Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в подтаежной зоне Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Рогов, Виктор Григорьевич

• Рогов, Виктор Григорьевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рогов, Виктор Григорьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ДИЧАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

1.1. Обзор литературы

1.2. Место исследования, методы

1.3. Динамика численности популяции

1.4. Параметры циклов численности популяции

1.5. Прогнозирование численности водяных полевок

1.6. Заключение

ГЛАВА 2. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

2.1. Соотношение полов при рождении

2.2. Изменения соотношения полов в жизненном цикле

2.3. Соотношение полов и размножение самок-сеголеток

2.4. Соотношение полов в различных

2.5. Заключение

ГЛАВА 3. СМЕРТНОСТЬ И ВОСПРОИЗВОДСТВО'ПОЛЕВОК НА СПАДЕ

ЧИСЛЕННО :ти ПОПУЛЯЦИИ

3.1. Смертность зимовавших и сезонные изменения численности

3.2. Воспроизводство популяции

3.3. Смертность детенышей в период выкармливания

3.4. Заключение

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

4.1. Соотношение животных с различной окраской меха

4.2. Встречаемость водяных полевок с белыми пятнами

4.3. Заключение

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ, ВАЖНЫЕ

ДЛЯ ПОНИМАНИЯ МЕХАНИЗМОВ ЦИКЛОВ ЧИСЛЕННОСТИ

5.1. Сезонные изменения интенсивности кочевок

5.2. Дальность миграций

5.3. Возможная роль хищников в спадах водяных полевок и относитепьная численность мелких млекопитающих

5.4. Особенности пространственного поведения водяных полевок в стациях размножения при низкой и высокой численности

5.5. Запасание корма

5.6. Вероятные причины циклов водяных полевок

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L. ) в подтаежной зоне Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение динамики численности животных справедливо считается одним из центральных направлений в популяционной экологии, поскольку позволяет наиболее полно выявить взаимоотношения организмов друг с другом и со средой их обитания (Наумов, 1970). Наиболее интересным вариантом популяционной динамики являются, пожалуй, повторяющиеся циклы численности популяций некоторых видов млекопитающих. Проверка гипотез популяционной цикличности, популярных в 60-70-е годы (Krebs, 1978), потребовала применения методов классической и экспериментальной зоологии, физиологии, популяционной генетики, этологии. Именно такой интегрированный подход позволил достигнуть современного уровня понимания механизмов циклических изменений численности, хотя причины циклов в большинстве случаев остаются еще неясными. Среди по-пуляционных циклов выделяются таковые тундровых леммингов и полевок, характеризующиеся строгой регулярностью и крайне высокой амплитудой ("strongly cyclic populations").

Примером такого типа циклов в умеренных широтах являются вспышки численности водяных полевок в лесостепной зоне Западной Сибири. Характер циклов водяных полевок удивительно схож с циклами северных леммингов (1000-кратная амплитуда, летний крах, экспоненциальный рост численности), что позволяет предполагать наличие общих причин и механизмов. С другой стороны, циклы водяных полевок отличаются рядом уникальных особенностей (большая продолжительность, сезонная смена местообитаний полевками, отсутствие подснежного размножения) , что существенно расширяет представления о всем многообразии циклов полевок. Так, относительно большая продолжительность пиков и спадов популяции водяных полевок (в течение 2-х лет) трудно объяснима с точки зрения существую-

щих гипотез саморегуляции. Возможно, что некоторые из этих гипотез вообще бы не появились, если бы их авторы знали о циклах полевок в Сибири. К сожалению, сведения по экологии сибирских водяных полевок остаются малоизвестными зарубежным зоологам (см., например, Saucy, Schneiter, 1997). До недавнего времени на английский язык были переведены лишь монография П.А. Пантелеева (1968) и дискуссионная статья A.A. Максимова (1982).

Практическое значение водяной полевки как вредителя сельского и лесного хозяйства и переносчика опасных инфекций привело к созданию Западно-Сибирским филиалом АН СССР уже в 1950 г. "Барабинской комплексной экспедиции по профилактике туляремии и борьбе с водяной крысой" (Фолитарек, 1959). Большинство работ, проводившихся в этом направлении, были кратковременными и посвящались чисто практическим вопросам. Среди этих работ выделяется многолетнее исследование Н.П. Сасова (1971), изучавшего экологию данного вида на Новодубровском стационаре с I960 по 1967 гг. Наиболее полная сводка по популяционной экологии водяной полевки собрана в монографии Пантелеева (1968). За прошедшие после выхода книги годы по многим вопросам были получены дополнительные сведения, некоторые представления не получили подтверждения при тщательной многолетней проверке.

Особую сложность в изучении циклов водяных полевок создает их большая продолжительность. Кроме того, по своему характеру отдельные циклы могут существенно отличаться друг от друга, например, в зависимости от погодных условий. Описания очагов массовых размножений, выполненные зоологами Барабинской экспедиции, предоставляют данные по динамике численности водяных полевок в 5 0-7 0-х годах. Вместе с этими сведениями лишь к настоящему времени накопилось достаточное количество наблюдений для того, чтобы установить основные закономерности циклов численности водяных полевок.

Благодаря своему широкому распространению и практическому значению, водяная полевка является одним из наиболее изученных видов млекопитающих. Резко выраженные циклы численности, генетический полиморфизм по окраске меха и другие особенности делают ее удобным модельным объектом для изучения природных популяций. Данная работа выполнялась в рамках многолетнего комплексного изучения механизмов становления и реализации репродуктивного потенциала в природной популяции, этологической и морфо-физиологической изменчивости как основы пространственно-временной устойчивости популяций млекопитающих. Основное внимание уделялось динамике численности, демографической и генетической структуре популяции водяных полевок. В ходе исследований было получено много сведений, существенно изменяющих или расширяющих представления об экологии водяной полевки. Некоторые из них, важные для понимания механизмов цикла численности, также нашли отражение в диссертации (глава 5) . Обзор литературы по циклам численности и описание методов, имеющих отношение ко всей работе, помещены в начале первой главы. Обзоры и методы по частным вопросам расположены во введениях к соответствующим главам и разделам.

Исследования, результаты которых представлены в данной работе, проводились в подтаежной зоне Западной Сибири (Новосибирская обл., окрестности д. Лисьи Норки) на протяжении 1980-1998 гг.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы было изучение основных закономерностей динамики численности водяной полевки а также изменений демографической и генетической структуры цикличной популяции.

Были поставлены следующие основные задачи:

1) Проследить изменения численности водяных полевок;

2) Изучить динамику половой структуры популяции;

3) Сравнить смертность и воспроизводство полевок на спаде численности по отношению к годам роста и пика;

4) Провести многолетний мониторинг генетической структуры популяции по генам окраски и фенам пятнистости;

5) Изучить параметры экологии популяции, важные для понимания циклов численности (расселение, запасание корма, изменения численности симпатрических видов мелких млекопитающих) . На основании собственных данных и данных литературы провести ревизию существующих гипотез о причинах циклов численности водяных полевок.

Научная новизна. В течение длительного времени (на протяжении 3-х циклов) прослежены изменения численности популяции водяной полевки в подтаежной зоне Западной Сибири. На основе этих данных, с привлечением описаний вспышек численности в 50-7 0-е годы, установлены основные характеристики динамики численности водяных полевок: период цикла от 4 до 9 лет; продолжительность пиков и спадов 1-2 года; рост численности начинается сразу после спада или после короткой депрессии и продолжается непрерывно до достижения пика. Выявлены закономерности динамики половой структуры популяции: при рождении соотношение полов не отличается от 1:1; из-за более высокой смертности самок к началу следующего сезона размножения число самцов в среднем вдвое превосходит число самок. Установлено, что спады численности водяных полевок могут быть двух типов: зимний и летний. Во время зимнего спада популяция несла наибольшие потери в результате зимней смертности, во время летних - в силу высокой смертности детенышей. Изучено изменение соотношения особей бурой, темно-бурой и черной окраски и доли особей с белыми пятнами. Установлено, что наибольшие перестройки генетической структуры популяции происходят на спадах численности и связаны с изменением адаптивной ценности животных разных окрасок.

Проведена оценка дальности и сезонных изменений интенсивности миграций водяных полевок. Методом радиопрослеживания изучены особенности использования полевками территории при низкой и высокой численности. Собраны данные по запасанию корма водяными полевками в осенний период. Предложена гипотетическая схема, объясняющая причину циклов и разную продолжительность пиков и спадов.

Практическая ценность. Изучение закономерностей динамики численности и демографической структуры популяции водяных полевок открывает реальные возможности прогнозирования их численности, а также сведения к минимуму экономического ущерба от их деятельности.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на V Съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990 г.), отчетных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН (1992, 1996 и 1998 гг.), Международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики" (Новосибирск, 1997 г.).

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ и 1 статья принята в печать.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории популя-ционной экологии и генетики животных Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории за многолетнее и разностороннее сотрудничество. Выражаю также признательность за любезно предоставленные материалы Ю.П. Дорофееву, В.В. Шибанову, В.В. Салтыкову.

Представленная работа в последние годы частично поддержана средствами РФФИ (гранты 93-04-20872, 96-04-49931, 96-15-97717, 97-04-49383, 99-04-50015).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Рогов, Виктор Григорьевич

ВЫВОДЫ

1) Численность популяции водяной полевки начинает расти сразу после окончания спада или после короткого периода депрессии. Продолжительность пиков и спадов численности составляет 1 или 2 года, период цикла от 4-5 до 8-9 лет.

2) В популяции водяной полевки соотношение полов при рождении равно 1:1. К началу следующего сезона размножения, в результате более высокой смертности молодых самок во время созревания и зимовки, число самцов в среднем вдвое превосходит число самок. Во время сезона размножения на пике и спаде численности смертность зимовавших самцов намного превышает смертность самок.

3) Спады численности водяной полевки могут быть двух типов: зимний и летний. В первом случае наибольшие потери популяция несет за счет зимней смертности, во втором - за счет высокой смертности детенышей.

4) В популяции водяной полевки меняется соотношение особей бурой, темно-бурой и черной окраски, а также доля особей с белыми пятнами. Наибольшие перестройки генетической структуры популяции происходят на спадах численности и связаны с изменением адаптивной ценности животных разных окрасок .

5) Недостаток зимнего корма является наиболее вероятной причиной спадов численности водяных полевок и, тем самым, причиной их циклов в подтаежной зоне. Степень выраженности голодания может определять разную продолжительность пиков и спадов.

4.3. Заключение.

Мы рассмотрели генетическую структуру популяции водяной полевки на примере двух признаков: основного тона окраски шерстного покрова и белой пятнистости. По обоим признакам были зарегистрированы закономерные изменения генетического состава популяции в циклах численности. Эти преобразования имели адаптивный характер и были обусловлены различной относительной приспособленностью зверьков разных генотипов к изменяющимся условиям окружающей среды и внутрипопуляци-онным факторам. Динамика генетического состава популяции отражает границы и возможности популяционного гомеостаза: популяция, пройдя "бутылочное горлышко" минимальной численности, во время которой наблюдается практически полное отсутствие зверьков на совсем недавно изобиловавших ими территориях, восстанавливает свою генетическую и эколого-физиологическую структуру.

Следует особо подчеркнуть, что отличия между полевками разных генотипов по признакам, определяющим приспособленность животных, - репродуктивной способности, скорости роста и склонности к социальному доминированию, - обнаруживаются на спаде численности, т. е. в период повышенной стрессированности животных. Тем самым представления Д. К. Беляева о важной роли механизмов стресса в адаптивных и микроэволюционных преобразованиях разводимых под контролем человека животных (Трут, 1997) получают свое подтверждение и при изучении популяций млекопитающих в их естественной среде обитания.

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ, ВАЖНЫЕ ДЛЯ ПОНИМАНИЯ МЕХАНИЗМОВ ЦИКЛОВ ЧИСЛЕННОСТИ.

5.1. Сезонные изменения интенсивности кочевок.

Для водяных полевок характерна сезонная смена местообитаний (Фолитарек, Максимов, 1959; Пантелеев, 1968). Весной зверьки перэходят из зимовочных стаций к обводненным, в которых проходит их размножение. Начиная с середины лета, молодые полевки выселяются на луга, где большинство из них зимует. Зимний, подснежный, период является наименее изученным. По наблюдениям Н.П. Сасова с ноября по март в норах водяных полевок ловится только один зверек; число повторных попаданий возрастает в апреле. С другой стороны, более половины кусочков моркови, заложенных под снег на поверхность почвы, были съедены водяными полевками (Сасов, 1965), что говорит об их интенсивной подснежной деятельности. Кроме того, известно, что после зимовок на пике численности практически на всей поверхности лугов остается погрызенная прошлогодняя трава и другие следы зимней активности водяных полевок (Фолитарек и др., 1951).

Для круглогодичного измерения интенсивности миграций была оборудована специальная ловчая канавка с вертикальными стенками глубиной 10 см и шириной 15 см, расстояние между цилиндрами 10 м. За день до установления постоянного снегового покрова, 20 октября 1987 г., канавка была перекрыта поперек крупными ветками так, что мелкие млекопитающие могли свободно проникать внутрь канавки. Поверх веток было уложено сено, цилиндры закрыты металлическими крышками размером 4 0 х 4 0 см, приподнятыми над поверхностью почвы на высоту 10 см. В течение всего снежного периода канавка про

300 о о

§ 100

10 20 апрель дни - месяцы

00 май декады - месяцы дк ян фв мр ап месяцы

Рис. 5.1. Сезонные изменения попадаемости водяных полевок в ловчие канавки в весенний, летне-осенний и зимний периоды (июнь 1987 г. - май 1988 г). верялась с периодичностью один раз в месяц, с 11 апреля -ежедневно.

Расселение молодых полевок в сухие стации начиналось в конце июня и продолжалось по конец сентября (рис. 5.1). В зимний период переселений животных не происходило. С ноября по вторую декаду апреля миграционная активность полевок оставалась очень низкой, попадаемость в канавку составляла в среднем 0,8 полевок на 100 цилиндро-суток. Весенняя кочевка начиналась с появлением первых проталин и достигала максимума в первые ночи с положительными температурами. Весеннее переселение водяных полевок проходило очень интенсивно (попадаемость в апреле превышала летне-осеннюю) и заканчивалось в первых числах мая.

5.2. Протяженность осенних миграций водяных полевок.

Данные по абсолютной численности водяных полевок и их попадаемости в ловчие канавки, представленные в гл. 1, позволяют количественно оценить путь, преодолеваемый полевками во время сезонной смены биотопов. Для этого нам придется сделать три довольно естественных допущения: 1) интенсивность миграций в местах расположения канавок не отличается от средней интенсивности для любой точки пространства; 2) направления перемещений полевок случайны по отношению к ориентации канавки; 3) дальность миграций распределена нормально. Кроме того, нужно принять, что каждая отдельная полевка движется по прямой. Такая условность представляется оправданной, поскольку нас интересует в данном случае не расстояние между начальной и конечной точками, а путь (то есть длина траектории).

В таком случае, среднее расстояние, преодолеваемое каждой полевкой при осенних миграциях Я, может быть вычислено следующим образом. Для каждой точки пространства X, характеризуемой углом а между ловчей канавкой и направлением на эту точку X и расстоянием г от цилиндра до точки X, рассчитывается функция /(а, г), - вероятность того, что полевки из этой точки попадут в цилиндр (рис. 5.2). Она будет равна отношению угла уг под которым "видна" канавка из данной точки, к 360°: [1] а, г) = (90° - а - arctg((r х cos (а) - 5)/(г х sin (а) ) ) ) /360°.

Произведение этой функции и абсолютной численности Уабс. будет составлять количество полевок, пришедших из данной точки. Суммирование по всем точкам пространства, расположенным внутри круга, с радиусом R, центром которого является ловчий цилиндр, должно дать число полевок, пересекающих за сезон участок канавки длиной 10 м:

R 360°

I f /(а, г) х чабс. Ч-перес. х t, [2] г=0 а=0 где Чдерес. - число полевок, пересекающих участок канавки за сутки, t - продолжительность сезона осенних миграций (t«90 суток, рис. 5.1). Примем приближенно, что все полевки, пересекающие канавку, ловятся в нее. То есть число полевок, пересекающих участок канавки, равно известной нам попадаемости в канавки (выраженной как число полевок/1 ци-линдро-сутки) Члерес. - Пкан. Решая уравнение [2] , можно вычислить искомую дальность миграций R. Мы выполняли расчеты на компьютере, с помощью специально подготовленной программы. Суммирование по г проводили до такого Rr при котором выполняется равенство [2]. Расчет проводили с шагом по углу Io, по расстоянию с шагом 1 м, для сектора 90° и половины звена канавки (цилиндр + 5 м) . Результат умножали на 4 (полный круг) и на 2 (полное звено = 10 м). звено канавки 10м ловчий цилиндр

Рис. 5.2. Схеь.а, поясняющая формулу для расчета дальности миграций. Объяснения в тексте.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рогов, Виктор Григорьевич, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абашкин С. А., 1965. Материалы по трофическим связям между лисицей, горностаем, колонком и водяной крысой в Барабе. // В кн.: Животный мир Барабы., Новосибирск: Наука. С. 113-129.

2. Бажан Н.М. , Яковлева Т.В., Макарова E.H., 1996. Размножение водяных полевок (Arvícola terrestris L.), полиморфных по локусу агути. // Генетика, Т. 32, № 8: 1125-1130.

3. Барбаш Л. А., Фолитарек С. С., Леонов Ю. А., 1971. Новые живоловки на водяную крысу. // Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири / Ред. Фолитарек С. С. Новосибирск: Наука. С. 359-366.

4. Барбаш Л.А., Леонов Ю.А. , Максимов A.A., 1976. Эффективность метода плуговых борозд при защите урожая от водяной крысы. // В кн: Вспышка размножения водяной крысы., Новосибирск: Наука. С. 87-91.

5. Беляев Д.К., 1983. Дестабилизирующий отбор. В кн.: Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). J1.: Наука. С. 266 - 277.

6. Беляев Д. К., Рувинский А.О., Трут Л.Н., 1979. Значение наследуемой активации и инактивации генов в доместикации животных. // Генетика. Т. 15, № 11. С. 2033 - 2050.

7. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С., 1984. Половая структура популяций млекопитающих ее динамика. М.: Наука. С. 1-233.

8. Вагина Т.П., 1962. Луга Барабы., Новосибирск: Наука.

9. Вишняков C.B., 1957. Материалы по экологии водяной крысы центральных областей РСФСР. // В кн.: Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам. Вып. 5., М.: Изд-во МГУ.

10. Галактионов Ю.К., 1981. Дискретный полиморфизм по скорости

роста в природной популяции водяной полевки. // Вредные грызуны, фитонематоды Западной Сибири и борьба с ними. Вып. 37. Сиб. НИИ земледелия и химизации сельского хозяйства, Новосибирск, С. 1726.

11. Галактионов Ю.К., 1995. Межциклическая и внутрициклическая изменчивость непрерывных признаков черепа водяной полевки (Arvícola terrestrís L.). // Докл. РАН, Т. 340, № 2, С. 279-281.

12. Гершензон С.М. , 1946. Роль естественного отбора в распространении и динамике меланизма у хомяков (Cricetus cricetus L.). // Журн. общ. биол. Т. 7. № 2. С. 97-130.

13. Гершензон С.М., 1974. Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное значение. // Журн. общ. биол. Т. 35. № 5. С. 678-684.

14. Гидрологический ежегодник. Омск-Обнинск, 1957-1979.

15. Гилева Э.А., 1975. Кариотип Dicrostonyx torquatus chinopaes Allen и необычный хромосомный механизм определения пола у копытных леммингов. // ДАН СССР. Т. 224. № 3. С. 697-700.

16. Гилева Э. А., Федоров В. Б., 1990. О соотношении полов и инбридинге у лесного лемминга Myopus schisticolor Lilljeborg, 1884. // Докл. АН СССР. Т. 310. № 5. С. 1272-1275.

17. Государственный водный кадастр: Ежегод. данные о режиме и ресурсах поверхност. вод суши. Разд. 1., Сер. 2, Т. 1, Вып. 11, Ч. 1. Омск-Обнинск, 1980-1996.

18. Данилов O.E., 1965. К экологии хищных птиц Барабинской низменности. // В кн.: Животный мир Барабы. Новосибирск: Наука. С. 133-156.

19. Дорогой И.В., 1985. Функционирование системы "хищники-лемминги" на острове Врангеля в 1981-1982 гг. // В кн.: Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Восточной Сибири. Владивосток.

20. Евсиков В.И., 1987. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок). // Генетика. Т. 23. № б. С. 988-1002.

21. Евсиков В.И. , Мошкин М.П. , 1994. Динамика и гомеостаз природных популяций животных. // Сибирский экол. журн. Т. 1. № 4. С. 331-346.

22. Евсиков В. И., Мошкин М.П., Герлинская Л. А., 1999в. Популя-ционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение III. Стресс и воспроизводство в популя-ционном цикле. // Сиб. Экол. Журн., № 1, С. 78-88.

23. Евсиков В.И. , Мошкин М.П. , Потапов М.А., Герлинская Л. А. , Назарова Г.Г., Новиков Е.А., Овчинникова Л.Е. , Рогов В.Г., Музыка В.Ю., 1995. Генетико-эволюционные и экологические аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих. // Экология популяций: Структура и динамика. М. : Россельхозакадемия. Ч. 1. С. 6396.

24. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. , 1997. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки на юге Западной Сибири. // Генетика, 33, № 8, с. 1133-1143.

25. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Рогов В.Г.Г 1999а. Популяци-онная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение I. Репродуктивные способности самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции. // Сиб. Экол. Журн., № 1, С. 59-68.

26. Евсиков В.И., Овчинникова Л.Е., 1999. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение IV. Внутрипопуляционная изменчивость переваримости кормов. // Сиб. Экол. Журн., № 1. С. 8 9-98.

27. Евсиков В.И., Потапов М.А. , Музыка В.Ю., 19996. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-зтологическая структура популяции. // Сиб. Экол. Журн., № 1, С. 69-77.

28. Жигальский O.A., Корнеев В.А., 1996. Демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Shcreber 1780) в гетерогенной среде обитания. // Экология, № 6: 459-467.

29. Зверев М.Д. , Пономарев М.Г. , 1930. Биология водяных крыс и отравленные приманки в борьбе с ними. // Изв. Сиб.Крайстазра, №4.

30. Каледин В. И., Кудрявцева H.H., Бакштановская И. В., 1993. Состояние тревоги как возможная причина нарушения соотношения полов в поколениях ("феномен военных лет"). // Докл. Акад. наук. Т. 326. С. 100-102.

31. Кривенко В.Г., Равкин Е.С., Никеров Ю.Н., 1992. Принципиальные подходы к прогнозированию динамики населения животных. // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды. Ч. 1: 7 0-73.

32. Леонов Ю.А., Вореводин Г.С., 1976. Организация защиты посевов от водяной крысы в Новосибирской области в 1971-1974 гг. // В кн: Вспышка размножения водяной крысы., Новосибирск: Наука. С. 6-8.

33. Лидикер В., 1999. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда. // Сиб. Экол. Журн., № 1, С. 5-15.

34. Логинов В.Ф., Шерстюков Б.Г., Оль А. И., Акатова Н.И. , 1991. Индексы солнечной и геомагнитной активности. Обнинск. 152 С.

35. Лукьянов O.A., 1988. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия. // Экология, № 1: 47-55.

36. Лукьянов O.A., 1996. Анализ зависимости подвижности-оседлости и численности мелких млекопитающих на примере флуктуирующей популяции рыжей полевки. // Сиб. Экол. Журн., № 6: 597606.

37. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е., 1997. Демография и морфофи-зиология мигрирующих и оседлых особей рыжей полевки

(Clethrionomys glareolus Shcreber 1780). // Экология, № 2: 131138.

38. Магомедов М.-Р.Д., 1987. Половая структура популяции некоторых зимоспящих видов грызунов. // Экология. № 2. С. 13-20.

39. Мак В.В., 1998. Изменчивость гуморального иммунного ответа в популяциях грызунов. Автореф. дио. ... канд. биол. наук., Новосибирск, С. 1-17.

40. Макарова E.H., 1998. Влияние пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки (Arvicola terrestris L.). Популяционный аспект. Автореф. канд. дисс. Новосибирск: Ин-т систематики и экологии животных СО РАН. 20 с.

41. МакЛарен Э., 1991. Определение пола у млекопитающих. // Проблемы генетики и теории эволюции / Ред. Шумный В. К., Рувин-ский А. О. Новосибирск: Наука. С. 115-124.

42. Максимов A.A., 1959. Размножение и изменения численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири. // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во. С. 71-121.

43. Максимов A.A., 1966. Цикличность массовых размножений водяной крысы в Западной Сибири в сопоставлении с солнечной активностью. // Вопросы зоологии. Матер, к 3-му совещ. зоологов Сибири. Томск.

44. Максимов A.A., 1977. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск: Наука, 18 9 с.

45. Максимов A.A., 1982. Циклы изменений природной среды и многолетние колебания численности животных. // Докл. АН СССР, Т. 264. №5. С. 1273-1275.

46. Максимов A.A., Андрусевич Е.К., 1959. Убежища (норы, гнезда) и питание водяной крысы. // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во. С. 4 9-71.

47. Максимов A.A., Сасов Н.П., Абашкин С.А., Леонов Ю.А., Поспелов Е.С., Елисеев В.Т., Мерзлякова Е.П., 1974. Динамика чис-

ленности и размещение водяной крысы в Барабе и Кулунде в период между вспышками массовых размножений (1963-1969 гг.). В кн.: Биологическая и эпизоотологическая характеристика очагов омской геморрагической лихорадки Западной Сибири. Новосибирск: Наука. С. 44-70.

48. Максимов A.A., Ca сов Н.П., Абашкии С.А., Мерзлякова Е.П., 1976. Массовое размножение водяной крысы в Барабе в 1971-1974 гг. // В кн: Вспышка размножения водяной крысы., Новосибирск: Наука. С. 9-24.

49. Максимов A.A., Фолитарек С. С., Барбаш JI.A. , Сасов Н.П., Жданов Н.П., Владимирский М.Г., Абашкин С. А. , Николаев A.C., Данилов О.Н., 1965. Обзор массового размножения водяной крысы в лесостепной зоне Западной Сибири в 1956-1962 гг. // В кн.: Животный мир Барабы. Новосибирск: Наука. С. 5-28.

50. Методические указания по защите посевов от водяной крысы., 1973. Москва: Минсельхоз РСФСР, МГА СССР. 42 С.

51. Мошкин М.П., Добротворский А. К., Мак В. В., Добротворская Е.А., 1995. Иммунореактивность полевок рода Clethrionomys на разных фазах популяционного цикла. // Докл. РАН, Т. 345, № 2: 280282.

52. Назарова Г.Г., 1990. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности: дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: Биологический ин-т СО АН СССР, 120 с.

53. Назарова Г.Г., Евсиков В.И., 1999. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки (Arvicola terrestris). // Зоол. журн. (в печати).

54. Наследова Н.И., Печуркина Н.И. , Рувинский А.О., Иванова Л.Н. , Фолитарек С.С., 1980. Наследование окраски меха у водяной полевки, Arvicola terrestris L. // Генетика, Т. 16. № 2. С. 347349.

55. Наумов Н.П., 1970. Предисловие к кн.: Кроукрофт П. Артур, Билл и другие (все о мышах). М.: Мир.

56. Никитина Н.А., Меркова М.А., 1963. Использование территории мышами и полевками по данным мечения. // Бюлл. МОИП, отд. биол., Т. 68, № 5.

57. Николаев А. С., Глотов И.Н. , Ердаков JI.H. , Сергеев В.Е., 1976. Состояние популяции водяной крысы в Северной Барабе в 19661974 гг. // В кн: Вспышка размножения водяной крысы., Новосибирск: Наука. С. 64-74.

58. Николаева А.И. , 1971а. Дифференциация зоны большой вредности водянсй крысы сельскому хозяйству в Новосибирской области. // В кн.: Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, С. 29-61.

59. Николаева А.И. , 19716. Экономическая оценка авиаприманочного метода борьбы с водяной крысой в Западной Сибири. // В кн. : Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, С. 315-335.

60. Николаева А.И. , 1976. Развитие очагов массового размножения водяной крысы в зависимости от мезорельефа севера Барабы. // В кн: Вспышка размножения водяной крысы., Новосибирск: Наука. С. 25-36.

61. Огнев С.И. , 1950. Звери СССР и прилежащих стран, Т. 7., М: Изд-во АН ССЗР.

62. Пантелеев П.А., 1968. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 25 6 с.

63. Пантелеев П.А., 1974. Исследование цикла динамики популяции Arvícola terrestris L. (Rodentia). // Первый Международный конгресс по млекопитающим., М., Т. 2: 102-103.

64. Пантелеев П.А., 1998. Грызуны Палеарктики. М., 117 с.

65. Пантелеев П.А. , Терехина А.Н., Елисеев JI.H. , 1980. Водяная полевка. // В кн: Итоги мечения млекопитающих / Ред. Соколов В.Е., М.: Наука. С. 248-258.

66. Попов В.В., 1980. Попытка количественного выражения поня-

тия "интенсивность размножения" и соотношение полов у водяной крысы (Arvícola terrestrls) в Западной Сибири // Зоол. журн. Т. 59. № 7. С. 1067-1076.

67. Потапов М.А., 1996. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvícola terrestrls L.): дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т систематики и экологии животных СО РАН, 104 с.

68. Прасолова Л.А., Бажан Н.М., Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф., 1991. Уточнение генотипа окраски на основании морфологического анализа пигментации меха бурых и черных водяных полевок Arvícola terrestrls L. // Генетика, Т. 27. № 8. С. 1423-1430.

69. Рогов В.Г., Музыка В.Ю. , Ромашов H.A., Евсиков В.И. , 1992. Опыт радиопрослеживания при изучении территориального поведения водяной полевки (Arvícola terrestrls). // Зоол. журн. Т. 71. № 2. С. 100-105.

70. Салтыков В.В., Сергеев В.Е., 1981. Итоги и перспективы исследований токсоплазмоза насекомоядных млекопитающих Западной Сибири. // В кн.: Биологические проблемы природной очаговости болезней. Новосибирск: Наука. С. 103-123.

71. Сасов Н.П., 1965. Материалы по экологии водяной крысы в осенний, зимний и ранневесенний периоды. // В кн.: Животный мир Барабы. Новосибирск: Наука, С. 45-69.

72. Сасов Н.П., 1971. Динамика численности и распределение водяной крысы по стациям в Северной Барабе в 1960-1967 гг. // В кн.: Экология водяной крысы и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, С. 62-94.

73. Соломонов Н.Г., 1980. Экология водяной полевки в Якутии. Новосибирск: Наука. 124 С.

74. Терновский Д. В., Данилов О.Н., 1965. Материалы по биологии куньих в оч?гах массового размножения водяной крысы в Барабе. // В кн.: Животный мир Барабы., Новосибирск: Наука. С. 78-112.

75. Тихвинская М.В., 1965. Размножение водяной полевки

Arvícola terrestris в Волжско-Камском крае // Ученые записки Казанского ун-та. Т. 12. № 10. С. 152-188.

76. Травина И. В., 1999. Особенности динамики численности лем-минговых популяций (Dicrostonyx vinogradovii Ognev и Lemmus sibiricus portencol Tschernyavsky) на острове Врангеля в 19891998 гг. // VI съезд териологического общества. Тезисы докладов. С. 257.

77. Трут JI.H. , 1991. Система эволюционных взглядов академика Д. К. Беляева, ее предпосылки и основные положения. // Проблемы генетики и теории эволюции: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, С. 52-67.

78. Трут JI.H. , 1997. Эволюционная концепция Д.К. Беляева - десять лет спустя. // Генетика, Т. 33, № 8, С. 1060-1068.

79. Туликова Н.В., 1964. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих. // Методы изучения природных очагов болезней человека. М: Медгиз.

80. Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., 1997. Репродуктивный успех перезимовавших самок водяной полевки (Arvícola terrestris L.) различных типов конституции. // Докл. РАН, Т. 356, № 2, С. 282284.

81. Федоров В.Б., 1993. Генетическая изменчивость лесного лемминга Myopus schisticolor по совокупности изозимных локусов. // Экология, № 1: 70-82.

82. Флейс Дж., 1989. Статистические методы для изучения таблиц долей и пропорций. М.: Финансы и статистика. С. 1-319.

83. Фолитарек С.С., 1959. Введение к кн: Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во, С. 3-10.

84. Фолитарек С.С., Зыбин A.C., Максимов A.A., 1959. Водяная крыса как вредитель сельского и лесного хозяйства Западной Сибири. // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во, С. 238-257.

85. Фолитарек С.С., Максимов A.A., 1959. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы. // Водяная крыса и борьба с ней в Запалной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книж. изд-во, С. 121-148.

86. Фолитарек С.С., Максимов A.A., Квитницкая Г.В., Владимирский Г.В., Благовещенский Н.И., 1951. Водяная крыса и способы ее истребления. Новосибирск, 120 С.

87. Чернявский Ф.В., Ткачев A.B., 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике: экологический и эндокринный аспекты. М.

88. Чижевский А.Л. , 1964. Об одном виде специфически-биоактивного или z-излучения Солнца. // В кн.: Земля во Вселенной. М.

89. Чубыкина Н.Л., 1986. Связь изменений демографического состава популяции водяной полевки с динамикой численности. // IV Съезд Всесоюз. териол. общ.: Тез. докл. M. Т. 1. С. 378-379.

90. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяци-онных отношений у животных. - М.: Изд-во МГУ, - 261 С.

91. Шилов И. А., 1991. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры. // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука С. 5-20.

92. Шилов И. А., 1998. Экология. М.: Высшая школа. 512 С.

93. Aars J., Andreassen H. P., Ims R. A., 1995. Root voles: litter sex ratio variation in fragmented habitat. // J. Anim. Ecol., 64 (4): 459-472.

94. Agrell J. , Erlinge S., Nelson J.,Sandell M., 1992. Body weght and population dynamics: cyclic demography in noncyclic population of the field vole (Microtus agrestis) . // Can. J. Zool., 70 (3): 494-501.

95. Agrell J. , Erlinge S., Nelson J. , Nilson C. , Persson I., 1995. Delayed density-dependence in a small rodent population. // Proc. Roy.Soc. London., В., 262 (1363): 65-70.

96. Barnett S.A., Dickson R.G., Warth К.G., 1980. 11 Zool. J.

Linn. Soc., 70: 421 - 430.

97. Bazhan N.M., Makarova E.N. , Yakovleva T.V., 1996. Food deprivation in pregnancy and reproduction in the water vole (Arvícola terrestris L.) . // J. Mammal., 11 (4): 1078-1084.

98. Berteaux D. , Masseboeuf F. , Bonzom J.-M., Bergeron J.-M., Thomas D.N., Lapierre H. , 1996. Effect of carrying radiocollar on expenditure of energy by meadow voles. // J. Mammal., 77 (2): 359-363.

99. Bjornstad O. Champly S., Stenseth N., Saitoh T., 1996. Cy-clicity and stability of grey-sided voles, Clethrionomys rufoca-nus, of Hokkaido: Spectral and principal components analysis. // Phil.Trans.Roy.Soc. London., 353 (1342): 867-875.

100. Bjornstad O., Falck N., Stenseth N. , 1995. A geographic gradient in small rodent density fluctuations: A statistical modelling approach. // Proc. Roy.Soc. London., B., 262 (1364): 127133.

101. Blake B.H., 1982. Reproduction in captive water voles Arvícola terrestris. // Notes Mamm. Soc., № 45: 524-529.

102. Bondrup-Nielsen S., Ims R.A. , 1988. Demography during population crash of the wood lemming, Myopus schisticolor. // Can. J. Zool., 66 (11): 2442-2448.

103. Boonstra R. , 1994. Population cycle in microtines: the senescence hypothesis. // Evol. Ecol., 8: 196-219.

104. Bucan M. , Nagle D.L., Hough R.B. et al., 1995. Letality of RW/RW mouse embryous during early postimplantation develope-ment. // Develop. Biol., 168 (2): 307 - 318.

105. Bulmer M. , 1988. Sex ratio evolution in lemmings. // Heredity. V. 61. № 2. P. 231-233.

106. Chitty D. , 1955. The numbers of man and animals. In: Adverse effects of population density upon the viability of later generations., Oliver and Boyd, London. PP. 57-67.

107. Chitty D., 1967. The natural selection of self-regulatory

behaviour in animal populations. // Proc. Ecol. Soc. Australia., 2: 51-78.

108. Christian J.J., Lloyd J.A., Davis D.E., 1965. The role of endocrines in the self-regulation of mammalian populations // Recent progress in hormone research., 21: 501-568.

109. Clutton-Brock T.H., 1996. Density-dependent selection in fluctuating ungulate population. // Proceeding: Biological science., 263: 31-38.

110. Cohen-Shlagman P., Hellwing S., Yom-Tov Y., 1984. The biology of the levant vole Microtus guentheri in Israel. II. The reproduction and growth in captivity. // Z. f. Saugetierkunde, 49 (3): 148-156.

111. Cowling K. , Robbins R.J., Haigh G.R. et al. , 1994. Coat color genetics of Peromyscus. 4. Variable White, a new dominant mutation in the deer mouse. // J. Hered., 85 (1): 48 - 52.

112. Drickamer L.C., 1988. Long-term effects of accelerated or delayed sexual maturation on reproductive output in wild female house mice {Mus musculus). // J. Reprod. Fert., 83: 439-445.

113. Dundjersky Z., 1988. Outbreak of Arvicola terrestris in rice fields in Yugoslavia. // Bull. OEPP, 18 (3): 445-451.

114. Elton C., 1924. Periodic fluctuations in the number of animals, their causes and effect. // Brit. J. Exper. Biol., 2.

115. Frynta D. , Zizkova M. , 1993. Sex ratio in Apodemus sylvaticus (Rodentia: Muridae): A comparison of field and laboratory data. // Acta Soc.Zool.Bohem., 57 (3-4): 183-192.

116. Erlinge S., Agrell J., Nelson J., Sandell M. , 1991. Why are some microtine populations are cyclic while others are not? // Acta theriol., 36 (1-2): 63-71.

117. Evsikov V. I., Nazarova G. G. , Potapov M. A., 1994 . Female odour choice, male social rank, and sex ratio in the water vole. // Advances in the Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VII. Oxford: Pergamon., 93: 303-307.

118. Gaines M.S., McClenaghan L.R., Rose R.K., 1978. Temporal patterns of allozymic variation in fluctuating population of Mi-crotus ohcrogaster. // Evolution, 32: 723-739.

119. Gill A.E., 1977. Maintenance of polymorphism in an island population of the California vole, Microtus californicus. // Evolution., 31 (3): 512-525.

120. Hanski J., Henttonen H. , 1996. Predation on competing rodent species: A simple explanation of complex patterns. // J. Anim. Ecol., 65 (2): 220-232.

121. Hansson L. , Henttonen H. , 1989. Rodents, predation and wildlife cycles. // Finn. Game Res., 46: 26-33.

122. Hansson L. , Jaarola M. , 1989. Body size to cyclicity in microtines: dominance behaviour or digestive efficiency? // Oi-cos, 55: 356-364.

123. Henttonen H. , 1986. Causes and geographic patterns of mi-crotine cycles. Acad, diss., Helsinki 9 PP.

124. Henttonen H. , Tast J., Viitala J., Kaikusalo A., 1984. Ecology of cyclic rodents in nothern Finland. // Mem. Soc. Fauna Flora Fenn., 60: 84-92.

125. Henttonen H., Hansson L., Saitoh T., 1992. Rodents dynamics and community structure: Clethrionomys rufocanus in northern Fennoscandia and Hokkaido. // Ann. zool.fenn., 29 (1): 1-6.

126. Henttonen H. , Jarvinen A., 1981. Lemmings in 1978 at Kil-pisjarvi: population characteristics of a small peak. // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica, 57: 25-30.

127. Hubbs A., Boonstra R. , 1997. Population limitation in Arctic ground squirrels: Effects of food and predation. // J. Anim. Ecol., 66 (4): 527-541.

128. Huck N. , Labov J., Lisk R. , 1987 . Food restricting first generation juvenile female hamsters (Mesocricetus auratus) effects sex ratio and growth of third generation offspring. // Biol. Reprod., 37: 612-617.

129. Hurly T. A., 1987. Male-biased adult sex ratios in a red

squirrel population // Can. J. Zool., 65 (5): 1284-1286.

130. Innes D. , Millar J., 1987. The mean number of litters per breading season in small mammal populations: A comparison of methods. // J. Mammal., 68 (3): 675-678.

131. Innes S., Lavigne D.M. , 1979. Comparative energetics of coat colour polymorphism in the eastern grey squirrel, Sciurus carolinensis. // Can. J. Zool., 57: 585-592.

132. Jedrzejewski W. , Jedrzejewska B., 1996. Rodent cycles in relation to biomass and productivity of ground vegetation and predation in the Palearctic // Acta theriol., 41 (1): 1-34.

133. Jeppsen B., 1986. Mating by pregnant water voles (Arvicola terrestris) : a strategy to counter infanticide by males? // Behav. Ecol. and Sociobiol., 19 (4): 293-296.

134. Jobsen J.A., 1988. Integrated control of fossorial form of Arvicola terrestris in orchards. // Bull. OEPP, 18 (3): 441444.

135. Klemola T. , Koivula M. , Korpimaki E., Norrdal K. , 1997. Small mustelid predation slows population growth of Microtus voles: A predation reduction experiment. // J. Anim. Ecol., 66 (5): 607-614.

136. Kohn P.H., Tamarin R.H., 1978. Selection at electropho-retic loci for reproductive parameters in island and mainland voles. // Evolution., 32: 15-28.

137. Kompimaki E., 1986. Predation causing synchronous decline phases in microtine and shrew populations in western Finland. // Oicos, 46 (1): 124-127.

138. Krebs C. J., 1978. A review of the Chitty's hypothesis of population regulation. // Can.J.Zool., 56 (12): 2463-2480.

139. Krebs C. J., 1996. Population cycles revisited. // J. Mammal., 77 (1): 8-24.

140. Krebs C. J., Myers J. H. , 1974. Population cycles in small mammals. // Adv. Ecol. Res., 8: 267-399.

141. Krebs C.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myers J.H., Tamarin

R.H., 1973. Population cycles in small mammals. // Science, 179: 21-40.

142. Leuce C.C.K., 1980. The application of radiotracking and its affect on the behavioral ecology of the water vole Arvicola terrestris. // A handbook on biotelemetry and radiotracking. L. : Pergamon press, PP. 361-366.

143. Lin Y., Batzli G. , 1995. Predation on voles: An experimental approach. // J. Mammal., 76 (4): 1003-1012.

144. Michener G. R. , McLean I. G. , 1996. Reproductive behaviour and operational sex ratio in Richardson's ground squirrels. // Anim. Behav., 52: 743-758.

145. Mihok S., Fuller W.A., Canham R.P., McPhee E.C., 1983. Genetic changes at the transferin locus in the red-backed vole (Cletrionomys gepperi). // Evolution, 37: 332-340.

146. Myers J.H., Krebs C.J., 1971. Genetic, behavioural, and reproductive attributes of dispersing field voles, Microtus ochrogaster. // Ecol. Monogr., 41: 53-78.

147. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V., 1994. Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole (Arvicola terrestris): consequences for fitness. // Pol. ecol. Stud., 20 (3-4): 427-430.

148. Norrdal K. , 1995. Population cycles in northern small mammals. // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 70 (4): 621-637.

149. Norrdal K. , Korpimaki E., 1995. Mortality factors in a cyclic vole population. // Proc. Roy.Soc. London., B., 261 (1360): 49-53.

150. Pascal M. , 1988. Bilan des recherches menees par le gruppe inter organismes ACTA-INRA-SPV sur la biologie d'Arvicola terrestris schermann en France (1979-1987). // Bull. OEPP, 18 (3): 381-392.

151. Pelikan J.r Holisova V., 1969. Movements and home ranges of Arvicola terrestris on a brook. // Zool. Listy, 18: 207-224.

152. Pelz H.-J., Gemmeke H. , 1988. Methods to control the two

forms of Arvícola terrestris in orchards in the Federal Republic of Germany. // Bull. OEPP, 18 (3): 435-439.

153. Peterson R. 0. , Page R. E., Doge K. M. , 1984 . Wolves, moose, and the allometry of population cycles. // Science., 224: 1350-1352.

154. Pinter A.J., 1988. Population dynamics and litter size of the mountane vole, Microtus montanus. // Can. J. Zool., 64 (7): 1487-1490.

155. Potapov M. , Muzyka V., 1994. Ethological structure in the population cycle of the water vole, Arvícola terrestris L. 11 Pol. ecol. Stud., 20 (3-4): 427-430.

156. Potapov M.A., Evsikov V.I., 1994. Kin recognition in water voles. // Advances in the Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 93: 247-251.

157. Saitoh T. , Stenseth N. , Bjornstad 0. , 1997. Density dependence in fluctuating grey-sided vole population. // J. Anim. Ecol., 66 (1): 14-24.

158. Saucy F.r 1994. Density dependence in time series of fos-sorial forms of the water vole Arvícola terrestris. // Oicos, 71 (3): 381-392.

159. Saucy F. , Gabriel J.-P., 1998. Population cycles and climate. // Univ. de Fribourg, 1: 1-18.

160. Saucy F. , Schneiter B., 1997. Juvenile dispersal in the vole Arvícola terrestris during rainy nights: a preliminary report. // Soc. Vaud. Sc. Nat. 84 (4): 333-345.

161. Saucy F., Nust-Saucy A.-G., Peltz H.-J., 1994. Biochemical polymorphism and genetic variability in aquatic and fossorial populations of the water vole, Arvicola terrestris, in Western Europe. // Pol. ecol. Stud.,20 (3-4): 559-573.

162. Selás V., 1997. Bestandssvingninger hos planteetere i forhold til plantenes reproduksjonssyklus: Gir hy frproduksjon lavt innhold av antibeitestoffer? // Fauna (Nor.), 50 (1): 4-16.

163. Smith H.R., 1980. Growth, reproduction and survival in Peromyscus leucopus carrying intraperitoneally implanted transmitters. // A handbook on biotelemetry and radiotracking. L. : Pergamon press, PP. 367-374.

164. Steen H. , Hoist J.C., Solhóy T., Bjerga M. , Klaussen E. , Prestogard I., Sundt R.C., Johannesen 0. , 1997. Mortality of lemmings, Lemmus lemmus, at peak density in a mountainous area of Norway. // J. Zool., 243 (4): 831-835.

165. Stoddart D.M., 1969. The frequency of unusual albinism in water vole population. // J. Zool. Lond., 158 (18): 222 - 224.

166. Stoddart D.M. , 1970. Individual range, dispersion, and dispersal in a population of water voles (Arvícola terrestris (L.)) // J. Anim. Ecol. V. 39. P. 403-425.

167. Tradlec E., Havelkova D. , 1994. Determination of sex in live pups of the common vole (Microtus arvalis) shortly after birth. // Folia zool., 43 (1): 21-24.

168. Trivers R. L. , Willard D. E., 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science, 179: 90-92.

169. Turner J.W., Garfonell C. , 1984. A relationship between frequency of display of territorial marking behaviour and coat colour in male Mongolian gerbils. // Lab. Anim. Sci., 34: 488490.

170. Ventura J., Garde J.M. , 1994. A method for sex determination in southvestern water vole Arvicola sapidus, using the innominate bone. // Folia zool., 43 (3): 225-229.

171. Wilson D.J., 1997. Predation and animal populations: Lessons from lemmings and geese. // Arctic, 50 (4): 377-380.

172. White G. C. , Anderson D. R. , Burnham K. P., Otis D. L. , 1982. Capture-recapture and removal methods for sampling closed populations. Los Alamos: U.S. Government Printing Office. 236 P.

173. Wolff J., 1980. The role of habitat patchiness in the

population dynamics of snowshoe hares // Ecol. Monog., 50 (1) : 111-130.

174. Wolff J.O., 1993. Does the "Chitty effect" occur in Pero-myscus ? // J. Mammal., 74 (4): 846-851.

175. Wolff J.O., 1997. Population regulation in mammals: An evolutionary perspective. // J. Anim. Ecol., 66 (1): 1-13.

176. Woodroffe G. L. , Lawton J. H. , and Davidson W. L. 1990. Patterns in the production of latrines by water voles (Arvícola terrestris) and their use as indices of abundance in population surveys // J. Zool., 220: 439-445.

177. Worral C.H.B., 1964. Some observations on a population of the water voles (Arvícola terrestris amfibius) on a pond. // Proc. Zool. Soc. London, 143 (2): 336-345.

178. Ylonen H. , Koskela E. , Mappes T., 1995. Small mustelids and breeding suppression of cyclic microtines: Adaptation or general sensitivity? // Ann. zool.fenn., 32 (1) : 171-174.

179. Zejda J., 1972. Movements and individual home ranges in a population of the water voles (Arvícola terrestris L.) on a pond. // Zool. Listy, 21: 97-113.