Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Назарова, Галина Григорьевна

• Назарова, Галина Григорьевна
• доктор биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации доктор биологических наук Назарова, Галина Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: «РОЛЬ МАТЕРИНСКИХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ».

1.1. ЗАВИСИМОСТЬ ПЛОДОВИТОСТИ И СООТНОШЕНИЯ полов в ПОТОМСТВЕ ОТ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ САМОК НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА.

1.1.1. Методы оценки физического состояния.

1.1.2. Физическое состояние организма, рост и активация репродуктивной функции.

1.1.3. Физическое состояние самок во время беременности, эмбриональные потери и число детенышей в пометах.

1.1.4. Физическое состояние самок во время лактации и репродуктивный успех.

1.1.5. Морфофизиологические особенности развития самок и самцов в пре- и постнатальный период.

1.1.6. Физическое состояние матери и соотношение полов при рождении.

1.1.7. Эмбриональная смертность и соотношение полов среди потомков.

1.2. МАТЕРИНСКОЕ ВЛИЯНИЕ НА ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ СЛЕДУЮЩЕГО ПОКОЛЕНИЯ.

1.2.1. Рост, выживаемость, половое созревание, репродуктивный успех.

1.2.2. Половое поведение.

1.3. СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫХ

ПРИЗНАКОВ.

1.3.1'. Распределение ресурсов между конкурирующими жизненными функциями и концепция оптимальной плодовитости.;.

1.3.2. Генетико-физиологические механизмы регуляции скорости роста.

1.3.3. Роль экологических, генетических и онтогенетических факторов в регуляции численности и морфофизиологической структуры популяции.

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК В УСЛОВИЯХ ВИВАРИЯ НА РЕАЛИЗАЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ И АДАПТИВНО-ЗНАЧИМЫЕ ПРИЗНАКИ ПОТОМСТВА.

2.1. Изменение массы тела и упитанности самок во время беременности и лактации

2.1.1. Материал и методы.

2.1.2. Результаты.

2.2. Зависимость величины помета и вторичного соотношенияпфговот динамики массы тела матери в период беременности.V.

2.2.1. Материал и методы.

2.2.2. Результаты.

2.3. Физическое состояние матери в период беременности и смертность детенышей в период молочного вскармливания.

2.3.1. Материал и методы.

2.3.2. Результаты.

2.4. Физическое состояние матери в период беременности и лактации, половое созревание, рост, будущие репродуктивные характеристики и продолжительность жизни самцов и самок.

2.4.1. Материал и методы.

2.4.2. Половое созревание потомков.

Половое созревание дочерей.

Половое созревание сыновей.

2.4.3. Рост потомков.

2.4.4. Участие в размножении потомков.

2.4.5. Продолжительность жизни потомков.

2.5. Зависимость репродуктивного успеха во взрослом состоянии и продолжительности жизни потомства от качества материнского ухода в период молочного вскармливания.

2.5.1. Материал и методы.

2.5.2. Результаты.

Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Материнское влияние на приспособленность потомков и численность популяции»

Актуальность исследования. Многолетние циклические колебания численности популяций мелких млекопитающих сопровождаются закономерными изменениями интенсивности размножения взрослых особей, их плодовитости, массы тела, скорости полового созревания и жизнеспособности потомства (Krebs et al., 1973; Nakata, 1989; Евсиков и др., 2001). При этом, благодаря высокой фенотипической пластичности отдельных звеньев воспроизводительной функции, осуществляется точная регуляция репродуктивного потенциала популяции на уровне, адекватном емкости среды (Myers, Master, 1983; Евсиков, 1987; Назарова, 1991). Генетико-физиологические механизмы сопряженных изменений адаптивно-важных характеристик животных в ответ на резкое изменение условий существования практически не изучены. Известно, что относительный вклад аддитивных генетических факторов в изменчивость признаков, определяющих репродуктивный успех животных, и, следовательно, скорость изменения численности популяций, незначителен по сравнению с материнским эффектом (Boonstra, Boag, 1987; Boonstra, Hochachka, 1997). Эти данные и выявленная ранее морфофизиологическая разнокачественность сезонных генераций грызунов привели многих авторов к предположению о решающей роли материнского эффекта в динамике численности популяций (Шварц, 1980; Hansson, 1984; Назарова, 1991; Boonstra et al., 1998; Tkadlec, Zejda, 1998). На популяционном уровне материнские эффекты до сих пор исследованы слабо, а их роль в популяционной динамике водяной полевки не известна.

Зависимость фенотипического проявления признаков потомства от условий раннего развития и физического состояния материнского организма обнаружена у многих видов, но у млекопитающих относительная роль материнских эффектов наиболее значима (Rossiter, 1996; Bernardo,

1996; Reinhold, 2002), что связано с более продолжительной зависимостью потомства от «материнской среды» во время беременности и молочного вскармливания и чрезвычайно высокой энергетической стоимостью репродукции для самок (Gittleman, Thompson, 1988; Smith, Kevin, 2002). Важными факторами, лимитирующими размножение, являются не только количество и качество пищевых ресурсов во внешней среде, но и наличие энергетических резервов в организме матери. От физического состояния организма, которое отражает доступность пищевых ресурсов, их качество, эффективность работы систем, ответственных за извлечение энергии из корма и ее распределение между конкурирующими жизненными функциями, зависит и обеспеченность энергией потомства. Данная характеристика, несомненно, имеет большое значение для «воспроизведения приспособленных форм в потомстве млекопитающих, в том числе и за счет жизненных ресурсов и жизни отдельных особей» (Шмальгаузен, 1983), и сохранения эволюционного потенциала видов.

Становление генетико-физиологических систем поддержания оптимальной плодовитости, способствующих максимизации доли ресурсов, инвестируемых в потомство, является одним из важнейших следствий естественного отбора (Weiner, 19876). Действительно, от количества и качества корма, эффективности ассимиляции и распределения энергии между репродуктивной и другими функциями зависит вероятность участия в размножении и плодовитость самок, выживаемость, рост и будущий репродуктивный успех их потомства (Hansson, 1979, 1992; Ostfeld, 1985а; Ims, 1987; Dobson, 1995а; Hoying, Kunz, 1998; Festa-Bianchet et al., 19986). Особенно велико влияние материнского организма матери на признаки роста и полового созревания, что обнаруживается как в природных условиях (Mech et al., 1991), так и в лабораторных экспериментах (Clutton-Brock et al., 1996; Yakovleva et al., 1997; Koskela E. 1998; Reinhold, 2002).

Приспособленность - комплексный морфофизиологический показатель, учитывающий жизнеспособность особей, скорость развития, успех при спаривании, плодовитость (Животовский, 1991). Одним из наиболее значимых элементов, определяющих взаимосвязь компонентов приспособленности животных и численности популяций, является тактика использования ресурсов внешней среды и собственного организма на нужды размножения. Накопление жировых и других резервов тела во время определенных этапов цикла размножения, отмеченное у самок млекопитающих и животных других таксономических групп является важной адаптацией, способствующей более полной реализации репродуктивного потенциала родительского поколения и поддержания приспособленности следующего.

Относительное значение резервов тела и ресурсов внешней среды в инициации размножения, успехе беременности и лактации у разных видов млекопитающих существенно варьирует. Самки одних видов вступают в размножение при достижении некоторой пороговой величины внутренних жировых запасов и во время лактации не питаются, а расходуют накопленные резервы тела. Для реализации репродуктивной функции других видов необходимым условием является достаточное количество пищевых ресурсов во внешней среде. Третьи, каковых большинство, придерживаются смешанной тактики (Jonsson, 1997; Boyd, 2000). Метаболические резервы тела используются размножающимися самками в периоды максимальных энергетических нагрузок, так как даже при наличии избытка пищевых ресурсов во внешней среде беременные и лактирующие самки могут испытывать значительный энергетический дефицит из-за существования мор-фофункциональных ограничений в величине потребления и утилизации корма (Werner, 1987а) а также ограниченной возможности трансформации и передачи энергии потомству (McLaren 1965; Sikes, 1998; Ланкин, 2003).

Зависимость репродуктивных процессов в популяциях мышевидных грызунов от физического состояния животных практически не исследована. Считается, что поскольку мелкие грызуны с их высоким метаболизмом и небольшими размерами не способны накопить большие резервные запасы тела, необходимые для компенсации высоких трат на размножение, и, поскольку в непредсказуемых условиях существования имеющиеся запасы быстро расходуются, то их роль в регуляции процесса размножения минимальна (Bronson et al., 1991). Существует также мнение, что мелкие млекопитающие могут полностью компенсировать высокие траты на репродукцию за счет увеличения потребления корма или повышения эффективности его переваривания благодаря морфофизиологическим адаптациям со стороны пищеварительного тракта (Campbell, 1964; Remesar et al., 1981), а отложение жира - это исключительно сезонное явление, связанное с ритмичностью количественных и качественных изменений кормовой базы (Millar, Schieck, 1986).

В последнее десятилетие прошлого века появились гипотезы, рассматривающие возможную преадаптивную роль физического состояния организма матери для репродуктивного успеха потомков в изменчивых условиях существования (Нот, 1988; Perrin, Sibly, 1993; McNamara, Houston, 1996; Glazier, 2000). Физическое состояние организма самок тесно связано с энергетическим балансом, поэтому может играть ключевую роль в реализации сопряженных адаптивных морфофизиологических перестроек на ор-ганизменном и популяционном уровнях в ответ на изменение условий существования (Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983; Festa-Bianchet, 1998а; Inchausti, Ginzburg, 1998), благодаря которым обеспечивается динамическое равновесие между ресурсами среды и численностью животных.

Влияние факторов «материнской среды» на приспособительные качества потомков разного пола может иметь разную силу из-за отличий в скорости развития и в энергетических требованиях роста потомков разного пола (Lummaa, Clutton-Brock, 2002). Результаты ряда исследований свидетельствуют о том, что половой диморфизм в скорости роста, обнаруживаемый у многих млекопитающих уже в доимплантационный период (обзор Larson et al., 2001), может быть причиной закономерных отклонений в соотношении полов среди эмбрионов и новорожденных (Krackow, 1995) и зависимости вторичного соотношения полов от физического состояния организма матери.

Впервые существование связи между физическим состоянием матери, компонентами приспособленности потомства и соотношением полов предсказали Трайверс и Виллард (Trivers, Willard, 1973). Гипотеза этих авторов основывается на предположении, что влияние «материнской среды» на реализацию репродуктивных качеств сыновей и дочерей различно, зависит от системы спаривания и выраженности полового диморфизма. Ге-нетико-физиологические механизмы, обеспечивающие повышение вероятности рождения пола, вариация репродуктивного успеха которого более высока, поддерживаются естественным отбором, так как способствуют увеличению числа внуков. Гипотеза вызвала большое число исследований, направленных на выяснение связи между физическим статусом матери (или скоррелированными с ним характеристиками) и соотношением полов в потомстве, но однозначного подтверждения не получила. Следует отметить, что в подавляющем числе работ истинность основной предпосылки гипотезы о дифференциальном влиянии физического состояния материнского организма на характеристики будущего репродуктивного успеха самцов и самок обычно принимается без доказательств. Считается, что высокие материнские качества в будущем дают преимущество сыновьям, что подтверждают результаты некоторых исследований на копытных (Clutton-Brock et al., 1981; Kruuk et al., 1999). У многоплодных мелких млекопитающих связь между массой тела матерей, величиной помета, массой тела потомков, выживаемостью и репродуктивным успехом сыновей и дочерей остается практически не изученной.

В.А. Геодакян (1965а) рассматривает соотношение полов в потомстве не только как элемент индивидуальной репродуктивной стратегии, но и как динамичную популяционную характеристику. Преимущества полового размножения автор объясняет различной эволюционной ролью самцов и самок в процессе воспроизводства: роль самок - сохранение «среднего» генотипа во времени, роль самцов - изменение «среднего» генотипа во времени. Согласно предложенной автором гипотезе, внутрипопуляционная вариация вторичного соотношения полов является результатом действия гомеостатических механизмов, обеспечивающих баланс в соотношении полов между поколениями, благодаря чему осуществляется регуляция репродуктивного потенциала популяций в изменчивых условиях существования и поддерживается их приспособленность (Геодакян, 19656).

Половая структура популяций, несомненно, является основным звеном механизмов регуляции численности и темпов воспроизводства популяций (Шмальгаузен, 1968; Шварц, 1980, Большаков, Кубанцев, 1984; Рогов, 1998). В связи с этим выяснение роли физического состояния организма матери и других условий материнского ухода (число новорожденных, соотношение полов в пометах, сезон рождения, материнские качества, определяющие успешность молочного вскармливания) в реализации собственной плодовитости особей и становлении компонентов приспособленности потомков разного пола важно для более глубокого понимания роли материнских эффектов в динамике демографической структуры популяций и поддержании устойчивого существования популяций млекопитающих во времени.

Цель исследования;

На примере водяной полевки изучить влияние физического состояния самок на реализацию репродуктивной функции и зависимость выживаемости, роста и будущего репродуктивного успеха потомков разного пода от характеристик материнской среды в эмбриональный и ранний пост-натальный периоды.

Задачи исследования:

1. Выяснить влияние физического состояния самок на готовность к размножению, потенциальную плодовитость, величину эмбриональных потерь и соотношение полов в потомстве при рождении.

2. Изучить влияние физического состояния самок в период беременности и лактации а также других характеристик внешней и материнской «среды» (календарные сроки рождения, число детенышей и соотношение полов в пометах) на рост, половое созревание, репродуктивные качества и продолжительность жизни потомков.

3. Оценить роль материнских факторов в реализации репродуктивного потенциала, регуляции соотношения полов и численности популяций.

Для решения поставленных задач использован комплексный подход, сочетающий полевые и лабораторные исследования. Работа выполнена на водяных полевках (Агугсо1а 1гггеБЫ8 Ь.) из природной популяции, численность которой изменяется с периодичностью 6-8 лет и 1000-кратной амплитудой, и животных виварной группы, поддерживаемой за счет контролируемого размножения и периодического пополнения особями, отловленными из той же популяции.

Основные положения работы, выносимые на защиту:

1. Параметры репродуктивной функции и физическое состояние самок тесно взаимосвязаны.

2. От динамики физического состояния самок во время размножения зависит величина помета при рождении, соотношение полов, выживаемость, рост и репродуктивный успех потомства.

3. Физическое состояние самок во время беременности и лактации оказывает различное влияние на компоненты приспособленности потомков -самцов и самок.

4. Условия эмбрионального и раннего постнатального развития оказывают существенное влияние на морфофизиологическую и демографическую структуру популяции.

Научная новизна.

1. Впервые показано, что реализация репродуктивной функции водяных полевок зависит от физического состояния самок. Во время беременности масса тела и величина жировых запасов в организме повышаются а накопленные метаболические резервы используются для нужд лактации. Прирост упитанности во время беременности скоррелирован с успешностью вынашивания беременности, плодовитостью, соотношением полов при рождении, выживаемостью детенышей, скоростью их роста, полового созревания, будущим репродуктивным успехом.

2. Впервые выяснено, что у самок с низкой упитанностью в период беременности соотношение полов смещается в пользу самцов. Регуляция соотношения полов осуществляется в результате дифференциальной по полу эмбриональной смертности и имеет адаптивное значение, так как способствует ограничению числа самок, наследующих низкие репродуктивные качества матери и снижающие репродуктивный потенциал популяции.

3. Впервые показано, что быстрое или медленное репродуктивное и соматическое развитие водяных полевок в год их рождения определяется физическим состоянием материнского организма в период беременности.

4. Впервые установлено, что хорошее физическое состояние организма матери оказывает долговременное, положительное, сохраняющееся во взрослом состоянии влияние только на компоненты приспособленности дочерей.

5. Впервые обнаружено, что циклические колебания численности популяций водяных полевок сопровождаются закономерными вариациями физического состояния самок и скоррелированными изменениями параметров плодовитости и вторичного соотношения полов. Физическое состояние организма самок является центральным звеном «внутрипопу-ляционных» механизмов регуляции численности популяций.

Практическая ценность: Работа посвящена актуальной и слабо исследованной научной проблеме - роли физического состояния организма самок в реализации репродуктивного потенциала и регуляции численности природных популяций животных, поддержании их приспособленности во времени. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции самок и становления приспособительных качеств особей следующего поколения в зависимости от физического состояния организма матери и условий постнатального развития будут полезны при разработке методов оценки состояния природных популяций и управления их численностью, а также в сельскохозяйственной и медицинской практике. Результаты работы могут быть использованы для чтений лекций по курсу «Зоология», «Экология», «Экологическая физиология», «Экологическая генетика», «Генетика».

Апробация работы.

Результаты работы представлены в докладах конференций: «Попу-ляционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Пущино, 1983); «1 Всесоюзная конференция по проблемам эволюции» (Москва, 1984); «5 съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1986); III Всесоюзная конференция «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинев, 1986); Всесоюзное совещание «Экология популяций» (Новосибирск, 1988); «V съезд Всесоюзного териологического общества» (Москва, 1990); Всесоюзная конференция «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990); «XXIII международной этологической конференции (Испания, 1993); «Грызуны и пространство IV» (Польша, 1994); «Химические сигналы позвоночных VII» (Германия, 1994); «Химические сигналы позвоночных VIII» (США); «III международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2000); «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000); «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); «IV Международный симпозиум по физиологии и поведению диких животных и разводимых под контролем человека» (Берлин, 2004); «Популяции в пространстве и времени» (Н. Новгород, 2005); «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, 2005).

Публикации.

По материалам исследований опубликовано 47 работ, в том числе в журналах ВАК - 13, в других рецензируемых изданиях - 7, в сборниках те-зизов конференций — 27.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения (4 главы), общего заключения, выводов и списка цитированной литературы (544 источника); изложена на 263 страницах машинописного текста, содержит 24 рисунка и 25 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Назарова, Галина Григорьевна

выводы

1. Изменение физических кондиций самок водяных полевок в репродуктивном цикле связано с накоплением жировых запасов тела в период беременности и расходованием резервов тела во время лактации. В качестве прижизненной оценки запасов жира у самок могут быть использованы индексы физического состояния.

2. Низкая упитанность самок во время беременности сопряжена с повышением перинатальной смертности и сдвигом соотношения полов в потомстве в пользу самцов.

3. Высокая упитанность самок в период беременности и лактации наряду с ранними календарными сроками рождения способствуют быстрому росту и половому созреванию потомков в первые 10 недель жизни.

4. Наследуемость массы тела по линии матери выше, чем по линии отца. Факторы материнской среды оказывают различное влияние на рост, участие в размножении и продолжительность жизни самцов и самок. Масса тела во взрослом состоянии, вероятность вступления в размножение и продолжительность жизни самок положительно связаны со степенью повышения упитанности их матери в период беременности; вышеперечисленные характеристики самцов от нее не зависят. Увеличению продолжительности жизни самцов способствует пониженная во время беременности, но повышенная во время лактации упитанность матери.

5. Самки, воспитанные в пометах с гибелью сибсов, обладают сниженной жизнеспособностью и репродуктивными качествами. Они реже вступают в размножение, чем особи из пометов без гибели сибсов. Продолжительность жизни и репродуктивный успех самцов не зависит от качества материнского ухода, оцениваемого по случаям гибели сибсов в пометах.

6. Дочери наследуют материнские качества, от которых зависит успешность выкармливания детенышей в помете. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов в потомстве дочерей самок с низкими материнскими качествами способствует ограничению числа женских особей, обладающих низкой репродуктивной способностью.

7. Колебания численности природной популяции водяных полевок сопровождаются однонаправленными изменениями физического состояния самок, потенциальной плодовитости и числа живых эмбрионов. Увеличение эмбриональных потерь - повышением доли самцов среди эмбрионов.

8. Экологические факторы, приводящие к спаду численности, негативно влияют на жизнеспособность и рост самок в зимне-весенний период. При этом скорость роста, репродуктивный успех и продолжительность жизни самцов, родившихся в фазу спада численности, повышаются.

9. Физическое состояние самок — важнейшая характеристика, с которой связаны реализация собственной плодовитости особей (готовность к спариванию, число родившихся и выкормленных детенышей), становление признаков приспособленности потомков, численность и половая структура популяции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Журналы списка ВАК, рекомендованные для публикации основных материалов докторских диссертаций:

1. Беляев Д.К., Исакова Г.К., Назарова Г.Г. Влияние генотипа на развитие норок в раннем эмбриональном периоде // ДАН СССР. 1981. Т. 260. №5. С. 1251-1254.

2. Скорова C.B., Назарова Г.Г., Герлинская JI.A. Влияние стресса на частоту нарушений хромосом у водяной полевки. Изв. СО АН СССР. Сер. биологич. 1986. Вып. 3. С. 91-96.

3. Евсиков В.И., Скорова C.B., Назарова Г.Г., Мошкин М.П. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки {Arvícola terrestris L.). Экология. 1989. № 6. С. 58-63.

4. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири. Генетика. 1997. Т. 33. №. 8. С. 1133-1143.

5. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Рогов В.Г. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции. Сибирский экологический журнал. 1999. №1. С. 59-68.

6. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки {Arvícola terrestris). Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 3. С. 58-63.

7. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфогенетическая реакция водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на нетипичные условия среды. Доклады Академии наук. 2000. Т. 373. № 3. С. 427-429.

8. Назарова Г.Г. Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки {Arvícola terrestris L.) II Зоол. журн. 2001. T. 80. № 4. С. 459-465.

9. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки {Arvícola terrestris L) на вторичное соотношение полов. Зоол. журн. 2004. Т.83. № 12. С. 14881494.

10. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Абрамов С.А., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю., Епифанцева Л.Ю., Роль генетических факторов в географической изменчивости водяной полевки {Arvícola terrrestris L.). Экология. 2006. №6. - С. 469-474.

11. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Наступление половозрелости у водяных полевок зависит от физического состояния матери во время беременности //Доклады Академии наук. 2007. Т. 412. №4. С. 568-570.

12. Назарова Г.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Вероятность наступления эструса и спаривания у водяной полевки, Arvícola terrestris L., зависят от физического состояния самок, полового опыта и поведения брачных партнеров // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. №12. С. 1507-1512.

13. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост и репродуктивный успех потомков у водяной полевки {Arvícola terrestris L.) // Онтогенез. 2008. Т. 39. №2. С. 125-133.

Статьи в журналах, сборниках, монографии:

1. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Назарова Г.Г., Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок. В кн. Экология популяций. М.: Наука. 1991. С. 213-228.

2. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole {Arvícola terrestris L.): consequences for fitness Pol. Ecol. Studies. 1994. V. 20. N. 3-4. P. 419^122.

3. Evsikov V.I., Nazarova G.G, Potapov M.A., 1994. Female odour choice, male social rank, and sex ratio in the water vole. Advances in the biosciences. 1994. V. 93. P. 303-307.

4. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Потапов M.A., Герлинская JI.A., Назарова Г.Г., Новиков Е.А., Овчинникова JI.E., Рогов В.Г., Музыка В.Ю. Генетико-эволюционные аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих. В кн.: Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всероссийского совещания (15-18 ноября 1994 г. Пущино. Москва: Россельхозакадемия. 1995. 4.1. С. 63-96.

5. Potapov М.А., Nazarova G.G., Evsikov V.I. Attractiveness of male vole odor positively correlated with pup viability. Advances in Chemical signals in vertebrates. Plenum Publisers, New York. 1999. P. 457-462.

6. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A., Rogov V.G., Gerlinskaya L.A. Ecological factors determine differential reproduction in mammals. "Biodiversity and dynamics of ecosystems of nothern Eurasia. Novosibirsk: IC&G. 2000. V.l. P. 21-23.

7. Евсиков В.И., Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Овчинникова JI.E., Потапов М.А., Рогов В.Г. Генетико-физиологические основы популяционного гомеостаза. В кн.: Водяная полевка. Сер. «Виды фауны России и сопредельных стран». Под. Ред. П.А. Пантелеева. М.: Наука. 2001. С. 386-412.

Тезисы конференций:

1. Назарова Г.Г., Скорова С.В., Евсиков В.И. Эколого-генетические механизмы реализации репродуктивного потенциала водяной полевки. Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. Тез. докл. Всесоюзн. совещания. Пущино. 1983. С. 134-136.

2. Скорова C.B., Назарова Г.Г., Герлинская JI.A. Влияние стресса на частоту хромосомных нарушений у водяной полевки // 5 съезд Всесоюзного териологического общества. Москва. 1986. С. 343.

3. Назарова Г.Г., Скорова C.B., Евсиков В.А. Плодовитость самок водяной полевки, полиморфных по окраске меха, на разных фазах динамики численности популяции. // Экологическая генетика растений и животных. Тез докл. III Всесоюзной конференции. Кишинев. 1987. С. 213.

4. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Скорова C.B. Репродуктивная способность водяных полевок на разных фазах динамики численности // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Новосибирск. 1988. С. 74-77.

5. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Зависимость репродуктивного успеха самцов различного иерархического ранга от ольфак-торной реакции самок (на примере водяной полевки) // Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Новосибирск. 1988, С. 107.

6. Назарова Г.Г., Скорова C.B. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. Москва. 1990. Т. 2. С. 26.

7. Музыка В.Ю., Назарова Г.Г., Поздняков A.A., Фалеев В.И. Феноти-пическая изменчивость водяной полевки в ходе популяционного цикла // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Тезисы докладов. Владивосток. 1990. Ч. 2, С. 136.

8. Назарова Г.Г., Скорова C.B., Евсиков В.И. Рост водяных полевок с разной окраской шерсти // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Тезисы докл. Владивосток. 1990. Ч.2., С. 137.

9. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного зоосоциального ранга // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (29 января - 2 февраля 1990 г., Москва). Тезисы докладов. 1990. T.III., С. 54-55.

10. Potapov M.A., Nazarova G.G., Evsikov V.l. Female choice, male social rank, and mating success // XXIII International ethological conference. Spain, Torremolinos. 1993. P. 189.

11. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Embryonic mortality as a mechanism of supporting mammalian fitness (Arvícola terrestris L. as a model) // "Rodents & Spatium IV". Mikolajki, Poland, May 24-28. 1993. Abstracts. P. 77.

12. Evsikov V.l., Nazarova G.G, Potapov M.A. Female odour choice, male social rank, and sex ratio manipulation in the water vole // Chemical signals in vertebrates VII. (July 17 - 22, 1994, Tubingen, Germany). 1994. Abstracts. P. 46.

13. Potapov M.A, Nazarova G.G, Evsikov V.I. Coat colour polymorphism maintenance in the water vole population // Fifth international conference 20-24 March, Rabat, Marocco. 1995. Abstracts. P. 164.

14. Potapov M.A, Nazarova G.G, Evsikov V.I. Male water vole odor attractiveness determines female reproductive success // Chemical signals in vertebrates VIII. July 20-25, 1997. Cornel University, Ithaca, NY. Abstracts. P. 30.

15. Rogov V. G, Potapov M.A, Nazarova G.G. The deficiency of females in a water vole {Arvícola terrestris L.) population in Western Siberia results from their yearly breading // 3-d European Congress of mammalogy. May 29-June 2, 1999. P. 197.

16. Bragin A, Potapov M, Nazarova G, Evsikov V. White-spottiness, male dominance status, and female choice in the water vole, (Arvícola terrestris L.) // Advances in ethology. 35 supplements to ethology. Contributions to the 3-rd international symposium on physiology and ethology of wild and zoo animals. Berlin, Germany, 4-7 Octouber 2000. P.26.

17. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Жизнеспособность и плодовитость в условиях вивария водяных полевок, Arvicola terrestris, отловленных в разные фазы динами численности // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003, Москва. С.231-232.

18. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Изменчивость сроков проявления возрастных признаков у водяных полевок Arvicola terrestris II Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания 6-7 февраля, Москва. М, 2003. С.231-232.

19. Фалеев В.И, Ковалева В.Ю, Назарова Г.Г, Абрамов С.А, Музыка В.Ю, Епифанцева Л.Ю. Оценка наследуемости компонент многомерной краниометрической изменчивости //Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов. Новосибирск. 2004. С. 198-199.

20. Nazarova G.G, Evsikov V.I. Litter size and litter sex composition in the water vole (Arvicola terrestris) depend on maternal ability to accumulate energy in body reserves during pregnancy // Advances in ethology. 2004. N. 38. Suppl. to Ethology. P.69.

21. Bragin A.V, Nazarova G.G, Potapov M.A, Evsikov V.I. Parental behaviour and female odor preferences indicate polygyny in water vole {Arvícola terrestris L.) from West Siberia //Advances in ethology. 2004. N. 38, Suppl. to Ethology. P.48.

22. Евсиков В.И, Мошкин М.П, Назарова Г.Г, Потапов М.П. Этолого-физиологические механизмы поддержания феногенетической изменчивости в популяциях млекопитающих // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов. конференция 15-22 сентября. Тезисы докладов. Новосибирск, 2004. С. 252-253.

23. Назарова Г.Г. Зависимость вторичного соотношения полов у водяной полевки {Arvícola terrestris L.) от обеспеченности самок метаболическими резервами в период беременности // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004. Тезисы докладов. Новосибирск, С. 294.

24. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Потапова О.Ф., Евсиков В.И. Ольфак-торная привлекательность и репродуктивные характеристики снижены у высокоагрессивных самцов // Сибирская зоологическая конференция 15-22 сентября 2004. Тезисы докладов. Новосибирск. 2004. С. 308-309.

25. Назарова Г.Г., Герлинская J1.A., Мошкин М.П. Состояние адрено-кортикальной функции в онтогенезе водяных полевок и ее связь с жизнеспособностью и будущими репродуктивными характеристиками животных // Популяции в пространстве и времени / Сборник материалов докладов VIII Всероссийского популяционного семинара 11-15 апреля 2005 г. Н. Новгород. 2005. С.257-258.

26. Назарова Г.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Наступление эструса у самок водяных полевок {Arvícola terrrestris L.) зависит от социального поведения и репродуктивного опыта половых партнеров // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции (4-8 октября 2005 г., Черноголовка). М., Товарищество научных изданий «КМК». 2005. С. 264-267.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СОСТОЯНИЕ МАТЕРИНСКОГО ОРГАНИЗМА КАК ИНТЕГРИРУЮЩЕЕ ЗВЕНО МЕХАНИЗМОВ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООТНОШЕНИЯ ПОЛОВ

Реализация репродуктивной функции животных тесно связана с обеспеченностью пищевыми ресурсами, их качеством, возможностью получения и оптимального распределения энергии на различные жизненные потребности (Pianka, 1976; Шварц, 1980; Шмальгаузен, 1983). Энергетическая эффективность предопределяет дарвиновскую приспособленность особей, так как влияет на соотношение допустимых энергетических трат на размножение в среде, в которой неизбежно возникает дефицит пространства и ресурсов (Parsons, 2005).

Возможность ассимиляции энергии с кормом ограничена, поэтому любой способ получения дополнительной энергии на нужды размножения поддерживается естественным отбором (Weiner, 1989). У водяных полевок, как и у некоторых других представителей грызунов (Knopp et al., 1973; Randolph et al., 1977; Rosso, 1977), вспомогательным источником энергии при возникновении ее дефицита в ходе размножения являются ресурсы тела, прежде всего жировые, накапливаемые во время беременности. Они важны как для успешной реализации воспроизводительной функции родительского поколения, так и для постнатального развития потомства, становясь существенным компонентом материнского вклада.

Накопление жировых запасов во время беременности, несомненно, является важной видовой репродуктивной адаптацией, так как у водяных полевок возможности ассимиляции энергии ограничены из-за меньшей, чем у других видов полевок, морфо-физиологической пластичности пищеварительного тракта (Lee, Houston, 1993) и низкой концентрирующей способности почек (Иванова, Слоним, 1982).

Физическое состояние отражает комплексную реакцию организма на сумму воздействий различной природы и характеризует адаптационные возможности особей в изменчивых условиях существования. Неблагоприятные факторы внешней среды, например, высокий или низкий уровень осадков (Lattanzio, Chapman, 1980), кормовой дефицит (Leon et al., 1983, Овчинникова, 2000), присутствие хищников (Hik, 1995; McNamara, Houston. 1996; Peacor, Werner, 2001; Norrdahl, Korpimäki., 2002) способствуют снижению физических кондиций и репродуктивных возможностей животных.

Результаты многолетнего мониторинга циклирующей популяции водяных полевок показали, что воздействие на животных стрессирующих факторов различной природы, нарушающих энергетический баланс и гормональный статус животных, имеет закономерную динамику (Евсиков и др., 1991, 1995, 1999, 2001). Интегрированное влияние внешних и внутри-популяционных факторов сказывается на физическом статусе а затем - и на репродуктивной способности особей, поэтому физическое состояние имеет первостепенное значение для реализации репродуктивного потенциала на фоне демографической динамики популяций, количественных и качественных изменений кормовой базы (Евсиков и др., 2000).

Реализация всех звеньев процесса размножения, - полового созревания, беременности и молочного вскармливания, - зависит от физического состояния самок. С повышением ресурсной обеспеченности организма выход самок из состояния репродуктивного покоя ускоряется, у беременных увеличивается число овулировавших яйцеклеток и живых эмбрионов, снижается вероятность гибели эмбрионов и «срыва» беременности, а после родов - снижается смертность детенышей в период молочного вскармливания. Все это способствует наиболее полной реализации репродуктивного потенциала и росту численности популяции в благоприятных экологических условиях.

Морфофизиологические перестройки в смежных генерациях и своевременная регуляции числа особей следующего поколения осуществляется благодаря чрезвычайно высокой чувствительности эмбрионального и по-стнатального развития к факторам внешней и материнской среды и их изменениям, что создает возможность для быстрой адаптации животных следующей генерации к новым условиям существования.

Результаты изучения влияния характеристик внешней и материнской среды (календарные сроки рождения, величина помета, соотношение полов при рождении, физическое состояние матери во время беременности, лактации) на постнатальное развитие потомства показали, что пластичность жизненного цикла следующего поколения зависит, прежде всего, от «энергетического статуса» матери во время беременности, сигнализирующим о доступности и качестве трофических ресурсов во внешней среде и играющим центральную роль в поддержании гомеостаза в системах «мать-потомки» и «организм-популяция-среда», а значит и устойчивого сохранения популяций во времени.

Динамика физического состояния самок во время беременности является наиболее существенным фактором, влияющим на изменчивость скорости роста, полового созревания, плодовитости, и продолжительность жизни животных. Траектория роста и репродуктивного развития потомства определяется, очевидно, пренатально, благодаря способности эмбрионов воспринимать и оценивать «энергетический» статус матери, причем влияние матери на приспособительные признаки потомства зависит от пола детенышей. Выяснено, что дочери самок с высоким приростом массы тела во время беременности лучше выживают, растут быстрее и раньше достигают половой зрелости. В следующем репродуктивном сезоне они с большей вероятностью вступают в размножение, чем дочери матерей с низким приростом массы тела во время беременности. Сыновья матерей в хорошем физическом состоянии также имеют преимущество в скорости роста и репродуктивного развития, но только в первые 10 недель жизни, а во взрослом состоянии их масса тела и репродуктивная способность уже не зависят от характеристик материнской среды в период эмбрионального развития. Таким образом, физическое состояние материнского организма во время беременности может выступать в качестве важнейшего звена генетико-физиологических механизмов, переключающих развитие потомков на быстрый или медленный рост и половое созревание в первые месяцы после их рождения. При этом немаловажное значение для полового созревания дочерей имеет не только физическое состояние матери во время беременности, но и фотопериодическая информация, так как половой зрелости в первые 10 недель жизни достигают только самки, родившиеся не позднее мая.

Рост и половое созревание потомства связаны и с физическим состоянием матери в период лактации. При обострении отрицательного энергетического баланса во время лактации, когда масса тела матери снижается ниже среднестатистической величины, характерной для особей, имеющих такую же массу тела на момент родов, рост детенышей в период молочного вскармливания тормозится; замедляется половое созревание дочерей.

Результаты многих экспериментальных исследований, выполненных в последние годы, приводят к выводу о внутриутробном «программировании» роста и общей жизнеспособности организма. Благодаря тесной гене-тико-физиологической связи организма матери и эмбрионов, нарушение метаболизма в системе «мать - потомки» в ответ на действие стрессирую-щих факторов усиливает экспрессию эмбриональных генов, ответственных за факторы остановки роста, а в благоприятных условиях усиливается экспрессия генов, ускоряющих рост потомков (Fleming et al., 2004). Эффект внутриутробного «программирования», очевидно, зависит от пола потомков. Морфологическое и развитие женских особей и становление их репродуктивной функции, как показали результаты выполненной работы, более жестко детерминируется условиями «материнской среды» и генетическими факторами, контролирующими будущую воспроизводительную способность, чем мужских, и это имеет существенное значение для реализации репродуктивного потенциала популяций в изменчивых экологических условиях существования и поддержания их экологической пластичности (Назарова, Евсиков, 2007, 2008).

Как показали результаты эколого-физиологического мониторинга природной популяции водяных полевок, репродуктивная система самок чрезвычайно чувствительна к изменению состояния трофической базы, ресурсной обеспеченности организма (Назарова и др, 1983; Назарова, 1991; Евсиков и др, 1995). В фазу подъема численности беременные самки наиболее эффективно перестраивают энергетический бюджет в направлении положительного баланса и, возможно, накапливают жировые резервы, необходимые для высоких энергетических нужд лактации, чем в фазу спада, и это способствует повышению потенциальной и фактической плодовитости родительского поколения, темпов роста и репродуктивного потенциала следующей генерации животных, как самцов, так и самок. На подъеме численности половое созревание сеголеток происходит наиболее быстрыми темпами. Около 50% размножающихся самок — молодые особи, и только в эту фазу популяционного цикла половой зрелости в сезон своего рождения могут достигать и самцы (Назарова, 1991; Евсиков и др, 1991).

Полученные результаты, - обнаружение закономерных вариаций физического состояния самок в ходе динамики численности и выявление связи между фазой динамики численности, скоростью накопления жировых запасов в организме матери в период беременности и темпами постнатального роста детенышей, - позволяют сделать вывод, что «эффект Читти», - увеличение массы тела взрослых особей на пике численности, -может быть следствием материнского влияния на постнатальный рост потомства.

Оказалось, что закономерные изменения репродуктивного потенциала животных, связанные с динамикой численности популяции, воспроизводятся в экспериментально-контролируемой среде (Назарова, Евсиков, 2003). Самки сеголетки периода спада численности, - потомки матерей с наиболее низкими физическими кондициями, — с меньшей вероятностью доживают до следующего репродуктивного сезона и хуже растут, чем самки других фаз популяционного цикла. Зимняя выживаемость самцов сеголеток в виварии не зависит от фазы динамики численности при их рождении и отлове. В отличие от самок, самцы периода спада численности быстрее растут и с большей вероятностью вступают в размножении на следующий год, чем их собратья, отловленные в другие фазы популяционной численности. Из этого следует, что экологические факторы, приводящие к спаду численности, оказывают дифференцированное по полу и пролонгированное влияние на компоненты приспособленности животных следующей генерации - снижают продолжительность жизни и репродуктивный потенциал самок и повышают воспроизводительную способность самцов.

Более высокие приспособительно-важные качества самцов, родившихся в фазу спада численности, являются, возможно, результатом полового отбора. На пике и спаде численности межсамцовая конкуренция за доступ к самкам усиливается, что связано с сокращением пригодных для размножения стаций и обострением социальной иерархии (Евсиков и др., 2001), и сыновья, могут наследовать качества отцов, предопределяющие их высокую конкурентоспособность, сексуальную привлекательность (Еубь коу et а1., 1994: Ро1ароу е1 а!., 1999; Назарова и др., 2007) и другие приспособительно-важные свойства, от которых зависит их репродуктивный успех.

Сопряженное становление в онтогенезе приспособительно-важных признаков животных определяется генетически-детерминированными материнскими качествами. При изучении влияния материнских факторов, ответственных за успешность молочного вскармливания, на жизнеспособность и будущие репродуктивные характеристики потомства в условиях вивария установлено, что, зимняя выживаемость и будущий репродуктивный успех дочерей, развивавшихся в пометах, в которых отмечалась гибель сибсов, снижаются по сравнению с таковыми дочерей, воспитанных в пометах без гибели сибсов, а адаптивно-важные характеристики сыновей не зависят от условий воспитания. Выяснилось также, что дочери наследуют материнские свойства, вызывающие повышенную гибель детенышей в период молочного вскармливания, и соотношение полов в их потомстве смещается в пользу самцов. Так как низкие материнские качества наследуются дочерьми, сдвиг соотношения полов в пользу самцов имеет адаптивное значение, поскольку ограничивает число носительниц генов, снижающих репродуктивный потенциал популяции.

Повышенная постнатальная смертность обычно является следствием неблагоприятного эмбрионального развития, поэтому в качестве потенциального механизма, регуляции соотношения полов в потомстве самок, отличающихся по репродуктивному успеху, может выступать эмбриональная смертность. Это предположение подтверждают и результаты многолетнего мониторинга репродуктивных процессов в циклирующей популяции водяных. Показано, что при усилении действия неблагоприятных экологических факторов физическое состояние самок ухудшается, возрастают эмбриональные потери (Назарова и др., 1983; Евсиков и др., 1991; 1995; 1999а, в; 2001). При исследовании связи величины пренатальных потерь и доли самцов среди эмбрионов между этими признаками обнаружена положительная корреляция. Однонаправленные изменения в разные годы частоты «срывов» беременности и соотношения полов могут быть вызваны селективными спонтанными абортами пометов, в которых преобладают самки, в неблагоприятных для размножения условиях существования (Еуз1коу еЬ а1., 2000). Между долей самцов среди нормально развивающихся эмбрионов и величиной частичных пренатальных потерь также выявлена положительная связь, что подтверждает ведущую роль дифференциальной по полу пренатальной смертности в регуляции плодовитости и соотношения полов в потомстве (Кагагоуа е1 а1., 1994).

В лабораторных условиях связь между соотношением полов в потомстве при рождении и естественной вариацией физического состояния матери во время беременности обнаруживается уже на ранних стадиях беременности. Прирост упитанности матерей в первые 12 дней беременности, выше, если в потомстве преобладают женские особи (Назарова, Евси-ков, 2004). В потомстве низкоупитанных беременных самок соотношение полов при рождении смещается в пользу мужского пола, при этом между числом детенышей и долей самцов в пометах обнаруживается отрицательная корреляция, указывающая на повышенную гибель женских эмбрионов (Назарова, Евсиков, 2000, 2004). Полученные результаты свидетельствуют о важной роли энергетического статуса самок во время беременности в становлении плодовитости и соотношения полов, эмбрионального и пост-натального развития потомства. Ранняя дифференциальная смертность является важным фактором регулирования индивидуального репродуктивного вклада и поддержания приспособленности в ряду поколений.

Половое размножение, раздельнополость - это «форма информационного контакта со средой, специализация по двум главным аспектам эволюции - консервативным и оперативным» (Геодакян, 1965, 1991). Надежным информационным каналом между внешней средой и развивающимися эмбрионами является такой лабильный признак как физический статус матери во время беременности. В благоприятных условиях, при высокой ресурсной обеспеченности соотношение полов при рождении не отличается от 1:1, а в условиях, вызывающих напряжение энергетического баланса во время беременности, соотношение полов сдвигается в пользу самцов, что способствует снижению конкуренции между самками за трофические ресурсы при возникновении их дефицита, усилению полового отбора, повышению избирательности при выборе брачного партнера, адаптивному изменению генетической структуры популяции (Евсиков и др., 1997; Назарова, Евсиков 2000, 2004).

Соотношение полов при рождении может зависеть не только от физического состояния матери (Ыагагоуа е! а1., 1994; 2004), но и других характеристик: ольфакторной привлекательности особей женского пола (Назарова, 2001), агрессивности или социального ранга самца (ЕубИсоу е1 а1.,1994). Регуляция соотношения полов в потомстве является важным элементом индивидуальной репродуктивной стратегии, направленной на достижение оптимального соответствия между числом потомков и их приспособленностью. Регуляция соотношения полов способствует поддержанию генетической гетерогенности и экологической пластичности популяций.

Таким образом, трофические, климатические, внутрипопуляционные факторы, влияющие на физическое состояние самок во время беременности, сопровождаются и демографическим эффектом. Условия раннего развития, связанные с физическим состоянием организма матери, оказывают существенное влияние на выживаемость, рост, половое созревание, репродуктивные характеристики потомства и половой состав следующего поколения. Характеристики «материнской среды» оказывают неодинаковый эффект на компоненты приспособленности потомков - самцов и самок и вносят существенный вклад в динамику численности и половой структуры популяций.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Назарова, Галина Григорьевна, 2008 год

1. Алтухов Ю.А. Генетические процессы в популяциях. Учеб. Пособие. М.: ИКЦ «Академкнига». 2003. 431 с.

2. Беляев Д.К. Теоретические основы и практические аспекты использования фотопериодизма в размедении пушных зверей / Световой фактор в повышении продуктивности пушных зверей. М.: Колос. 1976. С.7 30.

3. Беляев Д.К., Исакова Г.К., Назарова Г.Г. Влияние генотипа на развитие норок в раннем эмбриональном периоде // ДАН СССР. 1981. Т. 260. № 5. С. 1251-1254.

4. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука. 1984. 233 с.

5. Борисенков М.Ф., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И., Таллина В.А., Ба-кутова JI.A. Состояние антиоксидантной системы крови у овец во время беременности и лактации // Российский физиологический журнал. 2006. Т. 92. №9. С.1136-1146.

6. Буделов JI.A., Варшавский B.C., Гарбузов В.Н. Динамика соотношения полов у большой песчанки и ее некоторые причины // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 15-21.

7. Владимирская Е.М. Пути регуляции пола у животных. Киев. 1966. 102 с.

8. Водяная полевка. Образ вида / Виды фауны России и сопредельных стран. М.: Наука. 2001. 340 с.

9. Вознесенская В.В., Найденко C.B., Феоктистова Н.Ю., Найденко C.B., Кривомазов Г.Д., Кудрякова Т.И. Роль хемосигналов хищников в репродукции грызунов // Международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий». М.: ИПЭЭ РАН. 2003. С. 78.

10. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965а. Т. 1., Вып. 1. С.105.112.

11. Геодакян В.А. О существовании обратной связи, регулирующей соотношение полов // Проблемы кибернетики. М.: Наука. 19656. Вып. 13. № 1.С. 187-194.

12. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола // Природа. 1991.№ 8. С. 60-69.

13. Герлинская Л.А. Изменчивость животных по стресс-реактивности и ее адаптивное значение // Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СОАН СССР. 1987. 156 с.

14. Давидович В.Ф., Игонина И.Л. К экологии водяной полевки в пойме р. Волги в Саратовской области // Грызуны и борьба с ними. Новосибирск: Биологический институт. 1957. Вып. 5. С. 175-180.

15. Дыгало H.H. Приобретение стероидами гормональных функций в эволюции и их эффекты в раннем онтогенезе // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. Вып. 2. С. 162-175.

16. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение IV. Эмбриональная смертность и ее влияние на плодовитость мышей Balb, С57В1 и их реципрокных гибридов // Генетика. 1972. Т. 8. №. 2. С. 55-62.

17. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Кондрина Л.П., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение V. Вес мышей линий BALB, С57 В1 и их реципрокных гибридов и его связь плодовитостью // Генетика. 1973. Т. 9. № 8. С. 70-84.

18. Евсиков В.И. Генетические и феногенетические основы регулирования плодовитости млекопитающих // Дисс. докт. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1974. 309 с.

19. Евсиков В.И., Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Плюснин Ю.М. Эндокринные и метаболические проявления стресса у водяной полевки // Экология. 1986. № 4. С. 34—41.

20. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. 1987. Т. 23. № 6. С. 55-62.

21. Евсиков В.И., Скорова C.B., Назарова Г.Г., Мошкин М.П. Влияние фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки {Arvícola terrestris L.) // Экология. 1989. № 6. С. 58-63.

22. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок // Экология популяций. 1991. М.: Наука. С. 213-229.

23. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных // Сибирский экологический журнал. 1994. Т. 1. № 4. С. 331-346.

24. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. Т. 33. №. 8. С. 1133-1143.

25. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Рогов В.И. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение I.

26. Репродуктивная способность самок, полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики численности популяции // Сибирский экологический журнал. 1999а. №1. С. 59-68.

27. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции // Сибирский экологический журнал 19996. Т. 6. №1. С.69-77.

28. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская JI.A. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле // Сибирский экологический журнал. 1999в. № 1. С. 79-88.

29. Евсиков В.И., Овчинникова JI.E. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. IV. Внутрипопуляцион-ная изменчивость перевариваемости кормов // Сибирский экологический журнал. 1999. № 1. С. 89-98.

30. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К. О возможности прогнозирования циклических изменений численности млекопитающих // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44. № 3. С. 343-352.

31. Животовский JI.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

32. Иванова JI.H., Слоним А.Д. Функция почек и ее регуляция // Руководство по физиологии. Экологическая физиология животных. JL: Наука. 1982. С. 246-250.

33. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

34. Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Абрамов С.А., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю., Епифанцева Л.Ю. Роль генетических факторов в географической изменчивости водяной полевки {Arvícola terrrestris L.) // Экология. 2006. №6. С. 469-474.

35. Козлов А.Н. Биология серой крысы в районах освоения целинных земель Северного Казахстана // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск: Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1980. 20 с.

36. Корабельников В.М. Зависимость роста и постэмбрионального развития европейской рыжей полевки {Clethrionomus glareolus (Schreb) от величины выводка// Зоологический журнал. 1972. Т. 51. № 3. С. 464-466.

37. Куприянова И.Ф. Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге севера европейской части СССР // Моск. об-ва испыт. природы. 1986. Отд. биол. Т. 91. Вып. 5. С. 17-29.

38. Ланкин B.C. Воспроизведение многоплодных млекопитающих: роль интегративной физиологической системы мать-детеныши // Доклады Академии наук. 2003. Т. 391. №.4. С. 565-569.

39. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сибирский экологический журнал. 1999. Т.6. №.1. С. 5-14.

40. Лисицин A.A. Размножение и смертность Mus musculus в условиях Сальских степей. // В кн.: Сб. научн. работ Приволжской противочумной станции. Астрахань. 1953. Вып. 1. С. 45-49.

41. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе // М.: Изд-во иностранной литературы. 1957. 403 с.

42. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1985. 463 с.

43. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М., Мир. 1974. 460 с.

44. Макарова E.H. Влияние пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки (Arvícola terrestris L.). Популяционный аспект Il Автореф.дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1998. 20 с.

45. Максимов A.A. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы). Новосибирск, Наука. 1977. 190 с.

46. Мамина В.П., Жигальский O.A. Оценка оплодотворяющей способности сперматозоидов у рыжей полевки (Clethrionomus glareolus) на разных фазах динамики численности // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. №4. С .413^420.

47. Мина М.В., Клевензаль Г.А. Рост животных. М., Наука. 1976. 291 с.

48. Мошкин М.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомео-стаза млекопитающих (на примере грызунов) // Дис. . док. биол. наук. -Новосибирск. 1989. 391 с.

49. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на разных фазах динамики численности. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1991. 22 с.

50. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки {Arvícola terrestris) II Зоологический журнал. 2000. Т. 79. № 3. С. 58-63.

51. Назарова Г.Г. Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки {Arvícola terrestris L.) // Зоо-лолический журнал. 2001. Т. 80. №4. С. 459-465.

52. Назарова Г.Г, Евсиков В.И. Влияние метаболических ресурсов в период беременности у водяной полевки (Arvícola terrestris L) на вторичное соотношение полов//Зоологический журнал. 2004. Т. 83. № 12. С. 1488— 1494.

53. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Наступление половозрелости у водяных полевок зависит от физического состояния матери во время беременности // Доклады Академии наук. 2007. Т.412. №4. С.568-570.

54. Назарова Г.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Наступление эструса у водяной полевки зависит от социального поведения и репродуктивного опыта половых партнеров // Зоологический журнал. 2007. Т.86. №10. С.

55. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние физического состояния матери в период беременности и лактации на постнатальный рост и репродуктивный успех потомков у водяной полевки (Arvícola terrestris L.) // Онтогенез. 2008. №2. С. 1-9.

56. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова JT.H. Размножение водяных полевок {Arvícola terrestris) в контролируемых условиях // Зоологический журнал. 1984. Т. LXIII. Вып. 5. С. 745-748.

57. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова JI.H. Репродуктивная способность водяных полевок {Arvícola terrestris L.), полиморфных по цвету шерсти, в условиях длительного водного голодания // Экология. 1987. № 2. С. 59-62.

58. Наумов С.П., Тибет JI.A., Шаталова С.П. Динамика полового состава при изменениях численности млекопитающих // Журн. общей биол. 1969. Т. XXX. № 6. С. 673-680.

59. Овчинникова JI.E. Роль трофических факторов в регуляции численности водяной полевка (Arvícola terrestris L.) // Автореферат дисс. канд. биол. наук. 2000. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 20 с.

60. Оленев Г.В. Эколого-генетические особенности внутрипопуляционных структурно-функциональных группировок грызунов / Экология популяций. М.: Наука. 1991. С. 54-68.

61. Остин К., Шорт P.M. Гормональная регуляция размножения млекопитающих / М.: Мир. 1987. 305 с.

62. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука. 1968. 252 с.

63. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Елисеев JI.H. Водяная полевка // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. 1980. С. 248-258.

64. Пегельман С.Г., Корабельников В.М. Величина выводков и темп развития потомства у грызунов // Экология. 1972. №.2. С. 32-43.

65. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 400 с.

66. Плюснин Ю.М. Этологическая структура популяции водяной полевки на разных фазах динамики численности // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: Биологический ин-т СО АН СССР. 1988. С. 1-18.

67. Покровский A.B. Скорость роста молодняка полевок в зависимости от времени рождения // Тр. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1967. С. 85-86.

68. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1996. С. 1-24.

69. Резникова Ж.И. Интеллект и язык животных и человека в зеркале эксперимента. М.: Наука. 2000. 280 с.

70. Рогов В.Г. Динамика численности и демографические параметры популяции водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в подтаежной зоне Западной Сибири // Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН. 1999. 19 с.

71. Рогов В.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Зависимость зимней выживаемости водяных полевок от величины кормовых припасов // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003 г. Москва. 2003. С. 293-294.

72. Сасов Н.П. Экология водяной полевки Северной Барабы в период между вспышками массовых размножений. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО СССР. 1971. 25 с.

73. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М. Л.: изд-во АН СССР. 1941. 247 с.

74. Северцов С.А. Проблемы экологии животных. Неопубликованные работы. T. I. Изд-во АН СССР. М. 1951. 171 с.

75. Северцов A.C. Направленность эволюции. 1990. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

76. Синклер Д., Гайренте Л. Секрет генов долголетия // В мире науки. 2006. №6. С. 12-16.

77. Скорова C.B., Назарова Г.Г., Герлинская Л.А. Влияние стресса на частоту нарушений хромосом у водяной полевки. Изв. СО АН СССР. Сер. биологич. 1986. С. 91-96.

78. Соломонов Н.Г. Экология водяной полевки в Якутии // Новосибирск, Наука. 1980. 124 с.

79. Туликова Н.В., Медведева И.М. Определение возраста эмбрионов как один из методов изучения размножения грызунов // Зоологический журнал. 1956. Т. 35. вып. 10. С. 1574-1582.

80. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфогенетическая реакция водяной полевки {Arvícola terrestris L.) на нетипичные условия среды. Доклады Академии наук. 2000. Т. 373. № 3. с. 427- 429.

81. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат. 1985. 485 с.

82. Шварева Н.В. Репродуктивная система самок копытного лемминга о-ва Врангеля в различные фазы репродукции и популяционного цикла. / В кн.: механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ. 1980. С. 87-158.

83. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиоло-гических индикаторов. Свердловск. 1968. 390 с.

84. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука. 1980. 278 с.

85. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1998. 310 с.

86. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука. 1968. 223 с.

87. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука. 1983. 360 с.

88. Штайнлехнер С., Пухальский В. Сезонная регуляция размножения мелких млекопитающих// Сибирский экологический журнал. 1999. № 1. С. 23-35.

89. Шюлер JL, Бородин П.М., Беляев Д.К. Проблемы генетики стресса. Сообщение II. Генетический анализ веса эндокринных желез у мышей в норме и при воздействии стресса // Генетика. 1976. Т. 12. № 12. С. 72-80.

90. Эллиотт Д.А. Методика оценки жировых отложений у собак и кошек //WALTHAM Focus. 2006. Т. 16. №1. С. 16-20.

91. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: ИЛ. 1960.

92. Aars J., Ims R.A. Intrinsic and climatic determinants of population demography: the winter dynamics of tundra voles // Ecology. 2002. V. 83. P. 3449-3456.

93. Abrams B.F., Laros R.K. Jr. Prepregnancy weight, weight gain and birth weight//Am. J. Obstet. Gynecol. 1986. V. 154. P. 503-509.

94. Adamiak S.J., Mackie K., Watt R.G., Webb R., Sinclair K.D. Impact of nutrition on oocyte quality: cumulative effects of body composition and diet leading to hyperinsulinaemia in cattle // Biol. Reprod. 2005. V. 73. N. 5. P. 918926.

95. Agrell J., Erlinge S., Nelson S., Sandell M. Body weight and population dynamics: cycling demography in noncyclic population of the field vole (Microtus agrestis) // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 494-501.

96. Ahmed M.L. Longitudinal study of leptin concentrations during puberty: sex differences and relationship to changes in body composition // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1999. V. 84. P. 899-905.

97. Albon S.D, Guinness F.E, Clutton-Brock T.H. The influence of climatic variation on the birth weights of red deer calves // J. Zool. 1983. V. 200. P. 295297.

98. Allaine D, Brondex F, Graziani L, Coulon J, Till-Bottraud I. Male-biased sex ratio in litters of Alpine marmots supports the helper repayment hypothesis // Behav. Ecol. 2000. V. 11. P. 507-514.

99. Altmann J, Alberts S. C. Growth rates in a wild primate population: ecological influences and maternal effects // Behav. Ecol. Sociobiol. 2005. V. 57. P. 490-501.

100. Andersson C.B, Gustafsson T.O. Delay implantation in lactating bank voles, Clethrionomys glareolus //J. Reprod. Fert. 1979. V. 57. P. 349-352.

101. Andreassen H.P, Ims R.A. Response of grey-sided voles Clethrionomys rufocanus to malnutrition: a combined laboratory and feld experiment // Oikos. 1990. V. 59. P. 107-114.

102. Arking, R, Buck, S, Hwangbo, D.-S., Lane, M. Metabolic alterations and shifts in energy allocations are corequisites for the expression of extended longevity genes in Drosophila // Annals of the New York Academy of Sciences. 2002. V. 959. 251-262.

103. Atchley W.R, Ruffledge J.J. Genetic components of size and shape. I. Dynamics of components at phenotypic variability and covariability during ontogeny in the laboratory rat // Evolution. 1980. V. 34. P. 1161-1173.

104. Atchley W.R. Ontogeny, timing of development, and genetic variance-covariance structure // Am. Nat. 1984. V. 123. P. 519-540.

105. Atchley W. R, Logsdon T, Cowley D. E, Eisen E. J. Uterine effects, epigenetics, and postnatal skeletal development in the m // Evolution. 1991. V.45. P. 891-909.

106. Austad S.N. Comparative aging and life histories in mammals // Experimental gerontology. 1997. V.32. № V2. P. 23-38.

107. Avdi M., Driancourt M.A. Influence of sex ratio during multiple pregnancies on productive and reproductive parameters of lambs and ewes // Reproduction Nutrition Development. 1997. V. 37. P. 21-27.

108. Bandyopadhyay G.K., Lee L.Y., Guzman R.C., Nandi S. Effects of reproductive status on lipid mobilization and linoleic acid metabolism in mammary glands // Lipids. 1995. V. 30. P. 155-162.

109. Banks P.B., Powell F. Does maternal condition or predation risk influence small mammal population dynamics? //Oikos. 2004. V. 106. P. 176-184.

110. Barber M.C., Clegg R.A., Travers M.T., Vernon R.G. Lipid metabolism in the lactating mammary gland // Biochimica et Biophysica Acta. 1997. V. 1347. P. 101-126.

111. Barclay R.M.R. The effect of reproductive condition on the foraging behavior of female hoary bats, Lasiurus cinereus // Behav. Ecol. Sociobiol. 1989. V. 24. P. 31-50.

112. Barnett S.A., Widdowson E.M. Organ weights and body composition of parturient and lactating mice, and their young, at 21°C and -3°C// J. Reprod. Fert. 1971. V. 26. P. 39-45.

113. Bateman N. Some physiological aspects of lactation in mice // J. Agric. Sci. 1957. V. 49. P. 60-77.

114. Batzli G.O. 1985. The role of nutrition in population cycles of microtine rodents // Acta Zool. Fennica. V. 173. P. 13-17.

115. Batzli G.O., Esseks E. Body fat as an indicator of nutritional condition forthe brown lemming // J. Mammal. 1994. V. 73. P. 431-439.

116. Bazhan N.M., Makarova E.N., Yakovleva T.V. Deprivation of food during pregnancy and reproduction in the water vole (Arvicola terrestris) H J. Mammal. 1996. V. 77. N. 4. P. 1078-1084.

117. Beacham T. D. Genetic-variation in body-weight of pink salmon (On-corhynchus-Gorbuscha) // Genome. 1989. V. 32. P. 227-231.

118. Becker C.D. Proximate factors influencing the timing and occurrence of reproduction in red squirrels (Tamiasciurus Hudsonicus)// Dissertation Abstracts International. 1993. V. 53. P. 61-73.

119. Beer J.R., Mc Lead C.F., Frenzeel L.D. Prenatal survival and loss in some cricetide rodent. 1957. V. 38. P. 392-402.

120. Beitz D. C. 1985. Physiological and metabolic systems important to animal growth: an overview // Journal of animal science. V.61. suppl. 2. P. 1-20.

121. Bell G. The costs of reproduction and their consequences // Am. Nat. 1980. V. 116. P. 45-76.

122. Bergeron J.-M., Jodoin L. Patterns of resource use, food quality, and health status of voles (.Microtus pennsylvanicus) trapped from fluctuating populations // Oecologia. 1989. V. 79. P. 306-314.

123. Bergmann P., Militzer K., Schmidt P., Buttner D. Sex differences in age development of a mouse inbred strain body composition, adipocyte size and organ weights of liver, heart and muscles // Lab. Anim. 1995. V. 29. P. 102-109.

124. Bernardo J. Maternal effects in animal ecology // Am. Zool. 1996. V. 36. P. 83-105.

125. Berube C.H., Festa-Bianchet M., Jorgenson J.T. Reproductive cost of sons and daughters in Rocky Mountain bighorn sheep // Behav. Ecol. 1996. V. 7. P. 60-68.

126. Birdsall D.A., Nash D. Occurrence of successful multiple insemination of females in natural populations of deer mice (Peromyscus maniculatus) II Evolution. 1973. V. 27. P. 106-110.

127. Birgersson B. Male-biased maternal expenditure and associated costs in fallow deer // Behav. Ecol. Sociobiol. 1998. V. 43. P. 87-93.

128. Blake B.H. Reproduction in captive water vole, Arvicola terrestris H J. Zool. London. 1982. V. 198. P. 524-529.

129. Blanchard P., Festa-Bianchet M., Gaillard J-M, Jorgenson J. T. Maternal condition and offspring sex ratio in polygynous ungulates: a case study of bighorn sheep // Behav. Ecol. 2005. V. 16. № 1. P. 274-279.

130. Bondrup-Neilsen S., Ims R.A. Demography during a population crash of the wood lemming, Myopus schistillor // Can. J. Zool. 1988. V. 66. P. 24422448.

131. Bonrup-Nelsen S., Foley P.M. Long-term effects of malnutrition on reproduction: a laboratoty study with meadow voles, Microtus pennsylvanicus, and red-backed voles, Clethrionomys gapperi // Can. J. Zool. 1994. V. 72. P. 232-237.

132. Boonstra R., Krebs C.J. Viability of large- and small-sized adults in fluctuating vole populations // Ecology. 1979. V. 60. P. 567-573.

133. Boonstra R., Rodd F.H. Regulation of breeding density in Microtus pennsylvanicus // J. Anim. Ecol. 1983. V. 52. P. 757-780.

134. Boonstra R., Boag, P. T. A test of the Chitty hypothesis inheritance of life-history traits in meadow voles Microtus pennsylvanicus II Evolution. 1987. V. 41. P. 929-947.

135. Boonstra R. Population hypothesis cycles in microtines: the senescence hypothesis. //Evolutionary Ecology. 1994. V. 8. P. 196-219.

136. Boonstra, R., Hochachka W. M. Maternal effects and additive genetic inheritance in the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus II Evol. Ecol. 1997. V. 11. P. 169-182.

137. Boonstra R., Krebs C. J., Stenseth N.C. Population cycles in small mammals: the problem of explaining the low phase // Ecology. 1998. V. 79. P. 14791488.

138. Borwick S.C., Rhind S.M., McMillen S.R., Racey P. A. Effect of undernutrition of ewes from the time of mating on fetal development in mid gestation // Reprod. Fertil. Dev. 1997. V. 1197. P. 711-715.

139. Boyd I.L. State-dependent fertility in pinnipeds: contrasting capital and income breeders // Functional Ecology. 2000. V. 14. P. 623-630.

140. Bronson F.H. Energy allocation and reproduction development in wild and domestic house mouse // Biol. Reprod. 1984. V.31. P. 83-88.

141. Bronson F.H., Marsteller F.A. Effect of short-term food deprivation on reproduction in female mice // Biol. Reprod. 1985. V. 33. P. 660-667.

142. Brown J.H., Gillooly J.F., Allen A.P., Savage V.M., West G.B. Toward a metabolic theory of ecology // Ecology. 2004. V. 85. P. 1771-1789.

143. Bujalska G. Regulation of female maturation in the Clethrionomys species, with special reference to an island population of C. glareolys II Ann. Zool. Fennici. 1985. V. 22. P. 331-342.

144. Bushberg D.M., Holmes W.G. Sexual maturation in male Belding's ground squirrels. Influence of body weight // Biol. Reprod. 1985. V. 33. P. 302308.

145. Cahill G.F., Marliss E.B., Aoki T.T. Fat and nitrogen metabolism in fasting man // Horm. Metab. Res. 1979. V. 2. P. 181-185.

146. Cameron G.N. Effect of litter size on postnatal growth and survival // J. Mammal. 1973. V. 54. P.489^193.

147. Campbell R.M., Fell B. F. Gastrointestinal hypertrophy in the lactating rat and its relation to food intake II J. Physiol. (London). 1964. V. 171. P. 90-98.

148. Cary J.R, Keith L.B. Reproductive change in the 10-year cycle of snow-shoe hares // Can. J. Zool. 1979. V. 57. P. 375-390.

149. Castellini M.A., Rea L.D. The biochemistry of natural fasting at its limits //Experientia. 1992. V. 48. P. 575-582.

150. Champagne F., Meaney M.J. Like mother, like daughter: evidence for non-genomic transmission of parental behavior and stress responsivity // Progress in Brain Research. 2001. V. 133. P. 287-302.

151. Champagne F.A., Francis D.D., Mar A., Meaney M.J. Variations in maternal care in the rat as a mediating influence for the effects of environment on development // Physiol Behav. 2003. V. 79. P. 359-371.

152. Champagne F.A., Meaney M.J. Stress during gestation alters postpartum maternal care and the development of the offspring in a rodent model // Biol Psychiatry. 2006. V.15. V. 59. P. 1227-1235.

153. Charnov E.L., Krebs, J.R. On clutch size and fitness // Ibis. 1974. V. 116. P. 217-219.

154. Chehab F. F. Leptin as a regulator of adipose mass and reproduction // TiPS. 2000. V. 21. P. 309-314.

155. Cherel Y., Robin J.-P., Maho Y. Le. »Physiology and biochemistry of long-term fasting in birds // Can. J. Zool. 1987. V. 66. P. 159-166.

156. Chitty D. Mortality among voles (Microtus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire, in 1936-1939 // Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1952. V. 263. P. 505-552.

157. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal populations.// Proc. Ecol. Soc. 1967. V. 2. P. 51-78.

158. Christian J.J. 1971. Population density and reproductive efficiency // Biol. Reprod. V.4. P. 248-294.

159. Chrousos G.P., Torpy D.J., Gold P.W. Interactions between the hypotha-lamic-pituitary axis and the female reproductive system: clinical implications // Ann. Intrern. Med. 1998. V. 129. P. 229-240.

160. Clark A.B. Sex ratio and local competition in a prosimian primate // Science. 1978. V. 201. P. 163-165.

161. Clark M.M, Galef B.C Jr, vom Saal F.S. Nonrandom sex composition of gerbil, mouse, and hamster litters before and after birth // Dev. Psychobiol. 1991. V. 24. P. 81-90.

162. Clark M.M, Karpuk P, Galif B.G. Hormonally mediated inheritance of acquired characteristics in Mongolian gerbils //Nature. 1993. V. 364. P. 712.

163. Clark M.M, Crew D, Galef B.C. Jr. Androgen mediated effects of male fetuses on the behavior of dams late in pregnancy // Dev. Psychobiol. 1993. V. 26. P. 25-35.

164. Clark M.M, Galef B.G. Jr. A male gerbil's intrauterine position affects female response to his scent marks // Physiol. Behav. 1994. V. 55. P. 1137— 1139.

165. Clark M.M, Ham M, Galef B.G. Jr. Differences in the sex ratios of offspring originating in the right and left ovaries of Mongolian gerbils {Meriones unguiculatus) I I J. Reprod. Fert. 1994. V. 101. P. 393-396.

166. Clark M.M, Desousa D, Vonk J, Galef Jr B.C. Parenting and potency: alternative routes to reproductive success in male Mongolian gerbils // Anim. Behav. 1997. V. 54. P. 635-642.

167. Clark M.M, Stiver K, Teall T, Galef B.G. Jr. Nursing one litter of Mongolian gerbils while pregnant with another: effects on daughters' mate attachment and fecundity // Anim. Behav. 2006. V.71. P. 235-241.

168. Clutton-Brock T.H, Albon S.D, Guinness F.F. Parental investment in male and female offspring in polygynous mammals // Nature. 1981. V. 289. P. 487-489.

169. Clutton-Brock, T. H, Stevenson, I. R, Marrow, P, MacColl A. D, Houston A. I, McNamara J. M. Population fluctuations, reproductive costs and life-history tactics in female Soay sheep // J. Anim. Ecol. 1996. V. 65. P. 675-689.

170. Cody M.L. A general theory of clutch size // Evolution. 1966. V. 20. P. 174-184.

171. Cole F.R., Batzli G.O. Influence of supplemental feeding on a vole population // J. Mammal. 1978. V. 59. P. 809-819.

172. Conaway C.H. Ecological adaptation and mammalian reproduction // Biol. Reprod. 1971. V. 4. P. 239-247.

173. Cox D.F., Legates I. E., Cockerham C.C. Maternal influence on body weight // J. Anim Sci. 1959. V. 18. P. 519-527.

174. Crozier W.J., Enzmann E.V. On the relation between litter size, birth weight and rate of growth in mice // J. Gen. Physiol. 1935. V. 19. P. 249-263.

175. Cunningham M.J., Clifton D.K., Steiner R.A. Leptin's actions on the reproductive axis: perspectives and mechanisms // Biol. Reprod. 1999. V. 60. P. 216-222.

176. Daniel J. Gestation in white mice // J. Exp. Zool. 1910. V. 9. P. 865-870.

177. David M.L. Disproportional sex ratios of wolf pups // J. Wildlife Manag. 1975. V. 39. P. 889-898.

178. De Moura E.G., Passos M.C.F. Neonatal programming of body weight regulation and energetic metabolism // Bioscience Reports. 2005. V. 25 N. 3/4. P. 251-259.

179. Degen A.A., Khokhlova I.S. Kam I. Water budget during reproduction in female common spiny mice (Acomys canirinus) // J. Mammal. 2004. V. 85. N. 6. P. 1106-1110.

180. Derrickson E.M. Patterns of postnatal growth in a laboratory colony of Peromyscus leucopus II J. Mammal. 1988. V. 69. P. 57-66.

181. Desai M., Hales C.N. Role of fetal and infant growth in programming metabolism in later life // Biological reviews of the Cambridge philosophical society. 1997. V. 72. P. 392-348.

182. Desy E.A., Thompson C.F. Effects of supplemental food on a Microtus pennsylvanicus population in central Illinois 11 J. Anim. Ecol. 1983. Y.52. P. 127-140.

183. Dittus W. P.J. Birth sex ratios in toque macaques and other mammals: integrating the effects of maternal condition and competition // Behav. Ecol. So-ciobiol. 1998. V. 44. P. 149-160.

184. Dobson F.S., Kjelgaard J.D. The influence of food resources on population dynamics of Columbian ground squirrels // Can. J. Zool. 1985. V.63. P. 2095-2104.

185. Dobson F.S., Michener G.R. Maternal traits and reproduction in Richardson's ground squirrels // Ecology. 1995. V. 76. P. 851-862.

186. Dobson E. S. Regulation of population size: evidence from Columbian ground squirrels //Oecologia. 1995. V. 102. P. 44-51.

187. Dobson F.S., Risch T.S., Murie, J.O. Increasing returns in the life history of Columbian ground squirrels // J. Anim. Ecol. 1999. V. 68. P.73-86.

188. Dobson F.S., Oli M.K. The demographic basis of population regulation in Columbian ground squirrels // American Naturalist. 2001. V. 158. P. 236-247.

189. Drake A. J., Walker B. R. The intergenerational effects of fetal programming: non-genomic mechanisms for the inheritance of low birth weight and cardiovascular risk//J. Endocrinol. 2004. V. 180. P. 1-16.

190. Drickamer L.C., Arthur R.D., Rosental T.L. Conception failure in swine: importance of the sex ratio of a female's birth litter and tests of other factors // J. Anim Sci. 1997. V. 75. P. 2192-2196.

191. Economo E. P., Kerkhoff A. J. Enquist B.J. Allometric growth, life-history invariants and population energetics // Ecol. Lett. 2005. V. 8. P. 353360.

192. Eisen E.J., Leatherwood J.M. Adipose cellularity and body composition in polygenic obese mice as influenced by preweaning nutrition // J. Nutr. 1978. V. 108. P. 1652-1662.

193. Eisen E.J, Nagai J., Bakker H., Hayes J.F. Effect of litter size at birth on lactation in mice // J Anim Sci. 1980. V. 50. P. 680-688.

194. Elton C., Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada// J. Anim. Ecol. 1942. V. 11. P. 215-244.

195. Engelbregt M.J., Houdijk M.E., Popp-Snijders C., Delemarre-van de Waal H.A. The effects of intra-uterine growth retardation and postnatal undernutrition on onset of puberty in male and female rats // Pediatr. Res. 2000. V. 48, №. 6. P. 803-807.

196. Enzmann E.V., Saphir N.R., Pincus G. Delayed pregnancy in mice // Anat. Rec. 1932. V. 54. P. 325-341.

197. Erlinge S., Hasselquist-D., Svensson M., Frodin P., Nilsson P. Reproductive behaviour of female Siberian lemmings during the increase and peak phase of the lemming cycle // Oecologia. 2000. V. 123. P. 200-207.

198. Ernst C.A., Crenshaw P.D., Atchley W.R. Effect of selection for development rate on reproductive onset in female mice //Genet. Research. 1999. V. 74. P. 54-64.

199. Even M.D., Laughlin M.H., Krause G.F., Vomsaal F.S. Differences in blood flow to uterine segments and placentae in relation to sex, intrauterine location and side in pregnant rats // J. Reprod. Fertil. 1994. V. 102. P. 245-252.

200. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Female odor choice, male social rank, and sex ratio in the water vole // Adv. in the Biosciences. 1994. V. 93. P. 303-307.

201. Evsikov Y.I., Gerlinskaya L.A., Moshkin M.P., Potapov M.A., Osetrova T.D. Genetic predetermined interaction of mother-foetus and its influence on adaptive properties of offspring (in Russian) // Ontogenez. 1998. V. 29. P. 405417.

202. Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Rogov V.G., Gerlinskaya L.A. Ecological factors determine differential reproduction in mammals // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk: IC&G.2000. V. l.P. 21-23.

203. Falconer D.S. Milk production in mice // J Agric. Sci. 1947. V.37. P. 224235.

204. Falconer D.S. Genetics of litter size // J. Cell. Comp. Physiol. 1960. V. 56. Suppl. l.P. 157-167.

205. Farand E., Allaine D., Coulon J. Variation in survival rates for the alpine marmot (Marmota marmota): effects of sex, age, year, and climatic factors // Can. J. Zool. 2002. V. 80. P. 342-349.

206. Fechheimer N.S. Causal basis of chromosome abnormalities // J. Reprod. Fertil. Suppl. 1972. V. 15. P. 79-98.

207. Ferns P.N. Growth, reproduction and residency in a declining population of Microtus agrestis // J. Anim. Ecol. 1979. V. 48, P, 739-758.

208. Festa-Bianchet M, Galliard J.M, Jorgensen J.T. Mass- and density-dependent reproductive success and reproductive costs in a capital breeder // Am. Nat. 1998«. V. 152. P. 367-379.

209. Festa-Bianchet M. Condition-dependent reproductive success in bighorn ewes // Ecol. Lett. 19986. V.l. P.91-94.

210. Fleming T.P., Kwong W.Y., Porter R., Ursell E., Fesenko I., Wilkins A.,. Miller D. J, Watkins A.J., Eckert J. J. The Embryo and Its Future // Biol. Re-prod. 2004. V. 71. P. 1046-1054.

211. Forger N.G., Zucker I. Photoperiodic regulation of reproduction development in male white-footed mice (Peromyscus leucopus) born at different phase of breading season // J. Reprod. Fert. 1985. V. 73. P. 271-279.

212. Fortun-Lamothe L. Energy balance and reproductive performance in rabbit does // Anim. Reprod. Sci. 2006. V. 93. P. 1-15.

213. Francis D., Francis C.C., Meaney. Variation in maternal behavior are associated with differences in oxytocin receptor level in the rat // J. Neuroendocri-nology. 2000. V.12. P. 1145-1149.

214. Frisch R.E. Population food intake and fertility // Science. 1978. V. 199.1. P. 22-30.

215. Frisch R.E. Body fat, puberty and fertility // Biol. Rev. 1984. V.59. P. 161-188.

216. Frye C. A., Orecki Z.A. Prenatal stress alters reproductive responses of rats in behavioral estrus and paced mating of hormone-primed rats // Horm. Be-hav. 2002. V. 42. P. 472-483.

217. Fuchs S. Optimality of parental investment: the influence of nursing on reproductive success of mother and female young house mice // Behav. Ecol. Sociobiol. 1982. V. 10. P. 39-50.

218. Gaillard J.M., Boutin J.M., Delorme D., VanLaere G., Duncan P., Le-breton J.D. Early survival in roe deer: causes and consequences of cohort variation in two contrasted populations // Oecologia. 1997. V. 112. P. 502-513.

219. Gaines M.S., McCleanaghan L.S., Rose R.R. Temporal patterns of al-lozymic variation in fluctuating population of Microtus ochragaster // Evolution. 1978. V. 32. №4. P. 723-735.

220. Galindo-Leal C., Krebs C.J. Effects of food abundance on individuals and populations of the rock mouse (Peromyscus difficilis) // J. Mammal. 1998. V. 179. №4. P. 1131-1142.

221. Galler J.R., Propert K.J. Early maternal behaviors predictive of the survival of suckling rats with intergenerational malnutrition // J Nutr. 1982. V. 112. № 2. 3. 332-337.

222. Gardner D. K., Lane, M., Calderón I., Leeton J. Environment of the pre-implantation human embryo in vivo: metabolite analysis of oviduct and uterine fluid and metabolism of cumulus cells // Fértil. Steril. 1996. V. 65. P. 349-353.

223. G^bczyñski M., G^bczyñska Z. The energy cost of nesting growth in the European pine vole // Acta theriol. 1984. V. 29. N. 18. P. 231-241.

224. Gerlinskaya L. A., Evsikov V. I. Influence of genetic dissimilarity of mother and fetus on progesterone concentrations in pregnant mice and adaptive features of offspring//Reproduction. 2001. V. 121. P. 409-417.

225. Getz L., Simms L.E., McGuire B. Nestling survival and population cycles in the prairie vole, Microtus ochrogaster II Can. J. Zool. 2000. V. 78. № 10. P. 1723-1731.

226. Gill C.J., Rissman E.F. Female sexual behavior is inhibited by short- and long-term food restriction // Physiol. Behav. 1997. V. 61, P. 387-394.

227. Gittleman J.Z. Thompson S.D. Energy allocation in mammalian reproduction // Amer. Zool. 1988. V. 28. P. 863-875.

228. Glass A.R., Anderson J., Herbert D., Vigersky R.A., Relationship between pubertal timing and body sixe in underfed male rats // Endocrinology. 1984. V.ll.P. 19-24.

229. Glazier D. S. Energetics of litter size in five species of peromyscus with generalization for other mammals // J. Mammal. 1985. V. 66. P. 629-642.

230. Glazier D.S. Trade-offs between reproductive and somatic (storage) investments in animals: a comparative test of the Van Noordwijk and De Jong model // Evol. Ecol. 1999. V. 13. P. 539-555.

231. Glazier D.S. Is fatter fitter? Body storage and reproduction in ten populations of the freshwater amphipod Gammarus minus II Oecologia. 2000. V. 122. P. 335-345.

232. Glen P. Food, sex, time and effort in a small mammals: energy allocation strategies for survival and reproduction // Behavior. 1990. V. 114. P. 191-205.

233. Goldman B.D. Mammalian photoperiodic System: formal properties and neuroendocrine mechanisms of photoperiodic time measurement // J. Biol. Rhythms. 2001. V.16. P. 283-301.

234. Golet G.H. Irons D.B. Raising young reduces body condition and fat stores in black-legged kittiwakes // Oecologia. 1999. V. 120. P. 530-538.

235. Gomendio M, Cassinello J. Smith M.W, Bateson P. Maternal state affects intestinal changes of rat pups at weaning // Behav. Ecol. Sociobiol. 1995. V. 37. P. 71-80.

236. Gorman M.R, Ferkin M.H, Dark J. Melatonin influences sex-specific prenatal mortality in meadow voles // Biol. Reprod. 1994. V. 51. P. 873-878.

237. Goumenou A.G, Matalliotakis I.M, Koumantakis G.E, Panidis D.K. The role of leptin in fertility // Europ. J. Obstetr. Genacol. Reprod. Biol. 2003. V. 106. P. 118-124.

238. Gower B.A, Nagy T.R, Stetson M.H. Effect of photoperiod testosterone and estradiol on body mass bifid claw size and pelage color in collared lemmings // Gen. Comp. Endocrinol. 1994. V. 93. P. 459-470.

239. Gueorguiev M, Gyth M. I, Korbonits M. Leptin and puberty: a review // Pituitary. 2001. V. 4. P. 79-86.

240. Guinet C, Roux J.P, Bonnet M, Mison V. Effect of body size, body mass, and body condition on reproduction of females South African fur seals (Arctocephaluspusillus) in Namibia // Can. J. Zool. 1998. V. 76. P. 1418-1424.

241. Hackman E, Emanuel I, Van Belle G, Jama J. D. Maternal birth weightand subsequent pregnancy outcome // J. Am. Med. Assoc. 1983. V. 250. P. 2016-2019.

242. Hamilton G.D., Bronson F.H. Food restriction and reproductive development in wild house mice // Biol. Reprod. 1985. V.32. P. 773-778.

243. Hansson L. Sex ratio of small mammal populations as affected by the pattern of fluctuations // Acta Theriol. 1978. V. 23. P. 203-212.

244. Hansson L. Food as a limiting factor for small rodent numbers: tests of two hypotheses // Oecologia (Berl.). 1979. V. 37. P. 297-314.

245. Hansson L. Composition of cyclic and non-cyclic vole populations: on the causes of variation in individual quality among Clethrionomys glareolus in Sweden // Oecologia (Berlin). 1984. V. 63. P. 199-206.

246. Hansson L., Henttonen H. Gradients in density variations of small rodents: the importance of latitude and snow cover // Oecologia. 1985. V. 67. P. 394-402.

247. Hansson L., Jaarola M. Body size related to cyclicity in microtines: dominance behaviour or digestive efficiency? // Oikos. 1989. V. 55. P. 356-364.

248. Hansson L. Fitness and life history correlates of weight variation in small mammals // Oikos. 1992. V. 64. P. 479^184.

249. Harvey E., Harvey G.R. The effects of progesterone on body weight and composition in the rat // J. Endocrinol. 1967. V.37. P. 361-370.

250. Hasler J.F., Banks E.M. Reproductive performance and growth in captive collared lemmings (Decrostonyx groenlandicus) // Can. J. Zool. 1975. V. 53. P. 777-787.

251. Helle E., Kauhala K. Reproduction in the raccoon dog in Finland // J. Mammal. 1995. V. 76. P. 1036-1046.

252. Helliwell R.J., Wallace J.M., Aitken R.P., Racey P.A., Robinson J .J. The effect of prenatal photoperiodic history on the postnatal endocrine status of female lambs // Anim. Reprod. Sci. 1997. V. 47. P. 303-314.

253. Henneke D.R. Body condition and reproductive efficiency of mares //

254. Dissertation Abstracts International. 1982. V. 42. P. 3885.

255. Hewison A.J.M., Gaillard J.M. Birth-sex ratios and local resource competition in roe deer, Capreolus capreolus II Behav. Ecol. 1996. V. 7. P. 461-462.

256. Hewison A.J. M., Gaillard J.M. Successful sons or advantaged daughters? The Trivers-Willard model and sex-biased maternal investment in ungulates // TREE. 1999. V. 14. P. 229-234.

257. Hickling G.J., Millar, J.S., Moses, R.A. Reproduction and nutrient reserves of bushy-tailed wood rats (Neotoma cinerea) // Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 3088-3092.

258. Hik D. S. Does risk of predation influence population dynamics? Evidence from the cyclic decline of snowshoe hares // Wildlife Res. 1995. V. 22. P. 115-129.

259. Hill R.W. The amount of maternal care in Peromyscus leucopus and its thermal significance for the young II J. Mammal. 1972. V. 53. P. 774-790.

260. Hirshfield M.F., Tinkle D.W. Natural selection and the evolution of reproductive effort // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1975. V. 72. P. 2227-2231.

261. Holemans K., Aerts L., Van Assche F. A. Fetal growth restriction and consequences for the offspring in animal models // J. Soc. Gynecol. Investig. 2003. V. 10. P. 392-399.

262. Horn C.L. Optimal reproductive allocation in female dusky salamanders: a quantitative test//Am. Nat. 1988. V.131. P.71-90.

263. Hornig L.E., McClintock M.K. Male sexual rest affects sex ratio of newborn Norway rats // Anim. Behav. 1996. V.51. P. 991-1005.

264. Horton T.H. Growth and maturation in Microtus montanus: effect of photoperiod before and after weaning // Can. J. Zool. 1984. V.62. P. 1741-1746.

265. Hoying K.M., Kunz T.H. Variation in size at birth and post-natal growth in the insectivorous bat pipistrellus subflavus (chiroptera: vespertilionidae) // J. Zool. 1998. V. 245. P. 15-27.

266. Hsu M. J., Garton D. W., Harder J. D. Energetics of offspring production:a comparison of a marsupial {Monodelphis domestica) and a eutherian {Mesocricetus auratus) //J. Comp. Physiol. 1999. B. V.169. P. 67-76.

267. Huber S., Millesi E. Walzl M., Dittami J. Arnold W. Reproductive effort and costs of reproduction in female European ground squirrels // Oecologia. 1999. V. 121. P. 19-24.

268. Huck U.W., Labov J.B., Lisk R.D. Food restricting young hamsters {Mesocricetus auratus) affects sex ratio and growth of subsequent offspring // Biol. Reprod. 1986. V. 35. P. 592-598.

269. Humphries M.M., Boutin S. Reproductive demands and mass gains: A paradox in female red squirrels {Tamiasciurus hudsonicus) // J. Anim. Ecol. 1996. V. 65. P. 332-338.

270. Ibanez L., Potau N., Enriquez G., de Zegher F. Reduced uterine and ovarian size in adolescent girls born small for gestational age // Pediatr. Res. 2000. V. 47. P. 575-577.

271. Ims R. A. Responses in spatial organization and behaviour to manipulation of the food resource in the vole Clethrionomys rufocanus II J. Anim. Ecol. 1987. V. 56. P. 585-96.

272. Inchausti P. Ginzburg L. R. Small mammal cycles in northern Europe: patterns and evidence for a maternal effect hypothesis // J. Anim. Ecol. 1998. V. 67. P. 180-194.

273. Ingemarsson I. Gender aspects of preterm birth // Internat. J. Obesity. 2003. V. 110. Suppl. 20. P. 34-38.

274. Jacosz J., Górecki M., Pozzi-Cabaj M. The bioenergetics of deposit and utilization of stored energy in the common vole // Acta Theriol. 1979. V. 24. N. 28. P. 391-397.

275. Jakob E.M., Marshall S.D., Uetz G.W. Estimating fitness: a comparison of body condition indices II Oikos. 1996. V. 77. P. 61-67.

276. James W.H. Evidence that mammalian sex ratios are partially controlled by paternal hormone levels at the time of conception // J. Theor. Biol. 1996. V.180. P. 271-286.

277. James W. H. Hypothethes on mammalian sex ratio variation at birth // J. Theor. Biol. 1998. V. 192. P. 113-116.

278. Jameson E.W. Jr. Prepartum mammogenesis, milk production, and optimal litter size // Oecologia. 1998. V. 114. P. 288-291.

279. Jannett F.J. Jr. Sex ratios in high density populations of the montane vole Microtus montanus and the behavior of territorial males // Behav. Ecol. Socio-biol. 1981. V. 8. P. 297-307.

280. Jazwinski S.M. Genetics of longevity // Experimental Gerontology. 1998. V. 33. №7/8. P. 773-783.

281. Johnson C.L. Some aspects of changing body composition of mice during successive pregnancies and lactations // J. Endocrin. 1973. V. 56. P. 37-46.

282. Johnson C.N. Dispersal and the sex ratio at birth in primates // Nature. 1988. V. 332. P. 726-728.

283. Jones C.T. Fetal metabolism and fetal growth // J. Reprod. Fert. 1976. V. 47. P. 189-201.

284. Jones W.T. Variation in sex ratios of banner-tailed kangaroo rats in relation to population density // J. Mammal. 1988. V. 69. P. 303-310.

285. Jorgenson J.T., Festa-Bianchet M., Gaillard J.M., Wishart, W.D. Effects of age, sex, disease, and density on survival of bighorn sheep // Ecology. 1997. V. 78. P. 1019-1032.

286. Jonsson I. K. Capital and income breeding as alternative tactics of resource use in reproduction: metabolic fuels hypothesis // Oikos. 1997. V. 78. P. 57-66.

287. Kaczmarski F. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the bank vole

288. Acta theriol. 1966. V. 11. P. 409-417.

289. Kahan E., Rosen M. The influence of litter size and favorable conditions on mortality and weaning weight in rats // Lab. Anim. 1984. V.18. P. 247—251.

290. Kam M., Degen A. Energetics of lactation and growth in the fat sand rat (Psammomys obesus): new perspectives on resource partitioning and the effect of litter size // J. Theor. Biol. 1993. V. 162. P. 353-369.

291. Kanto U, Clawson A .J. Effect of energy intake during pregnancy and lactation on body composition in rats // J. Nutr. 1980. V. 110. P. 1829-1839.

292. Kaufman D.W., Kaufman G.A. Reproduction by Peromyscus polionotus: number, size and survival of offspring // J. Mammal. 1987. V.68. P. 275-280.

293. Kawata M. Pregnancy failure and supression by female-female interaction in the red-backed voles, Clethrionomus rufocanus bedfordial U Behav. Ecol. So-ciobiol. 1987. V. 20. P. 89-97.

294. Keith L.B. Dynamics of snowshoe hare populations // Curr. Mammal. 1990. V.2.P. 119-195.

295. Keller B.Z., Krebs C.J. Microtus population biology. III. Reproductive changes in fluctuating populations of Microtus ochrogaster and Microtus penn-sylvanicus in Southern Indiana, 1965-1967 //Ecol. Monogr. 1970. V.40. P. 263-294.

296. Kenagy G.J., Stevenson R.D., Masman D. Energy requirements for lactation and postnatal growth in captive golden-mantled ground squirrels // Physiol. Zool. 1989. V. 62. P. 470-487.

297. Kennedy G.C., Mitra, J. Body weight and food intake as initiating factors for puberty in the rat // J. Physiol. 1963. V. 166. P. 408-418.

298. Kirkpatrick B.W., Rutledge J .J. The influence of prenatal and postnatal fraternity size on reproduction in mice // Biol. Reprod. 1987. V. 36. P. 907-914.

299. Knight C. H., Peaker, M. Mammary cell proliferation in mice during pregnancy and lactation in relation to milk yield // Quart. J. Exp. Physiol. 1982 V. 67. P. 165-177.

300. Knopp R.H, Saudek C.D, Arky R.A, O'Sullivan. Two phases of adipose tissue metabolism in pregnancy: maternal adaptation for fetal growth // Endocrinology. 1973. V. 92. P. 984-988.

301. Kochhar H.P, Peippo J, King W.A. Sex related embryo development // Theriogenology. 2001. V. 55. P. 3-14.

302. Koehn R.K, Bayne B. L. Towards a physiological and genetical understanding of the stress response // Biol. J. Linn. Soc. 1989. V. 37. P. 157-171.

303. Kojola I, Eloranta E. Influences of maternal body weight, age and parity on sex ratio in semidomesticated reindeer (Rangifer tarandus t.) II Evolution. 1989. V. 43. P. 1331-1336.

304. König B, Markl H. Maternal care in house mice I. The weaning strategy as a means for parental manipulation of offspring quality // Behav. Ecol. Socio-biol. 1987. V. 20. P. 1-9.

305. König B, Markl H. Maternal care in house mice II. The energy cost of lactation as a function of litter size // J. Zool. Lond. 1988. V. 216. P. 195-210.

306. Koskela E. Offspring growth, survival and reproductive success in the bank vole: a litter size manipulation experiment // Oecologia. 1998. V. 115. P. 379-384.

307. Krackow S. Sex-specific embryonic mortality during concurent pregnancy and lactation in house mice // J. Exp. Zool. 1990. V. 256. P. 106-112.

308. Krackow S. Sex ratio manipulation in wild house mice: the effect of fetal resorption to the mode of reproduction // Biol. Reprod. 1992. V. 47. P. 541-548.

309. Krackow S. The developmental asynchrony hypothesis for sex ratio manipulation // J. Theor. Biol. 1995. V. 176. P. 273-280.

310. Krackow S, Burgoyone P.S. Timing of mating, developmental asychrony and the sex ratio in mice // Physiol. Behav. 1997. V. 31. P. 81-84.

311. Krackow S. Futher evaluation of the developmantal asynchrony and the sex ratio in mice //Appl. Anim. Behav. Sei. 1997. V. 51. P. 307-316.

312. Krackow S, Schmidt TA, Elepfandt A. Sexual growth dimorphism affects birth sex ratio in house mice // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2003. V. 270. P. 943-947.

313. Krebs C.J., DeLong K.T. A Microtus population with supplemental food // J. Mammal. 1965. V. 46. P. 566-573.

314. Krebs C.J. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californieus //Ecol. Monogr. 1966. V. 36. P. 239-274.

315. Krebs C.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myers J.H., Tamarin R.H., Population cycles in small rodents // Science. 1973. V. 179. P. 21-40.

316. Krebs C.J., Myers J.P. Population cycles in small mammals //Adv. Ecol. Res. 1974. V. 8. P. 267-399.

317. Krebs C.J. Population cycles revisited // J Mammal. 1996. V. 77. P. 8-24.

318. Krohne D.T. Intraspecific litter size variation in Microtus californicu. II. Variations between populations // Evolution. 1980. V. 34. P. 1174-1182.

319. Krohne D.T. Intraspecific litter size variation in Microtus californicus: variations within populations // J. Mammal. 1981. V. 62. P. 29-40.

320. Kruczek M., Marchlewska-Koj A. Puberty delay of bank vole in high density population//Biol. Reprod. 1981. V. 35. P. 537-541.

321. Kruuk L.E., Clutton-Brock T.H., Rose K.E., Guinness F.E. Early determinants of lifetime reproductive success differ between the sexes in red deer // Proc. R. Soc. London B Biol. Sci. 1999. V. 266. P. 1655-1661.

322. Kruuk L.E. B., Clutton-Brock T.H., Slate J., Pemberton J.M., Brotherston S., Guinness F.E. Heritability of fitness in a wild mammal population // PNAS. 2000. V97. P. 698-703.

323. Kunkele J. Energetics of gestation relative to lactation in a precocial rodent, the guinea pig (Cavia porcellus) // Journal of Zoology. 2000. V. 250. P. 533-539.

324. Kurnianto E., Shinjo A., Suga D. Prenatal and postnatal maternal effect on body weight in cross-fostering experiment on two subspecies of mice // Exp. Anim. 1998. V. 47. №2. P. 97-103.

325. LackD. Population studies of birds. Oxford. 1966. 341 p.

326. Landete-Castillejos T., Garcia A., Lopez-Serrano F.R., Gallego L. Maternal quality and differences in milk production and composition for male and female Iberian red deer calves (Cervus elaphus hispanicus) // J. Anim. Sci. 2005. V. 57. P. 267-274.

327. Larson M.A., Kimura K., Kubisch H. M., Roberts R. M. Sexual dimorphism among bovine embryos in their ability to make the transition to expanded blastocyst and in the expression of the signaling molecule IFN-t // PNAS. 2001. V. 98. P. 9677-9682.

328. Lattanzio R.M., Chapman J.A. Reproductive and physiological cycles in an island population of Norway rats. 1980. // Bulletin of the Chicago academy of sciences. V.12.N1.P. 1-68.

329. Lee T.M., Smale L., Zucker I., Dark J. Influence of daylight experienced by dam on postnatal development of young medow voles {Microtus pennsyl-vanicus) //J. Reprod. Fert. 1987. V. 18. P. 337-342.

330. Lee T.M., Zucker I. Vole infant development is influenced perinatally by maternal photoperiodic history // Am. J. Physiol. 1988. V. 255. P. R831-838.

331. Lee W.B., Houston D.C. The effect of diet quality on gut anatomy in (Mi-crotinae) British voles // J. Comp. Physiol. 1993. B. V. 163. P. 337-339.

332. Leon M., Fischette C., Chee P., Woodside B. Energetic limits on reproduction: interaction of thermal and diatary factors // Physiol. Behav. 1983. V. 30. P. 937-943.

333. Leon M., Woodside B. Energetic limits on reproduction: maternal food intake // Physiol. Behav. 1982. V.30. P. 945-957.

334. Lerner I.M. Genetic homeostasis. N.Y. 1954.

335. Lidicker W.Z. Ecological observation on a female house mouse population declining to extinction // Ecol. Monogr. 1966. V. 36. P. 27-50.

336. Lidicker W.Z .J., Ostfeld R.S. Extra-large body size in California voles: causes and fitness consequences // Oikos. 1991. V. 61. P. 108-121.

337. Lindstrom J. Early development and fitness in birds and mammals // TREE. 1999. V.14. P. 343-347.

338. Lindstrom J., Coulson T., Kruuk L., Forchhammer M.C., Coltman D.W., Clutton-Brock T. Sex ratio variation in Soay sheep // Behav. Ecol. Sociobiol. 2002. V. 53. P. 25-30.

339. Little R.E. Mother's and father's birth weight as predictors of infant birth-weight//Paediatr. Perinat. Epidemiol. 1987. V.l. P. 19-31.

340. Lochmiller R.L., Whelan J.B., Kirkpatrick R.L. Energetic cost of lactation in Microtus pinetorum li J. Mammal. 1982. V. 63. P. 475-481.

341. Lochmiller R.L., Whelan J.B., Kirkpatric R.L. Body composition and reserves of energy of Microtus pinetorum from Southwest Virginia // Am. Middl. Nat. 1983. V. 1120. P. 138-144.

342. Loeske E. B. Kruuk, Tim H. Clutton-Brock, Jon Slate, Josephine M. Pemberton, Sue Brotherston, and Fiona E. Guinness. Heritability of fitness in a wild mammal population // PNAS. 2000. V97. P. 698-703.

343. Loisona A., Strandb O. Allometry and variability of resource allocation to reproduction in a wild reindeer population // Behavioral Ecology. 2005. V. 16. P. 624-633.

344. Loveridge G.G. Body weight changes and energy intake of cats during gestation and lactation // Anim. Technol. 1986 V. 37. P. 7-15.

345. Lumey L.H. Decreased birth weights in infants after maternal in utero exposure to the Dutch famine of 1944-1945 // Paediatr. Perinat. Epidemiol. 1992. V. 6. P. 240-253.

346. Lumey, L.H., Stein, Z.A. In utero exposure to famine and subsequent fertility: the Dutch famine birth cohort study // Am. J. Pub. Health. 1997. V. 87. P.1962-1966.

347. Lummaa V., Clutton-Brock T. Early development, survival and reproduction in humans // TREE. 2002. V.17. P. 141-147.

348. Marchlewska-Koj A., Kruczek M., Kapusta J., Pochro E. Prenatal stress affects the rate of sexual maturation and attractiveness in bank voles // Physiol. Behav. 2003. V. 79. P. 305-310.

349. Martin-Pont B, Tamboise E. Study of the weight of the pregnant rat and the maternal liver: their relation to biometric parameters of the developing embryo and placenta // Bull Assoc Anat (Nancy). 1984. V. 68. P. 41-58.

350. Matias I., Leonhardt M., Lesage J., De Petrocellis L., Dupouy J.P., Vieau D., Di Marzo V. Effect of maternal under-nutrition on pup body weight and hypothalamic endocannabinoid levels // Cell. Mol. Life Sci. 2003. V. 60. P. 382389.

351. Mattingly D.K., McClure P.A. Energy allocation during lactation in cotton rats (Sigmodon hispidus) on a restricted diet I I Ecology. 1985. V. 66. P. 928937.

352. Myers K. Influence of density on fecundity, growth rates, and mortality in the wild rabbit // CSIRO Wildl. Res. 1964. V. 9. P. 134-137.

353. Mawby D.I., Bartges J.W., d'Avignon A., Laflamme D.P., Moyers T.D., Cottrell T. Comparison of various methods for estimating body fat in dogs // Journal of the American Animal Hospital Association. 2004. V. 40. P. 109-114.

354. McClure P.A. Sex-biased litter reduction in food-restricted wood rats (Neotoma floridand) II Science. 1981. V. 211. P. 1058-1060.

355. McGuire M.K., Littleton A.W., Schulze K.J., Rasmussen K.M. Pre- and postweaning food restriction interact to determine reproductive success and milk volume in rats. II J. Nutr. 1995. V.125. P. 2400-2406.

356. McKeon T, Marshall T., Record R.G. Influences on fetal growth // J. Re-prod. Fert. 1976. V.47. P. 167-181.

357. McLaren A. Genetic and environmental effects on foetal and placentalgrowth in mice // J. Reprod. Fert. 1965. V.9. P. 79-98.

358. McNab B.K. The influence of food-habits on the energetics of eutherian mammals // Ecol. Monogr. 1986. V. 56. P. 1-19.

359. McNamara J.H., Houston A.I. State-dependent life histories // Nature. 1996. V. 380. P. 215-221.

360. McShea W.J., Madison D.M. Sex ratio shifts within litters of meadow voles {Microtuspennsylvanicus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 1986«. V. 18. P. 431-436.

361. McShea W.J., Madison D.M. Partial mortality in nestling Meadow voles, Microtus pennsylvanicus II Anim. Behav. 19865. V.35. P. 1253—1255.

362. McShea W.J., Madison D.M. Measurements of reproductive traits in a field population of meadow voles // J. Mammal. 1989. V. 70. P. 132-141.

363. Mech L.D., Nelson M.E., Roberts R.E. Effects of maternal and grandma-ternal nutrition on deer mass and vulnerability to wolf predation // J. Mammal. 1991. V. 72. P. 146-151.

364. Meikle D., Westberg M. Maternal nutrition and reproduction of daughters in wild house mice (Mus musculus) II Reproduction. 2001. V. 122. P. 437-442.

365. Meller A.P., Thornhill R. Bilateral symmetry and sexual selection: a meta-analyses // Am. Nat. 1998. V. 151. P. 174-192.

366. Mellish J-A. E., Iverson S. J., Bowen W. Variation in milk production and lactation performance in grey seals and consequences for pup growth and weaning characteristics // Physiol. Biochem. Zool. 1999. V. 72. P. 677-690.

367. Mendl M. The effects of litter size variation on mother-offspring relationships and behavioural and physical development in several mammalian species (principally rodents) // J. Zool. (Lond). 1988. V. 215. P. 15-34.

368. Metcalfe N.B., Monaghan P. Compensation for a bad start: grow now, pay later? // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 254-260.

369. Michener G. R. Reproductive effort during gestation and lactation by Richardson's ground squirrels // Oecologia. 1989. V. 78. P. 77-86.

370. Migula P. Bioenergetics of pregnancy and lactation in the European common vole//Acta theriol. 1969. V. 14. P. 167-169.

371. Mihok S, Boonstra R. Breeding performance in captivity of meadow voles (Microtus pennsylvanicus) from decline- and increase-phase populations // Can. J. Zool. 1992. V. 70. P. 1561-1566.

372. Millar J.S. Tactics of energy partitioning in breeding Peromyscus // Can. J. Zool. 1975. V. 53. P. 967-976.

373. Millar, J.S. Adaptive features of mammalian reproduction // Evolution. 1977. V. 31. P. 370-386.

374. Millar J.S. Energetics and lactation in Peromyscus maniculatus II Can. J. Zool. 1979. V.57. P. 1015-1019.

375. Millar J.S, Will F.B, Stuart L.I. Breeding of Peromyscus in seasonal environment// Can. J. Zool. 1979. V. 54. P. 719-727.

376. Millar J.S. Body composition and energy reserves of northern Peromyscus leucopus. J. Mammol. 1981. V. 62. 786-794.

377. Millar J.S. Negative maternal effects in Peromyscus maniculatus II J. Mammol. 1983. V. 64. P. 540-543.

378. Millar J.S, Innes D.G.Z. Demographic and life cycle characteristics of montane deer mice. // Can. J. Zool. 1983. V. 61. P. 574-585.

379. Millar J.S, Schieck J.O. An annual lipid cycle in a montane population of Peromyscus maniculatus 11 Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1981-1985.

380. Millar J.S, Xia X, Norrie M.B. Relationships among reproductive status, nutritional status and food characteristics in a natural population of Peromyscus maniculatus II Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 555-559.

381. Millar J.S. The role of reproduction and life histories in models of small rodent population dynamics // Oikos. 1988. V. 52. P. 212-214.

382. Millar J.S, Teferi T. Winter survival in northern Peromyscus maniculatus H Can. J. Zool. 1993. V. 71. N.l. P. 125-129.

383. Mitton J. B. Enzyme heterozygosity, metabolism, and developmental variability // Genetica. 1993. V. 89. P. 47-63.

384. Mock E.J., Francel A.I. Influence of month of birth on the serum hormone concentration and weight of accessory organ and testes during maturation of the male laboratory reat // Biol. Reprod. 1980. V. 22. P. 119-133.

385. Moore S.E., Cole T.J, Poskitt E.M., Sonko B.J., Whitehead R.G., McGregor I.A., Prentice A.M. Season of birth predicts mortality in rural Gambia //Nature. 1997. V. 388. P. 434-431.

386. Moore S.E., Cole T.J., Collinson A.C., Poskitt E.M., McGregor I.A. and Prentice A.M. Prenatal or early postnatal events predict infectious deaths in young adulthood in rural Africa // Int. J. Epidemiol. 1999. V. 28. P. 1088-1095.

387. Moorhouse T.P., Macdonald D.W. Indirect negative impacts of radio-collaring: sex ratio variation in water voles // J. Appl. Ecol. 2005. V. 42. P. 9198.

388. Moorhouse T. P., Gelling M., McLaren G. W., Mian R., Macdonald D. W. Physiological consequences of captive conditions in water voles ( Arvicola terrestris)// Journal of Zoology. 2007. V. 271. P. 19-26.

389. Morris, D. W. 1996. State-dependent life histories, Mountford's hypothesis, and the evolution of brood size // J. Anim. Ecol. V. 65. P. 43-51.

390. Mousseau T. A., Dingle H. Maternal effects in insect life histories // Annu. Rev. Entomol. 1991 V. 36. P. 511-534

391. Mousseau T.A,. Fox C.W. The adaptive significance of maternal effects // TREE. 1998. V. 13. P. 403-407.

392. Myers J.H., Krebs C.J. Sex ratios in open and enclosed vole populations demographic implications // Am. Nat. 1971. V. 105. P. 324-344.

393. Myers J.H. Sex ratio adjustment under food stress: maximization of quality or numbers of offspring? // Am. Nat. 1978. V. 112. P. 381-388.

394. Myers P., Master L.L. Reproduction by Peromyscus maniculatus: size and compromise //. J. Mammal. 1983. V.64. P. 1-18.

395. Myllymaki A. Demographic mechanisms in the fluctuating populations of the field vole Microtus agrestis II Oikos. 1977. V. 29. P. 468-493.

396. Myrcha A., Ryszkowski L., Walkowa W. Bioenergetics of pregnancy and lactation in white mice // Acta theriol. 1969. V. 14. P. 161-166.

397. Nagai J., McAllister A.J., Chesnais J.P. Male and female contributions to heterosis in lifetime performance of mice // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. P. 470-484.

398. Naismith D. J., Richardson D.P., Pritchard A.E. The utilization of protein and energy during lactation in the rat, with particular regard to the use of fat accumulated in pregnancy // J. Nutr. 1982. V. 48. P. 433-441.

399. Nakata K. Factor effecting litter size in the red-backed vole, Clethriono-mus rufocanus, with special emphasis on population sixe // Res. Popul. Ecol. 1984. V. 26. P. 221-234.

400. Nakata K. Regulation of reproduction rate in a cyclic population of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae II Res. Popul. Ecol. 1989. V. 31. P. 185—209.

401. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Embryonic mortality as a mechanism of supporting mammalian fitness {Arvícola terrestris L. as a model) // "Rodents & Spatium IV". Mikolajki, Poland, May 24-28. 1993. Abstracts. P. 77.

402. Nazarova G., Scorova S., Evsikov V. Sex ratio manipulation through embryo mortality in the water vole {Arvícola terrestris L.): consequences for fitness II Pol. Ecol. Stud. 1994. V. 20. N. 3-4. P. 419-422.

403. Nazarova G.G., Evsikov V.I. Litter size and litter sex composition in the water vole {Arvícola terrestris) depend on maternal ability to accumulate energy in body reserves during pregnancy II Adv. Ethology. 2004. №.38. Suppl. to Ethology. P.69.

404. Neuhaus P. Weight comparisons and litter size manipulation in Columbian ground squirrels {Spermophilus columbianus) show evidence of costs of reproduction // Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. V. 48. P. 75-83.

405. Noordwijk A. J., van, Jong G. Acquisition and allocation of resources: their influence on variation in life history tactics // Am. Nat. 1986. V. 128. P. 137-142.

406. Norrdahl K. Population cycles in northern small mammals. // Biol. Rev. 1995. V. 70. P. 621-637.

407. Norrdahl K., Korpimaki E. Changes in individual quality during a 3-year population cycle of voles // Oecologia. 2002. V. 130. P. 239-249.

408. Norrdahl K., Korpimaki E. Survival through bottlenecks of vole cycles: refuge or chance events? // Evol. Ecology. 2005. V. 19. P. 339-361.

409. Oftedal O., Gittleman J.L. Patterns of energy output during reproduction in carnivores // In: Carnivore behavior, ecology, and evolution. Edited by J. L. Gittleman, Cornell University Press. 1989. P. 355-378.

410. Oksanen L., Lundberg P. Optimization of reproductive effort and foraging time in mammals: the influence of resource level and predation risk // Evol. Ecol. 1995. V. 9. P. 45-56.

411. Oldham J.D., Friggens N.C. Sources of variability in lactational performance // Proc. Nutr. Soc. 1989. V. 48. P. 33-43.

412. Oli M.K. The Chitty Effect: A Consequence of dynamic energy allocation in a fluctuating environment // Theor.Popul. Biol. 1999. V. 56. P. 293-300.

413. Oli M.K., Dobson F.S. Population cycles in small mammals:a hypothesis // J. Mammal. 2001. V. 82. P. 573-581.

414. Ono, K.A., Boness, D.J. Sexual dimorphism in sea lion pups: Differential maternal investment, or sex-specific differences in energy allocation? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1996. V. 38. № 1, P. 31-41.

415. O'Riain M.J., Jarvis J.U.M. The dynamics of growth in naked mole-rats: the effects of litter order and changes in social structure // J. Zool. 1998. V. 246. P. 49-60.

416. Ostfeld R. S. Limiting resources and territoriality in microtine rodents // Am. Nat. 1985. V. 126. P. 1-15.

417. Ostfeld R.S., Canham C.D. Density-dependent processes in meadow voles: an experimental approach // Ecology. 1995. V. 76. P. 521-532.

418. Oswald C., McClue P.A. Geographic variation in litter size in Cottob rat

419. Sigmodon hispidus): factors influencing ovulation rate // Biol. Reprod. 1985. V. 33. P. 411-417.

420. Ozgul A., Getz L.L., Oli M.K. Demography of fluctuating populations: temporal and phase-related changes in vital rates of Microtus ochrogaster II J. Anim. Ecol. 2004. V. 73. P. 201-215.

421. Parker G.A., Begon M. Optimal egg size and clutch size: Effects of environmental and maternal phenotype II Am. Nat. 1986. V. 128. P. 573-592.

422. Parsons P.A. Environments and evolution: interactions between stress, resource inadequacy and energetic efficiency // Biol. Rev. 2005. V. 80. P. 589610.

423. Partridge L., Harvey P.H. Costs of reproduction II Nature. 1985. V. 316. P. 20.

424. Pavone L.V.G. The role of behaviour and heterozygosity in a population decline of Microtus pennsylvanicus (the Meadow vole) // Dissertation abstracts internationl. 1994. V. 54. P. 4558.

425. Peacor D., Werner E. E. The contribution of traitmediated indirect effects to the net of a predator // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 200 l.V. 98. P. 3904-3908.

426. Peaker M., Taylor E. Sex ratio and litter size in the guinea-pig // J. Repr. Fertil. 1996. V. 108. P. 63-67.

427. Pearson O.P. The prey of carnivores during one cycle of mouse abundance//J. Anim. Ecol. 1966. V. 35. P. 217-233.

428. Pedersen C.A., Boccia M. L. Oxytocin sustains as well as initiates female sexual behavior: Effects of a highly selective oxytocin antagonist. Horm. Behavior. 2002. V. 41. V. 170-177.

429. Pedersen C.A. How love evolved from sex and gave birth to intelligence and human culture // Journal of Bioeconomics. 2004. V. 6. P. 39-63.

430. Perret M. Manipulation of sex ratio at birth by urinary cues in a prosimian primate //Behav. Ecol. Sociobiol. 1996. V. 38. P. 259-266.

431. Perrin N., Sibly R.M. Dynamic models of energy allocation and investment// Annu. Rev. Ecol. Syst. 1993. V. 24. P. 379-410.

432. Persky A.M., Green P.S., Stubley L., Howell C.O., Zaulyanov L., Brazeau G.A., Simpkins J.W. Protective effect of estrogens against oxidative damage to heart and skeletal muscle in vivo and in vitro // PSEBM. 2000. V. 223. P. 59-66.

433. Phelan J.P., Austad S.N. Natural selection, dietary restriction, and extended longevity // Growth, Development and Aging. 1989. 53. P. 4-6.

434. Pianka E.R. Natural selection of optimal reproductive tactics // Amer. Zool. 1976. V. 16. P. 775-784.

435. Pierce A.A., Ferkin M.H., Williams T.K. Food-deprivation-induced changes in sexual behaviour of meadow voles, Microtus pennsylvanicus // Anim. Behav. 2005. P. 339-348.

436. Pine A.P., Jessop N.S., Oldham J.D. Maternal protein reserves and their influence on lactational performance in rats // Br. J. Nutr. 1994. V. 71. P. 13-27.

437. Pinker A.J. Population dynamics and litter size of montane vole, Microtus montanus II Can. J. Zool. 1986. V. 64. P. 1487-1490.

438. Pond C. M. Physiological and ecological importance of energy storage in the evolution of lactation: Evidence for a common pattern of anatomical organization of adipose tissue in mammals // Symp. Zool. Soc. Lond. 1984. V. 51. P. 1-32.

439. Post E., Forchhammer M.C., Stenseth N.C., Langvatn R. Extrinsic modification of vertebrate sex ratios by climatic variation // Am. Nat. 1999. V. 154. P. 194-204.

440. Potapov M.A, Nazarova G.G, Evsikov V.I. Attractiveness of male vole odor positively correlated with pup viability //Advances in Chemical signals in vertebrates. Plenum Publisers, New York. 1999. P. 457-462.

441. Pratt N.C, Huck U.W, Lisk R.D. Offspring sex ratio in hamsters is correlated with vaginal pH at certain times of mating. // Behav. Neural. Biol. 1987. V. 48. P. 310-316.

442. Rae M.T, Kyle C.E, Miller D.W, Hammond A.J, Brooks A.N, Rhind S.M. The effects of undernutrition, in utero, on reproductive function in adult male and female sheep // Anim. Reprod. Sci. 2002. V. 72. № 1-2. P. 63-71.

443. Ramos M. P, Crespo-Solans M. D, del Campo S, Cacho J, Herrera E. Fat accumulation in the rat during early pregnancy is modulated by enhanced insulin responsiveness // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2003. V. 285. P. E318-E328.

444. Randolph P.A, Randolph J.C, Mattingly K, Foster M.M. Energy costs of reproduction in the cotton rat (Sigmodon hispidus) // Ecology. 1977. V. 58. P. 31-45.

445. Ray P.F, Conaghan J. Winston R.M.L, Handyside A.H. Increased number of cells and metabolic activity in male human preimplantation embryos following in vitro fertilization // J. Reprod. Fert. 1995. V. 104. P. 165-171.

446. Reinhold K. Maternal effects and the evolution of behavioral and morphological characters: A literature review indicates the importance of extended maternal care // J. Heredity. 2002. V. 93. P. 400-405.

447. Remesar X, Arola L, Palou A, Alemany M. Body organ size and composition during the breeding cycle of rats (Rattus norvegocus) II Lab. Anim. Sci.1981. V. 31. P. 67-70.

448. Reynolds H.G., Turkowski F. Reproductive variations in the round-tailed ground squirrel as related to winter rainfall // J. Mammal. 1972. V. 53. P. 893898.

449. Reznick D. Cost of reproduction: an evaluation of the empirical evidence // Oikos. 1985. V. 44. P. 257-267.

450. Reznick D. Measuring the costs of reproduction // TREE. 1992. V.7. P. 42-45.

451. Rhees B.K., Ernst C.A., Miao C.H. Atchley W.R. Uterine and postnatal maternal effects in mice selected for differential rate of early development // Genetics. 1999. V. 153. P. 905-917.

452. Roach, D. A., WulffR. D, 1987 Maternal effects in plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 209-235.

453. Rogowitz G.L. Limits to milk flow and energy allocation during lactation of the hispid cotton rat (Sigmodon hispidus) II Physiol. Zool. 1998. V. 71. P. 312-320.

454. Rodriguez A. M., Monjo M., Roca P., Palou A. Opposite actions of testosterone and progesterone on UCP1 mRNA expression in cultured brown adipocytes // Cell. Mol. Life Sci. 2002. V. 59. P. 1714-1723.

455. Rodriguez-Cuenca S, Gianotti M, Roca P, Proenza AM. Sex steroid receptor expression in different adipose depots is modified during midpregnancy // Mol. Cell. Endocrinol. 2006. V.249. № 1-2. P. 58-63.

456. Rossiter M.C. Incidence and consequences of inherited environmental effects //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1996. V. 27. P. 451-476.

457. Rosso P. Maternal nutrition, nutrient exchange, and fetal growth // Curr. Concepts Nutr. 1977. V. 5. P. 3-25.

458. Sadler R.M.F.S. The role of nutrition in the reproduction of wild mammals II J. Reprod. Fert. 1969. Suppl. 6. P. 39-48.

459. Sadleir R.M.F.S. Milk yields of the black-tailed deer // J. Wild. Manage.1980. V. 44. P. 472-478.

460. Salas M., Torrero C., Pulido S. Long-term alterations in the maternal behavior of neonatally undernourished rats // Physiol. Behav. 1984. V.33. №.2. P. 273-278.

461. Samollow P.B., Soule M.E. A case of stress related heterozygote superiority in nature // Evolution. 1983. V.37. №3. P. 646-648

462. Sand H. Individual and geographical variation in age at maturity in female moose {Alces alces) // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 954-964.

463. Saucy F. Density dependence in time series of the fossorial form of the water vole, Arvicola terrestris II Oikos. 1994. V. 71. P. 381-392.

464. Sawrey D.K., Dewsbury D.A. Control of ovulation, vaginal estrus, and behavioral receptivity in voles (.Microtus) //Neurosci. Biobihav. Rew. 1985. V. 9. P. 563-571.

465. Scheffer V.B. Body size with relation to population density in mammals // J. Mammal. 1955. V. 36. P. 493-515.

466. Schierwater B., Klingel H. Energy costs of reproduction in the djungarian hamster Phodopus sungorus under laboratory and seminatural conditions // Oecologia (Berlin). 1986. V. 69. P. 144-147.

467. Schneider J.E., Wade G.N. Body composition, food intake, and brown fat thermogenesis in pregnant Djungarian hamsters // Am. J. Physiol. 1987. V. 253. P. R314-R320.

468. Schneider J.E., Wade G.N. Effects of maternal diet, body weight and body composition on infanticide in Syrian hamsters // Physiol. Behav. 1989. V. 46. P. 815-821.

469. Schoknecht P.A., Craneord J.A., Akers R.M. Variability in milk composition of the domestic ferret (Mustela patorius) // Comp. Biochem. Physiol. 1985. V.81A. № 3. P. 589-591.

470. Schulte-Hostedde A.I., Millar J.S., Hickling G.J. Sexual dimorphism in body composition of small mammals // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 1016-1020.

471. Schulz L.C., Widmaier E.P. The effect of leptin on mouse trophoblast cell invasion // Biol. Reprod. 2004. V. 71. P. 1963-1967.

472. Scott W.J., Holson J.F. Weight differences in rat embryos prior to sexual differentiation // J. Embryol. Exp. Morph. 1977. V. 40. P. 259-263.

473. Seller M.F., Perkinscole K.J. Sex difference in mouse embryonic development at neurulation // J. Repr. Fert. 1987. V. 79. P. 159-161.

474. Sheridan M., Tamarin R. H. Space use, longevity, and reproductive success in meadow voles // Behav. Ecol. Sociobiot. 1988. V. 22. P. 85-90.

475. Shishkina G.T., Dygalo N.N. Effect of glucocorticoids injected into pregnant female mice and rats on weight of male sexual glands in adult offspring and testosterone level in fetus is genotype-dependent // Experientia. 1994. V. 50. P. 721-724.

476. Sikes R.S. Effects of maternal nutrition on post-weaning growth in two North American rodents // Behav. Ecol. Sociobiol. 1996. V. 38. P. 303-310.

477. Sikes R.S. Unit pricing: economics and the evolution of litter size // Evol. Ecol. 1998. V. 12. P. 179-190.

478. Smith C.C., Fretwell S.D. The optimal balance between size and number of offspring // Am. Nat. 1974. V. 108. P. 499-506.

479. Smith M. S., Kevin G. L. Integration of the regulation of reproductive function and energy balance: lactation as a model // Frontiers in Neuroendocri-nology. 2002. V. 23. P. 225-256.

480. Spears N., Clarke J.R. Effect of nutrition, temperature and photoperiod on the rate of sexual maturation of the field vole {Microtus agrestis) II J. Repr. Fert. 1987. V. 80. P. 175-181.

481. Spencer G.S.G., Robinson G. Increased postnatal growth rates of offspring after antiestroeen treatment of rat dams during pregnancy // J. Anim. Sci. 1992. V. 70. P. 1814-1818.

482. Stearns S. Life-history tactics: a review of ideas // Q. Rev. Biol. 1976. V. 51. P. 3—47.

483. Stefan C.I., Krebs C.J. Reproductive changes in cyclic population of snowshoe hares // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 2101-2108.

484. Stein, A.D., Ravelli A.C.J., Lumey L.H. Famine, third-trimester pregnancy weight gain, and intrauterine growth: the Dutch famine birth cohort // Hum. Biol. 1995. V. 67. P. 135-150.

485. Steingrimsdottir L., Greenwood M., Brasel J. Effects of pregnancy, lactation and a high-fat diet on adipose tissue in Osborne-Mendel rats // J. Nutr. 1980. V. 110. P. 600-609.

486. Stern A.A., Kunz T.H., Studier E.H., Oftedal O.T. Milk composition and lactational output in the greater spear-nosed bat, Phyllostomus hastatus I I J. Comp. Physiol. B. 1997. V. 167. P. 389-398.

487. Stewart K.M., Bowyer T.R, Dick B.L. Johnson B.K. Kie J.G. Density-dependent effects on physical condition and reproduction in North American elk: an experimental test // Oecologia. 2005. V. 143. P. 85-93.

488. Stewart R. J. C., Sheppard H., Preece R., Waterlow J. C. The effect of rehabilitation at different stages of development of rats marginally malnourished for ten to twelve generations // Br. J. Nutr. 1980. V. 43. P. 403-412.

489. Stoddart D.M. Individual range, dispersion and dispersal in population of water vole (Arvicola terrestris L.) // J. Anim. Ecol. 1970. V. 39. N. 2. P. 403425.

490. Stulberg S.D., Wynne-Edwards K.E. Maternal and pup contributions to different patterns of pup growth in Phodopus species // Physiol. Behav. 1998. V. 64. P. 715-722.

491. Szendro Z., Maertens L. Maternal effect during pregnancy and lactation inrabbits (a review) 11 Acta Agraria Kaposvariensis. 2001. V.5. №. 2. P. 1-21

492. Tamimi R.M, Lagiou P., Mucci L.A, Hsieh C., Adami H., Trichopoulos D. Average energy intake among pregnant women carrying a boy compared with a girl // BMJ. 2003. V. 326. P. 1245-1246.

493. Tardif S.D., Power M., Oftedal O.T., Power R.A., Layne D.G. Lactation, maternal behavior and infant growth in common marmoset monkeys {Callithrix jacchus): effects of maternal size and litter size // Behav. Ecol. Sociobiol. 2001. V. 51. P. 17-25.

494. Tarin J.J., Perez-Albala S., Aguilar A., Minarro J., Hermenegildo C., Cano A. Long-term effects of postovulatory aging of mouse oocytes on offspring: a two-generational study // Biol. Reprod. 1999. V. 61. P. 1347-1355.

495. Teferi T., Millar J.S. Early maturation by nothern Peromyscus manicula-tas//Can. J. Zool. 1993. V. 71. P. 1743-1747.

496. Testa J.W., Adams G.P. Body condition and adjustments to reproductive effort in female moose {Alces alces) // J. Mammal. 1998. V. 79. P. 1345-1354.

497. Thaker M.Y., Bilkei G. Lactation weight loss influences subsequent reproductive performance of sows // Anim. Reprod. Sci. 2005 V. P. 309-318.

498. Tkadlec E., Zejda J. Small rodent population fluctuations: The effects of age structure and seasonality//Evol. Ecol. 1998. V. 12. P. 191-210.

499. Trivers R.L., Willard D.E. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science. 1973. V. 179. P. 90-92.

500. Trivers R.L. Parent-offspring conflict // Am. Zool. 1974. V. 14. P. 249264.

501. Vandenbergh J. G., Huggett C. L. Mother's prior intrauterine position affects the sex ratio of her offspring in house mice // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.1994. V. 91. P. 11055-11059.

502. Volnura M.B. Seasonal variation in body composition and gut capacity of prairie vole (.Microtus ochrogaster) // Can. J. Zool. 1997. V. 75. P. 1714 -1719.

503. Voltura M.B, Wunder B.A. Effects of ambient temperature, diet quality, and food restriction on body composition dynamics of the prairie vole, Microtus ochrogaster II Physiol. Zool. 1998. V. 71. P. 321-328.

504. Wade G.N, Jennings G, Trayhurn P. Energy balance and brown adipose tissue thermogenesis during pregnancy in Syrian hamsters // Am. J. Physiol. 1983. V. 250. P. R845-R850.

505. Wade G.N, Schneider J.E. Metabolic fuels and reproduction in female mammals //Neurosci. Biobehav. Rev. 1992. V. 16. P. 235-272.

506. Wamberg S, Tauson A.H. Daily milk intake and body water turnover in suckling mink (Mustela vison) kits // Comp. Biochem.Physiol. A. Mol. Integrat. Physiol. 1998. V. 119. P. 931-939.

507. Ward W.F, Karp C.H, Aceto H.Jr. Developmental effects of the uterine environment: dependence on fetal sex in rats. // J. Reprod. Fert. 1977. V. 50. P. 269-274.

508. Warner C.M, Exley G.E, McElhinny A.S, Tang C. Genetic regulation of preimplantation mouse embryo survival // J. Exp. Zool. 1998. V. 282. № 1-2. P. 272-279.

509. Wauters L, Dhondt A.A. Body weight, longevity and reproductive success in red squirrels (Sciurus vulgaris) U J. Anim. Ecol. 1989. V. 58. P. 637651.

510. Weaver D. R, Keohan J. T, Reppert S. M. Definition of a prenatal sensitive period for maternal-fetal communication of day length // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab . 1987. V.253. P. E701-E704.

511. Weaver I. C. G, Cervoni N, Champagne F. A, D'Alessio A. C, Sharma S, Seckl J. R, Dymov S, Szyf M, Meaney M. J. Epigenetic programming bymaternal behavior//Nat. Neurosci. 2004. V. 7. P. 847-854.

512. Weiner J. Limits to energy budget and tactics in energy investment during reproduction in the Djungarian hamster (Phodopus sungorus Pallas 1770) // Symp. Zool. Soc.Lond. 1987a. N. 57. P. 167-187.

513. Weiner J. Maximum energy assimilation in the Djugarian hamster (Phodopus sungorus) II Oecologia. 19876. V. 72. P. 297-302.

514. Weiner J. Metabolic constraints to mammalian energy budgets II Acta theriologica. 1989. V. 34. N1. P. 3-35.

515. Williams G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle // Am. Nat. 1966. V. 100. P. 687-690.

516. Wilmut I., Sales D.I., Ashworth C.J. Maternal and embryonic factors associated with prenatal loss in mammals // J. Reprod. Fert. 1986. V. 76. P. 851864.

517. Wilson A.J., Réale D. Ontogeny of additive and maternal genetic effects: lessons from domestic mammals // Am. Nat. 2006. V. 167. P.

518. Winkler D.W., Wallin, K. Offspring size and number: A life history model linking effort per offspring and total effort // Am. Nat. 1987. V. 129. P. 708-720.

519. Wolff J.O. Does the "Chitty effect" occur in Peromyscusl II J. Mammal. 1993. V. 74. P. 846-851.

520. Woodal P.F. An index of male fecundity in live water vole (Arvícola ter-restris) II J. Zool. Lond. 1982. V. 197. P. 292-298.

521. Woodside B., Wilson R., Chee P., Leon M. Resource partitioning during reproduction in the Norway rat // Science. 1981. V. 2. P. 76-77.

522. Yang Y. J., Cao Y .J., Bo S.M., Peng S., Liu W.M., Duan E.K., Leptindirected embryo implantation: leptin regulates adhesion and outgrowth of mouse blastocysts and receptivity of endometrial epithelial cells // Anim. Repr. Sci. 2006. V. 92. P. 155-167.

523. Yanhong T., Naoki K., Cresswell J.L., Egger P., Fall C.H.D., Osmond C.; Fraser R.B.; Barker D.J.P. Is the age at menopause determined in utero? // Early Hum. Dev. 1997. V. 49. P. 143-148.

524. Yaron Y., Lehavi O., Urtreger A. O., Gull I., Lessing J.B., Amit A., Ben-Yosef D. Maternal serum HCG is higher in the presence of a female fetus as early as week 3 post-fertilization // Hum. Reprod. 2002. V.17. №. 2. P. 485^89.