Экология змей (Serpentes) Южного Зауралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Волынчик, Станислав Ильич

• Волынчик, Станислав Ильич
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Волынчик, Станислав Ильич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОЧЕРК ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЗМЕЙ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ (НА ПРИМЕРЕ КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ)

3.1. Геологическое строение и рельеф.

3.2. Климат.

3.3. Гидрография.

3.4. Почвы и растительность.

3.5. Особенности зоогеографического положения.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ

4.1. Обыкновенная гадюка.

4.2. Обыкновенный уж.

4.3. Обыкновенная медянка.

Глава 5. ФЕНОЛОГИЯ ВИДОВ

5.1. Места и условия зимовки.

5.2. Первые встречи весной

5.2.1. Обыкновенная гадюка.

5.2.2. Обыкновенный уж.

5.3. Суточная активность и ее сезонная динамика

5.3.1. Обыкновенная гадюка.

5.3.2. Обыкновенный уж.

5.4. Сроки залегания на зимовку.

Глава 6. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Фенетическая структура

6.1.1. Обыкновенная гадюка.

6.1.1.1. Половой диморфизм в окраске.

6.1.1.2. Возрастные особенности окраски.

6.1.2. Обыкновенный уж.

6.2. Половозрастная структура и ее сезонная динамика

6.2.1. Обыкновенная гадюка.

6.2.2. Обыкновенный уж.

6.3. Морфологические признаки и фолидоз

6.3.1. Обыкновенная гадюка.

6.3.2. Обыкновенный уж.

Глава 7. РАЗМНОЖЕНИЕ ЗМЕЙ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

7.1. Обыкновенная гадюка.

7.2. Обыкновенный уж.

Глава 8. ЛИНЬКА

8.1. Обыкновенная гадюка.

8.2. Обыкновенный уж.

Глава 9. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ЗМЕЙ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

9.1. Обыкновенная гадюка.

9.2. Обыкновенный уж.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология змей (Serpentes) Южного Зауралья»

На территории Южного Зауралья, значительную часть которого занимает Курганская область, состав герпетофауны представлен сравнительно скудно. Фауна пресмыкающихся включает в себя три семейства с пятью видами. На территории области обитают два вида ящериц - Lacerta agilis L., L. vivipara Jacq. и три вида змей - Vipera berus L., Natrix natrix L., и Coronella austriaca Laur. Если первые два вида, обыкновенная гадюка и обыкновенный уж, широко распространены в облесенных местообитаниях Южного Зауралья, то находок обыкновенной медянки не было уже много лет. Подтвердить ее обитание после длительного «отсутствия» удалось лишь в 1996 году (июль) - добыта одна особь; еще одна змея была отловлена на том же месте годом позже - в мае 1997 г. В другие годы наших исследований и целенаправленных поисков встретить медянок не удалось.

Но даже изучение обычных для нашего края змей - обыкновенной гадюки и обыкновенного ужа, до недавнего времени велось достаточно вяло и нерегулярно. В подавляющем большинстве работ, посвященных герпетофауне Южного Зауралья, встречались лишь отрывочные и далеко неполные сведения. В основном обсуждался видовой состав (Топоркова, 1973; Пономарев, 1977), что вполне естественно, учитывая географическое положение Курганской области, в пределах которой находится зона контакта некоторых европейских и сибирских видов амфибий и рептилий. В сводках по животному миру области (Стариков и др., 1989) дополнительно указываются краткие сведения, касающиеся особенностей распространения, обилия и мест обитания пресмыкающихся.

В последние 10-15 лет на кафедре зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета более или менее регулярно велось изучение живородящей и прыткой ящериц, проходили защиты 5 дипломных работ по экологии этих видов. В то же время представители подотряда змей оставались совершенно нетронутыми исследователями, в том числе и зоологами из других регионов страны. Поэтому целью настоящей работы являлось всестороннее изучение особенностей экологии и биологии змей Южного Зауралья на примере Курганской области, а также разработка наиболее оптимальных мер по охране редких видов в регионе. В задачи исследования входило:

1) уточнить видовой состав офидиофауны Южного Зауралья.

2) проанализировать морфометрические показатели фоновых видов змей.

3) выявить особенности фенологии, распространения, биотопического размещения и численности обыкновенной гадюки и обыкновенного ужа.

4) изучить структуру и динамику популяций, размножение, линьку и питание змей.

5) определить категорию и статус Coronella austriaca и экологические перспективы популяции данного вида.

Заключение диссертации по теме «Экология», Волынчик, Станислав Ильич

Выводы

1. Герпетонаселение Курганской области включает в себя три вида змей Vipera berus L., Natrix natrix L., Coronella austriaca Laur. Последний, как неопределенный и неизученный вид, внесен в региональное издание Красной книги.

2. Характерными местообитаниями обыкновенной гадюки в Южном Зауралье являются сложноструктуированные комплексы смешанных лесов с широким спектром микробиотопов, а также отдельные экотоны. Определяющее значение на биотопическую приуроченность обыкновенного ужа оказывает гидрофильность вида.

3. Наиболее распространенным типом зимовальных убежищ являются сгнившие пни. Зимовки, как правило, групповые с участием рептилий обоих видов.

4. Для обыкновенной гадюки характерны два типа суточного поведения -весенне - осенний (один выраженный пик активности) и летний (два выраженных пика активности). Для обыкновенного ужа, в течение всего сезона, свойственна дневная активность.

5. В фенетической структуре гадюки (adultus) меланистов около 40%, среди самок их больше. Процент черноокрашенных рептилий в популяциях зависит от ландшафтно - биотопических условий местности. Половой диморфизм в окраске, в той, или иной степени, свойственен всем фенотипам. Окраска обыкновенного ужа, в Южном Зауралье, соответствует фенооблику N.n. scutata.

6. Черные и узорчатые особи обыкновенной гадюки в Южном Зауралье относятся к одному подвиду - V. b. berus. Ни по одному из рассматриваемых признаков статистически значимых различий не выявлено.

7. Основу популяций как ужа, так и гадюки, составляют половозрелые животные. Соотношение полов по всем возрастным группам, примерно равно, однако у взрослых в отловах чаще доминируют самцы. Количественное соотношение встречаемости самцов и самок, а также взрослых и неполовозрелых особей, у обоих видов, за весенне - летне -осенний период сильно варьирует, что обусловлено межполовыми и межвозрастными особенностями сезонной динамики активности.

8. Для обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки статистически значимые межполовые различия имеют место по длине туловища, массе, длине и ширине головы, числу брюшных и подхвостовых щитков. Кроме того, для первого вида - по величине отношения длины головы к ее ширине, для второго - по длине хвоста и числу чешуй, соприкасающихся с лобным щитком. Половой диморфизм по индексу L/Lcd выражен у особей обоих видов. Для взрослых рептилий существует положительная связь между величиной индекса и длиной туловища змеи.

9. Половой цикл у обыкновенной гадюки двухлетний, роды - с конца июля до конца августа. В среднем на одну самку V. berus насчитывается 11 эмбрионов и 12 яиц у N. natrix. Откладка яиц у ужей во второй половине июня, появление сеголеток в августе (редко в конце июля). Для обоих видов характерна положительная корреляция между величиной змеи и числом эмбрионов (яиц).

10. Для ужа и гадюки выявлено две сезонных линьки. Весенняя, внутри каждого из полов, по срокам короче летней и занимает около двух недель. У самцов гадюки ее начало, как правило, совпадает с началом гона. Самки линяют почти на месяц позже - по окончании брачного периода. Летняя линька охватывает всю популяцию примерно в одно время - середина июля - август. Ужи, как самцы, так и самки, весной

107 меняют покровы несколько позже - в конце мая - начале июня (после гона), летняя линька по срокам совпадает с таковой у гадюки.

11. Период трофической активности, у змей обоих видов, почти на месяц короче продолжительности их сезонной активности. С пищей в желудке в среднем 1/4 часть осмотренных особей гадюки, и немногим более 1/3 ужей, причем у самок этот показатель всегда выше. Основу кормовой базы V. berus составили грызуны, из них более половины приходилось на наиболее массовый вид этого отряда в районе работ - Clethrionomys rutilus. Спектр кормов N. natrix практически на 100% состоит из амфибий, среди которых явно доминировали остромордые лягушки.

12. Как у ужа, так и у гадюки, среднее количество кормовых объектов в одном желудке у самок больше. Пик потребления пищи у гадюк в августе, у ужей - в июле. Для обоих видов свойственна сезонная специфика в питании. Для V. berus имеет место смена трофической специализации в процессе онтогенеза. Спектр питания молодых змей (03 года) составили живородящие и прыткие ящерицы (абсолютная заурофагия).

Заключение

Проведенные исследования экологии V. berus L. и N. natrix L. стали первой специальной сводкой по изучению этой группы животных на территории Южного Зауралья. Уточнен видовой состав герпетонаселения Курганской области, рассмотрены вопросы распространения и пространственного размещения ужа и гадюки. Изучены их плотность, межсезонные флуктуации численности, биомасса в естественных и преобразованных человеком биотопах.

Фенологические наблюдения позволяют сделать выводы о местах и условиях зимовок, датах пробуждения и залегания в спячку змей разных полов и возрастных групп. Выявлены сроки начала и окончания активного периода в Зауралье и проведено сопоставление этих показателей с данными из других частей ареала. Исследованы внутри - и межсезонная специфика наземной активности, а также популяционные особенности поведения рептилий.

Изучены фенетическая структура популяций, соотношение морф в двух территориальных группировках V. berus, населяющих различные биотопы. Процент каждого из фенов для особей мужского и женского пола, половой диморфизм в окраске и возрастные ее особенности. Особое внимание уделено взаимодействию двух основных фенотипов обыкновенной гадюки - меланистов и змей с узором. Приведены и сопоставлены литературные данные о встречаемости черноокрашенных самцов и самок в двенадцати популяциях из разных точек ареала. Проанализирована половозрастная структура и ее сезонная динамика, показаны межполовые и межвозрастные различия в сезонной активности каждого из видов.

Получены данные по 14 морфометрическим признакам и индексам для обыкновенной гадюки и 12 - для обыкновенного ужа. Проведена их статистическая обработка, изучена возможность полового диморфизма по каждому из них. Для уточнения статуса гадюк - меланистов дискриминантным методом многомерного анализа сопоставлены 17 внешнеморфологических характеристик черных и узорчатых змей внутри каждого из полов. Графически отображена степень сходства между сравниваемыми выборками. Расчитаны показатели отношения длины туловища к длине хвоста (L/Lcd) для взрослых и неполовозрелых самцов и самок ужа и гадюки. Для обоих видов показана зависимость величины индекса от длины туловища рептилии.

Определены сроки размножения, откладки яиц и появления сеголеток в Южном Зауралье. Изучена связь между погодными условиями конкретного года и началом брачного периода. Исследована сезонная динамика семенников, а также процесс развития яиц и эмбрионов. При этом обращалось внимание на их распределение по яйцеводам и интенсивность резорбции в каждом из них. Отмечена связь числа эмбрионов (яиц) с величиной самки.

Выявлены сроки и интенсивность протекания линьки у самцов и самок и ее сезонная специфика.

Изучены состав пищевой ниши, сезонная специфика в питании змей обоих видов, трофическая специализация молодых гадюк. Динамика трофической активности и факторы ее определяющие, а также сезонные изменения состояния жировых отложений у репродуктивно - активных особей обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки.

Итак, подводя итог вышесказанному, можно отметить, что исследованиями были затронуты основные аспекты экологии змей на территории Южного Зауралья. Однако в рамках одной работы охватить и всесторонне разработать все стороны жизненного цикла этих рептилий представляется маловероятным.

Являясь основополагающей, данная работа оставляет обширное поле

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Волынчик, Станислав Ильич, 2002 год

1. Бакиев А.Г. Эколого фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Нижний Новгород, 1998.- 24 с.

2. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1977.- 415 с.

3. Белова З.В. Территориальное распределение обыкновенной гадюки в Дарвинском заповеднике // Вопросы герпетологии.- Д.: Наука, 1973,- С.- 3536.

4. Белова З.В. Половая и возрастная структура популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) // Зоол. журн., 1975.- Т. 54.- Вып. 1,- С. 143-145.

5. Белова О.С., Григорьев О.В. Встречаемость гамазовых и иксодовых клещей на рептилиях в Западной Сибири // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке.-Л.: ЗИН АН СССР, 1981.-С. 16-18.

6. Бердибаева Ж.Ш. К биологии обыкновенной гадюки // Фауна и экология животных Казахстана. Алма-Ата, 1981.- С. 31-32.

7. Бережной О.А. К методике определения абсолютной численности рептилий маршрутным методом в биотопах аридной зоны // Вопросы герпетологии.- Л.: Наука, 1981.- С. 18.

8. Бирюков В.П. Природа и население Шадринского округа Уральской области.- Шадринск, 1926.- 341 с.

9. Бобылев Ю.П. Особенности формирования герпетофауны в техногенных ландшафтах центрального степного степного Приднестровья // Вопросы герпетологии: 7 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- Киев: Наукова думка, 1989.- С. 32-33.

10. Божанский А.Т. Распределение обыкновенной гадюки в северозападных областях Европейской части СССР // 8 Всесоюзная зоогеографическая конференция. Тез. докл.- М.: АН СССР, 1984,- С. 276.

11. Божанский А.Т. Биология, охрана и рациональное использование обыкновенной и кавказской гадюк: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1986.-20 с.

12. Божанский А.Т., Семенов Д.В. Экология обыкновенной гадюки (V. berus L.) в антропогенном ландшафте // Охрана и рациональное использование рептилий.- М., 1978.- С. 38-56.

13. Болотников A.M., Хазиева С.М., Литвинов М.А. и др. Распространение и сезонная активность амфибий и рептилий Пермской области // Вопросы герпетологии.- Л.: Наука, 1973.- С. 40-41.

14. Ведмедеря В.И. Систематика гадюк рода Pelias (Vipera) // Вопросы герпетологии: 6 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- Л.: Наука, 1985.- С. 45-46.

15. Волынчик С.И. Некоторые популяционные характеристики змей Южного Зауралья // I фестиваль конкурс науч.- исслед., технич. и прикладн. творчества молодежи и студентов: Тез. докл. науч.- практ. конф. (4.2).- Курган: Изд-во КГУ, 1997.- С. 25.

16. Волынчик С.И. Питание обыкновенной гадюки в Южном Зауралье // Сборник научных трудов аспирантов и соискателей Курганского Государственного университета (естественные и технические науки) -Курган: Изд-во КГУ, 2000,- С. 32-34.

17. Волынчик С.И. Биология и экология Vipera berus L., Natrix natrix L. Южного Зауралья // Вопросы герпетологии. Материалы I съезда

18. Герпетологического общества имени A.M. Никольского. Пущино-Москва, 2001.- С.58-61.

19. Волынчик С.И., Стариков В.П. Биотопическое размещение и особенности питания змей Южного Зауралья // Итоги и задачи регионального краеведения (Матер. Всероссийск. конф. по йсторич. краевед.).-Курган: Изд-во КГУ, 1997.-Ч.2.-С. 193-198.

20. Волынчик С.И., Стариков В.П. Материалы по биологии змей Южного Зауралья // Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн. конф.- Томск, 1998.- С. 127-128.

21. Волынчик С.И., Стариков В.П. Экология змей (Vipera berus L.; Natrix natrix L.) Южного Зауралья // Экология и устойчивое развитие: Матер. Международн. науч.-практ. конф. Т.2. Петропавловск: Сев.-Каз. Ун-т, 1998.-С. 26-31.

22. Гаранин В.И. К экологии гадюки в Татарской АССР и сопредельных участках Волжско Камского края // Охрана природы и биогеоценология,-Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1977.- Вып. 2.- С. 76-79.

23. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско Камского края.- М.: Наука, 1983.- С. 82-92.

24. Гаранин В.И. Возможности и перспективы сохранения офидиофауны в Волжско Камском крае // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сборн. научн. трудов. Вып. 1.- Тольятти, 1995.- С. 21-27.

25. Гашев С.Н. Животный мир // Обзор «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1996 году». -Ханты-Мансийск, 1997. С. 49-56.

26. Горелов M.C., Павлов С.И., Магдеев Д.В. Состояние популяций гадюки обыкновенной на территории Самарской области // Бюлл. "Самарская Лука".- Самара, 1992.- N 3.- С. 171-181.

27. Григорьев О.В. Отлов и организация заготовок обыкновенной гадюки западносибирским зоокомбинатом в Новосибирской области в 1968 1973 гг. // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана,- Новосибирск: Наука, 1975,-С. 14-16.

28. Григорьев О.В. К экологии земноводных и пресмыкающихся в пойме Оби // Сукцессии животного населения в биогеоценозах в пойме реки Оби.-Новосибирск: Наука, 1981.- С. 154-160.

29. Грубант В.Н., Рудаева А.В., Ведмедеря В.И. О систематической принадлежности черной формы обыкновенной гадюки // Вопросы герпетологии.- Л.: Наука, 1973.- С. 68-71.

30. Гуськов Е.П. О фенотипических вариациях окраски подвидов обыкновенного ужа (N. natrix) // Зоол. журн., 1975.- Т. 54.- Вып. 8.- С. 12661267.

31. Давыгора А.В. Новые данные о герпетофауне Оренбуржья и сопредельных территорий // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер. Международн. Науч. Конф. Оренбург: ИПП «Газпромпечать», 2001. - С. 258-260 .

32. Даревский И.С. Критерий вида и систематическое положение некоторых "подвидовых" форм пресмыкающихся фауны СССР // Вопросы герпетологии: 6 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- Л.: Наука, 1985.- С. 69.

33. Даревский И.С. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР,- М., 1987,- С. 25-32.

34. Динесманн Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета численности и географиираспределения наземных позвоночных.- М.: Изд-во АН СССР, 1952,- С. 329341.

35. Дробенков С.М. Оценка численности гадюки обыкновенной в естественных и антропогенных ландшафтах Белоруссии // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл.- Ч. З.Уфа, 1989,- С. 270-271.

36. Дробенков С.М. Терморегуляторное поведение обыкновенной гадюки в условиях Белоруссии // Изв. АН БССР.- Минск, 1990.- С. 18.

37. Дробенков С.М. Сравнительный анализ питания симпатрических видов змей: Vipera berus (L.), Natrix natrix (L.), Coronella austriaca (Laur.) // Экология, 1995 .-N 3.- С. 222-226.

38. Животный мир Курганской области (В помощь учителям и учащимся) / В.П. Стариков, Т.К. Блинова, В.Н. Кочуров и др.- Курган: Советское Зауралье, 1989.- 33 с.

39. Завьялова О.Г. Гидрография // География Курганской области. Учеб. пособие для ср. школы. Под ред. О.Г. Завьяловой. Курган: "Парус-М", 1993,-С. 47-61.

40. Залозный Н.А. К морфологии и экологии обыкновенной гадюки из долины Васюгана // Материалы 4 научной конференции зоологов педагогических ин-тов.- Горький, 1970.- С. 308-309.

41. Зарудный Н.А. Материалы по фауне амфибий и рептилий Оренбургского края // Bull, de la Soc. Imp. Nat. De Moscou. M., 1895. T.3. -Вып. 16.-С. 361-370.

42. Зинякова М.П. Питание среднеазиатской гюрзы // Герпетология.-Ташкент: Наука Уз ССР, 1965.

43. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии.- Петрозаводск, 1979.- 96 с.

44. Кащенко Н.Ф. Очерк животного населения Сибири и Томской губернии в частности // Научные очерки Томского края.- Томск, 1898. С. 146.

45. Кащенко Н.Ф. Обзор гадов Томского края. Томск: типо-лит. М.Н. Кононова, 1902.-24 с.

46. Кащенко Н.Ф. Ядовитые змеи Западной Сибири и Туркестана // Естествознание и география. 1909. N 3. - С. 38-44.

47. Ким Дж.-О., Мюллер Ч.У., Клекка У.Р. и др. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. -144 с.

48. Кокина A.J1. Климат // География Курганской области. Учеб. пособие для ср. школы. Под ред. О.Г. Завьяловой. Курган: "Парус-М", 1993.- С. 3047.

49. Коросов А.В. К экологии обыкновенной гадюки в Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. - С. 15-23.

50. Коротков Ю.М. Змеи Приморья // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. - 195-198.

51. Коротков Ю.М. Закономерности распределения и распространения амфибий и рептилий Дальнего Востока и Сибири // Вопросы герпетологии: 7 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл. Киев: Наукова думка, 1989.- С. 119-120.

52. Косов С.В. Сезонные миграции обыкновенного ужа в Белоруссии // Вопросы герпетологии: 6 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- JL: Наука, 1985.- С. 107.

53. Красная книга Курганской области. Курган: Зауралье, 2002. - 424 с.

54. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. / Моск. обл. пед. ин-т им. Н.К. Крупской, 1962. Т. 109. - С. 3-182.

55. Куранова В.Н. Изменение численности и распределение амфибий и рептилий под влиянием антропогенных факторов // Проблемы охраны природы Западной Сибири. Томск, 1980. - С. 74-77.

56. Куранова В.Н. О меланизме живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки // Вестник зоологии, 1989. N 2. - С. 59-61.

57. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся Юго Востока Западной Сибири: Дис. . канд. биол. наук / Томский гос. ун-т (ТГ), 1998.-411 с.

58. Куранова В.Н., Зинченко В.К. Популяционные отличия показателей биопродуктивности обыкновенной гадюки Юго Востока Западной Сибири // 6 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- Л.: Наука, 1985.-С. 118-119.

59. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Биология обыкновенной гадюки (V. berus L.) в Томской области // Вопросы герпетологии: 5 Всесоюзная герпетологическая конференция. Л.: Наука, 1981. - С. 80-81.

60. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Биология репродуктивного периода обыкновенной гадюки в условиях Томской области // Молодые ученые и специалисты народному хозяйству: 4 региональная науч.- практич. конф. -Томск: Изд-во ТГУ, 1983. - С. 91-92.

61. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Бескровные методы изучения питания змей // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1983.- С.161-169.

62. Куриленко В.Е. Влияние температуры на дифференциацию пола в стадии эмбриогенеза у трех видов змей семейства COLUBRIDAE // Вопросыгерпетологии: 7 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл. Киев: Наукова думка, 1989.- С. 133-134.

63. Кучин А.П. К экологии и распространению рептилий на Алтае // Материалы 4 науч. конф. зоол. пед. ин-тов. Горький, 1970. - С. 311-312.

64. Лада Г.А. Линька и сезонная активность питания обыкновенной гадюки в Тамбовской области // Вопросы герпетологии: 5 Всесоюзная герпетологическая конференция,- Л.: Наука, 1981. С. 82.

65. Ларионов П.Ф. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Якутии // Зоол. журн., 1977. Т. 56. - Вып. 6. - С. 919-923.

66. Литвинов Н.А. К вопросу о распространении амфибий и рептилий в Пермской области // Вид и его продуктивность в ареале. 4.5. Вопросы герпетологии: Матер. 4-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1984. - С. 28-29.

67. Литвинов Н.А. Пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia) // Животный мир Прикамья. Пермь, 1989. - С. 34-36.

68. Литвинов Н.А., Ганщук С.В. Обыкновенный уж и обыкновенная гадюка на юго востоке Пермской области // Проблемы региональной Красной книги: Матер, конф. "Красная книга Пермской области и проблемы биоразнообразия". - Пермь, 1997. - С. 83-88.

69. Литвинов Н.А., Ганщук С.В. О четырех видах рептилий в Камском Предуралье // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины: Сборн. мат-лов. Пенза, 1999. - С. 233-237.

70. Миллер И.Д., Скалон О.В., Рябов С .Я. Батрахо и герпетофауна Тульской области // 6 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- Л.: Наука, 1985.- С. 140-141.

71. Науменко Н.И. Почвы и растительность // География Курганской области. Учеб. пособие для ср. школы. Под ред. О.Г. Завьяловой. Курган: "Парус-М", 1993.-С. 61-81.

72. Никольский A.M. ^Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи. С-Пб: Имп. АН, 1905. - 518 с.

73. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся. Петроград, 1915. Т. 1. - 532 е.; 1916. Т. 2. - 349 с.

74. Павлов А.В. Эколого морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды: Дис. . канд. биол. наук / Казанский гос. ун-т (КГУ), 1998. - 173 с.

75. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства. Ч. 2. Кн. 2. С-Пб, 1786. - 571 с.

76. Плохинский Н.А Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР, 1961. - 365 с.

77. Пономарев А.В. О герпетофауне Курганской области // Вопросы герпетологии. 6 Всесоюз. герпетол. конф. Л., 1977. - С. 179-180.

78. Попоудина А.Д. Материалы по морфологии и экологии ужа обыкновенного в Западной Сибири // Фауна и экология животных Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 43-50.

79. Попоудина А.Д. Особенности образа жизни гадюки обыкновенной на юге лесной зоны Приобья // Фауна и экология животных Приобья. -Новосибирск: Наука, 1976. С. 51-54.

80. Приезжев Г.П., Попова Н.Ю. Земноводные и пресмыкающиеся // Животный мир Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1983. - С. 53-58.

81. Приклонский С.Г., Самарина Б.Ф. Некоторые параметры популяции обыкновенного ужа в средней полосе // 6 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл.- Л.: Наука, 1985.- С. 171.

82. Пузанов И., Кипарисов Г., Козлов В. Звери, птицы, гады и рыбы Горьковской области. Горький: Кн. изд-во, 1942. - 452 с.

83. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейшая школа, 1973.-320 с.

84. Сабанеев Л.П. Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала. -Бюлл. МОИП, отд. биол. М., 1872. Т. 44. Вып. 3-4. - С. 210-278.

85. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М., 1874. -204 с.

86. Скрыльков А.И. Рекомендации по изучению пресмыкающихся Челябинской области: для учителей биологии и студентов естгеофака ЧГПИ. Челябинск, 1979. - 29 с.

87. Словцов П.Я. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отдел зоол. Вып. 1. М., 1892. - С. 187-264.

88. Соколов А.С. К методике выращивания и росту обыкновенной гадюки в условиях неволи // Первое Всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тез. докл. Ч. 2. М., 1986.

89. Соколов А.С. Линька половозрелых самцов обыкновенной гадюки в условиях Тамбовской области // Вопросы герпетологии: 7 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл. Киев: Наукова думка, 1989.-С. 240-241.

90. Сосновский И.П. Амфибии и рептилии леса. М.: Лесная промышленность, 1983. - 144 с.

91. Стариков В.П. Млекопитающие Курганской области. Учебное издание. Курган: Изд-во Кург. гос. пед. ин-та, 1992. - 80 с.

92. Стариков В.П. Животный мир // География Курганской области. Учеб. пособие для ср. школы. Под ред. О.Г. Завьяловой. Курган: "Парус-М", 1993.-С. 82-103.

93. Стрелков Е.И. К экологии земноводных и пресмыкающихся равнинной тайги Западной Сибири. Вып. 3.- Новосибирск, 1962. — С. 69-82.

94. Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Ч. 1. Томск, 1963. - С. 98-187.

95. Терентьев П.В. Влияние климатической температуры на размеры змей и бесхвостых земноводных // Бюлл. МОИП, отд. биол. М., 1951. Т. 56. Вып. 2.-С. 14-23.

96. Терентьев П.В. Материалы к истории отечественной герпетологии // Труды ин-та истории естествознания и техники. 1957. Т. 16. Вып. 3. - С. 97-122.

97. Терентьев П.В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся. -М.: Высшая школа, 1961. 336 с.

98. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. -М.: Советская наука, 1949. 340 с.

99. Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, 1973. - С. 84-117.

100. Ушаков В.А., Пестов М.В. К биологии обыкновенной гадюки в Горьковской области // Вид и его продуктивность в ареале.: Наука, 1983. С. 76-81.

101. Фальк И.П. Записки путешествия академика Фалька. С-Пб.: Имп РАН, 1824. Т. 6.-446 с.

102. Федоров В.Г. О кровососущих клещах на амфибиях и рептилиях в Западной Сибири // 2 акарологическое совещание. Ч. 2. Киев: Наукова думка, 1970.-С. 185-186.

103. Хабибуллин В.Ф. Пресмыкающиеся республики Башкортостан: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. - 18 с.

104. Херувимов В.Ф., Соколов А.С., Соколова Л.А. К определению пола и возраста обыкновенной гадюки // Вестник зоологии. 1977. N 6. - С. 39-44.

105. Хилков Т.Н. Эксперементальная экология обыкновенной гадюки Vipera berus L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1998. - 26 с.

106. Хозацкий И.И., Захаров A.M. Реакция некоторых ядовитых змей на температуру и свет // Ядовитые животные Средней Азии и их яды. -Ташкент, 1970.-С. 164-179.

107. Чан-Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Д., 1967. - 14 с.

108. Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44. Вып. 6. - С. 753764.

109. Чибилев А.А. Земноводные и пресмыкающиеся Оренбургской области и их охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. - 46 с.

110. Шварц С.С., Павлинин В.Н, Данилов Н.Н. Животный мир Урала. -Свердловск: обл. гос. изд-во, 1951. 175 с.

111. Щербак Н.Н. Изучение наружных морфологических признаков и их изменчивости у пресмыкающихся и некоторых земноводных // Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1979. - С. 15-20.

112. Щербак Н.Н. К распространению и экологии некоторых пресмыкающихся юга Восточной Сибири // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. -С. 125-128.

113. Щербак Н.Н. Развитие систематики земноводных и пресмыкающихся в СССР // Вопросы герпетологии: 7 Всесоюзная герпетологическая конференция. Автореф. докл. Киев: Наукова думка, 1989. - С. 297.

114. Юдин Б.С. Материалы к биологии обыкновенного ужа (Natrix natrix L.) Верхнеобского бора // Материалы 2 науч.- техн. конф. молодых ученых. Новосибирск, 1957. - С. 27-31.

115. Юшков Р.А. География и экология амфибий и рептилий Камского Приуралья Пермской области: Дис. . канд. геогр. наук. Пермь, 1997. - 198 с.

116. Юшков Р.А., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Камского Приуралья в биогеографическом и биогеоценологическом отношениях // Регион и география: Тез. докл. международн. науч. практ. конф. Ч. 4. - Пермь, 1995. -С. 114-117.

117. Яковлев В.А. Материалы по биологии обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Алтайском заповеднике // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1983. - С. 151-158.

118. Andren С., Nilson G. Reproduktive success and risk of predation normal and melanistic colour morphs of the adder, Vipera berus. Biol. I. Linn. Soc., 1981. - 15, N3.-S. 235-246.

119. Biella H-J., Volke W. Beobachtungen zur siasonalen und diurnalen aktivitat der Kreuzotter (Vipera b. berus). (Reptilia, Serpentes, Viperidae) // Zool. Abh. Staate. Mus. Tierk.- Dresden, 1987. Bd. 43, N 1. S. 41-48.

120. Blosat В., Bohme W. Melanism in a population of Natrix natrix on Cyprus // Herpetol.'97: Abstr. 3 rd World Congr. Herpetol.- Prague, 1997.- S. 22.

121. Edelstam K. Functional and taxonomic aspects of melanism // Zool. scr,, 1976. 5, N 3-4. - S. 186.

122. Forsman A. Growth rate in different colour morphs of the adder Vipera berus in relation to yearly wlather variation // Oikos. 1993. V. 66, N 2. - S. 279285.

123. Forsman A. Sarvival in relation to body size and growth rate in the adder, Vipera berus // J. Anim. Ecol., 1993. V. 62, N 4. S. 647-655.

124. Gentilli A., Zuffi M.A.L. Structura of a Natrix natrix population from Northern Itali // Sci herpetol.: Pap 7 th Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur. herpetol. -Barcelona, 1995. S. 241-243.

125. Hoggren M. Mating strategies sperm competition in the adder (V. berus) // Acta univ. upsal. Compr. summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. 1995, N 163. - S. 1-27.

126. Madsen T. Costs of reproduction influence the evolution of sexual size dimorphism in snakes // second World congr. of Herpetol. Adelaide, 1993. - S. 160.

127. Madsen Т., Stille B. The effect of size dependent mortality on colour morphs in male adders, Vipera berus // Oikos. 1988. - V. 52, N 1. - S. 73-78.

128. Meijide M., Perez Melero J-M. Nuevos casos de melanismo en Coronella austriaca у Natrix natrix (Ophidia, Colubridae) en el norte de Iberia // Bol. Asoc. herpetol. esp. - 1994, N 5. - S. 33-36.

129. Monney J-C. Note sur la reproduction et la taille des nouveaunes chez la vipere aspis (Vipera aspis) et la vipere peliade (Vipera berus) dans l'Oberland bernois // Bull. Soc. fribourg. sci. natur. 1994. - 83, N 1-2. - S. 61-74.

130. Monney J-C. Comparaison du regime alimentaire de Vipera aspis et Vipera berus dans l'Oberland bernois // Bull. Soc. fribourg. sci. natur. 1995. -84, N 1-2. - S. 105-141.

131. Monney J-C., Luiselli L., Capula M. Correlates of melanism in a population of adders (V. berus) from the Swiss Alps and comparisons with other alpine population // Amphibia Reptilia. - 1995. - 16, N 4. - S. 323-330.

132. Nilson G. Male reproduktive cycle of the European adder, Vipera berus and its relation to annular activity periods. Copeia, 1980, N 4. - S. 729-737.

133. Pielowski Z. Untersuchungen uber die Okologie der Kreuzotter (Vipera berus L.) // Zool. Ib. Syst. 1962, N 89. - S. 479-500.

134. Saint Girons H. Thermoregulation comparee des viperes d'Europe. Etude biotelemetriaue // Terre et vie. 1978. - V. 32, N 3. - S. 417-440.

135. Saint Girons H. Le cycle des mues chez les viperes europeennes // Bull. Soc. zool. France, 1980. - 105, N 4. - S. 551-559.

136. Santos X., Llorente G.A. Actividad diaria en una poblacion de culebras de agua en el Delta del Ebro // Herpetol.: 3 Congr. Luso Esp. у 7 Congr. Esp.: Programa у resumenes. - Badajoz, 1994. - S. 98.

137. Santos X., Llorente G.A. Actividad de Natrix maura en el Delta del Ebro, analizada mediante tecnicas de telemetria // Rev. esp. herpetol. 1997. - 11. - S. 63-70.123

138. Santos X., Llorente G.A. Sexual and size related differences in the diet of the snake Natrix from the Ebro Delta, Spain // Herpetol. J. - 1998. - 8, N 3. -S. 161-165.

139. Schiemenz H. Zur Okologie und Bionomie der Kreuzotter (Vipera b. berus L.). Ergebmisse mekrjahriger Beobachtungen an unter Freilandbedingungen Tieren (Reptilia, Serpentes, Viperidae) // Zool. Soc. Mus. Tierk. Dresden, 1978. - 35, N 12. - S. 203-218.

140. Unrah M. Beobachtung einer schwarzen Ringelnatter Natrix natrix // natur und Mus. 1998. - 128, N 8. - S. 247-254.

141. Применение результатов диссертационной работы позволяет повысить качество преподавания и углубить имеющиеся знания по указанным дисциплинам.

142. Результаты диссертационной 'работы внедрялись в соответствии с выполнением плана НИР Курганского государственного университета по теме «Фауна и население редких и слабоизученных видов животных Южного Зауралья».

143. Декан естественно-географического // .1.iфакультета КГУ, канд. хим. наук, допе£це11. О.В. Филистеев1. Зав; кафедры зоологиии биоэкологии КГУ, канд. биол. наук, доцент1. Н.Ю. Шпанов