Эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны к водному режиму сезонного развития их в Предбайкалье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Полевая, Ирина Николаевна

• Полевая, Ирина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Полевая, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История введения люцерны в культуру.

1.2. Виды люцерны и их гибридные группы у культурных растений.

1.3. Люцерна как кормовое растение.

1.4. Семенная продуктивность люцерны.

1.5. Действие факторов среды на рост и развитие растений люцерны.

1.6. Донорно-акцепторная регуляция роста и развития растений.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения полевых исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Характеристика роста и развития растений.

2.3.2. Подсчет количества почек возобновления у растений люцерны.

2.3.3. Методики проведения физиолого-биохимических исследований.

2.3.3.1. Спектрофотометрическое определение количества пигментов.

2.3.3.2. Определение содержания суммарных белков.

2.3.3.3. Определение физиологических показателей при создании идеальной модели сорта люцерны для Предбайкалья.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. АКТИВНОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ ПИГМЕНТОВ У КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ АДАПТАЦИИ ИХ

К ЭКОЛОГИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

3.1. Сезонная динамика накопления пигментов у модели идеального сорта люцерны.

3.2. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

3.3. Сезонная динамика содержания пигментов фотосинтеза у растений сортов люцерны «приморского» экотипа.

Глава 4. ПОЧКООБРАЗУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ У

ПОДЗЕМНОЙ ЧАСТИ СТЕБЛЯ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ

В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

Глава 5. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНОЙ МАССЫ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

5.1. Сезонная динамика вегетативной массы у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

5.2. Сезонная динамика накопления массы стеблей у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

5.3. Сезонная динамика накопления листьев у растений сортов люцерны «континентального» экотипа.

5.4. Сезонная динамика вегетативной массы у растений сортов люцерны «приморского» экотипа.

5.5. Сезонная динамика накопления массы стеблей у растений сортов люцерны «приморского» экотипа.

5.6. Сезонная динамика накопления листьев у растений сортов люцерны приморского» экотипа.

Глава 6. СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКОВ У РАСТЕНИЙ ЛЮЦЕРНЫ В

УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

Глава 7. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ У РАСТЕНИЙ СОРТОВ

ЛЮЦЕРНЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны к водному режиму сезонного развития их в Предбайкалье»

Актуальность работы. Люцерна - растение многолетнее и в этой связи, у ее дикоросов эволюдионно решены две ключевые проблемы устойчивости вида к среде обитания. Во-первых, это проблемы устойчивости сохранения многолетия у материнского растения. Во-вторых, это проблемы устойчивости воспроизводства и сохранения потомства. Селекционный процесс введения люцерны в культуру не находится в противоречии с упомянутым генетическим по. тенциалом устойчивости дикоросов, так как, и величина вегетативной массы, и потенциал плодообразования имеют существенную значимость в растениеводческой практике этой культуры. В этой связи устремления селекционера всегда направлены на повышение у создаваемого им сорта урожайности вегетативной массы и семян для конкретного агроклиматического региона возделывания растений. Между тем, в Предбайкалье эти устремления селекционера далеко не всегда увенчаны успехом. У выведенных здесь сортов люцерны особенно низка семенная продуктивность (Савельев, 1960; Гончаров, 1965, 1975, 1985; Илли, Полевая, Металлов, 2002; Полевая, Металлов, Илли, 2002; Илли, Металлов, Полевая, 2003), что не позволяет этой культуре получить широкое распространение и существенно ограничивает возможность использования ее в практике растениеводства Предбайкалья.

В настоящее время мнения большей части исследователей сводятся к тому, что ведущими факторами в повышении семенной продуктивности сортов люцерны являются не биологические особенности опыления соцветий (Синская, 1950), а технологические приемы, направленные на выращивание растений с высоким физиологическим статусом (Копержинский, Щибря, 1950). У них хорошо происходит процесс самораскрывания цветков, который неминуемо приводит к перекрестному опылению и тем самым к повышению семенной продуктивности (Савельев, 1960). При этом гидротермический режим среды обитания является ведущим фактором при выращивании растений люцерны с высоким физиологическим статусом (Савельев, 1960). Известно (Родченко, 1961; Пильникова, 1977; Гончаров, Лубенец, 1985), что в Предбайкалье в первой половине периода сезонной вегетации растения люцерны находятся в условиях дефицита почвенной влажности, а во второй период этого сезона они угнетаются в связи с действием почвенного переувлажнения. В этой связи в наших исследованиях особое внимание было уделено действию фактора влагообеспечен-ности растений люцерны в условиях Предбайкалья.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований было изучение эколого-физиологических особенностей реализации семенной продуктивности у растений люцерны в условиях Предбайкалья.

В этой связи в программу исследований были включены следующие задачи

1. Для условий Предбайкалья разработать экспериментальную физиологическую модель идеального сорта люцерны, с целью использования ее в качестве объективного контроля при определении гидроустойчивости и семенной продуктивности сортов люцерны.

2. У сортов люцерны различного географического происхождения определить особенности физиологического статуса фотосинтетического аппарата, как ключевого механизма регуляции потока ассимилятов в норме и при природных гидрологических неблагоприятных воздействиях.

3. Изучить почкообразующую способность у сортов люцерны, как потенциал стеблеобразования, сохраняющий статус многолетия материнского растения.

4. На основе модели идеального сорта определить сорта люцерны, обладающие высокой устойчивостью, как к дефициту, так и к избытку почвенной влаги.

5. У сортов люцерны определить физиологическую связь между гидроустойчивостью растений к неблагоприятной почвенной влажности и семенной продуктивностью.

Научная новизна работы. Впервые разработан метод создания модели идеального сорта люцерны для условий Предбайкалья. На основе модели выявлены эколого-физиологические особенности адаптации растений люцерны у местных и у интродуцированных сортов в этом географическом регионе. Впервые показана принципиальная возможность одновременного присутствия у сорта двух генетических программ адаптации, как к избытку, так и к недостатку гидрообеспеченности растений люцерны в условиях Предбайкалья. Показана прямая физиологическая связь между устойчивостью растений к неблагоприятной почвенной влажности и семенной продуктивностью сорта.

Теоретическое и практическое значение. Результаты наших исследований направлены на выяснение механизмов адаптации растений люцерны к среде обитания. Они также могут служить научной основой при разработке технологии интродукции растений в различных экологических регионах Сибири. Предложенную физиологическую модель сорта люцерны можно широко использовать в научно-исследовательской практике при оценке сортов этой культуры с целью интродукции их в этом регионе, либо использования ее как исходный материал в селекционной практике. Наряду с этим, показатели модели могут быть также использованы в качестве физиологического контроля при создании нового сорта, обладающего высокой семенной продуктивностью.

Основные положения, выносимые на защиту

1. На основе сравнения физиологических показателей изученных сортов люцерны с таковыми, у идеальной модели сорта получена объективная информация о статусе процессов адаптации растений этой культуры к условиям Предбайкалья.

2. В условиях Предбайкалья высокую семенную продуктивность формируют лишь те сорта люцерны, которые обладают одновременной устойчивостью к весенне-летней засухе и почвенному переувлажнению в период второй половины сезонной вегетации.

Работа выполнена в период с 2001 по 2003 гг. в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, на кафедре физиологии и биохимии растений, микробиологии и агрохимии в соответствии с программой ее научных исследований.

Выражаю сердечную благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Илли И.Э., за регулярную и повседневную помощь при выполнении работы и оформлении диссертации. Автор сердечно благодарен кандидату биологических наук, доценту кафедры Назаровой Г.Д. за регулярную высококвалифицированную помощь при освоении методов биохимического анализа. Автор благодарен всем членам кафедры, принимавшим активное организационное участие и проявившим моральную поддержку при выполнении экспериментальной работы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Полевая, Ирина Николаевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. На основе результатов исследований разработана модель сорта люцерны, идеально адаптированная к предбайкальским условиям весенне-летней засухи и почвенного переувлажнения. Она позволила нам получить достоверную информацию о степени адаптации местных и интродуцируемых сортов люцерны к условиям Предбайкалья.

2. Пигментный комплекс у изученных сортов «континентального» экотипа не нарушался в условиях засухи, а нарушался лишь в условиях сезонного почвенного переувлажнения. У сортов «приморского» экотипа пигментный комплекс нарушался в условиях весенне-летней засухи и не нарушался в период сезонного переувлажнения почвы. Нарушение пигментного комплекса проявлялось в резком увеличении содержания пигментов, показатели которого были на 20-40 % выше, чем у модели.

3. В условиях Предбайкалья у сортов люцерны количество использованных почек возобновления в период вегетации не превышало 3,0-7,5 %. Большой запас почек возобновления, вероятно, эволюционно сопряжен со степенью надежности сохранения долголетия материнского растения.

4. У всех сортов люцерны в системе донорно-акцепторных отношений, наблюдалось нарушение ростовых процессов в период перехода от засухи к почвенному переувлажнению. Оно проявлялось в том, что содержание у растений вегетативной массы в этот период было на 20-25 % меньше, чем у модели.

5. Динамика накопления в листьях белков снижалась в период перехода из одной генетической программы в другую и была в этот период на 10-20 % ниже, чем у модели. Этот эффект как и в случае динамики вегетативной массы можно также рассматривать как следствие нарушения в системе донорно-акцепторных отношений.

6. Выявлены сорта (Нижне-Илимская местная и Колотома), обладающие высокой устойчивостью, как к засухе, так и к почвенному переувлажнению. Они же обладали и наиболее высоким сортовым потенциалом урожайности вегетативной массы и семян. В частности, семенная продуктивность у сорта Колотома была на 33 % больше, чем у модели и на 58 % больше стандартного сорта Таежная.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Люцерна - многолетнее бобовое растение ярового типа развития (Климова, 2001). Растение люцерны, развиваясь из семядольных почек, образует кау-декс, которое в последующие годы жизни разветвляется в результате образования новых побегов и придаточных корней. На корневой шейке растений в течение всего периода вегетации формируется огромное количество почек возобновления, которые на корневище материнского растения в неблагоприятный период развития уходят в состояние вынужденного покоя. Результаты наших исследований показали (Полевая, Металлов, Илли, 2004 а; Полевая, Металлов, Илли, 2004 б; Полевая, Металлов, Илли, 2005; Полевая, Металлов, Илли, 2006), что в условиях Предбайкалья у изученных нами сортов к периоду зимнего покоя формируют в зависимости от сорта от 300 до 750 почек. Из них 30 - 50 % почек находятся в состоянии начала вегетативного роста. Все они по нашим данным (Полевая, Металлов, Илли, 2004а; Полевая, Металлов, Илли, 2004 б; Полевая, Металлов, Илли, 2005) в зимний период погибают. Весной же до начала отрастания стеблей происходит формирование основного количества почек возобновления. В этот период в зависимости от сорта их закладывается на корневище от 650 - 1500. Из них в период вегетации растений в зависимости от сорта отрастает в среднем от 40 до 60 стеблей, что составляет не более 3-7,5 % от всех заложенных почек возобновления. Таким образом, уже весенний запас почек возобновления достаточен, по крайней мере, для трех генераций. Такой запас, по-видимому, у дикоросов эволюционно закреплен в связи с возможной вероятностью отчуждения вегетативных стеблей животными. Следовательно, у растений люцерны процесс образования почек возобновления направлен на сохранение статуса многолетия материнского организма и в сезон вегетации он не оказывает существенного влияния на процесс формирования и сохранения потомства.

Люцерна - растение теплолюбивое, но в то же время и холодостойкое.

Для получения оптимального урожая зеленой массы требуется сумма эффективных температур (выше 10°) 800-850°, для получения семян 900-1300° (Тарковский, 1959; Гончаров, 1975; Хуснидинов, 2000). По природно-климатическим особенностям Иркутская область делится на три экологические зоны: остепненную, лесостепную и подтаежно-таежную. Сумма эффективных температур остепненной зоны составляет 1400 -1600°, лесостепной зоны - 1500 - 1700°, подтаежно-таежной - 1300 - 1500° (Полномочнов, 2004; Илли, Полномочное, 2005). Таким образом, температурный режим Предбайкалья позволяет здесь успешно возделывать люцерну не только на зеленую массу, но и на семена в любой из трех экологических зон.

Между тем, для условий Предбайкалья характерны, длительная весенне-летняя засуха и существенное переувлажнение почвы во второй половине периода вегетации.

Общеизвестно, что в практике земледелия возделывают сорта люцерны, адаптированные к конкретным условиям возделывания в определенной экологической зоне. Однако, у современных сортов, отселектированных в условиях Предбайкалья, наблюдается достаточно высокая урожайность зеленой массы, но крайне низкая урожайность семян (Илли, Полевая, Металлов, 2002; Полевая, Металлов, Илли, 2002; Илли, Металлов, Полевая, 2003).

Исходя из вышеупомянутых экологических особенностей Предбайкалья, можно предположить, что здесь ведущим фактором, негативного влияния на семенную продуктивность, является не температурный режим, а режим влаго-обеспеченности растений. На этой основе нами была предпринята попытка изучить физиологические механизмы реализации семенной продуктивности в предбайкальских условиях неблагоприятной влагообеспеченности растений люцерны.

В связи с тем, что сорта местной селекции мало продуктивны, то в качестве контроля для более объективной экологической оценки адаптации сорта к предбайкальской среде обитания, нами предпринята попытка, сравнить результаты исследований не со стандартным сортом, а с установленными нами физиологическими показателями модели идеального сорта Предбайкалья (глава 2, рис. 1, табл. 2), включающая количественные значения 15-ти основных показателей роста и развития растений люцерны. На основе этой модели нами была предпринята попытка, определить устойчивость сортов люцерны к стрессу вызванному избытком почвенной влаги при интродукции их в условиях Предбайкалья (Полевая, Илли, 2005; Полевая, Илли, 2006). Установлено, что показатели фотосинтетической активности пигментов у сортов «континентального» экотипа соответствовали модели лишь в весенне-летний период вегетации, а в период переувлажнения почвы их активность была существенно выше модели. В противоположность этому, показатели фотосинтетической активности пигментов у сортов «приморского» экотипа соответствовали модели лишь в период переувлажнения, а в период весенне-летней засухи они были выше уровня характерного для модели. Таким образом, результаты изучения сезонных показателей фотосинтеза, показали, что все использованные в эксперименте сорта люцерны «континентального» экотипа обладали четко выраженной устойчивостью к дефициту почвенной влажности, а все сорта «приморского» экотипа - четко выраженной устойчивостью к переувлажнению почвы.

Этот вывод подтверждается и тем, что у сортов обоих экотипов происходило повышение активности фотосинтетических процессов при переходе из одной генетической программы адаптации в другую. Между тем, среди изученных сортов как «континентального», так и «приморского» экотипов нами были обнаружены сорта, обладающие достаточно хорошей устойчивостью как к периоду весенне-летней засухи, так и к периоду почвенного переувлажнения (НижнеИлимская местная и Колотома) (рис. 2 и 7). В этой связи, упомянутые сорта представляют несомненный интерес для целей использования их в практике интродукции и селекции в условиях Предбайкалья. Наряду с этим полученные нами данные могут служить основанием для разработки критерия определения принадлежности сорта к одному или другому виду экотипа.

Как уже было упомянуто, содержание пигментов фотосинтеза у растений люцерны в условиях Предбайкалья обычно повышалось либо в период засухи, либо в период переувлажнения почвы, либо в период перехода растений из одной генетической программы устойчивости в другую. Это обеспечивало у всех сортов обоих экотипов нормальную динамику накопления листостебельной массы в течение всего периода вегетации (Илли, Полевая, 2005; Полевая, Металлов, Илли, 2005), и подтвердило концепцию донорно-акцепторных отношений (Мокроносов, 1981, 1983, 1992; Роньжина, Мокроносов, 1994) между физиологической функцией аппарата пигментов и ростовыми процессами листостебельной части растений, как один из центров аттракции ассимилятов. Между тем, для нормального роста и развития листостебельной массы наиболее критическим оказался период перехода из одной генетической программы устойчивости в другую. Этот эффект был явно выражен у всех сортов обоих экотипов. Исключение составили два сорта: Токмакская и Китайская местная, у которых этот эффект был слабо выражен. Листостебельная масса у всех изученных сортов была на уровне модели (рис. 24 и 25), либо несколько превосходила ее. Исключение составил сорт Колотома, у которого этот показатель был на 25 - 30 % выше, чем у модели.

Белки листостебельной части растений люцерны не выполняют запасающую функцию, а являются функциональными белками цитоплазмы клетки. В этой связи, содержание белков в листостебельной части находится также в до-норно-акцепторной связи (Мокроносов, 1981, 1983, 1992) с функциональной активностью аппарата фотосинтеза. Результаты наших исследований (Полевая, Илли, 2004) показали, что устойчивость растений люцерны к среде обитания во многом зависела от содержания белков цитоплазмы. Так, у сортов «континентального» экотипа, как представителей устойчивых к весенне-летней засухе, функциональная нагрузка в период засухи находилась на уровне модели. В период перехода растений из генетической программы устойчивости к засухе к генетической программе толерантности/ физиологическая нагрузка на функциональные белки возрастала, и в этой связи содержание белков увеличивалось (глава 6, рис.20). Аналогичную закономерность мы наблюдали у растений «приморского» экотипа, устойчивых к переувлажнению и одновременно толерантные к весенне-летней засухе (глава 6, рис. 21). У них также содержание белка изменялось именно на этапе перехода из одной генетической программы во вторую. Так, растения сорта Китайская местная по сравнению с таковыми у сорта Колотома оказались менее устойчивыми к засухе, и это проявилось в том, что физиологическая нагрузка на белковый комплекс у первого сорта увеличилась по сравнению со вторым. Сорта Краснодарская ранняя и Джуна оказались достаточно устойчивыми к весенне-летней засухе, а потому содержание белков в листьях в этот период у них было на 10 % меньше, чем у модели.

В соответствии с данными модели оптимальная семенная продуктивность растений люцерны составляла 4,3 г на растение, что в пересчете на гектар составляет 3,1 ц. Важно подчеркнуть, что такая величина урожайности в практике Сибири является крайне редкой. Она в лучших случаях составляет не более 1 ц/га. Следовательно, установленная нами экспериментальная модель сорта люцерны предъявляет к реально существующим сортам высокие требования не только к их показателям роста и развития, но и к их показателям семенной продуктивности. Результаты анализа семенной продуктивности люцерны показали, что изученные сорта «континентального» экотипа преимущественно по семенной продуктивности оказались на 11 - 35 % ниже модели. Лишь один сорт Югославская местная превосходил модель на 14 %. Среди сортов «приморского» экотипа особо следует отметить сорт Колотома, который по семенной продуктивности превосходил модель на 33 %. Сорта «приморского» экотипа генетически обладали более высокой семенной продуктивностью, чем сорта «континентального» экотипа. Это может служить косвенным доказательством того, что процессы оплодотворения преимущественно осуществляется за счет скрининга, а не за счет опыления их насекомыми.

Таким образом, результаты проведенных исследований позволили нам выделить сорта устойчивые к экологическим условиям Предбайкалья и обладающие высокой продуктивностью вегетативной массы и урожайностью семян. Среди них наибольший интерес представляет сорт Колотома. Он обладает высокой устойчивостью к засухе и переувлажнению и, вероятно, по этой причине он обладает наивысшей продуктивностью фотосинтеза. В этой связи, он может быть использован в практике интродукции и селекции в условиях Предбайкалья. Наряду с этим он, равно как и сорт Нижне-Илимская местная может быть использован для научно-исследовательских целей при выяснении механизмов сочетания в одном сорте генетически противоположных программ устойчивости к среде обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Полевая, Ирина Николаевна, 2007 год

1. Альгрен Г. Уход за кормовыми угодьями.- В кн.: Лугопастбищное хозяйство США. М., 1956. - 24с.

2. Андреева Т.Ф., Строганова Л.Е., Степаненко С.Ю., Маевская С.Н., Протасова Н.Н., Мурашев И.Н. Физиология растений, 1979. - С. 1156-1162.

3. Андреев Н.Г. Луговодство. М., «Колос», 1966. 511с.

4. Андреев Н.Г. Луговедение. М., «Колос», 1971.- 271с.

5. Аэров И.Л., Лихолат Д. А. Изменение пигментной системы у разных по возрасту и расположению листьев яблони в течение вегетации.- В кн.: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967. С. 176-185.

6. Баврина Т.В. Влияние длины на хлорофилл-белковолипоидный комплекс растений.- Физиология растений, т. 13, вып. 4, 1966.- С. 578-584.

7. Благовещенский Г.В. Использование сенокосов и пастбищ. М., «Московский рабочий», 1967. -104с.

8. Васильченко И.Т. Новые для культуры виды люцерны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-71с.

9. Гапоненко В.И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Минск, 1976.-240с.

10. Годнев Т.Н., Судник С.Т. О концентрации хлорофилла в хлоропластах листьев черешни в зависимости от светового режима. Физиол. Раст., т.З, вып.4,1956. - С. 352-354.

11. Годнев Т.Н. Хлорофилл. Его строение и образование в растении. Минск, Академия наук БССР, 1963. 319с.

12. Годнев Т.Н., Арнаутова А.И., Ходасевич Э.В. Об устойчивости пигментной системы озимых растений к воздействию холода в осенне-зимний период.-ДАН СССР, т. 167, №2,1966. С. 451-453.

13. Гончаров П.Л. Люцерна в Восточной Сибири. Иркутск, Восточно

14. Сибирское книжное издательство, 1965.-149с.

15. Гончаров П.Л. Люцерна в Иркутской области. Восточно-Сибирское книжное издательство, 1965.-106с.

16. Гончаров П.Л. Люцерна в Восточной Сибири. Иркутск: Вост.-Сиб. изд-во, 1975.-231с.

17. Гончаров П.Л., Лубенец П.А. Биологические аспекты возделывания люцерны / Институт цитологии и генетики; СО ВАСХНИЛ; Сиб. НИИ растениеводства и селекции; Отв. Ред. В.К. Шумный.- Новосибирск: Наука, 1985.-255с.

18. Гончаров П.Л. Кормовые культуры Сибири: Биолого-ботанические основы возделывания. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1992. 264с.

19. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л., Академия наук СССР, 1951. -213с.

20. Денисова P.P., Рыбакова М.М. О некоторых показателях состояния фотосинтетического аппарата озимых культур в связи с зимостойкостью.- Биол. Науки., №2, 1974.-С. 81-87.

21. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1985. 416с.

22. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Фотосинтез озимой пшеницы при различном минеральном питании. Кишинев, 1976. 203с.

23. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. (ред.) Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987. 430с.

24. Жакотэ А.Г. Минеральное питание и активность фотосинтетического аппарата растений. Кишинев, 1974. 155с.

25. Жаринов В.И., Клюй B.C. Люцерна. К.: Урожай, 1983.-240с.

26. Забоева И.В. (ред.) Физиология и биохимия многолетних трав на севере. Л.: Наука, 1982. 142с.

27. Зимина Т.А. Особенности биологии овощных культур на Сахалине. Новосибирск, 1976. -445с.

28. Иванов А.И. Люцерна. /Под ред. академика ВАСХНИЛ Брежнева Б.Д. М.:1. Колос, 1980.- 349с.

29. Илли И.Э., Полевая И.Н., Металлов А.В. Методика создания физиологической модели сорта люцерны для условий Предбайкалья. Иркутск, гос. С.-х. акад. Иркутск, 2006. - 18с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 № 726-В2006.

30. Илли И.Э., Полномочнов А.В. Биологические основы агроландшафтной системы семеноводства и сортовой контроль в Иркутской области Иркутск; 2005.- 224с.

31. Ильина Е.Я., Медведева Л.Г. Строение семян и почек возобновления некоторых видов клеверов. В кн.: Интродукция цветения и морфогенез моно-карпических побегов травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1975. -С. 34-40.

32. Каджюлис Л.Ю. Выращивание многолетних трав на корм. Л., «Колос» , 1977. 246с.

33. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. 253с.

34. Климова Э.В. Полевые культуры Забайкалья. Чита: Поиск, 2001.- 408с.

35. Константинов П.Н. Люцерна и ее культура на Юго-Востоке европейской России. В кн.: Библиотека земледельца. М., 1923.-72с.

36. Копержинский В.В. и Щибря А.А. Люцерна., Сельхозгиз. 1950.- 352с.

37. Кочубей С.М. Организация пигментов фотосинтетических мембран как основа энергообеспечения фотосинтеза. Киев: Наукова думка, 1986. 190с.

38. Кузнецова А.И., Гаврилов М.К. (ред.). Полевые культуры Иркутской области. Иркутское книжное издательство, 1960. 475с.

39. Кузнецова А.И., Капитонова А.И. Многолетние травы в Восточной Сибири. Иркутск, 1966. 277с.

40. Кулешов Н.Н. Люцерна в Восточной Сибири.-Иркутск: Кн. Изд-во, 1938. -46с.

41. Кумаков В.А. В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1972. С. 500-503.

42. Курасов А.А. Транспорт ассимилятов в растении М.: Наука, 1976. 647с.

43. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев, 1975. 216с.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343с.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352с.

46. Ларин И.В. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР.- //«Труды Ин-та физической географии», вып.21,1936. -48с.

47. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., Сельхозгиз, 1956. 544с.

48. Лебедев С.И. Физиологическая роль каротина в растении. Изд-во АН УССР, Киев, 1953.- 159с.

49. Лебедева Т.С., Сытник К.М. Пигменты растительного мира. Киев: Наукова думка, 1986. 87с.

50. Лубенец П.А. Люцерна Medicago Ь.Краткий обзор рода и классификация подрода Falcago (Rchb. Grossh). - //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, т. 47, вып. 3, 1972. - С.3-68.

51. Лубенец П.Л. Люцерна. М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. 240с.

52. Лукошавичус И. Производство травяной муки и обеспечение сырьем сушильных агрегатов в хозяйствах разных типов.- //В кн.: Сб. научных трудов Эстонской сельскохозяйственной академии. №59, 1968. С. 188-199.

53. Маслова Т.Г. Извлекаемость хлорофилла петролейным эфиром из листьев растений разных систематических групп.- //Ботан. Журн., т. 44, №3, 1959. -С. 389-394.

54. Макарова Г.И. Многолетние кормовые травы Сибири. Западно-Сибирское книжное издательство. Омское отд-ние, 1974. 246с.

55. Мокроносов А.Т. Физиология растений. 1978. - С. 939-951.

56. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.- 196с.

57. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64с.

58. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //Фотосинтез и продукционный процесс /А.А. Ничипорович. М.: Наука, 1988. - 275с.

59. Мокроносов А.Т. Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: Физиол.-экол. и биохим. аспекты Учеб. Для биол. Спец. вузов.- М.: Изд-во МГУ, 1992. 319с.: ил.

60. Мусийко А.С. Добавочное искусственное опыление сельскохозяйственных культур. М., Сельхозгиз, 1947. 223с.

61. Мухамеджанов М. Пути к повышению плодородия почв. //Сельское хозяйство Узбекистана, №11,1978. - С. 16-19.

62. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев: Доложено на XV ежегод. Тимирязевском чтении. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93с.

63. Ничипорович А.А. (ред.) Теоретические основы фотосинтетической продукции. М.: Наука, 1972. 535с.

64. Ничипорович А.А. (ред.) Теоретические основы продуктивности растений: Итоги науки и техники. Физиология растений. М.:ВИНИТИ, т.З, 1977. -135с.

65. Ничипорович А.А. Физиология растений, 1980,27. С.942-961.

66. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза. М.: Изд-во Наука, 1982.316с.

67. Осипова О.П., Тимофеева И.В. К вопросу о хлорофилл-белковом комплексе,- ДАН СССР, т. 74, № 5, 1950. С. 176-981.

68. Овеснов A.M. Продолжительность жизни люцерны в зависимости от способов использования ее посевов в Молотовской области. //«Изв. Естественнонаучного ин-та при Молотовском ун-те», вып. 13, № 9, 1956. - С. 4150.

69. Павлова И.Е. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С. //Физиология растений, №1, 1978. - С.97-10.

70. Паршина З.С. Динамика зеленых и желтых пигментов в онтогенезе озимой пшеницы.- В кн.: Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата, 1976. С.83-94.

71. Петербургский А.В. Агрохимия и урожай. //Наука и жизнь, №3, 1957. С. 5-9.

72. Пейве Я.В. Участие микроэлементов в азотном обмене растений и фиксация молекулярного азота в клубеньках бобовых растений. В кн.: Микроэлементы и продуктивность растений. Рига, 1954. - 151с.

73. Пильникова З.Н. (ред.) Агроклиматические ресурсы Иркутской области. JL: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с.

74. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1980. -495 с.

75. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970.- 337с.

76. Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов.- М.: Высш. шк, 1989.- 464 с.

77. Полевая И.Н., Металлов А.В., Илли И.Э. Влияние сортовых особенностей на семенную продуктивность люцерны // Сборник статей по материалам научной студенческой конференции (г. Иркутск, 25-29 марта 2002 г.).- Иркутск, 2002. С. 24-25.

78. Полевая И.Н., Илли И.Э. Кормовая продуктивность люцерны в условиях Приангарья.//Научно-практическая конференция "Физиологические аспекты продуктивности растений". Сборник материалов.- Орел, 2004. -С. 183187.

79. Полевая И.Н., Илли И.Э. Активность фотосинтеза у сортов люцерны, адаптированных в Приангарье. //Региональная научно-практическая конференция "Актуальные проблемы АПК". Сборник материалов (24-28 января 2005 г.).- Иркутск, 2005. С. 30-31.

80. Полевая И.Н., Илли И.Э. Фотосинтетическая активность растений люцерны в Приангарье. // Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири: Сборник научных трудов ИрБГУЭП.- Иркутск, 2005.-С. 133-137.

81. Полевая И.Н., Металлов А.В., Илли И.Э. Почкообразующая способность у подземной части стебля растений люцерны в условиях Предбайкалья. Иркутск. гос. С.-х. акад. -Иркутск, 2006. 20с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.06 № 725-В2006.

82. Полномочное А.В. Семеноводство и семенной контроль полевых культур Иркутской области. Иркутск, 2004. 160с.

83. Попов И.С. Кормление сельскохозяйственных животных. М., Сельхозгиз, 1957. 472с.

84. Попов В.М., Тарковский М.И. Люцерна. М., Сельхозгиз, 1939. 272с.

85. Проворов Н.А. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями //Ботан. Журн. Т.77. №8,1992.-С.21-32.

86. Протасова Н.Н., Кефели В.И., Коф Э.М., Частухина Е.А.- В кн.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972, С. 385391.

87. Проценко Д.Ф., Власюк П.А., Колоша О.И. Зимостойкость зерновых культур. М., 1969.-368с.

88. Работнов Т.А. Значение запасных веществ для формирования урожая при отрастании многолетних травянистых растений.- В кн.: Сб. научных трудов Эстонской с.-х. академии. № 59, 1968. С. 3-14.

89. Работнов Т.А. Луговедение. М., Изд-во МГУ, 1974. 384с.

90. Работнов Т.А., Смелов С.П. Сенокосообороты.//Земледелие , №8, 1957.- С. 77-84.

91. Родченко О.П. Зимостойкость клевера и люцерны в Иркутской области. Иркутск: Кн. изд-во, 1961. 95с.

92. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях. //Физиология растений, Т. 41, № 3, 1994, С. 448-459.

93. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. 342с.

94. Рубенис А.Я., Эйдеманис Р.И., Кисис А.Д. Получение высоких урожаев семян многолетних трав. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 82с.

95. Савельев Н.М. Биологические основы возделывания семенной люцерны в Западной Сибири. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. 351с.

96. Сергеев П.А. Клевер. М., Сельхозгиз, 1963. 423с.

97. Сивцев М.В. Влияние различных факторов на содержание пигментов у растений.- //Физиология и биохимия культурных растений, т. 5, вып. 3,1973. -С. 239-242.

98. Синская Е.Н. Люцерна. Культурная флора СССР. Многолетние бобовые травы. T.XIII, вып. 1, М.-Л., 1950

99. Соколов А.А., Овчинников Б.Ф., Макас М.Ф. Люцерна. М.-Л., 1934.

100. Сорокин М.А., Шамуратов А.А, Курочкин В.Е. Влияние кормовых культур на накопление кормовых культур на накопление корневых остатков в почве. -Тр. СоюэНИХИ, 1977, вып. 36, С. 89-98.

101. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз, 1947.-232с.

102. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М., «Колос», 1966.- 367с.

103. Сметанникова А.И. Люцерна на северо-западе СССР. Л., «Наука», 1967.-223с.

104. Тарковский М.И. Люцерна в нечерноземной полосе. М.: Сельхозгиз, 1959. -160с.

105. Тарковский М.И., Константинова A.M. и др. Люцерна. М.: «Колос», 1964,-391с.

106. Тарковский М.И., Константинова A.M., Гладкий М.Ф. и др. Люцерна. Изд. 2-е. М.: Колос, 1974. -240с.

107. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожаев. Л.: Гидроме-теиздат, 1977. 200с.

108. Томмэ М.Ф. Корма СССР. Изд. 4-е М., «Колос», 1953. 448с.

109. Туркина М.В., Павлинова О.А. Транспорт ассимилятов как фактор интеграции физиологических процессов в растении // Физиология растений. Т. 28. Вып. 1,1981.-С.184.

110. Филимонов П.Н. Люцерна в Ленинградской области //Животноводство, № 3,1964.-С. 58-61.

111. Хасанов О.Х. Дикорастущие люцерны Северной Азии. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1972. 172с.

112. Харьков Г.Д. Люцерна. М.: Агропромиздат, 1989. 61с.

113. Хит О. Фотосинтез (физиологические аспекты). Перевод. С англ. Под ред. и с предисл. Белла Л.Н. М.: Мир, 1972. 316с.

114. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Мир (перервод с англ.), 1983. 132с.

115. Хуснидинов Ш.К., Долгополов А.А., Покровская Г.И. и др. Растениеводство Предбайкалья / Под ред. Ш.К. Хуснидинова 2-е изд. Перераб. и доп. -Иркутск, 2000. - 462с.

116. Цветкова И.В., Вильяме М.В., Иванова И.Е., Алехина Т.П., Дерендяева Т.А. -//Физиологиярастений, 27, №5, 1980. С.1056-1063.

117. Чайлахян М.Х. //Физиология растений, 27, № 5,1980. - С. 917-941.

118. Чижевский М.Г. и др., Земледелие с основами почвоведения. М., Сельхозгиз, 1953. -440с.

119. Шаин С.С. Агротехника многолетних трав. М.: Сельхозгиз, 1959. 263с.

120. Школьник М.Я. Значение микроэлементов в жизни растений и в земледелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 178с.

121. Школьник М.Я., Макарова Н.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 291с.

122. Alexander W. Observations on lucerne.- Agriculture, V.56, N 8, 1949. - P. 257-271.

123. Bjorkman 0.- Physiol. Plant., 1968. P. 84-99.

124. Bjorkman 0., Holmgren P. Plant Physiol., 1966. - P. 854-889.

125. Boardman N.K. Annu. Rev. Plant Physiol., 1977. - P. 355-377.

126. Bolton J.L. Alfalfa. Botany cultivation and utilization. N.-Y.-L., 1962. P. 1473.

127. Burnett I.H. Functions of carotenoids other then photosynthesis.-In: Chemistry and biochemistry of plant Pigments, ed. by Goodwin T.W., Acad. Press London New York, 1965. - P. 381-403.

128. Cooper C.S. Responce of birdsfooot trefoil and alfalfa to various levels of shade // Crop Science.- N 1,1966. P. 63-66.

129. Davies W. Ellis, Davies R.OJ.Br. Grassld Soc. 11,. Nr. 3,1956.- P. 127-138.

130. Dent J.W. J.Br.Grassld Soc. 14, Nr. 4,1959. P. 261-271.

131. Evans L.T., Dunston R.L. Austral. J. Biol. Sci., 1970. - P. 725-741.

132. Fulkerson A.S. Proc. XI Int. Grassld Congr., Australia, 1966. P. 555-559.

133. Garrison G.A. Proc. X Int. Grassld Congr., Helsinki, 1966. P. 937-940.

134. Goodwin T.W. The biosynthesis and function of the carotenoid pigments.-Advances in Eneymology, 21,1959. P. 295-361.

135. Goodwin T.W. Chemistry, biogenesis and physiology of the carotenoids. Handbuch der Pflanzenphysiologie, 5,1960a.- P. 394-443.

136. Goodwin T.W. Algae carotenoids.- In: Comparative biochemistry of photoreac-tive systems. Ed. Allen M.B., Academic Press, N.Y., 1960 b. P. 1-10.

137. Graber L.F. et al. Univ. Wisconsin Agric. Exp. Sta. Bull. 1927. Nr. 80. 128p.

138. Heuser 0.1931. Die Luzerne. P. Parey, Berlin, 1927. 228p.

139. Humphries E.C., Thorne G.N. The Effect of Root Formation on Photosynthesis of Detached Leaves //Ann. Bot. V. 28. № 11,1964. P.391.

140. Jelinowska A. Acta Universitatis Agriculturae A. Brno, 1967. P.83-89.

141. Jones L.W., Кок B. Plant Physiol., 1966, P. 1044-1049.

142. Klapp E. Moglichkeiten und Nachwirkung der Luzerneschnittnutzung.-Landw. Jahrb. 1934. P. 80.

143. Klapp E. Futterbau und Grunlandnutzung. 6. Aulf. P. Parey, B.-H., 1956. P. 168.

144. Klapp E., Schulse E. Z. Acker-u. PflBau 116, 167-16. Aulf. P. Parey, B.-H., 1957. 168p.

145. Klapp E. Lehrbuch des Acker- und Pflanzenbaues, 6. Aulf. P. Parey, B.-H., 1967.-603p.

146. Krinsky N.I., The protective function of carotenoids pigments.- In: Photophysiology, Ed. Giese, Ap, N.Y.-London. 3,1968. P. 123-195.

147. Krinsky N.I. IX. FUNCTION. In: Carotenoids, Ed.O.Isler. Birkhauser Verl. Basel. 1971. - P. 669-716.

148. MacLeod L.B., Bradfield R. Greenhouse evalution of the relative importance of lime and potassuim for the establishment and maintenance of alfalfa and orchard grass seedlings // Agronomy J. Vol. 56, N 4,1964. P. 381-386.

149. Matches A.G., Mott G.O., Bula R.J. Vegetative development of alfalfa seedlings under varying levels of shading and potassium fertilisation.- Agron. J., V. 54, N 6,1962. P. 541-543.

150. Nehring K. Lehrbuch der Tierernahrung und Futtermittel kunde, 8 Aufl., Rade-beul und Berlin, 1964. P. 522.

151. Nielsen H.J.M., Lysgaard Chr. P. Royal Vet. And Agric. Coll. Yearbook, 1956.1. Р.77-107.

152. Nittler L.M., Renny T.I. Testing birdfoot trefoil, Lotus corniculatus L., for varietal purity. The effect of light and temherature conditions on plant growth habit //Crop Sciense. Vol. 5, N 3,1965. P. 219-222. •

153. Rasmussen F. Tidsskr. Planteavl. 66,1960. P.365-385.

154. Roder W. Die Luzerne unser wichigster Eiweisslieferant. VEB DLV, Berlin, 1961.-P. 216.

155. Riper G.E. Influence of soil moisture of the herbage of two legumes and three grasses as related to dry matter yields, crude protein and botanical cjmposition // Agronomy J. Vol. 56, N 1,1964.-P. 45-50.

156. Sestak Z.Photosynnthetic characteristics during ontogenesis of leaves. I. Chlorophylis.- Photosyntheticf, 1977, V. 11, N4, P. 367-448.

157. Simon U. Acta Universitatis agriculturae A. Brno, 1967. P. 75-81.

158. Sprent J.I. Knobs, knots and nodules the renaissance in legume smbiosis research //New Phytologist. V. 153. Is. 1,2001. - P. 2-9.

159. Szembek J. Z. Acker-u. PflBau 104,1957. P. 215-224.

160. Szczygielski T. Acta Universitatis Agriculturae A. Brno, 1967. P. 35-43.

161. Sweet G.B. A comparison of the reats of growth and photosynthesis in first -year seedlinngs of four provenances of Pinus concorta Dougl. / G.B.Sweet, P.F.Wareing//Ann. Bot. Vol.32,1968. P. 735-751.

162. Sweet G.B. Role of plant growth in regulation photosynthesis / G.B.Sweet, P.F.Wareing // Nature. Vol. 210. N 5031,1966. - P. 77-79.

163. Van Riper G.E., Owen F.G. Effect of Cutting Height on Alfalfa and Two Grasses as Related to Production, Persistence and Available Soil Noiisture.-Agron. J., V. 56 N3,1964. P. 291-295.

164. Wendy В., Bidwell R.C.S. Rates of Photosynthesis in Attached and Detached Leaves // Plant Physiol. V. 40. № 3, 1965. 446p.

165. Wilkinson S.R., Gross C.F. Cjmpetition for light, soil moisture and nutrients during Ladino clover establishment in orchardgrass sod// Agronomy J. Vol. 56, N 4,1964.-Р. 389-392.

166. Селье Г. Стресс без дистресса / Общ. ред. Е.М. Крепса; Предисл. Ю.Ю. Са-арма; Шеревод с англ. А.Н. Лука, И.С. Хоролг. М.: Прогресс, 1982. -125с.