Влияние пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки (Arvicola terrestris L. ): Популяц. аспект тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Макарова, Елена Николаевна

• Макарова, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Макарова, Елена Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Современные представления о механизмах регуляции численности мелких грызунов. Краткий очерк популяционной экологии водяной полевки

1.2 Влияние пренатальных условий развития, связанных с репродуктивным статусом матерей, на рост, половое созревание и плодовитость потомков у мелких грызунов

1.3 Влияние недоедания в период беременности на плодовитость самок и на развитие и плодовитость их потомков у мелких грызунов

1.4 Влияние неблагоприятных воздействий на матерей в период беременности

на функцию гапоталамо-гапофизаро-надпочечниковой системы у их потомков

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Экспериментальные животные. Оценка плодовитости и темпов роста в контрольных условиях

2.2 Влияние голодания во время беременности на плодовитость самок и рост их детенышей

2.3 Влияние краткосрочного двухразового голодания самок в конце беременности на плодовитость потомков

2.4 Влияние краткосрочного голодания в период беременности на вес, функцию ГТНС и связанные с ней параметры углеводно-жирового обмена у потомков

2.5 Влияние 16-тичасового голодания на биохимические параметры крови у самок водяной полевки

Аналитические процедуры

Статистическая обработка

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние пренатальных условий развития на параметры приспособленности у водяной полевки в контрольных условиях

3.1.1 Факторы, влияющие на величину выводка, соотношение полов в потомстве и выживание детенышей у водяной полевки

3.1.2 Влияние пренатальных условий развития, связанных с параметрами размножения матерей, на плодовитость дочерей у водяной полевки

3.1.3 Факторы, влияющие на ранний постаатальный рост детенышей водяной полевки в контрольных условиях

3.1.4 Зависимость между скоростью роста самок, а также их весом в сезон размножения и плодовитостью у водяной полевки

3.2 Влияние голодания в период беременности на плодовитость самок и их потомков, а также на рост потомков первого и второго поколения у водяной полевки

3.2.1. Влияние 16-тичасового голодания на биохимические параметры крови у самок водяной полевки

3.2.2. Влияние двукратного 16-тичасового голодания на 3 и 5 дни беременности на плодовитость самок водяной полевки

3.2.3. Влияние двукратного 16-тичасового голодания на 15 и 18 дни беременности на плодовитость самок водяной полевки и ранний постнатальный рост их потомков

3.2.4. Влияние двукратного 16-тичасовош голодания самок на 15 и 18 дни беременности на плодовитость их потомства

3.3 Влияние голодания матерей во время беременности на вес, функцию ГГ'НС и параметры углеводно-жирового обмена у самцов водяной полевки в зимний период

3.3.1. Влияние голодания матерей во время беременности на вес самцов в зимний период

3.3.2. Влияние голодания матерей во время беременности на функцию ГГНС у самцов потомков

3.3.3. Влияние голодания матерей во время беременности на углеводно-жировой

обмен у самцов водяной полевки в покое и при голодании

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки (Arvicola terrestris L. ): Популяц. аспект»

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы. Механизмы регуляции численности природных популяций постоянно находятся в центре внимания экологов-популяционистов и зоологов. Особый интерес вызывают периодические изменения численности популяций, характерные для мелких грызунов в северных широтах (Krebs et al., 1973; Башенина, 1977; Чернявский, Ткачев, 1982). Нарастание численности в популяциях мелких грызунов обеспечивается максимальной реализацией репродуктивного потенциала особей, а сокращение численности - уменьшением темпов воспроизводства и возрастанием ювенильной смертности (Чернявский, Ткачев, 1982; обзор Boonstra, Boag, 1987; Евсиков, Мошкин, 1994).

По современным представлениям различный уровень воспроизводства на разных фазах цикла численности формируется за счет изменений генетической структуры популяции и за счет прямых реакций организма на средовые факторы внутри и внепопуляционной природы (Шилов, 19916; Оленев, 1991). Хорошо известно, что фенотип животного определяется реализацией его генотипа под воздействием факторов окружающей среды (Шмальгаузен, 1982). Пренатальный период развития играет определяющую роль в формировании фенотипа особей (Czaba, 1991). Критические периоды развития регужторных систем организма, определяющих адаптивные возможности и плодовитость особей, а именно гипоталамо-гипофизаро-надпочечниковой системы (ГГНС) и репродуктивной системы приходятся на поздний пренатальный и ранний постнатальный периоды развития (Huhtaniemi, 1995; Brooks et al, 1996). Экспериментально установлено, что неблагоприятные воздействия на самок в конце беременности или в период молочного вскармливания оказывают влияние на становление и функцию этих систем в зрелости у потомков (обзор Weinstock et al., 1988). В связи с этим можно предполагать, что пренатальные условия развития играют важную роль в становлении физиологических признаков, определяющих приспособленность потомков, и таким образом вносят значительный вклад в регуляцию популяционных процессов у грызунов. Однако, конкретные пути воздействия средовых факторов на структуру популяции через организм матери в период беременности и вскармливания изучены мало.

Популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L.) - одного та доминирующих видов в сообществах мелких млекопитающих Западной Сибири -периодически изменяются в размерах (Евсшсов и др., 1991; Евсиков, Мошкин, 1994). Предполагается, что у водяной полевки трофический фактор является ведущим в гомеостатической регуляции численности (Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1997). Однако, влияние кормовых условий на репродуктивную функцию у представителей этого вида не изучалось.

У многоплодных видов, к которым относится и водяная полевка, материнские влияния и условия пренатального развития, связанные с числом детенышей в помете, определяют становление репродуктивных признаков (Евсиков, 1974; Clutton-Brock, 1988, 1991; Gertoucl, Permi, 1994). До сих пор комплексная оценка плодовитости в смежных поколениях у водяной полевки не проводилась. Оценка влияния пренатальных условий развития, связанных с репродуктивным статусом матерей, на выживание, рост и плодовитость потомков могут способствовать пониманию механизмов поддержание гомеостаза плодовитости на популяционном уровне у водяной полевки.

У грызунов недоедание в периоды беременности и выкармливания уменьшает плодовитость самок и оказывает влияние на скорость полового созревания и плодовитость их потомков (Berg, 1965; Diickamer, Meikle, 1988; Bondrup-Nielsen, Foley, 1994). Стрессирующие условия трофического дефицита в период беременности могут воздействовать на функцию ГГНС у потомков и таким образом влиять на их адаптивные возможности. Влияние кормовых условий во время беременности на рост, плодовитость и функцию ГГНС у потомков водяной полевки ранее не исследовалось. Изучение влияния голодания в период беременности на приспособленность потомков позволило бы оценить роль пренатальных условий развития в изменении морфо-физиологических свойств популяции водяной полевки в период уменьшения численности.

Цель и задачи исследования Целью данной работы является изучение влияния пренатальных условий развития на приспособленность у водяной полевки. В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

1. изучить влияние пренатальных условий развития, связанных с репродуктивным статусом матерей, на рост и плодовитость потомков в контрольных условиях;

2. выяснить, каким образом голодание во время беременности влияет на выживание в пре- и постнатальный период, а также на рост и плодовитость потомков;

3. изучить влияние голодания матерей во время беременности на функцию ГГНС и связанные с ней параметры углеводно-жирового обмена у потомков.

Научная новизна. Новизна подхода состоит в том, что на представителях дикого вида грызунов, хорошо адаптированных к условиям виварного разведения, изучается влияние пренатальных условий развития на параметры приспособленности животных и обсуждается значимость этих влияний для популяционных процессов. Показано, что возрастание плодовитости матерей за счет величины помета уменьшает приспособленность потомства, поскольку по мере увеличения выводка уменьшается скорость роста детенышей, их вес в зрелом возрасте и плодовитость дочерей. Установлено, что плодовитость самок в контрольных условиях отрицательно коррелирует с календарными сроками их рождения. Высказано предположение, что эти зависимости могут вносить вклад в формирование циклов численности в природных популяциях.

Установлено, что краткосрочное голодание на разных стадиях беременности более, чем вдвое, уменьшает рождаемость за счет полных или частичных эмбриональных потерь и вызывает преимущественную гибель женских эмбрионов. Эти результаты свидетельствуют, что дефицит кормов в сезон размножения может вызывать изменения в возрастной и половой структуре популяции. Показано, что краткосрочное голодание самок водяных полевок уменьшает число размножающихся потомков, но повышает их репродуктивный потенциал и влияет на рост потомков во внучатом поколении. Выявлено модифицирующее влияние материнского голодания в период беременности на функцию ГГНС и параметры жирового обмена у самцов потомков. Таким образом, выявлены пути влияния кормового дефицита в сезон размножения на формирование морфо-

физиологической структуры популяции через организм матерей в период беременности.

Теоретическая значимость работы. Работа направлена, на развитие представлений о механизмах регуляции популяционных процессов и выявляет значимость пренатальных условий развития для формирования признаков, определяющих приспособленность. Показано, что опосредуемое материнским организмом влияние средовых факторов на жизнеспособность и плодовитость особей может вносить существенный вклад в формирование возрастной, половой и морфо-физиологической структуры популяции у водяной полевки.

Положения, выносимые на защиту.

1 .У водяной полевки увеличение плодовитости матерей за счет величины помета и удлинения сезона размножения уменьшает приспособленность потомков, что способствует поддержанию популяционного гомеостаза плодовитости.

2. У водяной полевки трофический дефицит в период беременности уменьшает число размножающихся потомков, но при этом повышает их репродуктивный потенциал, а также влияет на физиологические системы адаптации потомков, и таким образом может оказывать влияние на популяционные процессы.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 3-ей Школе по генетике и селекции животных, Новосибирск, 1989, на Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих", Владивосток, 1990, на Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, Ленинград, 1990, на Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и вредные факторы окружающей среды", 1991, на 1 Мировом конгрессе по стрессу, Мериленд, США, 1994, на 2 Съезде физиологов Сибири, Новосибирск, 1995, на международной конференции "Современные концепции эволюционной генетики", Новосибирск, 1997, на конференции "Эндокринные механизмы регуляции функций в норме и патологии", Новосибирск, 1977. По результатам исследования опубликовано 12 работ, из них 5 - в рецензируемых изданиях.

Объем работы. Материал диссертации изложен на 126 страницах печатного текста, включая 20 таблиц и 10 рисунков. Список цитированной литературы содержит 202 работы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Макарова, Елена Николаевна

Выводы

1. У водяной полевки по мере увеличения выводка уменьшается скорость роста детенышей в пренатальный и подсосный периоды, вес потомков в зрелости и плодовитость дочерей, и таким образом снижается приспособленность потомства.

2. У водяной полевки календарные сроки рождения отрицательно коррелируют со скоростью роста в подсосный период и с плодовитостью рожденных самок, что свидетельствует о снижении приспособленности потомства, рожденного в конце сезона размножения.

3. У водяной полевки локус агути оказывает зависящее от пола влияние на рост животных в ранний постнатальный период: гомозиготные по дикому аллелю самки растут быстрее самцов и самок других агути генотипов. Агути генотип самок водяных полевок не влияет на рост их потомков.

4. Голодание самок водных полевок в период беременности увеличивает эмбриональную смертность в потомстве, вызывает преимущественную гибель женских эмбрионов и не оказывает влияния на раннюю постнатальную смертность потомства.

5. Голодание самок водяных полевок в конце беременности повышает репродуктивный потенциал дочерей и не оказывает влияния на общий репродуктивный успех сыновей, поскольку может снижать долю размножающихся самцов среди сыновей, но при этом увеличивает плодовитость размножающихся самцов потомков.

6. Голодание самок водяных полевок в конце беременности оказывает существенное влияние на функцию гипофизаро-надпочечниковой системы у самцов потомков: повышает базальные концентрации кортикостерона в зимний период, снижает эмоциональную стрессорную реактивность и изменяет сезонную реакцию на голодание, и таким образом может воздействовать на адаптивные возможности потомков.

7. Голодание самок водяных полевок в период беременности оказывает влияние на метаболизм у самцов потомков: повышает базальный уровень свободных жирных кислот и уменьшает выраженность метаболической реакции на голодание в начале зимнего периода.

8. У водяной полевки условия пренатального развития оказывают отсроченное влияние на признаки, связанные с приспособленностью, вследствие чего могут служить фактором регуляции популяционных процессов.

заключения.

1. У водяной полевки приспособленность потомков зависит от размера помета, в котором они родились, соотношения полов в нем и календарных сроков родов. Размер помета у водяных полевок в условиях виварнош разведения зависит от количества предыдущих беременностей, не зависит от сроков родов и не зависит от веса самок. Соотношение полов в пометах зависит от величины помета, не зависит от количества предыдущих беременностей и не зависит от календарных сроков родов.

2. Условия пренатального и раннего постнатального развития, связанные с количеством детенышей в помете, оказывают как непосредственное, так и отсроченное влияние на выживание потомства и на его плодовитость.

Плодовитость женского потомства уменьшается по мере увеличения выводка. Увеличение помета по-разному действует на жизнеспособность потомков на разных стадиях онтогенеза. По мере увеличения помета уменьшается скорость роста детенышей в эмбриональный и постнагальный периоды, снижается вес во время выхода из гнезда и в зрелом возрасте, и это, вероятно, уменьшает жизнеспособность потомства в период самостоятельной жизни. Однако в гнезде, когда выживание детенышей зависит главным образом от матери, жизнеспособность детенышей увеличивается с увеличением размера выводка.

3. Календарные сроки родов определяют скорость роста детенышей в ранний поетнатальный период и плодовитость женского потомства: чем раньше в сезоне размножения произошли роды, тем быстрее растут детеныши и тем выше плодовитость дочерей.

4. Соотношение полов в пометах определяет плодовитость женского потомства: чем выше доля дочерей в помете, тем выше их плодовитость в дальнейшем.

5. Ген агута оказывает зависящее от пола влияние на рост детенышей в раннем постнатальном периоде. Агути генотип матерей не сказывается на росте их детенышей.

3.2 Влияние голодания в период беременности на плодовитость самок и их потомков, а также на рост потомков первого и второго поколения у водяной полевки.

Представленные выше результаты позволяют оценить влияние на приспособленность тех пренатальных и ранних постнатальных воздействий, которые зависят от параметров плодовитости матерей в относительно стабильных условиях внешней среды. В природных условиях средовые факторы могут оказывать влияние на развитие потомков через воздействие та организм матери. У водяной полевки сокращение численности и снижение темпов воспроизводства в природных популяциях связывают с кормовым дефицитом (Евсиков, Мошкин, 1994). В связи с этим представлялось целесообразным выяснить, на какие параметры репродуктивной функции самок и каким образом влияет голодание в период беременности, и оценить его отсроченный эффект на плодовитость потомков. Для этого самок водяных полевок подвергали двукратному 16-тичасовому голоданию в двух сериях экспериментов: при голодании в начале беременности (на 3 и 5 дни) и при голодании в конце беременности (на 15 и 18 дай). Физиологическое действие 16-тичасового голодания на организм самки оценивали в эксперименте с небеременными самками. Поскольку у мелких грызунов половая дифференцировка мозга и становление регуляции гипоталамо-гипофизаро-гонадаой оси приходятся на конец пренатального и начало постнатального периода, и неблагоприятные воздействия в это время оказывают выраженный эффект на половое поведение (Ward, 1984), влияние материнского голодания на плодовитость потомков оценивали в эксперименте с голоданием на поздних стадиях беременности.

3.2.1. Влияние 16-тичасового голодания на биохимические параметры крови у самок водяной полевки.

Шестнадцатичасовое голодание понижает уровень глюкозы в крови у небеременных самок водяных полевок на 30% (контроль 89.0±6.0 мг/дл, голод 63.0+4.6мг/дл, Р<0.01, t-test). По-видимому, понижение концентраций глюкозы в крови вызывает подъем уровня кортикостеровдов (Keller-Wood et aL, 1981), и концентрации кортикостерона достоверно возрастают (контроль 17.8±3.0 мкг/дл, голод 28.6+2.9 мкг/дл, Р<0.05, t). Возможно, изменение концентраций глюкозы и кортикостерона вызывают мобилизацию свободных жирных кислот (СЖК) из жировых депо (Ньюсхолм, Старт, 1977). Уровень СЖК в крови у самок после 16 часов голодания имеет тенденцию к повышению, но различия не достигают статистической достоверности (контроль 325+56ммоль, голод 558±100ммоль, ns). Таким образом, голодание в течение 16 часов оказывает выраженное стрессорное воздействие на самок водяных полевок.

3.2.2. Влияние двукратного 16-тичасового голодания на 3 и 5 дни беременности на плодовитость самок водяной полевки.

Голодание в первом триместре беременности снижало плодовитость самок у водяной полевки. Фактическая плодовитость - количество выкормленных детенышей, приходящееся на одно покрытие, - снижалась почти вдвое (табл. 13). Значительно уменьшилась доля успешных беременностей, после голодания только половина беременностей завершилась родами. При этом размер помета в экспериментальной группе не отличался от контрольного. Голодание в начале беременности не повлияло на способность самок выкармливать потомство, размер выкормленного помета и доля выживших детенышей в помете не различались с контролем (табл. 13). Следовательно, уменьшение фактической плодовитости происходит главным образом за счет полных срывов беременностей. Голодание самок в начале беременности сдвигает соотношение полов в рожденных пометах в сторону преобладания самцов (табл. 13)

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Макарова, Елена Николаевна, 1998 год

Список литературы

1. Алиев М.Г., Гусейнова Н.И. Влияние хронического стресса во время

беременности на функциональное состояние гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы у потомства// Пробл. эндокринол,-1986. -Т.32, N 2.-С. 79-83.

2. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов.- М.: Наука, 1977.-355 с.

3. Бажан Н.М., Яковлева Т.В., Макарова E.H. Размножение водяных полевок

(Arvícola terrestiis) полиморфных по локусу агути// Генетика. -1996. - Т. 32, N 8.- С. 1125-1130

4. Белоусов JI.B. Основы общей эмбриологии.-М.: Издательство МГУ, 1993.-304 с.

5. Беляев Д.К., ПЬолер Л., Бородин П.М. Проблемы генетики стресса. Сообщение

Ш. Дифференциальное влияние стресса на плодовитость мышей разных генотипов //Генетика.-1977.-Т. 13, N 1.- С. 52-58

6. Березкин М.В., Границкий E.H., Кудинова В.Ф., Батыгов А.Н., Пономарева Л.Е.,

Приказчикова O.A., Жукова Г.Н. Сезонные и суточные колебания биохимических показателей крови у мышей в естественных условиях и при постоянном освещении //Бюлл. Экспер. Биол. Мед.-1992.Т.111, N 7.- С. 7578

7. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и

ее динамика.- М.: Наука, 1984.- 232с.

8. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии.М.: Наука, 1990.-

160 с.

9. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-Восточной Азии и сопредельных территорий

(биология, систематика, четвертичная история). Диссертация в вроде научного доклада ...докт. биол. наук.- Владивосток, 1998.- 63с.

10. Дыгало H.H., Науменко Е.В. Роль глюкокортикоидов матери во время

беременности в определении реакции шпофизарно-адренокортикальной системы взрослого потомства при эмоциональном стрессе //Докл. АН СССР. Сер. биол.-1983. -Т.271, N 4гС. 1003-1006.

11. Евсиков В.И. Генетические и феногенетические основы регулирования

плодовитости млекопитающих: Дис. ...докт. биол. наук.Новосибирск, 1974.309 с.

12. Евсиков В. И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза

плодовитости млекопитающих (на примере норок)// Генетика.-1987.- Т. 23, N 6,- С. 988-1002.

13. Евсиков В.И., Скорова С.В., Назарова Г.Г., Мошкин М.П. Влияние

фотопериода на рост и репродуктивную функцию водяной полевки (Arvícola terrestris L)// Экологая.-1989.-Ы 6.- С. 58-63.

14. Евсиков В.И., Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Назарова Г.Г. Реализация

репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок// Экология популяций.- М.: Наука, 1991.С. 213-229.

15. Евсиков В.И., Мошкин М.П. Динамика и гомеостаз природных популяций

животных// Сибирский экол. журн.-1994.-Ы 4.-С. 331-346.

16. Евсиков В.И., Назарова Г.Г., Потапов М.А. Генетико-экологаческий

мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvícola terrestris L.) на юге Западной Сибири// Генетика.-1997.-Т. 33, N 8.-С. 1133-1143.

17. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия.- Минск: Беларусь, 1976.-

311 с.

18. Коркач В.И. Вненадпочечниковое действие кортикотропина// Врачебное дело.-

1986.-N. 11.-С. 38-43.

19. Макарова E.H., Бажан Н.М. Эндокринно-метаболические характеристики

самцов водяной полевки (Arvícola terrestris) в зимний период// Зоол. журн.-1997.-Т. 76, вып.2.-С. 230-233.

20. Максимов A.A. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов

(на примере водяной крысы).- Новосибирск: Наука, 1977.189 с.

21. Маслова Л.Н. Механизмы модификации в раннем онтогенезе дефинитивной

функции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикалыюй системы: Автореф. дисс. ... доктора биол. наук.-Новосибирск, 1993.34 с.

22. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика.- М: Наука, 1981.278 с.

23. Мошкин М.П., Плюснин Ю.М., Герлинская Л.А., Марченко О.В., Евсиков В.И.

Эндокринная функция гонад и агрессивность самцов водяной полевки (Arvícola teirestris L) на спаде численности природной популяции // Экология.- 1984.-N 4.-С. 51-58.

24. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полевок на

разных фазах динамики численности: Автореф. дисс.... канд. биол. наук.-Новосибирск, 1990.- 22 с.

25. Наследова Н.И., Печуркина Н.И., Рувинский А.О., Иванова Л.Н., Фолитарек

С.С. Наследование окраски меха у водяной полевки (Arvícola teirestris L) //Генетика.-1980.- Т. 16, N 2.-С. 347-349.

26. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова Л.Н. Размножение водяных полевок

(Arvícola terrestre) в контролируемых условиях//Зоол. журн.-1984.-Т. 63, вып.5.-С. 745-748.

27. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова Л.Н. Размножение водяных полевок

(Arvícola terrestris L) при длительной прерывистой дегидратации // Экология.-1985.-N 5.-С. 46-50.

28. Наследова Н.И., Плотникова Н.С., Иванова Л.Н. Репродуктивная способность

водяных полевок (Arvícola terrestris), полиморфных по цвету шерсти, в условиях длительного водного голодания // Экология?1987.- N 2.-С. 59-63.

29. Науменко Е.В., Дыгало Н.Н. Реактивность шпоталамо-шпофизарно-

надпочечникового комплекса взрослых крыс после введения гидрокортизона их матерям во время беременности //Онтогенез.-1979.-Т. 10, N 5.-С. 476-482.

30. Николаева А. А. Адаптивная изменчивость окраски меха водяной полевки

(Arvícola terrestris) в ландшафтах юга Западной Сибири // Зоол. журн.-1978.-Т. 57, вып. 11.-С. 1720-1726.

31. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма.- М.: Мир, 1977,- 407 с.

32. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в

динамике численности некоторых видов грызунов// Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982.-С.9-22

33. Оленев Г.В. Роль структурно-функциональных группировок грызунов в

динамике ведущих популяционных параметров// Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии.-М.: Наука, 1991.276 с.

34. Панин JI.E. Биохимические механизмы стресса.- Новосибирск: Наука, 1983,-

232 с.

35. Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полевки.-М: Наука, 1968.-

251 с.

36. Плюснин Ю.М., Евсиков В.И. Сезонные различия в социальной организации

демов у водяной полевки //Экология.- 1985.-N 3.- С. 47-55

37. Потапов М. А. Роль социального поведения в приспособленности популяции

водяной полевки (Arvícola terresíris L.): Дисс. ...канд. биол. наук.-Новосибирск, 1996,- 104 с.

38. Прасолова JI.A., Бажан Н.М., Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф. Уточнение

генотипа окраски на основании морфологического анализа пигментации меха бурых и черных водяных полевок Arvícola terrestris L.// Генетика.-1991.-Т.27, N 8.- С. 1423-1430.

39. Рогов В.Г. Половая структура циклирующей популяции водяной полевки //V

Съезд Всесоюз. териол. общ.: Тез. докл.-М., 1990.Т.2.- С. 196-197.

40. Рогов В.Г., Музыка В.Ю., Ромашов H.A., Евсиков В.И. Опыт

радиопрослеживания при изучении территориального поведения водяной полевки (Arvícola terrestris)// Зоол. журн..-1992.- Т.71, вып.2.-С. 100-105.

41. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной

системы.- М.: Мир, 1989.- 656 с.

42. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о

популяции.-М: Наука, 1973.- 277 с.

43. Тинников А. А., Бажан Н.М. Определение глюкокортикоидов в плазме крови и

инкубатах надпочечников методом конкурентного связывания гормонов с белками без предварительной экстракции //Лаб. дело.-1988.-Т.20, N 12.-С. 709-713.

44. Ф.Б. Чернявский, Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике.-

М.: Наука, 1982.-164 с.

45. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих. //Вопросы

экологии. -1962. - N 6.-С.165-167.

46. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

47. Шилов И. А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-

этологической структуры популяций// Структура популяций у млекопитающих.- М.: Наука, 1991а.- С. 65-85.

48. Шилов И. А. Динамика популяций и популяционные циклы// Структура

популяций у млекопитающих.-М:Наука, 19916.- С. 151-172.

49. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом

развитии.-М.: Наука, 1982.- 383 с.

50. Штрбак В., Будуреск Ф., Юрчовичова Я., Решеткова Э., Оливер Ч., Гилляме В.,

Вигаш М. Созревание нейроэндокринной регуляции некоторых шпофизарных гормонов// Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса.Новосибирск: Наука, 1990.230 с.

51. ПЬолер З.Л., Бингер Л., Ренне У., Бородин П.М. Диаллельный анализ массы

тела у мышей, селекционированных по репродуктивным и весовым характеристикам//Изв. СО АН СССР, сер. биол. myK.-1986.N З.-С. 112-117.

52. Agrell J., Erlinge S., Nelson J., Nilsson C., Persson I. Delayed density-dependence in a

small-rodent population// Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.- 1995.-V.262, N 1363.-P. 65-70.

53. Anderson R.H., Fleming D.E., Rhees R.W., Kinghorn E. Relationship between sexual

activity, plasma testosterone, and the volume of the sexually dimorphic nucleus of the preoptic area in the prenatally stressed and non-stressed rats //Brain Res.-1986/V.370, Nl.-P. 1-10.

54. Anguita R.M., Sigulem D.M., Sawaya A.L. Intrauterine food restriction is associated

with obesity in young rats //J. Nutr.-1993.- N 123.-P. 1421-1428.

55. Archunan G., Aruldlias M.M., Govindarajulu P. Postimplantation fasting does not

induse pregnancy failure in newly inseminated mice //Acta Physiol. Hung.-1994.-V.82, N 4.-P.377-381.

56. Archunan G., Dominic C.J. Nutritional stress-indused implantation failure in laboratory

mice: inhibition by continuous illumination //Indian J. Exp. Bioi.-1995.-V.33, N 4.-P.241-243.

57. Ashworth C.J. Synchrony embiyo-uterus//Anim. Repr. Sci.-1992.N 28.-P.259-267.

58. Barbazanges A., Piazza P.V., Le Moal M., Maccari S. Maternal glucocorticoid

secretion mediates long-term effects of prenatal stress//J. Neurosci. -1996.-V. 16, N 12.-P.3943-3949.

59. Barkley M.S., FitzGerald R. Influence of embryonic and maternal genotype on

gestation events in the mouse//J. Repr. Fert.-1990.-N 89.-P.285-291.

60. Bascompte J., Sole R.V., Martinez N. Population cycles and spatial patterns in

snowshoe hares: an individual-oriented simulation// J. Theor. Biol. -1997.-V. 187, N 2.-P.213-222.

61. Berg B.N. Dietary restriction and reproduction in the rat// J. Nutr.-1965.-N 87.-P.344-

348.

62. Blake B.H. Reproduction in captive water vole, Arvicola terrestris// J. Zool. (London). -

1982.-N 198.-P. 524-529.

63. Blake B.H. Ultrasonic vocalization and body temperature maintenance in infant voles

of three species (Rodentia: Arvicolidae)// Devel. Psychobiol.-1992.-V. 25, N 8.-P.581-596.

64. Bondrup-Nielsen S., Foley P.M. Long-term effect of mulnutrition on reproduction: a

laboratory study with meadow voles, Microtus pennsylvanicus, and red-backed voles, Clethrionomus gapperi//Can. J. Zool.-1994.-V. 72, N 2.-P.232-238.

65. Boonstra R. Population cycles in microtines: the senescence hypothesis//Evol. Ecol.-

1994.-N 8.-P. 196-219.

66. Boonstra R., Boag P.T. A test of the Chitty hypothesis: inheritance of life-history traits

in meadow voles Microtus pennsyivamcus//Evolution.~1987.-V.41, N 5.-P.929-947.

67. Boonstra R., Hik D., Singleton G.R., Tinnikov A. The impact of predator-induced

stress on lhe snowshoe hare cycle // Ecological Monographs.-1998.- V.68.-in press.

68. Boonstra R., Hochachka W.M. Maternal effects and additive genetic inharitance in the

collared lemming, Dicrostonyx groenlandicus//Evol. Ecol.-1997.-N 11.-P. 169-182.

69. Bridges R.S. The role of lactogenic hormones in maternal behavior in female rats//

Acta Pediatr. Suppl.-1994.-N 397.-P.33-39.

70. Bronson F.H. The reproductive ecology of the house mouse //The Quarterly Review of

Biology.-1979.- V.54.-P.265-299.

71. Brooks A.N., Hagan D.M., Howe D.C. Neuroendocrine regulation of pituitary-adrenal

function during fetal life//Eur. J. Endocr.-1996.-V.135.-P.153-165.

72. Charpenet G., Tache Y., Bernier M., Ducharme J.R., Collu R. Stress-induced

testicular hyposensivity to gonadotropin in rat. Role of the pituitary gland //Biol. Repr.-1982.-V.27, N 3.-P.616-623.

73. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory//Can. J.

Zool.-1960.-V.38, N 1.-P.99-113.

74. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behaviour in animal

populations//Proc. Ecol. Soc. Austr.-1967.N 2.-P.51-78.

75. Christian J.J. Phenomena associated with population density //Pros. Nat. Acad. Sci.

USA.-1961.-V.47.-P.428-449.

76. Christian J.J. Fighting, maturity, and population density in Microtus pennsylvanicus//J.

Mammal.-1971.-V.52, N 3.-P.556-567.

77. Christian J. J., Davis D.E. Endocrines, behavior, and population//Science.-1964.-V.146,

N3651.-P. 1550-1560.

78. Clutton-Brock T.H. Reproductive succes/ZReproductive success: Studies of individual

variation in contrasting breeding systems (ed T.H. Clutton-Brock).- Chicago: University of Chicago Press, 1988.- P.472-485.

79. Clutton-Brock, T. H. Monographs in behaviour and ecology: the evolution of parental

care.- Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1991.-352 p.

80. Cowley D.E. Genetic prenatal maternal effects on organ size in mice and their potential

contribution to evolution// J. evol. Biol.-1991.-N 3.-P.363-381.

81. Cowley D.E., Pomp D., Atchley W.R., Eisen E.J., Hawkins-Brown D. The impact of

maternal uterine genotype on postnatal growth and adalt body size in mice //Genetics. -1989. -V. 122.-P. 193-203.

82. Crump C .J., Chevins P.F.D. Prenatal stress reduces fertility of male offspring in mice,

without affecting their adult testosterone levels //Hormones and Behavior.-1989.-N 23.-P.333-343.

83. Czaba G. Receptor ontogeny and hormonal imprinting//Expejientia.-1986.-N 42,-

P.750-759.

84. Czaba G. Interaction between the genetic programme and environmental influences in

the perinatal critical period//Zool. Sci.-1991.-N 8.-P.813-825.

85. DeCatanzaro D., Macniven E., Goodison T., Richardson D. Estrogen antibodies

reduce vulnerability to stress-induced failure of intrauterine implantation in inseminated mice//Physiol. Behav.-1994.-V. 55.-P.35-38.

86. De Souza E.B., El-Tayeb K.M. A., Van Loon G.R. Endogenous opioid peptides alter

pituitary-adrenocortical secretion //63rd Annual Meeting of the Endocrine Society, Cincinnati. -1981.-P.182.

87. De Souza E.B., Van Loon G.R. D-aia2-met-enkephalinamide, a potent opioid peptid,

altera pituitaiy-adrenocortical secretion in rats// Endocrinology.-1982.-V. 111.-P. 1483-1490.

88. De Souza E.B., Van Loon G.R. Differential plasma beta-endorphin, beta-lipotropin,

and adrenocorticotropin responses to stress in rats// Endocrinology.-1985.-V.116,-P. 1577-1586.

89. Drickamer L.C., Meikle D.B. Food deprivation affects reproduction in adult female

mice (Mus musculus) and the age of puberty for their female progeny//Acta Biol. Hung.-1988.V.39, N 4.-P.361-375.

90. Ellington S.K.L. In-vivo and in-vitro studies on the effects of maternal fasting during

embryonic organogenesis in the rat//J. Repr. Fert.-1980.-V. 60.-P.383-388.

91. Evsicov, V.I., Nazarova G.G., PotapovM.A. Female odor choice, male social rank,

and sex ratio in the water vole// Advances in the Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VH-1994.N 93.-P.303-307.

92. Fiorotto M.L., Davis T.A., Schoknecht P., Mersmann H.G., Pond W.G. Both maternal

over- and undernutrition during gestation increase the adiposity of young adult progeny in rats//Obes. Res.-1995.-V. 3, N 2.-P.131-141.

93. Fride E., Weinstock M. The effects of prenatal exposure to predictable and

unpredictable stress on early development in the rat// Developmental Psychobiology.-1984.-V. 17, N 6.-P.651-660.

94. Fride E., Dan Y., Feldon J., Halevy G., Weinstock M. Effects of prenatal stress on

vulnerability to stress in prepubertal and adult rats//Physiol. Behav.-1986.-N 37.-P.681-687.

95. Gaines M.S., Rose R.K. Population dynamics of Microtus ochrogaster in Eastern

KansasZ/Ecology. -1976. -V. 57, N 6.-P. 1145-1161.

96. Gantz I., Konda Y., Tashiro T., Shimoto Y., Miwa H., Munzert G., Watson S.J.,

DelValle J., Yamada T. Molecular cloning of a novel melanocortin receptor// J. Biol. Chem.-1993a.-V.268.-P.8246-8250.

97. Gantz I., Miwa H., Konda Y., Shimoto Y., Tashiro T., Watson S.J., DelValle J.,

Yamada T. Molecular cloning, expression, and gene localization of a fourth melanocortin receptor//J. Biol. Chem.-19936.-V.268.-P.15174-15179.

98. Gantz I., Shimoto Y., Konda Y., Miwa II., Dickinson C.J., Yamada T. Molecular

cloning, expression, and characterization of a fifth melanocortin receptor// J. Biol. Chem.-1994.-V.200.P. 1214-1220.

99. Genoud M., Perrin N. Fecundity versus offspring size in the greater white-toothed

shrew, Crocidura russula//! Anim. Ecol.-1994.-V.63.-P.328-336.

100. Gerlinskaya L, Skorova S., Moshkin M., Evsicov V. Stress and reproduction in the

population cycle of the water vole, Arvicola terrestris L.// Pol. Ecol. Stud.-1994.-V. 20, N 3-4.-P.329-333.

101. Girard, J.R., Ferre P., Gilbert M., Kervran A., Assan R., Marliss E.B. Fetal metabolic

response to maternal fasting in the rat// Am. J. Physiol.-1977.-V. 232.-P.E456-E463.

102. Goldman B.D., Nelson R. J. Function of melatonin in mammals //Melatonin:

biosynthesis, physiological effects, and clinical applications.- New York: CRC Press, 1993.

103. Grandis A., Jorgensen V., Kodack L., Handwerger S. High density lipoproteins

(HDL) stimulate placental lactogen secretion in pregnant ewes: Further evidence for

a role of HDL in placental lactogen secretion during pregnancy//J. Endocrinol.-1989.-V. 120.-P.423-427.

104. Greenwald G.S., Wang M.W. Abortifacient effects in the pregnant hamsters of an

antibody to progesterone are reversed by exogenous prolactin//Biol. Reprod.-1994.-V.51, N 3.-P.504-508.

105. Guitierrez J, Alvarez-Ordas I., Rojo M., Marin B., Menendez-Patterson A.

Reproductive function and sexual behaviour in female progeny of rats exposed to immobilization stress or ACTG injections during gestation// Physiol. Behav.-1989.-V.38, N l.P. 13-20.

106. Handwerger S., Myers S., Richards R., Richardson B., Turzai L., Moeykins C.,

Meyer T., Anantharamahiah G.M. Apolipoprotein A-I stimulates placental lactogen expression by human trophoblast cells //Endocrinology.-1995.-V.136, N 12.-P.5555-5560.

107. Hanski I, Turchin P, Koipimaki E, Henttonen H. Population oscillations of boreal

rodents: regulation by mustelid predators leads to chaos// Nature.-1993.-V.364, N 6434.-P.232-235.

108. Harding J.E., Johnston B.M. Nutrition and fetal growth//Repr. Fertil. Dev.-1995.-N

7.-P.539-547.

109. Hayssen V. Effect of transatlantic transport on reproduction of agouti and nonagouti

deer mice, Peromyscus maniculatus// Laboratory Animals.-1997.-n 31.-P.1543.1-10.

110. Heideman P. D., Bronson F.H. Potential and realized reproduction in a tropical

population of Peromyscus (Rodentia) //J. Mammal.-1993.-V.74, N 2.-P.261-269.

111. Holliday R. Food, reproduction and longevity: Is the extended lifespan of calorie-

restricted animals an evolutionary adaptation?// BioEssays.-1989.-V.10, N 4.-P. 125-127.

112. Huck, V.W., Pratt N.C., Labov J.B.L., Lisk R.D. Effect of age and parity on litter

size and offspring sex ratio in golden hamsters (Mesocricetus auratus)// J.Repr. Fert.-1988.-V.83.-P.209-214.

113. Huck, V.W., Labov J.B., Lisk R.D. Food-restricting first generation juvenile female

hamsters (Mesocricetus auratus) affects sex ratio and growth of third generation offspringtfBiol. Reprod.-1987.-V.37, N 3.-P.612-617.

114. Huhtaniemi I. Molecular aspects of the ontogeny of the pituitary-gonadal axis//Repr.

Fert. Dev.-1995.-N 7.- P. 1025-1035.

115. Hung T.T., Barker K.L. Regulation of uterine responsiveness to injected estradiol in

nutritionally stressed ovariectomized rats by adrenal-derived estradiol//Endocrinology.-1979.-V. 104.-P. 1608-1616.

116. Ims, R. Determinants of competitive success in Clethrionomys rufocanus/ZEcology.-

1987.-N 68.-P. 1812-1818.

117. John M., Derrickson E.M., Sharpe S.T.P. Effects of reproduction on the maternal

survival and subsequent reproduction in nothern Peromuscus maniculatus/7Can. J. Zool.-1992.-V. 70, N 9.-P. 1129-1134. 1118. John M., Debbie T. The effect of captivity on reproduction and development in Peromyscus maniculatus//Can. J. Zool.-1987.-V.65, N 7.-P. 1713-1719.

119. Jones C.T. Fetal metabolism and fetal growth// J. Repr. Fert.-1976.-N 47.-P. 189-201.

120. Jones A.P., Friedman M.I. Obesity and adipocyte abnomalities in offspring of rats

undernourished during pregnancy //Science.-1982.-N 215.-P.1518-1519.

121. Keller-Wood M.E., Shinsako J., Dallman M.F. Insulin-induced hypoglycemia in

conscious dogs. I Dose-related pituitary and adrenal responses//Endocrinology.-1981.N 109.-P.818-824.

122. Kirkpatrick B.W., Rutledge J.J. The influence of prenatal and postnatal fraternity size

on reproduction in mice//Biology of Reproduction.-1987.-N 36.-P.907-914.

123. Klebig, M. L., Wilkinson J. E., Geisler J.G., Woychik R. P. Ectopic expression of the

agouti gene in transgenic mice causes obesity, features of type II diabetes, and yellow fur//Proc. Natl. Acad. Sci USA.-1995.-N 92.-P.4728-4732.

124. Koichi L., Michao V. Colorimetric determination of free fatty acids in biological fluids

//J. Lipid Res.-1965.-N 6.- P. 16-20.

125. Krackow S. Effect of food restriction on reproduction and lactation in house mice

mated post partum//J. Repr. Fert.-1989.N 86.-P.341-347.

126. Krackow S., Gruber F. Sex ratio and litter size in relation to parity and mode of

conception in three inbred strains of mice//Lab. Anim.-1990.-N 24 -P.345-352.

127. Krackow S., Hoeck H.N. Sex ratio manipulation, maternal investment ana behaviour

during concurrent pregnancy and lactation in house mice//Anim. Behav.-1989.-N 37.-P. 177-186.

128. Krebs C.J. A reviev of the Chitty hypothesis of population regulation// Can. J. Zool.-

1978.-N 56.-P.2463-2480.

129. Krebs C.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myer J.H., Tamarin R.H. Population cycles in

small rodents//Science.-1973.-V. 179, N 4068.-P.35-41.

130. Krebs C. J., Myers J.U. Population cycles in small mammals//Adv. Ecol. Res.-1974.-N

8.-P.267-399.

131. Krieg R.G., Niimi J., Niimi R, Chan C.M., Santos F., Hanna J.D., Poletti L.F.

Cortisone effects on growth, food efficiency, and in vitro growth hormone release //Kidney Int.-1991.-N 39.P. 1135-1139.

132. Lagerspetz K. The postnatal development of gomoiothermy and cold resistance in

mice//Experientia. -1962. -N 18.- P.282-284.

133. Lee, T.M., Smale L., Zucker I., Dark J. Influence of daylength experienced by dams

on postnatal development of young meadow voles (Microtus pennsylvanicus)// J. Repr. Fert.-1987a.N 81.-P.337-342.

134. Lee, T.M., Smale L., Zucker I., Dark J. Role of photoperiod during pregnancy and

lactation in the meadow vole, Microtus pennsyfvanicus//J. Repr. Fert.-19876.-N 81.- P.343-350.

135. Lee, T.M., Zucker I. Vole infant development is influenced perinatally by maternal

photoperiodic histoiy//Am. J. Physiol.-1988.-V.255.- P.R831-R838.

136. Levine S. The ontogeny of the hupothalamic-pituitaiy-adrenal axis //Ann. N.Y. Acad.

Sci.-1994.V. 746.- P.275-288.

137. Lu D., Willard D., Patel I.R., Kadwell S., Overton L., Kost T., Luther M., Chen W.,

Woychik R.P., Wilkison W. O., Cone R.D. Agouti protein is an antagonist of the melanocyte-stimulating-hormone receptor//Nature. -1994. -N 371.- P.799-802.

138. Maccari S., Piazza P.V., Kabbaj M., Barbazanges A., Simon H., Le Moal M.

Adoption reverses the long-term impairment in glucocorticoid feedback by prenatal stress//!. Neurosci.-1995.-N 15.-P. 110-116.

139. MacDowell E.G., Lord E.M. The number of corpora lutea in successive mouse

pregnancies//Anatomical Records.-1925.-N 31.P.131-141.

140. MacNiven E., deCatazaro D., Younglai E.V. Chronic stress increases estrogen and

other steroids in inseminated rats//Physiol. Behav.-1992.-V.52.- P.159-162.

141. Marin M.C., De Tomas M.E., Serres C., Mercuri O. Protein-energy malnutrition

during gestation and lactation in rats affects growth rate, brain development and essential fatty acid metabolism//! Nutr.-1995.-V.125,- P.1017-1024P.

142. McCarthy J.C. Effect of concurrent lactation on litter size and prenatal mortality in an

inbred strain of mice 11J. Repr. Fert.-1965.-N 9.-P.29-39.

143. McClure P. A. Sex-biased litter reduction in food restricted wood rats (Neotoma

Floridana)//Science.-1981.-N 211.- P.1058-1060.

144. McClure T. J., Saunders J. Effects of withholding food for 0-72 h on mating,

pregnancy rate and pituitary function in female rats //J. Repr. Fert.-1985.-V.74.-P. 57-64.

145. McGuire M. C., Littleton A.W., Schulze K. J., Rasmussen K.M. Pre- and

postweaning food restrictions interact to determine reproductive success and milk volume in rats//J. Nutr.-1995.V. 125,- P.2400-2406.

146. McLaren A. Genetic and environmental effects on foetal and placental growth in

mice// J. Repr. Fert.-1965.-N 9.- P.79-98.

147. McLaren A, Michie D. Control of pre-natal growth in mammaMNature.-1960.-

V.187.- P.363-365.

148. Meaney M. J., Aitken D.H., Viau V., Sharma S., Sarrieau A. Neonatal handling alters

adrenocortical negative feedback sensivity and hippocampal type II glucocorticoid receptor binding in the rat //Neuroendocrinology.-1989.-V. 50. - P.597-604.

149. Meaney M.J., Bhatnagar S., Larocque S., McCormick C., Shanks N., Sharma S.,

Smythe J., Viau V., Plotsky P.M. Individual differences in the hypothalamic-pituitaiy-adrenal stress response and the hypothalamic CRF system//Ann. N. Y. Acad. Sci. -1993. -N 697.- P.70-85.

150. Meek, L.R., Lee T.M., Gallon J.F. Interaction of maternal photoperiod history and

food type on growth and reproductive development of laboratory meadow voles (Microtus pennsylvanicus) //Phys. Behav.-1995.-V.57, N 5.- P.905-911.

151. Meikle D.B. Premating and gestational effects of maternal nutrition on secondary sex

ratio in house mice//J. Repr. Fert.-1995.V.105, N 2.- P. 193-196.

152. Menendez-Patterson A., Menendez E., Fernandez S., Fernandez M., Marin B.

Influence of undenutrition during gestation and suckling on development and sexual maturity in the rat//J. Nutr.-1985.-V.115.- P.1025-1032.

153. Mihok S., Boonstra R. Breeding performance in captivity of meadow voles (Microtus

pennsylvanicus) from decline- and increase-phase populations//Can. J. Zool.-1992.-V.70.-P. 1561-1566.

154. Morel P.C.H., Blair H.T., Ormsby J.E., Breier B.H., McCutcheon S.N., Gluckman

P.D. Influence of fetal and maternal genotype for circulating insulin-like growth factor I on fetal growth in mice// J. Repr. Fert.-1994.-V.101.- P.9-14.

155. Morley J.I. Neuropeptide regulation of appetite and weight/ZEndocr. Rev.-1987.-N 8,-

P.256-287.

156. Moshkin M., Gerlinskaya L., Evsicov V. Variability of stress-reactivity in a natural

populations of water vole, Arvícola terrestris// Pol. Ecol. Stud.-1994.-V.20, N 3-4,-P.409-413.

157. Nazarova G., Skorova S., Evsikov V. Sex ratio manipulation through embiyo

mortality in the water vole (Arvocola terrestris): consequences for fitness //Polish Ecol. Stud.-1994.-V.20, N 3-4.- P.427-430.

158. Nelson, R., Blom J.M. 6-Methoxy-2-benzoxazolinone and photoperiod: Prenatal and

postnatal influences on reproductive development in prairie voles (Microtus ochrogaster ochrogaster)// Can. J. Zool.-1993.-V.71.- P.776-789.

159. Norrdahl K. Population cycles in northern small mammais//Biol. Rev. Camb. Philos.

Soc.-1995.-V.70, N 4.- P.621-637.

160. Norris N.L., Barton S.C., Surani M. A.H. The differential roles of parental genomes

in mammalian development//Oxford Reviews of Reproductive Biology.-1990.-N 12.- P.225-244.

161. Oliver M.H., Harding J.E., Breier B.H., Evans P.C., Gluckman P.D. The nutritional

regulation of circulating placental lactogen in fetal sheep//Pediatr.Res.-1992.-V.31.-P. 520-523.

162. Ostfeld R.S., Canham C.D., Pugh S.R. Intrinsic density-dependent regulation of vole

populations// Nature.-1993.V.366, N 6452.- P.259-261.

163. Pedersen R.G., Brownie A.C., Ling N. Pro-adrenocorticotropin /endorphin-derived

peptides: coordinate action on adrenal steroidogenesis//Science.-1980.-V.208.-P.1044

164. Perry W. L., Hustad C. M., Swing D. A., Jenkins N. A., Copeland N. G. A

transgenic mouse assay for agouti protein activity// Genetics.-1995.-V. 140.- P.267-274.

165. Portha B., Kergoat M., Blondel O., Bailbe D. Underfeeding of rat mothers during the

first two trimesters of gestation does not alter insulin action and insulin secretion in the progeny//Eur. J. Endocr.-1995.-V.133,- P.475-482.

166. Potapov M., Muzyka V. Ethological structure in the population cycle of the water

vole, Arvicola terrestris L// Pol. Ecol. Stud.-1994.-V.20, N 3-4.- P.427-430.

167. Potapov M. A., Evsicov V.I. Kin recognition in water voles// Advances in the

Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VII, 1994,- V.93.- P.247-251.

168. Racz K., Klaz E., Kiss R., Lada G., Varga L, Vida S., Di Gleua K. et al. Adrenal

cortex - a newly recognize peripheral site of action of enkephalins//Biochem. Biophys. Res.-1980.-Commun. 97.- P. 1346.

169. Rattner B.A., Michael S.D., Brinkley H.J. Plasma gonadotrophins and progesterone

concentrations during various degrees of underfeeding in pregnant mice//J. Repr. Fert.-1979.-V.56.P.587-591.

170. Rider V., Wang M.-Y., Finn C., Heap R.B., Feinstein A. Anti-fertility effect of

passive immunization against progesterone is influenced by genotype//J. Endocr.-1986.-V.108.- P.117-121.

171. Rider V., Heap R.B. Heterologous anti-progesterone monoclonal antibody arrest early

embryonic development and implantation in the ferret (Mustela putorius)//J. Repr. Fert.-1986.V.76.- P.459-470.

172. Rider V., Heap R.B., Wang M.-Y., Feinstein A. Anti-progesterone monoclonal

antibody affects early cleavage and implantation in the mouse by mechanisms that are influenced by genotype//! Repr. Fert.-1987.-V.79.- P.33-43.

173. River C., River J., Vale W. Stress-indused inhibition of reproductive functions: role of

endogenous corticotropin-releasing factor//Science.-1986.-V.231.- P.607-608.

174. Rojo M., Marin B., Menendez-Patterson A. Effects of low stress during pregnancy on

certain parameters of the offspring //Physiol. Behav.-1985.-V.34, N 6.- P.895-899.

175. Sahu S.C., Dominic C.J. Effect of prolactin on nutritional stress-indused implantation

failure in laboratory mice //Current Science.-1986.-V.55, N 3.- P. 161-162.

176. Sanders, E.H., Gardner P.D., Berger P. J., Negus N.C. 6-methoxybenzoxazolinone: A

plant derivative that stimulates reproduction in Microtus montanus//Science.-1981.-V.214.- P.67-69.

177. Scow R.O., Chernick S.S., Brinley M.S. Hyperlipemia and ketosis in the pregnant

rat//Am. J. Physiol.-1964.-V.206.P.796-804.

178. Sirinathsinghji D.J.S. Inhibitory influence of corticotropin releasing factor on

components of sexual behaviour in the male rat //Brain. Res.-1987.-V.407, N 1.-P. 185-190.

179. Stenseth N.C., Bjornstad O.N., Falck W. Is spasing behaviour coupled with predation

causing the microtine dencity cycle? A synthesis of current process-oriented and pattern-oriented studies//Proc. R. Soc. Lond. B.-1996a.-V.263.- P. 1423-1435.

180. Stenseth N.C., Bjornstad O.N., Saitoh T. A gradient from stable to cyclic populations

of Clethrionomys rufocanus in Hokkaido, Japan//Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.-19966.-V.263, N 1374.-P. 1117-1126.

181. Stone S.L., Richardson L.L., Hamner C.E., Oliphant G. Partial characterization of

hormone-mediated inhibition of embryo development in rabbit oviduct fluid// Biol. Reprod.-1977.- N 16.- P.647-653.

182. Sugino N., Tamura H., Nakamura Y., Ueda K., Kato H. Different mechanisms for

the inhibition of progesterone secretion by ACTH and corticosterone in pregnant rats//J. Endocr.-1991.V.129.- P.405-410.

183. Takafumi N., Noda Y., Goto Y., Kishi J., Mori T. Developmental blockage of mouse

embiyos caused by fatly acids //Journal of Assisted Reproduction and Genetics.-1995.-V.il, N 9.- P.482-488.

184. Tatro J. B. Receptor biology of the melanocortins, a family of

neuroimmunomodulatoiy peptides// Neuroimmunomodulation. -1996. -N 3.- P.259-284.

185. Terkel, J., Damassa D.A., Sawyer C.H. Ultrasonic cries from infant rats stimulate

prolactine release in lactating mothers// Horm. Behav.-1979.-V. 12.- P.95-102.

186. Trejo J.L., Machin C., Arahuetes R.M., Rua C. Influence of maternal adrenalectomy

and glucocorticoid administration on the development of rat cerebral cortex// Anat. Embiyol. -1995. - V. 192.- P.89-99.

187. Trivers R.L., Willard D.E. Natural selection of parental ability to vaiy the sex ratio of

offspring//Science.-1973.-V.179, N 4068.- P.90-92.

188. Vallee M., Mayo W., Maccari S., Le Moal M., Simon H. Long-term efects of

prenatal stress and handling on metabolic parameters: relationship to corticosterone secretion response//Brain Research.-1996.-V.712.- P.287-292.

189. Vom Saal F.S. The production of and sensitivity to cues that delay puberty and

prolong subsequent oestrous cycles in female mice are influenced by prior intrauterin position//! Repr. Fert.-1989.-V.86.- P.457-471.

190. Vom Saal F.S., Bronson F.H. Sexual characteristics of adult female mice are

correlated with their blood testesterone levels during prenatal development//Science.-1980.-V.208.-P.597-599.

191. Wakshlak A., Weinstock M. Neonatal handling reverses behavioral abnormalities

induced in rats by prenatal stress //Physiol. Behavior.-1990.-V.48.- P.289-292.

192. Wang M-W., Grombie D.L., Hayes J.S., Heap R.B. Aberrant maternal behaviour in

mice treated with a progesterone receptor antagonist during pregnancy//J. Endocr.-1995.-V.145.- P.371-377.

193. Ward I.L. The prenatal stress sindrome: current status//Psychoneuroendocrinology.-

1984.-V.9, N 1.-P.3-11.

194. Ward I.L., Reed J. Prenatal stress and prepubertal social rearing condition interact to

determine sexual behavior in male rats //Behav. Neuroscience.-1985.-V.99, N 2.-P.301-309.

195. Ward I.L., Ward O.B. Sexual behavior differentiation. Effect of prenatal

manipulations in rats//Handbook of behavioral neurobiology.-1985.- V.7.- P.77-98.

196. Ward I.L., Weisz J. Differential effects of maternal stress on circulating levels of

corticosterone, progesterone, and testosterone in male and female rat fetuses and their mothers //Endocrinology.-1984.-V.114, N 5.- P. 1635-1644.

197. Weinstock M, Fride E., Hertzberg R. Prenatal stress effects on functional

development of the offspring/ZProgress in Brain Research.-1988.-V.73.- P.319-330.

198. Yakovieva T.V., Bazhan N.M., Makarova E.N. Effect of food deprivation in early

pregnancy on the development of ovaries and adrenals in female progeny of the water vole (Arvicola ten-estris)// J. Comp. Bioch. Physiol.-1997.-V.116C, N 1.-P. 103-109.

199. Zamenhof S., Van E. Marthens, Grauel L. DNA (cell number) in neonatal brain:

second generation (F2) alteration by maternal (F0) dietary protein restriction//Science, -1971. -V. 172.P.850-851.

200. Zane C.E. Effects of various degrees of undernutrition of mice on pregnancy and

conceptus//Experientia.-1976.-V. 32, N 10.- P. 1291-1292.

201. Zarrow M.X., Philpot J.I., Denenberg V.H. Passage of C14-corticosterone from the

rat mother to the foetus and neonate //Nature.-1970.-V.226, N 13.- P. 1058-1059.

202. Zemel M. B., Kim J. H., Woichik R. P., Michaud E. J., Kadwell S.H., Patel I. R.,

Wilkison W. O. Agouti regulation of intracellular calcium: Role in the insulin resistance of viable yellow mice//Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1995.-V.92.- P.4733-4737.