Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности у мелких грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Маклаков, Кирилл Владимирович

• Маклаков, Кирилл Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маклаков, Кирилл Владимирович

Введение.

Глава 1. Пространственная структура популяций мелких грызунов, динамика их роста и численности.

1.1 Территориальность.

1.2 Пространственное распределение.

1.3 Динамика численности популяций грызунов.

1.4 Расход энергии и рост массы тела.

Глава 2. Материал и обоснование методики полевых сборов.

Глава 3. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова.

Глава 4. Применение статистических методов к анализу данных о точках поимок грызунов для оценки меж- и внутривидовых взаимодействий между особями.

4.1 Методы сопряжённости и корреляции точек в пространстве.

4.2 Применение статистических методов к данным уловов грызунов и их обсуждение.

4.3 Применимость статистических методов к анализу точечных данных отловов.

Глава 5. Методы оценки размеров и конфигурации участков обитания грызунов.

Глава 6. Размеры участков обитания грызунов, определяемые методом гармонической средней.

6.1 Распределения получаемых значений размеров участков ф обитания.

6.2 Средние размеры участков обитания грызунов, оценённые методом гармонической средней: сравнение с литературными данными.

6.3 Зависимость средних размеров индивидуальных участков от плотности населения грызунов: сравнение с литературными данными.

Глава 7. Связь территориального распределения мелких грызунов с путями их онтогенеза.

7.1 Функциональные физиологические группировки.

7.2 Краткая характеристика структуры и численности населения рыжей полёвки на Южном Урале в анализируемый период.

7.3 Пространственное распределение животных разных функциональных группировок.

7.4 Неравномерность использования территории.

Глава 8. Связь пространственной структуры населения грызунов с индивидуальным ростом и динамикой численности.

8.1 Влияние пространственной структуры на определение пути онтогенетического развития.

8.2 Зависимость скорости роста от интенсивности вероятных внутривидовых взаимодействий.

8.3 Биоэнергетическая модель зависимости скорости роста от степени внутривидовых взаимодействий.

8.4 Компьютерная имитация зависимости роста от пространственных взаимодействий и вытекающие из неё гипотезы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Связь внутривидовых взаимодействий с индивидуальным ростом и динамикой численности у мелких грызунов»

Актуальность проблемы. Влияние плотности населения на рост животных — явление многократно и подробно описанное (Мина, Клевезаль, 1976; Садыков, Бененсон, 1992; Stenseth, Ims, 1993). Тем не менее, объяснения механизмов влияния плотности на рост, развитие и размножение до сих пор во многом остаются неполными и противоречивыми. Известно, что динамика численности мелких грызунов (особенно в северных широтах) подвержена колебаниям с большой амплитудой, называемым популяционными циклами (Elton, 1942). Их возникновение часто связывают с действием внутрипопуляционных механизмов регуляции, определяющих главным образом скорость роста и созревания молодых особей (Кошкина, 1965; Chitty, 1960; Krebs, 1978). В течение популяционного цикла периоды высокой численности (пики) сопровождаются продолжительными периодами низкой численности (депрессии), что, принимая во внимание высокую плодовитость мелких грызунов, представляется довольно загадочным (Boonstra, Krebs, Stenseth, 1998). В качестве факторов, ограничивающих увеличение численности, могут выступать стресс-реакция, недостаток пищи, отсутствие убежищ, эпизоотии и т.д. (Krebs, Mayers, 1974; Чернявский, Ткачёв, 1982; Садыков, Бененсон, 1992). Тем не менее, проблема циклов численности остается одной из ключевых проблем популяционной экологии.

Кроме факторов, ограничивающих численность, динамика плотности популяций определяется динамикой развития особей, скоростью их созревания и сроками вступления в размножение после § своего рождения в связи с индивидуальным ростом (Оленев, Колчева,

1987). Обратная регуляторная связь плотности, т.е. уровня внутривидовых взаимодействий, со скоростью роста слабо изучена и тем более важна для мелких грызунов северных широт, имеющих два жёстко дифференцированных пути онтогенетического развития (Башенина, 1958; Оленев, 2002).

Цели и задачи работы. Основной целью работы являлось выявление связи скорости роста молодых животных с интенсивностью их возможных взаимодействий с другими особями, а также объяснение и описание получаемой зависимости с помощью математической модели, исходящей из представлений экологической энергетики. Для этого ставилась задача определения площади совместного с другими особями пространства обитания как показателя степени взаимодействий между особями - фактора, влияющего на рост и развитие грызунов. В качестве промежуточной стояла задача выбора наиболее приемлемого метода оценки интенсивности внутривидовых взаимодействий; испытывались различные статистические методы обработки полевых данных отловов, а также методы описания пространственной структуры населения грызунов.

Научная новизна. Поскольку групповые взаимодействия у животных в природных условиях - величина практически не наблюдаемая, то проблема оценки влияния плотности популяции на рост животных 0/ впервые рассматривается на уровне индивидуальных взаимодействий.

Для этого используются детальные описания пространственной структуры населения мелких грызунов на площадке мечения для оценки размеров и конфигурации индивидуальных участков всех помеченных особей. Проанализировано применение различных статистических и математических методов обработки полевых данных отловов, позволяющих выявлять внутривидовую и межвидовую конкуренцию, её влияние на приспособленность видов. Выявлена связь между типами ^ онтогенетического развития мелких грызунов и их территориальным распределением, охарактеризовано значение принадлежности к тому или иному типу онтогенеза мелких грызунов в формировании пространственной структуры их населения - в частности, в определении величины участков обитания этих животных.

Теоретическая и практическая значимость. Обоснована степень применимости статистических и математических методов обработки полевых данных. Разработаны программы компьютерной обработки данных отловов животных по точкам поимок. На основании метода гармонической средней разработан способ описания пространственной структуры территориальных животных как системы взаимоперекрывающихся участков обитания на площадке мечения.

Подчёркивается связь неоднородности популяционной поло-возрастной структуры с неоднородностью пространственного распределения мелких грызунов. Результаты работы позволяют раскрыть механизмы влияния 0) пространственной структуры населения грызунов на их индивидуальный рост и, соответственно, механизмы плотностно-зависимой регуляции динамики численности, объяснить их с биоэнергетических позиций. На имитационной модели показано, что именно обнаруженный тип зависимости скорости индивидуального роста грызунов от площади перекрывания их участков обитания вызывает наблюдаемый в средних и северных широтах характер колебаний динамики численности мелких грызунов. ^ Результаты работы могут быт использованы в преподавании курсов экология» и «зоология» в вузах. Положения, выносимые на защиту:

1. Для оценки численности и подвижности населения грызунов на площадке мечения по данным многосуточных отловов могут быть применены различные регрессионные модели, основанные на разных представлениях о пространственной структуре популяций. 0 2. Данные по точкам поимок мелких млекопитающих в живоловушки могут служить материалом для статистических и математических методов оценки внутри- и межвидовых взаимодействий. При этом наиболее подходящим является метод гармонической средней, так как он учитывает дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяет определять интенсивность взаимодействий по площади перекрывания участков обитания особей.

Ф 3. Размеры участков обитания животных, их роль в пространственной структуре и качество занимаемых местообитаний зависят от функционнально-физиологического состояния особей.

4. Максимальная скорость индивидуального роста молодых особей территориальных видов грызунов достигается при некотором оптимальном уровне внутривидовых взаимодействий между особями. Оптимальный уровень взаимодействий, приводящий к быстрому популяционному росту, складывается при определённой плотности и пространственной структуре населения грызунов.

5. Характер зависимости скорости роста от интенсивности внутривидовых взаимодействий объясняется тем, что экологические механизмы регуляции процесса роста у мелких грызунов реализуются через перераспределение индивидуальных энергетических затрат. * *

Выражаю искреннюю признательность сотрудникам института, предоставившим материалы своих полевых сборов, - Г.В. Оленеву, Ф.В. Кряжимскому, Ю.И. Малафееву, JI.H. Добринскому и H.JI. Добринскому, а также благодарность Ф.В. Кряжимскому и Г.В. Оленеву за помощь в совместном написании статей.

1. Пространственная структура популяций мелких грызунов, динамика их роста и численности

Заключение диссертации по теме «Экология», Маклаков, Кирилл Владимирович

Выводы

1. При оценке численности и подвижности населения грызунов на площадке отлова с помощью двумерных регрессионных моделей, смысл получаемых коэффициентов регрессии неоднозначен и может трактоваться по-разному, в зависимости от представлений, заложенных в модели.

2. Применяемые методы статистики к данным по точкам поимок мелких млекопитающих не учитывают дискретную пространственную структуру населения территориальных животных и позволяют определять степень положительных или отрицательных взаимодействий только для больших совокупностей отловленных особей и точек поимок.

3. Применение метода гармонической средней не даёт описания индивидуальных участков всех особей, встречающихся площадке отлова, но с учётом факторов подвижности населения и ограниченности самой площадки, позволяет определять области присутствия, совместно используемые территории и, соответственно, степень взаимодействий между грызунами.

4. Существование двух альтернативных путей онтогенетического развития формирует демографическую, социальную и пространственную структуру населения грызунов. Неоднородность участков обитания животных разных функциональных группировок по размеру и качеству занимаемых местообитаний определяет распределение между грызунами используемой ими территории. Изменения в соотношении разных функциональных группировок мелких грызунов отражаются на изменении пространственной структуры их населения, что является механизмом адаптации популяции к нестабильному воздействию внешних (сезонным и климатическим) и внутренних (плотность населения) факторов. Оптимальный уровень внутривидовых взаимодействий между особями территориальных видов грызунов возникает при некоторой оптимальной локальной плотности и является ключевым фактором, как для размножения половозрелых, так и для роста и развития молодых особей.

Как избыточный, так и недостаточный уровень взаимодействий внутри популяций грызунов вызывает снижение потребляемой энергии отдельными особями, что может быть связано с перестройкой энергетического бюджета животных, уделяющий большую часть суточного бюджета времени не на кормление, а на защиту при избыточных и на поиск при недостаточных контактах. Ширина оптимального для роста диапазона внутривидовых контактов, вероятно, объясняется благоприятностью внешних условий. Узкий диапазон, оптимальный для роста и развития, определяет наличие двух путей онтогенеза и циклическую динамику численности популяций грызунов в высоких широтах.

Заключение

Поведение и онтогенетическое развитие отдельных особей во многом определяет механизмы функционирования популяций, в том числе изменения пространственной структуры. Неоднородность популяции в неоднородных условиях среды обеспечивает оптимизацию потока энергии, проходящего через население животных. Популяционные адаптации мелких грызунов, проявляющиеся на индивидуальном уровне и связанные с перестройкой энергетического бюджета особей, заключаются в реагировании особей на соседних зверьков, с которыми они прямо или косвенно взаимодействуют.

Применяемые к данным по точкам отловов мелких млекопитающих методы статистики позволяют определять степень положительных или отрицательных взаимодействий только для больших совокупностей таких точек. Относительная редкость попадания в ловушки и существование дискретной территориальной структуры у мелких грызунов требует, чтобы эти точки принадлежали как можно большему количеству особей. Это вынуждает исследовать межиндивидуальные взаимодействия территориальных животных, эмпирически ненаблюдаемые в природе, по степени перекрывания участков обитания. Степень перекрывания участков обитания непосредственно соседствующих друг с другом животных (локальная плотность) для конкурирующих за пространство территориальных видов может служить показателем социальной плотности, т.е. уровня контактов (прямых или косвенных) между особями, оказывающих влияние на распределение потоков энергии в энергетическом бюджете отдельных особей.

Применение метода гармонической средней не позволяет говорить об описании индивидуальных участков для всех особей на исследуемой площадке, но с учётом факторов подвижности населения и ограниченности самой площадки, позволяет определять области присутствия, совместного используемые территории, а значит, и степень взаимодействий между грызунами.

Существование оптимального для роста уровня взаимодействий является прямым подтверждением принципа Олли, утверждающего, что существуют социальные силы притяжения между особями при недостаточной их плотности, и отталкивания - при избыточной, а наибольшая продуктивность популяции достигается при неких средних значениях плотности. Увеличение потребления энергии при оптимальном уровне взаимодействий может объясняться минимизацией времени, затрачиваемого животным на социальные контакты, и соответственно увеличением времени, связанным с потреблением пищи.

В этом проявляется социальная (внутрипопуляционная) регуляция онтогенетических процессов и, соответственно, рождаемости и динамики численности в популяциях территориальных видов грызунов.

Кроме того, небольшой диапазон оптимальных внутривидовых взаимодействий для видов мелких грызунов в высоких широтах указывает на их существование преимущественно в пессимальных для роста и размножения условиях. В таких условиях адаптивным становится наличие второго пути онтогенеза (аналог максимизации времени в теории оптимального питания), позволяющего при низком уровне метаболизма переживать неблагоприятные по кормообеспеченности условия зимы, а также периоды как высокой численности населения грызунов (неблагоприятные для потребления), так и низкой (неблагоприятные для размножения из-за малой вероятности социальных контактов). Последним допущением можно объяснить существование продолжительных фаз низкой численности (депрессии) в популяциях мелких грызунов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маклаков, Кирилл Владимирович, 2004 год

1. Баженов А. В. Исследование территориальной структуры популяций мелких млекопитающих методами группового радионуклидного мечения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Свердловск, 1986. 16 с.

2. Башенина Н.В. О «критической точке» у мелких полёвок // Зоол. журн. 1958. - Т.37, №12. - С.1880-1892.

3. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полёвки. М.: Изд-во МГУ, 1962.-308 с.

4. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

5. Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. 1989. - №3. - С.40-45.

6. Бобрецов А.В., Куприянова И.Ф. Динамика популяций лесных полёвок (Clethrionomys, Rodentia) на европейском Севере // Экология. 2002. - №3. - С.220-227.

7. Большаков В.Н. Опыт экологического анализа путей приспособления мелких млекопитающих к горным условиям: Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск, 1969. ^ 9. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. JI.: Наука,1969.-232 с.

8. Гольцман М.Е., Попов С.В., Чабовский А.В., Борисова Н.Г. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общ. биологии. 1994. - Т.55, №1. - С.49-69.

9. Грищенко А.Е. Особенности экологии рыжей полёвки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. 21 с.

10. Гуляет И.П., Оленев Г.В. Об изменении электрофоретической Ф картины трансферринов сыворотки крови рыжей полёвки взависимости от физиологического состояния животных // Экология. 1979. - №6. - С.47-52.

11. Демидов В.В. Подвижность и пространственная структура населения мышевидных грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1991. - 21 с.

12. Динец В.Л., Ротшильд Е.В. Звери. Энциклопедия природы России. 2-е изд. М., 1998. - 344 с.

13. Добринский H.JI. Экспериментальное изучение роли кормового фактора в формировании структуры населения и динамике численности полевок рода Clethrionomys: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1990. - 25 с.

14. Добринский H.JT., Кряэ/симский Ф.В., Малафеев ЮМ. Экспериментальная оценка роли кормового фактора в динамике населения красной полевки на северной границе ареала // Экология. 1994. № 3. - С.76-87.

15. ДольникВ.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: Наука, 1995.-360 с.

16. Дольник В.Р. Затраты времени и энергии на защиту территории у птиц: связь с размерами тела и территории, потребностями особи и выводка и с экономией энергии при выкармливании птенцов // Экология. 1993. № 2. - С.26-38.

17. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. - 392 с.

18. Ердаков JI.H. Потребление энергии и коэффициент утилизации у обыкновенного хомяка и водяной крысы // Экология. 1972. №1. -С.66-69.

19. Жигальский О.А. Механизм динамики популяций мелких млекопитающих: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1989.-49 с.

20. Жигальский О.А., Белан О.Р. Пространственно-временная динамика полёвок в гетерогенных местообитаниях Иремельского горного массива // Экология. 2004. - №2. - С.238-246.

21. Заика В.Е. Балансовая теория роста животных. Киев: Наукова думка, 1985.-192 с.

22. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

23. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. JL: Наука, 1985. - 320 с.

24. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Суточная активность и подвижность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Экология. 2002. - №4. -С.298-303.

25. Клевезалъ Г.А., Мина М.В. Методика группового мечения грызунов с помощью тетрациклина и возможности её использования в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1980. - Т.59, №6. -С.936-941.

26. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с.

27. Кошкина Т.В. Плотность популяции и её значение в регуляции численности красной полёвки // Бюл. МОИП. Отд. Биолог. 1965. - Т.20, вып.1. - С.5-20.

28. Кряжимский Ф.В. Факторы среды и оптимальная регуляция бюджетов времени и энергии у гомойотермных животных //

29. Экологическая энергетика животных. Свердловск, 1988. - С.5-33.

30. Кряжимский Ф.В. Участки обитания животных и регуляция энер-Ф гетического баланса // Экология. 1992. - № 4. - С.55-66.

31. Кряжимский Ф.В. Эколого-энергетическая концепция адаптивных реакций гомойотермных животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1998. - 48 с.

32. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Внутрипопуляционная регуляция роста полёвок-экономок в естественных условиях // Экология. 1983. - №5. - С.69-74.

33. Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М., Добринский JI.H. Рост и выжи-(к ваемость полевок-экономок на разных фазах популяционногоцикла // Экологические аспекты роста и развития животных. -Свердловск, 1985.-С.З-10.

34. Лазуткин А.И., Мосин А.Ф. К оценке физиологического состояния природных популяций некоторых видов полёвок в различные сезоны года // Биологические проблемы Севера: Тез. Докл. X Всесоюз. симп. Магадан, 1983. Ч.2.- С.37-38.

35. Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»): Пер. с нем. М.:

36. Лукьянов О.А. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология. 1988. -№1. -С.47-55.

37. Лукьянов О.А. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1997. 46 с.

38. Маклаков КВ. Моделирование механизмов влияния на рост внутрипопуляционных контактов и проверка адекватности моделей на примере рыжей полевки // Математические методы в экологии : Тез. докл. Всерос. науч. шк. Петрозаводск, 2001. - С. 161-165.

39. Маклаков КВ., Соколов А.А., Кряжгшский Ф.В. Оценивание численности и подвижности особей в популяциях мелких млекопитающих методом многосуточного отлова // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии:

40. Материалы конф. молодых ученых урал. региона. Екатеринбург,2001.-Вып. 2. С. 149-159.

41. Межжерин В.А., Мякушко С.А., Семенюк С.К. Популяция как # тест-система // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. - № 5. - С.634-640.

42. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. -291с.

43. Миронов А.Д. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 2003.-41 с.

44. Мосин А.Ф., Лазуткин А.Н. Физиологические и биохимические характеристики полёвок при разной плотности популяций //ф. Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока

45. Сибири. Владивосток, 1985. - С. 10-23.

46. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих: (На прим. грызунов): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1989. 31 с.

47. Наумов Н.П. Биологические макросистемы // Природа. 1963. -№5. -С.10-12

48. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение ихвнутривидовых связей // Зоол. журн. 1956. - Т.35, вып.7. - С.965-980.

49. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1951. - Вып.4. - С.З-21.

50. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии. 1973. - Т.34, №6. - С.808-817.

51. Никитина Н.А. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР // Зоол. журн. 1972. - Т.51, вып.1. - С. 119-126.

52. Никитина НА. Рыжие полёвки // Итоги мечения млекопитающих. -М., 1980. С.189-219.

53. Одум Ю. Экология, в 2-х т. М.: Мир, 1986. - Т. 1-2.

54. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири // Зоол. журн. 1971. - Т.50, вып.6. -С.908-916.

55. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды: (На прим. рыжей полёвки) // Журн. общ. биологии 1981. - Т.42, №4. - С.506-511.

56. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов: (На прим. рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. - С.9-22.

57. Оленев Г.В. Изменчивость возрастной структуры популяций рыжей полёвки: (Методы исследования, анализ) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1983. - 25 с.

58. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. - № 2. - С. 19-31.

59. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в динамике ведущих популяционных параметров // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. -М., 1991. -С.92-108.

60. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (экол. анализ) // Экология. 2002. - № 5. - С.341-350.

61. Оленев Г.В., Колчева Н.Е. Явление блокировки полового созревания молодняка в симпатрических популяциях грызунов в зависимости от высокой плотности // Экологические системы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация. Свердловск, 1987. -С.38.

62. Оленев Г.В., Колчева Н.Е., Гуляева И.П. и др. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов // Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983. - С.99-100.

63. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 424 с.

64. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: * Наука, 1983.-272 с.

65. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полёвок. -М.: Наука, 1979. 148 с.

66. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальные исследования сезонных изменений веса тела, роста и развития горных полёвок (Clethrionomys, Alticola) // Acta theriol. 1969. Vol.l4.-P.ll-21.

67. Попов С.В., Чабовский А.В. Плотность популяции, социальная Ф среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экологияпопуляций: структура и динамика: Материалы Всерос. совещ. (1518 нояб. 1994 г., Пущино). М., 1995. - 4.1.-С.183-201.

68. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. - 296 с.

69. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. СПб.: Наука,4» 1992.-192 с.

70. Смирин Ю.М., Шилова С.А., Щипанов НА. Попытка направленного изменения социального поведения лесных мышей с помощью фармакологических средств // Экология. 1985. - №5. -С.85-87.

71. Смирнов B.C. Методы учёта численности млекопитающих. -Свердловск, 1964. 87 с.

72. Смирнов B.C. Ошибка в определении числа мигрантов при отлове мелких млекопитающих линиями давилок // Журн. общ. биологии. 1998. - Т.59, №4. - С.438-447.

73. Смурое А.В. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С.217-241.

74. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. - 184 с.

75. Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экол. и эндокрин. аспекты. М.: Наука, 1982. - 164 с.

76. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. -Т.46, вып. 80. - С .127-149.

77. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. - 200 с.

78. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. -278 с.

79. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

80. Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии // Экологии. — 1981. №1. — С.5-11.

81. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М., 1991. - С.151-172.

82. Шмидт-Ниельсен К Размеры животных: почему они так важны? -М.: Мир, 1987.-259 с.

83. Щипанов Н.А. Оценка плотности населения оседлых и величины щ потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учётах сбезвозвратным изъятием // Зоол. журн. 1990. - Т.69, №5. — С. 113124.

84. Щипанов Н.А., Касаткин М.В. Разногодичные изменения пространственной структуры популяции полёвки-экономки в зоне тундры // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. - Т.97, №4. - С. 14-27.

85. Щипанов Н.А., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю. Пространственное распределение сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) на участке Чуанской тундры при низкой численности // Зоол. журн. 1990. - Т.69, №3. - С.156-159.

86. Allee W.C. Animal Aggregations: A Study in General Sociology. -Chicago: University of Chicago Press, 1931. 431 p.

87. Allee W.C. Cooperation Among Animals with Human Implications. -N.Y.: Schuman, 1951. (Revised edition of Social Life of Animals. -N.Y.: W.W.Norton, 1938)

88. Allee W.C, Emerson A.E., Park O., Park Th., Schmidt K.P. Principles of Animal Ecology. Philadelphia: W.B.Sounders Co., 1949. - 837 p.

89. Bailey N.T.J. Improvements in the interpretation of recapture data 11 J.Animal Ecology. 1952. -№ 21. -P.120-127.

90. Bailey N.T.J. On estimating the size of mobile populations from recapture data // Biometrika. 1951. -№38. - P.293-306.

91. Bertalanffy L., von. A quantitative theory of organic growth: (Inquiries on growth laws II) //Human Biol. 1938. - Vol.10, №2. -P.181-213.

92. Bondrup-Nielsen S. An evaluation of the effects of space use and habitat patterns of dispersal in small mammals // Ann.Zool.Fenn. -1985. Vol.22, №3. - P.373-383.

93. Boonstra R, Hochachka W.M. Maternal effects and additive genetic inheritance in the collared lemmings (Dicrostonyx groenlandicus) // Evolutionary Ecology. 1997. - Vol. 11. - P. 169-182.

94. Boonstra R, Hochachka W.M., Pavone L. Heterozygosity, aggression, and population fluctuations in meadow voles (Microtus pennsylvanicus) I I Evolution. 1994. - Vol.48. - P. 1350-1363.

95. Boonstra R., Krebs Ch.J., Stenseth N.C. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase I I Ecology. 1998. - Vol.79, №5. - P. 1479-1488.

96. Burt W.M. Territoriality and home range concept as applied to mammals // J.Mammal. 1943. - Vol.24, №2. - P.346-352.

97. Calhoun J.B., Casby J.B. Calculation of home range and density of small mammals // U.S. Public Health Monogr. 1958. - Vol.55. - P.l-24.

98. Charnov E.L., Finerty J.P. Vole population cycles: a case of kin selection? // Oecologia. 1980. - Vol.45. - P. 1-2.

99. Chew R.M., Chew A.E. Energy relationship of the mammals of desert shrub (Larrea tridentata) community // Ecol. Monogr. 1970. - Vol.40, №1. -P.l-21.

100. Chitty D. Population processes in the voles and their relevance to general theory // Can.J.Zool. 1960. - Vol. 38, №1. - P.99-113.

101. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animals populations // Proceedings of the Ecological Society of Australia. -1967. Vol.2.-P.51-78.

102. Christian J.J. Endocrine-behavioural negative feed-back responses to increased population density // Coloq. Intern. CNRS. 1967. - №173. -P.289-316.

103. Christian J.J. The adrenal-pituitary system and population cycles in mammals // J.Mammal. 1950. - Vol.31, №3. - P.247-259.

104. CressieN. Statistics for spatial data. -N.Y.: John Wiley&Sons, 1991. -900 p.

105. Differendorfer J.E., Gaines M.S., Holt R.D. Habitat fragmentation and movements of three small mammals (Sigmodon, Microtus, and Peromyscus) // Ecology. 1995. - Vol.75, №3. - P.827-839.

106. Dixon K.R., Chapman J.A. Harmonic mean measure of animal activity areas // Ecology. 1980. - Vol.61, №5. - P. 1040-1044.

107. Doonan T.J., Slade N.A. Effects of supplemental food on population dynamics of cotton rats, Sigmodon hispidus // Ecology. 1995. -Vol.75, №3.-P.814-826.

108. Elton Ch. Voles, Mice and Lemmings: Problems in Population Dynamics. London: Oxford University Press, 1942. - 496 p.

109. Gorecki A. Energy flow through the common hamster population 11 Acta theriol. 1977. - Vol.22, №2. - P.25-66.

110. Grodzinski W., French N.R. Production and respiration in population of small mammals // First Intern. Theriol. Congress Moscow, 1974. -Vol.1.-P.206.

111. Hansson L., Henttonen H. Gradient in Density Variations of Small Rodent: the Importance of Latitude and Snow Cover // Oecologia. -1985. Vol.67, №3. -P.394-402.

112. Harestad A.S , Bunnell F.L. Home range and body weight a reevaluation // Ecology. - 1979. - Vol.60, № 2. - P.389-402.

113. Hayne D.N. Two methods for estimating populations from trapping records // J. Mammal. 1949. - Vol.30, №2. - P.399-411.

114. Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration stochastic model 11 Biometrika. - 1965. №52. - P.225-247.

115. Kendall W.L., Nichols J.D., Hines J.E. Estimating temporary emigration using capture-recapture data with Pollock's robust design // Ecology. 1997. - Vol.78, №2. - P.563-578.

116. Korpimaki E., Krebs C.J. Predation and population cycles in small mammals // Bioscience. 1996. - Vol.46, №10. - P.454-464.

117. Krebs С,J. A review of the Chitty Hypothesis of population regulation // Can.J.Zool. 1978. - Vol.56, №12. - P.2463-2480.

118. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus I I Ecol. Monogr. 1966. - Vol.36, №3. - P.239-279.

119. Krebs C.J., Mayers J.H. Population cycles in small mammals I I Adv. Ecol. Res. 1974. - №8. - P.267-349.

120. Leslie P.H., Davis D.H.S. An attempt to determine the absolute number of rats in a given area // J. Animal Ecology. 1939. - №8. - P.94-113.

121. Lidicker W.Z., Jr. The role of dispersal in the demography of small mammals // Small Mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge; L.; N.Y.; Melbourne, 1975. - P.103-128.

122. Lidiker W.Z., Jr. Regulation of number in small mammal populations -historical reflection and synthesis // Population of small mammalsunder natural conditions: Pymatuning Symp.Ecol. 1978. - Vol.5. -P.122-141.

123. Lukyanov O., Walkowa W., Adamczyk K. Analysis Of Mortality and Emigration In A House Mouse Population // Polish Ecological Studies. 1994. - Vol.20, №3-4. - P.243-247.

124. Lukyanov O.A. Analysis Of Dispersal In Small Mammal Populations 11 Polish Ecological Studies. 1994. - Vol.20, №3-4. - P.237-242.

125. MacNab B.K. Bioenergetics and determination of home range size // Amer. Natur. 1963. - Vol.97, № 1. - P.133-140.

126. Maklakov K.V. The influence of home range overlaps degree on individual growth in bank voles in a phase of number peak // Rodens et Spatium: 7-th Intern. Conf. Ceske Budejovice, 2000.

127. Matheron G. Principles of geostatistics // Econom. Geol. 1963. -Vol.58.-P.1246-1266.

128. Mazurkiewicz M. Elliptical modification of the home range pattern // Bull. Acad. Sci., Pol., CI 11. 1969. - Vol.17, №7.-P.427-431.

129. Mazurkiewicz M. Spatial organization of the population: ecology of the bank vole // Acta theriol. 1983. - Vol.28, №1. - P.l 17-127.

130. Mihok S., Turner B.N., Iverson S.L. The characterization of vole population dynamics // Ecol.Monogr. 1985. - Vol.55, №4. - P.399-420.

131. Moran P. A. P. A mathematical theory of animal trapping // Biometrika. -1951.-№38.-P.307-311.

132. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioral, and reproductive attributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster // Ecol.Monogr. -1971. Vol.44, №1. - P.53-78.

133. Osipova O.V. Interspecific behavioural relations of red (Clethrionomys rutilus) and grey-sided (Clethrionomys rufocanus) voles // Rodens et Spatium: 7-th Intern. Conf. Czech Budejovice, 2000. - P.25.

134. Palcheh N.A., Malkova M.G., Maklakov K.V. Territorial structure of two species of rodents (Microtus gregalis Pall, and Lagurus lagurus Pall.) in Western Siberia steppe // 4th Europ. Congr. of Mammalogy. -Brno, 2003.-P.183.

135. Parmerter R.R., MacMahon J.A., Anderson D.R. Animal density estimation using a trapping web design: field validation experiments 11 Ecology. 1989. - Vol.70, №1. -P.169-179.

136. Petersen C.G.J. The yearly immigration of young plaice into Limflord from German sea etc. // Rept. Danish Biol. Stn. 1896. - №6. - P. 1-48.

137. Petrusewicz K. Residents and migrant in the population: ecology of the bank vole // Acta theriol. 1983. - Vol.28, №1. - P.128-133.

138. Petrusewicz K., Hansson L. Biological production in small mammals populations // Small mammals: their productivity and population dynamics. Cambridge; L.; N.Y.; Melborne, 1975. - P.153-172.

139. Ripley B.D. Spatial statistics. -N.Y.: John Wiley&Sons, 1981.-420 p.

140. Rodenhouse N.L., Sherry T.W., Holmes R.T. Site-dependent regulation of population size: a new synthesis // Ecology. 1997. - Vol.78, №7. -P.2025-2042.

141. Ryszkowski L., Goszczynski J., Truszkowski J. Trophic relationships of the common vole in cultivated fields // Acta theriol. 1973. - Vol.18, №7. - P. 125-165.

142. Schulte-Hostedde A.I., Brooks R.J. An experimental test of habitat selection by rodents of Algonquin Park // Canad.J.Zool. 1997. -Vol.75, №12.-P.1989-1993.

143. Schumacher F.X., Eschmeyer R.W. The estimation of fish populations in lakes and ponds // J.Tenn.Acad.Sci. -1943. №18. - P.228-249.

144. Seber G.A.F. A note on the multiple recapture census // Biometrika. -1965. №52. - P.249-259.

145. Seber G.A.F., Le Cren E.D. Estimating population parameters from catches large relative to the population // J. Animal Ecology. 1967. -№36.-P.631-643.

146. Smith J.M., Stenseth N.C. On the evolutionary stability of the female-biased sex ratio in the wood lemming (Myopus schisticolor): the effect of inbreeding // Heredity. 1978. - Vol.41. - P.205-214.

147. Smith M.H., Garten C.T., Ramsey P.R. Genie geterozygosity and population dynamics in small mammals // Isozymes IV. Genetics and evolution.-N.Y., 1975.-P.85-102.

148. Stenseth N.C., Ims R.A. Population dynamics of lemmings: temporal and spatial variation an introduction // The biology of lemmings. - L., 1993. -P.61-96.

149. Stephens D.W., Krebs J.R. Foraging Theory. N.Y.: Princeton Univ. Press, 1986. - 247 p.

150. Stickel, L.F. A comparison of certain methods of measuring ranges of small mammals // J.Mammal. 1954. - Vol.35. - P.l-15.

151. Tamm S. Importance of energy costs in central place foraging by hummingbirds // Ecology. 1989. - Vol.70, №1. - P. 195-205.

152. Tanaka R. Investigation into the edge effect by use of capture-recapture data in a vole population // Res. Popul. 1972. - Vol. 13. - P. 127-151.

153. Tkadlec E., Zeida J. Small rodent fluctuations: the effect of age structure and seasonality // Evolutionary Ecology. 1998. - №12. -P.191-210.

154. Wan X., Wang M, Wang G., Zhong W. A new four-parameter, generalized logistic equation and its applications of mammalian somatic growth // Acta theriol. 2000. - Vol.45, №2. - P. 145-153.

155. Worton B.J. Kernel method for estimation the utilization distribution in home-range studies // Ecology. 1989. - Vol.70, №1. - P. 164-168.

156. Zippin C. An evaluation of the removal method of estimating animal populations // Biometrics. 1956. - №12. - P.163-189.