Градиент биотопических условий в экологии видов офидиофауны Центральной части Волжско-Камского края тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Петрова, Инга Васильевна

• Петрова, Инга Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Петрова, Инга Васильевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ОПИСАНИЮ И АНАЛИЗУ МЕСТООБИТАНИЙ НИЗШИХ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ (обзор литературы)

1.1. Описание и анализ местообитаний

1.2. Базы данных

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. ИНФОРМАЦИОННАЯ СИСТЕМА «РЕПТИЛИИ ВКК»

4.1. Методика сбора данных по пространственно-биотопическим и микробиотопическим условиям

4.2. Информационная система «Рептилии ВКК»

ГЛАВА 5. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОФИДИОФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ВКК

5.1. Распространение и биотопическая приуроченность

5.2. Морфометрическая характеристика офидиофауны

ГЛАВА 6. БИОТОПИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЙ ОФИДИОФАУНЫ

6.1 Характеристика микробиотопических условий

6.2. Температура тела представителей офидиофауны

6.3. Микробиотопические условия и сопредельные территорий в оценке встречаемости Natrix natrix и Vípera berus

6.4. Моделирование распространения ужа обыкновенного на примере биотопов Саралинского участка ВКГПБЗ

ГЛАВА 7. ПРИРОДНЫЕ И СОЦИАЛЬНО-ИНФРАСТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ В ОЦЕНКЕ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОГО ЗНАЧЕНИЯ

VIPERA BERUS

7.1. Эпидемиологическое значение Vípera berus

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Градиент биотопических условий в экологии видов офидиофауны Центральной части Волжско-Камского края»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Жизненное пространство любого вида определяется системой взаимодействующих факторов среды, прямо или опосредованно проявляющихся на биотопическом уровне. В экологии разных видов пойкилотермных животных действие каждого фактора в различных градациях проявляется на микробиотопическом уровне, условия которого в той или иной степени влияют на жизнедеятельность организмов, в том числе и рептилий (Гаранин, 1983; Ингер, 2003; Ceirans, 2005; Morrison et al., 2006; Вершинин, 2007). Для рептилий характерно широкое распространение, большая продолжительность жизни и зависимость от микробиотопических условий, что позволяет использовать их в качестве моделей в области зоогеографии, популяционной экологии и генетики (Стрелков, 1963; Жигальский, 2006). Характеристики местообитаний рептилий центральной части Волжско-Камского края (ВКК) детально не изучались, однако общие описания местообитаний видов офидиофауны представлены в ряде региональных работ (Ушаков, 1967, 1968, 1977; Гаранин, 1983; Аль-Завахра, 1992; Павлов, 1998; Литвинов, 2008).

Сами змеи с одной стороны, являясь консументами второго и последующих порядков, регулируют численность грызунов, земноводных и некоторых беспозвоночных, с другой — они сами являются постоянными или сезонными объектами охоты для многих видов млекопитающих и хищных птиц. Отдельные виды змей являются промежуточными и дополнительными хозяевами целого ряда гельминтов, живущих во взрослом состоянии в организме других позвоночных (Гаранин, 1983; Бакиев, 1998), а также играют ту или иную роль в циркуляции естественных возбудителей заболеваний животных и человека.

В настоящее время, ввиду повсеместного снижения численности амфибий и рептилий (Gibbons et al., 2000; Araujo et al, 2006; Todd et al., 2010) и недостаточной изученности герпетологического компонента, особенно значимы исследования по изучению условий их обитаний. Понимание влияния комплекса факторов среды на рептилий, на их состояние значительно облегчает управление охраной данной уязвимой группы организмов (Ceirans, 2005). В практическом отношении ядовитые рептилии являются естественным источником природных токсинов, используемых в

медицине, фармакологии и научных исследованиях (Пигулевский, 1966; Баркаган, Перфильев, 1967; Султанов, 1973; Орлов, Гелашвили, 1986; Wang et al., 1999, Koh et al., 2006).

Цель и задачи исследования. Цель исследования —■ изучение экологии видов офидиофауны центральной части ВКК в градиенте биотопических и микробиотопических условий.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи :

1) Создать базу данных, включающую пространственно-временные, климатические, биотопические и микробиотопические данные точек встреч и общие биологические данные различных видов рептилий;

2) Охарактеризовать комплекс биотопических и микробиотопических условий местообитаний и их влияние на виды офидиофауны;

3) Описать внешние морфологические признаки исследуемых видов;

4) Исследовать возможность контакта обыкновенной и степной гадюк и их взаимодействие;

5) Выявить факторы, влияющие на эпидемиологическое значение обыкновенной гадюки, и определить их роль.

Научная новизна. Разработана оригинальная система сбора, накопления и обработки данных по пространственно-временным, климатическим, биотопическим и микробиотопическим параметрам местообитаний видов рептилий (база данных «Рептилии ВКК»). Впервые на территории Поволжья проведена оценка комплекса абиотических и биотических условий микробиотопов на основе статистических методов, их взаимосвязи и влияния на виды офидиофауны. Показана возможность адекватного пространственно-биотопического описания распределения змей с использованием вероятностных моделей на примере обыкновенного ужа. Впервые обнаружено синтопическое местообитание степной и обыкновенной гадюк, показана возможность их гибридизации. Выявлена уникальная в пределах ареала вида популяция обыкновенной медянки с высокой долей особей меланистов. Впервые показана роль природных и социально-инфраструктурных характеристик в определении эпидемиологического значения гадюки обыкновенной.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты по обитанию исследуемых видов на микробиотопическом уровне вносят вклад в понимание влияния окружающей среды на различные аспекты жизнедеятельности рептилий. Возможность скрещивания двух разных видов рода Vípera позволяет по-новому рассмотреть происхождение подвида Vípera renardi bashkirovi.

Материалы включены в кадастр животного мира Республики Татарстан (РТ), а также могут использоваться в кадастрах федерального уровня. Материалы базы данных позволяют осуществлять мониторинг местообитаний рептилий. Данные используются при ведении Красной книги РТ, в летописях природы Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника (ВКГПБЗ) и государственного природного заповедника «Большая Кокшага» (ГПЗ «Большая Кокшага»), Разработанную систему сбора, накопления и хранения применяют в учебном процессе Казанского федерального университета (КФУ).

Апробация работы. Результаты работы представлены на конференциях международного уровня: 2-ая и 3-я конференции по биологии гадюк (2nd Biology of the Vipers Conference, Porto, 2007; 3rd Biology of the Vipers Conference, Calci (Pisa), 2010), докладывались и обсуждались на международной конференции «Ящерицы Северной Евразии» (Тольятти, 2007), всероссийского уровня: Третий и Четвертый съезды герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2006, Казань, 2009), III Всероссийская научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), I Всероссийский, с международным участием, биологический конгресс студентов и аспирантов - биологов «Симбиоз Россия 2008» (Казань, 2008), регионального уровня: VII республиканская научная конференция «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2007), итоговые конференции Казанского государственного университета (2006, 2008, 2009), Чтения посвященные памяти В. А. Попова (Казань, 2006, 2008, 2011), Научно-практическая конференция «История и достижения в экологии Татарстана», посвященная памяти профессора В. А. Попова (Казань, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 3 — в журналах, рецензируемых ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Температура воздуха и приземного слоя воздуха, относительная влажность и структура сопредельных территорий формируют градиент биотопических и микробиотопических условий местообитаний видов офидиофауны в центральной части Волжско-Камского края.

2. Различия в экологии гадюки обыкновенной и восточной степной гадюки не препятствуют сосуществованию этих видов, что является предпосылкой к их гибридизации.

3. Эпидемиологическое значение ядовитых змей обусловливается набором групп взаимосвязанных факторов: структурой природных комплексов региона, социальными и инфраструктурными особенностями территорий. Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях

по сбору материала в 2004-2010 гг., проведении камеральной обработки, формировании и заполнении базы данных «Рептилии ВКК», анализе личных сборов и литературных данных.

Объем и структура работы. Рукопись состоит из введения, семи глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Диссертационная работа изложена на 188 страницах и содержит 75 рисунков (из них 19 в Приложении), 37 таблиц (из них 19 в Приложении). Список литературы включает 302 источника, в том числе 133 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н., доценту А. В. Павлову за внимательное руководство, поддержку и помощь в работе над диссертацией, заведующему кафедрой общей экологии д.б.н., проф. Роговой Т. В. за поддержку на всех этапах работы и ценные консультации, д.б.н., проф. А. А. Савельеву за идеи и помощь в применении математических методов, ст.препод. А. А. Пилюгину и к.б.н., ст.препод. В. Е. Прохорову за идеи и помощь в организации базы данных, всем сотрудникам кафедры общей экологии и моделирования экологических систем сотрудникам лаборатории биомониторинга Института проблем экологии и недропользования Академии наук РТ, дирекции ВКГПБЗ за поддержку и содействие, студентам факультета географии и экологии за помощь в сборе, обработке первичного материала. Автор благодарен своей семье за понимание и поддержку.

Особую признательность автор выражает к.б.н., асс. кафедры моделирования экологических систем Н. А. Чижиковой за ценные идеи, всестороннюю поддержку и терпение на всех этапах работы, за помощь в разъяснении и применении математических методов, обработке материала и интерпретации полученных результатов.

ГЛАВА 1. ПОДХОДЫ К ОПИСАНИЮ И АНАЛИЗУ МЕСТООБИТАНИЙ НИЗШИХ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ (обзор литературы).

Существует три разных аспекта зависимости биологического вида от окружающей среды. Ареал вида— его географический ранг, его распространение в пространстве. Кроме того, ареал вида не только географический ранг, но и важный видовой признак, наряду с основными морфо- и экологическими признаками. Местообитание вида— тип среды, где вид встречается. В рамках каждого местообитания можно описать позицию вида в пространстве, времени и функциональные связи с природным сообществом, занимающим это местообитание. Позиция вида в сообществе в зависимости от других видов является его нишей (Уитгекер, 1980; Савельев, 2004).

В зарубежной литературе аналогом понятия местообитание выступает понятие «habitat» и в зависимости от масштабов исследования возможны вариации — «macrohabitat», «mesohabitat» и «microhabitat» (Morrison et al., 2006).

1.1. Описание и анализ местообитаний.

В данной главе мы подробнее остановимся на обзоре подходов к описанию «рептилии и окружающая среда» в историко-методологическом аспекте, не рассуждая строго о терминах.

1 этап. Выделенный нами этап начинается с самых ранних путешествий и исследований. Для этого периода характерно то, что в совокупности с общими внешними описаниями встреченных видов, исследователи освещали некоторые черты местообитаний рептилий и их распространение. К подобным работам по всему Волжско-Камскому краю мы относим труды П. И. Рычкова (1712-1777), И. И. Лепехина (1740-1802), П. С. Палласа (1741-1811), И. Г. Георги (1729-1802), И. П. Фалька (1727-1774), Э. А. Эверсманна (1794-1860), Л. П. Сабанеева (1844-1898), Н. А. Варпаховского (1862-1909), М. Д. Рузского (1864-1948), А. М. Никольского (18581942).

Например, в сочинении Рычкова «Топография Оренбургская» имеются следующие описания: «Черепахи в Каспийском море в довольном числе находятся, також и около реки Яика по обеим сторонам в озерах и в степных речках, а особливо где густой кустарник их много, токмо мелки...» (Рычков, 1762). В работе

«Естественная история Оренбургского края» (Эверсман, 1840) приводятся следующие данные: «Змей в южных степях водится много, но их видно только весною». JL П. Сабанеев (Сабанеев, 1874) пишет о гадюке обыкновенной Vípera berus (Linnaeus, 1758) Среднего Урала: «черные змеи встречаются исключительно в низменностях и чем суше местность, тем гадюки светлее или желтее». Н. А. Варпаховский (Варпаховский, 1884, 1885, 1888) предоставляет сведения о фауне амфибий и рептилий. По его данным уж обычен в лесах и у воды, но редок в безлесной местности. В Казанской губернии более обычной он считает черную морфу гадюки, которая обитает в лесных низменных местностях, светлая морфа обитает в безлесных местностях, более высоких и сухих.

2 этап. Начиная со второй четверти XX века, исследователи начинают уделять много внимания изучению экологии низших наземных позвоночных, в том числе и изучению их местообитаний. Отражение этой тенденции находит в выпускаемых определителях и очерках (например, Терентьев, Чернов, 1936; 1940; 1949; Попов, Лукин, 1949; Банников и др.,1977; сводка по амфибиям и рептилиям ВКК: Гаранин, 1983), где отдельным абзацем описываются типичные местообитания каждого конкретного вида. Отдельные черты этого этапа сохраняются в современных герпетологических работах в виде видовых очерков или отдельных глав (например, Бакиев и др., 2004; Бакиев и др., 2010) и различных диссертациях (например, Чан-Кьен, 1967; Аль-Завахра, 1992; Павлов А., 1998; Хабибуллин, 1999; Файзуллин, 2004; Булахова, 2004; Чугуевская, 2006; Рыжов, 2007 и др.).

Вместе с простым описанием местообитаний на данном этапе (особенно начиная со второй половины XX века) начинают развиваться всевозможные подходы к детальному описанию местообитаний рептилий, широко представленные в отечественной и зарубежной литературе.

В отечественной литературе методические основы подробного описания местообитаний позвоночных животных изложены в работе Г. А. Новикова «Полевые исследования» (Новиков, 1949) (глава 6: Методика изучения среды обитания). В этой же работе представлена методика изучения микроклимата с максимальным перечнем основных приборов и инструментов.

В герпетологических исследованиях подходы к описанию местообитаний представлены в Руководстве по изучению земноводных и пресмыкающихся (Гаранин,

Щербак, 1989), в Методике полевых исследований экологии амфибий и рептилий (Шляхтин, Голикова, 1986), где даны рекомендации к геоботаническим описаниям биотопов, описаниям почв, рельефа, водоемов и прочее. Данные пособия в общих чертах вполне применимы и на сегодняшний день.

Основные научные исследования 2-го этапа по местообитаниям видов герпетофауны приходятся на период 70-начало 90-х гг. прошлого столетия, который можно назвать пиком разностороннего развития герпетологии, что отразилось в организации нескольких крупных Всесоюзных герпетологических конференций. Вот некоторые из научно-исследовательских работ, касающиеся в разной степени, в зависимости от задач исследования, местообитаний герпетофауны: по Дарвиновскому заповеднику (Белова, 1973, 1976, 1977), Вашлованскому заповеднику (Пицхелаури, 1977), Архангельской области (Божанский, 1977), Ставропольскому краю (Тертышников, 1977), Предгорному Дагестану (Алхасов, 1981), по всей Средней Азии (Богданов, 1956; Атаев, 1981), Верхнеленью (Воронов, Демидов, 1973), СевероЗападному Прикаспию (Бобров, 1985), Центральной части Беларуси (Дробенков, 1991), Якутии (Ларионов, 1977), Сахалину (Фляке, 1981). Особенно стоит отметить последнюю работу (Фляке, 1981), где уже сделаны первые шаги к многомерному анализу всех рассматриваемых факторов местообитания и с помощью простого корреляционного анализа установлена тесная связь количественного распределения возрастных групп лягушек с покрытием травостоя и высотой травянистого покроя, и отмечается слабое влияние сомкнутости кустарникового яруса и удаленности от водоемов.

Несмотря на то, что в местообитаниях важен весь комплекс факторов (древесный ярус, кустарниковый ярус, травостой, наличие убежищ, корма, температурные условия и прочее), в отечественной литературе более или менее четко отдельно обозначилось направление в изучении именно различных климатических условий. Это стало возможным благодаря появлению различных приборов и инструментов для их измерения. Исследования разнообразных климатических и микроклиматических характеристик местообитаний получили активное развитие в рамках изучения экологии отдельных видов (Стрельников, 1944; Карпенко, 1970; Кармышев, Заброда, 2002; Боркин и др., 2005; Литвинов, 2004, 2007,2008, 2009, 2010; Четанов, 2010), активности (Окулова, 1969; Шарифов, 1970; Фомина, 1970;

Тертышников, 1976), физиологических адаптации: (Черномордников, 1943; Хозацкий, Захаров, 1970; Слоним, 1971; Гражданкин, 1973; Черлин, 1983, 1984; Исабекова, 1990). В области исследования влияния окружающей среды на организм рептилий работы И. Д. Стрельникова, М. Ф. Тертышникова, А. В. Гражданкина, В. А. Черлина являются основополагающими и на сегодняшний день.

Если рассматривать зарубежную литературу периода 70-начала 90-х гг., то здесь, так же как и в отечественной литературе, прослеживается наличие простых описаний местообитаний в рамках изучения различных аспектов жизнедеятельности конкретных видов (например, Макфедьен, 1965; Prestí, 1971; Heatwole, 1977; Hebrard, Mushinsky; 1978; Froese, 1978; Voris, Glodek, 1980; Vitt, Lacher, 1981; Hart, 1983; Madsen, 1984; Weatherhead, Charland, 1985; Martin, Salvador, 1992; Robertson, Weatherhead, 1992; Vitt, 1993; Rubio, Carrascal, 1994; Charland and Gregory, 1995). Ho, если рассматривать исследования, непосредственно касающиеся местообитаний, то в некоторых работах имеет место детальный обзор всех возможных параметров условий обитания. К подобным работам можно отнести исследования Р. Е. Hillman (Hillman, 1969) по изучению специфики местообитаний симпатрических видов ящериц рода Ameiva; I. Pavignano, С. Giacoma, S. Castellano (Pavignano et al., 1990), A. Ildos, N. Ancona (Ildos, Ancona, 1994) по местообитаниям нескольких видов амфибий с использованием многомерного анализа; исследование H. Н. Welsh и A. J. Lind (Welsh, Lind, 1995, цит. по Morrison et al, 2006), которые использовали 25 характеристик окружающей среды при описании различных местообитаний саламандры Plethodon elongatus Van Denburgh, 1916 (табл. 1); работы H. К. Reinert (Reinert, 1984) по полосатому гремучнику Crotalus horridus Linnaeus, 1758 и мокасиновому щитоморднику Agkistrodon contortrix Linnaeus, 1766 (табл. 2). Работы H. К. Reinert, H. H. Welsh и A. J. Lind в области исследований местообитаний несомненно остаются актуальными и на сегодняшний день.

Стоит отметить, что на 2-м этапе в зарубежной литературе появляются герпетологические работы (Fitch, Shirer, 1971; Weatherhead, Anderka, 1984; Reinert, 1984; Weatherhead, Hoysac, 1988 и др.), основанные на данных радиотелеметрии (radiótelemetry) и уже на 3-м этапе использование этого метода встречается во множестве литературных источников. Этот метод позволил оценить влияние комплекса факторов среды на исследуемые виды.

Иерархическое ранжирование компонентов окружающей среды в лесных

экосистемах на примере местообитаний саламандры Plethodon elongatus

(Welsh, Lind, 1995).

Уровень иерархии3 Категории переменных переменные13 Уровень иерархии3 Категории переменных переменныеь

II. Ландшафтный уровень0 В. Уровень растительности (<0,5 м)

А. Географические переменные Папоротники (Ь)

Широта (градусы) Трава (Ь)

Долгота (градусы) Злаковые (В)

Высота (м) Высота 1-уровня растительности (В) (0-0,5 м)

Крутизна (%) Е. Припочвенный уровень

Уклон (градусы) Моховой покров (Ь)

III. Уровень «макроместообитания» Лишайниковый покров (В)

А, Деревья: размерная плотность Листовой опад (В)

Малые хвойные деревья (С)й Верхняя почва (В)

Малые твердолиственные породы, (С)" Малая глубина (см)

Крупные хвойные деревья, (С)01 Доминирующая горная порода (В)

Крупные твердолиственные породы, (С)й Со-доминирующая горная порода (В)

Возраст леса (в годах) К Климат леса

В. Сухостойные и упавшие деревья: плогцадъ покрытия и количество Температура воздуха (° С)

Пни(В) Почвенная температура (° С)

Весь валеж (С) Освещенность

Малый валеж (С) % сомкнутости крон

Площадь валежа (Ь) Почвенный рН

Площадь валежа хвойных деревьев Относительная влажность почвы (%)

Площадь валежа твердолиственных пород(Ь) Относительная влажность воздуха (%)

С. Состав кустарников и подлеска (>0,5 м) IV. Уровень «микроместообитания»

Подлесок хвойных пород (Ь) А. Состав субстрата

Подлесок твердолиственных пород(Ь) Галька (Р) (% 32-64 мм камней)

Крупные кустарники (Ь) Булыжники (Р) (% 64-256 мм камней)

Малые кустарники (Ь) Прикрепленные (Р) (% каменистого покрытия внедренного в почву)

Количество стволов (Ь)

Высота П-уровня растительности (В) (0,52 м)

Примечания:а — пространственный уровень, упорядочиваемый по убыванию от более крупного к более мелкому разрешению; ь — сокращения, используемые для переменных:

С=количество переменных; В=переменные по Браун-Бланке (процент покрытия в диаметре 1/10 га); Ь=переменные линии трансекты (процент 50 м линии трансекгы); Р=процент в пределах 49 м2 исследования местообитания саламандры;с— 1 уровень (биогеографический масштаб) не анализируется, так как вся выборка в пределах ранга;

А — малые деревья =12-53 см в диаметре на уровне груди, крупные деревья =>53 см.

по местообитаниям (по Re inert, 1984).

Сокращение Переменная Применяемый метод

ROCK Каменистое покрытие Покрытие (в %) в 1 м2 точки находки змеи

LEAF Опад Как в ROCK

VEG Травостой Как в ROCK

LOG В ал еж Как в ROCK

WSD Плотность деревьев Абсолютное количество стволов деревьев в 1 м2

WSH Высота деревьев Высота (см) высоких стволов деревьев в 1 м2

MDR Расстояние до камней Среднее расстояние (м) до ближайших камней (максимальная длина >10 см) в каждой части

MLR Длина камней Средняя максимальная длина (см) камней, учтенных в MDR

DNL Расстояние до валежа Расстояние (м) до ближайшего валежа, диаметр которого >7,5 см

DINL Диаметр валежа Максимальный диаметр (см) ближайшего валежа

DNOV Расстояние до верхнего яруса Расстояние (м) до ближайшего дерева, диаметр которого >7,5 см (на расстоянии груди)

DBHOY Диаметр деревьев верхнего яруса Средний диаметр (см) ближайших деревьев верхнего яруса в каждой части

DNUN Расстояние до подлеска Как в DNOV, но диаметр деревьев <7,5 см и >2,0 м в высоту

CAN Сомкнутость крон Сомкнутость крон (%), применяя 45° воронку окулярного тубуса

SOILT Температура почвы Температура (° С) на глубине 5см в пределах 10 см от змеи

SURFT Поверхностная температура Температура (° С) субстрата в пределах 10 см от змеи

IMT Окружающая температура Температура (° С) воздуха на расстоянии 1 м над змеей

SURFRH Поверхностная относительная влажность Относительная влажность (%) субстрата в пределах 10 см от змеи

IMRH Окружающая относительная влажность Относительная влажность (%)на расстоянии в 1 м над змеей

3 этап. К данному этапы мы относим временной отрезок с конца 90-х гг. и до настоящего времени. Этот период (особенно начало XXI века) характеризуется интенсивным развитием компьютерных технологий, навигационных приборов (например, GPS), фотооборудования, развитием радиотелеметрии, улучшением приборов измерения различных климатических параметров. Это внесло значительный вклад в понимание взаимодействия объектов животного мира, в том числе и рептилий, с окружающей средой. В многочисленных работах присутствует качественный картографический материал, фотоматериал, используются разнообразные методы статистического анализа и моделирования, что, безусловно, повышает эффективность различных комплексных мер охраны, особенно в условиях повсеместного снижения численности амфибий и рептилий.

На третьем этапе во многих герпетологических исследованиях, как и в других направлениях зоологии, используются географические информационные системы (ГИС, GIS). ГИС применяется в изучении пространственного распространения, биотопического распределения и оценке природоохранного статусов видов (Brito, 2003; Ананьева и др., 2006; Santos et al, 2006; Brito et al, 2007), выявлении качественных различий биотопов путем моделирования биомассы насекомых (Brankovits et al., 2010), оценке современных и будущих изменений местообитаний и потенциального воздействия на популяции амфибий и рептилий в рамках глобального изменения климата (Costa et al., 2007; Luiselli et al., 2010; Fand et al., 2010). Методы геостатистики используются для построения филогенетических теорий, основанных на изучении митохондриальной ДНК (Brito et al, 2007), в моделировании распространения рептилий (Guisan, Hofer, 2003), в анализе экологических ниш (Hirzel et al, 2002), исследовании симпатрических зон (Martínez-Freiría et al., 2008), построении эволюционных сценариев (Brito et al., 2008; Tomovic et al., 2010). И в связи с развитием Free/Open Source Software (открытое программное обеспечение) на сегодняшний день появились интернет-ресурсы с открытыми GIS-пакетами (см. в Sillero, Tarrosso, 2010), которые могут быть использованы и уже используются в зарубежных герпетологических работах в соответствии с поставленными задачами.

Моделирование потенциальных местообитаний занимает важное место в разработке мер охраны герпетофауны, и в зарубежной литературе этому уделяется немало внимания. В зависимости от масштабов и целей исследования можно

выделить следующие работы по моделированию: прогнозная модель распространения зеленой ящерицы Lacerta schreiben Bedriaga, 1878 (Brito et al., 1996), моделирование распространения саламандры Chioglossa lusitanica Bocage, 1864 (Teixeira et al., 2001), прогнозное моделирование распространения рептилий на уровне «mesohabitat» (Guisan, Hopfer, 2003), моделирование пригодных местообитаний в рамках установления охранного статуса курносой гадюки Vípera latastei Bosca, 1878 (Santos et al., 2006), моделирование потенциальных местообитаний амфибий и рептилий (Soares, Brito, 2007), экологическое моделирование местообитаний черепахи Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Rugiero, Luiseiii, 2006), пустынных амфибий (Dayton, Fitzgerald, 2006), моделирование связей в использовании местообитаний двумя симпатрическими ящерицами Archaeolacerta bedriagae Camerano, 1885; Podareis tiliguerta Gmelin, 1789 (Bombi et al., 2009), разделение экологических ниш двумя симпатрическими видами гадюк (Scali et al., 2010).

Многие зарубежные герпетологические работы, рассматривающие характеристики местообитаний (например, Luiseiii, Capizzi, 1997; Martin, Salvador, 1997; Howard, Hailey, 1999; Carretero et al., 1999; Melville, Schulte, 2001; Brito, Crespo, 2002; Devis, 2002; Brito; 2003; Laurent, Kingsbury, 2003; Rodder et al., 2005; Filippi et al., 2005; Marshall et al, 2006; Luiseiii et al., 2007; Brito et al., 2010) отличаются комплексностью исследований, использованием различных подходов к описанию и анализу, хорошим техническим оснащением. Одним из подходов к изучению местообитаний является деление исследуемой территории на квадраты с фиксированными размерами. A. Ceirans (Ceirans, 2005) использовал деление территории случайными квадратами 25x25 км, где учитывал почвенный, геологический, геоморфологический и климатические факторы, в том числе и характер растительности. Внутри каждого крупного квадрата он также выделял квадраты— трансекты меньшего размера 5x5 км (рис. 1). И уровень крупных квадратов исследователь приравнивал к «mesohabitat», уровень меньших ■— к «microhabitat».

Рис. 1. Вариант сбора материала по рептилиям Латвии (Ceirans, 2005).

С. Soares и J. С. Brito (Soares, Brito, 2007) использовали деление территории национального парка Peneda-Geres National Park 1x1 км для моделирования потенциальных местообитаний амфибий и рептилий, учитывая ряд параметров окружающей среды (табл. 3).

Авторы считают, что изучение такого локального масштаба (1x1 км) позволяет максимально учесть разнообразие и численность амфибий и рептилий и выявить новые аспекты их жизнедеятельности. Подобный метод использовал Т. Sos (Sos, 2007), но только деление 2x2 км. Кроме того, в зарубежных и в некоторых отечественных (например, Завьялов и др., 2005; Чугуевская, 2006) исследованиях, которые относятся к изучению местообитаний, распространению видов, используют сеточное разбиение The Universal Transverse Mercator (UTM) Grid. Сетка делит Земной шар на 60 зон пронумерованных определенным образом, каждая из которых покрывает долготу шириной в 6°. Однако эта универсальная проекция в связи с высокой погрешностью на западе и востоке неприменима для территории бывшего СССР в целом (Кузьмин, 1999).

Экогеографические переменные, используемые в характеристике 814 UTM квадратов 1x1 км для Peneda-Geres National Park и моделировании

пригодных местообитаний амфибий и рептилий (по Soares, Brito, 2007)

Категории Переменные Описание Код

Топография Высота Средняя высота над уровнем моря (м) ALTI

Рельеф Номер изолинии над 50 м высотой, которая пересекает квадрат RELI

Климат Ориентация 0, 1-Ю, юго-запад, юго-восток, 2-В, 33, 4-С, северо-восток, северо-запад ORIE

Осадки Среднегодовое количество осадков (мм/год) PREC

Инсоляция Среднегодовое количество поступаемой солнечной энергии (г/год) INSO

Туман Среднегодовое количество дней с туманами (дней/год) FOG

Водные местообитания Проточные системы Номер скорости течения NWAT

Наибольшая скорость течения Ширина: 1 —<=1,5 м; 2 — [1.5-4 м]; 3 — [4-8 м1; 4 — >=8 м LWAT

Непроточная система Номер водной поверхности NWS U

Наибольшая водная поверхность 1 — карьер, 2 — весенний или резервуар, 3 — скважина, 4 — водоем, бассейн, 5 — водный порог LWSU

Наземные местообитания Тип почвы 1 — песок или глина, 2 — сланец, 3 — гранит SOIL

Каменные барьеры Пригодные каменные барьеры (м) STON

Каменистые обнажения Область, покрытая каменистыми обнажениями (%) ROCK

Сельскохозяйственная площадь Область, покрытая сельскохозяйственными площадями (%) AGRI

Увлажненные пастбища Область, покрытая увлажненными травянистыми угодьями (%) WPAS

Кустарники Область, покрытая кустарниками (5) SHRU

Разнообразие кустарников Обратный индекс Симпсона для разнообразия кустарников DSHR

Разнообразие деревьев Обратный индекс Симпсона для разнообразия деревьев DTRE

На сегодняшний день региональные исследования местообитаний рептилий на уровне биотопов распространены в отечественных работах (например, Аль-Завахра, 1992; Дробенков, 2001; Табачишин, Табачишина, 2002; Мильто, 2003; Накаренок, 2003; Равкин и др., 2003; Бакиев и др., 2004; Лазарева, 2004; Табачишина и др., 2005; Ручин и др., 2005; Чугуевская, 2006; Табачишин и др., 2006; Рыжов, 2007). Исследование на уровне биотопов часто носит описательный характер, дает обобщенную картину среды обитания животных и не позволяет более детально анализировать условия биотопа. Но ряд работ касается и исследований климатических параметров местообитаний, их связи с физиологическими характеристиками (Литвинов, 2004, 2007, 2008, 2009, 2010; Боркин и др., 2005; Коросов, 2008а, 20086; Четанов, 2010), моделирования и применения ГИС-технологий (Коросов, 2002; 20026; 2005; 2006; Ананьева и др., 2006), исследований по половым и возрастным изменениям использования местообитаний обыкновенным щитомордником Gloydius halys Pallas, 1776 (Simonov, 2009).

Исходя из проведенного обзора и собственного опыта, в нашей работе мы используем следующую структуру и иерархию понятий, характеризующую местообитания видов офидиофауны (рис. 2):

Рис. 2. Иерархия основных понятий, связанных с описанием пространственно-биотопических условий.

1.2. Базы данных.

Базы данных являются универсальным способом хранения информации во всех отраслях науки, в том числе и в биологии. На сегодняшний день в зависимости от целей и масштабов исследований необходимо формирование и ведение баз данных. В настоящее время многие базы данных представлены в сети Интернет и доступны для широкого пользования.

Базы данных, содержащие информацию по зоологическим объектам можно разделить на несколько категорий (Смирнов и др., 2006):

1. Коллекционные БД, которые могут подразделяться на обзорные, исследовательские и мониторинговые. Единицы хранения в самих коллекциях варьируют от банки с большим числом экземпляров одного вида до части скелета другого вида (Смирнов, Рысс, 1999). На сегодняшний день в сети Интернет доступны разнообразные зоологические коллекционные БД, вот некоторые из них:

• электронная коллекция Национального музея естествознания в Вашингтоне, США: http://www.mnh.si.edu/гс/:

• электронная коллекция Амстердамского зоологического музея по редким и вымершим птицам: http://ip30.eti.uva.nl/zma3áJ;

• БД по кольцеванию птиц: http://www.zin.ru/rvbachy/ringmgO.html;

• ЗООИНТ: http://www.zin.ru/proiects r/index.html. (Смирнов и др., 2002);

• герпетологическая коллекция зоологического музея Денмарка: http://! 92.38.112.87:8080/zmucCol/herpDB/search.php:

• герпетологическая коллекция музея естествознания штата Флориды: http://www.flmnh.ull.edu/scripts/dbs/herps pub.asp:

• Герпетологическая коллекция музея естествознания штата Иллинойс, США http://ellipse.inhs.uiuc.edu:591/INHSCollections/herptypesearch.html.

Кроме самих БД, в Интернете существует множество обобщающих каталогов и ссылок на сайты с зоологической тематикой. На сегодняшний день в России наиболее разветвленной сетью коллекционных БД является ЗООлогическая ИНТегрированная система Зоологического института, которая включает в себя ИПС INVADER, служащая для накопления и анализа данных об организмах-вселенцах (http://www.zin.ru/proiects/invasions/rus/index.html). Параллельно с ними работают сайты по биоразнообразю жуков и блох (http://www.zin.ru/animalia/coleoptera,

http://www.zin.ru/animalia/siphonaptera) и интерактивная база данных по всей мировой фауне насекомых ZInsecta (http://vvww.zin.ru/proiects/ZInsecta/index.html).

2. Идентификационные системы позволяют использовать определительные системы в глобальной сети. Часто при этом организовываются одновходовые ключи, которые легко реализуются средствами гипертекста. К таким системам можно отнести базу данных по амфибиям и рептилиям штата Небраска (США) (http://snr.unl.edu/herpneb/snake/basicsnakekey.html).

3. Таксономические базы данных создают каталоги таксонов различных рангов (Прохоров, 2006). Выделяют:

• универсальные БД, среди которых отметим следующие БД:

- БД по герпетофауне мира: http://www.reptile-database.org, содержит таксономическую информацию, данные по распространению видов, фото особей, список литературы по описанию вида,

- БД Американского музея естествознания по амфибиям мира: http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/index.php, включает общую систематическую информацию по амфибиям,

- БД на базе Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова по биоразнообразию позвоночных России, в том числе и рептилий http .7 /www. sevin, г и/verte brates, содержит таксономические данные, фото и карту ареала распространения вида, общее описание, образ жизни вида и список литературы по описанию вида,

- каталог биоразнообразия герпетофауны Североамериканского континента: http 7/www-. naherp .com, включает данные по административно-территориальной характеристике точки находки, дату встречи, данные по температуре тела, воздуха, почвы, характер облачности, фаза Луны, высоты, описание местообитаний, условия влажности, фото особи и примечание по деталям отлова. Но полная информация предоставлена не для всех видов.

- каталог амфибий и рептилий штата Пенсильвания, США: http 7/ www. р aherp. org/db/ search. php, здесь содержится следующая информация: таксономическая характеристика встреченных видов, административная характеристика точки находки (округ штата), данные по температуре тела, воздуха, почвы, характер облачности, фаза Луны, высоты,

описание местообитаний, условия влажности, фото особи и примечание по деталям отлова. Но полная информация предоставлена не для всех видов. • БД по номенклатуре, дескриптивные БД, компьютерные БД коллекций (типовых), БД хромосомных чисел, банки биологических последовательностей.

Существуют проекты по инвентаризации глобального биоразнообразия, объединяющие различные таксономические БД. Наиболее известны среди них — Species 2000 (http://www.sp2000.org, Бисби, Росков, 2003) и GBIF (Global Biodiversity Information Facility, http://www.gbif.org, Lane, 2003), являющиеся, по сути, метакаталогами, хранящими данные о крупных таксономических БД и ссылки на них.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Волжско-Камский край охватывает среднюю полосу востока Европы и характеризуется богатой и разнообразной фауной (Попов, Лукин, 1949; Гаранин, 1983; Бакиев и др., 2004; Кузнецов, 2005). Территория центральной части ВКК, включающая административные районы республик Татарстан, Чувашия и Марий Эл с суммарной площадью 109 565 км2, входит в лесную и лесостепную природные зоны.

Из 14 физико-географических округов, выделенных А. В. Ступишиным в пределах Среднего Поволжья (Ступишин, 1964), центральную часть ВКК охватывает 8 округов, 2 из которых в лесной зоне, и 6 — в лесостепной (рис. 3). Существуют четкие отличия между лесными и лесостепными ландшафтами: лесостепные ландшафты не испытали древнечетвертичного (днепровского) оледенения, поэтому в лесостепи образовались более древние по возрасту обширные равнины с ярусным рельефом, чем лесные ландшафты области древнечетвертичного оледенения.

Рис. 3. Карта-схема физико-географических округов по А. В. Ступишину (Ступишин, 1964) центральной части ВКК (сплошная линия— границы субъектов РФ, пунктирная линия — границы округов и физико-географических районов).

В лесную зону исследуемой территории входит IV округ 1 смешанных лесов Низменного Заволжья, с развитием сосновых лесов на песчаном субстрате

(территория Марий Эл без восточной части). Абсолютные отметки в округе колеблются от 70 (песчаные равнины) до 180 м. Рельеф в разных районах округа представлен денудационной равниной, аккумулятивной равниной, наложенной на первичный эрозионно-денудационный рельеф доледникового возраста, ступенчатой равниной, образованной террасами р. Волги, встречается дюнный рельеф, речные долины имеют черты молодости. Средние температуры января изменяются от -13° С до -13,9° С, температуры июля от 18,9° С до 19,9° С. Вегетационный период продолжается от 137 до 160 дней. Среднегодовая сумма осадков в различных районах округа меняется от 455 мм до 520 мм, высота снежного покрова — от 40 см до 70 см. Гидрографическая сеть формируется реками Волга, Большая и Малая Кокшага, Ветлуга, Илеть, Кундыш и их притоками. Дерново-подзолистые почвы являются зональным типом. Широко развиты дерново-слабоподзолистые и дерново-среднеподзолистые суглинистые почвы. В широких долинах рек на современных аллювиальных отложениях развиты дерновые луговые почвы, с пятнами болотных. Под покровом леса встречаются типичные подзолы. Преобладают хвойные леса. На пермских суглинках произрастают еловые и елово-липовые леса, при переходе пермских суглинков к аллювиальным пескам появляются сосновые боры. При близком залегании грунтовых вод на равнинных пространствах произрастают сосняки-зеленомошники с черникой и сфагнумом. В долине Плети развиты пойменные дубравы. В междуречье Малой Кокшаги и Илети сосновые сменяются к востоку липово-еловыми с примесью березы, развиты сосново-березово-осиновые леса. Произрастают чистые дубравы и дубово-пихтовые леса. В поймах рек встречаются луговые сообщества.

V округ смешанных лесов Вятско - Камской возвышенности с преобладанием еловых и елово-липовых лесов с пихтой на покровных суглинках (восточная часть Марий Эл и Предкамье Татарстана). Ввиду того, что территория округа разнородна по многим характеристикам, здесь приводится описание по физико-географическим районам округа.

Ляжский возвышенно-равнинный район занимает часть Вятского Увала и

I Номера округов и районов даны согласно А. В. Ступишину (Ступишин, 1964).

представляет собой водораздельную возвышенную равнину, с которой начинаются реки бассейна Вятки и Средней Волги. Территория входит в подзону смешанных лесов и ограничена на севере подзональным рубежом с подзоной южной тайги. Рельеф характеризуется значительными абсолютными высотами, достигающими 267,9 м. Абсолютные высоты водораздельного плато колеблются в пределах 180260 м. Территорию слагают древние пермские породы, представленные песчаниками, глинами, известняками, доломитами, мергелями преимущественно казанского и отчасти татарского ярусов. Характерно развитие карстовых форм рельефа. Климат умеренно-континентальный, Средняя температура января -14° С, июля 17,1° С. Вегетационный период— 132 дня. Среднегодовая сумма осадков— 500 мм. Снеговой покров от 32 до 52 см. Речная сеть относится к бассейну Волги. Воды района собираются правыми притоками Вятки. Преимущественно развиты в районе почвы зонального типа— дерново-подзолистые. Леса района преимущественно еловые, с примесью пихты.

Илетский возвышенно-равнинный южнотаежный район занимает южное окончание Вятского увала — бассейн верхнего и среднего течения реки Илеть, левого притока Волги. Поверхность представляет собой сильноволнистую равнину с преобладанием абсолютных высот 120-180 м. Низшая отметка представлена урезом реки Илеть — 67,6 м абсолютной высоты. Рельефообразующими породами являются отложения пермской системы, представленные глинисто-мергелисто-песчанистой толщей татарского яруса и известняково-доломитовой толщей казанского яруса. По рельефу район является аккумулятивно-денудационной равниной с отчетливо выраженной ярусностью. Климат— умеренно-континентальный. Средняя температура января -14° С, июля 18,8° С. Вегетационный период длится 142 дня. Среднегодовая сумма осадков — 403-509 мм. Снеговой покров от 30 до 70 см. Речная сеть района принадлежит к бассейну реки Волги. Воды собираются Илетью и ее притоками. Почвы района типично зональные — подзолистые лесной зоны. Наибольшее развитие получили дерново-слабоподзолистые и дерново-среднеподзолистые песчаные почвы на древ неаллювиальных рыхлых песках. На территории растут представители европейской и сибирской тайги и лесостепи. Хвойно-широколиственные леса на севере района представлены елово-сосновыми со значительной примесью березы. Значительное развитие имеют вторичные леса —

осинники и березняки.

Западно-Казанский террасово-долинный район. Поверхность представляет собой наклонную равнину с хорошо выраженными уступами древних левобережных террас Волги. Абсолютные высоты местности колеблются в пределах 50-120 м. Высшие точки, расположенные на севере, достигают 160 м. Преобладающая часть территории сложена рыхлыми четвертичными отложениями, которые представлены легкими и средними суглинками, супесями и песками. Район отличается большой увлажненностью. Средняя температура января -13,8° С, июля 19,1° С. Вегетационный период длится 142 дня. Среднегодовая сумма осадков составляет 403-509 мм. Снеговой покров от 30 до 70 см. Естественная растительность района представлена, в основном, сосновыми лесами, которые произрастают на волжских террасах с песчаным и супесчаным субстратом.

Казанский эрозионно-равнинный район занимает правобережную часть бассейна реки Казанки. Поверхность имеет наклон с северо-запада на юго-восток, в сторону реки Казанки. Абсолютные высоты уменьшаются от 170-194 м на западе и до 120-140 м на юго-востоке. Район, в пределах глубины расчленения рельефа, сложен породами казанского, татарского и четвертичного возраста. По рельефу район представляет собой слабоволнистую равнину, расчлененную долинами рек, балками и оврагами. Климат района умеренно-континентальный с холодной зимой и теплым летом. Средняя температура января -14,1° С, июля 18,8° С. Вегетационный период продолжается 165 дней. Среднегодовая сумма осадков — 435 мм. Снеговой покров от 30 до 40 см. Речная сеть района представлена рекой Казанкой и ее притоками. Водораздельные пространства, пологие склоны отличаются более развитыми и более глубоко выщелоченными почвами. Крутые склоны имеют почвы более молодые и менее выщелоченные. На выровненных водоразделах распространены серые и светлосерые слабоподзолистые тяжело-суглинистые и в меньшей степени средне- и легкосуглинистые почвы. Естественные растительные формации представлены лесами и лугами. Главные массивы лесов представлены еловыми лесами с примесью пихты и вторичными березово-осиновыми лесами, которые расположены на севере района. На юго-западе преобладают сосновые леса.

Мешинский возвышенно-равнинный район представляет собой бассейн верхней Меши выше слияния Большой и Малой Меши. В пределах расчленения

рельефа, район сложен породами первой серии татарского яруса. В склонах долин и оврагов обнажаются породы верхне-казанского подъяруса. На водораздельных плато наблюдаются две ступени высот: первая— на 150-160 м и вторая ступень— на высоте 200 м. Климат района умеренно-континентальный с холодной зимой и теплым летом. Средняя температура января -13,5° С, июля 19,3° С. Вегетационный период — 170 дней. Среднегодовая сумма осадков— 450-478 мм. Снеговой покров 45 см. Речная сеть представлена истоками реки Меши и ее притоками. Доминируют сильноподзолистые и среднеподзолистые почвы на элювиальных глинах и суглинках татарского яруса. Естественная растительность представлена растительностью лесов, лугов и выгонов. Леса преимущественно еловые с примесью пихты.

Правобережно-Вятский эрозионно-равнинный район. По характеру рельефа район представляет собой возвышенное пермское плато с абсолютными высотами 170-190 м, сильно изрезанное гидрографической сетью. Водораздельные пространства сложены образованиями татарского яруса, перекрытые элювиально-делювиальными отложениями четвертичного возраста. Климат района умеренно-континентальный с холодной зимой и теплым летом. Средняя температура января -14° С, июля 19,1° С. Среднегодовая сумма осадков— 420 мм. Речная сеть представлена рекой Вяткой и ее притоками. Основной фон почвенного покрова составляют серые и темно-серые, коричнево-серые светло-серые лесные почвы. В состав лесной растительности входят и хвойные породы (ель и пихта), и широколиственные породы (дуб, липа, клен, вяз).

Елабужско-Предкамский эрозионно-равнинный район сложен в тектоническом отношении. Он образован целым рядом пермских структур, оказавшие серьезное влияние на формирование современного рельефа. Рельеф района ступенчато-равнинный. Самой низкой ступенью является Вятско - Камская пойма, которая располагается на высоте 58-63 м. Самые высокие отметки поднимаются до 240 м. Климат района умеренно-континентальный с жарким летом и холодной зимой. Средняя температура января от -13,8° С до -14,8° С, июля от 18,8° С до 19,7° С. Вегетационный период— 170 дней. Среднегодовая сумма осадков— 139-204 мм. Снеговой покров 45 см. Речная сеть представлена реками Кама и Вятка и их притоками. Для района характерна оподзоленность почв. В большей мере распространены светло-серые лесостепные почвы. Естественная растительность

представлена лесами и лугами, особенно широко распространены различные виды пойменных лугов и луга склонов.

В лесостепную зону входят 6 округов.

VII округ остаточных дубрав на эрозионно-расчлененной возвышенности

(северные территории Чувашии и Предволжья Татарстана);

Поверхность округа представляет собой чередование невысоких плоских ассиметричных водоразделов и ассиметричных долин, где средние абсолютные высоты рельефа 140-180 м. Рельефообразующими породами являются верхнепермские и юрские отложения. Кроме того, в восточной части округа характерной особенностью является почти повсеместное развитие эрозионно-денудационной поверхности плиоценового возраста на отметках 180-210 м. Наивысшие точки (ок. 220 м) приурочены к Волго-Свияжскому водоразделу. Климат района умеренно-континентальный. Средняя температура января от -13,2° С до -13,6° С, июля от 18,8° С до 19,3° С. Вегетационный период—■ 170 дней. Среднегодовая сумма осадков — 410-466 мм. Снеговой покров в среднем достигает 40 см. Речная сеть очень развита: рр. Волга, Выла, Большой Цивиль, Малый Цивиль, Аниш, Свияга и их притоки. Наиболее распространены серые лесные почвы, на восточной части округа — лесостепные почвы, среди которых преобладают серые и темно-серые разности. Типична лесостепная и степная растительность. Леса представлены дубравами, липняками, осинниками и березняками и сохранились леса мелкими участками на ровных возвышенных плато, прорезанных оврагами с крутыми склонами.

VIII остепненных плакорных поверхностей среднего пояса Приволжской возвышенности (южные участки Чувашии и Предволжья Татарстана);

Поверхность округа представляет собой 1) возвышенную равнину, наклоненную к западу. Преобладают отметки порядка 203-211 м. Район слагается отложениями каменноугольной, пермской, юрской и меловой систем, 2) холмистую равнину. Максимальные высоты рельефа приурочены к юго-востоку района и достигают 239-285 м. Рельефообразующие породы — юрские песчано-глинистые и нижнемеловые глинистые отложения, 3) возвышенную равнину: нижнее плато Приволжской возвышенности с абсолютными высотами 180-220 м. Нижняя отметка представлена меженным урезом воды Куйбышевского водохранилища— 43 м. По

рельефу район характеризуется сглаженностью и неглубокой расчлененностью.

Климат округа характеризуется как умеренно-континентальный, местами засушливый. Средняя температура января меняется от -12,5° С до -13,5° С, июля 19,6° С. Среднегодовая сумма осадков — 390-500 мм. Снеговой покров в среднем достигает 40-50 см, местами 23-30 см. Выпадает около 390—450 мм осадков. Гидрографическая сеть формируется из рр. Свияги, Суры и Волги. Почвенный покров мозаичен и представлен всеми типами почв, характерных для лесостепи, встречаются песчаные и супесчаные почвы, черноземы. На территории округа лес мало представлен, в лесах преобладает дуб. Распространены степные кустарники: вишня, терн. Местами преобладают смешанные леса, основными породами в которых являются сосна, ель, береза, дуб, липа и осина.

X округ Заволжских долинно-зандровых ландшафтов с сосновыми лесами на песчаных грунтах с подзолистыми почвами с развитием перевеивания песков (участки вдоль по левому берегу р. Волги от г. Казани к г.Ульяновску). Часть территории представляет собой вторую надпойменную террасу р. Волги с абсолютными отметками 70-100 м, другая часть— слаборасчлененную равнину с абсолютными отметками от 80 до 120 м. В верхней (северной) части округа развиты карстовые и эоловые формы рельефа. Здесь же отсутствует современная речная сеть. В нижней части округа территорию дренирую реки Бездна, Актай, Утка и Майна. Волга в пределах этой части округа представляет собой три разнородных участка: участок впадения Камы, средний, характеризующийся резким сужением — «Тетюшский плес» и нижний — вновь широкое расширение. Средняя январская температура колеблется в пределах от -13,1° С до -13,7° С. Средняя температура июля от 16,7° С до 20° С. Общее количество выпадающих осадков 420-472 мм. Продолжительность вегетационного периода в среднем 170 дней. Высота снежного покрова в среднем 26 см. Почвенный покров округа разнообразен. В верхней части округа преобладают дерново-подзолистые и серые лесные почвы. Дерново-средне- и слабоподзолистые почвы, частью суглинистые, частью супесчаные и песчаные, распространены на террасах Волги. Естественная растительность состоит из сосновых, сосново-березовых и березово-широколиственных лесов. В нижней части округа наибольшее распространение получили обыкновенные и мощные террасовые глинистые и суглинистые черноземы. Среди древесной растительности на этих

почвах сохранились небольшие участки дубово-липовых лесов. На сильно дренированных песчаных массивах сохранились участки сосновых лесов, а также сосново-широколиственных.

XI округ лесостепных ландшафтов Низменного Заволжья с преобладанием черноземных почв (часть Предкамья и Западного Закамья Татарстана). Как и для V округа, ввиду того, что территория разнородна по многим характеристикам, здесь приводится описание по физико-географическим районам округа.

Нижне -Мешинский эрозионно-расчлененный равнинный район. В сложении района господствуют отложения нижней серии татарского яруса, а склоны долин, рек и балок сложены верхнеказанскими породами. По рельефу район представляет собой расчлененную долинами рек долину. На водоразделе левых притоков Меши и рек, впадающих в Каму, абсолютные отметки достигают 180-190 м, на большей же части района они лежат в пределах 130-150 м и редко поднимаются до 170 м. Климат района умеренно-континентальный, с холодной зимой и жарким летом. Средняя температура января -13,2° С, июля 19,8° С. Продолжительность вегетационного периода 172 дня. За год выпадает 460 мм осадков. Высота снежного покрова достигает 40-45 см. Речная сеть представлена р. Мешей и ее притоками. Наиболее распространенными почвами района являются в различной степени глинистые и суглинистые оподзоленные почвы. Естественные растительные формации представлены лесами и лугами. На высокой террасе Меши на песчаных грунтах широкой полосой тянется сосновый лес. Большую роль в ландшафте играют березовые лесополосы. По многочисленным долинам располагаются пойменные разнотравные луга.

Прикамский правобережный район представляет собой наклоненную равнину, расчлененную многочисленными притоками Камы, балками и оврагами. Наиболее распространенными, рельефообразующими породами являются породы татарского яруса и четвертичные, меньше распространены породы казанского яруса и третичные. Климат района умеренно-континентальный с холодной зимой и теплым летом, достаточным количеством осадков. Средняя температура января -13,8° С, июля 19,4° С. За год выпадает 473 мм осадков. Продолжительность вегетационного периода 172 дня. Речную сеть формирует река Кама и ее притоки. Почвы района подзолистые, наиболее распространенные светло-серые слабоподзолистые почвы. Естественная

растительность представлена лесами: реликты хвойно-широколиственных лесов южной тайги, или вторичные мелколиственные леса. Наиболее крупный массив леса лежит в бассейнах рек Берсут и Шумбут. Это в основном сосновый лес, березово-осиновый и в меньшей степени еловый. На оставшихся участках поймы распространены разнотравные луга.

Закамско-Чистопольский остепненно-равнинный район. Геологическую основу составляют коренные пермские породы, представленные двумя ярусами: казанским и татарским. Рельеф представляет собой слабо приподнятую волнистую слегка наклоненную равнину. Обширная широковолнистая равнина имеет мягкие очертания рельефа и глубоко дренирована. Высоты колеблются в пределах 100-150 м. В формировании рельефа важную роль играют овраги. Средняя температура воздуха в январе -13,9° С, в июле 19,5° С. Среднее количество осадков за год 400^420 мм. Высота снежного покрова 55-60 см. Гидрографическая сеть развита хорошо: куйбышевское водохранилище, рр. Кама, Шешма, Вахта, Ахтай, Толкишка. Почвы района представлены преимущественно выщелоченными и обыкновенными черноземами. В низинах распространены болотные и полуболотные почвы. Леса занимают небольшие площади. Это преимущественно широколиственные леса в первом ярусе с дубом, липой, кленом, березой и осиной, в подлеске — с бересклетом, жимолостью, крушиной и рябиной. Поймы рек заняты лугами.

Западно-Закамский типично лесостепной район. В геологическом отношении большая часть района слагается породами верхнего плиоцена, и, в частности, отложениями нижнеакчагыльского подъяруса. Рельеф района характеризуется как слабо расчлененный. Это определяется небольшой высотой равнины (120-180 м) и молодостью слагающих ее отложений. Район расположен в зоне умеренно-континентального климата. Средняя температура января -14° С, июля 19,6° С. Среднее количество осадков за год 405-420 мм. Снежный покров может достигать 40 см. Реки района принадлежат бассейну р. Черемшан и территория дренируется Малым Черемшаном и правыми притоками Большого Черемшана. Почвенный покров района однообразен: распространены черноземные почвы и вдоль левобережья М. Черемшана распространены слабоподзолистые почвы. Леса и лесостепные участки района сохранились лишь небольшими участками, ввиду высокой сельскохозяйственной освоенности. Леса представлены дубово-липовыми лесами,

находящимися на восточной границе своего распространения.

Черемшанский облесенный равнинный район смешанных лесов. В геоструктурном отношении территория очень сложна, так как район расположен в пределах двух основных тектонических структур пермского возраста — Мелекесской депрессии и Сокско-Шешминского вала Рельеф представляет собой эрозионно-денудационную поверхность, лежащую на абсолютных отметках 160-190 м. Некоторые точки рельефа достигают 240 м. Климат умеренно-континентальный. Средняя температура января -14,7° С, июля 19,3° С. Годовое количество осадков 415 мм. Наибольшая высота снежного покрова— 40 см. Из-за высокой залесенности района преобладают серые лесные пылевато-глинистые и суглинистые почвы. Большая часть площади занимают дубово-липовые насаждения, а по долинам рек — сосновые леса. Речную сеть формирую реки Шешма и Большой Черемшан.

Кондурчинский остепенно-равнинный район. Занимает промежуточное положение между террасированной низменной равниной и коренным пермским плато Высокого Заволжья. Абсолютные отметки колеблются в пределах 100-130 м. Годовая сумма осадков составляет 374 мм. В почвенном покрове развиты плодородные черноземные почвы. Распространены преимущественно типичные черноземы. Лесная растительность практически отсутствует.

XII округ лесостепных ландшафтов нижнего и среднего плато Высокого Заволжья с черноземными почвами (Восточное Закамье Татарстана без Бугульминского плато). Абсолютные высоты региона находятся в пределах 100-230 м. Рельеф определяется наличием долин двух крупных рек Шешма и Зай, Белой и Камой. Климатическая характеристика округа определяется довольно значительными колебаниями летних и зимних температур. В июле температуры достигают 23° С (максимум 37° С), то минимумы могут достигать -35° С (иногда -41° С). Осадков выпадает 400-410 мм. Вегетационный период продолжается около 125-153 дней. Средняя максимальная высота снежного покрова меняется от 30 до 37 см. Речная сеть округа представлена 4-мя крупными реками: Шешма, Зай, Кама, Белая и их притоками. Размещение почв находится в зависимости от характера материнских пород. Характерны слабоподзолистые серые почвы на делювиальных и элювиальных суглинках. Этот тип почвы развивается преимущественно под лиственными лесами. Меньшее распространение имеют серые и темно-серые слабоподзолистые почвы.

Кроме того, в округе распространены черноземы выщелоченные и слабовыщелоченные на глинистых и суглинистых грунтах. Отличительной чертой региона является наличие болотных почв, особенно в долине р. Камы (болото Кулегаш). На территории Зай-Шешминского лесостепного района распространены в основном широколиственные и широколиственно-хвойные леса. Наиболее облесенными являются участки по долинам рр. Шешма и Зай, где леса большей частью широколиственные с преобладанием липы, вяза и отчасти дуба. Растительность участков пойменной террасы состоит из небольших лесов и зарослей кустарников или заливных лугов различного типа. По долинам рек, на верхних террасах встречаются сосновые леса, приуроченные к островам песчаных и супесчаных почв.

XIII округ лесостепных районов Бугульминского плато со значительной облесенностью верхнего плато (юго-восточная часть Татарстана). Регион занимает Бугульминско-Белебеевскую возвышенность, имеющую абсолютные высоты до 250380 м. Бугульминско-Белебеевское поднятие представляет в рельефе резкий контраст широких плоских возвышенностей с глубокими долинами рек. Рельеф характеризуется наличием полной согласованности крупных форм рельефа с тектоникой и проявлением влияния денудации. Ближе к р. Дымка рельеф носит ассиметричные черты. Температуры января достигают -38° С, июля 23° С. Вегетационный период длится 153 дней. Среднегодовая сумма осадков может достигать 460 мм. Средняя максимальная высота снежного покрова — 43 см. Речная сеть округа представлена левыми притоками рр. Камы и Белой: Шешма, Зай, Мензеля и др., и притоками р. Ика. Верхнее плато возвышенности в пределах 250-380 м характеризуется облесенностью с явлением оподзоливания почв. Нижнее плато (200250 м) имеет остепненный характер с развитием обыкновенных черноземов, тучных и среднегумусных, а также выщелоченных на карбонатном элювии и покровных суглинках. Широколиственные леса произрастают преимущественно в пределах верхнего плато, степные участки встречаются на водоразделах, сложенных коренными пермскими породами, близко подходящими к дневной поверхности, и на крутых, непригодных для обработки склонах. Долины рек заняты кустарником и луговой растительностью.

Заповедный фонд. На исследуемой территории находятся 3 заповедника:

Волжско-Камский государственный природный биосферный заповедник, Присурский государственный природный заповедник и государственный природный заповедник «Большая Кокшага», общей площадью 406,38 км (0,4% от всей исследуемой территории) и 3 национальных парка: «Нижняя Кама», «Марий Чодра» и «Чаваш Вармане», общей площадью 883,87 км (0,8% от всей исследуемой территории).

Разнообразие условий рельефа, климатических и почвенных условий и отчасти антропогенное воздействие обусловливают многообразие местообитаний животных на исследуемой территории.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Петрова, Инга Васильевна

выводы

1. База данных «Рептилии ВКК» содержит информацию по 1055 особям 7 видов рептилий, обитающих на территории центральной части Волжско-Камского края (Anguis fragilis, Zootoca vivípara, Lacerta agilis, Coronelía austríaca, Natrix natríx, Vípera berus, Vípera renardí) и позволяет проводить анализ по пространственно-временным, климатическим, биотопическим и микробиотопическим условиям и морфологическим особенностям.

2. Ординация исследованных условий показывает, что значимость факторов в градиенте микробиотопических условий для Natrix natrix уменьшается в порядке: температура воздуха и приземного слоя воздуха - высота травостоя -проективное покрытие травостоя и относительная влажность - освещенность -сомкнутость крон, для Vípera berus: температура воздуха и приземного слоя воздуха - высота травостоя и проективное покрытие травостоя - относительная влажность - освещенность - сомкнутость крон.

3. В градиенте изученных условий среды ведущими выступают три фактора: температура воздуха и температура приземного воздуха, относительная влажность. Фактор влажности отрицательно влияет на температурные характеристики Vípera berus и не имеет такой связи в местообитаниях ужа. Нелинейные регрессионные модели подтвердили, что при увеличении температур окружающей среды до определенного предела повышается и температура тела исследуемых змей. При этом зависимость температуры тела от температуры окружающей среды самцов и самок отличается, что свидетельствует о различной репродуктивной тактике полов.

4. Прогнозное моделирование распространения ужа обыкновенного отражает его естественное распространение при использовании вероятностных моделей, которые учитывают экологические требования вида и условия обитания. Модели дают описание реализованной ниши вида с учетом как суммарного действия факторов, так и их самостоятельного значения.

5. Согласно регрессионному анализу (Regression trees) встречаемость Natrix natrix в первую очередь обусловлена условиями сопредельных биотопов в пределах 15 м от границы точки встречи: частота меняется при различной степени открытости биотопа; во вторую —- связана с микробиотопическими условиями в месте находки: значения влажности, высотой травостоя. Условия сопредельных территорий за пределами 15-метровой зоны не оказывают значительного влияния на встречаемость. В отличие от ужа обыкновенного, встречаемость Vípera berus, прежде всего, обусловлена процентом лесистости в пределах 30 м от границы точки находки, затем играет роль степень открытости биотопа в пределах 30-50 м от точки находки и микробиотопические условия в месте находки (высота травостоя и сомкнутость крон).

6. Зона симпатрии при совместном обитании Vípera renardí и Vípera berus на территории ГПКЗ «Спасский» существует вследствие проникновения обыкновенной гадюки в открытые биотопы степной гадюки. По комплексу морфологических признаков установлен факт гибридизации видов, подтвержденный генетическими и биохимическими признаками.

7. Морфология исследуемых видов змей не отличается от их описания из других частей ВКК, за исключением уникальной особенности окраски популяции Coronelía austríaca с территории Саралинского участка, связанной с высокой долей особей - меланистов.

8. Частота случаев укусов гадюки обыкновенной в большей мере связана с площадью, количеством и степенью агрегированности/рассеянности как естественных биотопов гадюки обыкновенной, так и населенных пунктов: чем более равномерно распределение одного относительно другого, тем чаще происходит встреча человека и змеи.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Петрова, Инга Васильевна, 2011 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алхасов М. М. Активность и численность слепозмейки и ошейникового эйрениса в Предгорном Дагестане / М. М. Алхасов // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов V Всесоюзной герпетологической конференции. — 1981.-С. 7.

2. Аль-Завахра X. А. Змеи Татарстана: дис. ... канд. биол. наук / X. А. Аль-Завахра; Казанский государственный университет. — Казань,1992. - 130 с.

3. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру / М.В. Пестов [и др.] — Н.Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2001. - 178 с.

4. Ананьева Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов. - М.: ABF, 1998.-576 с.

5. Ананьева Н. Б. Анализ распространения персидской круглоголовки Phrynocephalus persicus (Agamidae, Sauria) в долине реки Араке: опыт ТИС -картирования / Н. Б. Ананьева, Н. Ф. Мясникова, А. Л. Агасян // Современная герпетология. — 2006. - Т. 5/6. - С. 18-40.

6. Ананьева Н.Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Н.Б. Ананьева, Н.Л. Орлов, Р.Г. Халиков, И.С. Даревский, С.А. Рябов, A.B. Барабанов. — Санкт-Петербург, 2004. - 232 с.

7. Артаев О. Н. Аннотированный список низших наземных позвоночных национального парка «Чаваш Вармане», отмеченных в 2009 г. / О. Н. Артаев, А. Б. Ручин, М. К. Рыжов // Научные труды национального парка «Чаваш Вармане»,— 2010. - Т. 3. - С. 95-99.

8. Астрадамов В. И., Касаткин С. П., Кузнецов В. А. и др. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Мордовия // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. - Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. -С.167-185.

9. Атаев Ч. Экологические условия и лабильность пресмыкающихся в Средней Азии / Ч. Атаев // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов V Всесоюзной герпетологической конференции. — 1981. - С.9-10.

Ю.Бакиев А. Г. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии / А. Г. Бакиев, A. JL Маленев, Н. А. Четанов, О. В. Зайцева, А. Н. Песков // Самарская Лука. —2008.-Т. 17, №4 (26). - С. 759-816.

11. Бакиев А. Г. Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе: дис. ... канд. биол. наук / А. Г Бакиев. — Нижний Новгород, 1998. - 160 с.

12. Бакиев А. Г.Данные о распространении и экологии медянки в Самарской области/ А. Г. Бакиев, Д. В. Магдеев, А. Н. Песков // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. — 1996. - С. 72—73.

13.Банников А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов. — Москва: Изд-во «Мысль», 1971. - 303 с.

Н.Баркаган З.С. Ядовитые змеи и их яды / З.С. Баркаган, П.П. Перфирьев.— Барнаул: Алтайское книжное изд-во, 1967 - 74с.

15.Белова 3. В. Пространственная структура популяции обыкновенной гадюки / 3. В. Белова // Экология. — 1976. - № 1. - С. 71-75.

16. Белова 3. В. Динамика численности обыкновенной гадюки в Дарвиновском заповеднике / 3. В. Белова // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф. — 1977. - С. 33-34.

17. Белова 3. В. Территориальное распределение обыкновенной гадюки в Дарвинском заповеднике / 3. В. Белова // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов III Всесоюзной герпетологической конференции / отв. ред. И. С. Даревский. — 1973. - С.35-36.

18. Башкиров И. С. Ив. О степной гадюке (Coluber renardi Christ.) в Татреспублике / И. С. Башкиров // Труды Студ. Науч. Кружка «Любители природы» в г. Казани. — Казань, 1929. - Вып. 3. - С. 143-144.

19. Башкиров И. Реликтовые элементы в фауне Жигулей / И. Башкиров // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1935. - Т. 44, вып. 5. - С. 240-245.

20.Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т.Т.1: Пер.с англ. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. — М.: Мир, 1989. - 667 с.

21. Бобров В. В. Материалы по фауне и населению пресмыкающихся северозападного Прикаспия / В. В. Бобров // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов Шестой Всесоюзной герпетологической конференции. — 1985. -С.29-30.

22. Богданов О. П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. — Ташкент: АН УзССР, 1956.- 181 с.

23.Божанский А. Т. Влияние некоторых форм хозяйственной деятельности на распределение и численность обыкновенной гадюки (Vípera berus) / А. Т. Божанский, В. А. Пищелев // Зоол. журн. — 1978. - T.LVII. - вып.11. -С.1695-1698.

24. Божанский А. Т. Распределение амфибий и рептилий в среднетаежных лесах Архангельской области и Карельской АССР / А. Т. Божанский // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. ГУ Всесоюзн. герпетол. конф. — 1977. - С. 3839.

25.Боркин Л. Я. Термобиология дальневосточного сцинка на о. Кунашир, Южные Курильские острова / Л. Я. Боркин, В. А. Черлин, А. М. Басарукин, М. Ю. Маймин // Современная герпетология. — 2005. - Т.3/4. - С. 5-28.

26. Булахова Н. А. Ящерицы (Reptilia, Sguamata, Lacertidae) юго - востока Западной Сибири (география, экология, морфология): автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Н. А. Булахова. — Томск, 2004. - 26 с.

27.Ведмедеря В. И. О подвидах степной гадюки Vípera ursinii в СССР/ В. И. Ведмедеря // Вопросы герпетологии. — 1981. - С. 29-30.

28. Ведмедеря В. И. К вопросу о названии черной гадюки Лесостепи европейской части СССР / В. И. Ведмедеря, В. Н. Грубант, А. В. Рудаева // Вестник Харьковского университета. — 1986. - № 288. - С. 83-85.

29.Волынчик С. И. Биология и экология Vípera berus и Natríx natríx Южного Зауралья / С. И. Волынчик // Вопросы герпетологии. — 2001. - С. 58-61.

30. Вопросы герпетологии. Материалы Третьего Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского/ под ред. Н. Б. Ананьевой и др. — Санкт-Петербург, 2008.-468 с.

31.Галеева Д. Н. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Республики Татарстан/ Д. Н. Галева, В. И. Гаранин, Р. И. Замалетдинов, Павлов А. В. // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги, под редакцией М. В. Пестова. — Н. Новгород: Международный социально-экологический Союз, Экоцентр «Дронт», 2002. - С. 186- 201.

32.Ганщук С. В. О двух видах амфибий и двух видах рептилий в Камском Предуралье /С. В. Ганщук, Н. А. Литвинов // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, 1999. - С. 10-13.

33.Гаранин В. И. Герпетология: учебно-методическое пособие: Часть 1 / В. И. Гаранин, А. В. Павлов. — Казань: лаборатория оперативной полиграфии КГУ, 2001.-35 с.

34. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. — М.: Наука, 1983.- 176 с.

35. Гаранин В.И. Изучение биотопов / В. И. Гаранин, Н. Н. Щербак // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. - С. 110-115.

36. Гражданкин А. В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры тела и инсоляцию/ А. В. Гражданкин // Зоологический журнал. — 1973. - Т.52, №4. - С. 552-561.

37. Даревский И. С. Методы изучения рептилий в заповедниках / И. С. Даревский // Амфибии и рептилии заповедных территорий: сб.науч.тр. — М.: 1987. -С. 25-32.

38. Дементьев Г. П. Исследования по окраске позвоночных животных / Г. П. Дементьев, В. Ф. Ларионов // Зоол.ж. — 1944. - Т.23, вып.5. - С. 189-197.

39.Дробенков С. М. Экология и социальная организация популяции гадюки обыкновенной (Vípera berus) в зимний период / С. М. Дробенков // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб.науч.тр. — 2001. - вып.5. - С. 4550.

40. Дробенков С.М. Сравнительный анализ питания симпатрических змей Vípera berus (L.), Natríx natríx (L.), Coronelía austríaca (Laur.)/ С.М. Дробенков // Экология. — 1995. -№3. - С. 222-226.

41.Дробенков С. М. Терморегуляторное поведение гадюки обыкновенной в условиях Беларуси: автореф. дисс. ...канд.биол.наук / С. М. Дробенков.— Минск, 1991.- 19 с.

42.Дрягин П.А. Амфибии и рептилии Вятского края / П.А Дрягин // Труды Вятского Пед. ин-та им. В.И. Ленина: Т.1. — Вятка: ВПИ, 1926. - С. 113-155.

43. Емельянова А. А. О некоторых аспектах физиол ого-биохимических процессов, обуславливающих изменчивость признаков окраски меха европейской рыжей полевки/ А. А. Емельянова // Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология. — 2007. - Вып.5. - С. 93-100.

44. Ермаков О. А.Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Пензенской области / О. А. Ермаков, С. В. Титов, Н. В. Быстракова, П. В. Павлов // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. - Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. - С. 73-96.

45.Жигальский О. А. Гетерогенность среды и пространственно-временная организация популяции мелких млекопитающих / О. А. Жигальский // Популяционная экология животных: Материалы международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И. А. Шилова. — 2006. - С. 29-31.

46. Завьялов Е. В. Птицы севера Нижнего Поволжья. Кн. I. История изучения, общая характеристика и состав орнитофауны / Е. В. Завьялов, Г.В. Шляхтин, В.Г. Табачишин и др. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005.-296 с.

47.3лобин Ю. А. К характеристике пространственной изменчивости экологических условий на вырубках / Ю. А. Злобин // Экология. — 1976. - №3. -С. 91-94.

48. Земноводные и пресмыкающиеся: энциклопедия природы России / Н.Б. Ананьева [и др.]. — М.: ABF, 1998. - 576 с.

49. Зшенко О. I. Плазуни л1вобережного люостепу УкраТни (поширення, морфолог1я, таксономш, бюлог!я, еколога) : автореф. дис... канд. бюл. наук: 03.00.08 / HAH Укра'жи; 1нститут зоологи iM. Ы.Шмальгаузена. — К., 2006. -22 с.

50. Зуева JI. Л. Эпидемиология / Л. П. Зуева, P. X. Яфаев. — СПб: ООО «Изд-во ФОЛИАНТ», 2005. - 752 с.

51. Змеи В о лжеко-Камского края / А. Г. Бакиев [и др.] — Самара: изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. - 192 с.

52.Ингер Р. Ф. Описание микробиотопа / Р. Ф. Ингер // Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных: пер с англ. — М. : 2003. - Глава 5. - С. 64-70.

53. Исабекова С. Б. Термобиология рептилий. — Алма-Ата: Гылым, 1990. - 227с.

54. Кармышев Ю. В. Морфологическая изменчивость ужа обыкновенного (Natrix natrix) на юге Украины / Ю. В. Кармышев, О. Н. Мануйлова // Vestnik zologii. — 2003. - V.37(4). - С. 81-82.

55. Кармышев Ю. В. Термобиологические особенности степной гадюки на юге Украины/ Ю. В. Кармышев, С. Н. Заброда // Вюник Запор1зького державного ушверситету: Бюлопчш науки . —2002.-№1,-С. 1-5.

56. Карпенко В. П. К экологии степной гадюк в весенне-летний сезон / В. П. Карпенко // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов V Всесоюзной герпетологической конференции. — 1981. - С. 77-87.

57. Копылов П.Е. Об укусах людей гадюками в Самарской области / П.Е. Копылов, А.Г. Бакиев // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Вып5. — Тольятти, 2001. - С. 57-62.

58.Коросов А. В. О питании обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Карелии/ А. В. Коросов // Современная герпетология. —■ 2003. - Том.2. - С. 91-99.

59.Коросов А. В. Двухконтурная отрицательная обратная связь и модель терморегуляции гадюки/ А. В. Коросов // Учен. зап. Петрозавод. гос. ун-та. Сер. Естественные и технические науки. — 2008. - № 1. - С. 74-82.

60. Коросов А. В. Простая модель баскинга обыкновенной гадюки ( Vipera berus L.) / А. В. Коросов // Современная герпетология. — 2008а. - Том 8, вып.2 - С. 118136.

61. Коросов А.В. Имитационное моделирование в среде MS Excel (на примерах из экологии) / А. В. Коросов. — Петрозаводск, 2002а. - 212 с.

62. Коросов А.В. Имитация экологических объектов в среде пакета Microsoft Excel / А. В. Коросов // Экология. — 20026. -№ 2. - С.91-94.

63.Коросов А.В. Техника ведения ГИС: Приложение в экологии / А.В. Коросов, А.А. Коросов. —Петрозаводск, 2006. - 186 с.

64. Коросов А.В. Технология использования ГИС в системе мониторинга природы Кижского архипелага / А.В. Коросов, Ю.Г. Протасов // 10 лет экологическому мониторингу музея-заповедника «Кижи». — Петрозаводск, 2005. - С. 162-167.

65.Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы) / гл. ред. А. И. Щеповских, 2-е изд. — Казань: Идел-Пресс, 2006. - 832 с.

66.Кривошеев В. А. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Ульяновской области / В. А. Кривошеев, О. Г. Салтыкова, А. В. Салтыков // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. — Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. - С. 133-153.

67.Кривошеев В. А. Кадастр фауны: амфибии и рептилии Ульяновской области. Экология и охрана / В. А. Кривошеев. — Ульяновск: Издательская группа «Артишок», 2008.-228 с.

68.Круликовский Л. Мелкие зоологические заметки / Л. Круликовский // Записки Урал. О-ва любителей естествознания. — 1915. - Т. 35, вып. 1. — С. 5-8.

69.Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

70. Кузьмин С.Л. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России / С.Л. Кузьмин, Д.В. Семенов. —■ М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 139 с.

71.Кузнецов В. А. Рыбы Волжско-Камского края. —Казань, 2005. - 208 с.

72. Кукушкин О. В. Новые данные по морфологии средиземноморского геккона, Mediodactylus kotschyi danilewskii (Reptilia, Gekkonidae), в Крыму / О. В. Кукушкин, С. А. Шарыгин // Vestnik zoologii. — 2005. - Вып.39, №6. - С. 3749.

73.Кукушкин О. В. Vipera renardi puzanovi ssp.nov. (Reptilia, Serpentes, Viperidae) — новый подвид степной гадюки из Горного Крыма / О. В. Кукушкин // Современная герпетология. — 2009. - Т. 9, вып. Уг. - С. 18—40.

74. Куперштох В. Л. Новый способ выявления пространственной макроструктуры территориальных сообществ (на примере птиц) / В. Л. Куперштох, В. А. Трофимов, Ю. С. Равкин // Количественные методы в экологии и биоценологии

животных суши: тезисы докладов Второй биоценологической конференции, Ленинград, 20-22 января 1976г. — 1975. - С. 42-44.

75.Куперштох В. Л. Новый способ выявления пространственной макроструктуры территориальных сообществ (на примере птиц) / В. Л. Куперштох, В. А. Трофимов, Ю. С. Равкин // Количественные методы в экологии и биоценологии животных суши: тезисы докладов Второй биоценологической конференции, Ленинград, 20-22 января 1976г. — 1975. - С. 42-44.

76.Куранова В. Н. Биология обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Томской области / В. Н. Куранова, В. Г. Колбинцев // Вопросы герпетологии. — 1981. -С. 80-81.

77. Кучин А. П. К экологии и распространению рептилий на Алтае / А. П. Кучин // Материалы IV научной конфер. зоологов пед. институтов. — 1970. - С. 311— 312.

78. Лагун С. Г. Мониторинг биоразнообразия горных ландшафтов средствами геоинформационных технологий (на примере Тебердинского государственного природного биосферного заповедника): автореферат дис. ... канд. биол. наук / Лагун С. Г. — Ставрополь, 2009. - 21 с.

79. Лазарева О. Г. Сравнительный анализ основных параметров экологических ниш змей Комсомольского заповедника / О. Г. Лазарева // Вестник Ивановского государственного университета. Серия «Биология. Химия. Физика. Математика». — 2004. - Вып. 3. - С. 12-18.

80. Ларионов П. Д. К экологии обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Якутии / П. Д. Ларионов // Зоол. ж. — 1977. - С. 919-923.

81. Литвинов Н. А. Микроклиматические условия обитания и температура тела пискливого геккончика (Alsophilax pipiens, Reptilia, Sauria) / H. А. Литвинов // Зоол.ж. —2007. - Т. 86, вып 2. - С. 236-241.

82. Литвинов Н. А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна / Н. А. Литвинов // Зоол.ж. — 2008. - Т. 87, вып. 1.-С. 62-74.

83. Литвинов Н. А. Термобиологические исследования/ Н. А. Литвинов // Змеи Волжско-Камского края. — Самара: Изд-во Самарского центра, 2004. - С. 109-146.

84. Литвинов H. А. Термобиология обыкновенной гадюки (Vípera berus, Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне / H. А. Литвинов, С. В. Ганщук // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. — 2009. - Т.11, №1. -С. 89-95.

85.Магдеев Д. В. Анализ состояния популяций амфибий и рептилий Самарской Луки / Д. В. Магдеев // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Материалы к докладу «Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки». — Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСИП «Парквей», 1999. - С. 191200.

86. Макфедьен Э. Экология животных / Э. Макфедьен. — М.: Мир, 1965. - 375 с.

87.Мильто К. Д. О распространении обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Европейской части России / К. Д. Мильто // Современная герпетология. — 2003. -Т.2. - С. 100-123.

88.Морозенко Н. В. Степень межпопуляционных различий обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза / Н. В. Морозенко, Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин, Д. В. Елисеев, И. Е. Табачишина // Поволжский экологический журнал. — 2002. - №3. - С.288-292.

89. Морозенко Н. В. Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Serpentes, Colubridae, Natrix natrix) Нижнего Поволжья: автореф. дисс. ...канд.биол.наук / Н. В. Морозенко. — Саратов, 2003.- 19 с.

90.Накаренок Е. Г. Распространение и особенности экологии круглоголовки -вертихвостки (Phrynocephalus guttatus) песчаных пустынь Северного Прикаспия / Е. Г. Накаренок // Поволжский экологический журнал. — 2003. -№1. - С. 77-81.

91.Наумкина Н. А. Таксономический статус гадюки обыкновенной на территории Республики Татарстан / Н. А. Наумкина, И. В. Петрова // Биология: традиции и инновации в XXI веке: сборник статей. — Казань, 2008. - С.74-77.

92. Никольский А. М. Фауна России и сопредельных стран. Пресмыкающиеся (Reptilia): в 2 т. / A. M. Никольский. — Пг.: Рос. Император, акад. наук, 1916. -Т.2.-350 с.

93. Новиков Г. А. Методика изучения среды обитания: Глава 6 / Г. А. Новиков // Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. — М.: Советская наука, 1949. - С. 196-229.

94. Одум Ю. Экосистема: Глава 2 // Экология. Том 1: перевод с английского Ю. М. Фролова.— М.: Мир, 1986.-С. 24-103.

95. Окулова Н. М. Влияние внешних условий на активность, поведение и температуру тела разноцветной ящурки (Eremias arguta)/ Н. М. Окулова // Зоол.ж, — 1969,-Т.48, вып. 10. - С.1500-1506.

96. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников [и др.] - М.: Просвещение, 1977.-414 с.

97.Павлов А. В. Животный мир Республики Татарстан / А. В. Павлов, Р. И. Замалетдинов. — Казань, 2002 - 99 с.

98. Павлов А. В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vípera berus I.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды: Дис...канд. биол.наук / Казанский государственный университет. —Казань, 1998. - 174 с.

99. Павлов А. В. Возможности охраны амфибий и рептилий в Предволжье и Западном Предкамье Республики Татарстан / А. В. Павлов, Р. Р. Замалетдинов, М. В. Солодников // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: сб. науч. тр. — 2001. - Вып. 5. - С. 74-79.

100. Павлов А. В. Естественная гибридизация гадюк восточной степной Vípera renardi и обыкновенной V. berus / А. В. Павлов, А. И. Зиненко, У. Йогер, Н. Штумпель, И. В. Петрова, A. JI. Маленев, О. В. Зайцева, И. В. Шуршина, А. Г. Бакиев // Известия Самарского научного центра РАН. — 2011. - Т. 13, №5. - С. 172-178.

101. Павлов П. В. Змеи заповедника «Приволжская лесостепь» / П. В. Павлов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб.науч.тр. — 2000. -Вып.4. - С. 12-16.

102. Павлов П. В. Некоторые данные по степной гадюке (Vípera ursíníí) в заповеднике «Приволжская лесостепь» / П. В. Павлов // Вопросы герпетологии. — 2001.-С. 219-220.

103. Павлов П. В. К вопросу о сохранении степной гадюки в Пензенской области // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. — 2003.-С. 65-67.

104. Першаков А.А. Пресмыкающиеся и земноводные Марийской АССР / А.А. Першаков // Очерки о животных Марийской АССР. — Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1983. - С. 98-104.

105. Песков А.Н. Об укусах людей гадюками (Serpentes, Vipera) на территории Самарской области в 2002 г. / А.Н. Песков // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3 (1). — 2003. - С. 407-411.

106. Пестов М. В. Амфибии и рептилии Нижегородской области: материалы к кадастру / М. В. Пестов, Е. И. Маннапова, В. А. Ушаков, Д. П. Катунов, С. В. Бака, А. А. Лебединский, Л. В. Турутина. — Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2001. - 178 с.

107. Пестов М. В. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Нижегородской области / М. В. Пестов, Е. И.Маннапова, В. А.Ушаков, Д. П. Катунов // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. — Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. - С. 9-72.

108. Пестов М.В. Медицинское значение обыкновенной гадюки ( Vipera berus) в Нижегородской области / М.В. Пестов, Е.И. Маннапова, Г.А. Вострикова // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: сб. науч. тр. Вып. 4. — 2000. - С.20-24.

109. Петрова И. В. Предварительные результаты моделирования и пространственной оценки встречаемости ужа обыкновенного (Natrix natrix) на территории Саралинского участка Волжско -Камского государственного природного биосферного заповедника / И. В. Петрова, Р. Р. Газизов, А. А. Савельев, А. В. Павлов // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, 9-13 октября 2006 г., Пущино-на Оке. — 2008. - С. 341-346.

110. Пианка Э. Эволюционная экология: пер.с англ. / Э. Пианка. —- М.: «Мир», 1981.-400 с.

111. Пицхелаури В. П. Об экологии закавказской гюрзы в Вашлованском заповеднике / В. П. Пицхелаури, М. А. Бакрадзе // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф. — 1977. -С. 174-176.

112. Попов Н.С. Земноводныя // Хозяйственное описание Пермской губернии по гражданскому и естественному ея состоянию в отношении к земледелию, многочисленным рудным заводам, промышленности и домоводству. - Ч.П. — СПб.: Императорская типография, 1804. - С. 265-267.

113. Попов В. А. Животный мир Татарии: Позвоночные / В. А. Попов, А. В. Лукин. — Казань, 1949. - 218 с.

114. Прохоров В. Е. Редкие виды сосудистых растений флоры Республики Татарстан: экол ого-ландшафтные особенности хорологии и динамики: автореферат дис.... канд. биол. наук / В. Е. Прохоров. — Казань, 2006. - 24 с.

115. Равкин Ю. С. Численность и распределение пресмыкающихся в лесной, лесостепной и степной зонах Приобья (Западная Сибирь) / Ю. С. Равкин, С. М. Цыбулин, В. Н. Куранова, О. Б. Борисович, Н. А. Булахова, Р. Р. Шамгунова // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего Съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, 9-13 октября 2006 г., Пущино-на Оке. — 2008.-С. 347-352.

116. Равкин Ю. С. Численность, распределение и пространственно-типологическая неоднородность населения зменоводных и пресмыкающихся в Томской и Новосибирской областях / Ю. С. Равкин, В. Н. Куранова, С. М. Цыбулин, В. А. Юдкин, К. В. Торопов, Н. А. Булахова, О. Б. Борисович, В.В. Панов, А. К. Добротворский // Амфибии и рептилии в Западной Сибири (сохранение биоразнообразия, проблемы экологической этики и экологического образования). ■— 2003. - С. 20-34.

117. Ратников В. Ю. К истории формирования офидиофауны Волжского-Камского края/ В. Ю. Ратников // Змеи Волжско-Камского края: коллективная монография. — Самара: Изд-во Самарского научного центра, 2004. - Глава 2. -С. 21-27.

118. Ручин А. Б. О распространении змей на территории Мордовии / А. Б. Ручин, А. С. Лапшин, М. К. Рыжов // Современная герпетология. - 2005. - ТомЗ/4. -С. 93-98.

119. Рыжов М. К. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны: автореф. дисс. ...канд.биол.наук / М. К. Рыжов. — Тольятти, 2007. - 19 с.

120. Савельев А. А. Моделирование пространственной структуры растительного покрова. — Казань: Изд-во Каз. ун-та, 2004. - 243 с.

121. Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. —М.: «Высшая школа», 1971.-448 с.

122. Смирнов И. С. Зоологические электронные публикации: коллекции и идентификационные системы / И. С. Смирнов, A. JI. Лобанов, А. Ф. Алимов, О. Н. Пугачев, А. Г. Кирейчук, В. А. Кривохатский, О. Н. Граничин, А. Т. Вахитов // Интернет и современное общество. — 2006. - С. 115-118.

123. Смирнов И.С. Биологические коллекции и базы данных // А.Ю. Рысс, И.С. Смирнов. Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике // Труды Зоологического института РАН. — 1999. - Т. 278. - С. 30-38.

124. Смирнов И.С. Итоги развития проекта ЗООИНТ и его дальнейшие перспективы / И. С. Смирнов, А.Л. Лобанов, А.Ф. Алимов, С.Г. Медведев, A.A. Голиков // Электронные библиотеки: перспективные методы и технологии, электронные коллекции: Труды Четвертой Всероссийской научной конференции RCDL'2002. — 2002. - Т. 2. - С. 308-315.

125. Стрелков Е. И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных животных / Е. И. Стрелков; Томский государственный университет. — Томск: Изд-во Томского ГУ, 1963. - 200 с.

126. Стрельников И. Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий /И.Д. Стрельников // Зоол.ж. — 1944. - XXIII, вып. 5. - С. 250-257.

127. Султанов М.Н. Лечебные свойства малых доз змеиного яда и современное состояние этого вопроса / М.Н. Султанов // Вопросы герпетологии: сб. автореф. докладов. III Всесоюзная герпетологическая конференция. — 1973. - С. 172173.

128. Табачишин В. Г. Пространственное размещение разноцветной ящурки -Eremias arguta (Pallas, 1773) на севере ареала в Поволжье / В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов, И. Е. Табачишина// Современная герпетология. — 2006. - Том 5/6. -С. 117-124.

129. Табачишин В. Г. Распространение и особенности экологии обыкновенного ужа (Natrix matrix) на севере Нижнего Поволжья / В. Г. Табачишин, И. Е. Табачишина // Поволжский экологический журнал. — 2002. - №2. - С. 179— 183.

130. Табачишина И. Е. Морфо-экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки (Vípera ursinii) / И. Е. Табачишин, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Поволжский экологический журнал. — 2002. - № 1. - С. 7681.

131. Табачишина И. Е. Пространственное размещение и тенденции изменения численности узорчатого полоза (Elaphe dione) на севере ареала в Поволжье/ И. Е. Табачишина, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Поволжский экологический журнал. — 2005. - №3. - С. 277-280.

132. Терентьев П. В. Почему отличается животный и растительный мир разных стран / П. В. Терентьев. — Ленинград: Ленинградское газетно-журнальное и книжное издательство, 1948. - 66 с.

133. Терентьев П. В. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР / П. В. Терентьев, С. А. Чернов. —• М.: Государственное учебно-педагогическое издательство, 1936. - 96 с.

134. Терентьев П. В. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных СССР / П.В. Терентьев, С. А. Чернов,— М.; Л.: Учпедгиз, 1940. - 178 с.

135. Терентьев П. В. Определитель пресмыкающихся и земноводных / П. В. Терентьев, С. А. Чернов. — М.: Сов.наука, 1949. - 340 с.

136. Тертышников М. Ф. Влияние погоды и климата на активность прыткой ящерицы и разноцветной ящурки / М. Ф. Тертышников // Экология. — 1976. -№3. - С. 57-61.

137. Тертышников М. Ф. Об экологии медянки на Северном Кавказе / М. Ф. Тертышников // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф. — 1977. - С. 202-203.

138. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: вып. 2. •— М.: Изд-во «Прогресс», 1980.-328 с.

139. Ушаков В. А. Влияние крупных водохранилищ на батрахо- и герпетофауну /В. А. Ушаков // Вопросы герпетологии. — 1977. - С.209-211.

140. Ушаков В. А. Влияние Куйбышевского водохранилища на изменение фауны позвоночных животных и процесс становления прибрежных биогеоценозов: автореф. дисс...канд. биол. наук / В. А. Ушаков. — Казань, Казанский ГУ, 1967.-20 с.

141. Ушаков В. А. Основные итоги изучения формирования прибрежных биогеоценозов Куйбышевского водохранилища в устьевом участке Камы за 10-летний период / В. А. Ушаков // Мат-лы итоговой науч. сессии, посвящ. работам, выполн. в зап-ке. — Казань, 1968. - С.54-55.

142. Файзуллин А. И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны: автореферат дис. ... канд. биол. наук / А. И. Файзуллин. — Тольятти, 2004. - 20 с.

143. Фляке Н. Л. Структура популяции дальневосточной лягушки и ее связь с экосистемами острова Сахалин / Н. Л. Фляке // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов V Всесоюзной герпетологической конференции. — Ленинград, 1981. - С.136-137.

144. Фомина М. И. Активность ядовитых змей Чу-Илийского междуречья в зависимости от солнечной радиации / М. И. Фомина // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов Y Всесоюзной герпетологической конференции. — Ленинград, 1981. - С. 127-132.

145. Хабибуллин В. Ф. Пресмыкающиеся Республики Башкортостан: автореф. дисс. ...канд.биол.наук/В. Ф. Хабибуллин. — Уфа, 1999. - 17 с.

146. Хабибуллин В. Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. — Уфа: Изд-во Башкирск. ун-та, 2001. - 128 с.

147. Хозацкий Л. И. Реакции некоторых ядовитых змей на температуру и свет/ Л. И. Хозацкий, А. М. Захаров // Ядовитые животные Средней Азии и их яды. Материалы Среднеазиатской конференции, 1-3 октября, 1968. — 1970. -С. 164-176.

148. Цуркану В. К вопросу о систематическом статусе обыкновенной гадюки Vípera berus (Linnaeus, 1758) в Молдове / В. Цуркану // Академику Л. С. Бергу -130 лет: сб.науч.ст. — 2006. - С. 159-163.

149. Челинцев Н.Г. Математические основы маршрутного учета пресмыкающихся / Н.Г Челинцев // Бюл. МОИП. Отд. Биол. — 1996. - Т. 101, №2. - С. 38^18.

150. Черлин В. А. Популяционные аспекты термальных адаптации: пресмыкающихся / В. А. Черлин // Зоология позвоночных. Итоги науки и техники. — 1984. - Т. 17. - С. 135-172.

151. Черлин В. А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды / В. А. Черлин // Журнал общей биологии. — 1983. - Т.44, №6. -С. 753-764.

152. Черномордников В. В. О температурных реакциях пресмыкающихся /

B. В. Черномордников // Зоол. ж. — 1943. - T. XXII, вып. 5. - С. 274-279.

153. Четанов Н. А. Статистический анализ влияния некоторых абиотических факторов на температуру тела пресмыкающихся Пермского края: автореф. дисс. .. .канд.биол.наук / Н. А. Четанов. — Тольятти, 2010. - 19 с.

154. Чугуевская H. М. Ужи (Serpentes, Colubridae, Natrix) Волжского бассейна: экология и охрана: автореф. дисс. ...канд.биол.наук / H. М. Чугуевская. — Тольятти, 2005. - 19 с.

155. Шайхутдинова Г. А. Ландшафтно-экологический анализ динамики

растительного покрова Заволжской лесостепи: дисс.......канд.биол.наук / Г. А.

Шайхутдинова. —Казань, 2003. - 141 с.

156. Шарифов Ф. К. О суточной активности гюрзы Ширванской степи Азербайджанской ССР / Ф. К. Шарифов // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов V Всесоюзной герпетологической конференции. — 1981. - С.88-90.

157. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. — М.: КМК, 2004.-112 с.

158. Шестаков A.B. Фауна Ярослаской губернии / A.B. Шестаков // Природа Ярославского края. - Вып. 3. / Тр. Яросл. Ест.-Ист. и Краеведческого о-ва. — Ярославль, 1926. - T. V, вып. III. - С. 3-52.

159. Шибанов Н.В. Змеи (Ophidia - Serpentes) // Жизнь животных по А.Э. Брему. -Т III. Под. Ред. Солдатова B.K. — М.: Гос.уч-пед.изд-во Наркомпроса, 1939. -

C. 707-786.

160. Шилов И. А. О некоторых понятиях, связанных с изучением проблем терморегуляции /И. А. Шилов // Зоол.ж. — 1962. - Т. 41, вып.4.

161. Ширяева И. В. Восточная степная гадюка Vípera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда: автореф. дисс. ...канд.биол.наук / И. В. Ширяева. — Тольятти, 2011. - 20 с.

162. Шляхтин Г. В. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий / Г. В. Шляхтин, В. JI. Голикова. — Саратов: изд-во Саратовского унта, 1986.-78 с.

163. Шляхтин Г. В. Экология питания обыкновенного ужа (Natrix natrix) на севере Нижнего Поволжья / Г. В. Шляхтин, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Современная герпетология. — 2005. - Том - С. 111—116.

164. Шмидт-Ниельсен К. Температура// Физиология животных. Приспособление и среда. Книга 1 : пер. с англ. — М.: Мир, 1982. - С.297-408.

165. Щербак H. Н. Гекконы фауны СССР и сопредельных стран / H. Н. Щербак, M. JÏ. Голубев. — Киев: Наук. Думка, 1986. - 231 с.

166. Щербак H. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат / H. Н. Щербак, М. И. Щербань. — Киев: Наук, думка, 1980. - 268 с.

167. Юшков P.A. Амфибии и рептилии Пермской области: Предварительный кадастр. / P.A. Юшков, Г.А. Воронов. — Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1994. -158 с.

168. Юшков P.A. Укусы гадюки в Прикамье / P.A. Юшков // Вопросы физической географии и геоэкологии Урала: Межвуз. сб. научн. тр. — Пермь: Перм. ун-т, 1994.-С. 149-157.

169. Юшков P.A. Укусы гадюки обыкновенной в Пермской области / P.A. Юшков // Геоэкологические аспекты хозяйствования, здоровья и отдыха. Тез. докл. на межгос. научн. Конф: 4.2. — Пермь, 1993. - С. 158-160.

170. Alirol Е. Snake Bite in South Asia: A Review / E. Alirol, S. K. Sharma, H. S. Bawaskar, U. Kuch, F. Chappuis // Plos Negl Trop Dis. — 2010. - Vol.4, No.l. -Published online 2010 January 26. doi: 10.1371/journal.pntd.0000603.

171. Araújo M. В. Climate warming and the decline of amphibians and reptiles in Europe / M. B. Araújo, W. Thuiller, R. G. Pearson // Journal of Biogeography. — 2006. - Vol. 33. is. 10. - P. 1712-1728.

172. Audebert F. Envenoming by viper bites in France: Clinical gradation and biological quantification by ELISA / F. Audebert, M. Sorkine, C. Bon // Toxicon. — 1992. - Vol.30, is.5-6. - P. 599-609.

173. Barlow A. The genetic signature of past climatic change in a widespread African viper: phylogeography of the puff adder, Bitis arietans / A. Barlow, T. Phelps, K. H. Baker, L. Peppin, C. R Hendry, W. Wüster // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — Calci, Pisa, 2010. - P. 56.

174. Beer E. Dysphonia, an uncommon symptom of systemic neurotoxic envenomination by Vípera aspis bite. Report of two cases / E. Beer, F. Putorti // Toxicon. — 1998. -V. 36, Is. 5. - P. 697-701.

175. Benur Y. Unusual local complication of Vípera palaestinae bite / Y. Benur, A. Cahana // Toxicon. — 2003. - No.41. - P. 633-635.

176. Bitter T.D. Effest of body size and melanism on the thermal biology of garther snakes (Thamnophis sirtalis) / T.D. Bitter, R. B. King, J. M. Kerfin // Copea. —

2002.-No.2.-P. 477-482.

177. Bombi P. Modelling correlates of microhabitat use of two sympatric lizards: a model selection approach / P. Bombi, D. Salvi, L. Luiselli, M. A. Bologna // Animal Biology. —2009.-Vol.59, No. l.-P. 109-126.

178. Brankovits D. Evaluating a method to qualify the habitats of the Hungarian Meadow viper / D. Brankovits, G. Szovenyi, B. Halpern, K. Katona, R. Videki // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — Calci, Pisa, 2010. -P. 4.

179. Brito J. C. Biogeography of Viperids from North Africa: an application of ecological -niche based models and GIS / J. C. Brito, S. Fand, P. Geniez, F. Martinez-Freiria, J. M. Pleguezuelos, J.-F. Trape // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — Calci, Pisa, 2010. - P. 41-42.

180. Brito J. C. Seasonal Variation in Movements, Home Range, and Haitat Use by Male Vípera latastei in Northern Portugal / J. C. Brito // Journal of Herpetology. —

2003.-No. l.-P. 155-160.

181. Brito J. S. Deciphering evolutionary patterns and conservation units in Vípera latastei-monticola with Geostatistics and Geografical Information Systems (GIS) / J. S. Brito, B. Mendoza, X. Santos, J.M. Plegiezuelos, D. J. Harris, N. Sillero, S.

Fand, S. Larbes // 2nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — 2007.-P. 46.

182. Brito J. S. Seasonal Variation in Movements, Home Range, and Habitat Use by Male Vipera latastei in Northern Portugal / J. S. Brito // Journal of Herpetology. — 2003.-Vol.37, No.l.-P. 155-160.

183. Brito J.C. Deciphering evolutionary patterns and conservation units in Vipera latastei-monticola with Geostatistics and Geographical Information Systems ( GIS) / J.C. Brito, B. Mendofa, X. Santos et al. // 2nd Biology of the Vipers Conference: Abstract Book. — 2007. - P. 46.

184. Brito J.C. Distribution of Schreiber's green lizard (Lacerta schreiben) in Portugal: a predictive model / J. C. Brito, E. F. Abreu, O.S. Paulo, H.D. Rosa, E. G. Crespo // Herpetol J. — 1996. - Vol. 6. - P. 43-47.

185. Brito J.C. Distributional analysis of two vipers (Vipera latastei and V seoanei) in a potential area of sympatry in the north-western Iberian Peninsula / J.C. Brito, E.G. Crespo // Biology of the Vipers. — Eagle Mountain Publishing, 2002. - P. 129-138.

186. Brito J.C. Inferring evolutionary scenarios with geostatistics and Geographical Information Systems (GIS) for the viperid snakes Vipera latastei and V. monticola / J.C. Brito, X. Santos, J.M. Pleguezuelos, N. Sillero // Biol. J. Linn. Soc. — 2008. -Vol.95-P. 790-806.

187. Carretero M. A. Habitat preferences of two sympatric lacertids in the Ebro Delta / M. A. Carretero, G. A. Llorente //Herpetologia bonnensis. — 1997. - P. 51-62.

188. Carretero M. A. Observed vs. Potential Distributions: Application to the Herpetofauna of a Region of the Mediterranean Basin / M. A. Carretero, G. A. Llorente, A. Montori, X. Santos, J. Francesch // Contributions to the Zoogeography and Ecology of the Eastern Mediterranean Region. — 1999. - Vol.1. - P. 221-228.

189. Ceiräns A. Ecology of Latvian Reptiles: Environmental Factors and Abundance of Terrestrial Reptiles: Summary of the Promotion Paper for promotion to the degree of Doctor of Biology. — Riga, 2005. - 26 p.

190. Charland M. B. Movements and habitat use in gravid and nongravid female garter snakes (Colubridae: Thamnophis) / M. B. Charland, P. T. Gregory // Journal of Zoology, London. — 1995. - Vol. 236. - P. 543-561.

191. Chippaux J.-P. Snake -bites: appraisal of the global situation / J.-P. Chippaux // Bulletin of the World Health Organization. — 1998. - Vol. 76, No. 5. - P. 515-524.

192. Christos Y. Snake venom poisoning in Greece. Experiences with 147 cases / Christos Y. Frangides, Vasilios Koulouras, Sophia N. Kouni, Gerasimos V. Tzortzatos, Athanasios Nikolaou, John Pneumáticos, Christos Pierrakeas, Constantinos Niarchos, Nicholas G. Kounis, Constantinos M. Koutsojannis // European Journal of Internal Medicine. — 2006. - № 17. - P. 24-27.

193. Costa G.C. Detecting the influence of climatic variables on species distributions: a test using GIS niche-based models along a steep longitudinal environmental gradient / G.C. Costa, C. Wolfe, D.B. Shepard, J.P. Caldwell, L.J Vitt. // J. Biogeogr. — 2008.-Vol. 35.-P. 637-646.

194. Davis T. M. Microhabitat Use and Movements of the Wandering Salamander, Aneides vagrans, on Vancouver Island, British Columbia, Canada / T. M. Davis // Journal of Herpetology. — 2002. - Vol.36, No.4. - P. 699-703.

195. Dayton G.H. Habitat suitability models for desert amphibians / G.H. Dayton, L.A. Fitzgerald // Biol. Conserv. — 2006. - Vol. 132. -P. 40^19.

196. De Bont R. G. Gewichtsverloop en lichaamstemperaturen van de gladde slang (Coronelía austríaca) in het voorjaar / R. G. De Bont, Gelder van J. J., J. H. J. Olders // Lacerta. — 1984. - V. 42, № 7. - P. 124-129.

197. De Bont R. G. Thermal ecology of the smooth snake, Coronelía austríaca Laurenti, during spring / R. G. De Bont, Gelder van J. J., J. H. J. Olders // Oecologia. — 1986.-69, № l.-P. 72-78.

198. DeAth G. Multivariate regression trees: a new technique for modeling species environment relationships / G. DeAth // Ecol. — 2002. - Vol. 83. - P. 1105-1117.

199. DeAth G. Classification and regression trees: a powerful yet simple technique for ecological data analysis / G. DeAth, K.A. Fabricus // Ecol. — 2000. - Vol. 81. -P.3178-3192.

200. Denis D. Rhabdomyolysis in European viper bite / D. Denis, T. Lamireau, B. Llanas, R. BedryandM. Fayon//ActaPediatr. — 1998.-Vol. 87.-P. 1013-1015.

201. Dennis B. Discussion: should ecologists become Bayesians / B. Dennis // Ecological Applications. — 1996. - № 6 (4). - P. 1095-1103.

202. Fand S. Estimating recent and future habitat regression in North African populations of Vipera latastei / S. Fand, J. S. Brito, F. Martinez-Freiria, P. Tarroso, S. Larbes, J. M. Pleguezuelos, X. Santos // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — Calci, Pisa, 2010. - P. 4-5.

203. Filippi E. Comparative Food Habits and Body Size of Five Populations of Elaphe quatuorlineata: the Effects of Habitat Variation, and the Consequences of Intersexual Body Size Dimorphism on Diet Divergence / E. Filippi, L. Rugiero, M. Capula, D. Capizzi, L. Luiselli // Copeia. — 2005. - Vol.3. - P.517-525.

204. Fitch H. S. A radiotelemetric study of spatial relationships in some common snakes / H. S. Fitch, H. W. Shirer // Copeia. — 1971. - P. 118-128.

205. Forsman A. Heating rates and body temperature variation in melanistic and zigzag Vipera berus: does colour make a difference? / A. Forsman // Ann.Zool.Fennici. — 1995.-No.32.-P. 365-374.

206. Froese A. D. Habitat Preferences of the common Snapping Turtle, Chelydra s.serpentina (Reptilia, Testudines, Chelydridae) / A. D. Froese // Journal of Herpetology. — 1978. - Vol.12, No. l.-P. 53-58.

207. Gaitonde B. B. An epidemiological survey of snake bite cases in India / B.B. Gaitonde, S. Bhattacharya // Snake. — 1980. - No. 12. - P. 129-133.

208. Gaston K.J. The Structure and Dynamics of Geographic Range. — Oxford University Press, 2003 (in Ceirâns A.).

209. Gibbons J. W. The global decline of reptiles, déjà vu amphibians / J. W. Gibbons, D. E. Scott, T.J. Ryan, K. A. Buhlmann, T. D. Tubervile, B. S. Metts, J. L. Greene, Y. Leiden, S. Poppy, C. T. Winne // Bioscience. — 2000. - No. 50. - P. 653-666.

210. Granger S. Viperidae Snakebite Envenomation / S. Granger, R. Stewart // Acute Care Surgery and Trauma: Evidence Based Practice, edited by Stephen M. Cohn. — London: Informa Healthcare, 2009. - P. 240-244.

211. Green R. H. Sampling design and statistical methods for environmental biologists. — New York: Wiley, 1979.

212. Gonzales D. Epidemiological and clinical aspects of certain venomous animals of Spain / D. Gonzales // Toxicon. — 1982. - No.20. - P. 925-928.

213. Guicking D. Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae) / D. Guicking, R. Lawson, U. Joger and M. Wink // Biological Journal of the Linnean Society. — 2006. - V.87. - P. 127-143.

214. Guisan A. Predicting reptile distribution at the mesoscale: relation to climate and topography / A. Guisan, U. Hofer // J. Biogeogr. — 2003. - Vol. 30. - P. 1233-1243.

215. Gutierrez J. M. Trend in Snakebite Envenomation Therapy: Scientific, Technological and Public Health Consideration / J. M. Gutierrez, B. Lomonte, G. Leon, A. Rucavado, F.Chaves, Y. Angulo // Current Pharmaceutical Design. — 2007. - Vol.13, No.28. - P. 2935-2950.

216. Hart D. R. Dietary and Habitat shift with Size of Red -Eared Turtles (Pseudemys scripta) in a Southern Louisiana Population / D. R. Hart // Herpetologica. — 1983. -Vol.39, No. 3.-P. 285-290.

217. Heap B. J. The epidemiology of snake bite presenting to British Military Hospital Dharan during 1989 / B. J. Heap, G. O. Cowan // Journal of the Royal Army Medical Corps. —1991.-No. 137.-P. 123-125.

218. Heatwole H. Habitat selection in reptiles // Biology of the Reptilia: editors C. Gans and D. Tinkle. — 1977. - P. 137-155.

219. Hebrard J. J. Habitat use by five sympatric water snakes in a Louisiana swamp / J. J. Hebrard, H. R. Mushinsky // Herpetologica. — 1978. - Vol. 34 - P. 306-311.

220. Hillman P. E. Habitat specificity in three sympatric species of Ameiva (Reptilia: Teiidae) / P. E. Hillman// Ecology. — 1969. - Vol.50, No. 3. - P. 476-481.

221. Hollander M. & Douglas A. W. Nonparametric Statistical Inference. — New York: John Wiley & Sons, 1973. - 503 p.

222. Howard K. E. and Hailey A. Microhabitat separation among diurnal saxicolous lizards in Zimbabwe // J. Trop. Ecol. — 1999. - Vol. 15. - P. 367-378.

223. Huey R.B. Evolution of thermal sensitivity of ectotherm performance / R.B. Huey, J.G. Kingsolver // Trends Ecol. Evol. — 1989. - Vol. 4. - P. 131-135.

224. Huey R.B. Integrating thermal physiology and ecology of ectotherms: a discussion of approaches / R.B. Huey, R.D. Stevenson // Am. Zool. — 1979. - Vol. 19. - P. 357-366.

225. Ildos A. Analysis of amphibian habitat preferences in a farmland area (Po plain, northern Italy) / A. Ildos, N. Ancona // Amphibia-Reptilia. — 1994. - Vol. 15, No.3. -P. 307-316.

226. Isaac L. A. Thermoregulatory behaviour of gravid and non-gravid female grass snakes (Natrix natrix) in thermally limiting high-latitude environment / L. A. Isaac, T. Gregory // J.Zool.Lond. — 2004. - No. 264. - P. 403-409.

227. Isaac L.A. The Thermal Ecology of the European Grass Snake, Natrix natrix, in southeastern England: Master of Science. — University of Victoria, 2003. - 93 p.

228. Joger U. The phylogenetic position of Viper a barani and of V. nikolskii within the Vipera berus complex / U. Joger, P. Lenk, I. Baran // Herpetologia Bonnensis. — 1997.-P. 185-194.

229. Journel A. G. Stochastic imaging from seismic data using multiple-point statistics / A. G. Journel // Stanford Center for Reservoir Forecasting, 13th Annual Meeting. — 2000.-P. 1-4.

230. Juckett G. Venomous Snakebites in the United States: Managment Review and Update / G. Juckett, G. Hancox // American Family Physician. — 2002. -Vol.65, No.7.-P. 1367-1374.

231. Kalyabina S. Phylogenie und Systematik der Kreuzotter (Vipera berus-Komplex) / S. Kalyabina, S. Schweiger, U. Joger // Ökologie, Verbreitung und Schutz der Kreuzotter: Tagung der Dght-AG Feldherpetologie und der Arbeitsgesameinschaft Amphibien- und Reptilienschutz in Hessen e. V. (AGAR). — Darmstadt, 2002. -S. 11.

232. Kapfer J.M. Environmental, Behavioral, and Habitat Variables Influencing Body Temperature in Radio-Tagged Bullsnakes, Pituophis catenifer sayi // J. of Therm. Biol. — 2008. - V. 33. - P. 174-179.

233. Karlson-Stiber Christine. A Nationwide Study of Vipera Berus Bites During One Year - Epidemiology and Morbidity of 231 Cases. / Christine Karlson-Stiber; Helene Salmonson; Hans Persson// Clinical Toxicology. ■— 2006. -№44. -P.25-30.

234. Koh D.C.I. Snake venom components and their applications in biomedicine / D.C.I. Koh., A. Armugam and K. Jeyaseelan // Cell. Mol. Life Sei. — 2006. -Vol. 63. - P.3030-3041.

235. Laurent E. J. and B. A. Kingsbury Habitat separation among three species of water snakes in Northwestern Kentucky // Journal of Herpetology. — 2003. - Vol. 37. - P. 229-235.

236. Legendre Pierre & Louis Legendre Numerical ecology. 2nd English edition. — Elsevier Science BV, Amsterdam, 1998. - 853 p.

237. Lillywhite H.B. Temperature, energetics, and physiological ecology. In: Seigel, R.A., Collins, J.T., Novak, S.S. (Eds.) // Snakes: Ecology and Evolutionary Biology.

— Caldwell: The Blackburn Press, 1987.

238. Lim T.W. Epidemiology of snakebites in Malaysia / T.W. Lim // Snake. — 1980. -No.12.-P. 119-124.

239. Lipsbergs J. Popular Red Data Book of Latvia: Animals / J. Lipsbergs, O. Kacalova, G. Ozols, I. Ruce, A.Sulcs. —Zinatne, Riga, 1990. - 191 p. (in Latvian)

240. Luiselli L. Broad geographic, taxonomic and ecological patterns of interpopulation variation in the dietary habits of snakes / L. Luiselli // Web Ecology. — 2006. - V.6. -P. 2-16.

241. Luiselli L. Ecological Relationships between Sympatric Vipera aspis and Vipera ursine in High-Altitude Habitats of Central Italy / L. Luiselli, E. Filippi, E. B. Lena // Journal of Herpetology. — 2007. - Vol.41, No.3. - P. 378-384.

242. Luiselli L. Influences of area, isolation and habitat features on distribution of snakes in Mediterranean fragmented woodlands / L. Luiselli, D. Capizzi //Biodiversity and Conservation. — 1997. - Vol.6. - P. 1339-1351.

243. Luiselli L. Potential impact of climate on high and low density populations of Gabbon vipers (Bitis gabonica) and nose-horned vipers (Bitis nasicornis) in Nigeria / L. Luiselli, P. Bombi, G. C. Akani, E. A. Eniang, F. M. Angelici, E. Politano // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — 2010. - Calci, Pisa. -P. 10.

244. Luiselli L. Null models, co-occurrence patterns, and ecological modeling of a Mediterranean community of snakes / L. Luiselli, E. Filippi // Amphibia - Reptilia.

— 2006.-P. 325-337.

245. Luksic B. Snakebites in Southern Croatia / B. Luksic, N. Bradarie, S. Prgomet // Coll. Antropol. — 2006.-Vol. 30, N l.-P. 191-197.

246. Madsen T. Movements, home range size and habitat use of radio-tracked grass snakes (Natrix natrix) in southern Sweden / T. Madsen // Copeia. — 1984. -P. 707713.

247. Malina T. Snakebites in Hungary - Epidemiological and clinical aspects over the past 36 years / T. Malina, L. Krecsak, Z. Korsos, Z. Takacs // Toxicon. — 2008. -Vol. 51.-P. 943-951.

248. Malkmus R. Coronelía austríaca acutirostris subspec. nov. aus dem Nordwesten der Iberischen Halbinsel (Reptilia: Serpentes: Colubridae) / R. Malkmus // Zool. Abh. (Dresden). — 1995. - Vol. 48, No.3. - P. 265-278.

249. Marshall J. C. Movement and macrohabitat selection of the eastern massasauga in a fen habitat / J. C. Marshall, J. V. Manning, B.A. Kingsbury // Herpetologica. — 2006. - Vol. 62, No.2. - P. 141-150.

250. Martin J. Tail Loss Consequences on Habitat Use by the Iberian Rock Lizard, Lacerta montícola / J. Martin, A. Salvador // Oikos. — 1992. - Vol.65, No. 2. - P. 328-333.

251. Martin J. Microhabitat selection by the Iberian rock lizard Lacerta montícola: Effects on density and spatial distribution of individuals / J.Martin, A. Salvador // Biol. Conserv. — 1997. - Vol. 79. - P. 303-307.

252. Martínez-Freiría F. GIS-based niche models identify environmental correlates sustaining a contact zone between three species of European vipers / F. Martínez-Freiría, N. Sillero, M. Lizana and J. S. Brito // Diversity Distrib. — 2008. - Vol.14. -P. 452-461.

253. Melville J. Correlates of active body temperatures and microhabitat occupation in nine species of central Australian agamid lizards / J. Melville, J. A. Schulte // Aust. Ecol. —2001.-Vol. 26.-P. 660-669.

254. Milto K. D. Distribution and morphological variability Vípera berus in Eastern Europe / K. D. Milto, O. I. Zinenko // Herpetologia Petropolitana: 12th Ordinary General Meeting of Socientas Europea Herpetologica. — 2005. - P.64-73.

255. Morrison M. L. Measuring Wildlife Habitat: What to Measure and How to Measure It / M. L.Morrison, B.G. Marcot, W. R. Mannan // Wildlife-habitat relationships: concepts and applications: 3rd ed. — Washington: Island Press, 2006. -P. 151-181.

256. Myers N. Biodiversity hotspots for conservation priorities / N. Myers, R.A. Mittermeier, C.G. Mittermeier, Da Fonseca GAB, J. Kent // Nature. — 2000. -V.403.-P. 853-858.

257. Najbar B. The occurrence and the characteristics of Coronella austriaca austriaca (Laurenti, 1768) (Serpentes: Colubridae) in western Poland / B. Najbar // Acta zoological cracoviensia. — 2006. - V. 49A (1-2). - P.33^10.

258. Nilson G. The meadow and steppe vipers of Europe and Asia - the Vipera (Acridophaga) ursini complex / G. Nilson, C. Andren // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. — 2001. - Vol. 47, Number 2-3. - P. 87-267.

259. Pavignano I. A multivariate analysis of amphibian determinants in north western Italy /1. Pavignano, C. Giacoma, S. Castellano // Amphibia-Reptilia. — 1990. - Vol. ll,No.4.-P. 311-324.

260. Pernetta A. P. Observation of two melanistic smooth snakes (Coronella austriaca) from Dorset, United Kingdom / A. P. Pernetta, C. J. Reading // Acta Herpetologica. — 2009.-Vol.4, No. 1.-P. 109-112.

261. Persson H. A study of 136 Cases of Adder Bite Treated in Swedish Hospitals during One Year / H. Persson, B. Irestedt // Acta Medica Scandinavica. — 1981. -Vol.210, is. 1-6.-P. 433-439.

262. Peterson C.R. Snake thermal ecology: the causes and consequences of body temperature variation / C.R. Peterson, A.R. Gibson, M.E. Dorcas // Snakes: Ecology and Behavior: Seigel, R.A., Collins, J.T. (Eds.) — Caldwell: Blackburn Press, 1993. -P. 214-314.

263. Petite F. Viper bites: treat or ignore? / F. Petite // Swiss.Med.Wkly. — 2005. -No. 135.-P. 618-625.

264. Press S. Bayesian Statistics: Principles, Models, and Applications. —New York: John Wiley and Sons, 1989. - 256 p.

265. Prestt L. An ecological study of the Vipera berus (L.) in Southern Britain / L. Prestt // J. Zool. sound. — 1971. - Vol. 164, No.3. - P. 373^118.

266. Radder R. S. Population density, microhabitat use and activity pattern of the Indian rock lizard, Psammophilis dorsalis (Agamidae) / R. S. Radder, S. K. Saidapur, B. A. Shanbhag // Current Science. — 2005. - Vol.89, No.3. - P. 560-566.

267. Ravkin Yu. S. Spatial - Typological Structure and Mapping of Reptile Population of West Siberia / Yu. S. Ravkin, V. A. Yudkin, S. M. Tsybulin, V. N. Kuranova, 0. B. Borisovich, N. A. Bulakhova, S. V. Patrakov, and R. R. Shamgunova // Contemporary Problems of Ecology. — 2008. - Vol.1, No.2. - P.214-220.

268. Reading C.J. Incidence, pathology, and treatment of adder (Vipera berus L.) bites in man / C.J. Reading // J.Accid.Emerg.Med. — 1996. - Vol.13. - P. 346-351.

269. Reid H. A. The management of snake bite / H. A. Reid, D. G. Theakston // Bulletin of the Health Organization. — 1983. - V.61, No. 6. - P. 885-895.

270. Reid H.A. Adder bites in Britain / H.A. Reid // Br.Med.J. — 1976. - Vol.2, No. 6028.-P. 153.

271. Reinert H. K. Habitat separation between sympatric snake populations / H. K. Reinert // Ecology. — 1984. - V. 65. - P. 478-86.

272. Rigaux P. Spatial Databases: With Application to GIS / P. Rigaux, M. O. Scholl, A. Voisard. — Morgan Kaufmann, 2001. - 440 p.

273. Rogova T. V. Effects of landscape fragmentation on coniferous/broad -leaved forests / T.V. Rogova, S. S. Mukharamova, A.A. Saveliev // Prosseding IAVS Symposium, Opulus Press Uppsala. — 2000. - P. 174-177.

274. Robertson I. C. The role of temperature in microhabitat selection by northern water snakes (Nerodia sipedon) / I. C. Robertson, P. J. Weatherhead // Canadian Journal Zoology. — 1992. -Vol. 70. -P.417-422.

275. Rubio J. L. Habitat selection and conservation of an endemic Spanish lizard Algyroides marchi (Reptilia, Lacertidae) / J. L. Rubio, L. M. Carrascal // Biological Conservation. — 1994. - V. 70, issue 3. - P. 245-250.

276. Rugiero L. Ecological modeling of habitat use and annual activity patterns in an urban population of the tortoise, Testudo hermanni / L. Rugiero, L. Luiselli // Italian Journal of Zoology. — 2006. - Vol.73, issue 3. - P. 219-225.

277. Santos X. Biogeography and evolution of the Smooth snake Coronella austriaca (Serpentes: Colubridae) in the Iberian Peninsula: evidence for Messinian refuges and Pleistocenic range expansions / X. Santos, J. Roca, J. M. Pleguezuelos, D. Doniare, S. Carranza // Amphibia-Reptilia. — 2008. - V.29. - P. 35-47.

278. Santos X. Inferring habitat-suitability areas with ecological modeling techniques and GIS: A contribution to assess the conservation status of Vipera latastei / X.

Santos, J. C. Brito, N. Sillero, J. M. Plegiezuelos, G. A. Llórente, S. Fand, X. Parelada // Biological Conservation. — 2006. - Y. 130. - P.416^125.

279. Scali S. A. tribute to Hubert Saint Girons: niche separation between Vípera aspis and V.berus on the basis of distribution models / S. Scali, M. Mangiacotti, A. Gentilli, R. Sacchi // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — Calci, Pisa, 2010. - P. 44^15.

280. Sillero N. Free GIS for herpetologist: free data source on Internet and comparison analysis of proprietary and free/open source software / N. Sillero, P. Tarrosso // Acta Herpetologica. — 2010. - Vol.5, No. 1. - P. 63-85.

281. Simonov E. Differences in habitat use, daily activity patterns and preferred ambient temperatures of adult and neonate Gloydius halys halys from an isolated population in southwest Siberia: preliminary data / E. Simonov // Herpetology Notes. — 2009.-Vol.2.-P. 1-7.

282. Simpson I. D. The Absence of Progress for both Children and Adults in Global Snakebite Management; Scrabbling for Funding and Business as Usual Ignores Available Solution / I. D. Simpson, I. M. Jacobsen // Indian Journal of Emergency Pediatrics. — 2010. - Vol.2, No.2 - P.75-84.

283. Soares C. Enviromental correlates for species richness among amphibian and reptiles in a climate transition area / C. Soares, J. C. Brito // Biodivers Conserv. — 2007. - Vol.16. - P. 1087-1102.

284. Sos T. Notes on distribution and current status of herpetofauna in the northern area of Brasov Country (Romahia) / T. Sos // North-Western Journal of Zoology. — 2007. -Vol.3, No. 1.-P. 34-52.

285. Starkov V. G. Toxicity of venoms from vipers of Pelias group to crickets Gryllus assimilis and its relation to snake entomophagy / V.G. Starkov, A. V. Osipov, Y.N. Utkin // Toxicon. — 2007. - V. 49 - P. 995-1001.

286. Suchithra N. Snakebite envenoming in Kerala, South India: clinical profile and factors involved in adverse outcomes / N. Suchithra, J M Pappachan, P Sujathan // Emerg Med J. — 2008. - Vol.25. - P. 200-204.

287. Teixeira J. Biogeography of the golden-striped salamander Chioglossa lusitanica: a field survey and a spatial modelling approach / J. Teixeira, N. Ferrand, J.W. Arntzen // Ecography. — 2001. -Vol. 24. - P. 618-624.

288. Todd В. D. The global status of Reptiles and Causes of Their Decline: Chapter 3 / B. D. Todd, J. D. Willson, J. W. Gibbons // Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles, Second Edition. — CRC Press, 2010. - P. 47-67.

289. Tomari T. An epidemiological study of the occurrence of habu snake bite on the Amami Islands, Japan / T. Tomari // International journal of epidemiology. — 1987. -No. 16.-P. 451-461.

290. Tomovic L. The use of Geostatistics and GIS for Evolutionary History studies: the case of the nose-horned viper (Vipera ammodytes) in the Balkan Peninsula / L. Tomovic, J. Crnobrnja-Isailovic, J. S. Brito // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. —■ Calci, Pisa, 2010. - P. 45-46.

291. Ursenbacher S. Biogeography of European vipers (Genus Vipera) / S. Ursenbacher, W. Wuster, С. E. Pook, N. Salamin, L. Fumagalli // 3nd Biology of the Vipers Conference: programme and abstract. — Calci, Pisa, 2010. - P. 58.

292. Vitt L. J. Ecology of isolated open-formation Tropidurus (Reptilia: Tropiduridae) in Amazonian lowland rain forest / L. J. Vitt // Can.J. Zool. — 1993. - V. 71. -P. 2370-2390.

293. Vitt L. J. Behavior, habitat, diet, and reproduction of the Iguanid lizard Polychrus acutirostris in the Caatinga of Northeastern Brazil / L. J. Vitt, Т. E. Lacher // Herpetologica. — 1981.- Vol.37, No.l.-P. 53-63.

294. Voris H. K. Habitat, Diet, and Reproduction of the File Snake, Acrochordus granulatus, in the Straits of Malacca / H. K. Voris, G. S. Glodek // Journal of Herpetology. — 1980. - Vol.14, No.l.-P. 108-111.

295. Walker C. W. Notes on adder-bite (England and Wales)/ C. W. Walker // The British Medical Journal. — 1945. - Vol.2, No. 4409. - P. 13-14.

296. Wang Xue-Min. The selective cytotoxicity of cobra venom factor immunoconjugate on cultured human nasopharyngeal carcinoma cell line / Xue-Min Wangl and Shou-Jian Huang // Human and Experimental Toxicology. — 1999. -№ 18.-P. 71-76.

297. Weatherhead P. J. Spatial and activity patterns of black rat snakes (Elaphe obsolete) from radiotelemetry and recapture data/ P. J. Weatherhead, D. J. Hoysac // Canadian Journal of Zoology. — 1988. - Vol. 67. - P. 463-468.

298. Weatherhead P. J. An improved radio transmitter and implantation technique for snakes / P. J. Weatherhead, F. W. Anderka // Journal of Herpetology. — 1984. -Vol. 18.-P. 264-269.

299. Weatherhead P. J. Habitat selection in an Ontario population of the snake, Elaphe obsolete / P. J. Weatherhead, M. B. Charland // Journal of Herpetology. — 1985. -Vol. 19.-P. 12-19.

300. Welsh H. H. Habitat correlates of Del Norte salamander, Plethodon elongates (Caudata: Plethodontidae), in northwestern California / H. H. Welsh, Jr. and A. J. Lind // Journal of Herpetology. — 1995. - V. 29. - P. 198-210.

301. Williams D. Snakebite epidemiology in Papua New Guinea / D. Williams, K. D. Winkel // Annals of the Actm. — 2005. - Vol.6, No.2.-P. 19-23.

302. Zug G.R. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, second ed. / G.R. Zug, L.J. Vitt, J.P. Caldwell. — San Diego: Academic Press, 2001. - 630 p.