 624631.

53. Мананков A.B. Геоэкология. Промышленная экология: учеб. пособ. Томск: Изд-во Том. гос. архит.-строит. ун-та, 2010. 204 с.

54. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Шерудило Е.Г. Кратковременная гипотермия и растение. КарНЦ РАН, 2013. 194 с.

55. Медведев С.С. Физиология растений: учебник. СПб: БХВ-Петербург, 2013.512 с.

56. Медведев С. С., Шарова Е. И. Генетическая и эпигенетическая регуляция развития растительных организмов // J. Sib. Fed. Univ. Biol. 2010. №

3. С. 109-129.

57. Меныцикова Е.Б., Зенков H.K. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113, №

4. С. 442-455.

58. Мирославов Е.А. Структурная адаптация растений к холодному климату // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 2. С. 20-26.

59. Мосолов В.В., Григорьева Л.И., Валуева Т.А. Ингибиторы протеиназ из растений как полифункциональные белки (обзор) // Прикл. биохим. и микробиол. 2001. Т. 37, № 6. С. 643-650.

60. Немова H.H., Бондарева Л.А. Протеолитические ферменты: учебное пособие. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 92 с.

61. Нестерова А. Н. Действие тяжелых металлов на корни растений // Биол. науки. 1989. № 9. С. 72-86.

62. Новицкая Г.В., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Липидный состав листьев в связи с холодостойкостью растений томатов // Физиология растений. 2000. Т. 47, № 6. С. 829-835.

63. Озернюк Н.Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов. М.: Изд-во МГУ, 2003. 215 с.

64. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 768-780.

65. Приходько Н.В. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. Т. 9, №. 3. С. 301-309.

66. Радюкина H.JL, Шашукова A.B., Шевякова Н.И., Кузнецов Вл. В. Участие пролина в системе антиоксидантной защиты у шалфея при действии NaCl и параквата // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 5. С. 721730.

67. Радюкина H. JL, Тоайма В. И. М., Зврипова Н. Р. Участие низкомолекулярных антиоксидантов в кросс-адаптации лекарственных растений к последовательному действию UV-B облучения и засоления // Физиология растений. 2012.Т. 59, № 1. С. 80-88.

68. Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988. 150 с.

69. Сазонова Т.А„ Колосов C.B., Исаев Л.Г. Водный режим Pinus obovata (Pinaceae) в условиях промышленного загрязнения // Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 5. С. 740-750.

70. Серегин И. В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биол. химии. 2001. Т. 41. С. 283-300.

71. Серегин Н.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001. Т. 48, №4. С. 606-630.

72. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. Особенности экспрессии генов цистеиновой протеиназы и ее ингибитора при холодовой адаптации растений пшеницы // Докл. РАСХН. 2011. № 3. С. 3-5.

73. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Реакция растений на ионы свинца и неблагоприятную температуру // Докл. РАСХН. 1996. № 5. С. 5-7.

74. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений. 2001 (а). Т. 48, № 1. С. 119-123.

75. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца-на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений. 1999. Т. 46, № 1. С. 164-167.

76. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя // Физиол. биохим. культ, раст. 2001(6). Т. 33, № 1. С. 3337.

77. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Малыщева И.Е., Венжик Ю.В., Фролова С.А. Экспрессия генов транскрипционного фактора WRKY и белков холодового шока у растений пшеницы при холодовой адаптации // ДАН. 2008. Т. 423, № 2. С. 283-285.

78. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Венжик Ю.В. Особенности экспрессии температурорегулируемых генов у растений озимой и яровой пшеницы при холодовой адаптации // ДАН. 2011. № 3. С. 3-5.

79. Таланова В.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Фролова С.А. Влияние абсци-зовой кислоты на экспрессию генов цистеиновой протеиназы и ее ингибитора при холодовой адаптации растений пшеницы // Физиология растений. 2012. Т. 59, № 4. С. 1-6.

80. Теребова E.H., Галибина H.A. Структурно-функциональное состояние хвои Pinus silvestris (Pinaceae) в условиях загрязнения диоксидом серы и тяжелыми металлами // Растительные ресурсы. 2010. Т. 46, № 2. С. 6173.

82. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Критенко С.П. Физиологическая адаптация огурцов и томатов к холоду и повышенным температурам // Физиология и биохим. культурных растений. 1984. Т. 16, № 6. С. 589-593.

83. Титов А.Ф., Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур. М.: Наука, 2006. 143 с.

84. Титов А.Ф., Таланова В.В., Акимова Т.В. Динамика холодо- и теплоустойчивости растений при действии различных стресс-факторов на их корневую систему // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 1. С. 94-99.

85. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 172 с.

86. Титов А.Ф., Таланова В.В.. Устойчивость растений и фитогормоны. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. 206 с.

87. Трунова Т. И. Растения и низкотемпературный стресс. М.: Наука, 2007. 54с.

88. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Мир, 1979. 351с.

89. Тягунова Г.В., Ярошенко Ю.Г. Экология: учебник, изд. 2-е перераб. и доп. М.: 2005. 504 с.

90. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1979. Т. 64, № 3. С. 5-22.

91. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Усп. совр. биол. 1995. Т. 115, № 3. С.261-275.

92. Фролова С.А., Титов А.Ф. Активность протеолитических ферментов и ингибиторов трипсина в листьях пшеницы в начальный период действия и в последействии низкой закаливающей температуры // Извести РАН. Сер. биол. 2008. Т. 35, № 5. С. 549-552.

93. Фролова С.А„ Титов А.Ф., Таланова В.В, Влияние низкотемпературного закаливания на активность протеолитических ферментов и их ингибиторов в листьях проростков пшеницы и огурца // Физиология растений. 2011. Т. 58, №2. С. 208-212.

94. Фролова С.А., Титов А.Ф. Активность протеолитических ферментов и ингибиторов трипсина в листьях пшеницы в начальный период действия и в последействии низкой закаливающей температуры // Извести РАН. Сер. биол. 2008. Т. 35, № 5. С. 549-552.

95. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл. В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 848-858.

96. Холопцева Е.С. Эколого-физиологическая характеристика ряда видов астрагалов: автореф. дис. ...канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. 26 с.

97. Чернобровкина Н.П., Титов А.Ф., Робонен Е.В„ Морозов А.К. Влияние борной кислоты на способность растений поглощать тяжелые металлы // Экология. 2012. № 1. С. 32

98. Чернова Н.М., Былова А. М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. 416 с.

99. Чиркова Т.Ф. Физиологические основы устойчивости растений. СПб: Изд-во СПб. ун-та, 2002. 244 с.

100. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа.: Гилем, 2001. 159 с.

101. Шакирова Ф.М., Аллагулова Ч.Р., Безрукова М.В., Авальбаева A.M., Гималов Ф.Р. Роль эндогенной АБК в индуцируемой холодом экспрессии TaDHN гена дегидрина в проростках пшеницы // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 5. С. 796-800.

102. Шевякова Н.И., Бакулина Е.А., Кузнецов Вл.В. Антиоксидантная роль пролина у галофита хрустальной травки при действии засоления и пара-квата, индуцирующих окислительный стресс // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 5. С. 736-742.

103. Шевякова Н.И., Штронина И.А., Аронова Е.Е., Кузнецов Вл.В. Распределение Cd и Fe в растениях Mesembryanthemum crystallimum при адаптации к Cd-стрессу // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 5. С. 756-763.

104. Яблоков А.В. Россия: здоровье природы и людей. М.: ГАЛЛЕЯ-ПРИНТ, 2007. 224 с.

105. Akhter, F., McGarvey, B.D., Macfie, S. M. Reduced translocation of cadmium from roots is associated with increased production of phytochelatins and their precursors // J. Plant Physiol. 2012.Vol. 169, N 18. P. 1821-1829.

106. Ambawat S., Sharma P., Yadav N. R., Yadav R. C. MYB transcription factor genes as a regulators for plant responses: an overwiew // Physiol. Mol. Biol. Plants. 2013. Vol. 19, N 3. P. 307-321.

107. Ambro L., Pevala V., Bauer J., Kutejova E. The influence of ATP-dependent proteases on a variety of nucleoid-associated processes // J. Struct. Biol. 2012. Vol. 179. P. 181-192.

108. Andeani J.K., Mohsenzaden S., Mohabatkar H. Isolation and characterization of partial DREB gene from four Iranian Triticum aestivum cultivars // World J. Agricul. Sci. 2009. V. 5, N 5. P. 561-566.

109. Anjum N. A., Ahmad I., Mohmood I., Pacheco M., Duate A. C., Pereira E., Umar S., Ahmad A., Khan N. A., Iqbal M., Prasad M. N. V. Modulation of glutathione and its related enzymes in plants responses to toxic metal and metalloids - A rewiew // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 75, P. 307-324.

110. Anjum N., Umar S., Iqubal M., Khan N. A. Cadmium causes oxidative stress in mung bean by affecting the antioxidant enzyme system and ascorbate-glutatione cycle metabolism // Физ. Раст. 2011.Т. 58, № 1. С. 67-74.

111. Ashraf M., Foolad M. R. Roles of glycine betaine and proline in improvening plant abiotic stress resistance // Environ. Exp. Bot. 2007. Vol. 59. P. 206-216.

112. Baker A.J.M. accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals // J. Plant Nutr. 1981. V. 3, N 1/4. P. 643-654.

113. Ban Q., Liu G., Wang Y. A DREB gene from Limonium bicolor mediates molecular and physiological responses to copper stress in transgenic tobacco //J. Plant Physiol. 2011. Vol. 168, P. 449-458.

114. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil. 1973. Vol. 39. P. 205-207.

115. Becher M., Talke I. N., Krall L., Kramer U. Cross-species microarray transcript profiling reveals high constitutive expression of metal homeostasis genes in shoots of the zinc hyperaccumulator Arabidopsis halleri II Plant J. 2004. Vol.37. P. 251-268.

116. Ben Mohamed H., Vadel A. M., Geuns J. M. C., Khemira H. Biochemical changes in dormant grapevine shoot tissues in response to chilling: Possible role in dormancy release // Sci. Hortic. 2010. Vol. 124. P. 440-447.

117. Bhargava P., Srivastava A.K., Urmil S., Rai L.C. Phytochelatin plays a role in UV-B tolerance in N2-fixing cyanobacterium Anabaena doliolum. II J. Plant Physiol. 2005. Vol 162. P. 1220-1225.

118. Blaudez D., Kohler A., Martin F., Sanders D., Chalot M. Poplar metal tolerance protein 1 confers zinc tolerance and is an oligomeric vacuolar zinc transporter with an essential leucine zipper motif // Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 2911-2928.

119. Bonaly J., Barianud A., Duret S., Mestre J.C. Cadmium cytotoxicity and variation in nuclear content of DNA in Euglena gracils // Physiol. Plant. 1980. Vol. 49. P. 286-290.

120. Cao Y.Y., Kao C.H. Heat shock-induced ascorbic acid accumulation in leaves increases cadmium tolerance of rice (Oryza sativa L.) seedlings // Plant. Soil. 2010. Vol. 336. P. 39-48.

121. Capdevila M., Bofill R., Palacios O., Atrian S. State-of-art of metallothione-ins at the biginning of the 21st century // Coordin. Chem. Rev. 2012. Vol. 256. P. 46-62.

122. Chen F., Wang F., Zhang G., Wu F. Identification of barley varieties tolerant to cadmium toxicity // Biol. Trace Elem. Res. 2008. Vol. 121. P. 171-179.

123. Chen J.Q., Dong Y., Wang Y.J., Liu Q., Zhang J.S., Chen S.Y. AP2/EREBP-type transcription factor gene from rice is cold-inducible and encodes a nuclear-localization protein//Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 972-979.

124. Chen J.Q., Wang Y.J., Cheng Z.S., Xu Z.S., Li L.C., Ye X.G., Xia L.Q., Ma Y.Z. GmDREb2, a soybean DRE-binding transcription factor, conferred drought and high-salt tolerance in transgenic plants // Biochem. Byophys. Res. Commun. 2007. V. 353. P. 299-305.

125. Chen R., Ni Z., Nie X., Qin Y., Dong G., Sun Q. Isolation and characterization of genes encoding Myb transcription factor in wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Sci. 2005. Vol. 169. P. 1146-1154.

126. Chen T.H.H. Plant adaptation to low temperature stress // Canad. J. Plant Physiol. 1994. Vol. 16. P. 231-236.

127. Chichkova N.V., Tuzhikov A.I., Taliansky M., Vertapetian A.B. Plant phy-taspases and animal caspases: structurally unrelated death proteases with a common role and specificity // Physiol. Plant. 2012. Vol. 145. P. 77-84.

128. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.K. Cold stress regulation of gene expression in plants // Trends Plant Sci. 2007. Vol. 12, N 10. P. 290-295.

129. Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.K. Gene regulation during cold acclimation in plants // Physiol. Plant. 2006. Vol. 126. P. 52-61.

130. Clarke A. K. The chloroplast ATP-dependent Clp protease in vascular plants -new dimensions and future challenges // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 235-244.

131. Clemens S. Evolution and function of phytochelatin synthases // J. Plant Physiol. 2006. Vol. 163. P. 319-332.

132. Clemens S., Kim E. J., Neumann D., Schroeder J. I. Tolerance to toxic metals by a gene family of phytochelatin synthases from plants and yeast // EMBO Journal. 1999. Vol. 18. P. 3325-3333.

133. Clemens S., Palmgren M.G., Kramer U. A long way ahead: understanding and engineering plant metal accumulation // Trends Plant Sci. 2002. V. 7, N 7. P. 309-315.

134. Close T.J. Dehydrins: A commonalty in the response of plants to dehydration and low temperature // Physiol. Plant. 1996. Vol. 97. P. 795-803.

135. Cobbett C. S. Phytochelatins and their roles in heavy metal detoxification // Plant Physiol. 2000. Vol. 123. P. 825-832.

136. Colangelo E.P., Guerinot M. L. Put the metal to the petal: metal uptake and transport throughout plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2006. Vol. 9. P. 322330.

137. Costa G., Morel J.L. Efficiency of H+-ATPase activity cadmium uptake by four cultivars lettuce // J. Plant Nutr. 1994. Vol. 17. P. 627-637.

138. Crossati C., de Laureto P.P., Bassi R., Cattivelli L. The interaction between cold and light controls the expression of the cold-regulated barley gene cor 14b and the acclimation of the corresponding protein // Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 671-680.

139. Cvikrova M., Gemperlova L., Matrincova O., Vankova R. Effect of drought and combined drought ad heat stress on polyamine metabolism in proline-over-producing tobacco plants // Plant Physiol. Biochem. 2013. Vol. 73. P. 715.

140. Dai A. H., Nie Y-X., Yu B., Li Q., Lu L-Y., Bai J-G. Cinnamic acid pretreat-ment enhances heat tolerance of cucumber leaves trough modulating antioxidant enzyme activity // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 79. P. 1-10.

141. Dai X., Xu Y., Ma Q., Xu W., Wang T., Xue Y., Chong K. Overexpression of an R1R2R3 MYB gene, OsMYB3R2, increases tolerance to freezing, drought and salt stress in transgenic Arabidopsis // Plant Physiol. 2007. Vol. 143. P. 1739-1751.

142. DalCorso G., Farinati S., Furini A. Regulatory networks of cadmium stress in plants // Plant Signal Behav. 2010. Vol. 5, N 6. P. 663-667.

143. Danyluk J., Perron A., Houde H., Limin A., Fowler B., Benhamou N., Fathey S. Accumulation of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat // Plant Cell. 1998. Vol. 10. P. 623-638.

144. Deng G., Liang J., Xu D., Long H., Pan Zh. Yu M. The relationship between proline content, the expression level of P5CS (of A'-pyrroline-S-carboxylate synthetase), and drought tolerance in Tibetan hulles barley {Hordeum vulgare var. nudum) // Физиология растений. 2013. Т. 60, № 5. С.733-740.

145. DiDonato Jr R.J., Roberts L. A., Sanderson Т., Bosler Eisley R., Walker E. L. Arabidopsis Yellow Strip-Like2 (YSL2): a metal-regulated gene encoding a plasma membrane transporter of nicotianamine-metal complexes // Plant J. 2004. Vol. 39. P. 403-414.

146. Dixon D. P., Skipsey M., Edwards R. Role for glutathione transferases in plant secondary metabolism // Phytochemistry. 2010. Vol. 71. P. 338-350.

147. Dobouzet J.G., Sakuma Y., Ito Y., Kasuga M., Dobouzet E.G., Miura S., Seki M., Shinozaki S., Yamaguchi-Shinozaki K. OsDREb gene in rice, Oryza sativa L., encode transcription activators that function in drought-, salt-, and cold-responseive gene expression // Plant J. 2003. V. 33, N 4. P. 751-763.

148. Doebley J., Lukens L. Transcriptional regulators and the evolution of plant form // Plant Cell. 1998. Vol. 10, N 7. P. 1075-1082.

149. Du H., Yang S-S., Liang Z., Feng B-R., Liu L., Huang Y-B., Tang Y-X. Genome-wide analysis of the MYB transcription factor superfamily in soybean // BMC Plant Biol. 2012. Vol. 12. P. 1-22.

150. Dubos C., Stracke R., Grotewold E., Weisshaar В., Martin C., Lepiniec L. MYB transcription factors in Arabidopsis // Trends Plant Sci. 2010. Vol. 15. P. 573-581.

151. El-kereamy A., Bi Y-M., Renathunge K., Beatty P. H., Good A. G., Rothstein S. J. The rice R2R3-MYB transcription factor OsMYB55 is involved in the tolerance to high temperature and modulates amino acid metabolism // PLOS ONE. 2012. Vol. 7, N 12. P. 1-7.

152. Eriksson M.E., Webb A. Ar. Plant cell responses to cold are all about timing // Cur. Opinion Plant Biol. 2011. Vol. 14. P. 731-737.

153. Estrella-Gomez N. E., Sauri-Duch E., Zapata-Perez O., Santamaría J. M. Glu-

tathione plays a role in protecting leaves of Sedium minima from Pb dam-

136

age associated with changes in the expression of SmGS genes and increased activity of GS // Environ. Exp. Bot. 2012. Vol. 75. P. 188-194.

154. Euglem T., Rushton P.J., Robatzek S., Somssich I.E. The WRKY superfamily of plant transcription factors // Trends Plant Sci. 2000. V. 5, N 5. P. 199-206.

155. Euglem T., Rushton P.J., Schmelzer E.., Hahlbrock K., Somssich I E. Early nuclear events in plant defence signalling: rapid gene activation by WRKY transcription factors // EMBO J. 1999. V. 18. P. 4689-4699.

156. Euglem T., Somssich E. Networks of WRKY transcription factors in defense signalling // Cur. Opt. Plant Biol. 2007. V. 10. P. 366-371.

157. Feller A., Machemer K., Braun E. L., Grotewold E. Evolutionary and comparative analysis of MYB and bHLH plant transcription factors // Plant J. 2011. Vol. 66. P. 94-116.

158. Finkel T. Redox-dependent signal transduction // FEBS Letters. 2000. Vol. 476. P. 52-54.

159. Fisher F., Hamann A., Osiewacz H. D. Mitochandrial quality control: an integrated network of pathways // Trends Biochem. Sci. 2012. Vol. 37, N 7. P. 284-292.

160. Fowler S., Thomashow M.F. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway // Plant Cell. 2002. V. 14. P. 16751690.

161. Foyer C.H., Noctor G. Redox homeostasis and antioxidant signaling: A metabolic interface between stress perception and physiological responses // 2005. Vol. 17. P. 1866-1875.

162. Galiba G., Vagujfalvi A., Li C., Soltesz A., Dubcovsky J. Regulatory genes involved in the determination of frost tolerance in temperate cereals // Plant Sci. 2009. V. 176. P. 12-19.

163. Gallego S. M., Pena L. B., Barcia R. A., Azpilicueta C. E., Iannone M. F., Rosales E. P., Zawoznik M. S., Groppa M. D., Benavides M. P. Unravelling

cadmium toxicity and tolerance in plants: Insight into regulatory mechanisms //Environ. Exp. Bot. 2012. Vol 83. P. 33^16.

164. Ganeshan S., Vitamvas P., Fowler D.B., Chibbar R.N. Quantative expression analysis of selected COR genes reveals their differential expression in leaf and crown tissues of wheat (Triticum eastivum L.) during an extended low temperatures acclimation regimen // J. Exp. Bot. 2011. V. 59, N 9. P. 23932402.

165. Gao S-Q., Chen M., Xia L-Q., Xiu H-J., Xu Z-S., Li L-C., Zhao C-P., Cheng X-G., Ma Y-Z. A cotton (Gossypium hirsutum) DRE-binding transcription factor gene, GhDREB, confers enhanced tolerance to drought, high salt, and freezing stresses in transgenic wheat // Plant Cell Rep. 2009. V. 28. P. 301311.

166. Gaudet D.A., Wang Y., Frick M., Puchalski B., Penniket C., Ouellet T. Low temperature induced defence gene expression in winter wheat in relation to resistance to snow moulda and other wheat diseases // Plant Sci. 2011. V. 180. P. 99-110.

167. Gill S.S., Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants // Plant Physiol. Biochem. 2010. Vol. 48. P. 909-930.

168. Gilmour S.J., Zarka D.G., Stockinger E.J., Salazar M.P., Houghton J.M., Thomashow M.F. Low temperature regulation of the Arabidopsis CBF family of AP2 transcriptional activators as an early step in cold-induced COR gene expression // Plant J. 1998. Vol. 16, N 4. P. 433-442.

169. Goff S.A., Cone K.C., Chandler V.L. Functional analysis of the transcriptional activator encoded by the maize B gene: evidence for a direct functional interaction between two classes of regulatory proteins // Genes Dev. 1992. Vol. 6, N5. P. 864-875.

170. Golldack D., Ltiking I., Yang O. Plant tolerance to drought and salinity: stress regulating transcription factors and their functional significance in the cellular transcriptional network // Plant Cell Rep. 2011. Vol. 30. P. 1383-1391.

171. Gong J-M., Lee D. A., Schroeder J. I. Long-distance root-to-shoot transport of phytochelatins and cadmium in Arabidopsis // PNAS. 2003. Vol. 100. P. 10118-10123.

172. Gonzalez-Mendoza D., Moreno A. Q., Zapata-Perez O. Coordinated responses of phytochelatin synthase and metallothionein gene in black mangrove, Avicennia germinans, exposed to cadmium and copper // Aquatic Toxicol. 2007. Vol. 83. P. 306-314.

173. Gorsuch P.A., Sargeant A.W., Penfield S.D., Quick W.P., Atkin O.K. Systemic low temperature signaling in arabidopsis // Plant Cell Physiol. 2010. Vol. 51, N9. P. 1488-1498.

174. Goyal K., Walton L. J., Tunnacliffe A. LEA proteins prevent protein aggregation due to water stress // Biochem. J. 2005. Vol. 388. P. 151-157.

175. Grelet J., Benamar A., Teyssier E., Avelange-Macherel M. H., Grunwald D., Macherel D. Identification in pea seed mitochondria of a late-embriogenesis abundant protein able to protect enzyme from drying // Plant Physiol. 2005. Vol. 137. P. 157-167.

176. Grigorova B., Vaseva I., Demirevska K., Feller U. Combined drought and heat stress in wheat: changes in some heat shock proteins // Bol. Plant. 2011. Vol. 55, N l.P. 105-111.

177. Grill E., Winnacker E-L., Zenk M. H. Phytochelatins, a class of heavy-metal-binding peptides from plants, are functionally analogous to metallothioneins // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1987. Vol. 84. P. 439-443.

178. Guo H-M., Li Z-C., Han Z., Xin Y-Z., Cheng H-M. Cloning of cotton CBF gene for cold tolerance and its expression in transgenic tobacco // Acta. Agron. Sin. 2011. V. 37, N 2. P. 286-293.

179. Gusta L.V., Wisnewski M. Understanding plant cold hardiness: an opinion // Physiol. Plant. 2012. Vol. 147. P. 4-14.

180. Ha S-B., Smith A. P., Howden R., Dietrich W. M., Bugg S., O'Connell M. J., Goldsbrough P. B., Cobbett C. S. Phytochelatin synthase gene from Arabi-

dopsis and the yeast Schizosaccharomyces pombe II Plant Cell. 1999. Vol. 11. P. 1153-1163.

181.Haake V., Cook D., RIechmann J.L., Pineda O., Thomashow M.F., Zhang J.Z. Transcription factor CBF4 is a regulator of drought adaptation in Arabi-dopsis // Plant Physiol. 2002. V. 130. P. 639-648.

182. Hall J.L. Cellular mechanisms for heavy metak detoxification and tolerance // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53, N 366. P. 1-11.

183. Hanikenne M., Nouet C. Metal hyperaccumulation and hypertolerance: a model for plant evolutionary genomics // Curr. Opin. in Plant Biol. 2011. Vol. 14. P. 252-259.

184. Hao Y-J., Wei W., Song Q-X., Chen H-W., Zhang Y-Q., Wang F., Zou H-F., Lei G., Tian A-G., Zhang W-K., Ma B., Zhang J-S., Chen S-Y. Soybean NAC transcription factors promote abiotic stress tolerance and lateral root formation in transgenic plants // Plant J. 2011. Vol. 68. P. 302-303.

185. Hartley-Whitaker J., Ainsworth G.A., Vooijs R., Ten B.W., Schat H., Meharg A.A. Phytochelatins are involved in differential arsenate tolerance in Holcus lanatus L. //Plant Physiol. 2001. Vol. 126. P. 299-306.

186. Heidarvand L., Maali-Amiri R. Physio-biochemical and proteome analysis of chickpea in early phases of cold stress // J.Plant. Physiol. 2013. Vol. 170. P. 459-169.

187. Heyen B. J., Alshekh M. K., Smith E. A., Torvik C. F., Seals D. F., Randall S. K. The calcium-binding activity of a vacuole-associated, dehydrin-like protein is regulated by phoshorylation // Plant. Physiol. 2002. Vol. 130. P. 675-687.

188. Hong-Bo S., Zong-Suo L., Ming-An S. LEA proteins in higher plants structure, function, gene expression and regulation // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. 2005. Vol. 45. P. 131-135.

189. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends Plant Sci. 2000. Vol. 3, N 6. P. 263-267.

190. Houde M., Danyluk J., Laliberte J-F., Rassart E., Dhindsa K. S., Sarhan F. Cloning, characterization and expression of a cDNA encoding a 50-kilodalton

140

protein specifically induced by cold acclimation in wheat // Plant Physiol. 1992. Vol. 99. P. 1381-1387.

191. Hu X., Liu R., Li Y., Wang W., Tai F., Xue R., Li C. Heat shock protein 70 regulates the abscisic acid-induced antioxidant response of maize to combined drought and heat stress // Plant Growth Regul. 2010. Vol. 60. P. 225-235.

192. Huang B., Jin L., Liu J-Y. Identification and characterization of the novel gene GhDBP2 encoding a DRE-binding protein from cotton (Gossypium hir-sutum) II J. Plant Physiol. 2008. V. 165. P. 214-223.

193. Huang G-Y., Wang Y-S. Expression and characterization analysis of type 2 metallothionein from grey mangrove species (Avicennia marina) in response to metal stress // Aquatic Toxicol. 2010. Vol. 99. P. 86-92.

194. Huang G-Y., Wang Y-S., Ying G-G. Cadmium-inducible BgMT2, a type 2 metallothionein gene from mangrove species (Bruguiera gymnorrhiza), its encoding protein shows metal-binding ability // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2011. Vol. 405. P. 128-132.

195. Huang H., Wang Y., Wang S., Wu X., Yang K., Niu Y., Dai S. Transcrip-tome-wide survey and expression analysis of stress-responsive NAC genes in Chrysanthemum lavandufolium //Plant Sci. 2012. Vol. 193. P. 18-27.

196. Huesgen P. F., Overall C. M. N- and C-terminal dergadomics: new approaches to reveal biological roles for plant proteases from substrate identification // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 5-17.

197. Hurry V.M., Strand A., Tobiaeson M., Gardestrom P., Oquist G. Cold hardening of spring and winter wheat and rape results in differential effects on growth, carbon metabolism and carbohydrate content // Plant Physiol. 1995. Vol. 109. P. 697-706.

198. Iqbal M., Ashraf M. Changes in hormonal balance: a possible mechanism of pre-sowing chilling-induced salt tolerance in spring wheat // J. Agro. Crop Sci. 2010. Vol. 196. P. 440^154.

199. Jan N., Hussain M., Andrabi K.I. Cold resistance in plants: A mystery unresolved // Electronic Journal of Biotechnology. 2009. V. 12 N. 3. P. 1-15.

200. Jensen M.K., Rung J.H., Gregersen P.L., Gjetting T., Fuglsang A.T., Hansen M. et al The HvNAC6 transcription factor: a positive regulator of penentration resistance in barley and Arabidosis II Plant Mol. Boil. 2007. Vol. 65. P. 137-150.

201. Jones J.T., Mullet J.E. A salt- and dehydration-inducible pea gene, Cypl5a, encode a cell-wall protein with sequence similarity to cysteine proteases // Plant Mol. Biol. 1995. Vol. 28. P. 1055-1063.

202. Jurczyk B., Rapacz M., Budzisz K., Barcik W., Sasal M. The effect of cold, light and time day during loe-temperature shift on the expression of CBF6, FPCOR14b in Festuca pratensis // Plant Sci. 2012. V. 183. P. 143-148.

203. Kabala K., Janicka-Russak M., Klobus G. Different responses of tonoplast proton pumps in cucumber roots to cadmium and copper // J. Plant Physiol. 2010. Vol. 167. P. 1328-1335.

204. Kang G., Li G„ Yang W., Han Q., Ma H„ Wang Y., Ren J., Zhu Y, Guo T. Transcription profile of the spring freeze response in leaves of bread wheat {Triticum aestivem L.) // Acta Physiol. Plant. 2013. V. 35. P. 575-587.

205. Kannan S. Mechanisms of foliar uptake of lant nutrients: accomplishments and prospects // J. Plant Nutr. 1980. Vol. 2, N 6. P. 717-735.

206. Kastori R., Petrovic M., Petrovic N. Effect of excess lead, cadmium, sopper and zinc on water relations in sunflower // J. Plant Nutr. 1992. Vol. 15. P. 2427-2439.

207. Kavacs Z., Simon-Sarkadi L., Savany C., Kirsch K., Galiba G., Kocsy G. Differential effects of cold acclimation and abscisic acid on free amino acid composition in wheat // Plant Sci. 2011. Vol. 180. P. 61-68.

208. Kim D-Y., Bovet L., Maeshima M., Martinoia E., Lee Y. The ABC transporter AtPDR8 is a cadmium extrusion pump conferring heavy metal resistance // Plant J. 2007. Vol. 50. P. 207-218.

209. Kim J. H., Nguyen N. H., Jeong C. Y., Nguyen N. T., Hong S. W„ Lee H. Loss of the R2R3 MYB, AtMYB73, causes hyper-induction of the SOS1 and

SOS3 genes in response to high salinity in Arabidopsis // J. Plant Physiol. 2013. Vol. 170. P. 1461-1465.

210. Klein M., Burla B., Martinoia E. The multidrug resistance-associated protein (MRP/ABCC) subfamily of ATP-binding cassette transporters in plants // FEBS Letters. 2006. Vol. 580. P. 1112-1122.

211. Koca H., Bor M., Özdemir F., Türkan I. The effect of salt stress on lipid peroxidation, antioxidative enzymes and proline content of sesame cultivars // Environ. Exp. Bot. 2007. Vol. 60. P. 344-351.

212. Koizumi M., Yamaguchi-Shinozaki K., Tsuji H., Shinozaki K. Structure and expression of two gene that encode distinct drought-inducible cysteine proteinases in Arabidopsis thalianal I Gene. 1993. Vol. 129. P. 175-182.

213. Kosovä K., Prasil I.T., Vitamvas P. The relationship between vernalization and photoperiodically regulated genes and the development of frost tolerance in wheat and barley // Biol. Plant. 2008. V. 52. P. 601-615.

214. Kosovä K., Prasil I.T., Vitamvas P., Dobrev P., Matyka V., Flokovä K., Novak O., Tureckovä V., Rolcik J., Pesek B., Trävnickova A., Gaudinova A., Galiba G., Janda T., Vlasäkova E., Präsilovä P., Vankova R. Complex phyto-hormone responses during the cold acclimation of two wheat cultivars differing in cold tolerance, winter Samanta and spring Sandra // J. Plant. Physiol. 2012. P. 567-576.

215. Kosovä K., Vitamvas P., Prasil I. T. Expression of dehydrins in wheat and barley under different temperatures // Plant Sei. 2011. Vol. 180. P. 46-52.

216. Kosovä K., Vitamvas P., Prasilova P., Prasil I.T. Accumulation of WCS 120 and DHN5 proteins in differently frost-tolerant wheat and barley cultivars grown under a broad temperature scale // Biol. Plant. 2013. V. 57. P. 105112.

217. Koster K.L., Lunch D.V. Solute accumulation and compartmentation during the cold acclimation of puma rye // Plant Physiol. 1992. Vol. 98. P. 108-113.

218. Krämer U., Talke I. N., Hanikenne M. Transition metal transport // FEBS Let' ters. 2007. Vol. 581. P. 2263-2272.

219. Kratsch H.A., Wise P.R. The ultrastructure of chilling stress // Plant Cell. Environ. 2000. Vol. 23, N 4. P. 337-350.

220. Krupa Z., Baszyriski T. some aspects of heavy metals toxicity towards photo-synthetic appartus - direct and inderect effects on light and dark reactions // Acta Physiol. Plant. 1995. Vol. 17. P. 177-190.

221. Kwasniak M., Pogorzelec L., Migdal I., Smakowska E., Janska H. Proteolytic system of plant mitochondria // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145, P. 187— 195.

222. Le D. T., Nishiyama R., Watanabe Y., Mochida K., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K., Tran P. Genome-wide survey and expression analysis of the plant-specific NAC transcription factor family in soybean during development and dehydration stress // DNA Res. 2011. V. 18. P. 263-276.

223. Le Jean M., Schikova A., Mari S., Briat J-B., Curie C. A loss-of-function mutation in AtYSLl reveals its role in iron and nicotianamine seed loading // Plant J. 2005. Vol. 44, P. 769-782.

224. Lee S-C., Lim M-H., Yu J-C., Park B-S., Yang T-J. Genome-wide characterization of the CBF/DREB1 gene family in Brassica rapa // Plant Physiol. Bio-chem. 2012. V. 61. P. 142-152.

225. Li Q., Zhang C., Li J., Wang L., Ren Z. Genome-wide identification and characterization of R2R3MYB family in Cucumis sativus II PLOS ONE. 2012. Vol. 7,N 10. P. 1-18.

226. Li Z.G., Gong M. Mechanical stimulation-induced chilling tolerance in tobacco suspension cultured cells and its relation to proline // Rus. J. Plant Physiol. 2013. Vol. 60, N 1. P. 149-154.

227. Li Z.G., Gong M. Mechanical stimulation-induced cross-adaptation in plants: an overview // J. Plant Biol. 2011. Vol. 54, N6. P. 358-364.

228. Li Z.G., Gong M. Mechanical stimulation-induced heat tolerance of suspension culture cells in tobacco (Nicotiana tabacum L.) and its relation to H2O2 // Plant Physiol. Commun. 2008. Vol. 44. P. 41^14.

229. Licausi F., Ohme-Takagi M., Perata P. APETALA2/Ethylene responsive factor (AP2/ERF) transcription factors: mediators of stress responses and developmental programs // New Phytol. 2013. Vol. 199. P. 639-649.

230. Liu Q., Kasuga M., Sakuma Y., Abe H., Miura S., Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Two transcription factors, DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA binding domain separate two cellular signal transduction pathway in drought- and low-temperature responsive gene expression, respectively, in Arabidopsis // Plant Cell. 1998. V. 10, N 8. P. 1391-1406.

231. Liu T., Zhang L., Yuan Z., Hu X., Lu M., Wang W., Wang Y. Identification of proteins regulated by ABA in response to combined drought and heat stress in maize roots // Acta Physiol. Plant. 2013. Vol. 35. P. 501-513.

232. Liu X., Yang L., Zhou X., Zhou M., Lu Y., Ma L., Ma H., Zhang Z. Transgenic wheat expressing Thinopyrum intermedium MYB transcription factor TiMYB2R-l shows enhanced resistance to the take-all disease // J. Exp. Bot. 2013. Vol. 64, N 8. P. 2243-2253.

233. Maksymiec W. Effect of copper on cellular processes in higher plants // Pho-tosynthetica. 1997. Vol. 34, N 3. P. 321-342.

234. Mao X., Jia D., Li A., Zhang H., Tian S., Zhang X., Jia J., Jing R. Transgenic expression of TaMYB2A confers enhanced tolerance to multiple abiotic stresses in Arabidopsis II Funct. Integr. Genomics. 2011. Vol. 11. P. 445-465.

235. Mare C., Mazzucotelli E., Crosatti C., Francia E., Stanca A.M., Cattivelli L. Hv-WRKY38: a new transcription factor involved in cold- and drought-response in barley // Plant Mol. Biol. 2004. V. 55. P. 399-416.

236. Mari S., Gende D., Pianelli K., Ouerdane L., Lobinski R., Briat J.-F., Lebrun M., Czernic P. Root-to-shoot long-distance circulation of nicotianamine and nicotianamine-nickel chelates in the metal hyperaccumulator Thalispi caeru-lescens II J.exp.Bot. 2006. Vol. 57, N 15. P. 4111-4122.

237. Martin C., Ellis N., Rook F. Do transcription factors play special roles in adaptive variation // Plant Physiol. 2010. Vol. 154. P. 506-511.

238. Martin C., Paz-Ares J. MYB transcription factors in plants // Trends Genet. 1997. Vol. 13. P. 67-73.

239. Martinez M., Cambra I., Gonzalez-Melendi P., Santamaría M. E., Diaz I. CIA cysteine-proteases and their inhibitors in plants // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 85-94.

240. Medina J., Bargues M., Terol J., Perez-Alonso M., Salinas J. The Arabidopsis CBF gene family is composed of three gene encoding AP2 domain-containing proteins whose expression is regulated by low temperature but not by abcisic acid or dehydration // Plant Physiol. 1999. V. 199. P. 463-469.

241. Medina J., Catalá R., Salinas J. The CBFs: Three arabidopsis transcription factors to cold acclimate // Plant Science. 2011. Vol. 180, N 1. P. 3-11.

242. Miller R.J., Bittell J.E., Koeppe D.E. The effect of cadmium on electron and energy transfer reactions in corn mitochondria // Physiol. Plant. 1973. Vol. 28. P. 175-179.

243. Mine T., Hiyoshi T., Kasaoka K., Ohyama A. CIP353 encodes an AP2/ERF-domain protein in potato {Solarium tuberosum L.) and responds slowly to cold stress // Plant Cell Physiol. 2003. V. 44. N 1. P. 10-15.

244. Mingyu Z., Zhengbin Z., Shouyi C., Jinsong Z., Hong-bo S. WRKY transcription factor superfamily: structure, origin and functions // Afr. J. Biotech. 2012. Vol. 11, N32. P. 8051-8059.

245. Mishra M., Das R., Pandey G. K. Role of ethylene responsive factors (ERFs) in abiotic stress mediated signaling in plants // J. Biol. Sci. 2009. Vol. 1, N 1. P. 133-146.

246. Molas J. Changes in morphological and anatomical structure of cabbage (.Brassica oleracea L.) outer leaves and in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in vitro excess of nickel // Photosynthetica. 1997. Vol. 34, N 4. P. 513-522.

247. Molnarova M., Fargasova A. Relationship between various physiological and biochemical parameters activated by cadmium in Sinapis alba L. and Hor-deum vulgare L. // Ecol. Engineer. 2012. Vol. 49. P. 65-72.

248. Moons A. Osgstu3 and osgtu4, encoding tau class glutathione S-transferases, are heavy metal- and hypoxic stress-induced and differentially salt stress-responsive in rice roots // FEBS Letters. 2003. Vol. 553. P. 427-432.

249. Morran S., Eini O., Pyvovarenko T., Parent B., Singh R., Ismagul A., Eliby S., Shirley N., Langbridge P., Lopato S. Improvement of stress tolerance of wheat and barley by modulation of expression of DREB/CBF factors // J. Plant Biotech. 2011. V. 9. P. 230-249.

250. Nakano T., Suzuki K., Fujimura T., Shinshi H. Genome wide analysis of ERF gene family in Arabidopsis and rice // Plant Physiol. 2006. Vol. 140. P. 411432.

251. Nakashima K., Tran L.P., Nguyen D.V., Fujita M., Maruyama K., Todaka D et al Functional analysis of NAC-type trancription factor OsNAC6 involved in abiotic and biotic stress responsive gene expression in rice // Plant J. 2007. Vol. 51. P. 617-630.

252. Niu Y., Hu T., Zhou Y., Hasi A. Isolation and characterization of two Medi-cago falcate AP2/EREBP family transcription factor cDNA, MfDREBl and MfDREBIs //Plant Physiol. Biochem. 2010. V. 48. P. 971-976.

253. Noctor G., Foyer C. H. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under content // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. Vol 49. P.249-279.

254. Noctor G., Mhamdi A., Chaouch S., Han Y., Neukermans J., Marquez-Garcia B., Queval G., Foyer C.H. Glutathione in plants: an integrated overview // Plant Cell Environ. 2012. Vol. 35. P. 454-484.

255. Nouairi I., Ammar W.B., Yousset N.B., Daoud D.B.M., Ghobal M.H., Zar-rouk M. Comparative study of cadmium effects on membrane lipid composition of Brassica juncea and Brassica napus leaves // Plant. Sci. 2006. Vol. 170. P. 511-519.

256. Ogawa I., Nakanishi H., Mori S., Nishizawa N. K. Time course analysis of gene regulation under cadmium stress in rice // Plant Soil. 2009. Vol. 325. P. 97-108.

257. Olinares P. D. B., Kim J., van Wijk K. J. The Clp protease system; a central component of the chloroplast protease network // Biochim. Biophys. Acta. 2011. Vol. 1807. P. 999-1011.

258. Ooka H., Satoh K., Doi K., Nagata T., Otoma Y., Murakami K., Matssubara K., Osato N., Kawai J., Carninchi P., Hayashizaki Y., Suzuki K., Kojima K., Takahara K., Yamomoto K., Kikuchi S. Comprehensive Analysis of NAC Family Genes in Oryza sativa and Arabidopsis thaliana IIDNA Res. 2003. V. 10. P. 239-247.

259. Ouellet F., Vazquez-Tello A., Sarhan F. The wheat WCS120 promoter is cold-inducible in both monocotyledonous and dicotyledonous species // FEBS Letters. 1998. Vol. 423. P. 324-328.

260. Pal R., Rai J. P. N. Phytochelatins: Peptides involved in heavy metal detoxification // Appl. Biochem. Biotechnol. 2010. Vol. 160. P. 945-963.

261. Park J.M., Partk C.J., Lee S.B., Ham B.K., Shin R., Paek K.H. Overexpression of tobacco Tsil gene encoding an EREBP/AP2 type transcription factor enhances resistance against pathogen attack and osmotic stress in tobacco // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1035-1046.

262. Peng H., Cheng H-Y., Yu X-W., Shi Q-H., Zhang H., Li J-G., Ma H. Characterization of a chickpea (Cicer arietinum L.) NAC family gene, CarNAC5, which is both deveopmentally- and stress-regulated // Plant Physiol. Biochem. 2009. Vol. 47. P. 1037-1045.

263. Peng X-X., Tang X., Zhou P-I., Hu Y., Deng X., He Y., Wang H. Isolation and expression petterns if rice WRKY82 transcription factor gene responsive to both biotic and abiotic stresses // Agricult. Sci. China. 2011. V. 10, N 6. P. 893-901.

264. Peralta-Videa J.R., Lopez M.L., Narayan M., Saupe G., Gardea-Torresdey J. The biochemistry of environmental heavy metal uptake by plants: Implications for food chain // Intarnat. J. Biochem. 2009. Vol. 41. P. 1665-1677.

265. Pernas M., Sanches-Monge R., Salcedo G. Biotic and abiotic stress induce cystaine expression in chestnut // FEBS Letters. 2000. Vol. 467, N 2-3. P. 206-210.

266. Pesquet E. Plant proteases-from detection to function // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 1-4.

267. Petzold H. E., Zhao M., Beers E. P. Expression and functions of proteases in vascular tissues //Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 121-129.

268. Pocock T.H., Hurry V., Savitch L.V., Huner N.P.A. Susceptibility to low-temperature photoinhibition and the acquisition of freezing tolerance in winter and spring wheat: The role of growth temperature and irradiance // Physiol. Plant. 2001. Vol. 113. P. 499-506.

269. Polashock J.J., Arora R., Peng Y., Naik D., Rowland L.J. Functional identification of C-repeat binding factor transcriptional activator from blueberry associated with cold acclimation and freezing tolerance // J. Amer. Sci. Hort. Sci. 2010. V. 135, N 1. P. 40^8.

270. Pourghasemian N., Ehsanzadeh P., Greger M. Genotypic variation in safflow-er (Carthamus spp.) cadmium accumulation and tolerance affected by temperature and cadmium levels //Environ. Exp. Bot. 2013. Vol. 87. P. 218-226.

271. Prasad M.N.V., Malec P., Waloszek A., Bojko M., Strazalka K. Physiological responses of Lemma trisulca L. (duckweed) to cadmium and copper bioaccu-mulation//Plant Sci. 2001. Vol. 161. P. 881-889.

272. Prouse M. B., Campbell M. M. The interaction between MYB proteins and their target DNA binding sites // Biochim. Biophys. Acta. 2012. Vol. 1819. P. 67-77.

273. Puranik S., Sahu P.P., Strivastava P.S., Prasad M. NAC proteins: regulation and role in stress tolerance // Trends Plant Sci. 2012. Vol. 17, N 6. P. 369381.

274. Qiu Z., Li J., Zhang Y., Bi Zh. Wei H. Microwave pretreatment can enhance tolerance of wheat seedlings to CdCl2 stress // Ecotoxic. Environ. Safety. 2011. Vol. 74. P. 820-825.

275. Rahaie M., Xue G-P., Naghavi M. R., Alizadeh H., Schenk P.M. A MYB gene from wheat (Triticum aestivum L.) is up-regulated during salt and drought stresses and differentially regulated between salt-tolerant and sensitive genotypes // Plant Cell Rep. 2010. Vol. 29. P. 835-844.

276. Rauser W. E. Phytochelatins and related peptides // Plant Physiol. 1995. Vol. 109. P. 1141-1149.

277. Rauser W. E. Structure and function of metal chelators produced by plants // Cell Biochem. Biophys. 1999. Vol. 31. P. 19-^8.

278. Riechmann J.L., Heard J., Martin G., Reuber L., Jiang C.Z., Keddile J., Adam L., Pineda O., Ratcliffe O.J., Samaha R.R., Creelman R., Pilgrim M., Broun P., Zhang J.Z., Ghandehari D., Sherman B.K., Yu G.l. Arabidopsis transcription factors: genome-wide comparative analysis among eukaryotes // Science.

2000. Vol. 290. P. 2105-2110.

279. Rigas S., Daras G., Tsitsekian D., Hatzopoulos P. The multifaceted role of Lon proteolysis in seedling establishment and maintenanceof plant organelle function: living from protein destruction // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 215-223.

280. Robinson N. J., Tommey A. M., Kuske C., Jackson P. J. Plant metallothione-ins // Biochem. J. 1993. Vol. 295. P. 1-10.

281. Rorat T., Irzykowski W., Grygorowicz W.J. Identification and expression of novel cold induced genes in potato {Solarium sogarandinum) // Plant Science.

2001. V. 124. P. 69-78.

282. Rushton P.J., Bokowiec M.T., Han S., Zhang H., Brannock J.F., Chen X., Laudeman W., Timko M.P. Tobacco transcription factors: novel insights into transcriptional regulation in the Solanaceae // Plant. Physiol. 2008. Vol. 147. P. 280-295.

283. Sakuma Y., Liu Q., Dubuzhet J.G., Ade H., Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. DNA-binding specificity of the ERF/AP2 domain of Arabidopsis DREBs transcription factors involved in dehydration and cold-inducible

gene expression // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2002. V. 290. P. 9981009.

284. Saleh A., Pages M. Plant AP2/ERF transcription factors // Genetika. 2003. Vol. 35, N l.P. 37-50.

285. Sancenon V., Puig S., Mateu-Andres I., Dorcey E., Thiele D. J., Penarrubia L. The Arabidopsis copper transporter COPT1 functions in root elongation and pollen development // J. Biol. Chem. 2004. Vol. 279. P. 15348-15355.

286. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomes M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of // Environ. exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105-130.

287. Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gomes M., Romero-Puertas M.C., del Rio L.A. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants // J. Exp. Bot. 2001. Vol. 52, N 364. P. 2115-2126.

288. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105-130.

289. Schafer F.Q., Buetter G.R. Redox environment of the cell as viewed through the redox state of the glutathione disulfide/glutathione couple // Free Rad. Biol. Med. 2001.Vol. 30, N 11. P. 119-1212.

290. Schaffer M.A., Fisher R.L. Transcriptional activation by heat and cold of a thiol protease gene in tomato // Plant Physiol. 1990. Vol. 93, N 4. P. 14861491.

291. Schaller A., Stintzi A., Graff L. Subtilases-versatile tools for protein turnover, plant development, and interactions with the environment // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 52-66.

292. Schulze W.X., Schneider T., Starck S., Martinoia E., Trentmann O. Cold acclimation induces changes in Arabidopsis tonoplast protein abundance and activity and alters phoshorylation of tonoplast monosaccharide transporters // Plant J. 2012. Vol. 69. P. 529-541.

293. Seo J.S., Sohn H.B., Noh K., Jung C., An J. H., Donovan C.M., Somers D.A., Kim D.I., Jeong S-C., Kim C-G., Kim H.M., Lee S-H., Choi Y.D., Moon

151

T.W., Kim C.H., Cheong J-J. Expression of the Arabidopsis AtMYB44 gene confers drought/salt-stress tolerance in transgenic soybean // Mol. Breeding. 2012. Vol. 29. P. 601-608.

294. Seth C.S., Remans T., Keunen E., Jozefczak M., Gielen H., Opdenakker K., Weyens N., Vangronsveld J.,Cuypers A. Phytoextraction of toxic metals: a central role for glutathione // Plant Cell Environ. 2012. Vol. 35. P. 334-346.

295. Shen Y.G., Liu J.G., Dubouzet H., Abe H., Shinozaki K., Yamagushi-Shinozaki K. DNA-binding specifity of the ERF/AP2 domain of Arabidopsis DREBs transcription factors involved in dehydration- and cold-inducible gene expression // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 923-930.

296. Shi G., Cai Q. Leaf plasticity in plant (Arachis hypogaea L.) in response to heavy metal stress // Environ. Exp. Bot. 2009. Vol. 67. P. 112-117.

297. Shimamura C., Ohno R., Nakamura C., Takumi S. Improvement of freezing tolerance in tobacco plants expressing a cold-responsive and chloroplast-targeting protein WCOR15 of wheat // J. Plant. Physiol. 2006. P. 213-219.

298. Siedlecka A., Krupa Z. Interaction between cadmium and iron and its effect on photosynthetic capacity of primary leaves of Phaseolus vulgaris II Plant Physiol. Biochem. 1996. Vol. 35. P. 951-957.

299. Singh K.B., Foley R.C., Onate-Sanchez L. Transcription factors in plant defense and stress responses // Cur. Opinion Plant Biol. 2002. Vol. 5. P. 430436. Plant Cell Environ. 2012. Vol. 35. P. 334-346.

300. Smallwood M., Bowles D. J. Plants in a cold climate // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2002. V. 357. P. 831-847.

301. Sneller F.E.S., van Heerwaarden L.M., Koevoets P.L.M., Vooijs R., Schat H., Verkleij A.C. Derivatization on Phytochelatins from Silene vulgaris, Induced upon Exposure to Arsenate and Cadmium: Comparison of Derivatization with Ellman's Reagent and Monobrombimane // J. Agric. Food Chem. 2000. V. 48. P. 4014-4019.

302. Solanke A.U., Sharma A.K. Signal transduction during cold stress in plants // Physiol. Mol. Biol. Plants. 2008. Vol. 14. P. 69-79.

303. Souer E., van Houwelingen A., Kloos D., Mol J., Koes R. The No Apical Meristem gene of Petunia is required for pattern formation in embryos and flowers and is expressed at meristem and primordial boundaries // Cell. 1996. Vol. 85. P. 159-170.

304. Souza J.F., Rauser W.E. Maize and radish sequester excess cadmium and zink in different ways // Plant Sei. 2003. Vol. 165. P. 1009-1022.

305. Stolt J.P., Sneller F.E.C., Bryngelsson T., Lundborg T., Schat H. Phytochela-tin and cadmium accumulation in wheat // Environ. Exp. Bot. 2003 .Vol. 49. P. 21-28.

306. Strizhov N.,Abraham E., Okresz L.,Bhckling S., Zilberstein A., Schell J., Koncz C., Szabados L. Differential expression of two P5CS gene controlling proline accumulation during salt-stress required by ABA1, ABI1 and AXR2 in Arabidopsis // Plant. J. Vol. 12. P. 557-569.

307. Subbaiah C.C., Kollipara K.P., Sachs M.M. A Ca2+ -dependent cysteinepro-tease is associated with anoxia-induced root tip death maize // J. Exp. Bot. 2000. Vol. 51, N 345. P. 721-730.

308. Sung D. Y., Kaplan F., Lee K. J., Guy C. L. Acquired tolerance to temperature extremes // Trends Plant Sei. 2003. Vol. 8, N 3. P. 179-187.

309. Takuhara Y., Kobayashi M., Suzuki S. Low-temperature-induced transcription factors in grapevine enhance cold tolerance in transgenic Arabidopsis pants // J. Plant Physiol. 2011. Vol. 168. P. 967-975.

310. Takumi S., Koike A., Nakata M., Kume S., Ohno R., Nakamura C. Cold-specific and light-stimulated expression of wheat (Triticum aestivum L.) COR gene WCOR15 encoding a chloroplast-targeted protein // J. Exp. Bot. 2003. V. 54, N391. P. 2265-2274.

311. Talke I. N., Hanikenne M., Krämer U. Zink-dependent global transcriptional control, transcriptional deregulation? And higher gene copy number for genes in metal homeostasis of the hyperaccumulator Arabidopsis halleri II Plant Physiol. 2006. Vol. 142. P. 148-167.

312. Tamâs L., Dudikovâ J., Durcekovâ K., Haluskovà L., Hutovâ L., Ollé M. Alterations of the gene expression, lipid peroxidation, proline and thiol content along the barley root exposed to cadmium // J. Plant Physiol. 2008. Vol. 165. P. 1193-1203.

313. Tang M., Liu X., Deng H., Shen S. Over-expression if JcDREB, a putative AP2/EREBP domain-containing transcription factor gene in woody biodiesel plant Jatropha curcas, enhances salt and freezing tolerance in transgenic Arabidopsis thaliana // Plant Sci. 2011. V. 181. P. 623-631.

314. Taylor G.J. exclusion of metals from the symplasm: a possible mechanisms of metal tolerance to higher plants // J. Plant. Nutr. 1987. Vol. 10, N 9/16. P. 1213-1222.

315. Theocharis A., Clément C., Barka E. A. Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures // Planta. 2012. V. 235. P. 1091-1105.

316. Thomashow M.F. Molecular basis of plant cold acclimation: insights gained from studying the CBF cold response pathway // Future Persp. Plant Biol. 2010. V. 154. P. 571-577.

317. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. Vol. 50. P. 571-599.

318. Thomashow M.F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance // Plant Physiol. 1998. V. 118, N 1. P. 1-7.

319. Tolleter D., Jaquinod M., Mangavel C., Passirani C., Saulnier P., Manon S., Teyssier E., Payet N., Avelange-Hacherel M., Macherela D. Structure and function of a mitochondrial late embriogenesis abundant protein are revealed by desiccation// Plant Cell. 2007. Vol. 19. P. 1580-1589.

320. Tsiatsiani L., Gevaert K., Van Breusegem F. Natural substrates of plant proteases: how can protease degradomics extend our knowledge ? // Physiol. Plantarum. 2012. Vol. 145. P. 28-40.

321. Tsvetanov S., Ohno R., Tsuda K., Takumi S., Mori N., Atanassov A., Naka-

mura C. A cold-responsive wheat (Triticum aestivum L/) gene wcorl4 identi-

154

fled in winter-hardy cultivar "Mironovskaya 808" // Genes Genet. Syst. 2000. V. 75. P. 49-57.

322. Udvardi M.K., Kakar K., Wandey M., Montanari O., Murray J., Andriankaja A., Zhang J.Y., Benedito V., Hofer J.M.I., Chueng F., Town C.D. Legume transcription factors: global regulators of plant development and response to the environment // Plant Physiol. 2007. Vol. 144. P. 538-549.

323. Uemura M., Gilmour S., Thomashow M.F., Steponkus P.L. Effects of COR6.6 and COR1 5am Polypeptides Encoded by COR (Cold-Regulated) Genes of Arabidopsis fhaliana on the Freeze-lnduced fusion and leakage of liposomes // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 313-327.

324. Uraguchi S., Fujiwara T. Cadmium transport and tolerance in rice: perspectives for reducing grain cadmium accumulation // Rice. 2012. 5:5.

325. Van Assche F., Glijsters H. Effects of metals on enzyme activity in plants // Plant Cell Environ. 1990. Vol. 13, N 1. P. 195-206.

326. Van de Mortel J. E., Schat H., Moerland P. D., Ver Loren-VAn Themaat E., Van Der Ent S., Blankestijn H., Ghandilyan A., Tsiatsiani S., Aarts M. G. M. Expression differences for genes involved in lignin, glutathione and sulphate metabolism in response to cadmium in Arabidopsis thaliana and the related Zn/Cd-hyperaccumulator Thlaspi caerulescens // Plant, Cell Environ. 2008. Vol. 31. P. 301-324.

327. Vassilev A., Iordanov I. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium-treated plants: a review // Bulg. J. Plant. Physiol. 1997. Vol. 23, N 3.P. 114-133.

328. Verbruggen, Hermans. Proline accumulation in plant: a review // Amino Acid. 2008. Vol 35. P.753-759.

329. Verret F., Gravot A., Auroy P., Leonhardt N., David P., Nussaume L., Vavas-seur A., Richaud P. Overexpression of AtHMA4 enhances root-to-shoot translocation of zinc and cadmium and plant metal tolerance // FEBS Letters. 2004. Vol. 576. P. 306-312.

330. Voos W. Chaperone-protease networks in mitochondrial protein homeostasis //Biochem. Biophys. Acta. 2013. Vol. 1833. P. 388-399.

331. Wagner R., Aigner H., Funk C. FtsH proteases located in the plant chloroplast //Physiol. Plant. 2012. Vol. 145. P. 203-214.

332. Wang W., Vinocur B., Altman A. Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance // Planta. 2003. Vol. 218. P. 1-14.

333. Wang Y., Gao C., Liang Y., Wang C., Yang C., Liu G.A novel bZIP gene from Tamarix hispida mediates physiological responses to salt stress in tobacco plants // J. Plant Physiol. 2010. Vol. 167. P. 222-230.

334. Wanner L.A., Junttila O. Cold-induced freezing tolerance in Arabidopsis // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 391-399.

335. Weber M., Trampczynska A., Clemens S. Comparative transcriptome analysis of toxic metal responses in Arabidopsis thaliana and the Cd2+- hypertolerant facultative metallophyte Arabidopsis halleri II Plant Cell Environ. 2006. Vol. 29. P. 950-963.

336. Wei W., Zhang Y., Han L., Guan Z., Chai T. A novel WRKY transcriptional factor from Thlaspi caerulescens negatively regulates the osmotic stress tolerance of transgenic tobacco // Plant Cell Rep. 2008. Vol. 27. P. 795-803.

337. Wenfield M. O., Lu C., Wilson I. D., Coghill J. A., Edwards K. J. Plant responses to cold: transcriptome analysis of wheat // Plant Biotech. J. 2010. Vol. 8. P. 749-771.

338. Wu K-L., Guo Z-J., Wang H-H., Li J. The WRKY family of transcription factors in rice and Arabidopsis and their origins // DNA Res. 2005. V. 12 P. 926.

339. Wu L., Zhou M., Shen C., Liang J., Lin J. Transgenic tobacco plants over expressing cold regulated protein CdCORl 5b from Capsella bursa-pastoris exhibit enhance cold tolerance // J. Plant Physiol. 2012. Vol. 169. P. 1408-1416.

340. Xin Z., Browse J. Cold comfort farm: the acclimation of plants to freezing temperatures II Plant Cell Environ. 2000. Vol. 23, N 9. P. 893-902.

341. Xu Z_S., Ni Z-Y., Nie L-N., Li L-C., Chen M., Ma Y-Z. Characterization of the TaAIDFa gene encoding a CRT/DRE-binding factor responsive to drought, high-salt and cold stress in wheat // Mol. Genet. Genomics. 2008. V. 280. P. 497-508.

342. Xue G.P. Characterisation of the DNA-binding profile of barley HvCBFl using an enzymatic method for rapid, quantities and high-throughput analysis of the DNA-binding activity // Nucleic. Acids Res. 2002. V. 30, N 15. P. 77-87.

343. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Transcriptional regulatory networks in cellular responses and tolerance to dehydration and cold stresses // Annu. Rev. Plant Biol. 2006. Vol. 57. P. 781-803.

344. Yang Z., TIan L., Latoszek-Green M., Brown D., Wu K. Arabidopsis ERF4 transcription repressor capable of modulation ethylene and abcsisic acid responses // Plant Mol. Biol. 2005. V. 58. P. 585-596.

345. Zagorechev L., Seal C. E., Kranner I., Odjakova M. A central role for thiols in plant tolerance to abiotic stress // Int. J. Mol. Sci. 2013. V. 14. P. 7405-7432.

346. Zalunskaite I., Rugienius R., Vinskiene J., Bendokas V., Gelvonauskiene D., Stanys Stanys V. Expression of COR gene homologues in different plants during cold acclimation // Biologija. 2008. V. 54. N. 1. P. 33-35.

347. Zhang C., Fei S-Z., Warnke S., Li L., Hannapel D. Identification cold genes associated with cold acclimation in perennial ryegrass // J. Plant Physiol. 2009. Vol. 1436-1445.

348. Zhang C.S., Lu Q., Verma D.P.S. Removal of feedback inhibition of A1-pyrroline-5-carboxylate synthetase, a bifunctional enzyme catalyzing the first two steps of proline byosynthesis in plants // J. Biol. Chem. 1995. Vol. 270. P. 20491-20496.

349. Zhang L., Zhao G., Jia J., Liu X., Kong X. Molecular characterization of 60 isolated wheat MYB genes and analysis of their expression during abiotic stress // J. Exp. Bot. 2012. Vol. 63, N 1. P. 203-214.

350. Zhao X-j., Lei H-j., Zhao K., Yuan H-Z., Li T-H. Isolation and characterization of a dehydration responsive element binding factor MsDREB5 in Malus sieversii Roem. // Sci. Horticul. 2012. V. 142. P. 212-220.

351.Zhigang A., Cuijie L., Yuangang Z., Yejie D., Wachter A., Gromes R., Rausch T. Expression of BjMT2, a metallothionein 2 from Brassica juncea, increases copper and cadmium tolerance in Escherichia coli and Arabidopsis thaliana, but inhibits root elongation in Arabidopsis thaliana seedlings // J. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. P. 3575-3582.

352. Zhuang J., Cai B., Peng R-H., Zhu B., Jin X-F., Xue Y., Gao F., Fu X-Y., Tian Y-S., Zhao W., Qiao Y-S., Zhang Z., Xiong A-S., Yao Q-H. Genome-wide analysis of the AP2/ERF family in Populus trichocarpa II Biochem. Bi-ophys. Res. Communic. 2008. V. 371. P. 468-474.