Эколого-энергетическая концепция адаптивных реакций гомойотермных животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Кряжимский, Федор Викторович

• Кряжимский, Федор Викторович
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кряжимский, Федор Викторович

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Цели и задачи работы.

1.2. Актуальность работы.

1.3. Научная новизна, теоретическая и практическая значимость.

2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2Л. Анализ литературных источников. Л

2.2. Собственные данные.1?

2.2Л. Методы полевых исследований и анализируемый материал.

2.2.2. Экспериментальное изучение влияния факторов среды на активность грызунов.

2.2.3. Методы обработки и анализа данных.

2.3. Терминология и обозначения.

2.3.1 Список условных обозначений.

3. ПРЕДПОСЫЛКИ ПОСТРОЕНИЯ КОНЦЕПЦИИ АДАПТИВНОЙ СТРУКТУРЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БЮДЖЕТА.

3.1. Тенденции в изучении сложных систем.

3.2. Биоэнергетический подход.

3.3. Организм как открытая термодинамически неравновесная система.

3.4. Принцип оптимальности в биологии и его экологические приложения.

3.4.1. Максимальная скорость роста популяции и теория оптимальных жизненных циклов.

3.4,2. Концепция максимального выигрыша и теория оптимального питания.

3.4.3. Другие концепции, исходящие из понятия приспособленности,.

4. ПРИНЦИПЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ АДАПТИВНУЮ СТРУКТУРУ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БЮДЖЕТА.

4.1. Структура энергетического бюджета.

4.2. Принципы, определяющие адаптивную структуру энергетического бюджета.

4.2.1. Эффективность метаболизма и поток энергии через организм.

4.2.2. Интенсивность обмена, процессы развития и уровень упорядоченности.

4.2.3. Множественность критерия оптимальности энергетического бюджета.

5. ЭК0Л0Г0-ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ.

5.1. Формулирование оптимизационной задачи.

5.2. Оптимизационная модель структуры энергетического бюджета,.

5.3. Адаптивные перестройки энергетического бюджета в ответ на воздействие основных факторов среды.

5.3.1. Реакции на изменения температуры среды,.,.,,.,.

5.3.2. Реакции на изменения кормообеспеченности.

5.3.3. Бюджет времени и изменения плотности населения.

5.3.4. Взаимодействие факторов среды и пути оптимальной регуляции бюджетов времени и энергии. б. МОДЕЛЬ ОПТИМАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БЮДЖЕТА ПРИ САМОПОДДЕРЖАНМИ И ЕЕ ВЕРИФИКАЦИЯ..

6.1. Соотношения энергетических характеристик при сямоподдержашш.

6.2. Влияние температуры среды на структуру бюджетов энергии и времени.

6.2.1. Терморегуляция при самоподдержании.

6.2.2. Теплоотдача и размеры животных.

6.2.3. Влияние температуры на бюджеты времени.

7. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ БЮДЖЕТЫ И РАЗМЕРЫ УЧАСТКОВ ОБИТАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

7Л. Проблема гиперметричности участков обитания интенсивности обмена.

7.2. Функциональная реакция на плотность корма и размеры участков обитания.

7.3. Аллометрические уравнения энергетики и величина участков обитания.

7.4. Участки обитания млекопитающих и масса их тела.

8, ЭК0Л0Г0-ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ

НА ПРИМЕРЕ РОСТА ЖИВОТНЫХ).

8,1. Оптимальная структура энергетического бюджета и возможность предсказания его компонентов.

8.1Л. Моделирование роста млекопитающих.

8 -1.

Энергетические характеристики птенцов зяблика.

Влияние внешних факторов на бюджеты энергии и времени.

8- 2.1. Экспериментальное исследование комплексного влияния биотических факторов на бюджеты времени рыжих полевок.

Влияние плотности населения на рост полевок-экономок в естественных условиях.

9. АЛЬТЕРНАТИВНЫЕ ТИПЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ ГРЫЗУНОВ: ИНТЕРПРЕТАЦИЯ С ЭКОЛОГО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПОЗИЦИЙ.

9.1. Нелинейные эффекты, вытекающие из модели.

9.2. Альтернативные типы роста грызунов.

9.2.2. Механизм формирования альтернативных типов роста.

10. ПОПУЛЩИОННЫЕ СЛЕДСТВИЯ НЕЛИНЕЙНОСТИ БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК.

10.1. Выживаемость грызунов и их размеры.

10.2. Экологическая роль внутрипопуляционного разнообразия.

10.2.1. Энергетические потребности групп особей и их дифференциация по размерам.

10.2.2. Функциональная роль неоднородности пространственного распределения населения и его поведенческой гетерогенности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-энергетическая концепция адаптивных реакций гомойотермных животных»

1.1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ.

Работа посвящена построению теоретической концепции, описывающей закономерности распределения потребляемой животными энергии на различные нужды под влиянием основных факторов среды. Главная ее цель - показать, что данное распределение подчиняется некоторому зволюционно обусловленному принципу, не противоречащему фундаментальным естественнонаучным законам. Для формулирования этого принципа были последовательно рассмотрены современные представления о системных свойствах организмов.

Первоочередной задачей работы, связанной с достижением поставленной цели, явилось построение и верификация формализованной (математической) модели, описывающей закономерности распределения энергии (и времени, связанного с расходованием энергии на различные нужды) в процессе жизнедеятельности животных, а также их реакции на воздействие основных факторов среды - температуры, кор-мообеспеченности и плотности населения. С помощью этой модели мы стремились продемонстрировать, что предлагаемая концепция позволяет объяснить и предсказать целый ряд явлений, относящихся к разным сторонам жизнедеятельности как отдельных животных (росту, развитию, использованию ресурсов, расходу времени), так и их групп (пространственному распределению, демографическим характеристикам). При этом необходимо было показать взаимосвязь и непротиворечивость ряда эмпирических закономерностей, традиционно трактуемых с различных, не связанных друг с другом, позиций.

Кроме того, самостоятельной задачей работы была разработка системного взгляда в интерпретации некоторых эффектов, наблюдаемых при изучении роста и развития организмов под влиянием среды, а также их связи с демографическими характеристиками популяций животных. В частности, необходимо было рассмотреть функциональное значение внутрипопуляционного разнообразия. Кроме того, нужно было наметить пути дальнейшего развития предлагаемой концепции и показать ее вклад в такие разделы экологии и биологии как экологическая энергетика, синтетическая теория динамики популяций, балансовая теория роста организмов, теория питания и ряд других.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кряжимский, Федор Викторович

11.4. ВЬВОДЫ.

1. Предложена концепция адаптивной структуры энергетического баланса животных, основанная на представлении об энергетическом бюджете как о системе взаимозависимых потоков энергии. Адаптивность в этом контексте подразумевает стремление сохранить при изменениях внешних факторов и (или) внутренних характеристик организма максимально возможную при данных условиях эффективность ме

1СО I таболизма (отношение метаболизируемой энергии к катаболизирован-ной), которая представляет собой компонент приспособленности.

2. Анализ взаимосвязей между потоками энергии позволил установить, что требование максимальной эффективности энергетического обмена выполняется, если поток энергии через организм сохраняется максимально интенсивным при данных условиях. Такой вывод согласуется с рассмотрением организмов как открытых диссипативных систем, эффективность функционирования которых связана с работой по поддержанию и развитию внутренних структур, направленной против стремления к термодинамическому равновесию.

3. На основе теоретических представлений об адаптивной структуре энергетического бюджета построена и верифицирована формализованная модель, описывающая соотношения между потоками энергии, направляемыми на различные нужды и их величины, а также связь энергетических характеристик и компонентов бюджетов времени с основными факторами среды (температурой, кормообеспеченностью и плотностью населения). Модель показывает, что энергетические характеристики животных должны быть пропорциональны базовой величине обмена поддержания и позволяет объяснить, почему соотношения между различными компонентами энергетического бюджета таковы, каковы они есть. Кроме того, энергетический подход позволяет оценивать комплексное действие этих факторов в сочетании и их взаимодействие с внутренними характеристиками животных (такими как интенсивность основного обмена и масса тела) и дать интерпретацию ряда эмпирически наблюдавшихся закономерностей (таких как зависимости потребления энергии при самоподдержании и ее распределения на различные нужды от температуры среды и массы тела, связь размеров участка обитания с размерами тела млекопитающих, имеющих разные типы питания, изменения времени активности в зависимости от кормообеспеченности и плотности населения и ряда других) с единых концептуальных позиций.

4. Концепция адаптивной структуры бюджета энергии животных дает возможность предсказывать величины его компонентов (потоков энергии, направляемых на разные нужды) без их непосредственного измерения, на основании получения результатов о сравнительно легко наблюдаемых энергетических характеристиках. В частности, модель позволяет реконструировать кривые роста животных на основании измерений величины обмена в покое, которая включает в себя энергозатраты на процессы роста и развития.

5. Выявлено и интерпретировано влияние локальной плотности и структуры населения грызунов на ростовые процессы в естественных условиях. Кроме того, прослежена связь скорости роста с размерами участков обитания оседлых зверьков. Обе эти закономерности соответствуют ожиданиям, следующим из модели адаптивной структуры энергетических бюджетов.

6. Предложена схема механизма формирования альтернативных типов роста и развития, наблюдающихся у грызунов, связанная с существенной нелинейностью зависимостей энергетических показателей от массы тела при условии сохранения адаптивной структуры энергетического бюджета. Согласно этой схеме, резкое торможение роста и развития части животных происходит в результате системных взаимодействий внутренних характеристик организмов с внешними факторами. Такой механизм позволяет объяснить не только регулярно повторяющуюся остановку роста зверьков, родившихся в конце сезона размножения, но и феномен появления особей, останавливающих свой рост при неблагоприятных условиях, среди животных первых когорт. Кроме того, получает объяснение феномен весеннего "скачка" роста перезимовавших зверьков и связи выживаемости с размерами и скоростъю роста.

7, Предложенная в работе концепция и формальная модель, построенная на ее основе, приводят к выводу о существовании двух альтернативных путей оптимизации структуры энергетических бюджетов. Первый путь связан с повышенным как потреблением, так и расходом энергии, сопровождающимся интенсификацией продукционных процессов (в какой-то степени аналогичный "максимизаторам энергии" теории оптимального питания или "г - стратегам" теории оптимальных жизненных циклов). Второй путь предполагает низкие потребление и расход энергии (аналог "максимизаторов времени" теории оптимального питания или "К - стратегов" теории оптимальных жизненных циклов). Таким образом, в рамках предложенной концепции представления, выработанные в рамках указанных направлений эволюционной экологии, увязываются между собой на новой основе.

8. Дифференциация населения животных по размерам получает с учетом характера связи энергетических характеристик с массой тела интерпретацию как. групповая адаптивная реакция, позволяющая поддерживать как численность, так и общую биомассу группы при меньших энергетических затратах. Такая дифференциация ведет к уменьшению колебаний потока энергии через популяции животных, несмотря на значительные колебания численности и биомассы. Разнообразие животных по степени "толерантности" к другим особям, также как и гетерогенность пространственного населения животных приводит к увеличению общей продуктивности населения. При этом максимальный эффект достигается при бинарной структуре населения. Таким образом, сосуществование дискретных групп животных (внутрипопуляцион-ное разнообразие) играет важную функциональную роль.

Ii. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПЛ. ОГРАНИЧЕННОСТЬ МОДЕЛИ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕЕ УТОЧНЕНИЯ.

В настоящей работе показано, что разнообразные факты не про-тшюречат представлению о том, что регуляция энергетических и других, связанных с ними, характеристик животных в ответ на действие среды происходит так, чтобы отношение прихода энергии с пищей к ее расходу в процессе жизнедеятельности сохранялось максимально возможным при данных условиях. Проведенное в основной части работы сопоставление эмпирических фактов с предсказаниям модели дает основание для того, чтобы утверждать, что эколого-энергетическая концепция адаптивных реакций, направленных на сохранение максимальной эффективности метаболизма, заслуживает дальнейшего развития.

В то же время представленное в настоящей работе формальное описание энергетических аспектов адаптивных реакций животных на действие средовых факторов очень огрублено и модель остается открытой для дополнений и уточнений. Вследствие обязательной ограниченности любого математического описания одно и то же явление может быть описано разными моделями с одинаковой степенью "верности" (понимаемой как соответствие эмпирических фактов предсказаниям модели). Например, зависимость интенсивности потребления корма от его плотности при фиксированном периоде кормовой -активности одинаково хорошо может быть представлена по крайней мере в виде двух математических выражений - дифференциального уравнения B.C. Ивлева (1955) и более распространенного уравнения К. Холдинга (Holling, 1965), которое и рассматривалось в настоящей работе.

ООП ^ с'

Качественный характер зависимостей, предсказываемых обоими уравнениями, одинаков - количество потребленной пищи в зависимости от плотности корма должно представлять собой монотонно возрастающую вогнутую функцию. Еще один пример касается зависимости величин участков обитания млекопитающих от массы тела, которые с одинаковой степенью точности могут быть описаны либо простыми аллометри-ческими уравнениями, либо более сложными уравнениями вида (7.3.1). Аллометрические уравнения представляют собой простую параметризацию эмпирических данных, не основанную изначально на каких-либо теоретических построениях; объяснение, почему -аллометрические коэффициенты этих уравнений таковы, каковы они есть, дается апостериорно и носит индуктивный характер. Построение же уравнений вида (7.3.1) опирается на ряд дедуктивных рассуждений, и в их параметры заранее вложен определенный биологический смысл. Математические описания, подобные алдометрическим уравнениям, в силу своей простоты легко поддаются аналитическому исследованию простыми методами, но пределы их применения ограничены (в крайнем выражении - только тем материалом, на основании которого они построены). Более сложные "умозрительные" модели претендуют на возможность описания гораздо более широкого круга явлений, однако их труднее анализировать. Два способа формализации (феноменологический и умозрительный) взаимно дополняют друг друга и позволяют строить логически непротиворечивые и довольно обширные теории (Р1е1ои, 1981).

Так, модель (7.3.1) позволяет объяснить, почему размеры участков обитания увеличиваются с ростом массы тела быстрее, чем энергетические потребности, а также почему скорость этого увеличения разная у млекопитающих с разными типами питания. В то же время "умозрительные" модели неминуемо должны базироваться на некоторых аксиоматических положениях, в качестве которых часто выступают зависимости, найденные путем простой параметризации. Так, модель (7.3.1) сада по себе основана на параметризации зависимости основного обмена от массы тела в виде простого аллометрическо-го уравнения.

Эвристическое значение формальных построений заключается не только (и не столько) в том, чтобы с их помощью объяснять наблюдаемые явления и процессы, но и в том, что они помогают определить границы применимости предположений, лежащих в их основе и таким образом указывают на пути дальнейших исследований (Р1е1ои, 1981). Иным словами, исследование того, что модель описать не может, не менее важно, чем поиск подтверждений ее верности. Кроме того, необходимо четко представлять себе, что было учтено при построении модели, а какие моменты (может быть очень важные) остались за рамками модели.

Прежде всего подчеркнем, что при построении модели не обращалось внимания на конкретные механизмы (поведенческие, физиологические, биохимические) отдельных реакций - она была построена в определенной степени по принципу "черного ящика". Любому биологу совершенно ясно, что для того, чтобы приблизиться к более глубокому пониманию процессов, определяющих развитие организмов и их взаимодействия как с отдельными факторами среды, так и с их комплексом, совершенно необходимо изучать, каким образом тот или иной фактор воздействует на процессы жизнедеятельности и почему это сказывается на характеристиках организма.

В настоящей работе рассматривается только самое грубое разделение энергетического бюджета на функциональные потоки энергии. а величина энергетического дисбаланса (Еш) не подразделяется на различные составляющие, тогда как в действительности накопление энергии в организмах может происходить разными путями - запасание резервных веществ, рост, эмбриогенез, выкармливание потомства. Между тем, явно существуют определенные иерархические взаимосвязи между потоками энергии, направляемыми на эти нужды, механизмы их "переключения". Есть основания для того, чтобы полагать, что такое перераспределение энергии отвечает более развитым критериям приспособленности, чем рассматриваемое в настоящей работе отношение притока энергии к ее расходу. Оптимизационные модели, принимающие в качестве такого критерия количество потомков, оставляемое животными на протяжении фиксированной продолжительности жизни, показывают, что, в соответствии с принципом максимума Понтря-гипа, взятым из математической теории управления, оптимальным является чередование периодов роста, запасания резервов и размножения (Инсаров, 1975а; 19756; КоЕ1о¥зк1, исЬтапзкх, 1987; Кое1о№3-1а, 1991, 1992). Такая картина в самом деле наблюдается у разных видов животных. Так, чередование периодов роста, размножения и накопления резервов в предмиграционный период подробно изучено у птиц (Дольник, 1975: 1995). В экспериментах Дж. Перриго и Ф. Бронсона (Регг1£о, Вгопзоп, 1983) было показано, что у молодых самок домовых мышей при вынужденном увеличении затрат энергии на получение корма запасание энергии в .жировых депо преобладало над ее затратами на рост и созревание зверьков. Вполне допустимо также, что часть энергии, которая согласно модели относится к Ер, может расходоваться на дополнительную кормовую активность, что, по -видимому, наблюдается в предмиграционный период при гиперфагии у птиц (Дольник, 1975) или при выкармливании потомства.

Кроме того, процессы размножения связаны со специфическими видами активности, которые в настоящей модели отнесены к Еа. Это обстоятельство учитывается, скажем, в биоэнергетике птиц, где продуктивной энергией называется не только энергия, идущая на процессы развития и накапливаемая в новообразованных тканях, но и энергия, расходуемая на репродуктивное поведение (Дольник, 1975; КепсМ^Ь еЬ а1., 1977; Дольник, 1995; Гаврилов, 1995а; 19956).

Таким образом, в распределении бюджетов времени также следовало бы учитывать смену доминирования одних компонентов над другими. Вообще говоря, в настоящем варианте модели процессам размножения как таковым внимания практически не уделяется, что, естественно, существенно понижает степень ее общности. Это вызвано тем, что задачей работы было изучить область применения модели, основанной лишь на первом приближении критерия приспособленности, ограниченном уровнем отдельного (растущего или находящегося в стационарном состоянии) организма.

В естественных условиях величина "толерантности" к присутствию других особей (произведение квадрата дистанции обнаружения других особей на среднее время, в течение которого животные тем или другим образом реагируют на присутствие "чужака") скорее всего не постоянна и зависит от ранга особи, длительности "соседства", сезона и условий среды. Эти индивидуальные особенности в модели практически не учтены, хотя их рассмотрение может дать важные и интересные результаты. Вообще говоря, плотность населения в модели выступает в качестве простого фактора беспокойства, и рассуждения относительно зависимостей энергетических характеристик животных от этого фактора могут быть распространены на любой другой, если он требует отвлечения части времени, которым располагает животное. Как уже упоминалось (раздел 5.3.3), изменение чувствительности к факторам беспокойства может служить механизмом, регулирующим величину энергетического бюджета.

Рассмотренная в настоящее работе связь времени кормовой активности и площади участков обитания далеко не так однозначна как это принято в настоящей работе: коэффициент б (см. 5.3.8), имеющий смысл площади, обследуемой животным в поисках корма за единицу времени на самом деле может быть изменчив - животные могут использовать участок обитания более или менее интенсивно.

В модели не выделена такая важная (особенно для процессов терморегуляции) энергетическая составляющая как специфическое динамическое действие пищи. В рамках предложенной модели она может быть включена либо в Еь либо в Еа. Причиной такого огрубления является то обстоятельство, что эта величина изучена недостаточно подробно (Дольник, 1995).

Следовательно, разделение энергетического бюджета на функциональные составляющие, которое рассматривалось при построении модели, является весьма приблизительным и не единственно возможным.

В настоящей работе действие такого важнейшего экологического фактора как гетерогенность среды только слега затронуто; в основном же она описывает идеализированную равномерную среду, что также сильно ограничивает ее общность. Однако даже такое поверхностное рассмотрение гетерогенности среды позволяет надеяться, что более тщательный учет этого фактора даже в ограниченных рамках предложенного здесь принципа оптимальности может привести к более глубокому осмыслению его роли; модель в этом случае должна стать намного сложнее.

Трактовка приспособленности как вероятности оставить наи О А А большее число потомков, доживающих до репродуктивного возраста, чрезвычайно широка и охватывает самые разнообразные стороны жизнедеятельности организмов, В то же время единственным способом формулирования того или иного экстремального принципа является построение математической модели изучаемых явлений, а любая модель принципиально может отражать (да и то схематически, "карикатурно") лишь отдельные стороны реальных процессов.

Тем не менее, даже столь огрубленный подход позволяет делать некоторые выводы относительно процессов, происходящих не только на уровне организма, но и на групповом (популяционном) уровне. Поэтому есть основания предполагать, что при разработке более общего критерия оптимальности, ближе отражающего понятие Фишеровс-кой приспособленности, следует опираться на понятие об эффективности потоков энергии, хотя он, естественно, должен быть значительно шире, чем применяемый в настоящей работе. По всей вероятности, решение оптимизационной задачи в более общих случаях должно быть не двухступенчатым, как в настоящей работе, а многоступенчатым и, возможно, его нельзя будет найти столь простым аналитическим путем, как это сделано в разделе 5.2, - необходимо будет использовать более изощренные математические способы нахождения оптимальных решений.

Таким образом, представленное в настоящей работе формальное описание структуры энергетических бюджетов и их изменений под действием средовых факторов само по себе не может претендовать на то, чтобы называться всеобъемлющим. Скорее, его следует считать лишь первым приближением, необходимым для того, чтобы оценить возможность интерпретации наблюдаемых фактов в рамках экологе- энергетической концепции, описывающей -адаптивные реакции животных как стремление к максимально возможной в данных условиях эффективности метаболизма. Достаточно частое совпадение фактического материала, касающегося разнообразных явлений с тем, что ожидается в соответствии с упрощенной моделью, формализующей эту концепцию, дает основание для дальнейшей разработки этой концепции и ее детализации. Без построения формальной модели было бы невозможно продемонстрировать, что явления, относящиеся к разным сторонам жизнедеятельности животных, согласуются между собой в рамках единых теоретических представлений. В то же время проясняются пути дальнейшего развития как теоретических построений, так и направления экспериментальной работы, отправной точкой которых может служить представленная в настоящей работе концепция и построенная на ее основе простейшая формальная модель структуры энергетического бюджета.

11.2. ОБСУЖДЕНИЕ СЛЕДСТВИЙ, ВЫТЕКАЮЩИХ ИЗ ЭКОЛОГО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЙ КОНЦЕПЦИИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ.

В заключение имеет смысл обсудить некоторые следствия как общего так и более частного характера, вытекающие из представлений о стремлении животных к сохранению максимальной эффективности метаболизма как энергетической основы реакций животных на изменение условий существования.

В рамках этих представлений получает объяснение устойчиво наблюдающееся при изучении разных видов животных существование определенных соотношений между различными энергетическими характеристиками при самоподдержании- прежде всего, отношение максимально возможного потребления энергии и величины основного обмена. Это соотношение (4:1) отвечает требованию сохранения оптимальной структуры энергобюджета в любых условиях, в том числе и когда теплопотери полностью компенсируются теплопродукцией, связанной с жизнедеятельностью, без дополнительных затрат энергии специально на терморегуляцию.

В то же время на млекопитающих было показано, что, если максимально возможное потребление энергии при охлаждении действительно примерно в четыре раза превосходит затраты энергии на основной обмен, то у размножающихся (беременных и лактирующих) самок величина Етах существенно больше (Ие1пег, 1989; 1992; Ко1еза е1 а1., 1994). Открытой ("питающейся") системой, обменивающейся со средой потоками энергии, является в этом случае не одна самка, а самка вместе с эмбрионами или детенышами, на поддержание, рост и развитие которых направляется часть энергии, потребленной самкой. Оптимизация в этом случае должна проходить для всего такого "сверхорганизма" - детеныши и эмбрионы формально могут рассматриваться как его части. Такой подход применялся в настоящей работе при описании энергетических характеристик птенцов зяблика (раздел 8.1.2). Тогда обмен поддержания этой системы будет включать в себя как энергию поддержания самки, так и энергию поддержания массы потомства, то есть быть больше, чем Еь неразмножающейся самки. Соответственно, оптимальным должно являться значение Етах.< превышающее в четыре раза суммарные затраты на поддержание. Безусловно, биохимические и физиологические механизмы, приводящие к увеличению Етах в этом случае нуждаются в изучении.

Заметим в этой связи, что, если обмен поддержания выкармливаемых детенышей (или эмбрионов) зависит от массы их тела также как и для самостоятельно питающихся животных, то тогда с формальной точки зрения эффективность метаболизма системы "мать-детеныши" должна быть выше, чем таковая растущего организма той же суммарной массы, поскольку при 0 < Ь < 1 и при > (£ . (11.2.1)

Это наводит на мысль, что размножение (т.е. усложнение системы) в целом "выгоднее", чем рост. Здесь снова эффективность метаболизма системы увязывается со степенью ее организованности, структурированности.

В разделе (5.3.4) указывается, что из нашей модели следует возможность сохранения оптимальной структуры энергетического бюджета разными способами - путем изменения времени, затрачиваемого на активность, путем изменения структуры бюджета времени, путем изменения степени "толерантности" к присутствию других особей и, наконец, путем изменения величины бюджета энергии. При этом адаптивная структура бюджетов энергии сохраняется, когда соблюдаются определенные соотношения их компонентов, каждый из которых может быть описан либо как функция от других, либо как аргумент, определяющий значение других компонентов. Таким образом, достигается большая гибкость реакций на изменения условий существования, которая выражается в отсутствии жестких функциональных зависимостей: в зависимости от условий аргумент и функция могут меняться местами. При этом пределы изменения каждого из регулирующих параметров (например, времени или энергетической цены активности) без изменения других всегда ограничены.

Смена "регуляторов" по мере изменений качества среды проявляется в пороговом характере реакций животных на такие изменения.

При этом, вероятно, существует определенная иерархическая последовательность "включения" тех или иных механизмов. При изменении условий существования (кормообеспеченности, температуры среды, плотности населения и др.) сначала должны работать поведенческие механизмы, связанные с перестройками бюджетов времени при сохранении основных компонентов энергобюджета неизменными, отражающиеся, в частности, в изменениях пространственной структуры населения животных. Затем, по достижении качеством среды некоторого порога начинают изменяться энергетические характеристики, отражающееся в интенсивности продукционных процессов. Сильное ухудшение условий существования (ниже порога, определяющего достижение нулевого энергобаланса) должно приводить либо к потерям массы (и, в дальнейшем к гибели), либо к снижению базовой величины Еь (основного обмена).

Действительно, наши эксперименты по внесению искусственной подкормки на площадки мечения грызунов показали, что изменение кормообеспеченности в первую очередь вызывают изменения в пространственной организаций населения у двух видов грызунов - красной полевки на Южном Ямале и рыжей полевки на Среднем Урале. При сравнительно небольших дозах дополнительного корма пространственная организация населения грызунов изменяется, а структура и численность населения не отличаются от таковых на контрольных участках (табл. 11.2.1). Обильное же и продолжительное внесение подкормки приводит к изменениям режима динамики численности и параметров, характеризующих размножение (Добринский и др., 1985; 1986;, 1988; 1990а; 19906; 1994; Кряжимский, Добринский, 1986; КгуагЫшэкИ, 0оЬг1гшкП, 1995; табл. 11.2.2).

Снижение основного обмена у грызунов (являющихся излюбленным и одним из наиболее изученных объектов в экологии млекопитающих) наблюдается (при отсутствии размножения и заторможенном росте)

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кряжимский, Федор Викторович, 1998 год

1. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Изучение интенсивности потребления пиши грызунами // Зоол. журн. 1976. - Т. 55, вып. 1. - С. 122-127.

2. Андреев В.А. Температурные условия в снежных лунках рябчика (Tetrastes bonasia kolymensis But.) // Экология. 1977. - N 5. -С. 93-95.

3. Андреев В.А. Зимняя энергетика и бюджет времени флуктуирующих популяций белой куропатки Lagopus lagopus (L.) на северо-востоке Азии. // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: ЗИН АН СССР. - 1982. - С. 68-90.

4. Арнольд В.И. Теория катастроф. 2-е изд., доп. - М.: йзд-во МГУ, 1983. - 80 с.

5. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов // Биологические ритмы. М.: Мир. - 1984. - Т. 1. - С. 12-21.

6. Вазыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. - 181 с.

7. Батенина Н.В. О "критической точке" у мелких полевок // Зоол, журн. 1958. - Т. 37, N 12. - С. 1880-1892.

8. Вашенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1977а. - 294 с.

9. Вагаенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 19776. - 355 с.

10. Башенина Н.В., Окулова Н.М. Эколого-физиологические ритмы, этология // Европейская рыжая полевка. М.: Наука. - 1981. - С. 181-192.w \J X

11. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. -M.: Издательство ВИЭМ, 1937. 206 с.

12. Безсль B.C., Кряжимский Ф.В., Семериков Л.Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. I. Общие подходы // Экология. 1992. - Мб. - С. 3-12.

13. Безель B.C., Кряжимский Ф.В., Семериков Л.Ф., Смирнов Н.Г. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок. II. Методология // Экология. 1993. - N 1. - С. 36-47.

14. Бенесон И.Е., Большаков В.Н., Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В. Моделирование динамики популяций хищных млекопитающих при разных режимах промысла (на примере обыкновенной лисицы) // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 301, N 5. - С. 1269-1273.

15. Берталанффи Л., фон. Общая теория систем критический обзор // Исследования по общей теории систем. - М.: Прогресс. - 1969. -С. 23-84.

16. Большаков В.Н., Криницын C.B., Кряжимский Ф.В., Мартинес Ри-ка Х.П. Проблемы восприятия современным обществом основных понятий экологической науки // Экология. 1996. - N 3. - С. 165-170.

17. Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология. 1993. - N 3. - С. 3-16.

18. Большаков В.Н., Садыков О.Ф., Бененсон И.Е., Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В. Актуальные проблемы популяционного мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Л.: Гидрометеоиздат. 1987. - Т. 10. - С. 47-63.

19. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. М: Мир, 1978 - 303 С.

20. Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс. // 1урн. общ, биолог. 1965. - Т. 26, N 1.

21. Викторов Г.А- Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. - 271 с.

22. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 3. -С. 361-372.

23. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею.- Современные проблемы экологии. М., 1973. - С. 88-120.

24. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем, биолог. 1966. - Т. 61, N 2. - С. 274-293.

25. Винберг Г.Г. Зависимость энергетического обмена от массы тела у водных пойкилотермных животных // Журн. общ. биолог. -1976. Т.37, N 1. - С. 59-69.

26. Владимирова И.Г. Энергетика процесса регенерации // Термодинамика биологических процессов. М.: Наука. - 1976. - С. 165-174.

27. Гаврилов В.М. Общие закономерности влияния температуры на энергетику особи гомойотермного животного (на примере большой синицы Parus major, Passeriformes, Ayes // Докл. РАН. 1994а. - Т. 334, M 1. - С. 121-126.

28. Гаврилов ELM. Способность птиц к изменению неиспарительной теплоотдачи и возникновение гомойотермии с образованием базально-го метаболизма // Докл. РАН. 1994в. - Т. 339, N 1. - С. 130-136.

29. Гаврилов В.М. Максимальный, потенциальный продуктивный и нормальный уровни метаболизма существования у воробьиных и неворобьиных птиц: II. Связь с внешней работой, энергетические и экологические следствия.// Зоол. журн. 19956. - Т. 74, N4. - С. 108-123.

30. Гаврилов В.М. Максимальный суточный уровень внешней работы у гомойотермных животных: связь с базальной метаболической мощностью и размерам тела птиц // Докл. РАН. 1995в. - Т. 342, N 5. - С. 704-710.

31. Гаврилов В.М. Общие принципы энергетики гомойотермных животных (на примере эколого-аллометрического анализа в классе птиц): Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук /МГУ. М., 1996. - Машинопись. - 49 с.

32. Глансдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. М.: Мир, 1973. - 271 с.

33. Гофман-Кадошников П.Б. Молекулярно-генетическая теорияпрограммирования роста и ее значение как метода исследования проблем роста // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. - 1975. - С. 189-205.

34. Грудницкий В.А. Новая трактовка зависимости обмена от веса тела животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. - 1975. - 0. 240-244.

35. Данилов H.H. Роль животных в биоценозах Субарктики // Био-геоценотическая роль животных в лесотундре Шала. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1977 - С. 3-30.

36. Данилов П.П., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. - 256 с.

37. Добринская Л.А., Следь Т.В. Рост мальков карпа в экспериментальных условиях // Экология. 1974. - N6. - С. 62-68.

38. Добринский Л.Н., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. - 160 с.

39. Добринский Н.Л., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Экспериментальная оценка роли кормового фактора в динамике населения красной полевки на северной границе ареала // Экология, 1994. N 3. - С. 76-87.

40. Дольник В.Р. Энергетический обмен и эволюция животных // Усп. совр. биол. 1968. - Вып. 66. - С. 276-293.

41. Дольник В.Р. Сравнение энергетических расходов на миграцию и зимовку у птиц // Экология. 1971а. - N 3. - С. 88-89.

42. Дольник В.Р. Величина продуктивной энергии у птиц в разныефазы годового цикла // Экология. 19716., - N 3. - С. 89-91.

43. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. - 398 С.

44. Дольник В.Р. Энергетический метаболизм и размеры животных: Физические основы соотношения между ними // Журн. общ. биол. -1978. Т. 39, Мб. - С. 805-815.

45. Дольник В.Р. Поток энергии в организме и энергетическая модель гомойотермных животных // Экология. 1980а. - N 6. - С. 5-14.

46. Дольник В.Р. Коэффициенты для расчета расхода энергии сво-бодноживущими птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология. 19806. - Вып. 15. - С. 63-74.

47. Дольник В.Р. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: ЗИН АН СССР. - 1982. - С. 3-37.

48. Дольник В.Р. Затраты времени и энергии на защиту территории у птиц: связь с размерами тела и территории, потребностями особи и выводка и с экономией энергии при выкармливании птенцов /7 Экология. 1993, - N 2. - С. 26-38.

49. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. -СПб: Наука, 1995. 360 с.

50. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Энергетика зяблика в непродуктивные сезоны // Популяционная экология зяблика. Л.: Наука. -1982. - С. 41-63.

51. Дольник Т.А, Дольник В.Р. Продукция и продуктивная энергия при откладке яиц у птиц // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Л.: ЗИН АН СССР. - 1982. - С. 124-143.

52. Дольник В.Р., Яблонкевич М.Л. Рост, развитие и энергетикаУптенцов зяблика // Популяционная экология зяблика. Л.: Наука, 1982. - С. 240-262.

53. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. - 392 с.

54. Ердаков Л.Н., Путилов A.A., Тарновский A.B. Свободнотекущие ритмы активности трех видов грызунов // Экология. 1981. - N 5. - С 'У'^—'уу

55. Жигальский O.A., Кряжимский Ф.В. Исследование динамики популяций мышевидных грызунов на математической модели // Информационные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск: УНЦ АН СССР. -1976. - С. 13.

56. Заика В.Е. Рост гребневиков и медуз // Зоол. журн. 1973. -Т. 51, ВЫП. 2. - С. 179-188.

57. Заика В.Е. Балансовые уравнения роста животных. // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. - 1975. - С. 25-36.

58. Заика В.Е. Современное состояние теории роста // Математическая биология развития. М.: Наука. - 1982. - С. 40-49.

59. Заика В.Е. Балансовая теория роста животных. Киев: Наукова думка, 1985. - 192 С.

60. Заика В.Е., Макарова Н.П. Биологический смысл параметров, входящих в уравнение роста Берталанффи // Докл. АН СССР. 1971- Т. 199, Вып. 1. С. 242-244.

61. Звенигородская М.Э. Соотношения "вес особи плотность популяции" у млекопитающих // Экология популяций: тезисы докладов Всесоюзного совещания ( Новосибирск, 4-6 окт. 1988). - М.: Наука, 1988 - Ч. 2. - С. 71-74.

62. Зотин А. И. Второе начало, негэнтропия, термодинамика линейных необратимых процессов // Термодинамика биологических процессов. М.: Наука, 1976. - С. 16-25.

63. Зотин A.M. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. М.: Наука, 1974. - 157 с.

64. Зотин А.И., Зотина P.C. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения // Журн. общ. биол. 1969. - Т. 30, N 1. - С. 94-109.

65. Зотин А.И., Коиоплев В.А. Направление эволюционного прогресса организмов // Термодинамика биологических процессов. М.: Наука. - 1976. - С. 230-235.

66. Зотин А.И., Прокофьев Е.А., Зотина P.C. Использование критерия упорядоченности в качестве критерия дифференцировки. // Математическая биология развития. М.: Наука. - 1982. - С. 78-82.

67. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М: Пи-щепромиздат, 1955. - 252 с.

68. Ивлев B.C. Опыт оценки эволюционного значения уровней энергетического обмена // Журн. общ. биол. 1959. - Т. 20, N 1. - С. 94-103.

69. Инсаров Г.Э. Чередование роста и размножения в онтогенезе // Энергетические аспекты роста и размножения водных беспозвоночных.- Минск. 1975а. - С. 23-29.

70. Инсаров Г.Э. Ступенчатая модель роста и размножения организмов // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. -19756. - С. 114-121. .

71. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1973. - Т. 208, N 1. - С. 225-227.

72. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа адаптации // Журн. общ. биологии. 1946. - Т.7, вып. 6. - С. 417-434.

73. Калабухов Н.И., Полузадова О.Б. Некоторые эколого-физиологические особенности арктического и пустынного видов лисиц: песца и корсака // Докл. АН СССР. 1946. - Т. 54, N 4. - С. 343-345.

74. Капица П.Л. Эксперимент, теория, практика. М.: Наука, 1981. - 495 с.

75. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (Основы синэкологии). М., 1933. - 244 с.

76. Клевезаль Г.А. Рост наземных позвоночных // ВИНИТИ: Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. 1973. - Т. 4 - С. 116-185.

77. Клевезаль Г.А. Факторы, влияющие на рост животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. - 1975. - С. 161-167.

78. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362с.

79. Коноплев В.А., Зотин А.И. Критерий упорядоченности и его применение к некоторым эволюционным проблемам // Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калининград, 1975. - Т. 2. - С. 98-108.

80. Коноплев В.А., Зотин А.И. Статистическая интрепретацияо>?п функции внешней диссипации и критерия эволюции // Термодинамика биологических процессов. М.: Наука. - 1976. - С. 65-69.

81. Корзухин М.Д. Некоторые стратегии онтогенеза растения в условиях конкуренции // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - Т. 7. - С. 234-241.

82. Корзухин М.Д., Семевский Ф.Н. Синэкология леса. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 192 с.

83. Коростышевский М.А., Эппель М.С. Степенная зависимость закон Рубнера - биологический механизм // Журн. общ. биолог. -1979. - Т. 40, N 6. - С. 938-940.

84. Корытин Н.С. Регуляция плодовитости в эксплуатируемых популяциях лисиц // Экология. 1983. - N 2, - С. 79-81.

85. Корытин Н.С., Кряжимский Ф.В., Вененсон И.Е. Исследование динамики эксплуатируемой популяции обыкновенной лисицы (.Уи1рев уи1рез Ь.) на математической модели // Журн. общ. биол. 1989. -Т. 50, вып. 1. - С. 60-71.

86. Кошкина Т.В., Короткое Ю.С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов.- М.: йзд-во Моск. гос. университета. 1975. - Вып. 12. - С. 5-61.

87. Коштоянц X.С. Основы сравнительной физиологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1951. - Ч. 1. - 524 с.

88. Кряжимский Ф.В. Возрастная структура популяции полевок-экономок на разных фазах динамики их численности // Динамика популя-ционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1982а. - С. 3-8.

89. Кряжимский Ф.В. Энергетический обмен и дифференциация животных по размерам // Вопросы экологии животных (Информационные материалы ИЗРиЖ УНЦ). Свердловск: УНЦ АН СССР. - 19826. - С. 42.

90. Кряжимский Ф.В. Трофический ресурс и оптимизация бюджетов времени и энергии у растительноядных животных // Оптимальные местообитания растительноядных животных: препринт. Красноярск: МЛиД СО АН СССР. - 1985а. - С. 10-17.

91. Кряжимский Ф.В. Энергетический обмен и дифференциация животных по размерам тела // Энергетика роста и развития животных. -Свердловск: УНЦ АН СССР. 19856. - С. 3-10.

92. Кряжимский Ф.В. Принцип оптимальности и энергия существования гомойотермных животных // Экологическая энергетика животных: тезисы докладов (31 октября- 3 ноября 1988 г., г. Суздаль). Пу-ЩИНО: ЙЕР АН СССР, 1988а. - С. 92-94 .

93. Кряжимский Ф.В. Факторы среды и оптимальная регуляция бюджетов времени и энергии у гомойотермных животных // Экологическая энергетика животных. Свердловск: УрО АН СССР. - 19886. - С. 5-33.

94. Кряжимский Ф.В. Механизм формирования альтернативных типов роста и выживаемость грызунов // Журн. общ, биол. 1989, - Т. 50, N 4. - С. 481-490.

95. Кряжимский Ф.В. Влияние кормообеспеченности и числа животных в группе на суточную активность рыжих полевок // Млекопитающие в экосистемах. Свердловск: УрО АН СССР. - 1990. - С. 33-34.

96. Кряжимский Ф.В. Участки обитания животных и регуляция энергетического баланса // Экология. 1992. - N 4. - С. 55-66.

97. Кряжимский Ф.В., Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Структура популяции полевок-экономок и их воздействие на растительность пойменных лугов Южного Ямала // Информационные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1978. - С. 17.

98. Кряжимский Ф.В., Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Влияние полевок-экономок на баланс СОг в луговых ассоциациях Южного Шала // Труды Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. -Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979а. - Вып. 125, - С. 19-26.

99. Кряжимский Ф.В., Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Рост полевок-экономок в природной популяций на Южном Шале // IX Всесоюзный симпозиум по биологическим проблемам Севера : (тез. докл.). -Сыктывкар, 1981. С 7.

100. Кряжимский Ф.В., Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Структура популяции грызунов и их влияние на растительность // III Съезд Всесоюзного териологического общества (тез.докл). М.: Наука, 1982. - Т. I. - С. 229.

101. Кряжимский Ф.В., Корытин Н.С., Бененсон И.Е. Модель динамики эксплуатируемой популяции хищных млекопитающих // Математическое моделирование сложных биологических систем. М.: Наука. - 1988.- С. 98-109.

102. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Внутрипопуляционная регуляция роста полевок-экономок в естественных условиях // Экология. -1983. N 5. - С. 69-74.

103. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский Л.Н. Пространственная организация населения полевок-экономок в пойменных лугах Южного Шала // Информационные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. -Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. - С. 24-25.

104. Кряжимский Ф.В., Малафеев КЗ. М., Добринский Л.Н. Частичный поток энергии через популяцию полевок-экономок в луговых ценозах Субарктики // Грызуны: материалы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1980. - С. 342-343.

105. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский Л.Н. Регуляция роста и выживаемости в природной популяции полевок-экономок // Грызуны: материалы VI Всесоюзного совещания. -Л.: Наука, 1984. -С. 400-401.

106. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский Л.Н. Рост и выживаемость полевок-экономок на разных фазах популяционного цикла // Экологические аспекты роста и развития животных. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1985. - С. 3-10.

107. Кун Т. Структура научных революций. М.: Прогресс, 197'?. -300 с.

108. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во МГУ. - 1952. - С. 9-46.

109. Лазуткин АЛ, Мосин А.Ф. К оценке физиологического состояния природных популяций некоторых видов полевок в различные сезоны года. /./ Биологические проблемы Севера: тезисы докладов X Всесоюзного симпозиума. Магадан, 1983. - Ч. 2. - С. 37-38,

110. Ларин С. А. Белка. М.: Пщепромиздат, 1955. - 88 с.

111. Ломов И.А. Относительная мощность и основной обмен // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. - 1975. - С. 244-248.

112. Лукьянов O.A. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореферат дисс. докт. биол. наук / ЙЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург, 1997. - Машинопись. - 46 с.

113. Макарова А.Р. Изучение пищевого поведения у некоторых млекопитающих // Сложные формы поведения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. -1965. - С. 134-138.

114. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхилдж Дж. Питание животных.- М.: Колос, 1970. 503 с.

115. Межжерин В.А. Концепция энергетического баланса в современной экологии // Экология. 1987. - N 5. - С. 15-22,

116. Межжерин В.А. Два подхода к изучению энергетики популяций // Экология. 1989. - N 2. - С. 4-12.

117. Методы определения продукции водных животных / ред. Г.Г. Ви~ берг. Минск: Вышейш. школа, 1968. - 245 с.

118. Мина М.В. Аллометрический рост // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука. - 1975. - С. 176-181.

119. МинаМ. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М.: Наука, 1976.- 291 С.

120. Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н. Физиологические и биохимические характеристики лесных полевок при разной плотности популяции // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 198-5. - С. 10--23.

121. Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н., Чернявский Ф.Б. Об изменчивости некоторых физиологических и биохимических показателей у красной полевки в Приохотье // Экология. 1985. - Т 4. - С. 44-48.

122. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ. - 1951. -Вып. 4 - С. 3-21.

123. Никитина H.A. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР // Зоол. журн. 1972. - Т. 51, Вып. 1. - С. 119-126.

124. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир, 1978.- 351 с.

125. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 352 с.

126. Овсянников Л.Л. Свирежев Ю.М. Эволюция плодовитости и критерий Фишера // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, М 5 - С. 621-626.

127. Озернюк Н.Д. Изменение количества митохондрий в процессе онтогенеза вьюна // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 207, N 4. - С. 947-977.

128. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири // Зоол. журнал. 1971. - Т. 50, вып. 6. -С. 908-916.

129. Оленев Г.В. Динамика генерационной структуры популяции рыжей полевки в период спада и восстановления численности // Популяци-огшые механизмы динамики численности животных. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1979. - С. 23-32.

130. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды (на примере рыжей полевки) // Журн. общ. биолог. 1981. - Т. 42, N 4. - С. 506-511.

131. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1982. - С. 9-22.

132. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. М.: Наука, 1991. - С. 93-108.

133. Павлинин В.Н., Шварц С.С. Опыт экологической оценки воздействия голодания на организм животных // Зоол. журн. 1951. - Т. 30, Вып. 6 - С. 620-628.

134. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 423 с.

135. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука, 1983. - 270 с.

136. Петрусевич К. Основные понятия в исследованиях вторичной продукции. // Журн. общ. биол. 1967. - Т. 28, N 1. - С. 12-29.

137. Пианка Э. Эволюционная экология. М. : Мир, 1981. - 399 с.

138. Покровский A.B. Сезонные изменения скорости полового созревания самок степной пеструшки и некоторых других видов полевок // Труды МОИП. 1967. - Т. 25. - С. 78-81.

139. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. - 148 с.

140. Постников С.Н. Усвоение пищи у зерноядных воробьиных птиц. // Зоол. журн. 1976. - Т. 55, вып. 3. - С. 463-466.

141. Потапов Р.Л. Биоэнергетика тетеревиных птиц Tetraonidae в зимний период // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе: труды Ин-та зоологии АН СССР. Л.: ЗИН АН СССР. - 1982. - Т. 113. -С. 57-67

142. Пригожин И., Николис Ж. Биологический порядок, структура неустойчивости // Усп. физ. наук, 1973. Т. 109, вып. 3, - С. 517-544.

143. Пястолова O.A. Полевка-экономка // Млекопитающие Шала и Полярного Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1971. - С. 127-149.

144. Радзинская Л.И., Никольская И.С. Изменение энергетического обмена в процессе онтогенеза животных // Математическая биология развития. М.: Наука. - 1982. - С. 160-168.

145. Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. / В.Н. Большаков, Л.Н. Добринский, Б.С. Кубанцев и др. М.: Наука, 1991. - 276 с.

146. Рачко П. Имитационная модель динамики роста дерева как элемента лесного биогеоценоза // Вопросы кибернетики. 1979. - Т. 52. - С. 73-110.

147. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1969.- 215 С.

148. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 366 с.

149. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. - 352 с.

150. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса.- М.: Изд-во Думнова, 1925. 84 с.

151. Сегаль А.Н. Экологическая терморегуляция у американской норки // Экология. 1972. - N 5. ~ С. 82-85.

152. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медицина, 1960. - 254 с.

153. Селье Г. От мечты к открытию: Как стать ученым. М.: Прогресс, 1987. - 368 с.

154. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Математическое моделирование экологических процессов. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 280 с.

155. Скворцов Г.Н. Сезонные изменения некоторых зколого-физиологических особенностей мохноногого тушканчика и торбоганчика в условиях Туркмении // Грызуны и борьба с ними. Саратов. - 1959. -С. 21-36.

156. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978. - 264 с.

157. Стратонович Р.Л. Нелинейная неравновесная термодинамика. -М.: Наука (Гл. ред. физ.-мат. лит.) 1985. - 480 с.

158. Страутман Е.И. Ондатра в Казахстане. Алма-Ата: йзд-во АН КазССР, 1963. - 231 с.

159. Тимофеев-Ресовский Н.В. Структурные уровни биологических систем // Системные исследования. М.: Наука. -1970. - С. 80-96.

160. Томпсон Дж. М. Т. Неустойчивости и катастрофы в науке и технике. М. : Мир, 1985. - 254 с.

161. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980. - 404 с.

162. Ханин М.А. Энергетика и критерии оптимальности онтогенетических процессов. // Математическая биология развития. М.: Наука. - 1982. - С. 177-187.

163. Ханин М.А., Дорфман Н.Л. Эволюционный принцип оптимальности и его использование для построения уравнений роста // Количественные аспекты роста организмов, м.: Наука. - 1975. - С. 121-140.

164. Ханин М.А., Дорфман Н.Л., Бухаров И.Б., Левадный В.Г. Экстремальные принципы в биологии и физиологии. М.: Наука, 1978. - 153 с.

165. Фенюк Б.К., Шейкина М.В. Длительность жизни в природе полевок (Microbus arvalis Pallas) // Вестн. микроб., эпид. и паразит.- 1940. Т. 19, вып. 3-4. - С. 15-24.

166. Чернявский Ф.Б., Короленко Г.Е. Динамика численности и изменчивость некоторых популяционных показателей красной полевки на крайнем северо-востоке Сибири // Экология. 1979. - N 1. -С. 80-88.

167. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982.- 164 с.

168. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа (к теории стабилизирующего отбора) // Журн. общ. биол. 1968. - Т. 39, N 1. - С.12.24.

169. Шварц С.С. Материалы к составлению долгосрочного прогноза развития популяционной экологии // Экология. 1972. -Мб. - С.13.18.

170. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 276 С.

171. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова H.A., Оленев В.Г., Покровский A.B., Пястолова O.A. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общ. биологии. 1964. - Т. 25, N 6.-С. 417-433.

172. Шварц С.С,, Оленев В.Г., Жигальский O.A., Кряжимский Ф.В.

173. Изучение роли сезонных генераций мышевидных грызунов на имитационной модели // Экология. 197?. - N 3. - С. 12-21.

174. Шварц G.G., Оленев В.Г., Кряжимский Ф.В., Жигальский O.A. Исследование динамики численности и возрастной структуры популяции мышевидных грызунов на имитационной модели // Докл. АН СССР.- 1976. Т. 228, Мб. - С. 1482-1484.

175. Шварц С.С., Пястолова O.A., Добринская Л.А., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология,- М.: Наука, 1976, 151 с.

176. Шеннон Р. Имитационное моделирование систем искусство и наука. - М.: Мир, 1978. - 418 с.

177. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М. : Изд-во МГУ, 1977, - 261 С.

178. Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии // Экология, 1981. - N 1. -С. 5-11.

179. Шилов И.А., Большаков В.Н., Кряжимский Ф.В, Экология на III Международном териологическом конгрессе // Экология, 1983. - N 4. - С. 56-63.

180. Шилов И.А., Калецкая М.Л., Ивашкина И.Н., Солдатова А.Н. Динамика численности полевок-экономок (Microtus oeconomus Pall.) в Дарвинском заповеднике // Бюлл. МОШ. Отд. биол., 1977, т. 82, N 5, с, 10-20,

181. Шмальгаузен И.И, Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.-Л.г Биомедгиз. - 1935. -- С, 8-60,

182. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных. Приспособление и среда, М.: Мир, 1982а. - Кн. 1. - 416 с.

183. Шмидт-Нильсен К. Размеры животных: почему они так важны? -М. : Мир, 1987, 259 С.

184. Шноль С.Э. Физико-химические факторы эволюции, М.: Наука, 1979. - 263 с.

185. Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики. М.: Атомиздат, 1972. - 146 о.

186. Щеглова А.И. Влияние температуры ореды на суточный ритм активности у некоторых грызунов // Опыт изучения регуляции физиологических функций.- Л., 1953. Т. 2. - С. 170-182.

187. Эйген М. Молекулярная самоорганизация и ранние стадии эволюции // Успехи физ. наук. 1973. - Т. 109, вып. 3. - С. 545-589.

188. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление / ред. К.С. Холинг. М.:Мир, 1981. - 397 с.

189. Эшби У. Р. Принципы самоорганизации // Принципы самоорганизации. М.: Мир. - 1966. - С. 314-343.

190. Эшби У. Р. Общая теория систем как новая научная дисциплина // Исследования по общей теории систем. М.: Прогресс. - 1969. -С. 125-143.

191. Яскин В.А. Реакция рыжих полевок на зимне условия, засуху и изменения плотности популяции // Экология. 1981. - N 1, - С. 46-54.

192. Anderson М. On optimal predator search // Theor. Popul. Biol. 1981. - Vol. 19, N 1. - P. 58-86.

193. Andrzeo'ewska L., Breymeyer A., Kajak A., Wojcik Z. Experimental studies on trophic relationships of terrestrial invertebrates // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. -Warszawa-Krakow: PWN. 1967. - Vol. 17 - P. 477-496.

194. Andrzejewski R., Mazurkiewicz M. Abundance of food supply and size of bank vole's home range // Acta theriol. 1976. -Vol. 216, N 17. - P. 237-253.

195. Armstrong J.T. Breeding home range in the nighthawk andbirds; its evolutionary and ecological significance // Ecology. -196-5. Vol. 46, N 3. - P. 619-629.

196. Ashoff J. Thermal conductance in mammals and birds: its dependence on body size and circadian phase // Comp. Biochem. Physiol. 1981. - Vol. 69A.- P 611-619.

197. Baile C.A., Della-Ferra M.A. Physiology of control of food intake and regulation of energy balance in diary cows // Nutrition and Lactation of the Diary Cow / ed. P.C. Gansworthy. lon-dom: Butterworth. - 1988. - P. 251-261.

198. Baker M.C., Mewaldt. R.L. The use of space by Whiteerowned sparrows: juvenile and adult ranging patterns and home range versus body size composition in an avian granivore community /./ Be-hav. Ecol. and Sociobiol. 1979. - Vol. 6, N 1. - P. 45-52.

199. Banse K., Mosher S. Adult body mass and annual producti-on/biomass relationships in field populations // Ecol. Monogr. -1980. Vol. 50, N 3. - P. 355-379.

200. Bartholomew G.A. Body temperature and energy metabolism: (Chapter 8) // Animal Physiology: Principles and Adaptations / ed. Gordon M.S. N.Y: Macmillan Publ. Co. - 1972. - P. 298-368.

201. Beachem T.D. Size and growth characteristics of dispersoing voles, Microtus townsendii // Oecologia. 1979. - Vol. 42, N 1. -P. 1-10.

202. Bendell J.F. Food as a control of a population of the white-footed mice, Peromyscus leucopus novehoracensis (Fisher). // Can. J. Zool. 1959. - Vol- 37, N 1 - P. 173-209.

203. Benedict F.G. Vital energetics; a study in comparative basal metabolism // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1938. - N 503. - P. 133-16-4.

204. Bertalanffy L., von. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth lows II) // Human Biol. 1938. - Vol. 10, N 2. - P. 181-213.

205. Bertalanffy L., von. An outline of gemeral systems theory // Brit. J. Phlosoph. Sci. 1950. - Vol. 1. - P. 134-165.

206. Bertalanffy L., von. General systems theory // General Systems. 1956. - Vol. 1. - P. 1-10.

207. Bradley S.R., Deavers D.R. A re-examination of the relationship between thermal conductance and body weight, in mammals // Comp. Biochem. Physiol. 1980, - Vol. 65A. - P. 465-476.

208. Brody C.S. Bioenergetics and growth. N.Y.: Reynolds Publ. Co, 1945. - 1023 p.

209. Buchalczyk A. Seasonal changes in the activity of shrews // Acta theriol. 1972, - Vol. 17, N 20. - P. 221-243.

210. Burt. W.M. Territoriality and home range concept. as applied to mammals // J. Mammal. 1943 - Vol.24, N 2. - P. 346-352.

211. Calder W.A. Consequences of body size for avian energetics // Avian energetics. Cambridge, 1974. - N 15. - P. 86-144.

212. Calhoun J.B. The social use of space // Physiology of Mammals. N.Y.-L.: Academic Press, 1963. - Vol. 1. - P. 2-187.

213. Calhoun J.B., Casby J.U. Calculation of home range and density of small mammals // US Public Health Monogr. 1958. - Vol. 55. - 24 p.

214. Caraco T. On foraging time allocation in a stochastic environment // Ecology. 1980. - Vol. 61, N 1. - P. 119-128.

215. Caraco T., Martindale S., Whittam T.S. An empirical demonstration of risk-sensitive foraging preferances // Anim. Behav. -1980. Vol. 28, N 3. - P. 820-830.

216. Charnov E.L. Optimal foraging: attack strategy of a mantid // Amer. natur. 1976. - Vol. 110, N 1. - P. 141-151.

217. Charnov E. Evolution of life history variation among female mammals // Proc. Mat. Acad. Sci. USA. 1991. - Vol. 88.- P. 1134-1137.

218. Churchfield S. The influence of temperature on the activity and food consumption of the common shrew // Acta theriol. 1982. - Vol. 35, N 4. - P. 128-146.

219. Christian J.J. The adrenal-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. 1950. - Vol. 31, N 3. - P. 247-259.

220. Christian J.J., Davis D.E. Endocrines, behaviour and population // Science. 1964. - Vol. 146, M 3651. - P. 1550-1560.

221. Clark W.C., Jones D.D., Holling C.S. Lessons for ecological policy design: a case study of ecosystem management. // Ecol. Model 1. 1979. - N 7. - P. 1-53.

222. Clements F.E., Shelford V.E. Bioecology. N.Y.: John Wiley & Sons, 1939. - 425 p.

223. Cockburn A. Population regulation and dispersion of the smoky mouse, Pseudomys fumeus. II. Spring decline, breeding success and habitat heterogeneity // Austr. J. Ecol. 1981. - Vol. 6, N 2. - P. 255-266.

224. Daan S., Slopsema S. Short term rythms in foraging behaviour of the common vole, Microtus arvalis // J. Comp. Physiol. 1978. - Vol. 127, N 1. - P. 215-227.

225. D'Arcy Thompson W. On growth and form. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1942. - 1116 p.

226. Damuth J. Home range, home range overlap, and species energy use among herbivorous mammals // Biol. J. Linn. Soc. 1981. -Vol. 15, N 3. - P. 185-193.

227. Davis D.F., Golley F.B. Principles in Mammalogy. N.Y.: Reynolds Publ. Co, 1963. - 335 p.

228. DeLury D.B. The estimation of population size by a marking and recapture procedure // J. Fish. Res. Board Canada. 1958. -Vol. 15, Ml. - P. 19-25.

229. Dixon K.R., Chapman J. A. Harmonic mean mesure of animal activity areas // Ecology. 1980. - Vol. 61, N 5. - P. 1040-1044.

230. Dunstone N., 0'Conner R.J. Optimal foraging in an amphibious mammal, I. The aqualung effect // Anim. Behav. 1979. - Vol. 27, N 12. - P. 1182-1194.

231. Elton C.S. Animal Ecology. L.: Sidgwick and Jackson, 1927.- ^p,*? A. O f- 209 p.

232. Elton C.S. Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics. L.: Oxford Univ. Press, 1942. - 496 p.

233. Emlen J.M. The role of time and energy in food preferance // Amer. Natur. 1966. - Vol. 100, N 5. - P. 611-617.

234. Faustov V.S. Changes in ATP levels and respiration in regenerating axolotl limbs // Anat. Rec. 1969. - Vol. 163. - P. 301-315.

235. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Oxford Univ. Press, 1930. - 272 p.

236. Foraging Behaviour / eds. Kamil A.C., Krebs J.R., Pulliam H.R. N.Y.: Plenum Press. - 1987. - 676 pp.

237. Forbes J.M. The Voluntary Food Intake in Farm Animals. -London : Butterworth, 1986. 206 p.

238. Gibb J.A. Food, feeding habits and territoriality of the Rock Pipit, Anthus spinoletta. // Ibis. 1956. - Vol. 98. - P. 163-208.

239. Gill F.B., Wolf L.L. Economics of feeding territoriality in the golden-winged sunbird. // Ecology. 1975. - Vol. 56, N 2. -P. 333-345.

240. Gill M., Rook A.J., Thiago L.R.S. Factors affecting voluntary intake of roughages by the diary cow // Nutrition and Lactation of the Diary Cow / ed. P.C. Gansworthy. London: Butterworth. -1988. P. 2621-279.

241. Gliwicz J. Why do some young voles stop growing? //Pol. ecol. Stud. 1994. - Vol. 20, N 3-4. - P. 335-341.

242. Golley F.B. Energy dynamics of a food chain of an old-field community // Ecol. Monogr. 1961. - Vol. 30, N 1. - P. 187-206.

243. Gould S. J. Allometry -and size in onthogeny and phylogeny.

244. Biol. Rev. 1966. - Vol. 41, N 4. - P. 587-639.

245. Griffits D. Foraging cost and relative prey size // Amer, Natur. 1980. - Vol. 116, N 5. - P. 743-752.

246. Grodzinski W. Two measures of metabolic rate in common voles, Microtus arvalis (Pall.) // Energy metabolism of farm animals / ed. Blaxter K.L., Thorbek G., Kielanowski J. N.Y.: Oriel Press Ltd. - 1969. - P. 399-400.

247. Grodzinski W., Makomaska M., Tertil R., Weiner J. Bioenerge-tics and total impact of vole populations // Oikos. 1977. -Vol. 29, N 3. - P. 494-509.

248. Grodzinski W,, Weiner J. Energetics of small and large mammals // Acta zool. fenn, 1985. - N 172. - P. 7-10.

249. Grodzinski W., Wunder B.A. Ecological energetics of small mammals // Small mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge, N.Y., Melbourne: Cambridge Univ. Press, 1975.- P. 173-204.

250. Grovum W.L. A new look at what is controling food intake // Proc. Symp. Feed Intake in Beef Cattle, Animal Science Dept, Oklahoma State Univ. - 1987. - P. 1-39.

251. Halberg F., Reinberg A. Rhythms circadiens et rhythms de basses frequences en physiologie humaine // J. Physiol. (France).- 1967. Vol. 59, Ml. - P. 117-200.

252. Harestad A.S , Bunnell F.L. Home range and body weight a réévaluation. // Ecology. - 1979, - Vol. 60, N 2. ~ P.389-402.

253. Harris L.E. Glossary of energy terms. Washington: Mat. Acad. Sci. - 1960. - Vol. 1040. - P. 1-10.

254. Hart J.C. Rodents. // Comparative physiology of thermoregulation. N.Y., 1971. - Vol. 2 (Mammals).- P. 1-149.

255. Harvey P.H. , Nee S. How to live like a mammal? // Nature. -1991. Vol. 350. - P. 23-24.

256. Hayne D.N. Two methods for estimating populations from trapping records // J. Mammal. 1949. - Vol. 30, N 2. - P. 399-411.

257. Heglund N.C. Taylor C.R., McMahon T.A. Scaling stride frequency and gait to animal size: mice to horses // Science. 1974. - Vol. 186 - P. 1112-1113.

258. Heikura K. Effect of climatic factors on the field vole, Microtus agrestis // Oikos. 1977. - Vol. 29, N 3. - P. 607-615.

259. Heinsworth F.R. Feeding: Models of costs and benefits in energy regulation // Amer. Zool. 1978, - Vol. 18, N 5. - P. 707-714.

260. Hemmingsen A. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface and the evolution // Rep. Steno Mem. Hosp. (Copenhagen). 1960. - Vol. 9, N 2. - P. 1-110.

261. Hengeveld R. Dynamic biogeography. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990. - 345 p.

262. Herreid C.F., Kessel B. Thermal conductance in birds and mammals // Comp. Biochem. Physiol. 1967. - Vol. 21. - P. 405-414.

263. Hixon M.A. Energy maximizers and time maximizers: theory and reality // Amer. Natur. 1982. - Vol. 119, N 4. - P. 569-599.

264. Holling C.S. The components of predation as revealed by a study of small mammal predation of the European pine sawfly //

265. Canad. Entomol., 1959a. Vol. 91, N 2. - P. 293-320.

266. Holling C.S. The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European pine sawfly // Canad. Entomol. 1959a. - V. 91, N 2 - P. 293-320.

267. Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism. // Canad. Entomol. 1959b - V. 91, N 3 - P. 385-398.

268. Holling C.S. The functional response of predators to pray density and its role in mimicry and population regulation. // Mem. Entomol. Soc. Canada. 1965. - N 45. - 60 p.

269. Holling C.S. The analysis of complex population processes. / Canad. Entomol. 1964. - Vol. 96. - P. 335-347.

270. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. - N 4. - P. 1-23.

271. Houston A.I., McNamara J. The effect of environmental variability on growth // Oikos. 1990. -Vol. 59, N 1. - P. 15-20.

272. Hudges R.N. Optimal diet under the energy maximization premise: the effects of recognition time and learning // Amer. Natur. 1979. - Vol. 113. - P. 209-221.

273. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Qant. Biol. 1957. - N 22. - P. 415-427.

274. Huxley J. Problems of relative growth. L.: Metheun, 1932. - 276 p.

275. Huxley J., Teissier G. Terminology of relative growth // Nature. 1936. - Vol, 137, N 3471. - P. 780-781.

276. Johnstone-Wallace D.B., Kennedy K. Grazing management practices and their relationship to the behaviour and grazing habits of cattle // J. Agric. Sci. 1944. - Vol. 34, Ml. - P. 190-197.

277. Jolly G.M. Explicity estimates from capture-recapture data with both death and immigration stochastic model // Biometrica. - 1965. - Vol. 52. - P. 225-24?.

278. Jones D.D. Catastrophe theory applied to ecological systems // Simulation. 1979. - Vol. 29, N 1. - P. 607-615.

279. Kaczmarek W. Methods of production estimation in various types of .animal populations // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow: PWN, 196?. - Vol. 2. - P. 413-446.

280. Katelaars J.J.M.H., Tolkamp B.J. Towards a new theory of feed intake regulation in ruminants: 1. Causes of differences in voluntary feed intake: critique of current views // Livestock Prod. Sci. 1992. - N 30. - P. 269-296.

281. Kendeigh S.C. Effect of air temperature on the rate of energy metabolism in the English sparrow // J. ExpEr. Zool. 1944. -Vol. 96. - P. 1-16.

282. Kendeigh S.C. Effect of temperature and season on energy resourcEs of the English sparrow // Auk. 1949. - Vol. 66. - P. 113-127.

283. Kendeigh S.C. Energy requirements for existence in relation to size of bird // Condor. 1970. - Vol. 72. - P. 60-65.

284. Kendeigh S.C., Dol'nik V.R., Gavrilov V.M. Avian energetics .// Grazing birds in ecosystems. Cambridge; L.; N.Y.; Melbourne: Cambridge Univ. Press. - 1977. - P. 127-204.

285. King J.R., Earner D.S. Energy metabolism, thermoregulation, and body temperature // Biology and comparative physiology of birds. N.Y. - 1961. - P. 215-288.

286. Kleiber M. Body size and metabolism // Hilgardia. 1932.- N 6. P. 315-353.

287. Kleiber M. The Fire of Life: an Introduction to Animal Energetics. N.Y.-L.: Whiley & Sons, 1961. - 454 p.

288. Kleiber M. Metabolic body size // Energy metabolism. -L.-N.Y.: Academic Press. 1965. - P. 427-435.

289. KorytinN.S., Benenson I.E., Bo1shakov V.N., Kryazhimskii F.V. A rational strategy of exploration of red fox populations with multiple equilibrium states // Trans. Congr. Int. Union Game Biol. 1992. Vol. 18, N 2. - P. 551-554.

290. Koteja P., Krol E., Stalinski J. Maximum cold- and lactation-induced rate of energy assimilation in Acomys cahirinus // Pol. ecol. Stud. 1994. - vol. 20, N 3-4. - P. 369-374.

291. Kozlowski J. Optimal energy allocation models an alternative to the concept of reproductive effort and cost of reproduction // Acta Oecologica. - 1991. - N 12. - P. 11-33.

292. Kozlowski J. Optimal allocation of resources to growth and reproduction: implications for age and size at maturity // Trends Ecol. Evol. 1992. - Vol. 7. - P. 15-19.

293. Kozlowski J., Uchmanski J. Optimal individual growth and reproduction in perennial species with indeterminate growth // Evolut. Ecology. 1987. - N 1. - P. 214-230.

294. Krebs C.J. A review of the Chitty Hypothesis of population regulation // Can. J. Zool. 1978. - Vol. 56, N 12. - P. 2463-2480.

295. Krebs C.J., Boonstra R. Demography of the spring decline in populations of the vole, Microtus townsendii // J. Anim. Ecol. -1978. Vol. 47, N 11. - P. 1007-1015.

296. Krebs J.R., Erichsen J.T., Webber M.J., Charnov E.L. Optimalpray selection in the great tit (Parus major) // Anim. Behav. -197?. Vol. 25, Ml. -P. 30-38.

297. Kryazhimskii F.Y. Optimal regulation of energy budgets in rodents // Mammalia 1993. - Vol. 57, M 4. - P. 634.

298. Kryazhimski i F.V. Optimal regulation of energy budget in rodents // Pol. ecol. Stud. 1994. - Vol. 20, N 3-4. - P. 387-392.

299. Kryazhimskii F.V. Energy allocation in mammals: why is it such as it is? // 2nd Europen Congress of Mammlogy. Abstracts of oral and poster papers ( Southampton, March 1995). - Southampton, 1995. - P. 73,

300. MacArthur R.A., Aleksiuk M. Seasonal microenvironments of the muskrat. (Ondatra zibet!ca) in a Northern marsh // J. Mammal., 1979. Vol. 60, N 1. - P. 146-154.

301. MacArthur R.H., Pianka E.R. On optimal use of a patchy environment // Amer. Natur. 1966. - Vol. 10, N 5. - P. 603-609.

302. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeograp-hy.~ Princeton N.Y.: Princeton Univ. Press, 1967. - 203 p.

303. Macfadyen A. Methods of investigation of productivity of invertebrates in terrestrial ecosystems // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow: PWN, 1967. - Vol. 2. - P. 383-412.

304. Mackin-Rogalska R. Elements of spatial organization of common vole population // Acta theriol. 1979. - Vol. 24, N 14. -P. 171-199.

305. Mackler B., Grace R. -and Duncan H.M. Studies of mitochondrial development, during embryogenesis in the rat // Arch. Biochem. •and Biophys. 1971. - N 144. - P. 603-610.

306. MacMillen R.E., Nelson J.E. Bioenergetics and body size in dasyurid marsupials // Amer. J. Physiol. 1969. - Vol. 217. - P.1246-1251.

307. Mac-Nab B.K. Bi©energetics and determination of home range size // Amer. Natur. 1963 - Vol. 97, Ml. - P. 133-140.

308. MacNab B.K. Food habits, energetics, and population biology of mammals // Amer. Natur. 1980. - Vol. 116, N 1. - P. 106-124.

309. MacNab B.K. Complications inherent in scaling the basal rate of metabolism in mammals // Quart. Rev. Biol. 1988. - Vol. 63, N 1. - P. 25-54.

310. Mangel M. and Clark C.W. Towards a unified foraging theory // Ecology. 1986. - Vol. 67, N 6. - P. 1127-1138.

311. Margalef R. Ecosystems: diversity and connectivity as measurable components of their complication // The Science and Praxis of Complexity. Tokyo: The United Nations University. - 1985. -P. 228-244.

312. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems // Monographs in population biology. Princeton-N.Y.: Princeton Univ. Press. - 1973. - 235 p.

313. May R.M. Biological populations obeying difference equations: stable points, cycles, and chaos //J. Theor. Biol. 1975. -Vol. 51, N 2. - P. 511-524.

314. May R.M. When two and two do not. make four: nonlinear phenomena in ecology .// Proc. Roy. Soc. 1986. - N 228. - P. 241-266.

315. McMahon T. Size and shape in biology // Science. 1973. -Vol. 179, N 10. - P. 1201-1204.

316. McNamara J.M., Houston A.I. State-dependent life histories // Nature. 1996. - N 380. - P. 215-221.1. Cinn- C3 (

317. Meeh K. Oberfluschenmessungen des menschlichen Korpres // Z, Bioi. 1879. - Bd. 15. - S. 425-458.

318. Melchior H.R. Summer herblvory by the brown lemmings at Barrow, Alaska // Proc. 1972 Tundra Biome Symp. Hanover: USA CRREL. - 1972. - P. 136-138.

319. Mertens D.R. Predicting intake and digestibility using mathematical models of rumen functions // J. Anim. Sci. 1987. -Vol. 64. - P. 1548-1558.

320. Minson D.J. Effects of chemical and physical composition of herbage eaten upon intake // Nutritional limits to animal production from pastures / ed. J.B. Hackerd. CAB, Farnham Royal, UK.- 1982. P. 167-182.

321. Mohr C.O. Comparative populations of game, fur and other mammals // Amer. Midi. Nat. 1940. - Vol. 24. - P. 581-584.

322. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioural, and reproductive attributes of dispersing field vole, Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster // Ecol. Monogr. 1971. - Vol. 44, N 1.- P. 53-78.

323. Myrcha A., Szwykowska M.M. Interrelations between dominance in the population and the level of metabolism in white mice males // Bull. Acad. Polon. Sci., Ser. Sci. Biol. 1969. - Vol. 17, N 9. - P. 599-601.

324. Qdum E.P. Energy flow in ecosystems: a historical review // Amer. Zool. 1968. - N 8. - P. 11-18.

325. Orr W.C., Sohal R.S. Extension of life-span by overexpression of superoxide dismutase and catalase in Drosophila melanogas-ter // Science. 1994. - Vol. 263. - P. 1128-1130.

326. Packard J.M., Mech L.D. Population regulation invoives // Biological mechanisms of population regulation. L.: New Haven. - 1980. - P. 135-150.

327. Palheimo J.E., Dikie I.M. Food and growth in fishes. I. A growth curve derived from experimental data // J. Fish. Res. Board Canada. 1965. - Vol. 22, N 2. - P. 521-542.

328. Palmer A.R. Predatory errors, foraging in unpredictable environment and risk: the consequences of pray variation in handling time versus net energy // Amer. Natur. 1981. - Vol. 118, N 6. - P. 908-915.

329. Parker R.R., Larkin P.A. A concept of growth in fishes // J. Fish. Res. Board Canada. 1959. - Vol. 16, N 5. - P. 721-745.

330. Pasquet A. Quelques donnees generales sur la theorie del' "optimal foraging" // Arvicola. 1987. - Vol. 4, N 1. - P. 7-12.

331. Pennicuick C.J. On the running of gnu (Connochaetes tauri-nus) and other animals // J. Exp. Biol. 1975. - Vol. 63, N 5. -P. 775-799.

332. Perrigo G., Bronson F.H. Foraging effort, food intake, fat deposition and puberty in female mice // Biol. Reprod.- 1983. -Vol. 29, N 2. P. 455-463.

333. Peterman R.M. A simple mechanism that causes collapsing stability regions in exploited salmonid populations // J. Fish. Res. Board Can. 1977. - Vol. 34, N 8. - P. 1130-1142.

334. Peters R.H. The Ecological Implications of Body Size. -Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1983. - 329 pp.

335. Petrusewicz K. Concepts in studies on the secondary productivity of terrestrial ecosystems // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow: PWN, 1967a. - Vol. 1. - P. 17-49.

336. Petrusewicz K. Suggested list of more important concepts in productivity studies (definitions and symbols) // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow, 19676. -Vol. 1. - P. 51-58.

337. Petrusewicz K., Hansson L. Biological production in small mammals populations // Small mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge- L. - N.Y. - Melborne: Cambridge Univ. Press. - 1975. - P. 153-172.

338. Petrusewicz K., Macfadyen A. Productivity of terrestrial animals. Principles and methods. Oxford - Edinburgh, 1970. -190 p.

339. Phillipson J. Secondary productivity of invertebrates reproducing more than once a lifetime // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow, 1967. - Vol. 2. - P. 459-476.

340. Pielou E.C. The usefullness of ecological models: a stock-taking // Quart. Rev. Biol. 1981. - Vol. 56, N 1. - P. 17-31.

341. Poczopko P. Metabolic rate and body size relationships in adult and growing homeotherms // Acta theriol. 1979. - Vol. 24, N 12. - P. 125-136.

342. Popper K.R. Time's arrow and entropy // Nature. 1965. - N. 207. - P. 233-234.

343. Porter W.P., Gates D.M. Thermodynamic equilibria of animals with the environment. // Ecol. Monogr. 1969. - Vol. 39, N 1. -P. 227-244.

344. Price M.V. Validity of live trapping as a measure of foraging activity of heteromyid rodents // J. Mammal. 1977. - Vol. 52, Ml. - P. 107-110.

345. Prigogine I. La thermodynamique de la vie // Recherche. -1972. N 3. - P. 547-562.

346. Prigogine I. Time, structure, and fluctuations // Science. -1978. Vol.201, M 4358. - P. 777-785.

347. Prigogine I., Wiame J.M. Biologie et thermodynamique des phenomenes irreversibles // Experimentia. 1946. - N 2. - P. 451-453.

348. Prychodko W. Zur Varibilitat. der Rotemaus (Clethrionomys glareolus) in Bayern // Zool. Jahrb. (Systematik), 1951. - Bd. 80. - S. 482-506.

349. Pulliam H.R. On the theory of optimal diets // Amer. Natur.- 1974. Vol. 108, N 1. - P. 59-74.

350. Pyke G.H. The economics of territory size and time budgets in the golden-winged sunbird // Amer. Natur. 1979. - Vol. 114.- P. 131-145.

351. Pyke G.H. Optimal foraging theory: a critical review // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984 - Vol. 15. - P. 523-575.

352. Pyke G.H., Pulliam H.R., Charnov E.L. Optimal foraging: a selective revew of theory and tests // Quart. Rev. Biol. 1977.- V. 52, N 2. P. 137-154.

353. Rashevsk.y N. Some remarks on the mathematical theory of nutrition of fishes // Bull. Math. Biophys. 1959. - Vol. 21. - P. 161-182.

354. Rashevsky N. Mathematical Biophysics. N.Y.: Dover, 1960. -Vol. 2 - 263 p.

355. Reiss M.J. Optimization theory in behavioural ecology // J. Biol. Educ. 198?. - Vol. 21, N 4. - P. 241-24?.

356. Rensch B. Evolution Above the Species Level. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1960. - 419 p.

357. Riger F.H. Introduction to theme one // Proc. 1st Internat. Congress of Ecology (The Haague, The Netherlands, 8-14 Sept. 1974). Wageningen: Centre for Agric. Publ. and Documentation.1974. P. 10.

358. Robinson J.G., Redford K.H. Body size, diet., and population density of neotropical forest mammals // Amer. Natur. 1986 V. 128. - P. 665-680.

359. Rose M. Evolutionary Biology of Ageing. L. - Oxford: Oxford Univ. Press, 1991. - 227 pp.

360. Rubner M. Uber den Einfluss der Korpergrosse auf Stoffund Kraftwechel // Z. Biol. 1883. - Bd 19. - S. 535-562.

361. Rusting R.L. Why do we age? // Scient. Amer. 1992. - Vol. 267, N 1. - P. 87-95.

362. Sacher G.A. Relation of lifespan to brain weight and body weight // The Lifespan of Animals / ed. Wolstenholme G.E., O'Connor M. Boston: Little Brown. - 1959. - P. 115-141.

363. Samson F.E., Balfour W.M. and Jacobs R.J. Mitochondrial changEs in developing rat brain // Amer. J. Physiol. 1960. -Vol. 199, N 5. - P. 693-696.

364. Schaarschmidt B., Zotin A.I., Brettel R., Lamprecht I. Experimental investigation of the bound dissipation function. Change of function during the growth of yeasts // Arch. Microbiol.1975. Vol. 105, N 1. - P. 13-16.

365. Schoener T.W. Sizes of feeding: territories among birds // Ecology. 1968. - Vol. 49, Ml. - P. 123-141.

366. Schoener T.W. Optimal size and specialization in constant and fluctualing environments: an energy-time approach // Brookha-ven Syrnp. Biol. 1969. - Vol. 22. - P. 103-114.

367. Schoener T.W. Theory of foraging strategies // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1971 - Vol. 2 - P. 369-404.

368. Schrodinger E. What is Life? Physical Aspects of the Living Cell. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1945. - 91 p.

369. Scholander P.P., Hock R. Walters V., Johnson F., Irving L. Heat regulation in some arctic and tropical mammals and birds // Bio. Bull. 1950a. - Vol. 99, M 2. - P. 237-258.

370. Scholander P.F., Walter V. Hock R., Irving L. Adaptation to cold in aquiatic and tropical mammals and birds in relation to body temperature, insulation, and basal metabolic rate. // Biol. Bull. 1950b. - Vol. 99, M 2. - P. 259-271.

371. Selye H. The general adaptation syndrome and the deseases of adaptation // J. Clin. Endocrinol. 1946. - Vol. 6. - P. 117-230.

372. Shannon C.E., Wiever W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana: Univesity of Illinois Press, 1949. - 117 p.

373. Smale S. On dynamical systems // Bui. Soc. Mat. Mexicana. -1960. P. 195-198.

374. Smith M.H. Food .as a limiting factor in the population ecology of Peromyscus polinotus (Wagner) // Ann. Zool. Fennici. -1971. Vol. 8. - P. 109-112.

375. Smith M.H., MazaB.G., Weiner J.G. Social interactionsand spatial distribution in a desert rodent // J, Mammal. 1980.- Vol. 61, N 1. P. 113-116.

376. Smith R.E. Quantitative relations between liver mitochondria and total body weight in mammals // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1956.- Vol. 62, N 17. P. 123-131.

377. Solomon M.E. The natural control of -animal populations // J. Anim. Ecol. 1949. - Vol. 18, N 1. - P. 1-35.

378. Spiegelman S. An approach to the experimental analysis of precellular evolution // Quart. Revs. Biophys. 1971. - Vol. 4.- P. 213-234.

379. Springer S.D., Gregory T.A. Bioenergetics of golden mouse (Ochotomys nuttalli) in grouped and ungrouped treatment // OhiG J. Sci. 1980 - Vol. 80 - P. 91.

380. Stearns S.C. Life history tactics: A review of the ideas // Quart. Rev. Biol. 1976. Vol. 7, Ml. - P. 3-47.

381. Stearns S.C. The evolution of the life history traits: a critique of the theory and review of the data // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1977. - Vol. 8. - P. 145-171.

382. Stearns S.C. A new view of life history evolution // Oikos, 1980. Vol. 35. - P. 266-281.

383. Stearns S.C. The Evolution of Life Histories. Oxford: Oxford Univ. Press, 1992. - 456 p.

384. Stephens D.W., Charnov E.L. Optimal foraging: simple stochastic models // Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. - Vol. 10. - P. 251-263.

385. Stephens D.W., Krebs J.R. Foraging Theory. N.Y.: Princeton Univ. Press, 1986. - 247 pp.

386. Stieve H. Untersuchungen uber die Wechse1beziehungen zwischen Gesamtkorper unci Keimdrusen // Arch. Mikrosk. Anat. Entwick-lungmech. 1923. - Bd. 99, N 2. - S. 390-560.

387. Suitte J.M., Hamilton W.J. The effect of winter nutrition growth of young Scottish red deer // J. Zool. 1983. - Vol. 201, N 1. - P. 153-159.

388. Sullivan T.P., Sullivan D.S., Krebs C.S. Demographic responses of a chipmunk (Eutamias townsendil) population with supplemental food // J. Anim. Ecol. 1983. - V. 52, N 3. - P. 743-756.

389. Svarc S.S., Bol'sakov V.N., Olenev V.G., Pjastolova O.A. Population dynamics of rodents from northern and mountainious geographical zones // Energy flow through small mammal populations. -Warszawa: PWN. 1969. - P. 205-220.

390. Taitt M.J. The effect of extra food on small rodent populations. I. Deermice (Peromyscus inaniculatus) // J. Anim. Ecol. -1981. Vol. 50, N 1. - P. 11-124.

391. Taitt M.J., Krebs C.J. The effect of extra food on small rodent populations. II. Voles (Microtus townsendil) // J . Anim. Ecol. 1981. - Vol. 50, N 1. - P. 125-137.

392. Taylor C.R. 5 Heglund N.C., McMahon T.A., Looney T.R. Energetic cost of generating muscular force during running // J. Exp. Biol. 1980. - Vol. 86, N 1. - P. 9-18.

393. Thorn R. Topological models in biology // Topology. 1969. -Vol.8. - P. 313-335.

394. Thorn R. Structural stability, catastrophe theory, and applied mathematics/./ SIAM Rev. 1977. - N 19. - P. 189-201.

395. Thorn R., Zeeman E.C. Catastrophe theory: Its present state and future perspectives / Dynamical systems. Lecture notes inmathematics. (Warwick, 1974). Berlin: Springer. - 1975. - P. 366-389.

396. Tolkamp B.J., Katelaars J. J.M.H. Towards a new theory of feed intake regulation in ruminants: 2. Costs and benefits of feed consumption: an optimization approach // Livestock Prod. Sci. -1992a. N 30. - P. 297-317.

397. Tolkamp B.J., Katelaars J.J.M.H. Towards a new theory of feed intake regulation in ruminants: 3. Otimum feed intake: in search of physiological background // Livestock Prod. Sci. 1992a.- N 31. P. 235-258,

398. Tolkamp B.J., Katelaars J.J.M.H. Theories of feed intake regulation in ruminants // Proc. Soc. Nutr. Phys. 1993. - N 1. -P. 42-48.

399. Tolkamp B.J,, Katelaars J.J.M.H. Foraging behaviour programmes in ruminants // Livestock Production for the 21st Century / ed. P. Thacker, Saskatoon: University of Saskatchewan. - 1994,- P, 13-26.

400. Tucker V.A. Bird metabolism during flight: evaluation of a theory // J. Exper. Biol. 1973. - Vol. 58, N 3. - P. 689-709.

401. Turner F.B., Jennrich R.I., Weintraub J.D. Home ranges and the body size of lizards // Ecology. 1969. - Vol. 50, N 4. - P. 1076-1081,

402. Ursin E. A mathematical model of some aspects of fish growth, respiration and mortality // J. Fish. Res. Board Canada, 1967.- Vol. 24, N11. P, 2355-2453.

403. Van Soest P.J, Nutritional Ecology of the Ruminant. Corval-lis: 0 & B Books. - 1982, - 374 pp.

404. Varley G.C. Estimation of secondary production in specieswith an annual life-cycle // Secondary productivitv of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow: FWN. - 1967. - Vol. 2, - p. ¿14.7-458.

405. Visser M., Reinders L.J. Waiting time as a new component infunctional response model // Neth. J. Zool. 1981. - Vol. -31, M

406. Volterra V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically // Nature. 1926. - N 188. - P. 558-560.

407. Waldo D.R. Effect of forage quality on intake and forage-concentrate interactions // J. Diary Sci. 1986. - N 69. - P. 617-631.

408. Watts C.H.S. Effect of supplementaly food on breeding of woodland rodents // J. Mammal, 1970. - Vol. 51, N l. - P. 169-171.

409. Weiner J. Metabolic constraints to mammalian energy budgets

410. Acta therioi. 1989. - Vol. 34, Mi. - P. 3-35.

411. Weiner J. Physiological limits to sustainable energy budgets in birds and mammals; ecological implication // Trends Ecol. Evol. 1992. - Vol. 7, N11. - P. 384-388.

412. Werner E.E., Hail D.J. Optimal foraging and size selection of prey by the bluegill sunfish (Lepomis mcrochirus) // Ecology. 1974. - Vol. 55, N6. - P. 1042-1052.

413. Western D. Production, reproduction and size in mammals // Oecologia. 1983, - Vol. 59, N 2-3. - P. 269-271.

414. Weston R.H., Poppi D.P. Comparative aspects of food intake // The Nutrition of Herbivores / ed. J.B. Hacker, J.H. Ternouths. l~ N.Y.: Academic Press. - 1987. - P. 133-161.

415. Whitney P. Population ecology of two sympatric species of Subarctic microtine rodents // Ecol. Monogr, 1976. - Vol. 46, M 1. ~ P. 85-104.

416. Whittaker R.H. Communities -and ecosystems. N.Y. : Macmil-lan, 1970. - 162 p.

417. Wiegert. R.G.f Evans F, C. Investigation of secondary productivity in grasslands // Secondary productivity of terrestrial ecosystems. Warszawa-Krakow: PWN. - 1967. - Vol. 2 - P. 499-518.

418. Wissel C. A. A universal low of the characteristic time near-threshold // Oecologia. 1984. - Vol. 65, Ml. - P. 101-106.

419. Wolsky A. Contributions to the physiology of regeneration // Allattani kozl (Hungary). 1941. - N 38. - P. 9-16.

420. Wunder B.A. A model for estimating metabolic rate of active and resting mammals // J. Theoret. Biol. 1975. - Vol. 49, N 2. - P. 345-354.

421. Wynne-Edwards V. The control of population through social behaviour: a hypothesis // Ibis. 1959. - Vol. 101. - P. 436-441.

422. Wynne-Edwards V. Self-regulating systems in populations of animals // Science. 1965. - Vol, 147. - P. 1543-1548.

423. Zeeman E.G. Levels of structure in catastrophe theory illustrated by applications in the social -and biological sciences // Proc. Internat. Cong, of Math. Vancouver. - 1974. - P. 533-546.

424. Zeuthen E. Body size and metabolic rate in the animal kingdom with special regard to marine micro-phauna // C.r. Lab. Carlsberg.- Ser. chem. 1947, - N 26. - P. 17-161.

425. Zeuthen E. Oxigen consumption as related to body size in organisms // Quart. Rev. Biol. 1953. - Vol. 28, Ml. - P. 1-12.

426. Zimmerman M. Optimal foraging, plant density and the marginal value theorem // Oecologia. 1981. - Vol. 49, N 2. - P. 148-153.

427. Ziolko M. -and Koslowski J. Evolution of body size: an optimization model // Math. Biosc. 1984. - Vol. 64. - P. 127-143.

428. Zotin A.I. -and Zotina R.S. Thermodynamic aspects of developmental biology // J. Theor. Biol. 1967. - Vol. 17, N 1. - P. 57-75.

429. Zotina R.S. and Zotin A.I. Towards a phenomenalogical theory of growth .// J. Theor. Biol. 1972. - Vol. 35, N 2. - P.o-i