Влияние обработки регуляторами роста на устойчивость растений кукурузы к гипо- и гипертермии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Каштанова, Наталья Николаевна

• Каштанова, Наталья Николаевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Каштанова, Наталья Николаевна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ СТРЕССОРНЫМИ ФАКТОРАМИ И СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ

1.1 Физиолого-биохимические основы повреждения растений неблагоприятными воздействиями среды

1.2 Общие представления об устойчивости растений к абиотическим и антропогенным стрессорным факторам

1.3 Регуляторы роста как факторы, индуцирующие повышение устойчивости культурных растений к стрессорам

1.4 Использование синтетических и природных регуляторов роста для защиты сельскохозяйственных растений от стрессорных воздействий

ГЛАВА II. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Постановка эксперимента

2.3 Методы исследования

ГЛАВА III. ИЗУЧЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ ГИПО- И ГИПЕРТЕРМИИ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В РАСТЕНИЯХ..40 3.1 Прорастание семян и рост кукурузы при действии неблагоприятных температур

3.2. Проницаемость клеточных мембран в листьях кукурузы после температурного стресса

3.3 Изменения прооксидантной системы растений кукурузы при действии неблагоприятных температур

3.4 Влияние температурного стресса на антиоксидантную активность

проростков кукурузы

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ТЕМПЕРАТУР AM

4.1 Изучение влияния синтетических цитокининовых препаратов на устойчивость кукурузы к гипо- и гипертермии

4.2 Влияние эпибрассинолида на устойчивость растений кукурузы к неблагоприятным температурам

4.3 Влияние Рибав-Экстра на устойчивость растений кукурузы к неблагоприятным температурам

4.4 Влияние иммуноцитофита на устойчивость растений кукурузы к различным температурным режимам

ГЛАВА V. МЕХАНИЗМЫ ИНДУЦИРУЮЩЕГО ПОВЫШЕННУЮ СТРЕС-

СОУСТОЙЧИВОСТЬ ДЕЙСТВИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА

5.1. Влияние регуляторов роста на возникновение и интенсивность окислительного стресса при действии гипо- и гипертермии

5.2 Влияние регуляторов роста на антиоксидантную активность растительных клеток после воздействия неблагоприятных температур

5.3 Влияние регуляторов роста на активность антиоксидантных ферментов

в условиях стрессорных температурных воздействий

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние обработки регуляторами роста на устойчивость растений кукурузы к гипо- и гипертермии»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В настоящее время растения подвергаются нарастающему воздействию абиотических и антропогенных факторов среды [Лукаткин, 2005; Кошкин, 2010]. Влияние на растения неблагоприятных температур является одним из наиболее распространенных абиотических стрессоров, определяющим географическое распространение растений и их продуктивность. На 40% территорий умеренного климата Земли растения испытывают влияние повышенных или пониженных стрессовых температур [Усманов и др., 2001]. Согласно прогнозам, повышение средней температуры на 1°С может привести к сокращению видового разнообразия растений в Европе на треть [Дроздов, Курец, 2003].

Гипотермия является ведущим стрессовым фактором при возделывании теплолюбивых культурных растений [Генкель, Кушниренко, 1966; Wang, 1982; Лукаткин, 2002; Кошкин, 2010]. Действие пониженных положительных температур в умеренном климате приводит к снижению или полной потере урожая, вследствие прямого повреждения либо замедленного созревания; даже небольшие понижения температуры, не вызывающие видимых повреждений теплолюбивых растений, приводят к снижению продуктивности до 50% [Коровин, 1984; Лукаткин, 2002].

Высокотемпературный стресс - один из наиболее значимых абиотических факторов, определяющих урожайность сельскохозяйственных культур. Гипертермия (превышение температуры воздуха 40°С) наблюдается на более чем 23% территории [Кошкин, 2010], и сельскохозяйственные культуры по устойчивости к высоким температурам относятся к группе нежаростойких.

Для успешного выращивания растений в неблагоприятных условиях необходимо знание физиологических механизмов повреждения и адаптации растений и их клеток к неблагоприятным условиям среды. Поскольку основные ответные реакции растений на воздействия неблагоприятных абиотических

факторов связаны со сверхпродукцией активированных форм кислорода (АФК) и возникновением окислительного стресса [Лукаткин, 2002], то главная задача растения состоит в том, чтобы управлять реакциями, индуцированными активированным кислородом [Минибаева, Гордон, 2003]. Активность антиок-сидантной системы является одним из основных механизмов защиты растений от неблагоприятных факторов среды [Деви, Прасад, 2003; 8^аг й а1., 2013]. Действие ферментативных и неферментативных компонентов системы анти-оксидантной защиты сводится к подавлению образования свободных радикалов, поддержанию нормального уровня свободнорадикальных процессов и пе-рекисного окисления липидов в тканях [Мерзляк, 1989; Лукаткин, 2002].

Реализация максимальной продуктивности культурных растений при попадании в условия абиотического стресса может быть осуществлена посредством использования биологически активных веществ (БАВ), в т.ч. регуляторов роста (РР) [Гамбург и др., 1979; Оешзе1 е1 а1., 2013; Капшаг е1 а1., 2013]. В настоящее время созданы новые БАВ и синтетические РР, которые можно использовать для повышения устойчивости растений к стрессорным факторам. Особенностью действия новых РР является то, что они интенсифицируют фи-зиолого-биохимические процессы в растениях и одновременно повышают устойчивость к стрессам и болезням [Прусакова и др., 2005]. Показана возможность антиоксидантного действия некоторых синтетических регуляторов роста, особенно при стрессорных воздействиях [Лукаткин, 1999; А1-Накпш, 2007; КатакпБЬпа, Яао, 2013]. Однако плохо выяснены закономерности направленного повышения резистентности растений к различным стрессорам синтетическими и природными РР, а также механизмы их действия, особенно в плане воздействия на про/антиоксидантную активность растительных клеток.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение эффективности и механизмов повышения резистентности растений кукурузы к неблагоприятным температурам посредством обработки семян экзогенными регуляторами роста.

Для решения цели поставлены следующие задачи:

- изучить физиологические и биохимические процессы, лежащие в основе повреждения растений кукурузы стрессирующими факторами (гипо- и гипертермией) и направленного повышения резистентности растений экзогенными регуляторами роста различной природы;

- проанализировать влияние предпосевной обработки семян кукурузы регуляторами роста различной природы на прорастание семян, рост и проницаемость мембран растений при действии неблагоприятных температур;

- исследовать влияние обработки семян регуляторами роста на проок-сидантную активность в растениях кукурузы;

- изучить влияние экзогенных регуляторов роста на антиоксидантную способность растений (общую и ферментативную);

- провести отбор концентраций регуляторов роста, индуцирующих повышенную термоустойчивость растений.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование физиологических и биохимических процессов в растениях кукурузы при действии гипо-и гипертермии. Показано возникновение окислительного стресса при действии неблагоприятных температур на растения, характеризующееся усилением генерации потенциально опасных АФК и снижением антиоксидантной активности.

Доказано, что синтетические регуляторы роста цитокининовой природы (цитодеф, тидиазурон, 6-бензиламинопурин), а также эпибрассинолид и природные регуляторы - Рибав-Экстра и иммуноцитофит - способствовали улучшению физиологических и биохимических характеристик культурных растений как в оптимальных условиях, так и при действии стрессоров - неблагоприятных (пониженной и повышенной) температур. Впервые показано повышение антиоксидантной активности вследствие обработки регуляторами роста. Выявлено, что эффективность РР, как в нормальных, так и в стрессовых

условиях, зависит от особенностей растений, условий их выращивания, а также от стрессора и его дозы (интенсивности и длительности).

Научно-практическая значимость работы. Разработаны методологические подходы к оценке действия стрессорных температур на растения по изменениям физиологических и биохимических параметров, а также способов повышения стрессоустойчивости растительных объектов. Степень повреждения растений, определяемая величиной коэффициента повреждаемости (по выходу электролитов из высечек листьев), может быть использована как критерий сравнительной стрессоустойчивости сортов и гибридов кукурузы.

Выявлены оптимальные концентрации синтетических и природных регуляторов роста, максимально снижающие стрессовые ответы растительных клеток. Использование РР в целях повышения стрессоустойчивости растительных организмов может быть перспективным на территориях с высокой вероятностью возникновения температурных стрессов.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке технологий повышения стрессоустойчивости и продуктивности культурных растений, в адаптивных системах растениеводства; в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по курсам «Физиология растений», «Растение и стресс», «Экологическая физиология растений», «Регуляция роста и развития растений» и др.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Неблагоприятные воздействия как гипотермии, так и гипертермии вызывают в клетках растений кукурузы сходные ответные реакции, характеризующиеся торможением роста, нарушением физиологических процессов, возникновением окислительного стресса.

2. Синтетические и природные РР могут ослаблять тяжесть стрессорных воздействий, главным образом через изменение про/антиоксидантного состояния клетки.

3. Концентрационные эффекты регуляторов роста сильно зависят от физиологических (сортовых и возрастных) особенностей и условий выращивания растений, и варьируют на фоне различных доз стрессора.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на научных конференциях: VII Международной конференции молодых ученых «Бюлопя: вщ молекули до бюсфери» (Харков, Украина, 2012); XII международной конференции «Научные, прикладные и образовательные аспекты физиологии, генетики, биотехнологии растений и микроорганизмов» (Киев, 2012); международной научной конференции «Регионы в условиях неустойчивого развития» (Кострома - Шарья, 2012); X Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2012); научной конференции Х1Л Огаревские чтения (Саранск, 2012); международной научно-практической конференции «Клеточная биология и биотехнология растений» (Минск, Беларусь, 2013); Всероссийской научно-практической конференции - выставки экологических проектов с международным участием «Бизнес. Наука. Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2013); Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Актуальные проблемы экологии и физиологии живых организмов» (Саранск, 2013); Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновацинные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013); I международном симпозиуме «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Казань, 2013).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано _15 печатных работ, в числе которых 5 статей в рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложены на 146 страницах печатного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Диссертационная работа включает 27

рисунков и 34 таблицы. Список литературы содержит 237 источников, 99 из них на иностранных языках.

Обозначения и сокращения

АБК - абсцизовая кислота

АК - аскорбиновая кислота;

АО - антиоксид анты;

АОА - антиоксидантная активность;

АПО - аскорбатпероксидаза;

АФК - активные формы кислорода;

6-БАП - 6-бензиламинопурин;

ГК - гибберелловая кислота

ИУК - индолил-3 -уксусная кислота

КП - коэффициент повреждаемости

МДА - малоновый диальдегид;

НУК - нафтилуксусная кислота;

ПОЛ - перекисное окисление липидов;

РР - регулятор роста

СОД - супероксиддисмутаза;

СР - свободные радикалы;

ТБК - тиобарбитуровая кислота;

ТМ - тяжелые металлы;

ФГ - фитогормоны

БРРН -1,1 -дифенил-2-пикрилгидразил; С8Н - восстановленный глутатион; в88С - окисленный глутатион.

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ СТРЕССОРНЫМИ ФАКТОРАМИ И СПОСОБОВ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ

1.1 Физиолого-биохимические основы повреждения растений неблагоприятными воздействиями среды

Условия внешней среды претерпевают периодические и случайные колебания, причем отклонения от благоприятных для жизни растения норм часто достигают опасных амплитуд [Лукаткин, 2002; Кошкин, 2010]. Реакция растений на неблагоприятные факторы внешней среды (стрессоры) - стресс [Алехина и др., 2005]. Учение о стрессе, разработанное Г. Селье, предполагает существование единого алгоритма в реакциях на различные неблагоприятные (стрессовые) факторы [Селье, 1979]. П. А. Генкель впервые применил термин «фитостресс» в качестве определения реакции растительного организма на неблагоприятные условия существования [Генкель, 1982].

Концепция стресса позволяет оценить любой неблагоприятный фактор как стрессор опосредованно, через интенсивность реакции растения на него. В то же время всю совокупность ответных реакций растения на стрессор по характеру и направленности изменений метаболических процессов можно разделить на адаптивные (направленные на выживание, поддержание роста и создание урожая в условиях стресса), вредные (губительные для жизни), а также сопровождающие стресс и нейтральные по своему действию. Действие самых разных стрессоров вызывает у растения многочисленные неспецифические реакции [Лукаткин, 2002].

При фитострессе происходит гидролитический распад запасных веществ (фаза реакции). Если действие стресса не достигает пороговых значений, могут возникнуть обратимые процессы и формируется устойчивость организма к стрессу (фаза адаптации). После прекращения действия отрицательного фактора возможно восстановление функций организма (фаза рести-

туции или восстановления). При усилении стрессового воздействия до летальных пределов наступает фаза повреждения и гибели. Характерно, что вся последовательность реакций сводится к одному - поддержанию гомеостаза растительного организма в экстремальных условиях [Шматько, Григорюк, 1992]; основную роль в этом играют системы антиоксидантной защиты и противодействия окислительному стрессу [Кошкин, 2010; Zhang et al., 2012; O'Brien et al., 2012; Saruhan et al., 2012; Asthir et al., 2012; Bocova et al., 2012].

Температура как ведущий экологический фактор в жизни растений. Температура является одним из наиболее значительных лимитирующих факторов среды, определяющих географическое распространение и продуктивность растений [Коровин, 1984; Theocharis et al., 2012]. Тепловой режим среды обитания оказывает существенное влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и продуктивность растений [Усманов и др., 2001; Кошкин, 2010]. Растения принадлежат к пойкилотермным организмам, температура тела которых в результате энергообмена с окружающей средой несколько отличается от температуры воздуха [Лукаткин, 2005]; они вынуждены постоянно подстраиваться к колебаниям температуры среды обитания. Попадание растений в условия экстремальных температур вызывает явное нарушение физиологических функций [Дроздов, Курец, 2003; Amano et al., 2012].

Известно, что высокие и низкие температуры в экстремальном своем проявлении тормозят и даже ингибируют прорастание семян, рост и развитие растений [Лархер, 1973; Титов, Таланова, 2011; Purely et al., 2013]. В результате воздействия экстремальных температур отмечаются резкое торможение или полная остановка клеточного деления, аномалии митоза и мейоза, ускорение или задержка фенологических фаз развития, стерильность пыльцы, нарушение гаметогенеза, опадение цветков, завязей [Лукаткин, 2005; Garbero et al., 2012; Kaur et al., 2012]. Высокие или низкие температуры вызывают падение интенсивности ассимиляции СО2 [Кошкин, 2010]. Отрицательное дейст-

вие экстремальных температур связывают со структурно-функциональными нарушениями в хлоропластах [Дроздов, Курец, 2003].

На температурный стресс клетка вначале отвечает резким усилением метаболизма (например, повышением интенсивности дыхания), направленным на исправление уже появившихся дефектов и создание ультраструктурных предпосылок для приспособления к новой ситуации [Лукаткин, 2002; Song et al., 2012; Wang et al., 2012]. Если температура переходит через критическую точку, клеточные структуры и функции могут повреждаться внезапно, и цитоплазма отмирает. Но повреждения могут возникать постепенно; отдельные жизненные функции угнетаются, пока клетка не погибнет в результате прекращения метаболических процессов. В основе действия температурных стрессов на растения лежат изменения на молекулярном уровне [Кошкин, 2010; Tang et al., 2012; Gupta et al., 2012; Belintani et al., 2012; Du et al., 2012; Krasensky, Jonak, 2012; Bhattacharjee, 2012; Wang et al., 2013].

Действие высоких температур. Повреждения большинства растений начинаются при температуре 35~40°С. Высокие температуры вызывают денатурацию белка [Генкель, 1982], высушивают растение и нарушают баланс ассимиляции, т.е. усиливают дыхание и снижают фотосинтез [Титов и др., 2006]. При действии высоких температур наблюдается два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение [Алехина и др., 2005]. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость мембран [Лукаткин, 2005; Кошкин, 2010]. В результате экзосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35°С вновь отмечается рост осмотического давления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания моносахаридов [Генкель, 1982]. Дальнейшее повреждение растений от перегрева происходит вследствие нарушений обмена веществ. При этом нарушается ультраструктура цитоплазмы, разрушается белково-липидный комплекс, разрушаются пластиды, идет распад белков (с образованием токсично-

го аммиака и других небелковых форм азота); дыхание непродуктивное: происходит разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования. Нарушается ультраструктура митохондрий, происходит их набухание [Титов и др., 2006; Кошкин, 2010; Amano et al., 2012].

Основными причинами повреждения клеток растения при действии высоких температур считаются следующие процессы: повышение проницаемости мембран (вследствие увеличения подвижности молекул, нарушений ионных каналов и др.); денатурация белков, приводящая к нарушению работы белковых комплексов; расплавление РНК - нарушение их конформации [Генкель, 1982; Шматько, Григорюк, 1992]. В последнее время одним из основных факторов действия высокой температуры на растения признается окислительный стресс [Кошкин, 2010; Kumar et al., 2012; Asthir et al., 2012].

Действие пониженных положительных температур. Наиболее заметные внешние симптомы холодового повреждения травянистых растений - завяда-ние листьев и гипокотиля, изменение окраски листьев и внутренних тканей; ускоренное старение и разрывы охлажденных тканей; замедленное, неполное или неравномерное созревание плодов; подсыхание краев и кончиков листовых пластинок; при длительном охлаждении - некроз листьев и отмирание растений [Лукаткин, 2002; Garbero et al., 2012; Purdy et al., 2013].

Существенным проявлением действия пониженных температур на теплолюбивые растения является замедление их развития и роста [Лукаткин, 2002; Кошкин, 2010; Garbero et al., 2012;]. Замедляются дифференциация конуса нарастания и прохождение этапов морфогенеза [Зауралов, Жидкин, 1986]; снижается количество вновь сформированных органов растений и скорость их появления [Buis et al., 1988]; снижается интенсивность цветения, наполнение плодов и семян [Титов и др., 2006]. Нарушения роста растения прослеживаются по различным параметрам: уменьшается сырая масса растений и накопление сухого вещества; снижается высота охлажденных растений; тормозится рост листьев и корня [Лукаткин, 2002; Garbero et al., 2012].

Даже небольшое охлаждение (10°С) повреждало растения кукурузы в фазе налива зерна и особенно - в фазе выхода в трубку. Снижалась скорость фотосинтеза, площадь листьев, активность супероксиддисмутазы. Пониженная температура в фазе выхода в трубку ингибировала инициацию и развитие початка, снижала число зерен в початке, зерновую продуктивность и вес 1 ООО зерен [Zhang et al., 1999]. Пониженные температуры на стадии цветения вызывали абортирование цветка у нута; плохое оплодотворение завязи, связанное с ослабленным ростом пыльцевой трубки и низкой жизнеспособностью завязи, было главной причиной малого количества семян при пониженной температуре [Srinivasan et al., 1999; Kaur et al., 2012].

Выдерживание теплолюбивых растений в условиях пониженных температур приводит к нарушениям всех физиологических процессов: водного режима, минерального питания, фотосинтеза, дыхания, обмена веществ [Wang, 1982; Лукаткин, 2002; Sanches-Bel et al., 2012]. Охлаждение теплолюбивых растений приводит к потере воды и сильному завяданию. Это происходит в результате быстрого снижения способности корней поглощать воду и транспортировать ее в побеги и пониженной способности закрывать устьица в ответ на последующий водный дефицит [Save et al., 1995; Wilkinson et al., 2001; Kuwagata et al., 2012; Ahamed et al., 2012]. Пониженные температуры оказывают влияние на минеральное питание растений: затрудняется поглощение ионов, их передвижение из корней в надземные органы, нарушается распределение питательных веществ между органами при общем снижении содержания веществ в растении [Лукаткин, 2002].

Во время и после охлаждения теплолюбивых растений в их листьях отмечено снижение интенсивности фотосинтеза. Подавление фотосинтеза происходит вследствие различных физиологических причин. Так, охлаждение ингибирует флоэмный транспорт углеводов из листьев и тем самым фотосинтез через механизм обратной связи [Sowinski et al., 1998]. В последействии темнового охлаждения устьичное лимитирование приводит к резкому

падению внутренней концентрации СО2 [Perera et al., 1995]. После длительного действия пониженных температур нарушается структура уже сформировавшихся хлоропластов и снижается содержание хлорофилла [Титов и др., 2006]. Снижение фотосинтеза может быть следствием фотоокислительного повреждения фотосистем в мембранах хлоропластов, проявляющегося усилением ПОЛ, деградацией хлорофиллов, каротина, ксантофиллов. Оно вызывается АФК и связано со снижением антиоксидантной активности тканей [Лукаткин, 2002; Ао et al., 2013].

Следствием выдерживания растений при пониженных температурах является изменение интенсивности дыхания [Лукаткин, 2002; Shi et al., 2013]. Его снижение происходит вследствии нарушения структуры митохондрий, общего понижения кинетической энергии и ингибирования активности некоторых ферментов [Zhang et al., 2012; Shi et al., 2013]. Выдерживание растений при пониженных температурах приводит к разобщению дыхания и окислительного фосфорилирования. В результате сниженного дыхания и повышенного расходования макроэргических фосфатов при повышенных температурах уменьшается уровень АТФ [Лукаткин, 2002].

Пониженные температуры вызывают многочисленные нарушения ультраструктуры клеток теплолюбивых растений: разрушение мембранной системы, приводящее к потере клеточной компартментации; набухание и разрывы участков плазмалеммы и тонопласта; разрушение эндоплазматиче-ского ретикулума, выражающееся везикуляцией его мембран; изменения аппарата Гольджи, митохондрий, хлоропластов [Kratsch, Wise, 2000].

Основной причиной повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода при низкой температуре насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля [Thompson, 1989]. Показано, что при понижении температуры снижалась текучесть липидного бислоя клеточных мембран. Это снижение

обусловлено выключением активности десатураз, дегидрогенизирующих ли-пиды мембран [Лось, 2005; Roman et al., 2012; Tang et al., 2012]. В то же время огромную роль в запуске холодового повреждения у теплолюбивых растений играет окислительный стресс [Лукаткин, 2002; Кошкин, 2010; Deng et al., 2012; Kaur et al., 2012; Zhang et al., 2012; Genisel et al., 2013; Wang et al., 2013]. Температурный стресс вызывал в растениях огурца усиление перекис-ного окисления мембранных липидов. После обработки холодом в листьях огурца возрастало содержание малонового диальдегида и скорость образования супероксидного анион-радикала. Содержание аскорбиновой кислоты и активность пероксидазы и каталазы снижались после 2 дней стрессовой обработки [Ma, Sun, 2001]. Клеточная мембрана повреждалась сильнее с удлинением времени стрессового воздействия [Лукаткин, 2002].

Действие низких отрицательных температур. Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование - внутриклеточное (при быстром падении температуры, когда вода не успевает выйти из протопласта) или внеклеточное (при более медленном замерзании лед образуется в межклетниках и в клеточных стенках) [Туманов, 1979]. Внеклеточное льдообразование приводит к обезвоживанию и механической деформации цитоплазмы. При внутриклеточном образовании льда возникает сильное механическое воздействие его кристаллов на клеточные мембраны, при последующем оттаивании приводящее к разрывам мембран, нарушению ком-партментации и избирательной проницаемости мембран [Алехина и др., 2005]. И внутриклеточный, и внеклеточный лед вызывают сильное обезвоживание протопласта; это приводит к концентрированию содержащихся в протопластах веществ, которые становятся токсичными для клеток. Увеличение внутриклеточных концентраций ионов и накопление токсичных соединений в свою очередь приводит к изменениям конформации биополимеров, а в наиболее острых случаях - к денатурации белков [Кошкин, 2010]. Сильная дегидратация может стать причиной нарушения связи между липидами и

белками мембран. При внеклеточном образовании льда, особенно у неустойчивых к замораживанию растений, в мембранах появляются участки, не содержащие белков. В переохлажденных клетках такие лишенные белков участки отсутствуют [Туманов, 1979; Дроздов, Курец, 2003]. Именно изменение свойств мембран является первопричиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании [Кошкин, 2010].

1.2 Общие представления об устойчивости растений к стрессорным факторам

Анализ закономерностей ответов растений на действие абиотических факторов различной природы позволил заключить, что процесс адаптации состоит из двух функционально различных этапов - стресс-реакции и специализированной адаптации. Стресс-реакция направлена на быструю кратковременную защиту организма в условиях действия повреждающего фактора и на инициацию механизмов специализированной (долговременной) устойчивости. Стресс-реакция обеспечивает переход растения от нормального к стрессорному метаболизму за счет блокирования метаболических путей, несущественных для выживания организма, и образования защитных механизмов (прежде всего систем шокового ответа) [Кузнецов, 2001].

Как биотические, так и абиотические стрессоры вызывают в растениях следующую последовательность событий: распознавание сигнала - образование в клетках вторичных сигналов (например, инозитолфосфатов) - изменение внутриклеточных ионных потоков, таких как Са2+накопление активных форм кислорода (окислительный стресс) - фосфорилирование определенных белков и транскрипция соответствующих генов с образованием АБК, этилена, жасмоната, салицилата и др. Эти физиологически активные соединения определяют следующий раунд изменений с накоплением метаболитов, способствующих к адаптации растений [Рябушкина, 2005].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Каштанова, Наталья Николаевна, 2013 год

Список использованных источников

1. Авальбаев, A.M. Влияние 24-эпибрассинолида на гормональный статус растений пшеницы при действии хлорида натрия / A.M. Авальбаев, P.A. Юлдашев, P.A. Фатхутдинова, Ф.А. Урусов, Ю.В. Сафутдинова, Ф.М. Шаки-рова // Прикл. биохимия и микробиология. - 2010 - Т.46. № 1. - С. 109-112.

2. Авальбаев, A.M. Влияние 6-бензиламинопурина на рост и гормональную систему проростков пшеницы в условиях солевого стресса / A.M. Авальбаев, P.A. Юлдашев, Ю.В. Сафутдинова, Ч.Р. Аллагулова, P.A. Фатхутдинова, Ф.М. Шакирова // Агрохимия - 2010 - № 9. - С. 60-65.

3. Акимова, Т.В. Динамика теплоустойчивости клеток листа при локальном и общем прогреве проростков пшеницы в присутствии 6-бензиламинопурина / Т.В. Акимова, Е.А. Мешкова, А.Ф. Титов // BicH. Харьк. нац. аграр. ун-ту. Сер. Биология - 2002. -№ 9 (1). - С. 31-36.

4. Алехина, Н.Д. Физиология растений / Н.Д. Алехина, Ю.В. Бално-кин, В.Д. Гавриленко и др. - М.: Академия, 2005. - 640 с.

5. Алиева, З.М. Протекторное действие эпибрассинолида на черенки различных культур в условиях засоления / З.М. Алиева, Л.Д. Прусакова, А.Г. Юсуфов // Агрохимия. -2004. - № 9. - С. 68-74.

6. Андреенко, С.С. Экологические особенности кукурузы / С.С. Анд-реенко // Физиология сельскохозяйственных растений: в 12 т. - Т. 5. Физиология кукурузы и риса. - М.: Изд-во Москов. ун-та, 1969. - С. 38-50.

7. Барабой, В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липи-дов/ В.А. Барабой // Успехи современной биологии.- 1991.- Т. 103, вып. 6.-С.893-931.

8. Барабой, В. А. Перекисное окисление липидов и стресс // В. А. Барабой, И. И. Брехман, В. Г. Глотин, Ю. Б. Кудряшов - СПб.: Наука, 1992 - 148 с.

9. Бахтенко, Е.Ю. Влияние 6-бензиламинопурина на устойчивость

пшеницы к почвенному затоплению / Е.Ю. Бахтенко, A.B. Платонов // Агрохимия. 2004. № 7. С. 41-46

10. Башмаков, Д.И. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений / Д.И. Башмаков, A.C. Лукаткин. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009 - 236 с.

11. Белопухов, С.Л. Действие защитных стимулирующих комплексов с эпином на рост и развитие льна-долгунца {Linum usitatissimum L.) / С.Л. Белопухов, Е.Ф. Фокин // Изв. ТСХА. - 2004.- Вып. 1. - С. 32-39.

12. Брилкина, A.A. Прооксидантно-антиоксидантное равновесие у растений при воздействии гипертермии и экзогенной АБК / A.A. Брилкина, Л.Н. Курганова, А.П. Веселов // V Съезд общества физиологов растений России. Между нар. конф. «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». Тез. докл. - Пенза, 2003. - С. 253.

13. Будкевич, Т.А. Оценка биологической подвижности 241 Am и 137Cs в агроценозах бобовых и злаковых растений при действии минеральных удобрений и эпибрассинолида / Т.А. Будкевич, А.И. Заболотный, В.П. Кудряшов // Агрохимия. - 2005,- № 10.- С. 71-81.

14. Будыкина, Н.П. Действие этихола и бензихола на растения томата при изменении температурных условий выращивания / Н.П. Будыкина, С.Н. Дроздов, В.К. Курец, Л.В. Тимейко, Р.Г. Гафуров // Агрохимия - 2005. - № 4. - С. 32-36.

15. Будыкина, Н.П. Влияние эпина экстра - синтетического аналога 24-эпибрассинолида на стрессоустойчивость и продуктивность растений огурца (Cucumis sativus L.) / H. П. Будыкина, Т. Г. Шибаева, А. Ф. Титов // Труды КарНЦ РАН. - 2012. - № 2. - С. 47-55.

16. Веселова, C.B. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры / C.B. Веселова, Р.Г. Фархутдинов, Д.С. Веселов, Г.Р. Кудоярова // Физиология растений. - 2006. - Т. 53, № 6. - С. 857 - 861.

17. Волкова, Р.И. Влияние синтетических регуляторов роста - гидрела и дигидрела на рост, холодоустойчивость и продуктивность растений огурца / Р.И. Волкова, Т.Н. Будыкина, Л.Д. Прусакова, Р.П. Иванова // Физиологические аспекты формирования терморезистентности и продуктивности сельскохозяйственных растений. - Петрозаводск, 1980. - С. 116-121.

18. Волкова, Р.И. О стимуляции гетероауксином начальных процессов температурной адаптации вегетирующих растений / Р.И. Волкова, А.Ф. Титов // Третий съезд Всерос. о-ва физиологов растений - СПб., 1993. - Вып. 5. - С. 521.

19. Волкова, Р.И. Препарат, повышающий холодоустойчивость растений / Р.И. Волкова, С.Н. Дроздов, Н.Ф. Зубкова // Защита и карантин растений. - 1999,-№ 2.-С. 26.

20. Вольнова, Т.Л. Морозоустойчивость озимой пшеницы под влиянием биосинтетического регулятора роста фузикокцина / Т.Л. Вольнова, В.М. Коренева, Н.В. Астахова, Г.С. Муромцев // Сельскохозяйственная биология. -1993.-№5,-С. 108-114.

21. Волынец, А.П. Взаимодействие эндогенных регуляторов роста и гербицидов / А.П. Волынец. - Минск : Наука и техника, 1980. - 144 с.

22. Волынец, А.П. Стероидные гликозиды - перспективные средства защиты растений / А.П. Волынец, С.Э. Кароза, В.П. Шуканов // Регуляторы роста и развития растений - М., 1995. - С. 189.

23. Воронина, Л.П. Влияние эпибрассинолида на адаптацию растений к низким температурам / Л.П. Воронина, В.В. Чурикова, А.Ф. Закирова // Докл. Рос. акад. с.-х. наук - 2006,- № 3.- С. 18-20.

24. Гамбург, К.З. Регуляторы роста растений / К.Э. Гамбург, О.Н. Кунаева, Г.С. Муромцев, Л.Д. Прусакова, Д.И. Чкаников. -М. : Колос, 1979. - 246 с.

25. Генкель, П.А. Физиология жаро- и сухоустойчивости растений / П. А. Генкель. - М.: Наука, 1982,- 280 с.

26. Генкель, П.А. Холодостойкость растений и термические способы ее повышения / П.А. Генкель, C.B. Кушниренко - М.: Наука, 1966 - 223 с.

27. Гималов, Ф.Р. Влияние 24-эпибрассинолида на рост проростков капусты при холодовом стрессе / Ф.Р. Гималов, Р.Т. Матниязов, A.B. Чеме-рис, В.А. Вахитов // Агрохимия. - 2006. - № 8. - С. 34-37.

28. Гришенкова, H.H. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода / Н. Н. Гришенкова, А. С. Лукаткин // Поволжский экологический журнал,- 2005. -№1. - С.3-11.

29. Груздева, Л.Г. Перспективы применения регуляторов роста и развития растений // Химия в сельском хозяйстве. 1985. Т. 23. № 8. С. 68-74.

30.Деви, С.Р. Антиокислительная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди / С. Р. Деви, М. Н. В. Прасад // Физиология растений. - 2003. - Т. 52, № 2 - С. 233 - 237.

31. Дмитриев, А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А. П. Дмитриев // Физиология растений. - 2003. - 50, №3. - С. 465 - 474.

32. Дроздов, С.Н. Некоторые аспекты экологической физиологии растений /С.Н. Дроздов, В.К. Курец-Петрозаводск: Изд-воПетр, ун-та, 2003- 172 с.

33. Дроздов, С.Н. Терморезистентность активно вегетирующих растений / С.Н. Дроздов, В.К. Курец, А.Ф. Титов. - Л. : Наука, 1984. - 168 с.

34. Дропп - дефолиант мягкого действия для хлопчатника. Проспект фирмы «Schering». - 1985. - 3 с.

35. Журбицкий, З.И. Теория и практика вегетационного метода / З.И. Журбицкий, М.В. Ильин. - М.: Наука, 1968. - 224 с.

36. Зауралов, O.A. Морфогенез теплолюбивых растений в условиях пониженных температур / О. А. Зауралов, В. И Жидкин // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР.- Саранск, 1986.- С.4-14.

37. Зауралов, O.A. Кинетика экзоосмоса электролитов у теплолюбивых растений при действии пониженных температур / O.A. Зауралов, A.C. Лукаткин // Физиология растений. - 1985. - Т. 32, вып. 2. - С. 347-354.

38. Зауралов, O.A. Влияние экзогенных аналогов фитогормонов на холодоустойчивость теплолюбивых растений / O.A. Зауралов, A.C. Лукаткин // Агрохимия. - 1996. -№ 1. - С. 109-115.

39. Зауралов, O.A. Влияние цитокининовых препаратов на теплолюбивые растения при охлаждении / O.A. Зауралов, A.C. Лукаткин // Первые чтения памяти профессора O.A. Зауралова: Материалы науч. конф. (Саранск, МГУ им. Н.П. Огарева, 16 мая 2007 г.). - Саранск, 2007.- С. 6-12.

40. Зауралов, O.A. Влияние цитокининовых препаратов на рост и продуктивность проса / O.A. Зауралов, Г.А. Соловьев, Т.Г. Ларина // Агрохимия.- 1995.-№5,-С. 31-33.

41. Зауралов, O.A. Холодостойкость и урожайность теплолюбивых сельскохозяйственных растений под влиянием картолина 2 / O.A. Зауралов, Л.А. Юмаева, М.А. Бочарова, Т.П. Трунова // Сельскохозяйственная биология. 1991. - № 3. - С. 95-99

42. Зауралов, O.A. Влияние цитокининовых препаратов и охлаждения на ростовые реакции растений кукурузы / O.A. Зауралов, Е.А. Курова, A.C. Лукаткин // Агрохимия.- 2000.- № 3. - С.55-59.

43. Кабузенко, С.Н. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и кукурузы / С.Н. Кабузенко, A.B. Горшенков, Л.С. Володькина // Физиология и биохимия куль-тур.растений. 1995,-Т. 27, № 1-2.-С. 31-35.

44. Канделинская, О.Л. Влияние эпибрассинолида на активность белков лектинового типа и протеиназно-ингибиторной системы люпина {Lupinus angustifolius L.) при натрий-хлоридном засолении / О.Л. Канделинская, Е.Р. Грищенко, В.И. Домаш, А.Ф. Топунов // Агрохимия. - 2008. - № 9 - С. 45-49.

45. Канделинская, О.Л. Влияние эпибрассинолида на морфометриче-ские и биохимические показатели роста корней ячменя и люпина под действием свинца / О.Л. Канделинская, Е.Р. Грищенко, В.А. Хрипач, В.Н. Жабин-ский // Агрохимия.- 2011. - № 6. - С. 33-42.

46. Кислин, E.H. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя / E.H. Кислин, Т.В. Семичева // II совещ. по брассиностероидам. - Минск, 1991. - С. 26.

47. Ковалев, В.М. Повышение адаптационных способностей ячменя под влиянием эпибрассинолида и олигосахарида при выращивании в условиях недостатка влаги и засоления почвы / В.М. Ковалев, Е.А. Гольцова, В.П. Кучевасов, Г.П. Соркина // III Международн. конф. «Регуляторы роста и развития растений». - М., 1995. - С. 54.

48. Кожанова, О.Н. Физиология растительных организмов и роль металлов / О.Н. Кожанова, А.Г. Дмитриева, Н.М. Чернавская и др. - М.: Изд-во МГУ, 1989.- 155 с.

49. Колмыкова, Т.С. Способ повышения термоустойчивости овощных культур / Т.С. Колмыкова, A.C. Лукаткин.- Пат. РФ № 2349088 // Б.и. - 2009. -№8.-С. 386.

50. Колмыкова, Т.С. Эффективность регуляторов роста растений при действии абиотических стрессовых факторов / Т. С. Колмыкова, А. С. Лукаткин // Агрохимия. - 2012.- № 1. -С. 83-94.

51. Колмыкова, Т.С. Действие регуляторов роста на продуктивность и качество урожая сельскохозяйственных культур / Т. С. Колмыкова, О. А. За-уралов, А. С. Лукаткин // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие: Мат-лы Международ, научн.-практ. конф. -Пенза, 2005.-С. 46-47.

52. Колупаев, Ю.Е. 1ндукування салщиловою кислотою тепло- i солестшкост1 проростюв Triticum aestivum L. у зв'язку 3i змшами проокси-дэнтно-антиоксидантно! равноваги / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпець // Укр. ботан. ж. - 2006. - Т. 63, № 4. - С. 558-565.

53. Колупаев, Ю.Е. Активш форми кисню як посередники в шдукуванш теплостшкоси проростков пшенищ салщиловою кислотою /

Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпець // Физиол. и биохимия культ, раст - 2007 - Т. 39, №3.- С. 242-248.

54. Колупаев, Ю. Е. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессоров / Ю. Е. Колупаев, Ю. В. Карпец. - Киев : Основа, 2010.-352 с.-310 р.

55. Коровин, А.И. Растения и экстремальные температуры / А.И. Коровин. -Ленинград: Гидрометеоиздат, 1984.-271 с.

56. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур / Е.И. Кошкин - М.: Дрофа, 2010.- 638 с.

57. Кузнецов, В.В. Общие системы устойчивости и трансдукция стрессового сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам / В. В. Кузнецов // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. Н. Лобачевского. Серия биология. - 2001. - С. 64 - 68.

58. Курганова, Л.Н. Перекисное окисление липидов - одна из возможных компонент быстрой реакции на стресс / Л. Н. Курганова // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. Н. Лобачевского. Серия биология. - 2001. - С. 76 - 78.

59. Курганова, Л.Н. Прооксидантно-антиоксидантный статус хлоро-пластов гороха при действии стрессирующих абиотических факторов среды: 1. Продукция активных форм кислорода и липопероксидация / Л.Н. Курганова, И.В. Балалаева, А.П. Веселов, Ю.В. Синицына, Е.А. Васильева, М.И. Цыганова // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. -2010. - № 2 (2). - С. 544-549.

60. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1980. -

293 с.

61. Лархер, B.C. Экология растений / B.C. Лархер. - М. : Высшая школа, 1973.- 190 с.

62. Лихачева, Т.С. Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений (томаты, фасоль) / Т.С. Лихачева // Автореф. дис. .. .канд. биол. наук. - М. : МСХА, 2004. - 22 с.

63. Лось, Д.А. Молекулярные механизмы холодоустойчивости растений / Д.А. Лось // Вестн. РАН. - 2005. - Т. 75, № 4 - С. 338-345.

64. Лукаткин, A.C. Антиоксидантное действие синтетических аналогов фитогормонов при охлаждении теплолюбивых растений / A.C. Лукаткин // Пятая международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» (29 июня - 1 июля 1999 г.) /Тез. докл. - 4.1. -М., 1999. - С. 109-110.

65. Лукаткин, A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс / A.C. Лукаткин. - Саранск : Изд-во Морд, ун-та, 2002а. - 208 с.

66. Лукаткин, A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодо-вого повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений / A.C. Лукаткин // Физиология растений,- 20026.- Т. 49, № 5.- С. 697-702.

67. Лукаткин, A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодо-вого повреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. Активность антиок-сидантных ферментов в динамике охлаждения / А. С. Лукаткин // Физиология растений. - 2002в. - Т. 49, № 6. - С. 878 - 885.

68. Лукаткин, A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодо-вого повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений / А. С. Лукаткин // Физиология растений.- 2003.- Т.50 - № 2.- С. 271-274.

69. Лукаткин, A.C. Избранные главы экологической физиологии растений / A.C. Лукаткин. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. - 88 с.

70. Лукаткин, A.C. Интенсивность перекисного окисления липидов в охлажденных листьях теплолюбивых растений / A.C. Лукаткин, B.C. Голованова // Физиология растений - 1988. - Т. 35, вып. 4- С. 773-779.

71. Лукаткин, A.C. Цитология и клеточная инженерия / A.C. Лукаткин, А.Н. Дерябин. - Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 1999. - 198 с.

72. Лукаткин, A.C. Экзогенные регуляторы роста как средство повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений / А. С. Лукаткин, О. А. Зауралов // Доклады Россельхозакадемии. - 2009 - № 6. - С.20-22.

73. Лукаткин, A.C. Влияние препарата цитодеф на рост и холодоустойчивость теплолюбивых растений / А. С. Лукаткин, О.В. Овчинникова // Агрохимия. - 2009. - № 12. - С.32-38.

74. Лукаткин, A.C. Влияние тидиазурона на устойчивость проростков огурца к стрессовым факторам / А. С. Лукаткин, М.И. Старкина // Агрохимия.-2011,-№ 10.-С. 31-38.

75. Лукаткин, A.C. Динамика изменения экзоосмоса электролитов из листьев кукурузы при различной интенсивности холодового стресса / A.C. Лукаткин, Э.Ш. Шаркаева, O.A. Зауралов // Физиология растений. - 1993. -Т. 40, №5.-С. 770-775.

76. Лукаткин, A.C. Изменения перекисного окисления липидов в листьях теплолюбивых растений при различной длительности холодового стресса / А. С. Лукаткин, Э. Ш. Шаркаева, О. А. Зауралов // Физиология растений. -1995. - Т. 42, № 4. - С. 538-542.

77. Лукаткин, A.C. Применение синтетических регуляторов роста в качестве антиоксидантов при воздействии абиотических стрессоров на растения / А. С. Лукаткин, Н. В. Кипайкина, Д. И. Башмаков, Д. В. Рудаков // VI Междунар. конф. «Биоантиоксидант» (Москва, 16-19 апреля 2002 г.): Тез. докл. - М., 2002. - С. 355-357.

78. Лукаткин, A.C. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения / А. С. Лукаткин, Д.И. Башмаков, Н.В. Кипайкина // Физиология растений. - 2003а. - Т.50, № 3. - С.346-348.

79. Лукаткин, A.C. Влияние тидиазурона на продуктивность, холодоустойчивость и качество плодов огурца / А. С. Лукаткин, Ю. А. Жамгарян, С. В. Пугаев // Агрохимия. - 20036. - № 7.- С.52-59.

80. Лукаткин, A.C. Влияние препарата цитодеф на холодоустойчивость, урожайность и качество плодов огурца / A.C. Лукаткин, И.А. Кирдя-нова, C.B. Пугаев // Агрохимия. - 2005. - №1- С. 44-52.

81. Лукаткин, A.C. Цитокинин-подобные препараты ослабляют повреждения растений кукурузы ионами цинка и никеля / A.C. Лукаткин, Н.В. Грачева, H.H. Гришенкова, П.В. Духовскис, A.A. Бразайтите // Физиология растений,- 2007.- Т.54 - №3.- С. 432-439.

82. Макарова, Л.Е. Влияние триэтаноламина и силатронов на рост проростков гороха в условиях разных температурных режимов / Л.Е. Макарова, М.Г. Соколова, Г.Б. Боровский, А.М. Шигарова, М.Г. Воронков, Г.А. Кузнецова, К.А. Абзаева // Агрохимия. - 2009 - № 1. - С. 27-32.

83. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. - 1989. - Т.6. - С. 1-168.

84. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / M. Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. - 1999. -Т. 5, №9.-С. 20-26.

85. Минибаева, Ф. В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф. В. Минибаева, Л. X. Гордон // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, № 3 - С. 459-464.

86. Муромцева, Д.Г. Применение фузикокцина в качестве антистрессового фактора при прорастании семян / Д.Г. Муромцева // Доклады ВАСХ-НИЛ - 1988.-№ 5. - С.16-17.

87. Нарайкина, Н.В. Концентрационные эффекты препарата «Рибав-Экстра» в проростках кукурузы / Н.В. Нарайкина, A.C. Лукаткин // Первые чтения памяти профессора O.A. Зауралова: Материалы научной конференции (Саранск, МГУ им. Н.П. Огарева, 16 мая 2007 г.). - Саранск, 2007. - С.54-57.

88. Никелл, Л.Д. Регуляторы роста растений. Системный подход / Л.Д. Никелл. - М.: Колос, 1984. - 192 с.

89. Ниловская, Н.Т. Условия эффективного применения кинетина для повышения урожая пшеницы / Н.Т. Ниловская, Т.В. Лихолат, Л.В. Помелов // С.-х. биология, - 1985.-№ 5.-С. 119-121.

90. Ниловская, Н.Т. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы / Н.Т. Ниловская, Н.В. Остапенко, И.И. Серегина // Агрохимия. - 2001. - № 2.- С. 46-50.

91. Обручева, Н.В. Физиология начальных этапов прорастания семян двудольных растений: Автореф. дис. ... докт. биол. наук / Н.В. Обручева. -М.: ИФР АН СССР, 1991. - 47 с.

92. Обручева, Н.В. Физиология инициации прорастания семян / Н.В. Обручева, О.В. Антипова // Физиология растений - 1997. - Т. 44. - С. 287-302.

93. Олениченко, H.A. Влияние экзогенных фенольных соединений на перекисное окисление липидов у растений пшеницы / H.A. Олениченко, Е.С. Городкова, Н.В. Загоскина // С.-х. биология. - 2008 - № 3. - С. 58-61.

94. Павлов, Л.В. Повышаем всхожесть томата экологически безопасным препаратом Рибав-экстра / Л.В. Павлов, И.Ю. Кондратьева, Т.В. Бурцева // Овощеводство и тепличное хозяйство. - 2007. - № 4. - С. 10-11.

95. Петров, К.А. Роль ауксина в регуляции устойчивости смородины черной к экстремальным условиям криолитозоны / К.А. Петров, Т.С. Короб-кова // Тез. докл. междунар. конф. «Физиология растений - основа фитобио-технологии». - Пенза, 2003. - С. 319.

96. Полевой, В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1982.-248 с.

97. Полевой, В.В. Физиология растений /В.В. Полевой. - М.: Высшая школа, 1989.-352 с.

98. Прусакова, Л.Д. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. -1996.-№ 11.- С. 137- 150.

99. Прусакова, JI.Д. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы / Л.Д. Прусакова, С.И. Чиркова, Л.Ф. Агеева, E.H. Голанцева, А.Ф. Яковлев // Агрохимия. - 2000.- № 3. -С. 50-54.

100. Прусакова, Л.Д. Применение брассиностероидов в экстремальных для растений условиях / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. - 2005. -№ 7. _ с. 86-94.

101. Прусакова, Л.Д. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопротекторными свойствами / Л.Д. Прусакова, H.H. Малеванная, СЛ. Белопухов, В.В. Вакуленко // Агрохимия. - 2005. - № 11. - С. 76-86.

102. Пустовойтова, Т.Н. Повышение засухоустойчивости растений под воздействием эпибрассинолида / Т.Н. Пустовойтова, Н.Е. Жданова, В.Н. Жолкевич // Докл.АН/РАН.- 2001. - Т. 376, № 5. - С. 697-700.

ЮЗ.Реймерс, Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды: Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. - М.: Просвещение, 1992. - 320 с.

104. Романов, Г.А. Как цитокинины действуют на клетку / Г.А. Романов // Физиология растений.- 2009. -Т. 56, № 2. - С. 295 -319.

105. Рябушкина, Н. А. Синергизм действия метаболитов в ответных реакциях растений на стрессовые факторы / H.A. Рябушкина // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, №4.-С. 614-621.

106. Рязин, Э.Н. Новый регулятор роста растений рибав-экстра / Э.Н. Рязин, Т.Г. Михеева, H.A. Толмачева, Д.Д. Орловский // Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохимикаты и их применение при возделывании сельскохозяйственных культур. - 2005. - С. 56-58.

107. Савельев, A.C. Влияние регулятора роста на продуктивность озимой ржи и устойчивость растений к биотическому и абиотическому стрессорам / A.C. Савельев, Н.В. Смолин, A.A. Синьков // Arpo XXI. - 2009. - № 10-12.-С. 19-20.

108. Саиди-Сар, С. Совместное влияние гибберелловой и аскорбиновой кислот на перекисное окисление липидов и активность антиокислительных ферментов в проростках сои при обработке никелем / С. Саиди-Сар, Р. А. Ха-вари-Неджад, X. Фахими, М. Горбанли, А. Мажд // Физиология растений. -2007. - Т.54, № 1.-С. 85-91

109. Санько, Н.В. Действие фиторегуляторов на водный обмен и устойчивость к недостаточной водообеспеченности растений ячменя (Hordeum vulgare L.) / H.B. Санько, В.П. Деева // Весщ Нац.АН Беларусь Сер. б1ял. на-вук. - 2005.- № 4. - С. 24-29.

110. Селье, Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. - М.: Прогресс, 1979. -

124 с.

111. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации - М.: Изд-во Агрорус, 2008. -550 с.

112. Судник, А.Ф. Способы снижения фитотоксического действия фунгицидов на ранних этапах онтогенеза ячменя / А.Ф. Судник // Актуальные проблемы агрономии и пути их решения / Белорус, гос. с.-х. акад. - Горки, 2005.-Вып. 1.-Ч. 1.-С. 137-140.

113. Таланова, В.В. Изменение уровня эндогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.П. Боева // Физиол. растений.- 1991.- Т.38, № 5.- С. 991-997.

114. Таланова, В.В. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость проростков огурца к высокой температуре и хлоридному засолению / В.В. Таланова, JI.B. Топчиева, А.Ф. Титов // Физиол. и биохимия культ, раст - 2003. -Т. 35. №2.-С. 124-130.

115. Таланова, В.В. Динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурца и их теплоустойчивости под влиянием общего и локального прогрева / В.В. Таланова, Т.В. Акимова, А.Ф. Титов // Физиол. раст-2003.- Т. 50. № 1. - С. 100-104.

116. Тимейко, JI.В. Влияние эпибрассинолида и этихола на термоустойчивость и формирование продуктивности Cucumis sativus L. / Л.В. Тимейко / Автореф. дисс.... канд. биол. наук. - Петрозаводск, 2003. - 22 с.

117. Титов, А.Ф. Устойчивость растений и фитогормоны / А.Ф. Титов, В.В. Таланова. - Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2009 - 206 с.

118. Титов, А.Ф. Локальное действие высоких и низких температур на растения / А.Ф. Титов, В.В. Таланова. - Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2011.-166 с.

119. Титов, А.Ф. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений / А.Ф. Титов, С.Н. Дроздов, С.Б. Критенко, В.В. Таланова, Е.С. Шерудило // Физиол. и биохимия культ, раст. - 1986.- Т. 18, № 1.-С. 64-69.

120. Титов, А.Ф. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных температур / А.Ф. Титов, Т.В. Акимова, В.В. Таланова, Л.В. Топчиева; отв. ред. H.H. Немова; Институт биологии КарНЦ РАН. - М.: Наука, 2006.- 143 с.

121. Титов, А.Ф. Влияние фитогормонов на активность протеолитиче-ских ферментов и ингибиторов трипсина при холодовой адаптации пшеницы / А.Ф. Титов, С. А. Фролова, В. В. Таланова, Ю. В. Венжик // Труды КарНЦ РАН. -2011- № 3. - С. 117-120.

122. Толмачева, H.A. Регулятор роста растений «Рибав-Экстра» / H.A. Толмачева, Т.Г. Михеева // Современные технологии и перспективы использования средств защиты растений, регуляторов роста, агрохимикатов в агро-ландшафтном земледелии. - М., 2008 - С. 123-127.

123. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И. И. Туманов/ - М.: Наука, 1979.- 350 с.

124. Усманов, Н. Ю. Экологическая физиология растений / Н. Ю. Ус-манов, 3. Ф. Рахманкулова, А. Ю. Кулагин. -М. : Логос, 2001. - 224 с.

125. Франко, О.JI. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс / О.Л. Франко, Ф.Р. Мело // Физиология растений - 2000 - Т. 47, № 1С. 152-159.

126. Харченко, Г.Л. Новые регуляторы роста растений / Г.Л. Харченко // Защита и карантин растений. - 2003. - № 9. - С. 20-21.

127.Хохлова, Л.П. Абсцизовая кислота как модулятор цитоскелет-зависимых процессов адаптации и морозоустойчивости разных сортов озимой пшеницы / Л.П. Хохлова, O.A. Тимофеева, О.В. Олиневич // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы Междунар. науч. конф., посвященной 100-летию проф. В.Н. Ржавитина (Первые Ржавитинские чтения). - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004 - С.253-255.

128. Хрипач, В.А. Брассиностероиды / В.А. Хрипач, Ф.А. Лахвич, В.Н. Жабинский. - Минск: Наука и техника, 1993. - 287 с.

129. Чиндяйкин, И.Г. Влияние абиотических стрессоров на окислительные процессы в листьях огурца / И.Г. Чиндяйкин // XXXI Огаревские чтения: Материалы науч. конф. (Саранск, 2-7 декабря, 2002 г.). - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. - С. 67 - 68.

130. Чиркова, Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость к стрессовым воздействиям / Т. В. Чиркова // Соросовский образовательный журнал.-1997.-№9.- С. 12-17.

131. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова.- Уфа: Гилем, 2001.- 160 с.

132. Шаповалов, A.A. Отечественные регуляторы роста растений / A.A. Шаповалов, Н.Ф. Зубкова // Агрохимия. - 2003. - № 11. - С. 33 - 47.

133. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. - М.: Колос, 1992.-594 с.

134. Шевелуха, B.C. Защитная функция картолина при выращивании ячменя в неблагоприятных условиях / B.C. Шевелуха, Г.Н. Шанбанович, Л.С.

Тальчук, Д.К. Гесь, З.Я. Серова // Пятая международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. -4.1.— М., 1999 - С. 45.

135. Шматько, И.Г. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы / И.Г. Шматько, И.А. Григорюк // Физиология и биохимия культ, растений. - 1992. - Т. 24, № 1. - С. 3 - 14.

136. Ягодин, Б.А. Питание растений / Б.А. Ягодин // Агрохимия. - М.: Агропромиздат, 1989. - С. 33-94.

137. Яхин, О.И. Протекторная роль биорегулятора стифуна при негативном действии кадмия / О.И. Яхин, А.А. Лубянов, И.А. Яхин, В.А. Вахитов // Докл. РАСХН. - 2007. - № 4. - С. 19-21.

138. Яхин, О.И. Антистрессовая активность регулятора роста растений Эпина-экстра / О.И. Яхин, А.А. Лубянов, З.Ф. Калимуллина, И.А. Яхин, В.А. Вахитов, А.В. Чемерис, Ф.Р. Гималов, Р.Т. Матниязов // Докл.РАСХН - 2009. -№ 3. - С. 25-27.

139. Ahamed, A. Cold Stress-Induced Acclimation in Rice is Mediated by Root-Specific Aquaporins // A. Ahamed, M. Murai-Hatano, J. Ishikawa-Sakurai, H. Hayashi,Y. Kawamura, M.Uemura // Plant Cell Physiol. - 2012,- V. 53, No. 8. -P. 1445-1456.

140. Ahammed, G. J. Brassinosteroid improves seed germination and early development of tomato seedling under phenanthrene stress / G. J. Ahammed, S. Zhang, K. Shi, Y.-H. Zhou, J.-Q. Yu // Plant Growth Regulation.- 2012,- V. 68, № l.-P. 87-96.

141. Ahammed, G. J. Role of brassinosteroids in alleviation of phenan-threne-cadmium co-contamination-induced photosynthetic inhibition and oxidative stress in tomato / G. J. Ahammed , S. P. Choudhary, S. Chen, X. Xia, K. Shi, Y. Zhou, J. Yu // J. Exp. Bot.- 2013. - V.64. No. 1.- P. 199-213.

142. Al-Hakimi, A.M. A. Modification of cadmium toxicity in pea seedlings by kinetin / A.M.A. Al-Hakimi // Plant Soil Environ. - 2007,- V.53, №.3,- P. 129135.

143. Amano, M. Comparative studies of thermotolerance: different modes of heat acclimation between tolerant and intolerant aquatic plants of the genus Potamogeton / M. Amano, S. Iida, K. Kosuge // Ann. Bot. - 2012 .- V.109, No. 2-P. 443-452.

144. Ao, Ping-Xing. Involvement of antioxidant defense system in chill hardening-induced chilling tolerance in Jatropha curcas seedlings /Ping-Xing Ao, Zhong-Guang Li, Dong-Mei Fan, Ming Gong // Acta Physiol. Plant - 2013. - V. 35, N.l. -P. 153-160.

145. Apel, K. Reactive Oxygen Species: Metabolism, Oxidative Stress, and Signal Transduction / K. Apel, H. Hirt // Annu. Rev. Plant Biol.- 2004. - V. 55. -P. 373-399.

146. Arora, P. Effect of 24-epibrassinolide on growth, protein content and antioxidative defense system of Brassica juncea L. subjected to cobalt ion toxicity // P. Arora, R. Bhardwaj, M. K. Kanwar // Acta Physiol. Plant.-2012 - V. 34, N 5.-P. 2007-2017.

147. Asthir, B. Putrescine modulates antioxidant defense response in wheat under high temperature stress / B. Asthir, A. Koundal, N. S. Bains. // Biologia Plantarum.-2012.-Vol. 56, N4.-P. 757-761.

148. Bajguz, A. Blockade of heawy metals accumulation in Clorella vulgaris cells by 24-epibrassinolide / A. Bajguz // Plant Physiol. Biochem. 2000. V. 138. Iss. 10. P. 797-801.

149. Barcelo, J. Plant water relations as affected by heavy metal stress: A review / J. Barcelo, C. Poschenrieder // J. Plant Nutr. - 1990. - V. 13. - P. 1-37.

150. Behnamnia, M. Exogenous application of brassinosteroid alleviates drought-induced oxidative stress in Lycopersicon esculentum L. / M. Behnamnia, Kh.M. Kalantari, F. Rezanejad // Bulgarian J. Plant Physiology.- 2009.-V. 35, № 1/2,-P. 22-34.

151. Belintani, N. G. Improving low-temperature tolerance in sugarcane by expressing the ipt gene under a cold inducible promoter / N. G. Belintani,

J. T. S. Guerzoni, R. M. P. Moreira, L. G. E. Vieira // Biologia Plantarum- 2012-V. 56, N1.-P. 71-77.

152. Bhattacharjee, S. An inductive pulse of hydrogen peroxide pretreatment restores redox-homeostasis and oxidative membrane damage under extremes of temperature in two rice cultivars / S. Bhattacharjee // Plant Growth Regulation-2012.-V. 68, № 3. - P. 395-410.

153. Bowler, C. Syperoxide dismutase and stress tolerance / C. Bouwler, M. Van Montagu, D. Inze // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1992. - V. 43.-P. 83-116.

154. Buis, R. Effect of temporary chilling on foliar and caulinary growth and productivity in soybean (Glycine max) / R. Buis, H. Barthou, B. Roux //Ann. Bot. -1988.- V.61, № 6.- P.705-715.

155. Chao, Yun-Yang. Involvement of abscisic acid and hydrogen peroxide in regulating the activities of antioxidant enzymes in leaves of rice seedlings under magnesium deficiency / Yun-Yang Chao, Ting-Shao Chou, Ching Huei Kao // Plant Growth Regulation. - 2012. - V. 66, № 1.- P. 1-8.

156. Choudhary, S. P. Interaction of Brassinosteroids and Polyamines Enhances Copper Stress Tolerance in Raphanus Sativus / S. P. Choudhary, H. V. Oral, R. Bhardwaj, Jing-Quan Yu, Lam-Son Phan Tran // J. Exp. Bot. - 2012. -V.63, No. 15,-P. 5659-5675.

157. Coban, T. Free radical scavenging activity of Linum arboretum / T. Co-ban, B. Konuklugil // Pharmacetical Biology.- 2005.- V. 43, № 4,- P. 370 - 372.

158. Cui, W. Haem oxygenase-1 is involved in salicylic acid-induced alleviation of oxidative stress due to cadmium stress in Medicago sativa / Weiti Cui, Le Li, Zhaozhou Gao, Honghong Wu, Yanjie Xie, Wenbiao Shen // J. Exp. Bot. -2012.-V.63, No. 15.-P. 5521-5534.

159. Dalton, D.A. Antioxidant defenses in the peripheral cell layers of legume root nodules / D.A. Dalton, S.L. Joyner, M. Becana, I. Iturbe-Ormaetxe, J.M. Chatfield // Plant Physiol.- 1998.- V. 116, №. 1.- P.37-43.

160. Deng, Benliang. Antioxidant response to drought, cold and nutrient stress in two ploidy levels of tobacco plants: low resource requirement confers polytolerance in polyploids? / Benliang Deng, Wenchao Du, Changlai Liu, Wei-wei Sun, Shan Tian, Hansong Dong // Plant Growth Regulation. - 2012 - V. 66, № l.-P. 37-47.

161. Ding, Zhan-Sheng. Responses of reactive oxygen metabolism and quality in mango fruit to exogenous oxalic acid or salicylic acid under chilling temperature stress / Zhan-Sheng Ding, Shi-Ping Tian, Xiao-Lin Zheng, Zhong-Wei Zhou, Yong Xi // Physiol, plant. - 2007. - V. 130, № 1,- P. 112-121.

162. Ding, H.-D. Amelioration of salt-induced oxidative stress in eggplant by application of 24-epibrassinolide / H.-D. Ding, X.-H. Zhu, Z.-W. Zhu, S.-J. Yang, D.-S. Zha, X.-X. Wu // Biologia Plantarum.- 2012.- Vol. 56, N 4.- P. 767-770.

163. Du, H. A GH3 family member, OsGH3-2, modulates auxin and abscisic acid levels and differentially affects drought and cold tolerance in rice / Hao Du, Nai Wu, Jing Fu, Shiping Wang, Xianghua Li, Jinghua Xiao, Lizhong Xiong // J. Exp. Bot. -2012. - V. 63, No. 18. - P. 6467-6480.

164. Durmus, N. Reduction of paraquat toxicity in maize leaves by benzy-ladenine / N. Durmus, A. Kadioglu // Acta biol. hung - 2005-V. 56, № 1-2.- P. 97-107.

165. Edwin, E. Ascorbate peroxidase and catalase are less sensitive to oxidative stress then single antisense plants lacking ascorbate peroxidase or catalase / E. Edwin, E. Sheeja//Plant Archives. -2005. - V.5, № l.-P. 1-8.

166. Feng, Zhaozhong. Amelioration of chilling stress by triadimefon in cucumber seedlings / Zhaozhong Feng, Anhong Guo, Zongwei Feng // Plant Growth Regul. - 2003,- V. 39, № 3. - P. 277-283.

167. Foyer, C.H. Signaling and integration of defense functions of tocopherol, ascorbate and glutathione / C.H. Foyer, A. Trebst, G. Noctor // Photoprotection, Photoinhibition, Gene Regulation, and Environment. Eds. B. Demmig-Adams, W.W. Adams III, A.K. Mattoo.-Dordrecht: Springer, 2006.-P. 241-268.

168. Garbero, M. Differential effect of short-term cold stress on growth, anatomy, and hormone levels in cold-sensitive versus -resistant cultivars of Digi-taria eriantha / M. Garbero, A. Andrade, H. Reinoso, B. Fernández, С. Cuesta, V. Granda, С. Escudero, G. Abdala, H. Pedranzani // Acta Physiol. Plant-2012-V. 34, N 6- P. 2079-2091.

169. Genisel, M. Exogenous progesterone application protects chickpea seedlings against chilling-induced oxidative stress / M. Genisel, H. Turk, S. Erdal // Acta Physiol. Plant.-2013. - V. 35, N. 1.- P. 241-251.

170. Gupta, N. Marker-free transgenic cucumber expressing Arabidopsis cbfl gene confers chilling stress tolerance / N. Gupta, M. Rathore, D. Goyary, N. Khare, S. Anandhan, V. Pande, Z. Ahmed // Biologia Plantarum.- 2012,- Vol. 56, N l.-P. 57-63.

171. Hariyadi, P. Chilling induced oxidative stress in cucumber (Cucumis sativus L. cv. Calypso) seedling / P. Hariyadi, K. L. Parkin // J. Plant Physiol. -1993. - V. 141, № 6,- P. 733-738.

172. Hirai, К. Влияние брассинолида на регулирование роста растений. 1. Действие брассинолида на созревание растений риса в условиях низких температур / К. Hirai, S. Fujii, К. Honjo //Нихон сакумоцу гаккай кидзи = Jap. J. Crop Sci. - 1991. - V.60, №1,- P.29-35.

173. Hulle, M.R. Instantaneous and developmental effects of low temperature on the catalytic properties of antioxidant enzymes in 2 Zea species / M.R. Hulle, S.P. Long, L.S. Jahnke // Australian J. Plant Physiology.- 1997.- V.24, №.3-P.337-343.

174. Jainu, M. In vitro and in vivo evaluation of free-radical scavenging potential of Cissus quadrangularis / M. Jainu, C. S. Shyamala Devi // Pharmacetical Biology.- 2005,- V.43, № 9.- P. 773-779.

175. Je, B. Transient, oxidant induced antioxidant transcript and enzyme levels correlate with greater oxidant-resistanse in paraquat-resistant Conyza bon-ariensis / B. Je, I.J. Gresse // Planta. - 2000.- V.211, №.1. - P.50-61.

176. Jiao, J. The protective effects of ethylene production inhibitors on Vicia faba seedling leaves under heat stress / J. Jiao, Chao-Zhou Li, Gao-Bao Huang // Zhiwu shengtai xuebao=Acta phytoecol. sin. - 2006 - V. 30, № 3.- P. 465-471.

177. Kagale, S. Brassinosteroid confers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of abiotic stresses / S. Kagale, U.K. Divi, J.E. Kro-chko, W.A. Keller, P. Krishna // Planta.- 2007. - V. 225, № 2.- P. 353-364.

178. Kang, Yun-Yan. Effects of 24-epibrassinolide on antioxidant system and anaerobic respiratory enzyme activities in cucumber roots under hypoxia stress Yun-Yan Kang, Shi-Rong Guo, Jiu-Ju Duan, Xiao-Hui Hu // J.Plant Physiol. Molec. Biol. - 2006. - V. 32, № 5. - P. 535-542.

179. Kanwar, M. K. Isolation and characterization of 24-Epibrassinolide from Brassica juncea L. and its effects on growth, Ni ion uptake, antioxidant defense of Brassica plants and in vitro cytotoxicity / M. K. Kanwar, R. Bhardwaj, S. P. Chowdhary, P. Arora, P. Sharma, S. Kumar // Acta Physiol. Plant-2013. -V. 35,N. 4.-P. 1351-1362.

180. Kaur, S. Exploration of biochemical and molecular diversity in chickpea seeds to categorize cold stress-tolerant and susceptible genotypes / S. Kaur, M. Arora, A.K. Gupta, N. Kaur // Acta Physiol. Plant.- 2012.- V. 34, N 6.- P. 569-580.

181.Kehrer, J.P. The Haber-Weiss reaction and mechanisms of toxicity / J.P. Kehrer // Toxicol. - 2000. - V. 149. - P. 43-50.

182. Kendle, H. The five classical plant hormones/ H. Kendle, A.D. Zeevaard // Plant Cell. - 1997. - V. 9, No 7. - P. 1197 - 1210.

183. Kim, K.-N. CIPK3, a calcium sensor-associated protein kinase that regulates abscisic acid and cold signal transduction in Arabidopsis / Kyung-Nam Kim, Yong Hwa Cheong, J. J. Grant, G. K. Pandey, Sheng Luan // Plant Cell. -2003,-V. 15. № 2-P. 411-423.

184. Krasensky, J. Drought, salt, and temperature stress-induced metabolic rearrangements and regulatory networks / J. Krasensky, C. Jonak // J. Exp. Bot-2012. - V. 63, No. 4. - P. 1593-1608.

185. Kratsch, H.A. The ultrastructure of chilling stress / H.A. Kratsch, R.R. Wise // Plant Cell Environm. - 2000.- V. 23, N 4.- P.337-350.

186. Kudryakova, N. V. Exogenous brassinosteroids activate cytokinin signalling pathway gene expression in transgenic Arabidopsis thaliana / N. V. Kudryakova, M. V. Efimova, M. N. Danilova, N. K. Zubkova, V. A. Khripach, V. V. Kusnetsov, O. N. Kulaeva // Plant Growth Regulation - 2013.- V. 70, Nl.-P. 61-69.

187. Kumar, C.N. Changes in lipid peroxidation and lipolytik and free-radical scavenging enzymes during aging and sprouting of potato (<Solarium tuberosum L.) seedlings / C.N. Kumar, N. Knowles // Plant Physiol. - 1993.- V. 102, N l.-P. 115-124.

188. Kumar, S. Comparative response of maize and rice genotypes to heat stress: status of oxidative stress and antioxidants / S. Kumar, D. Gupta, H. Nayyar // Acta Physiol. Plant.- 2012.- V. 34, Nl.-P. 75-86.

189. Kuwagata, T. Influence of Low Air Humidity and Low Root Temperature on Water Uptake, Growth and Aquaporin Expression in Rice Plants / T. Kuwagata, J. Ishikawa-Sakurai, H. Hayashi, K. Nagasuga, K. Fukushi, A. Ahamed, K. Takasugi, M. Katsuhara, M. Murai-Hatano // Plant Cell Physiol. - 2012. - V. 53, No. 8.-P. 1418-1431.

190. Larkindale, J. Effects of abscisic acid, salicylic acid, ethylene and hydrogen peroxide in thermotolerance and recovery for creeping bentgrass / J. Larkindale, B. Huang // Plant Growth Regul.- 2005.- V.47, № 1.- P. 17-28.

191. Li, Y. H. Effect of 24-epibrassinolide on drought stress-induced changes in Chorispora bungeana / Y. H. Li, Y. J. Liu, X. L. Xu, M. Jin, L. Z. An, H. Zhang // Biologia Plantarum. - 2012.- V. 56, N 1. - P. 192-196.

192. Ma, De-hua. Effects of temperature stress on membrane protective system of cucumber seedlings / De-hua Ma, Qi-xin Sun // Acta Bot. Boreal-Occident. Sin.-2001.-V. 21, №4.-P. 656-661.

193. Manosroi, J. Free radical scavenging activity of extracts from thai plants in Guttiferae and Schisandraceae families / J. Manosroi, R. Wilairat, A. Ki-

jjoa, A. Manosroi // Pharmacetical Biology.- 2005.- V.43, № 4.- P. 324 - 329.

194. Mazorra, L.M. Influence of brassinosteroids on antioxidant enzymes activity in tomato under different temperatures / L.M. Mazorra, M. Nunez, M. Hechavarria, R. Coll, M.J. Sanchez-Bianco // Biol. Plant. - 2002. - V. 45, № 4. -P. 593-596.

195. Metwally, A. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in barley seedlings / A. Metwally, I. Funkemeier, M. Georgi, K.-J. Dietz // Plant Physiol. -2003. - 132, № 1. - P. 272-281.

196. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends in Plant Science. - 2002. - V. 7, Issue 9, No 1. - P. 405-410.

197. Munne-Bosch, S. Airborne ethylene may alter antioxidant protection and reduce tolerance of holm oak to heat and drought stress / S. Munne-Bosch, J. Pesue-las, D. Asensio, J. Lusia // Plant Physiol.- 2004.- V. 136, № 2.- P. 2937-2947.

198.Murthy, B.N.S. Thidiazuron: a potent regulator of in vitro plant morphogenesis / B. N. S. Murthy, S. J. Murch, P. K. Saxena // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. - 1998. - Vol.34. № 3. - P. 267- 275.

199. Nakamura, S.-i. Application of glutathione to roots selectively inhibits cadmium transport from roots to shoots in oilseed rape / S.-i. Nakamura, N. Suzui, T. Nagasaka, F. Komatsu, N. S. Ishioka, S. Ito-Tanabata, N. Kawachi, H. Rai, H.i. Hattori, M. Chino, S. Fujimaki // J. Exp. Bot. - 2013.- V.64. No. 4,- P. 1073-1081.

200. Nakano, Y. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplast / Y. Nakano, K. Asada // Plant Cell Physiol. - 1981. -V.22.-P.867-880.

201. O'Brien, J. A. Reactive oxygen species and their role in plant defence and cell wall metabolism / J. A. O'Brien, A. Daudi, V. S. Butt, G. P. Bolwell // Planta.- 2012.-V. 236, N3,-P. 765-779.

202. Okane, D. Chilling, oxidative stress and antioxidant responses in Arabidopsis thaliana callus / D. Okane, V. Gill, P. Boyd, B. Burdon // Planta. -1996. - V. 198, N 3. - P. 371-377.

203.Perera, N. H. Regulation of cotton photosynthesis during moderate chilling / N. H. Perera, E. Hartmann, A. S. Holaday // Plant Sci.- 1995.- V.l 11, № 2.- P.133-143.

204. Pospisilova, J. Effects of pre-treatments with abscisic acid and/or ben-zyladenine on gas exchange of French bean, sugar beet, and maize leaves during water stress and after rehydration / J. Pospisilova, P. Batkova // Biol. Plantarum. -2004. - V. 48, № 3. - P. 395-399.

205. Purdy, S. J. Characterization of chilling-shock responses in four genotypes of Miscanthus reveals the superior tolerance of M x giganteus compared with M. sinensis and M. sacchariflorus / S. J. Purdy, A. L. Maddison, L. E. Jones, R. J. Webster, J. Andralojc, I. Donnison, J. Clifton-Brown // Ann. Bot.- 2013 - V. Ill,No. 5.-P. 999-1013.

206. Ramakrishna, B. 24-Epibrassinolide maintains elevated redox state of AsA and GSH in radish (Raphanus sativus L.) seedlings under zinc stress / B. Ramakrishna, S. S. R. Rao // Acta Physiol. Plant.- 2013. -V. 35, N. 4.- P. 12911302.

207. Roman, A. Contribution of the different omega-3 fatty acid desaturase genes to the cold response in soybean / A. Roman, V. Andreu, M. L. Hernandez, B. Lagunas, R. Picorel, J. M. Martinez-Rivas, M.Alfonso // J. Exp. Bot. - 2012. -V. 63, No. 13.-P. 4973-4982.

208. Sairam, R.K. Effects of homobrassinolide application on plant-metabolism and grain-yield under irrigated and moisture-stress conditions of 2 wheat varieties / R.K. Sairam // Plant growth regulation. - 1994. - V. 69, No 1. -P. 35 -39.

209. Sanchez-Bel, P. Proteome Changes in Tomato Fruits Prior to Visible Symptoms of Chilling Injury are Linked to Defensive Mechanisms, Uncoupling of Photosynthetic Processes and Protein Degradation Machinery / P. Sanchez-Bel, I. Egea, M. T. Sanchez-Ballesta, L. Sevillano, M. del Carmen Bolarin, F. B. Flores // Plant Cell Physiol.- 2012.- V. 53, No. 2. - P. 470-484.

210. Saruhan, N. Salicylic acid pretreatment induces drought tolerance and delays leaf rolling by inducing antioxidant systems in maize genotypes / N. Saruhan, A. Saglam, A. Kadioglu // Acta Physiologiae Plantarum- 2012 - V. 34, N l.-P. 97-106.

211. Saruyama, H. Effect of chilling on activated oxygen-scavenging enzymes in low temperature-sensitive and temperature-tolerant cultivars of rice 0Oryza sativa L.) / H. Saruyama, M. Tanida // Plant Sciense - 1995.- V.109, N 2-P.105-113.

212. Save, R. Water relations, hormonal level, and spectral reflectance of Gerbera jamesonii Bolus subjected to chilling stress / R. Save, J. Penuelas, I. Fileila, C. Olivella // J. Amer. Soc. Hort. Sei.- 1995.- V.120, № 3.- P.515-519.

213. Scandalios, J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmental stress / J.G. Scandalios // Adv. Genet. - 1990. - V. 28.-P. 1-41.

214. Scott, I. M. Salicylate accumulation inhibits growth at chilling temperature in Arabidopsis /1. M. Scott, S. M. Clarke, J. E. Wood, L.A.J. Mur // Plant Physiol. - 2004. - 135, № 2. - P. 1040-1049.

215. Senaratna, T. Benzoic acid may act as the functional group in salicylic acid and derivatives in the induction of multiple stress tolerance in plants / T. Senaratna, D. Merritt, K. Dixon, E. Bunn, D. Touchell, K. Sivasithamparam // Plant Growth Regul. - 2003,- V. 39, № 1.- P. 77-81.

216. Shi, K. Flexible change and cooperation between mitochondrial electron transport and cytosolic glycolysis as the basis for chilling tolerance in tomato plants / K. Shi, L.-J. Fu, S. Zhang, X. Li, Y.-W.-K. Liao, X.-J. Xia, Y.-H. Zhou, R.-Q. Wang, Z.-X. Chen, J.-Q. Yu // Planta. - 2013. - V. 237, N 2.- P. 589-601.

217. Singh, I. Physiological and molecular effects of 24-epibrassinolide, a brassinosteroid on thermotolerance of tomato /1. Singh, M. Shono // Plant Growth Regul. - 2005. - V. 47, № 2-3. - P. 111-119.

218. Song, Lili. Acquired thermotolerance in plants / Lili Song, Yu-long Jiang, Huaqiang Zhao, Meifang Hou // Plant Cell, Tissue and Organ Culture-2012.-V. 111, N 3 - P. 265-276.

219. Sowinski, P. Assimilate transport in maize (.Zea mays L.) seedlings at vertical low temperature gradients in the root zone / P. Sowinski, W. Richner, A. Soldati, P. Stamp // J. Exp. Botany.- 1998.- V.49, № 321.- P.747-752.

220. Srinivasan, A. Cold tolerance during early reproductive growth of chickpea (Cicer arietinum L.) - Genetic variation in gamete development and function / A. Srinivasan, N.P. Saxena, C. Johansen // Field Crop Res. - 1999. - V. 60, N3,-P. 209-222.

221. Sytar, O. Heavy metal-induced oxidative damage, defense reactions, and detoxification mechanisms in plants / O. Sytar, A. Kumar, D. Latowski, P. Kuczynska, K. Strzalka, M. N. V. Prasad // Acta Physiol. Plant.- 2013.- V. 35, N. 4.-P. 985-999.

222. Tang G. -Y. Ectopic expression of peanut acyl carrier protein in tobacco alters fatty acid composition in the leaf and resistance to cold stress / G. -Y. Tang, L. -Q. Wei, Z. -J. Liu, Y. -P. Bi, L. Shan // Biologia Plantarum.- 2012,- Vol. 56, N 3.-P. 493-501.

223. Theocharis, A. Physiological and molecular changes in plants grown at low temperatures / A. Theocharis, C. Clément, E. A. Barka // Planta. - 2012. - V. 235, N 6. - P. 1091-1105.

224. Thompson, G.A. Molecular changes in membrane lipids during cold stress / G.A. Thompson // Environmental Stress in Plants: Biochemical and Physiological Mechanisms / NATO ASI Series. Ser. G: Ecological Sci., v. 1 S.Berlin etc.: Springer-Verlag, 1989.-P.249-257.

225. Van Camp, W. Characterization of iron superoxide dismutase cDNAs from plants obtained by genetic complementation in Escherichia coli / W. Van Camp, C. Borer, R. Villarroel, E. W. Trang, M. Van Montagu, D. Inze // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - No 87. - P. 9903 - 9907.

226. Wang, C. Y. Physiological and biochemical responses of plants to chilling stress / C. Y. Wang // HortSci. - 1982. - V. 17, № 2. - P. 173-186.

227. Wang, F. Dynamic changes of plant hormones in developing grains at rice filling stage under different temperatures / F. Wang, F.-M. Cheng, Y. Liu, L.-J. Zhong, G.-P. Zhang // Acta Agron. Sinica. - 2006. - V. 32, № 1. - P. 25-29.

228. Wang, J. Enhanced chilling tolerance in Zoysia matrella by pre-treatment with salicylic acid, calcium chloride, hydrogen peroxide or 6-benzylaminopurine / J. Wang, Z.M. Yang, Q.F. Zhang, J.L. Li // Biol. Plant-2009.-V. 53, № l.-P. 179-182.

229. Wang, B. Brassinosteroids are involved in response of cucumber (Cu-cumis sativus) to iron deficiency / B. Wang, Y. Li, W.-H. Zhang // Ann. Bot. -2012 .-V.110, No. 3.-P. 681-688.

230. Wang, Huahua. Involvement of hydrogen peroxide, calcium, and ethylene in the induction of the alternative pathway in chilling-stressed Arabidopsis callus / Huahua Wang, Junjun Huang, Xiaolei Liang, Yurong Bi // Planta - 2012 - V. 235, N 1,- P. 53-67.

231. Wang, X. Differential antioxidant responses to cold stress in cell suspension cultures of two subspecies of rice / X. Wang, G. Fang, Y. Li, M. Ding, H. Gong, Y. Li // Plant Cell, Tissue and Organ Culture.- 2013. - V. 113. N. 2.- P. 353-361.

232. Wilkinson, S. Rapid low temperature-induced stomatal closure occurs in cold-tolerant Commelina communis leaves but not in cold-sensitive tobacco-leaves, via a mechanism that involves apoplastic calcium but not abscisic acid / S. Wilkinson, A.L. Clephan, W. J. Davies // Plant Physiol.- 2001. - V. 126, №4.-P. 1566-1578.

233. Yang, Y. L. Exogenous H202 increased catalase and peroxidase activities and proline content in Nitraria tangutorum callus / Y. L. Yang, Y. Y. Zhang, J. Lu, H. Zhang, Y. Liu, Y. Jiang, R. X. Shi // Biologia Plantarum. - 2012.- Vol. 56, N2.-P. 330-336.

234. Yuan, Ling-Yun. Effects of 24-epibrassinolide on ascorbate-glutathione cycle and polyamine levels in cucumber roots under Са(]МОз)2 stress / Ling-Yun Yuan, Jing Du, Ying-Hui Yuan, Sheng Shu, Jin Sun, Shi-Rong Guo // Acta Physiol. Plant.-2013,-V. 35, N. l.-P. 253-262.

235. Zhang, Yi. Влияние низкой температуры на фотосинтез, активность супероксиддисмутазы и зерновую продуктивность [растений] кукурузы / Zhang Yi, Gu Weilian, Dai Junying // Zuowu xuebao = Acta Agrov. Zin. - 1999. -V. 18, No 5.-P. 397-400.

236. Zhang, Y.-P. Temperature effects on the reactive oxygen species formation and antioxidant defence in roots of two cucurbit species with contrasting root zone temperature optima / Y.-P. Zhang, F.-F. Jia, X.-M. Zhang, Y.-X. Qiao, K. Shi et al. // Acta Physiol. Plant.- 2012.- V. 34, N 2.- P. 713-720.

237. Zhou, Y. Engineering ascorbic acid biosynthetic pathway in Arabidop-sis leaves by single and double gene transformation / Y: Zhou, Q. C. Tao, Z. N. Wang, R. Fan, Y. Li, X. F. Sun, К. X. Tang // Biologia Plantarum.- 2012.-Vol. 56, N3.- P. 451-457.