Взаимодействие агглютинина зародыша пшеницы и гормональной системы в регуляции роста и стрессоустойчивости растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Безрукова Марина Валерьевна

• Безрукова Марина Валерьевна
• доктор наук
• 2022

Оглавление диссертации доктор наук Безрукова Марина Валерьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. Сигнальные пути реакции растений на дефицит воды и участие 15 лектинов в стресс-устойчивости (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Взаимодействие сигнальных путей для обеспечения 16 устойчивости к дегидратации

1.2 АБК-опосредованные ответные реакции на абиотические 22 стресс-факторы

1.3 Фитолектины: классификация и биологическая роль. 31 Функциональная значимость АЗП

1.3.1 Биохимические и физико-химические свойства АЗП

1.3.2 Мультифункциональность растительных лектинов и участие 36 АЗП в физиологическом ответе на стресс

1.3.3 Участие лектинов в сигнальной стресс-физиологии растений

Мембраносвязанные белки с лектиновым доменом Растворимые белки с лектиновым доменом Жакалин-подобные лектины (Jacalin-related lectins - JRL) Nictaba-подобные лектины (Nictaba-related lectins)

1.4 Белки позднего эмбриогенеза

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Условия проведения опытов

2.1.1 Эксперименты по влиянию ацетата кадмия

2.1.2 Эксперименты по влиянию маннита

2.1.3 Эксперименты с инфицированием фитопатогенным грибом 71 Stagonospora nodorum Berk.

2.2 Измерение показателей деления и роста

2.2.1 Расчет митотического индекса апикальной меристемы 72 корней

2.2.2 Окрашивание ядрышкообразующих регионов хромосом

2.2.3 Оценка площади поверхности листьев

2.3 Определение активности цитокининов в амарантусовом 73 биотесте

2.4 Определение активности ИУК по стимуляции удлинения 73 колеоптилей пшеницы

2.5 Определение показателей водного обмена (оводненности, 74 относительного содержания воды, транспирации, осмотического потенциала)

2.6 Непрямой твердофазный конкурентный иммуноферментный 75 анализ свободных форм фитогормонов и агглютинина зародыша пшеницы

2.7 Определение уровня интенсивности транскрипции гена АЗП

2.7.1 Выделение и очистка РНК из растений

2.7.2 Олигонуклеотидные праймеры, использованные в ПЦР

2.7.3 Реакция обратной транскрипции РНК и 77 полуколичественный анализ экспрессии генов

2.7.4 Полимеразная цепная реакция

2.7.5 Электрофорез фрагментов ДНК и РНК в агарозных и 78 полиакриламидных гелях

2.8 Определение генерации прооксидантов и активности 78 ферментов редокс-метаболизма

2.8.1 Метод определения генерации супероксидного анион- 78 радикала

2.8.2 Оценка выхода пероксида водорода в экстраклеточную 79 среду

2.8.3 Определение активности пероксидазы микрометодом

2.8.4 Определение активности СОД

2.9 Определение перекисного окисления липидов

2.10 Определение выхода электролитов

2.11 Оценка активности фенилаланин-аммиак-лиазы

2.12 Определение содержания свободного пролина

2.13 Определение концентрации кадмия

2.14 Гистохимические методы визуализации in situ

2.14.1 Иммунолокализация АБК, АЗП и дегидринов

2.14.2 Локализация лигнина и суберина

2.14.3 Цитохимическая визуализация Н2О2

2.14.4 Цитохимическая визуализация О2-

2.14.5 Гистохимическое определение кадмия

2.15 Статистическая обработка данных 85 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Динамика содержания и иммунолокализация АЗП и АБК в 89 зерновках мягкой яровой пшеницы в процессе созревания

3.2 Ростстимулирующее действие АЗП и ФГА

3.3 Взаимодействие АЗП с фитогормонами в регуляции ростовых 120 процессов

3.3.1 Участие экзогенных фитогормонов в контроле 120 концентрации АЗП в растениях пшеницы

3.3.2 АБК-зависимые и АБК-независимые пути гормональной 125 регуляции синтеза и количественного уровня АЗП в нормальных условиях произрастания

3.3.3 Оценка сродства АЗП с фитогормонами методом 137 иммуноанализа

3.3.4 Взаимодействие АЗП и 24-эпибрассинолида в регуляции 144 деления клеток

3.4 Оценка вклада эндогенного АЗП в антистрессовое действие 148 фитогормонов на растения пшеницы

3.4.1 АЗП как участник АБК-контролируемых защитных реакций 151 пшеницы в ответ на стрессовые факторы разной природы

3.4.2 Характер иммунолокализации АЗП в тканях кончика корня в 157 условиях засоления

3.4.3 Исследование роли эндогенной АБК в сигнальной регуляции

количественного уровня АЗП при стрессе

3.5 Участие АЗП в индуцированной 24-эпибрассинолидом 165 устойчивости пшеницы

3.5.1 Участие АЗП в защитном эффекте 24-эпибрассинолида на 168 корни проростков пшеницы в условиях засухи

3.5.2 Влияние 24-эпибрассинолида на водный обмен 176 отличающихся по засухоустойчивости сортов пшеницы при осмотическом стрессе

3.5.3 Вклад АЗП в индуцированную ЭБ устойчивость пшеницы и 182 укрепление клеточных стенок при действии ацетата кадмия

3.6 Функциональная значимость лектина в формировании 188 устойчивости пшеницы к токсическому действию кадмия

3.6.1 Влияние АЗП на особенности протекания митоза и 189 ядрышковые характеристики клеток корней при действии ацетата кадмия

3.6.2 Включение антиоксидантных ферментов в спектр 205 защитного влияния АЗП на растения пшеницы при действии ацетата кадмия

3.6.3 Влияние АЗП на кадмий-индуцируемую локализацию лигнина 216 и суберина в корнях пшеницы

3.7 Вклад эндогенной АБК и АЗП в формирование СК- 228 индуцированного антистрессового эффекта на растения пшеницы

3.7.1 Эндогенная АБК как гормональный интермедиат в 229 индуцированной СК защите растений пшеницы от токсического действия кадмия

3.7.2 Влияние СК и АЗП на кадмий-индуцируемую локализацию 245 лигнина и суберина в корнях проростков пшеницы и гистохимический анализ редокс-состояния клеток

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимодействие агглютинина зародыша пшеницы и гормональной системы в регуляции роста и стрессоустойчивости растений»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Агглютинин зародыша пшеницы (АЗП) - представитель высококонсервативного семейства злаковых лектинов -накаливается в растениях на поздней стадии эмбриогенеза, что определило его название. Тем не менее, он обнаруживается на протяжении онтогенеза практически во всех органах растений, а его концентрация в меристеме корня и в основании побега особенно высока (Raikhel et al., 1984). Он также может секретироваться в ризосферу (Mishkind et al., 1980). АЗП обладает сродством к N-ацетил-О-глюкозамину (GlcNAc) или к олигомерам хитина (Wright, Kellogg, 1996; Schwefel et al., 2010), с чем связана его предполагаемая защитная роль при болезнях, вызываемых хитинсодержащими фитопатогенами (Лахтин, Яковлева, 1987; Dang, Van Damme, 2016; Napoleao et al., 2018). Вместе с тем, выявлено, что связываться с АЗП могут и внутренние, модифицированные о-гликозилированием - O-GlcNAc белки (Machon et al., 2016). Известно, что благодаря гликокодам, кодирующим гликановую часть гликоконъюгатов (Solis et al., 2015; Kaltner, Gabius, 2019) их эндогенные рецепторы лектины участвуют во многих клеточных процессах, таким образом, лектины и гликаны обеспечивают общий для всей природы механизм распознавания и коммуникации.

АЗП принадлежит к семейству RAB (Responsive to ABA) белков (Skriver, Mundy, 1990), и как предполагается, является активным участником АБК-контролируемых реакций в зародышах, регулируя накопление запасных белков при созревании зародышей и их распад - при прорастании (Chrespeels, Raikhel, 1991). Показано, что АЗП относится к «классическим» лектинам, локализующимся в вакуоли и апопласте (Mishkind et al., 1982; Raikhel et al., 1993). Причем в последнее время внимание исследователей направлено на изучение роли таких лектинов в сигнальных путях, участвующих в адаптации не только к биотическому, но и абиотическому стрессу (Tsaneva, Van Damme, 2020). При этом в литературе накапливается все больше сведений, убедительно указывающих на то, что функционирование классических фитолектинов в большей мере

обусловлено их свойством экскретироваться в апопласт и окружающую корни среду.

Наличие у лектинов, в частности АЗП, наряду с углеводсвязывающими доменами гидрофобных центров связывания неуглеводных лигандов демонстрирует его бифункциональную природу. Это, по-видимому, может свидетельствовать о ряде физиологических функций, характерных как для формирующихся зародышей, так и для вегетирующих растений. Поскольку в регуляции морфогенетических и физиологических программ принимают участие разные группы фитогормонов важно проверить возможность влияния на них лектина пшеницы и наоборот - исследовать действие экзогенных гормонов на уровень экспрессии и количество АЗП наряду с параллельной оценкой их иммуногистохимического распределения в органах и тканях пшеницы. До начала наших исследований взаимодействие АЗП и фитогормонов было слабо изучено. Например, это касается отрывочных и противоречивых сведений относительно способности взаимодействия АЗП с фитогормонами и их совместного вовлечения в регуляцию процессов роста, деления и дифференцировки (Roberts, Goldstein, 1983; Delatorre et al., 2013) и предполагаемой зависимости роста (Esteban et al., 2002) и развития растений пшеницы от уровня лектина. Преимущественная локализация лектинов в активно растущих меристематических тканях указывает на их возможное участие в регуляции деления клеток, но этому процессу не уделялось достаточного внимания. Представляется важным в первую очередь исследовать изменения, происходящие в разных зонах корня, активно вовлеченных в поглощение воды и питательных веществ, а также определяющих устойчивость растений при стрессе. В частности проанализировать влияние АЗП на редокс-метаболизм и процессы лигнификации и суберинизации, а также гистохимически визуализировать происходящие в норме и при стрессе изменения в растениях пшеницы.

В регуляции устойчивости растений к дефициту влаги, наряду с АБК (Tang et al., 2019), участвуют и другие гормоны, в частности, салициловая кислота (СК) (Hayat et al., 2010; Guo et al., 2019) и 24-эпибрассинолид (ЭБ) (Bajguz, Hayat, 2009;

1аиео2ко, 2019), хотя информация о спектре белков, вовлеченных в формирование стресс-устойчивости растений под влиянием гормонов, пока ограничена. Поскольку многие стрессовые воздействия вызывают дефицит воды в растениях, представляет большой интерес получение данных о предполагаемой функциональной значимости лектина пшеницы в ходе формировании естественной и индуцированной гормонами устойчивости растений к обезвоживанию. Вместе с тем, наличие гидрофобных сайтов связывания может определять более широкую функциональную значимость АЗП, например, определяемую взаимодействием лектиновой системы с гормональной, редокс -системой и ростовыми процессами в растениях пшеницы, как в нормальных, так и вызывающих стресс условиях.

Цель работы. Выявить механизмы гормональной регуляции функциональной активности агглютинина зародыша пшеницы в норме и при стрессе и исследовать его участие в формировании индуцированной фитогормонами устойчивости пшеницы.

Основные задачи:

1. Исследовать в зерновках мягкой яровой пшеницы контрастных по засухоустойчивости сортов динамику содержания и иммунолокализацию АБК, АЗП и дегидринов в условиях естественного обезвоживания в процессе эмбриогенеза.

2. Сопоставить влияние АЗП и фитогемагглютинина на деление клеток апикальной меристемы корней растений разных видов злаков (пшеницы, ячменя, риса) и фасоли в сочетании с их действием на гормональный статус растений.

3. Проанализировать динамику эндогенного содержания АБК и АЗП, а также транскрипционной активности гена АЗП в корнях проростков пшеницы под влиянием разных по физиологической направленности фитогормонов, и оценить возможность взаимодействия этого лектина с фитогормонами в регуляции ростовых процессов.

4. С использованием иммуноферментного и ингибиторного анализа исследовать участие гормонов, проявляющих защитный эффект на растения пшеницы при стрессе (24-эпибрассинолида, цитокининов, салициловой кислоты), в контроле концентрации АЗП в норме и при воздействии токсических ионов и проанализировать роль эндогенной АБК в этом процессе.

5. Исследовать функциональную значимость лектина пшеницы в формировании индуцированной 24-эпибрассинолидом устойчивости растений к обезвоживанию контрастных по засухоустойчивости сортов.

6. Изучить влияние АЗП на поступление ионов кадмия в ткани корней пшеницы, гормональный баланс, деление клеток и особенности протекания митоза при действии тяжелого металла и в постстрессовый период.

7. С помощью методов биохимии и гистохимии проанализировать влияние лектина пшеницы на кадмий-индуцируемую локализацию АБК и АЗП в корнях, отложение лигнина и состояние про-/антиоксидантной системы пшеницы.

8. Исследовать вклад эндогенной АБК и возможность вовлечения АЗП в проявление антистрессового действия салициловой кислоты на растения пшеницы при действии ацетата кадмия: деление клеток, гормональный и редокс-метаболизм, показатели водного обмена, модификацию клеточных стенок корней.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- локальное распределение АЗП и дегидринов в зародышах пшеницы, коррелирующее с локализацией АБК, обеспечивает нормальное протекание эмбриогенеза. В вегетирующих растениях корреляция между уровнем иммунораспределения АБК и АЗП в тканях корней, подвергнутых воздействию кадмия, отражает вовлечение лектина в спектр АБК-контролируемых защитных реакций растений пшеницы

- стимулирующий эффект разных фитолектинов на деление клеток меристемы корней проявляется только на растениях, из которых выделены эти белки (в нативной для каждого из них системе), или на близкородственных видах

(АЗП - на растениях пшеницы и близкородственных злаков, фитогемагглютинина - на растениях фасоли, лектина гороха PSL - на растениях гороха);

- эндогенный АЗП способен взаимодействовать с фитогормонами в сигнальной регуляции деления клеток апикальной меристемы корней;

- мультивариантная регуляция концентрации лектина пшеницы и накопления транскриптов гена АЗП пулом фитогормонов осуществляется как АБК-зависимым, так и АБК-независимым путем в обычных и неблагоприятных условиях, обеспечивая неспецифическую устойчивость растений: ЭБ регулирует транскрипцию гена АЗП и его количественный уровень независимым от АБК путем, а СК - опосредованно через накопление АБК;

- показана принципиальная способность АЗП связываться с фитогормонами в специфических иммунологических тест-системах на АБК, ИУК и цитокинин зеатин;

- АЗП способен предотвращать резкие стресс-индуцированные сдвиги в гормональном балансе растений, вызывать усиление продукции АФК и контролировать последующую активацию антиоксидантных ферментов, стабилизировать деление клеток меристемы; участие АЗП в формировании компонентов клеточных стенок корней, укрепляющих их барьерные свойства, имеет важное значение в предадаптации растений пшеницы к последующим стрессам;

- компенсация влияния осмотика на устойчивый сорт при предобработке ЭБ происходит за счет меньшей степени увеличения площади листьев, приводящей к компенсации воздействия осмотического стресса на водный статус побегов, снижению транспирации, накоплению пролина и стабилизации мембран;

- выявлена ключевая роль АБК-опосредуемого новообразования и накопления АЗП в корнях под влиянием СК в стабилизации клеточного деления и формирования компонентов клеточных стенок корней пшеницы, укрепляющих их барьерные свойства при воздействии ацетата кадмия.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Определена функциональная значимость АЗП в процессе онтогенеза в нормальных и вызывающих стресс условиях. Впервые показано, что стимуляция деления клеток является характерным свойством для фитолектинов, однако этот эффект проявляется в нативной системе или на близкородственных видах растений. Получены прямые доказательства в пользу активации транскрипции гена АЗП под влиянием пула фитогормонов: ИУК и БАП стимулируют накопление транскриптов гена АЗП через увеличение концентрации АБК, ГК3 и ЭБ, используя альтернативные пути регуляции. Наряду с транскрипционным уровнем регуляции образования лектина АБК способна мобилизовать также посттранскрипционный и посттрансляционный. Выявлено сродство АЗП с фитогормонами АБК, ИУК и цитокинином зеатином. С помощью биохимических и гистохимических методов впервые продемонстрирована способность АЗП ускорять отложение лигнина в клеточной стенке корней и вследствие этого тормозить проникновение токсических ионов. Впервые показано участие лектина в предотвращении торможения роста растений и в ускорении репарации деления клеток при стрессовых воздействиях. АЗП в качестве экскретируемого белка участвует в процессе защиты пшеницы при стрессе, стабилизируя деление клеток меристемы, редокс-метаболизм и гормональный статус растений.

Научно-практическая значимость работы.

Накопление уровня АЗП в ответ на стрессовые факторы разной природы может служить в качестве тест-системы для оценки неспецифических реакций устойчивости растений пшеницы. Совокупность полученных данных дополняет знания о механизмах протекторных реакций пшеницы, расширяет знания о функциональной значимости АЗП, его влиянии на гормональный баланс и редокс -статус, ростовые процессы, а также раскрывает перспективы использования СК и ЭБ для повышения неспецифической устойчивости растений.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами.

Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории устойчивости растений к стрессовым факторам ИБГ УФИЦ РАН: «Регуляция механизмов адаптации растений к изменяющимся условиям произрастания» (2002 -2004; № ГР 01. 200. 2 05313); «Молекулярные механизмы адаптации растений к неблагоприятным факторам среды и пути их регуляции» (2005 -2007; № ГР 0120.0 412554); «Гормональная регуляция устойчивости пшеницы к повреждающим факторам среды» (2008-2010; № ГР 012.0 801227); «Механизмы сигнальной регуляции адаптации пшеницы к обезвоживанию» (2011-2012; № ГР 01201151167); «Механизмы устойчивости растений к абиотическим стрессам и роль фитогормонов в их регуляции» (2013-2015; № ГР 01201350733); «Взаимодействие фитогормонов в регуляции устойчивости растений к условиям обезвоживания» (2016-2020; № ГР АААА-А16-116020350029-1); «Молекулярные механизмы адаптации организмов к окружающей среде» (2021-2023, № ГР AAAA-A21-121011990120-7).

Исследования выполнены при поддержке грантов РФФИ: 01-04-48483; 02-04-97919-р-агидель; 04-04-48900; 05-04-97913-р_агидель; 08-04-01563; 11-0401642; 11 -04-97051 -р_поволжье; 14-04-00731; 17-04-01853; 20-04-00904; а также НШ - 1785.2003.4; НШ-3692.2006.4; НШ-915.2008.4; ФЦП Я 0108 «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы».

Декларация личного участия. Автором была определена тема исследования, проведен подбор экспериментальных моделей, лично получены, проанализированы и обобщены основополагающие результаты. Часть результатов, представленных в разделе 3.3 диссертации, получены в совместной работе с к.б.н. Авальбаевым А.М., в разделе 3.5 - с к.б.н. Мурзабаевым А.М. Получение экспериментальных данных осуществлялось лично автором или при непосредственном его участии. В диссертации использованы опубликованные в соавторстве работы, в совместных публикациях вклад автора не менее 70%. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на ряде российских международных конференций, наиболее важные из которых: IV - IX съезды Общества физиологов растений (Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007; Нижний Новгород, 2011; Петрозаводск, 2015; Казань, 2019); XII-XVIII конгрессы Европейских Обществ физиологов растений FESPP /FESPB (Будапешт, 2000; Крит, 2002; Краков, 2004; Лион, 2006; Тампере, 2008; Валенсия, 2010; Фрайбург, 2012); V-VI Международные конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва 1999, 2001); Годичные собрания ОФР (Апатиты, 2009; Калининград, 2014; Иркутск, 2018); I-II Всероссийские конференции «Фундаментальная гликобиология» (Казань, 2012; Саратов, 2014); VIII - X Международные симпозиумы «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты (Москва, 2012, 2015, 2018); I-III Международные симпозиумы «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Казань, 2013; Уфа, 2017; Екатеринбург, 2021); Всероссийская конференция «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 2000), 17-я Международная конференция по регуляторам роста растений IPGSA (Брно, 2001); Международный симпозиум «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006; 2021); Всероссийская конференция «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2009); Международная конференция INPAS «Plant abiotic stress - from signalling to development», (Тарту, 2009); Всероссийский симпозиум «Растение и стресс» (Москва, 2010); Всероссийская конференция, посвященной 10-летию кафедры биоорганической химии БашГУ (Уфа, 2011); конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы современной экспериментальной биологии растений», посвященная 125-летию ИФР им. К.А. Тимирязева (Москва, 2015); 1-я Международная электронная конференция по растениеводству (IECPS-2020).

Публикации. По теме диссертации соискателем опубликованы 43 научные публикации, из них: 26 статей, входящих в перечень рецензируемых научных изданий, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России, а также индексируемых в базах данных Web of Science и Scopus; 9 статей и 3 раздела в монографиях, индексируемых в базе данных Scopus; 5 статей, входящих в реферативные базы данных.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 317 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы и состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, семи глав экспериментальной части, заключения, выводов и списка литературы. В работе представлено 75 рисунков, 14 таблиц. Список литературы включает 492 источника, из них 407 - зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему консультанту и наставнику д.б.н., проф. Ф.М. Шакировой за неоценимую помощь, плодотворное обсуждение результатов и поддержку на всех этапах работы, искреннюю признательность сотрудникам лаборатории устойчивости растений к стрессам ИБГ УФИЦ РАН, особенно к.б.н. А.М. Авальбаеву, к.б.н. А.Р. Лубяновой, к.б.н. Д.Р. Масленниковой, к.б.н. А.Р. Мурзабаеву, к.б.н. Р.А. Фатхутдиновой за помощь в проведении экспериментов и анализе результатов. Автор благодарит проф. Г.Р. Кудоярову и сотрудников лаборатории физиологии растений УИБ УФИЦ РАН за сотрудничество, ценные советы и рекомендации в выполнении исследования. Особую благодарность автор выражает к.б.н. С.В. Веселовой за помощь в работе на конфокальном микроскопе.

1. Сигнальные пути реакции растений на дефицит воды и участие лектинов в стресс-устойчивости (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Доступность воды для растений является важнейшим экологическим фактором, который определяет их выживаемость, рост и, в конечном счете, продуктивность. В настоящее время большая часть выращиваемых сельскохозяйственных культур по тем или иным причинам испытывает недостаток влаги. Абиотические стрессоры, такие как экстремальные температуры, засоление, засуха, химические токсиканты в той или иной степени приводят к дегидратации (осмотическому стрессу), что характеризуется снижением тургорного давления и степени гидратации растений. Это приводит к снижению скорости роста и отражается на протекании таких важнейших физиолого-биохимические процессов, как фотосинтез и дыхание (Chaves et al., 2003; Hirayama, Shinozaki, 2010; Ahmad et al., 2012; Hasanuzzaman et al., 2018). При этом суммарные потери от снижения урожая основных сельскохозяйственных культур, включая пшеницу, в мире составляют порой более половины от потенциальной урожайности растений (Mondal et al., 2021). Осмотический компонент присутствует и при биотических стрессовых воздействиях, например, реакция гиперчувствительности при патогенезе может привести к значительному осмотическому стрессу (Xiong, 2007). В настоящий момент нарушение сбалансированности экологической обстановки и необходимость увеличения производительности сельского хозяйства требуют исследований и разработок в производстве гибких, устойчивых к стрессу стабильно высокоурожайных культур и сортов, которые могут удовлетворить спрос сельскохозяйственного производства. Разведение сортов сельскохозяйственных культур, которые более эффективны в использовании воды, является одной из стратегий, преодолевающих недостаточность обеспеченности растений водой; другие стратегии включают улучшение управления водными ресурсами и повышение урожайности растений (Dodd, Ryan, 2016). При этом понимание комбинации ответных реакций на стресс (сигналинга

при стрессе), развития механизмов толерантности и их совершенствование важно для улучшения стресс-устойчивости сельскохозяйственных культур.

1.1 Взаимодействие сигнальных путей для обеспечения устойчивости к

дегидратации

Ключевым шагом в защите растений является раннее восприятие стрессовых факторов внешней среды и быстрое и эффективное реагирование на них. Как только растения подвергаются влиянию абиотических и/или биотических стрессовых воздействий, активируются специфические ионные каналы и протеинкиназные сигнальные каскады, аккумулируются активные формы кислорода (АФК), наблюдается гормональный сигналинг (Miller et al., 2010; Atkinson, Urwin, 2012; Huang et al., 2012;Liu, 2012; Das, Roychoudhury, 2014; Smekalova et al., 2014; Rasool et al., 2018; Ramegowda et al., 2020). Начальные этапы стрессового ответа активируют чувствительные к стрессору механизмы для восстановления гомеостаза, защиты и восстановления поврежденных белков и мембран. Генетический механизм растений перестраивается, что приводит к защитным реакциям и увеличению толерантности растений, минимизируя биологический ущерб, вызванный стрессом (Rasool et al., 2018). В то же время, неадекватный ответ на одном или нескольких этапах передачи сигналов и активации генов может в конечном итоге привести к необратимым изменениям клеточного гомеостаза и к разрушению функциональных и структурных белков и мембран, что приводит к гибели клеток.

Известно, что стрессоры, приводящие в итоге к нарушению водного режима, часто имеют сложные системы взаимодействия, взаимосвязаны между собой и индуцируют общие сигнальные пути, регулирующие ответные направленные на адаптацию реакции растений (Wang et al., 2003; Hirayama, Shinozaki, 2010; Des Marais, Juenger, 2010; Danqah et al., 2014; Morkunas et al., 2014; Raja et al., 2017), и поэтому вызывают сходные физиологические, биохимические и молекулярные ответные реакции. Сигнальные пути могут

работать независимо и инициировать другие пути, компоненты которых могут влиять друг на друга. В переносе сигналов при абиотическом стрессе играют роль различные молекулы - Ca2+ (Lindberg et al., 2012; Mohanta et al., 2018), MAPK сигнальные пути (Atkinson, Urwin, 2012; Danqah et al., 2014; Zelicourt et al., 2016), фитогормоны (Smékalovà et al., 2014), в первую очередь АБК, являющаяся ключевым гормоном в регуляции ответа растений на стресс ( Zelicourt et al., 2016; Dar et al., 2017; Kundu, Gantait, 2017; Kuromori et al., 2018; Ullah et al., 2018). В настоящее время определена роль салициловой, жасмоновой кислот и этилена в реакции растений на атаку патогенов (Bari, Jones, 2009), вместе с тем исследования показывают, что ИУК, гиббереллины, цитокинины (ЦК), брассиностероиды (БС) и полиамины также вовлечены в защитные сигнальные пути. Тем не менее, физиологические, биохимические и молекулярные механизмы, индуцированные фитогормонами, через которые растения интегрируют адаптивный ответ на абиотические стрессы, в значительной степени неизвестны.

Хотя существуют различные факторы, от которых зависит реакция растений на абиотические стрессовые условия внешней среды, фитогормоны находятся в ряду наиболее важных веществ, участвующих в модуляции физиологических и молекулярных реакций и необходимых для выживания растений (Hirayama, Shinozaki, 2010; Hong et al., 2013; Liu et al., 2018). Гормоны растений включают ауксины, гиббереллины, ЦК, АБК, этилен, БС, салициловую кислоту (СК) и жасмонаты (Новикова и др., 2009; Morkunas et al., 2014; Веселов и др., 2017; Rasool et al., 2018). К предполагаемым растительным гормонам относят производные апокаротиноидов - стриголактоны (Штрак и др., 2018). Известно, что растительные гормоны играют важную роль в регулировании реакции на широкий спектр внутренних и внешних стимулов. Традиционно ЦК, жасмонаты и этилен связаны с защитой растений; в то же время известно, что ауксины, цитокинины, гиббереллины и брассиностероиды связаны с их развитием, а АБК -основной гормон, который регулирует ответные реакции растений на абиотические стресс-факторы и индуцирует экспрессию многих генов, продукты

которых важны для стрессовых реакций и толерантности, таких как ферменты, обеспечивающие синтез осмопротекторов ( Fujita et al. 2011; Nakashima, Yamaguchi-Shinozaki, 2013; Urano et al., 2017). Однако становится все более очевидным, что все растительные гормоны могут оказывать прямое и/или косвенное воздействие на несколько функций. Например, ЦК, жасмонаты и этилен участвуют как в развитии растений, так и толерантности к абиотическим стрессорам, тогда как ИУК и гиббереллины также играют роль в устойчивости к патогенам (Santino et al., 2013; Colebrook et al., 2014; Ryu, Cho, 2015; Sah et al., 2016; Urano et al., 2017; Ullah et al., 2018).

У растений восприятие абиотического стрессового воздействия вызывает активацию каскадов передачи сигнала, которые взаимодействуют с основными путями, трансдукции гормональных сигналов (Wang et al., 2003; Atkinson, Urwin, 2012; Marco et al., 2015; Raja et al., 2017). Точки конвергенции между каскадами передачи гормонального сигнала считаются перекрестными, и вместе они образуют сигнальную сеть, которая допускает альтернативность прохождения сигнала и возможность взаимодействия сигналов разных фитогормонов (Кулаева, Прокопцева, 2004). Благодаря этому механизму гормоны взаимодействуют, индуцируя либо общий вторичный мессенджер, либо каскад фосфорилирования, а каскады трансдукции приводят к регуляции экспрессии генов. Это напрямую влияет на биосинтез или действие других гормонов, что представляет собой дополнительный уровень гормонального перекрестного взаимодействия (Rasool et al., 2018). Таким образом, механизмы стрессового ответа основаны на эффективной интеграции систем регуляции метаболической активности клеток, участвующих в качестве посредника в переключении генетических программ с нормальных на стрессовые и включении адекватной защиты на уровне целого организма. Гормональная система является важным звеном в регуляции этих процессов, которые также взаимодействуют с другими сигнальными путями в координации защитных реакций на стресс, запускающих процессы адаптации (Chaves et al., 2003; Wu et al., 2007; Danquah et al., 2014; Sah et al., 2016). Гормональная система очень чувствительна к малейшим изменениям в условиях

роста растений (Davies et al., 2005), поэтому фитогормоны играют решающую роль в устойчивости и адаптации растений к абиотическим стрессам. Стресс-адаптация определяется изменением в соотношении концентраций нескольких взаимодействующих гормонов, а также способностью каждого из них влиять на эндогенный уровень остальных гормонов (Goda et al., 2008; Schachtman, Goodger, 2008; Sah et al., 2016). Растения контролируют эндогенный уровень фитогормонов через их синтез, конъюгацию с различными соединениями, транспорт и деградацию в растениях, основанную на дифференциальной экспрессии генов, кодирующих ферменты метаболизма гормонов (Wasilewska et al., 2008).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Безрукова Марина Валерьевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авальбаев А.М., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Влияние брассиностероидов на гормональный баланс в проростках пшеницы // Доклады АН. 2003. Т. 391. С. 413 - 415.

Азаркович М. И. Дегидрины в ортодоксальных и рекальцитрантных семенах // Физиология растений. 2020. Т. 67. С. 130-140.

Аленькина С.А., Никитина В.Е. Влияние лектинов азоспирилл на активность протеолитических ферментов и их ингибиторов в корнях проростков пшеницы //Микробиология. 2015. Т. 84. С. 553-553.

Аллагулова Ч.Р., Масленникова Д.Р., Авальбаев А.М., Федорова К.А., Юлдашев Р.А., Шакирова Ф.М. Влияние 24-эпибрассинолида на рост растений пшеницы и содержание дегидринов в условиях кадмиевого стресса // Физиология растений. 2015. Т. 62. С. 499-499.

Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия. 2003. Т. 68. С. 1157-1165.

Антонюк Л.П. Растительные лектины как факторы коммуникации в симбиозах // Молекулярные основы взаимодействия ассоциативных микроорганизмов с растениями / Ред. В.В. Игнатов. М.: Наука, 2005. - С. 118-159.

Антонюк Л.П., Евсеева Н.В. Лектин пшеницы как фактор растительно-микробной коммуникации и белок стрессового ответа // Микробиология. 2006. Т. 75. С. 544-549.

Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддержку // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 427-433.

Ахиярова Г.Р., Фрике В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю. Накопление и распределение АБК в тканях листа и устьичная проводимость при водном стрессе, индуцированном засолением // Цитология. 2006. Т. 48. С. 918923.

Бабоша А.Б., Индуцибеяьные пектины и устойчивость растений к патогенным организмам и абиотическим стрессам //Биохимия. 2008. Т.73. С. 1007-1022.

Баймиев АХ.. Губайдулпин И.И, Баймиев А.Х.. Чемсрис, А,В, Влияние природных и гибридных пектинов на взаимодействие бобовых растений с ризобиями//Прикладная биохимия и микробиология. 2009. Т. 45. С. 84-91.

Батыгина Т.Б. Хлебное зерно (Атлас). Л.: Наука. 1987. 103 с.

Безрукова М.В.: Сахабутдинова А.Р.. Фатхущинова РА.: Шакирова Ф.М.: Кипьдиярова II.А. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рос г пророс гю в пшеницы при водном дефиците Агрохимия, 2001 ,№ 2. С, 51-54,

Безрукова М.В.. Фатхутдинова Р.А.. Аваль бае в А.М.. Шакирова Ф.М, Влияние пектина на гормональный баланс в связи с его действием на рост корней проростков пшеницы // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии. Уфа, 2000. С. 19-22.

Безрукова МБ., Шакирова Ф.М. Влияние экзогенной обработки ф итог ор мо нам и на динамику содержания пектина и абсцизовой кислоты в ходе прорастания семян пшеницы Известия РАН, Серия биологическая, 1999. № 5. С,

Бурханова ЭА.. Федина А.Б.. Хохлова В.А. и др. Действие различных стрессов на синтез белков и ульграструктуру клеток корней проростков 1ыквы //

Веселов Д.С.. Кудоярова Г.Р.. Кудрякова Н.В.. Кузнецов ВВ. Роль цитокининов в стресс-устойчивости растений // Физиология растений. 2017. Т, 64,

Веселов Д.С.. Макова И.В., Кудоярова Г.Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости// Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. С.

Вострикова Т.В, Бугорина А,К, Изучение суточной мигогической активности у березы повислой 7 Цитология, 2004, Т, 46, С, 520-524.

Джемилев У.М.. Ямапеев А.М.. Шакирова Ф.М.. Трошина. НБЯруллина Л.Г., Кудоярова Г. Р.. Вахитов В.А.. Селимов Ф.А. О механизме действия бисола-2 //

Емельянов В.В., Кирчихина Н.А., Ласточкин В.В., Чиркова Т.В. Гормональный баланс проростков пшеницы и риса в условиях аноксии // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 922-929.

Ефимова М.В., Хасан Дж.А.К., Литвиновская Р.П., Хрипач В.А., Холодова В.П., Кузнецов В.В., Савчук А.Л. Физиологические механизмы повышения солеустойчивости растений рапса брассиностероидами // Физиология растений. 2014. Т. 61. С. 778-789.

Железкова М.М., Плешакова Е.В., Любунь Е.В. Влияние бактерий Л208рт11ит ЬгазНвтв на содержание пигментов у пшеницы при кадмиевом стрессе // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. 2014. Т. 14. С.63-68.

Загоскина Н.В., Олениченко Н.А. Климов С.В., Астахова Н.В., Живухина Е.А., Трунова Т.Н. Изменения в СО2-газообмене и образовании фенольных соединений у растений озимой пшеницы как следствие холодового закаливания // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 366-371.

Иммунология / Ред. У. Пол М.: Мир, 1987. Т. 1. 472 с.

Иосипенко О.А., Стадник Г.И., Игнатов В.В. Лектины корней проростков пшеницы в процессе взаимодействия растения с ассоциативными микроорганизмами рода AzospirШum // Прикл. биохимия и микробиол. 1996. Т. 32. С. 458-461.

Казнина Н.М., Титов А.Ф. Влияние кадмия на физиологические процессы и продуктивность растений семейства Роасеае // Успехи современной биологии. 2013. Т. 133. С. 588-603.

Камнев А.А., Садовникова Ю.Н., Антонюк Л.П. Влияние дефицита азота и лектина пшеницы на состав и структуру некоторых биополимеров Л208рт11ит Ьrasilense Бр245 // Микробиология. 2008. Т. 77. С. 278-281.

Кильдибекова А.Р., Безрукова М.В., Авальбаев А.М., Фатхутдинова Р.А., Шакирова Ф.М. Механизмы защитного действия агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении // Цитология. 2004. Т. 46. С. 312-316.

Киселева U.C.. Сычева ELM, Каминская O.A.. Михалева О С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощения ассимилягов с содержавшем фигогормонов //

Колу пае в Ю.Е.. Карпец Ю.ВЯстреб Т,0.? Обозный АН, Рэль активных форм кислорода в ивдуцнруемом э*сзогенным кальцием накоплении пролина в отрезках колеоптилей пшеницы // Вестник Харьковского национального аграрного

Комарова Э.Н.. Выскребенцева Э.И., Трунова Т.Н. Активность лектиноподобных белков клеточных стенок и внешних мембран органелл и их связь с эндогенными лигандами в проростках озимой пшеницы при холодовой адаптации

Королев Н.П. Функции лектинов в клетках II Итоги науки и техники. Сер. общие проблемы физико-химической биологии. Москва: ВИНИТИ, 1984. Т. 1. 351 с.

Косаковская В.В.. Майдебура ЕВ. Особенности аккумуляции абсцизовой кислота и активность рибупозодифо с фат к ар боксил азы оксигеназы разных сортов озимой пшеницы при водном стрессе И Физиология и биохимия культурных рас г.

Круглова Н.Н.. Батыгина Т.Б., Горбунова В.Ю.. Титова Г.Е.. Сельдимирова O.A. Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас. М.: Наука. 2005. 99 с.

Круглова H.H.. Титова Г.Е.. Сельдимирова О А.. Зинатуллина А.Е.. Веселов Д. С. Зародыш цветковых растений в критическую стадию относительной автономности эмбриогенеза (на примере злаков) // Онтогенез. 2020. Т. 51. С. 3 -18.

Кудоярова Г.Р.. Веселов Д.С.. Шарипова Г.В.. Ахиярова Г.Р.. Веселов С.Ю. Водный обмен и рост исходных и дефицитных по АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха // Физиология растений. 2014. Т. 61. С., 207-

Кузнецов Вл.В. Физиологические механизмы адаптации и создание стресс-толерантных транс генных растений // VII Купревичские чтения «Проблемы экспериментальной ботаники» / Ред. НА. Ламан. Минск: «Тэхналог1я». 2009. С. 5-

Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных 1ГУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза // Физиология растений. 1997. Т. 44. С., 769-

Кулаева ОН,. Прокопиева O.G. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов, Обзор //Биохимия.2004, Т, 69, С.293-3 10.

Лахгин В.М.. Яковлева З.М. Связывание лектина из зародышей пшеницы с поверхностью мицелия и спор Hehnimhosporium sativum // Изв. АН СССР. Сер. биол.

Лубянова А.Р., Безрукова МБ.. Шакирова Ф.М. Взаимодействие сигнальных путей при формировании защитных реакций растений в огвет на стрессовые факторы окружающей среды// Физиология растений. 2021, Т, 68, С. 563-578,

Лукаткин A.C.. Грузнова К.А.. Башмаков Д.И. Лукаткин A.A. Влияние регулятора роста Эпин-Экстра на растения пшеницы при действии тяжелых

Максимов И.В.. Черепанова Е. А., Сурина ОБ.. Сахабутдинова А Р. Влияние салициловой кислоты на активность и ер оке ид азы в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни TiUetia caries // Физиология растений.

Максимов И. В..Черепанова Е.А.. Кузьмина О.И. Яруллина Л.Г.. Ахунов A.A. Молекулярные особенности пероксцдаз растений, связывающихся с хитином //

Малый практикум по физиологии растений /Ред. А.Т. Макроносов. Москва:

Маниатис Т.. Фрич Э.. Сэмбрук Д. Молекулярное клонирование. Москва:

Марков ЕЮ., Хавкин Э.Е. Лекгины растений: предполагаемые функции //

Масленникова ДР., Фатхутдинова РА., Безрукова М.В., Аллагулава 4P., Ключникова Е.О., Шакирова ФМ. Механизмы протекторного действия

салициловой кислоты на растения пшеницы в условиях кадмиевого стресса // Агрохимия. 2013. № 3. С. 72-79.

Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М: Наука, 1985. 192с.

Молодченкова О. О., Адамовская В. Г. Лектины и защитные реакции растений // Вюник Харювського нащонального аграрного ушверситету. Сер.: Бюлопя. 2014. №. 1. С. 30-46.

Новикова Г.В., Носов А.В., Степанченко Н.С., Фоменков А.А., Мамаева А.С., Мошков И.Е. Пролиферация клеток растений и ее регуляторы // Физиология растений. 2013. Т. 60. С. 529-536.

Новикова Г.В., Степанченко Н.С., Носов А.В., Мошков И.Е. В начале пути: восприятие АБК и передача ее сигнала у растений // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 806-823.

Огороднова У.А., Ахметова А.М., Шакирова Ф.М., Тимофеева О.А. Изменение гормонального статуса и экспрессии генов лектинов в проростках пшеницы под действием стевиозида и низких положительных температур // Физиология растений. 2020. Т. 67. С. 141 -148.

Одинцова Т.И., Коростылева Т.В., Уткина Л.Л., Андреев Я.А., Славохотова А.А., Истомина Е.А., Пухальский В.А., Егоров Ц.А. Антимикробные пептиды пшеницы // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. С. 107-115.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд. Москва: Агропромиздат, 1988. 271 с.

Репкина Н.С., Титов А.Ф., Таланова В.В. Влияние низкой температуры и кадмия на экспрессию гена дегидрина WCS120 в листьях пшеницы // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. №. 6. С. 65-73.

Романов Г.А. Как цитокинины действуют на клетку // Физиология растений. 2009. Т. 56. С.295-319.

Садовникова Ю.Н., Беспалова Л.А., Антонюк Л.П. Агглютинин зародышей пшеницы является фактором роста для бактерии Л208рт11ит ЬгазИете // Доклады Академии наук. 2003. Т. 389. С. 544-546.

Сахабугдинова А.Р.: Ласточкина О.В.. Шакирова Ф.М. Влияние мегилжасмонзта на рост и гормональный стат;ус проростков пшеницы// Агрохимия.

Серегин II,В,. Иванов В,Б, Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений. 2001, Т, 48, С,

Серегин И,В,. Иванов В,Б, Гистохимические методы изучения распределения кадмия и с винца в растениях// Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 915-921.

Серегин И.В., Кожевникова АД. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свища, никеля и стронция // Физиология растений. 2008, Т. 55.

Тарчевский И,А, Сигнальные системы клеток растений. Москва: Наука, 2002.

Тимофеева О.А.. Невмержицкая Ю.Ю., Мое ковки ей М, А, Активность и состав лектинов клеточной стенки пшеницы при действии низких температур и ингибиторов кальциевой сигнальной системы // Физиология растений. 2010. Т„ 57.

Фатхутдинова Д.Р.. Сахабугдинова А.Р.. Максимов И.В.. Яруллина Л.Г.. Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на антиоксидантные ферменты в проростках пшеЕшцы И Агрохимия. 2004. №. 8. С. 27-31.

Фатхутдинова Р.А., Шакирова Ф.М., Чемерис А.В .. Сабиржага в Б .Е.. Вахитов В.А. Активность ЯОР у пшениц разного уровня ппоидносги при воздействии

Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растений. М.:

Хайрушшн Р.М.. Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В.. Ямалеев А.М. ИспользоваЕше твердофазного конкурентного иммуноферментного анализа для определения содержаЕмя лектина в семенах и проростках пшеЕгицы Л Прикладная

Хайруллин P.M.. Яруллина Л.Г.: Трошина H Б.. Ахмегова ИЭ. Активация хитоолигосахаридами окисления оргофенипендиамина проростками пшеницы в присутствии щавелевой кислоты //Биохимия. 2001. Т. 66. С. 354-358.

Холодова В.П.. Валков КС.. Кузнецов ВВ. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка растений хрустальной травки и возможность их использования в шлях фит о рем едиацнн Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 848-

Чеварн С.. Чаба И.. Секей Й. Роль супероксид д нему тазы в окислительных процессах клетки и метод определения ее в биологических материалах II

Чернядьев ИЛ. Протекторное действие цитокининов на фото синтетический аппарат и продуктивность растений при стрессе (Обзор) h Прикладная биохимия и

Чиркова ТВ. Физиологические ос но вы устойчивости растений. СПб: Изд-во

Чуйкова Ю.Ю.. Гараева Л.Д.. Тимофеева O.A.. Хоялова Л.П. Лектиновая и митотическая активность корневых меристем озимой пшеницы в связи с действием

Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В., Авальбаев А.М. Гормональная регуляция содержания пектина в корнях проростков плтеницы // Доклады АН. 2000. Т. 370.

Шакирова Ф.М.. Безрукова M .В.. Авальбаев А.М.. Г им ало в Ф.Р. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша плтеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпнбрассинолида Физиология растений. 2002. Т.49. № 2. С.253-256.

Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В.. Сахабутдинова А Р. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в

Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В.. Юлдашев P.A.. Фатхутдинова P.A.. Мурзабаев АР. Участие пектина в индуцированной салициловое кислотой устойчивости пшеницы к кадмию и рать эндогенной АБК в регуляции его уровня ¡1

Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым

Шакирова Ф.М., Безрукова М.В.. Авальбаев A.M.. Фатхутдинова Р. А. Механизмы регуляции накопления лекгина в проростках пшеницы при засолении ¡1

Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В., Шаях:иетов П.Ф, Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в клешах каллуса пшеницы // Физиология

Шакирова Ф.М.. Безрукова М.В. Индукция салицитовой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды // Известия РАН. Серия биологическая.

Штарк О.Ю.. Шишова М.Ф., Повыдыш МН., Авдеева Г,С,. Жукова В,А,. Тихонович НА. Стриголакгоны - регуляторы симбиогрофии растений и микроорганизмов//Физиология растений. 2018. Т. 65. С. 83-100.

Юсупова З.Р.. Ахметова II,Э.. Хайрушшн P.M.. Максимов ИВ. Влияние хитоолигосахаридов на образование перекиси водорода и активность анионных пероксидаз в колеоппшях пшеницы // Физиология растений. 2005, Т. 52. С. 238-242.

Abhinandaii К. Skori L,. Stanic М.. Hickerson N.. Jainslied М.. Samuel М.А. Abiotic stress signaling in wheat-an inclusive overview of hormonal i tit exactions during abiotic stress responses in wheat /. Front. Plant Sci. 2018. V. 9:734.

Acharya B.R.. Assail aim S.M. Hormone interactions in stoma tal function i! Plant

Adams ML. Zhao F.J.. McGrath S.P.. Nicholson F.A.. Chambers B.J. Pie dieting cadmium concentrations in wheat and barley grain using soil properties 11 J. Environmental

Almiad H.. На у at S.. Ali M.. Liu Т.. Clieng Z. The combination of arbuscular mycorrhizal fiingi inoculation (Glomus vwsiforme) and 8-hornobi'assinolide spraying intervals improves growth by enhancing photosynthesis, nutiient absoiption. and antioxidant system in cucumber (Cucumis sctiivus L.) under salinity H Ecol. and Evol.

Ahmad P., Bhardwaj R., Tuteja N. Plant signaling under abiotic stress environment // Environmental adaptation and stress tolerance of plant in era of climatic change / Eds P.Ahmad, M.N.V. Prasad. Springer, 2012. P. 297-323.

Akhter M.F., Omelon C.R., Gordon R.A., Moser D., Macfie S.M. Localization and chemical speciation of cadmium in the roots of barley and lettuce // Env. Exp. Bot. 2014. V.100. P. 10-19.

Ali M., Gul A., Hasan H., Alipour H., Abbasi, A.A., Abbas S., Khan F.Z., Abbas S., Fatima T., Taimoor Z. LEA proteins and drought stress in wheat // Climate change and food security with emphasis on wheat // Academic Press, 2020. P. 193-205.

Allen A.K., Neuberger A., Sharon N. The purification, cjmposition and specifity of wheat-germ afflutinin // Biochem. J. 1973. V. 131. P. 155-162.

Amir R., Munir F., Kubra G., Iqbal T., Khan M. Plant signaling molecules and cadmium stress tolerance // Cadmium tolerance in plants / Eds. M. Hasanuzzaman et al. Academic Press, 2019. P. 367-399.

Aprile A., Sabella E., Francia E., Milc J., Ronga D., Pecchioni N., Ferrari E., Luvisi A., Vergine M., De Bellis, L. Combined effect of cadmium and lead on durum wheat // Int. J. Mol. Sci. 2019. V. 20: 5891.

Aroca R., Porcel R., Ruiz-Lozano J. M. Regulation of root water uptake under abiotic stress conditions // J. Exp. Bot. 2012. V. 63. P. 43-57.

Asghar R., Fenton R.D., DeMason D.A., Close T.J. Nuclear and cytoplasmic localization of maize embryo and aleurone dehydrin // Protoplasma. 1994. V. 177. P. 87-94.

Al Atalah B., Fouquaert E., Vanderschaeghe D., Proost P., Balzarini J., Smith D. F., Rouge P., Lasanajak Y., Callewaert N., Van Damme, E. J. Expression analysis of the nucleocytoplasmic lectin 'Orysata'from rice in Pichiapastoris // FEBS J. 2011. V. 278. P. 2064-2079.

Atkinson N. J., Urwin P. E. The interaction of plant biotic and abiotic stresses: from genes to the field // J. Exp. Bot. 2012. V. 63. P. 3523-3543.

Bai B., Shi B., Hou N., Cao Y., Meng Y., Bian H., Zhu M., Han N. microRNAs participate in gene expression regulation and phytohormone cross-talk in barley embryo during seed development and germination // BMC Plant Biol. 2017. V. 17:150.

Bajguz A., Hayat S. Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses // Plant Physiol. Biochem. 2009. V. 47. P. 1-8.

Bakshi P., Handa N., Gautam V., Kaur P., Sareen S., Mir B., Bhardwaj R. Role and regulation of plant hormones as a signal molecule in response to abiotic stresses // Plant signaling molecules / Eds. M.I.R. Khan et al. Woodhead Publishing, 2019. P. 303317.

Baldo B.A., Boniface P.A., Simmonds D.H. Lectins as cytochemical probes of the developing wheat grain. Ii. Reaction of wheat-germ lectin with the nucellar epidermis // Funct. Plant Biol. 1982. V. 9. P. 663-675.

Baluska F., Samaj J., Wojtaszek P., Volkmann D., Menzel D. Cytoskeleton-plasma membrane-cell wall continuum in plants. Emerging links revisited // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 482-491.

Banerjee S., Vishwanath P., Cui J., Kelleher D.J., Gilmore R., Robbins P.W., Samuelson J. The evolution of N-glycan-dependent endoplasmic reticulum quality control factors for glycoprotein folding and degradation // PNAS. 2007. V. 104. P. 11676-11681.

Bari R., Jones J.D.G. Role of plant hormones in plant defence responses // Plant Mol. Biol. 2009. V. 69. P. 473-488.

Bashan Y., De-Bashan L.E. How the plant growth-promoting bacterium Azospirillum promotes plant growth—a critical assessment // Advances in Agronomy. 2010. V. 108. P. 77-136.

Bates L.S., Waldran R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant Soil. 1973. V. 39. P. 205-207.

Battaglia M., Olvera-Carrillo Y., Garciarrubio A., Campos F., Covarrubias A. The enigmatic LEA proteins and other hydrophilins // Plant Physiol. 2008. V. 148. P. 624.

Bednarek S.Y.. Raikhel N.V. Hie barley lectin carboxy I-terminal propeptide / Plant

Bellande K.. Bono J J., Savelli B.. Jamet E.. Canut H. Plant lectins and lectin receptor-like kinases: how do they sense llie outside? II Int. J. Mol, Sci, 2017. V. 18:1164,

Bliaglal P.. Singh P.. Bhullar S.S., Kumar S. Drought stress induced accumulation of wheat germ agglutinin in the developing embryos of wheat (Trine um aestiviun L.) and its

Van Bellegliein F.. Cuypers A.. Semaile B.. Smeets K.. Vangronsveld J,. d'Haen J.. Valcke R, Subcellular localization of cadmium in roots and leaves of Arabidopsis rhaliana

Beneteau J.. Renard D,. Marc he L.. Douville E.. Lav en ant L., Ralibe Y., Dupont D,. Vilaine F.. Dinant S. Binding propeities of the N-acetyl glucosamine and high-maimose N-glycan PP2-A1 phloem lectin in Arabidopsis i i Plant Pliysiol. 2010. V. 153. P, 1345-1361.

Beshamgan E, S.. Sliarifi M.. Zannkamar F, Crosstalk among poly amines, phytohoimones. hydrogen peroxide, and phenylethanoid glycosides responses in Scrophdaria striata to Cd stress //Plant Pliysiol, Biocliein, 2019. V. 143. P, 129-141,

Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell, 1997. V. 9. P, 1055 -

Bezverkhova N.V., Safronova V.I., Antonynk LP,. Belimov A, A, hi vol vein ent of the bacterium Azospirillum brasilense in wheat tolerance to cadmium //Metal Ions Biol,

Bhatnagar-Maihur P.. Vadez V.. Sliarma K, K. Transgenic approaclies for abiotic stress tolerance in plants: retrospect and prospects Plant Cell Rep. 2008. V. 27. P. 411-

Blokhina O.. Virolainen E.. Fagerstedt K. V. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review Ann.Bot. 2003. V. 91. P. 179-194.

Bogoeva VP.. Radeva M.A.. Atanasova L.Y.. Stoitsova S R.. Boteva R.N. Fluorescence analysis of hormone binding activities of wheat germ agglutinin // Biochim.

Bose J.. Rodrigo-Moieiia A.. Shabala S. ROS homeostasis in halophytes in the context of salinity stress tolerance// J.Exp. Bat. 2014. V. 65. P. 1241-1257.

Bray E.A. Molecular and physiological responses to water-deficit stress ii Advances in molecular breeding toward drought and salt tolerant crops / Eds. M.A. Jenks et al.

Brini F.. Haniii M.. Lumbreias V.. Amara I.. Kliondi H.. Hassairi A.. Pages M.. Masmoudi K. Overexpress ion of wheat dehydrin DHN5 enhances tolerance to salt and osmotic stress inArabidopsis thaJiana / Plant Cell Rep. 2007. V. 26. P. 2017- 2026.

Broecaert W.F.. Van Parijs J.. Leyns F. Joos H.. Peumans WJ. A Chitin-binding lectin from stinging nettle rhizomes with antifungal properties // Sciense. V. 245. P. 1100-

Brugiere N.. Jiao S.. Hantke S.. Zinselmeier C.. Roes si er J. A.. Niu X., Jones R.J.. Habben J. E. Cytokinin oxidase gene expression in maize is localized to the vasculature, and is induced by cytokinins, abscisic acid, and abiotic stress ii Plant Physiol. 2003. V.

Calvo-Polanco M.. ArmadaE.,Zamarreno A.M.. Garcia-Mina J.M.. Aroca R. Local root ABA. cytokinin status and aquapoiins regulate poplar responses to anild drought stiess independently of the ectomycorthizal fungus Laccaria bicolor ii J. Exp. Bot. 2019. V. 70.

CammueB.. St in is sen H. M.. Peumans W. J. A new type of cereal lectin from leaves of couch grass (Agropwum repem) ii Eur. J. Biochem. 1985. V. 148. P. 315-322.

Cammue B.P.A.. Braekaeit W.F.. Kellens J.T.C.. Raikhel N.V.. Peumans WJ. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat

Carjuzaa P.. Cast el lion M.. Disteiano A. J., del Vas M.. Mai dona do S. Detection and subcellular localization of dehydrin-like proteins in qui no a (Chenopodium quinoa Willd.)

Carlini C. R.. Grossi-de-Sa M. F. Rant toxic proteins with insecticidal propeities. A review on their potentialities as bioinsecticides/. Toxicon. 2002. V. 40. P. 1515-1539.

Catav SS. Gene TO. Oktay MK, Kuciikakyuz K. Cadmium toxicity in wheat: impacts on clement contents, antioxidant enzyme activities, oxidative stress, and genotoxicity// Bull. Env. Contamin. Toxicol. 2020. V. 104. P. 71-77.

Sang Chan Y.. Ho Wong J.L Bun Ng T, A glucuronic acid binding leguminous lectin with mi to genie activity toward mouse splenocytes // Protein Peptide Lett. 2011. V. 18. P.

Cliao Y. Y.. Chen C. Y.. Huang W. D.. Kao C. H. Salicylic acid-mediated hydrogen peroxide accumulation and protection against Cd toxicity in rice leaves I I Plant and Soil.

Chaves M. M.. Maroco J. P.. ftreira J. S. Understanding plant responses to drought—from genes to the whole plant H Func. Plant Biol. 2003. V. 30. P. 239-264.

Chen K.. Fessehaie A.. Arora R. Dehydrin metabolism is altered dining seed osmopiimiiig and subsequent germination imder chilling and desiccation in Spmacki oleracea L. cv. Blooms dale: possible role in stress tolerance// Rant Science. 2012. V. 183.

Chmidowska-Bqk J., Gzyl J.. Rucinska-Sobkowiak R.. Arasimowicz-Jetonek M.. D eckeit J, Tlie new insi glit sinto cadmium sen sing Front, PlaiitSci.- 2014.-V. 5:245.

Clirispeels M.J.. Raildiel N.V. Lectins, lectin genes and their role in plant defense //

Cluing Y.. Kwon S.. Choe S. Antagonistic regulation of Arabidopsis growth by bra ssino steroids and abiotic stresses //Mol. Cells. 2014. V. 37. P. 795-803.

CiafFi M.. Paolacci A.R.. D Aloisio E.. Tanzarella O A.. Porceddu E. Cloning and characterization of wheat PDI (ft'otein Disulfide Is am erase) homoeologous genes and

Ciopraga J.. Gozia O.. Tudor R.. Breziiica L.. Doyle. R. J. Fusamim sp. growth inhibition by wheat germ agglutinin// Biocliim. Biophys. Acta. General Subjects. 1999. V.

C lei and R. Instability of tiie growth-limiting proteins of iie Avena coleoptile and their pool size in relation to auxin h Planta. 1971. V. 99. P. 1 -11.

Close T. J. Dehy drills: a commonalty in the response of plants to dehydration and

Close T. J. Dehy drills: emergence of a biochemical role of a family of plant

Close T, J., Fenton R, D,. Moonan F, A view of plant dehydrins using antibodies specific to the carboxy terminal peptide//Plant Mo I. Biol. 1993. V. 23. P. 279-286.

C louse S.D. A history of bras si no steroid research from 1970 through 2005: thiity-five years of phytochemislry, physiology, genes, and mutants // J. Rant Growth Regul.

Coelho B.B.L.C.. dos Santos M.S.P.. de Oliveira F.W.. De Moura M.C.. R>ntual V.E.. Gomes S.F.. Paiva G.P.M., Napoleao T.H.. dos Santas C.M.T. Lectins as antimicrobial agents//J. Appl. Microbiol. 2018. V. 125. P. 1238-1252.

Colebrook E.H., Thomas S.G. Pliillips A.L.. Hedden P. Tlie role of gibbeiellin signalling in plant responses to abiotic stress // J Exp. Bot. 2014. V. 217. P. 67-75.

Cui H.. Suu Y.. Su J.. Ren Q.. Li C.. Ge F. Elevated O^ reduces ihe fitness of Bemisia wbaci via enhancement of the SA-dependent defense of the tomato plant it

Cider S R.. Rodriguez PL,. Finkelstein R.R.. Abrams SR. Abscisic acid: emergence of a core signaling network // Anno. Rev. Plant Biol. 2010. V. 61, P., 651-679.

DalCorso G.. Faiinati S.. Maistii S,. Fixini A. How plants cope with cadmium: staking all 011 metabolism and gene expression//J. Integr. Plant Biol. 2008. V. 50. P. 1268-

Dang L.. Van Damme E. J. M. Genome-wide identification and domain organization of lectin domains in cucumber// Plant Physiol. Biocli. 2016. V. 108. P. 165-176.

Danquali A.. Zelicourt A.. Colcombet J., Krt H. Tlie role of ABA and MAPK signaling pathways in plant abiotic stress responses //Biotechnol. Adv. 2014. V. 32 . P. 40-

Danyluk J., Perron A.. Houde M.. Liniin A.. Fowler A.. Benhamou N.. Sarhan F. Accumulation of an acidic deliydiin in the vicinity of the plasma membrane during cold

Dar N.A., Amin I., Wani W., Wani SA„ Shikari А В.. Waiii S.H.. Masoodi K.Z. Abscisic acid: a key regulator of abiotic stress tolerance in plants // Plant Gene. 2017. V.

Das K.. Roychoudliury A. Reactive oxygen species (ROS) and response of antioxidants as ROS-scavengers dining environmental stress in plants // Front, Hi v. Sci.

Da vies WJ., Kudqyarova G.. Hartung W. Long-distance ABA signaling and its relation to other signaling pathways in the detection of soil drying and the mediation of the plant's response to drought 7 J, Plant GrowthRegul. 2005. V. 24. P, 285-295.

De Hoff P.L., Brill L.M., Hirsch A.M. Plant lectins: the ties that bind in root symbiosis and plant defense// Mol, Gen, Genoni. 2009. V. 282. P, 1-15.

de Ollas C.. Dodd I.C. Physiological impacts of ABA-JA interactions under waterDe Schutter K.. Van Damme E.JM. Protein-carbohydrate interactions as part of plant defense and animal immunity// Molecules. 2015. V. 20. P. 9029-9053.

de Zeli court A.. Colcombet J., Hirt H. Tlie role of МАРК modules and ABA during abiotic stress signaling 7 Trends Plant Sci. 2016. V. 21. P. 677-685.

Deliglian S.. Sadeghi M,. Poppel A., Fischer R,. Lakes-Had an R,. Kavousi H, R,. Vilcinskas A,. Ralmamaeian M, Differential inductions of phenylalanine ammonia-lyase and chalcone synthase during wounding, salicylic acid treatment, and salinity stress in safflower, Caithamus tinctorius//Biosci, Rep, 2014. V. 34:e00114,

Delatoire P. Silva-Filho J.C.. Roclia В.АЖ, Santi-Gadelha Т.. da Nobrega R.B.. Gadellia C.A.A.. do Nascimento K.S.. Nagano C.S.. Sampaio A.H. Cavada B.S. Interactions between indole-3-acetic acid (IAA) with a lectin from Canava Jia mar it mm seeds reveal a new function for lectins in plant physiology // Biocliimie. 2013. V. 95, P,

Delporte A,. De Zaeytijd J.. De Stoime N.. Azmi. A.. Geelen D.. Smagghe G.. Guisez Y., Van Damme E.J. Cell cycle-dependent O-GlcNAc modification of tobacco hi stones and their interaction with the tobacco lectin // Plant Pliys. Biochem 2014. V. 83.

Des Marais D.. Juenger T. Pleiotropy. plasticity, and the evolution of plant abiotic stress tolerance//Annu. N.Y.Acad. Sci. 2010. V. 1206. P. 56-79.

Dinant S.. Clark A.M.. Zhu Y.. Vilaine F.. Palauqiii J.C.. Kusiak C., Thompson G. A. Diversity of the supeifamily of phloem lectins (phloem protein 2) in angiospenns ¡1

Dodd A.N.. Kudla J., Sanders D. Hie language of calcium signaling // Annu. Rev.

Dodd I.C.. Ryan A C. Whole plant physiological responses to water deficit stress it

Does M P.. Houteiman P.M.. Dekker H.L.. Comelissen BJ. Processing, targeting, and antifungal activity of stinging nettle agglutinin in transgenic tobacco 11 Plant Physiol.

Dine HI L.. Crouch M.. Harada J.. Ho T.-H.D.. Mmdy J.. Quatiano R.. Thomas T. Sung Z.R. Hie Lea proteins of higher plants/. Control Plant Gene Expr. 1993. P. 325-335.

Dutta S.. Mitra M.. Agarwal P.. Maliapatra K..De S.. Sett U.. Roy. S. Oxidative and genotoxic damages in plants in response to heavy metal stress and maintenance of genome stability // Plant Signaling Behavior. 2018. V. 13:el460048.

Dyson H J., Wright P.E, Intrinsically unstructured proteins and llieir functions // Nat,

Edelman G.M.. Wang JL. Binding and functional popeities of concanavalin A and its derivatives. III. Interactions with indoleacetic acid and other hydrophobic ligands // J.

Esch L.. Schafirath U. An update on jacalin-like lectins and their role in plant

Esteban R,. Dopico B,. Mimoz F, J.. Romo S., Labrador E. A seedling specific vegetative lectin gene is related to development in Cicer arietinum h Pliysiol. Plant. 2002.

Ewing R.M.. Jenkins G.I.. Lang dale J. A. Transcripts of maize RbcS genes accumulate differentially in C3 and C4 tissues /. Plant Molecular Biology. 1998. V. 36. P.

Fernando V.C.D., Schroeder D.F. Role of ABA in Arabidopsis salt, drought, and desiccation tolerance // Abiotic and biotic stress in plants-recent advances and future perspectives. / Eds A.K. Shanker, Ch. Shanker. IntechOpen, 2016. P. 507-524.

Finkelstein R.R., Gampala S.S.L., Rock C.D. Abscisic acid signaling in seeds and seedlings // The Plant Cell. 2002. V. 14. P. 15-45.

Fita A., Rodríguez-Burruezo A., Boscaiu M., Prohens J., Vicente O. Breeding and domesticating crops adapted to drought and salinity: a new paradigm for increasing food production // Front. Plant Sci.. 2015. V. 6:978.

Fujita Y., Fujita M., Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. ABA mediated Fujita Y. et al. ABA-mediated transcriptional regulation in response to osmotic stress in plants // J. Plant. Res. 2011. V. 124. P. 509-525.

Fusconi A., Gallo C., Camusso W. Effects of cadmium on root apical meristems of Pisum sativum L.: cell viability, cell proliferation and microtubule pattern as suitable markers for assessment of stress pollution // Mutat. Res. 2007. V. 632. P. 9-19.

Gabius H. J. Glycohistochemistry: the why and how of detection and localization of endogenous lectins // Anat. Histol. Embryol. 2001. V. 30. P. 3-31.

Galeano E., Vasconcelos T. S., Novais de Oliveira P., Carrer H. Physiological and molecular responses to drought stress in teak (Tectona grandis Lf) // PloS ONE. 2019. 14: e0221571.

Ganeshan S., Vitamvas P., Fowler D. B., Chibbar R. N. Quantitative expression analysis of selected COR genes reveals their differential expression in leaf and crown tissues of wheat (Triticum aestivum L.) during an extended low temperature acclimation regimen // J Exp. Bot. 2008. V. 59. P. 2393-2402.

Garzo E., Fernández-Pascual M., Morcillo C., Fereres A., Gómez-Guillamón M. L., Tjallingii W. F. Ultrastructure of compatible and incompatible interactions in phloem sieve elements during the stylet penetration by cotton aphids in melon // Insect. Sci. 2017. V. 25. P. 631-642.

Gautam A.K., Gupta N., Narvekar D.T., Bhadkariya R., Bhagyawant S.S. Characterization of chickpea (Cicer arietinum L.) lectin for biological activity // Physiol. Mol. Biol. Plants. 2018. V. 24. P. 389-397.

Gegg C.V., Roberts D.D., Segel I.H., Etzler M.E. Characterization of the adenine binding sites of two Dolichos biflorus lectins // Biochemistry. 1992. V. 31. P. 69386942.

Ghanem M.E., Albacete A., Smigocki A.C., Frebort I., Pospisilova H., Martinez-Andujar C., Acosta M., Sanchez-Bravo J., Lutts S., Dodd I.C., Perez-Alfocea F. Root-synthesized cytokinins improve shoot growth and fruit yield in salinized tomato (Solanum lycopersicum L.) plants // J. Exp. Bot. 2011. V. 62. P. 125-140.

Ghosh R., Roy S. Cadmium toxicity in plants: unveiling the physicochemical and molecular aspects // Cadmium Tolerance in Plants. / Eds M. Hasanuzzman et al. Academic Press, 2019. P. 223-246.

Glazer R.I. The action of cordycepin on nascent nuclear RNA and poly(A) synthesis in regenerating liver // Biochim. Biophys. Acta. 1976. V. 418. P. 160-166.

Goda H., Sasaki E.., Akiyama K., Maruyama-Nakashita A., Nakabayashi K., Li W., Ogawa M., Yamauchi Y., Preston J., Aoki K., Kiba T., Takatsuto S., Fujioka S., Asami T., Nakano T., Kato H., Mizuno T., Sakakibara H., Yamaguchi S., Nambara E., Kamiya Y., Takahashi H., Hirai M. Y., Sakurai T., Shinozaki K., Saito K., Yoshida S., Shimada Y. The AtGenExpress hormone and chemical treatment data set: experimental design, data evaluation, model data analysis and data access // Plant J. 2008. V. 55. P. 526-542.

Goldstein I.J., Hayes C.E. The lectins: carbohydrate-binding proteins of plants and animals // Adv. Carbohyd Chem. Bio. 1978. V. 35. P. 127-340.

Golecki B., Schulz A., Thompson G.A. Translocation of structural P proteins in the phloem // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 127-140.

Gomez G., Torres H., Pallas V. Identification of translocatable RNA-binding phloem proteins from melon, potential components of the long-distance RNA transport system // Plant J. 2005. V. 41. P. 107-116.

Govind G., Seiler C., Wobus U., Sreenivasulu N. Importance of ABA homeostasis under terminal drought stress in regulating grain filling events // Plant Signal Behav. 2011. V. 6. P. 1228-1231.

Grab dak A.. Swiatek J., Miutas A., Jaskulak M. Cadmium induced oxidative stress in plants, cadmium toxicity, and tolerance in plants: from physiology to remediation il Cadmium toxicity and tolerance in plants / Eds M. Hasanuzzaman et al. Academic Press.

Guo B,. Liu C,. Liang Y,. Li N.. Fu Q, Salicylic acid signals plant defence against

Guoth A.. Tari I.. Galle A.. Csiszar J., Pecsvaradi A.. Cseuz L.. Erdei L. Comparison of the drought stress responses of tolerant and sensitive wheat cuJtivars during grain filling: changes in flag leaf photo syntheltic activity. ABA levels, and grain yield // J. Plant Growth

Hamdryck T.W., Lor is R,. Bouckaert J.. Dao-Tlii M.-H,, Stiecker G.. Imbeity A., Fernandez E.. Wyns L,. Etzler M.E. Carbohydrate binding, quaternary structure and a 110vel hydrophobic binding site in two legume lectin oligomers fromDolichos bijlorus ii J.

HaninM., Brini F .Ebel C.. Toda Y.. Takeda S.. Masmoudi K. Plant dehydrins and stress tolerance: versatile proteins for com pi at mechanisms Plant Signal Behav. 2011. V.

Hanover J, A, Glyc an- dependent signaling: O-l inked N- acetyl glue os amine / FA SEB

Haq S K. Atif S. M., Khan R.H. Protein proteinase inhibitor genes in combat against insects, pests, and pathogens: natural and engineered phytoprotection // Arch. Bioch.

Hara M.. Kashima D.. Horiike T.. Kuboi T. Metal-binding characteristics of the protein which shows the highest histidine content in the Arab id ops is genome ii Plant

Hara M.. Terashima S.. Fukaya T.. Kuboi T. Enhancement of cold tolerance and inhibition of lipid peroxidation by citrus dehydrin in transgenic tobacco 11 Planta. 2003. V.

Hasanuzzaman M.. Al Mahinud J.. A nee T. I.. Nahar K., Islam M.T. Drouglit stiess tolerance in wheat: amies approaclies in understanding and enhancing antioxidant defense

// Abiotic stress-mediated sensing and signaling in plants: an amies perspective / Eds S.M. Zargar, MY. Zargar. Springer Nature Singapore Re Ltd., 2018. P. 267-307.

Hayat Q.. Hayat S., Iifan M., Almiad A. Effect of otogenous salicylic acid under changing environment: a review// Env.Exp. Bot. 2010. V. 68. P. 14-25.

He X.. Li L.. Xu H.. Xi J.. Cao X.. Xu H, Rang S.. Dong Y., Wang C.. Chen R..Xu J.. Gao X.. Xu Z. A rice jacalirffaelated mannose binding lectin gene, Os JRL. enhances Escherichia coli viability under high salinity stiess and improves salinity tolerance of rice

He S.. Simp soil B.K.. Sun H.. Ngadi M.O., Ma Y.. Huang, T. Phaseohis vulgaris lectins: A systematic review of characteristics and health implications // Crit. Rev. Food

Heino P.. Palva E, T, Signal transduction in plant cold acclimation // Plant Responses to Abiotic Stress / Eds H. Hirt, K. Shinozaki. Topics in Current Genetics. V 4.

Hirayama T.„ Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in llie post-genonieera: past, [resent and future Plant J. 2010. V. 61. P. 1041-1052.

Hivrale A.U.. Ingale A.G. Plant as a plenteous reserve of lectin // Plant Sign. Bella v.

Ho Ik ova L,. Ptas.il I.T., Bradacova M,. Vitamvas P.. Chloupek O, Screening for fiost tolerance in wheat using the expression of dehydrill genes Wcsl20 and Wdhnl3 at 17°C //

Hong J.H.. Seah S.W., Xu J. Tlie root of ABA action in environmental stress

Hsu Y.T., Kao C .H. Role of abscisic acid in cadmium tolerance of rice {Oryza sativa

Hu H.: Xiong L. Genetic engineering and breeding of drought-resistant crops //

Huang D.. Wu W., Abrams S. R.. Cutler A. J.Tlie relationship of drought-rd at ed gene expression in Ai'abidopsis thaliana to hormonal and environmental factors // J Exp.

Huang J.. Gu M., Lai Z., Fan B.: Shi K. Zhou Y.H.: Yu J.Q.. Chen Z. Functional analysis of the Arabidopsts PAL gene family in plant growth, development, and response to environmental stress // Plant Physiol. 2010. V. 153. P. 1526-1538.

Huang G.T.. Ma S.L.. Bai L P. Zhang L.. Ma H.. Jia P.. Liu J.. Zhang M.. Guo Z.F. Signal transduction during cold. salt, and drought stresses in plants//Mo I. Biol. Rep. 2012.

Hundertmark M.. Hindi a D. K. LEA (late einbiy og enes is abundant) proteins and their encoding genes in Arab idopsis rhalianali BMC Genomics. 2008. V. 9. P. 1-22.

Hivrale A.U.. Ingale A.G. Plant as a plenteous reserve of lectin // Plant Sign. Bella v.

Jain A,. Jos hi G.. Chauhan C,. Das S. Abiotic stress response in plants: a cis-regulatory perspective // Abiotic stress-mediated sensing and signaling in plants: an Oomics perspective / Eds S.M. Zaigar. MY. Zaigar. Springer. Singapore Pte Ltd., 2018. P.

Janeczko A. Brassinosteroids in cereals-presence, physiological activity and practical aspects // Brass master aids: plant growth and development / Eds S. Hayat et al.

Jan da T.. Szalai G.. Tari I.„ Paldi E. Hydroponie treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize (Zea ways L.) plants I I Planta. 1999. V.

Jeong M-J., Choi B.S.. Bae D.W., Shin S.Ch.. Paik S.U.. Lim H-S.. Kim J.. Kim J.B.. Clio B-K. Bae H. Differential expression of kenaf phenylalanine ammonia-lyase (PAL) ortholog dining developmental stages and in response to abiotic stresses // Plant

Jia X.Y.. Xu C.Y.. Jing R.L.. Li R.Z.. Mao X.G.. Wang J.P.. Qiang X.P. Molecular cloning and characterization of wheat calreticulin (CRT) gene involved in drought-stressed

Jia W.. Zhang J. Stomatal movements and long-distance signaling in plants h Plant

Jiang S.Y., Ma Z., Ramachandran S. Evolutionary history and stress regulation of the lectin superfamily in higher plants // BMC Evol. Biology. 2010. 10:79.

Jiang Y., Yang B., Harris N.S., Deyholos M.K. Comparative proteomic analysis of NaCl stress-responsive proteins in Arabidopsis roots // J. Exp. Bot. 2007. V. 58. P. 3591-3607.

Junghans U., Langenfeld-Heyser R., Polle A., Teichmann T. Effect of auxin transport inhibitors and ethylene on the wood anatomy of poplar // Plant Biology. 2004. V. 7. P. 22-29.

Kalemba E.M., Bagniewska-Zadworna A., Ratajczak E. Multiple subcellular localizations of dehydrin-like proteins in the embryonic axes of common beech (Fagus sylvatica L.) seeds during maturation and dry storage // J. Plant Growth Regul. 2015. V. 34. P. 137-149.

Kaltner H., Gabius H.J. Sensing glycans as biochemical messages by tissue lectins: the sugar code at work in vascular biology // Thromb. Haemost. 2019. V. 119. P. 517-533.

Kang G., Li G., Zheng B., Han Q., Wang C., Zhu Y., Guo T. Proteomic analysis on salicylic acid-induced salt tolerance in common wheat seedlings (Triticum aestivum L.) // Biochim. Biophys. Acta. 2012. V. 1824. P. 1324-1333.

Karpati E., Kiss P., Ponyi T., Fendrik I., De Zamaroczy M., Orosz L. Interaction of Azospirillum lipoferumwith Wheat germ agglutinin stimulates nitrogen fixation // J. Bacteriol. 1999. V. 181. P. 3949-3955.

Kataoka H., Ushiyama A., Kawakami H., Akimoto Y., Matsubara S., Iijima T. Fluorescent imaging of endothelial glycocalyx layer with wheat germ agglutinin using intravital microscopy // Microsc. Res. Tech. 2016. V. 79. P. 31-37.

Kaur G., Asthir B. Molecular responses to drought stress in plants // Biol. Plant. 2017. V. 61. P. 201-209.

Kaur N., Pati P.K. Harnessing the potential of brassinosteroids in abiotic stress tolerance in plants // Brassinosteroids: plant growth and development / Eds S. Hayat et al. Springer, Singapore, 2019. P. 407-423.

Kedmode A.R.. Finch-Savage W.E. Desiccation sensitivity in relation to seed development i! Desiccation and survival in plants: drying without dying / Eds M. Black.

Kliadr A„ Wang YH., Zhang R.R.. Wang X.R.. XuZ.S.. Xiong A S. Cytokinin (6-benzyiaminopurine) elevates lignification and the expression of genes involved in lignin biosynthesis of carrot//Protoplasm a. 2020. V.257. P. 1507-1517.

Khan M. I. R..Fatina M.. Per T. S.. AnjuinN. A.. Khan, N.A. Salicylic acid-indiiced abiotic stress tolerance and underlying mechanisms in plants // Fron. Plant Sci. 2015. V.

Kim J.S.. Mizoi J.. Yoshida T.. Fujita Y.. Nakajima J.. Ohori T.. Todaka D.. Nakashima K,. Hirayama T,. Shi 110 z aid K,. Yamaguchi-Shinozaki K, An ABRE p omoter sequence is involved in osmotic stress-responsive ex pie ss ion of the DREB2A gene, whidi encodes a transcription factor regulating dr ought-inducible genes in Arabidopsis//Plant and

King R.W. Abscisic acid in developing wheat grains and its relationship to grain

Koag M.C., Wilkens S.. Fenton R.D.. Resnik. J,. Vo E,. Close TJ. HieK-segment of maize DHN1 mediates binding to anionic phospholipid vesicles and concomitant structural

Komath S.S.. Kavitha M.. Swamy M.J. Beyond carbohydrate binding: new directions in plant lectin research // Org. Biomol. Cliem. 2006. V. 4. P. 973-988.

Kong L.. Guo H.. Sun M. Signal transduction during wheat grain development //

KosovaK.. Vitamvas P., Prasil I.T. Wheat and barley deliydrills under cold, drought, and salinity—what can LEA-II proteins tell us about plant stress tesponse? // Front. Plant

Kosova K.. Prasil IT.. Vitamvas P. Role of deliy drills in plant stress response // Handbook of plant and crop stress, fourth edition Ed M. Pessaraldi. CRC Press. 2010. P.

Kosova K., Vitamvas P., Hlavackova I., Urban M.O., Vlasakova E., Prasil I.T. Responses of two barley cultivars differing in their salt tolerance to moderate and high salinities and subsequent recovery // Biol. Plant. 2015. V. 59. P. 106-114.

Kosova K., Prasil I. T., Vitamvas P., Dobrev P., Motyka V., Flokova K., Vankova R. Complex phytohormone responses during the cold acclimation of two wheat cultivars differing in cold tolerance, winter Samanta and spring Sandra // J. Plant Physiol. 2012. V. 169. P. 567-576.

Kottapalli K. R., Rakwal R., Shibato J., Burow G., Tissue D., Burke J., Puppala N., Burow M., Payton, P. Physiology and proteomics of the water deficit stress response in three contrasting peanut genotypes // Plant Cell Environ. 2009. V. 32. P. 380-407.

Kovacik J., Klejdus B., Hedbavny J., Zon J. Significance of phenols in cadmium and nickel uptake // J. Plant Physiol. 2011. V. 168. P. 576-584.

Krantev A., Yordanova R., Janda T., Szalai G., Popova L. Treatment with salicylic acid decreases the effect of cadmium on photosynthesis in maize plants // J. Plant Physiol. 2008. V. 165. P. 920-931.

Kreszies T., Shellakkutti N., Osthoff A., Yu P., Baldauf J. A., Zeisler - Diehl

V.V., Ranathunge K., Hochholdinger F., Schreiber L. Osmotic stress enhances suberization of apoplastic barriers in barley seminal roots: analysis of chemical, transcriptomic and physiological responses. // New Phytol. 2019. V. 221. P. 180-194.

Kudoyarova G., Veselova S., Hartung W., Farhutdinov R., Veselov D., Sharipova G. Involvement of root ABA and hydraulic conductivity in the control of water relations in wheat plants exposed to increased evaporative demand // Planta. 2011. V. 233. P. 8794.

Kumar D., Shekhar S., Bisht S., Kumar V., Varma A., Kumar M. Ectopic overexpression of lectin in transgenic Brassica juncea plants exhibit resistance to fungal phytopathogen and showed alleviation to salt and drought stress // J. Bioeng Biomed Sci. 2015. V. 5:1000147.

Kundu S., Gantait S. Abscisic acid signal crosstalk during abiotic stress response // Plant Gene. 2017. V. 11. P. 61-69.

Kuromori T., Seo M., Shinozaki K. ABA transport and plant water stress responses // Trends Plant Sci. 2018. V. 23. P. 513-522.

Kusey R.M.N., Janzen H.H., Leggett M.E. Microbially mediated increases in plant-available phosphorus // Adv. Agronom. 1989. V. 42. P. 199-203.

Kwak J.M., Mori I.C., Pei Z.M., Leonhardt N., Torres M.A., Dangl J.L., Dangl J.L., Bloom R.E., Bodde S., Jones J.D.G., Schroeder J.I. NADPH oxidase AtrbohD and AtrbohF genes function in ROS dependent ABA signaling in Arabidopsis // EMBO J. 2003. V. 22. P. 2623-2633.

Lade S.B., Román C., Cueto-Ginzo A.I., Serrano L., Sin E., Achón M.A., Medina V. Host-specific proteomic and growth analysis of maize and tomato seedlings inoculated with Azospirillum brasilense Sp7 // Plant Physiol. Biochem. 2018. V. 129. P. 381-393.

Lakhtin V., Lakhtin M., Alyoshkin V. Lectins of living organisms. The overview // Anaerobe. 2011. V. 17. P. 452-455.

Lamriben L., Graham J. B., Adams B. M., Hebert D. N. N-Glycan-based ER molecular chaperone and protein quality control system: the calnexin binding cycle // Traffic. 2016. V. 17. P. 308-326.

Lannoo N., Van Damme E.J.M. Lectin domains at the frontiers of plant defense // Front. Plant Sci. 2014. V. 5:397.

Lee S.C., Lee M.Y., Kim S.J., Jun S.H., An G., Kim S. R. Characterization of an abiotic stress-inducible dehydrin gene, OsDhn1, in rice (Oryza sativa L.) // Mol. Cells. 2005. V. 19. P. 212-218.

Lee S.J., Kang J.Y., Park H.J., Kim M.D., Bae M.S., Choi H.I., Kim, S.Y. DREB2C interacts with ABF2, a bZIP protein regulating abscisic acid-responsive gene expression, and its overexpression affects abscisic acid sensitivity //Plant physiology. 2010. V. 153. P. 716-727.

LeNoble M.E., Spollen W.G., Sharp R.E. Maintenance of shoot growth by endogenous ABA: genetic assessment of the involvement of ethylene suppression // J. Exp. Bot. 2004. V. 55. P. 237-245.

Leung J., Giraudat J. Abscisic acid signal transduction // Annu. Rev. Plant Biol. 1998. V. 49. P. 199-222.

Li Q., Lv L.R., Teng Y.J., Si L.B., Ma T., Yang Y.L. Apoplastic hydrogen peroxide and superoxide anion exhibited different regulatory functions in salt-induced oxidative stress in wheat leaves // Biol. Plant. 2018. V. 62. P. 750-762.

Li J., Wu Y., Xie Q., Gong, Z. Abscisic acid // Hormone metabolism and signaling in plants / Eds J. Li, C. Li, S.M. Smith. Academic Press: Cambridge, MA, USA, 2017. P. 161-202.

Lin C.H., Peng P.H., Ko C.Y., Markhart A.H., Lin T.Y. Characterization of a novel Y2K-type dehydrin VrDhn1 from Vigna radiata // Plant Cell Physiol. 2012. V. 53. P. 930-942.

Lindberg S., Kader M. A., Yemelyanov V. Calcium signalling in plant cells under environmental stress // Environmental adaptations and stress tolerance of plants in the era of climate change / Eds P. Ahmad, M.N.V. Prasad. Springer, New York, NY, 2012. P. 325-360.

Lis H., Sharon N. Lectins: carbohydrate-specific proteins that mediate cellular recognition // Chem. Rev. 1998. V. 98. P. 637-674.

Liu W.K., Sze S.C.W., Ho J.C.K., Liu B.P.L., Yu M.C. Wheat germ lectin induces G2/M arrest in mouse L929 fibroblasts //Journal of Cellular Biochemistry. 2004. V. 91. P. 1159-1173.

Liu W., Zhang Y., Yuan X., Xuan Y., Gao Y., Yan Y. Exogenous salicylic acid improves salinity tolerance of Nitraria tangutorum // Russian Journal of Plant Physiology. 2016. V. 63. P. 132-142.

Liu Y. Roles of mitogen-activated protein kinase cascades in ABA signaling // Plant Cell Reports. 2012. V. 31. P. 1-12.

Liu S., Lv Z., Liu Y., Li L., Zhang L. Network analysis of ABA-dependent and ABA-independent drought responsive genes in Arabidopsis thaliana // Genet. Mol. Biol. 2018. V. 41. P. 624-637.

Loix C.. Huybrechts M., Vangrotisveld J.. Gielen M., Kennen E.. Cuypers A. Reciprocal interaction s between cad mi um-induced cell wall responses and oxidative stress

Löpez-Räez JA.. Kohlen W., Chamikhova T.. Mulder P.. Undas A.K.. Sergeant M.J,. Vers tappeil F,. Bugg T.D.H.. Thompson A. J., Ruyter-Spira C.. BouwmeesterH. Does abscisic acid affect strigolactone biosynthesis? / New Pliytologist. 2010. V. 187. P. 343-

Loris R.. Hamelryck T.. Bouckaert J.. Wyns L. Legume lectin structure // Biochim

Lux A.. Martinka M.. Vaculik M.. White P.J. Root responses to cadmium in the

Ma Q.H,, Tian B,. Li Y.L, Over'espies si on of a wheat j a smonate-regulated lectin increases pathogen resistance// Biocliimie. 2010. V. 92. P. 187-193.

Maclion O.. Baldini S.F.. Ribeiio J. P.. Steenackers A.. Varrot A.. Lefebvre T.. Imberty A. Recombinant fungal lectin as a new tool to investigate O-GlcNAcylation

Maliajan S.. Tuteja N. Cold, salinity and drought stresses: an overview // Arch.

Maksimov I.V., Blagova D.K.. Vesdova S.V.. Sorokan A.V., Burldianova G.F.. Cherepanova E.A.. Sarvarova E.R.. Rumyantsev S.D.. Alekseev V.Yu.. Khayrullin R.M. Recombinant Bacillus subtil is 2 ÖD Cr yCliS line with gene Btcrylla encoding Cry IIa toxin from Bacillus thiirmgiensis promotes integrated wheat defense against pathogen Stagonospora nodorum Berk. and greenbug Seht aphis gaminum Rond. //Biol. Control.

Maliarik M.J.. Goldstein I.J. Photo affinity labeling of the adenine binding site of the lectins from lima bean. Phaseolus hinatus, and the kidney bean. Phaseolus vulgaris // J.

Mullis K.F.. Faloona F.. Scharf S.. Saiki R.. Horn G.. Erlich H. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction // Cold Spring Harb. Symp.

Mansfield MA., Peuman s WJ.. Rikhel N.V. Wheat-germ agglutinin is synthesized as a glycosylated precursor ,7 Planta. 1988. V. 173. P. 482489.

Mansfield M.A.. Raikhel N.V. Abscisic acid enhances the transcription of wheat-germ agglutinin mRNA without altering its tissue-specific expression// Planta. 1990. V.

Marco F .. Bitriän M.. Carrasco P.. Raj am M.V.. Alcazar R.. Tiburcio A .F. Genetic engineering strategies for abiotic stress tolerance in plants // Plant biology and biotechnology Eds B. Bahadur et al. Springer, New Delhi. 2015. P. 579-609.

Marques D.N.. Carvalho M.E. A.. Piotto F.A.. Batagin-Piotto K.D.. Nogueira ML.. Gaziola S.A.. Azevedo R.A. Antioxidant defense response in plants to cadmium stiess // Cadmium tolerance in plants Eds M, Hasamizzaman et al, Academic Press, 2019. P, 423-

Martinka M.. Dolan L.. Pemas M.. Abe J.. Lux A. Endodennal cell-cell contact is required for the spatial control of Ca span an band development in Arabidopsis tiialiana/l

Martinka M.. Vaculik M.. Lux A. Rant cell responses to cadmium and zinc // Applied plant cell biology / P. Nick. Z. Opatrny. Springer, Berlin, Heidelberg. 2014. P.

Mamyama K,. Urano K., Yoshiwara K.. Mori shit a Y.. Sakiuai N.. Suzuki H,. Kojima M.. Sakakibara H.. Shibata D.. Saito K.. Shinozaki K .Yamaguclii-Shinozaki K. Integrated analysis of the effects of cold and dehydration on rice metabolites, phytohonnones. and gene transcripts h Plant Physiol. 2014. V. 164. P. 1759-1771.

Pour-Ben ab SM.. Fataiki-Ourang S.. Mehrabi A.A. Expession of deliydiin and antioxidant genes and enzymatic antioxidant defense under drought stiess in wild relatives of wheat 7 Biotechnology & Bioteclmological Equipment. 2019. V. 33. P. 1063-1073.

Meimeth T.. Van K. T. T.. Marcotte J. L.. Triim T. H.. Clarke A. E. Distribution of lectins in tissues, derived callus, and roots of Psophocavpus Tefi'agowlobtis (winged bean)

Melraux J.P. Recent taeakllirouglis in the study of salicylic acid biosynthesis //

Metwally A.. Finkemeier I.. Georgi M., Dietz K. J. Salicylic acid alleviates the cadmium toxicity in bailey seedlings/ Plant Physiol. 2003. V. 132. P. 272-281.

Meyer A. J.. Riemer J., Rouhier N. Oxidative protein folding: state of lhe ait and current avenues of research in plants //New Pliytol. 2019.V.221, P. 1230-1246.

Mi X.. Liu X.. Yan H.. Liang L.. Zhou X.. Yang J., Si H., Zhang N. Expression of the Galatnhtis nivalis agglutinin (GNÁ) gene in transgenic potato plants confers resistance

Michiels K.. Van Damme E JM.. Smagghe G. Plant insect interactions: what can we leam from plant lectins? // Arch. Insect Biochem. Physiol. Published in Collaboration with

Miller R.C.. Bowles D.J. A comparative study of the localization of wheat-germ agglutinin and its potential receptors in wheat grains Biochem. J. 1982. V. 206. P. 571-

Mller GA D.. Suzuki N.. Ciftci-Yilmaz S.U.L.T.A.N.. Mittler R.O.N. Reactive oxygen species homeostasis and signalling during drought and salinity stresses i i Plant Cell

Mini bay eva F.V.. Beckett R.P, High rates of extracellular super oxide production in bryophytes and lie liens, and an oxidative burst in response to rehydration following

Mini bay eva F.V.. Beckett R. P.. Kranner I. Roles of apoplastic peroxidases in plant response to wounding i I Phytochemistry. 2015. V. 112. P. 122-129.

Mira lis ari M.. Smith D.L. Plant hormones and seed germination i I En v. Exp.Bot.

Mi re 1m an D,. Galim E,. Sharon N.. Lotan R, Inhibition of fungal growth by wheat

Mishkind ML.. Keegstra K.. Palevitz B.A. Distribution of wheat germ agglutinin in

Mishkind ML.. Raikhel N.V.. Palevits B.A.. Keegstra K. hiimuiiocytochemical localization of wheat germ agglutinin in wheat// J. Cell Biol. 1982. V. 92. P. 753-764.

Mishra A., Choudhuri M A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice // Biol. Plant. 1999. V. 42. P.

Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stiess tolerance // Trends Plant Sci.

Mttler R. ROS are good//Trends Plant Sci. 2017. V. 22. P. 11-19.

Mima K. Tada Y. Regulation of water, salinity, and cold stress responses by

Mochizuki S.. Saitoh K.I.. Minami E.. Nishizawa Y. Localization of probe-accessible chit in and characterization of genes encoding chi tin-binding domains diuing rMagnaporthe oiyzae interactions// J. Gen, Plant Palliol, 2011. V. 77. P. 163-173.

Mohanta T.K. Bashir T,. Hashem A., Abd-Allah E.F.. Khan A.L., Al-Harrasi A S. Early events in plant abiotic stress signaling: inteiplay between calcium, reactive oxygen species and phytohormones //J. Plant GrowthRegul. 2018. V. 37. P. 1033-1049.

Moncalean P.. Rodriguez A., Fernandez B. Effect of different benzyl adenine time pulses on the endogenous levels of cy tot in ins. indole-3-acetic acid and abscisic acid in microprapagated explantsoiActmidia deliciosa // Plant Physiol. Biochem. 2003. V. 41. P.

Mondal S.. Sail am A.. Seligal D,, Sukumaran S,. Faiiiad M,. Navaneetlia Krishnan J. Kumar U., Biswal A. Advances in breeding for abiotic stress tolerance in wheat U Genomic designing for abiotic stress resistant cereal crops. Springer, Cham 2021 .P. 71-103.

Moikunas I.. Mai V.C., Waskiewicz A.. Forme la M.. Golihski P. Major Phytohomiones aider abiotic stress// Physio logical mechanisms and adaptation strategies in plants under changing environment / Eds P Almiad. MR. Wani. Springei

Maura J.. Bonne C . de Oliveira F.. Domelas M.. Mazzafera P. Abiotic and biotic stresses and changes in the liguin content and composition in plants // Journal of Integr.

Munns R.. Gilliliam M. Salinity tolerance of crops-what is the cost? // New Pliytol.

Mumis R.. Tester M. Mechanisms of salinity tolerance // Anno. Rev. Rant Biol.

Munoz-Mayor. A.. Pineda. B.. Garcia-Abel lan. J. O.. Anton. T.. Garcia-So go. B.. Sanchez-Bel. P.. Flores F.B.. A tares A,. Angosto T.. Pintor-Toro J. A. Moreno V.. Bolarin M. C. Overexpression of dehydrin tasl4 gene improves liie osmotic stress imposed by drought and salinity in tomato // J. Plant Physiol. 2012. V. 169. P. 459-468.

Nagata Y.. Burger MM. Wheat geim agglutinin. Molecular charac ten sties and specificity for sugar binding // J. Biol. Chem. 1974. V. 249. P. 3116-3122.

Nagy A.. Barath A.. Pauk J.. Gelencser E. Nutritional evaluation of the proteins of broad range herbicide resistant spring wheat lines (Triviaim aestjvum L.) I. Protein quality

Nakashima K.. Yamaguchi-Shinozaki K. ABA signaling in stress -response and seed

Nakashima K.. Yamaguchi-Shinozaki K.. Shinozaki K. Tlie transcriptional regulatoiy network in ihe drought response and its crosstalk in abiotic stiess responses including drought, cold, and heat il Front. Plant Sci. 2014. V. 5. P. 1-7.

Napoleao T.H, L Albuquerque L P,. Santos N.D.. No\ a I.C.. Lima T.A.. Paiva P.M.. Pontual E.V. Insect midgut structures and molecules as targets of plant derived protease inhibitors and lectins//Pest Manag. Sci. 2019. V. 75, P. 1212-1222.

Nishiyama R.. Watanabe Y.. Fuj ita Y.. Le D .T.. Kojima M.. Werner T.. Vankova R.. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K.. Kakimoto T.. Sakakibaia H.. Sclnniilling T.. Trail L.S.P. Analysis of cytokinin mutants and regulation of cytokinin metabolic genes leveals important regulatory roles of cytokinins in drought, salt and abscisic acid responses, and abscisic acid biosynthesis// Plant Cell.2011.V. 23. P. 2169-2183.

Nolan T.. Chen J.. Yin Y. Cross-talk of brassinosteroid signaling in controlling growth and stress responses// Bio chem. J.2017.V.474. P. 2641 -2661.

Nolan T.M.. Vukasinovic N.. Liu D.. Russinova E.. Yin Y. Brassinosteroids: Multidimensional regulators of plant growth, development, and stress responses // Plant

Noriega G.. Caggiano E.. Lecube ML, Cruz D.S.. Batlle A.. Tomato M., Balestrasse KB. The role of salicylic acid in the pie veil ti on of oxidative stress elicited by cadmium in soybean plants Biometals. 2012. V.25.P. 1155-1165.

Obroucheva N.V. Germination program in non-dormant seeds: programming, saving and implementation 7 Russian Journal of Pi ant Physiology. 2021.P. 1-15.

Oka Y.. Chet I., Spiegel Y. An immimoreactive protein to wheat-geim agglutinin antibody is induced in oat roots following invasion of the cereal cyst nematode Heterodera avenae. and byjasmonate //Mol. Rant Microbe Interact. 1997. V. 10. P.. 961-969.

Oladosu Y.. Rafii M.Y.. Magaji U.. Abdullali N.. Miah G.. Chukwu S.C.. Hussin G.. Ramli A.. Kareem I. Genotypic and phenotypic relationship among yield components in rice under tropical conditions // BioMed Research Int. 2018. V. 2018:8936767.

Panda S.K.. Patia HK. Effect of salicylic acid potentiates cadmium-induced oxidative damage in Oryza sativa L. leaves // Acta Physiol. Rant. 2007. V. 29. P. 567-575.

Pardossi A.. Vemieri P.. Tognoni F. Involvement of abscisic acid in legulating water status inPhaseolusvulgarisL. dining chilling// Plant Riy si ol., 1992. V. 100. P. 1243-1250.

Pariotta L.. Guerriero G.. Sergeant K. Cai G.. Hausman J. F. Target or barrier? Hie cell wall of early-and later-diverging plants vs cadmium toxicity: differences in the

Peberdy J.F. Fungal cell walls - a review // Biochemistry of cell wall and membranes in fungi / Eds F.J. Kuhn et al. Berlin: Springer Veilag. 1989. P. 5-21.

Pena L.B.. Mendez A.A.. Matayoslii C.L.. Zawoznik M.S.. Gallego S.M. Early response of wheat seminal roots growling under copper excess // Plant Physiol. Biocliem.

Peng R.. Sun W.. Jin X.. Yu L.. Chen C.. Yue Z.. Dong Y. Analysis of 24-epila assinolide created an enhancement tolerance on Cd toxicity in Solarium nignim L. //

Peimians W J. Biochemistry, eel I-bio logy, physiology, biosynthesis and function of gramineae lectins. Roefschift... Leu veil: Kalholike imiv. Lab. voor Pflatenbiocliemie.

Peumans WJ., Stinissen H.M. Gramineae lectins: occuiense. molecular biology, and physiological function // Chemical taxonomy, molecular biology, and function of plant lectins / Eds I J. Goldstein. M.E. Etzler. New York: Alan R. Liss Inc. 1983. P.99-116.

Peumans WJ., Stinissen H.M.. Caiiier A, Lectin synthesis in developing and germinating wheat and rye embryos // Planta. 1982. V. 156. P. 41-44.

Peumans W.I., Van Damme E.JM. Lectins as plant defense proteins h Plant Physiol.

Planas-Riverola A.. Gupta A.. Betegon-Putze I., Bosch N.. Ibaiies M.. Caiio-Delgado A J. Bra ssino steroid signaling in plant development and adaptation to stress il

Polle A.. Schiitzendiibel A, Heavy metal signalling in plants: linking cellular and organism!c responses // Plant stress responses to abiotic stress / Eds H. Hirt. K. Shinozaki.

Pampeu G.B.. Vilhena M B.. Gratao PL.. Caivalho R.F.. Rossi M.L.. Martinelli A. P.. Azevedo R.A. Abscisic acid-deficient sit tomato mutant responses to cadmium-

Pospisilova J. Participation of phytohormones in the stomatal regulation of gas exchange during water stress // Biol. Plant. 2003. V. 46. P. 491-506.

Qazi H.A., Jan N.. Ramazan S . JolmR. Protein modification in plants in response to abiotic stress // Protein Modificomics / Eds T.A. Dar.L.R. Singh. Academic Ress,2019. P.

Rademacher W.. Graebe JE. Hormonal changes in dev el oping kernels of two spring wheat differing in olorage capasity// Ber. Deutch. Bot. Ges. 1984 . V.97, P.167-181.

Rag haven dra A.S.. Gonuguiita V.K.. Christ maim A., Giill E, ABA perception and

Raildiel N.V.. Lee H.I.. Broekaeit W.F. Structuie and function of cliitin-binding

Raildiel N.V.. Quatrano R.S. Localization of wheat-germ agglutinin in developing wheat embryos and those cultuied in abscisic acid H Planta. 1986.V. 168. P. 433-440.

Raikliel N.V., Mishkind M.L.. Palevitz B.A. Characterization of a wheat genii agglutinin-! ike lectin from adult wheat plants h Pi ant a. 1984.V. 162. P. 55-61.

Raikliel N.V., Palevitz B.A.. Haigler C.H, Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedligs and callus cultures Plant Physiol. 1986. V. 80, P. 167-

Raja V.. Majeed U., Kang H.. Andrabi K.I., Jolm R, Abiotic stress: Interplay betweenROS, hormones andMAPKs // Environ, Exp, Bot, 2017. V. 137. P, 142-157.

Ramegowda V., Da Costa M.V.J., Harihar S.., Karaba N N.. Sreeman S.M. Abiotic and bi otic stress interactions in plants: a cross-tolerance perspective // Riming-mediated stress and cross-stress tolerance in crop plants / Eds M.A. Hossain et al, Academic Ress,

Ranathmge K. Kim Y.X.. Wasanann F.. Kreszies T.. Zeisler V.„ Schrdber L, Tlie composite water and solute transport of barley (Hordeum vulgare) roots: effect of

Rasool S.. Urwat U., Nazir M, Zargar SM.. Zargar M.Y. Cross talk between phytohoimone signaling pa ill ways mdcr abiotic stress conditions and iheir metabolic engineering for conferring abiotic stress tolerance// Abiotic stress-mediated sensing and signaling in plants: an omics perspective / Eds SJM. Zargar, M.Y. Zargar. Springer Nature

Reyes-Montano, E.A.: Vega-Castro. NA. Plant lectins with insecticidal and insectistatic activities // Insecticides - agriculture and toxicology / Ed Begum G.

Ribeiro D M,. Desikan R,L Bright J.O.. Confraria A.N. A.. Harrison J., Hancock J.T.. BarrosR.S.. Neill S.J.. Wilson ID. Differential requirement for NO during ABA induced stomatal closure in ting id and wilted leaves// Rant Cell Environ. 2009. V. 32. P. 46-57.

Rizwan M . Ali S.. Abbas T.. Zia-ur-Relmian M.. Haiman F.. Keller C.. Al-Wabel M.I.. Ok Y.S. Cadmium minimization in wheat: a critical review // Ecotox. Environ. Safe.

Roberts D.D.. Goldstein I.J. Binding of adenine and cytokinins to lima bean and other legume lectins // Chemical taxonomy, molecular biology and function of plant lectins Eds I J. Goldstein. ME. Etzler. N. Y.: AlanR. Liss INC. 1983. P. 131-141.

Robertson M,. Wal k er-S i mm ons M,. Munro D,. Hill R.D, Induction of a-amy lase inhibitor synthesis in bail ey embryos and young seedlings by abscisic acid and dehydration

Rock C. D.. Sakata Y.. Quatrano R.S. Stress signaling I: tiie role of abscisic acid (ABA) / Abiotic stress adaptation in plants / Eds A. Pareek et al. Springer. Dordrecht.

Rodrigues O.. Reshetnyak G.. Grondin A.. Saijo Y.. Leonhardt N.. Mainel C.. Verdoucq L. Aquaporins facilitate hydrogen peroxide entry into guard cells to mediate ABA-and patho gen-triggered stomatal closure//PNAS. 2017. V. 114. P. 9200-9205.

Rodriguez-Serrano M.. Romero-Puertas M.C.. Pazinino D.M.. Tes ti llano P.S.. Risueño M.C.. Luis A.. Sandalia L.M. Cellular response of pea plants to cadmium toxicity: cross talk between reactive oxygen species, nitric oxide, and calcium// Plant Physiol. 2009.

Rom ero-Puertas M.C.. Corpas F.J.L Rodriguez-Serrano M,. Gomez M,. del Rio L.A.. S anda lio L.M. Differential expíes si on and regulation of anti oxidative enzymes by cadmium

Roychoudhury A .. Paul S .. Basu S. Cross-talk between abscisic acid-dependent and abscisic acid-independentpaliiways during abiotic stiess /, Plant Cell Reports. 2013. V. 32.

Ruciriska-Sobkawiak R. Water relations in plants subjected to heavy metal stresses //

Riidiger H. Plant lectins-inoie than just tools for glycoscientists: occurience. structure, and possible functions of plant lectins // Cells Tissues Organs. 1998. V. 161. P.

Riidiger H. Structure and function of plant lectins // Glycoscienees: status and perspectives/ Eds H.J. Gabius. S. Gabius. Chapman & Hall. London. 1997. P. 415-438.

Rüdiger H.. Gab ins H.-J. Plant lectins: occurence, biochemistry, functions and

Rui H.. Zhang X.. Shin wan K. I.. Zheng L.. Shen Z. Comparative transcriptamic analysis of two Vicia sativa L. varieties with contrasting responses to cadmium stress reveals tire important role of metal transporters in cadmium tolerance l! Plant Soil. 20 IS. V.

Ruiz-Medrano R.. Krag l er F.. WolfS. Signaling and phloem-mobile transcripts l! Short and long distance signaling ! Eds F. Kragler. M. Hülskamp. Springer, New Yoifc.

Ryu H.. Cho Y. G. Plant hormones in salt stress tolerance // J. Plant Biol. 2015. V.

Sali S.K.. Reddy K.R.. Li J. Absei sic acid and abiotic stress tolerance in crop plants

Salimi F.. Shekari F.. Hamzei J. Methyl jasmonate improves salinity resistance in German chamomile {Matricaria chamomiUa L.) by increasing activity of antioxidant

Samajova O,. Samaj 1. Volkmann D,. Edelmann H.G. Occiurence of osmiophilic particles is correlated to elongation growth of high er plants // Roto plasma. 1998. V.202.

S ambro ok J., Frits ch E.F. Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. 2nd Ed. Cold spring Harbor,NY; Cold Spring Harbor University Ress. 1989.

Santino A.. Taurino M.. De Domenico S.. Bonsegna S.. Poltianieii P.. Pastor. V.. Flors V. Jasmonate signaling in plant development and defense response to multiple (a)

Sarhan F.. Ouellet F.. Vazquez Tello A. Tlie wheat wcsl20 gene family. A useful model to understand lhe molecular genetics of freezing tolerance in cereals // Physiol.

Scliaclitinan D P.. Goodger J.Q.D. Chemical root to shoot signaling under draught //

Schlumbaum A.. Manch F.. Vogeli U.. Boller T. Plant chitiuases are potent inhibitors of fungal growth //Nature. 1986. V. 324. P. 365-367.

Schobert C.. Baker L.. Szedeifcenyi J., Großmann P.. Kotnor E.. Hayashi H.. Giino M,. Lucas W. J. Identification of inmiimo logic ally related proteins in si eve-tube exudate collected from monocotyledonous and dicotyledonous plants // Planta. 1998. V. 206. P.

Sclititzendtibel A.. Schwanz P.. Teichmaim T.. Gross K.. Langenfeld-Heys er R.. Godbold D. L.. Polle A. Cadmium-induced changes in antioxidative systems, hydrogen peroxide content, and differ entiation in scots pine roots // Plant Physiol. 2001. V. 127. P.

Schwefel D.. Maierhofer C.. Beck J. G.. Seebo-ger S.. Diederichs K. MoQer H. M.. Welte W.. Wittmarm V. Structural basis of multivalent binding to wheat genii agglutinin it

Sedlarova M, Lebeda A. Histocliemical detection and role of phenolic compounds in the defense response of Lactuca spp. To lettuce downy mildew (Bremin foctacae) Ii J.

Sei'eg in I.V., Kozhevnikova A.D, Low-molecular-weight ligands in plants: role in metal homeostasis and hyperac cumulation // Photosynthesis Research. 2020.

Sliafi A.. Chauhan R.. Gill T.. Swamkar M.K.. Sreenivasulu Y.. Kumar S .. Kumar N.. Shankar R.. Almja P.S.. Singh AK. Expression of SOD and APX genes positively regulates secondary cell wall biosynthesis and promotes plant growth and yield in Arabidopsis under salt stress // Plant Mol. Biol. 2015. V. 87. P. 615-631.

Shakirova F.M., Sakhabutdinova A R Bezrukova M.V.. Fatkhutdinova R.A.. FatkhutdinovaDJL Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic

Shakirova F.M.. A\albae\- A.M.. Bezrukova M.V.. Fatkhutdinova R.A.. Maslemiikova DR.. Yuldashev R.A.. Allagulova Cli.R.. Lastoclikina O.V. Hormonal intermediates in the protective action of exogenous pliytohonnones in wheat plants under

salinity // Phytohormones and abiotic stress tolerance in plants / Eds N. Klian et al.

Shakirova F.M.. Bezrukova M.V.. Allagulova Ch.R,. Maslennikova D.R.. Lubyanova A.R, Wheat germ agglutinin and dehydrins as ABA-regulated components of SA-induced cadmium resistance in wheat plants // Salicylic acid: a multifaceted hormone Eds R. Nazal' et al. SpringerNature Singapore PteLtd.,2017. Chapter 5. P. 77-96.

Shakirova F. Role of hormonal system in manifestation of growth promoting and antistress action of salicylic acid Salicylic acid - a plant hormone Eds S.Hay at. A.

Sliaima A,. Sidlm G.P.S.. Araniti F,. Bali A S,. Shahzad B,. Tripathi D.K.. Brestic M,. Skalicky M,. Landi M, Tlie role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals //

Sharon N Lectins: carbohydrate-specific reagents and biological recognition

Sharon N.. Lis H. Functions 11 Lectins / Ed J. Hirabayashi. Springer. Dordrecht.

Sharon N . Lis H, Lectins: from hemagglutinins to biological recognition molecules.

Shinozaki K.. Yamaguchi-Shinozaki K, Gene expression and signal transduction in