Экологические предпочтения сфагнобионтных раковинных амеб и их использование для реконструкции гидрологического режима болот в голоцене\n тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Бабешко Кирилл Владимирович

• Бабешко Кирилл Владимирович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Бабешко Кирилл Владимирович

Введение

ГЛАВА 1. Использование раковинных амеб для палеогидрологических реконструкций

ГЛАВА 2. Районы, материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. Построение калибровочной модели для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о современных экологических предпочтениях раковинных амеб

ГЛАВА 4. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной подзоны южной тайги на примере болота Старосельский мох (Тверская область)

ГЛАВА 5. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной зоны широколиственных лесов на примере болота Клюква (Тульская область)

Выводы

Список литературы

Приложение А

Приложение Б

Приложение В

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические предпочтения сфагнобионтных раковинных амеб и их использование для реконструкции гидрологического режима болот в голоцене\n»

Введение

Актуальность темы исследования. Палеоэкологические реконструкции имеют большое значение для решения фундаментальных научных проблем экологии биосистем и палеогеографии, связанных с раскрытием закономерностей организации и биосферных функций природных экосистем, а также с пониманием эволюции окружающей среды и прогноза ее развития в условиях быстрых природных и антропогенных изменений (Величко 1991, Климаты и ландшафты ... 2010). Особую актуальность приобретает понимание закономерностей развития болотных экосистем, так как они играют важную роль в депонировании атмосферного углерода и, следовательно, в регуляции концентрации парниковых газов (СО2 и СН4) в атмосфере (Loisel et al., 2014). В тоже время, болотные экосистемы сильно зависят от климата и чутко реагируют на изменение соотношения между количеством осадков и испаряемостью, которая, в свою очередь, зависит от температуры (Charman et al., 2007). Помимо этого, болотные экосистемы выполняют такие важные биосферные функции, как регуляция поверхностного водного стока и поддержание локального видового разнообразия (Боч, Мазинг, 1979). Таким образом, изучение долгосрочных закономерностей развития болотных экосистем в голоцене может предоставить ценную информацию о структуре и функционировании данных экосистем, необходимую для их рационального использования и прогнозирования их развития в условиях меняющегося климата.

Болотные экосистемы представляют ценный объект для палеоэкологических реконструкций благодаря наличию торфяной залежи, в которой сохраняются автохтонные и аллохтонные биологические остатки (Blackford, 2000, Chambers, Charman, 2004). Наиболее часто для палеоэкологических реконструкций используются ископаемые остатки

растительных тканей, семена, споры, пыльца, створки диатомовых и покровные структуры раковинных амеб (Birks et al., 2012). Наличие значительного количества индикаторов связано с тем, что каждый из них в большей степени реагируют лишь на некоторые характеристики окружающей среды в определенном пространственно -временном масштабе. Палеоэкологические реконструкции основаны на использовании данных о современных экологических предпочтениях ископаемых видов и могут реконструировать характеристики окружающей среды качественно или количественно. Для количественной реконструкции необходимы обширные данные о современном распространении индикаторных организмов в зависимости от характеристик окружающей среды (обучающая выборка) и калибровочная модель, построенная по этим данным (Birks et al., 2012). Затем эта модель может быть применена для количественной реконструкции на основе данных о видовой структуре ископаемых сообществ. Современные методы палеореконструкции развиваются в направлении изучения новых индикаторных видов, разработки локальных калибровочных моделей для количественных реконструкций и комплексного использования индикаторного потенциала различных групп организмов.

Одним из наиболее активно развивающихся методов палеоэкологических реконструкций является ризоподный анализ, основанный на использовании раковинных амеб (Charman et al., 2000). Раковинные амебы - представители простейших, отличительным признаком которых является наличие внешнего скелетного образования, раковинки. Раковинные амебы распространены практически повсеместно и являются обязательным компонентом почвенных, пресноводных и болотных экосистем (Mitchell et al., 2008). Раковинные амебы очень чувствительны к степени увлажнения, кислотности и некоторым другим характеристикам окружающей среды и быстро реагируют на локальные изменения условий

среды (Бобров и др., 2002). Раковинки амеб устойчивы к разложению и формируют обильные ископаемые сообщества в торфяных отложениях болот и донных осадках водоемов. Благодаря сочетанию вышеперечисленных признаков, раковинные амебы являются ценным биоиндикатором гидрологического режима болотных экосистем для палеоэкологических исследований. Однако до сих пор раковинные амебы использовались лишь для качественных реконструкций на территории лесной зоны Восточно -Европейской равнины.

Таким образом, актуальность настоящего исследования определяется отсутствием калибровочных моделей для количественных реконструкций палеогидрологического режима в болотных экосистемах лесной зоны Восточно-Европейской равнины и недостаточным использованием комплексного подхода для палеоэкологических реконструкций на исследуемой территории.

Цель исследования - выявить закономерности формирования болотных экосистем в лесной зоне Восточно-Европейской равнины в течение голоцена по данным количественной реконструкции палеогидрологического режима с помощью ризоподного анализа и оценить роль внешних (климат) и внутренних (сукцессия растительности, торфонакопление) факторов в развитии болотных экосистем по результатам сопоставления с данными ботанического и спорово-пыльцевого анализов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования.

1. Исследовать современные сообщества раковинных амеб в болотных экосистемах лесостепной и юга лесной зоны ВосточноЕвропейской равнины.

2. Построить модель взаимосвязи (т.е. калибровочную модель) между уровнем залегания болотных вод и видовой структурой сообществ сфагнобионтных раковинных амеб на основании данных об их современном

распространении в поверхностных образцах (обучающая выборка) болотных экосистем.

3. Исследовать ископаемые сообщества раковинных амеб в торфяных залежах болотных экосистем, расположенных в подзоне южной тайги и зоне хвойно-широколиственных лесов.

4. Провести количественную реконструкцию палеогидрологического режима по данным ризоподного анализа исследованных залежей и с использованием построенной калибровочной зависимости.

5. Сопоставить полученные данные с результатами реконструкций по данным ботанического и спорово-пыльцевого анализов для выявления роли внешних (климат) и внутренних (сукцессия растительности, торфонакопление) факторов в развитии болотных экосистем.

Научная новизна. В работе впервые сформирована обучающая выборка из данных по видовой структуре сообществ раковинных амеб в современных поверхностных образцах сфагнума и соответствующих им глубин залегания болотных вод для болотных экосистем лесной зоны Восточно-Европейской равнины, на основании которой построена калибровочная модель для количественной реконструкции палеогидрологического режима. С использованием полученной калибровочной модели проведена количественная реконструкция уровня залегания болотных вод по данным ризоподного анализа образцов торфяной залежи двух болотных экосистем, расположенных в южной подзоне тайги и зоне хвойно-широколиственных лесов.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты позволяют расширить представления об экологии сфагнобионтных раковинных амеб, являющихся одним из основных компонентов сообществ одноклеточных организмов в болотных экосистемах. Помимо этого, данные могут быть

использованы при прогнозировании динамики развития болотных экосистем и климата в будущем. Построенная в ходе данного исследования калибровочная модель может быть использована для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о видовой структуре сообществ раковинных амеб в других торфяных разрезах Восточно-Европейской равнины. Результаты данного исследования используются в курсах, реализуемых на кафедре зоологии и экологии Пензенского государственного университета: «Экология сообществ и экосистем», «Экология микроорганизмов», «Экологический мониторинг».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: 4-ом Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011); Всероссийской научной конференции «Исследования территориальных систем: теоретические, методологические и прикладные аспекты» (Киров, 2012); 6-ом Международном симпозиуме по раковинным амебам (Сямынь, 2012); Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013); 3-ей Всероссийской конференции с международным участием «Динамика современных экосистем в голоцене» (Казань, 2013); 32-ой ежегодной конференции немецкого протозоологического общества (Цюрих, 2013); 3 -ей Всероссийской научно практической конференции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и особо охраняемые территории» (Тула, 2013); Международной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013); 14-ом Международном конгрессе протистологов (Ванкувер, 2013); 4-ом Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Новосибирск, 2014); 13-ой Международной научно

практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивость живых систем» (Белгород, 2014); Региональной конференции Международного географического союза (Москва, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 5070%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 106 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений. Список литературы включает 146 источников, в том числе 104 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 7 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В пределах болотных экосистем с развитым микрорельефом ответные реакции сфагнобионтных раковинных амеб на уровень залегания болотных (УБВ) вод характеризуются одновершинной зависимостью, которая может быть смоделирована с использованием метода взвешенного осреднения.

2. В ходе развития болотных экосистем происходит смена сообществ раковинных амеб от ценозов с участием пресноводных видов до типично сфагнобионтных форм, с общей тенденцией к ксерофитизации. Существенное влияние на этот процесс могут оказывать климатические факторы и поступление зольных элементов (как аллохтонных, так и автохтонных).

3. В процессе олиготрофизации болот, т.е. при переходе от низового болота к переходному, раковинные амебы и растительные сообщества реагируют с задержкой на снижение поступления зольных веществ, что

связано со способностью корневой системы извлекать минеральные вещества из нижележащих горизонтов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность Ю.А Мазею. за неоценимую поддержку и помощь во всех этапах работы, А.Н. Цыганову за содержательные консультации, Е.Ю. Новенко и Е.М. Волковой, а также сотрудникам Центрального-лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область) за помощь в организации и проведении полевых работ, В.А. Чернышову за помощь в освоении методов микроскопирования, а также дружному коллективу кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета за всестороннюю поддержку.

Глава 1. Использование раковинных амеб для палеогидрологических

реконструкций

С самого начала палеоэкологических работ находки ископаемых организмов использовались для качественной интерпретации условий их обитания в прошлом, основываясь на знаниях о современной экологии данных или родственных им организмов (Кисилев, 2005). Впервые количественный подход с использованием калибровочных моделей был разработан Имбрие и Кипп (Imbrie, Kipp, 1971) для реконструкции поверхностной температуры и солености морских водоемов на основе ископаемых сообществ фораминифер. Начиная с этого момента, количественный подход к реконструкциям характеристик окружающей среды стал широко применяться во многих областях палеоэкологии, использующих различные группы индикаторных организмов, включая пыльцу и споры растений, диатомовые водоросли, хирономид, радиолярий и пр. Современные методы палеореконструкции развиваются в направлении изучения новых индикаторных видов и создания методов количественной реконструкции характеристик окружающей среды.

Существует несколько способов количественной палеореконструкции однако все они включают в себя два принципиальных этапа (Birks, 1995). На первом этапе моделируются взаимоотношения между характеристиками окружающей среды и структурой сообществ индикаторных организмов на основе данных о современном распространении видов в зависимости от известных характеристик окружающей среды (калибровочные ряды или обучающая выборка). Для этого, в основном, используются методы регрессионного анализа. На втором этапе, построенная модель, т.е. выявленная зависимость, используется для реконструкции характеристик окружающей среды на основе ископаемых сообществ. По сути, это

представляет собой калибровочную задачу (Померанцев, 2014), поэтому выявленная зависимость или модель называются калибровочными. Существующие методы реконструкции, в основном, различаются по типам функциональной зависимости, которую они могут реконструировать: линейные, одновершинные или без привязки к какому-либо определенному типу.

Одной из наиболее активно используемых в последнее время групп индикаторных организмов являются раковинные амебы или тестацеи (Рис. 1.1), которые применяются для реконструкции характеристик гидрологического режима болотных экосистем (Charman et al., 2007). Раковинные амебы - полифилетическая группа свободноживущих амебоидных протистов (Protista), характеризующаяся наличием внешнего скелетного образования раковинки (Протисты ..., 2000). Раковинки тестацей преимущественно однокамерные (реже двухкамерные) с одним (реже двумя) отверстиями, устьями, для выхода псевдоподий. Раковинки построены из органического вещества, часто покрыты экзогенными (ксеносомы), либо эндогенными (идиосомы) кроющими элементами. В качестве экзогенных кроющих элементов используются минеральные частички (песчинки), створки диатомовых водорослей, цисты хризомонад, идиосомы других раковинных амеб и пр., которые поступают с пищей или захватываются организмов из внешней среды. Эндогенные кроющие элементы образуются в цитоплазме амебы и состоят преимущественно из кремния. Реже встречаются раковинки, построенные из соединений кальция. Основная функция раковинки - защита клетки, в основном, от иссушения и хищников. Раковинные амебы в основном размножаются бесполым путем, т.е. делением клетки надвое. Половое размножение описано для некоторых видов, однако его роль в жизненном цикле этих организмов остается не до конца изученной (Lahr et al. 2011).

Рис. 1.1. Некоторые представители раковинных амеб: А) Arcella arenaria, Б) Centropyxis aculeata, В) Cyclopyxis arcelloides, Г) Difflugia petricola, Д) Nebela

militaris, Е) Assulina muscorum.

Традиционно раковинные амебы, как и голые амебы, относились к надклассу Rhizopoda в подтипе Sarcodina (Levine et al., 1980) на основании наличия псевдоподий в качество органоидов передвижения и захвата пищи. В пределах данного надкласса раковинные амебы рассматривались как представители в основном двух классов - Lobosea и Filosea, выделяемых по характеру псевдоподий. Представители класса Lobosea характеризуются наличием лобоподий - широких с закругленными концами псевдоподий, чисто эктоплазматических или с участием экто- и эндоплазмы. Для представителей класса Filosea характерны филоподии - эктоплазматические псеводоподии удлиненной или нитевидной формы, не анастомозирующие при соприкосновении с друг другом. У очень небольшой группы тестацей

псевдоподии в виде тонких нитевидных выростов образуют густую анастомозирующую сеть - ретиколоподии. Эти тестации относятся к классу Granuloreticulosea. Критерием выделения таксонов более низкого ранга служат морфологические особенности раковинки.

С развитием методов молекулярно-генетических исследований систематика раковинных амеб претерпела значительные изменения. Молекулярные данные подтвердили монофилетичность лобозных раковинных амеб (Nikolaev et al., 2005) и отличие от них, а также монофилетичных филозных тестацей (Wylezich et al., 2002). Также была показана принадлежность раковинных амеб с двумя устьями и анастомозирующими псевдоподиями из родов Amphitrema sp. и Archerella sp. к группе Stramenopila (SAR) (Gomaa et al., 2013).

В соответствии с новой системой эукариот (Adl et al., 2012) все раковинные амебы входят в состав двух крупных группировок: Amebozoa и SAR (см. далее). Для того, чтобы система была гибкой, классификация проведена без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа.

AMOEBOZOA Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998

Организмы, осуществляющие амебоидное движение при помощи лобоподий, в некоторых группах имеются эктолобоподии; кристы в митохондриях тубулярные; организмы обычно одноядерные, хотя могут быть двух- и многоядерными; цисты обычны, разнообразны морфологически; жгутиковые стадии, если присутствуют, обычно моноконтные.

• Tubulinea Smirnov in Adl et al., 2005

«Голые» или раковинные амебоидные организмы; для локомоции и фагоцитоза образуют широкие псевдоподии, не заостренные на концах (лобоподии). Локомоция осуществляется за счет актино -миозинового цитоскелета; цитоплазматические микротрубочки, если присутствуют,

немногочисленны и никогда не образуют пучки; жгутиковые стадии в жизненном цикле отсутствуют.

• • Arcellinida Kent, 1880 [= Testacealobosia De Saedeleer 1934]

• •• Arcellina Haeckel 1894

• •• Difflugina Meisterfeld 2002

• •• Phryganellina Bovee 1985

• •• Incertae sedis Arcellinida: Geamphorella, Oopyxis, Pseudo-awerintzewia, Pseudonebela.

SAR (R)

Имя представляет собой аббревиатуру трех групп, включенных в данную категорию (Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria) по причине их близкого расположения на филогенетических построениях.

• Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005

Подвижные клетки, обычно двужгутиковые, обычно с гетероконтным типом расположения жгутиков; в митохондриях кристы тубулярные.

• • Labyrinthulomycetes Dick 2001

Характеризуются наличием разветвленной сетью ветвящейся и анастомозирующей эктоплазмы; кроющими элементами, формирующимися в аппарате Гольджи; для многих видов характерны двужгутиковые зооспоры.

• •• Incertae sedis Labyrinthulomycetes: Amphitraemidae (ранее относимые к филозным раковинным амебам), Amphitrema, Archerella

• Rhizaria Cavalier-Smith 2002

Организмы с тонкими нитевидными псевдоподиями (филоподиями), которые могут ветвиться и анастомозировать; у некоторых групп — аксоподии.

• • Cercozoa Cavalier-Smith 1998, emend. Adl et al. 2005

Очень полиморфная группа без особенной отличительной характеристики; включает диконтные жгутиковые или амебоидные формы с

филоподиями; большинство с тубулярными кристами митохондрий; кинетосомы соединяются с ядром при помощи элементов цитоскелета; обычно с экструсомами.

• •• Imbricatea Cavalier-Smith 2011 [Cavalier-Smith 2003

• ••• Silicofilosea Adl et al. 2005, emend. Adl et al. 2012

• •••• Euglyphida Copeland 1956, emend. Cavalier-Smith 1997

• ••••• Euglyphidae Wallich 1864, emend Lara et al. 2007

• ••••• Assulinidae Lara et al. 2007

• ••••• Trinematidae Hoogenraad & De Groot 1940, emend Adl et al.

2012

• ••••• Cyphoderiidae de Saedeleer 1934

• ••••• Paulinellidae de Saedeller 1934, emend. Adl et al. 2012 ••••••

Incertae sedis Euglyphida: Ampullataria, Deharvengia, Euglyphidion, Heteroglypha, Matsakision, Pareuglypha, Pileolus, Sphenoderia, Tracheleuglypha, Trachelocorythion.

• •• Thecofilosea Cavalier-Smith 2003, emend. Cavalier-Smith 2011

• ••• Incertae sedis Thecofilosea: Chlamydophryidae de Saedeleer 1934, emend. Meisterfeld 2002

• •••• Incertae sedis Chlamydophryidae de Saedeleer 1934: Capsellina, Chlamydophrys, Clypeolina, Diaphoropodon, Lecythium, Leptochlamydophrys, Penardeugenia.

• ••• Incertae sedis Thecofilosea: Botuliforma, Mataza, Pseudodifflugia.

• •• Gromia Dujardin 1835

Раковинка построена из органического материала, с одним отверстием, снабженным специальной структурой, филоподии ветвящиеся, агранулярные, анастомозируют друг с другом, но не образуют сеть (ретикулум), многоядерные формы; в жизненном цикле имеются жгутиковые стадии.

Таким образом, поиски естественных филогенетических связей приводят к таксономическому разобщению раковинных амеб. Будучи фракциями отдельных таксонов, раковинные корненожки в настоящее время рассматриваются как гетерогенный полифилетический комплекс, который объединяет сходная морфология (наличие раковинки), общая экология и возможность применения одной и той же техники исследования (Гельцер и др., 1995).

Раковинные амебы — гетеротрофные организмы, для построения тела и обеспечения энергией использующие готовые органические вещества. Многие пищевые компоненты, необходимые корненожкам, растворены в воде — среде их обитания. Все они могут быть использованы раковинными амебами непосредственно путем диффузии через цитоплазматическую мембрану. Этот источник пищи для некоторых форм, по-видимому, играет весьма существенную роль. По крайней мере, у некоторых видов (Plagiopyxis callida, Trigonopyxis arcula) псевдоподии наблюдаются исключительно редко, у других организмов псевдостом очень часто бывает закупорен «пучком» детрита (Гельцер и др., 1985). Ряд форм (Trinema lineare) расщепляют лигнин, являясь, таким образом, прямыми участниками гумификации и образования органо-минеральных комплексов почвы (Корганова, 1997).

Однако большинство видов приспособилось к потреблению других организмов в качестве пищевых объектов, которыми могут быть бактерии, водоросли, «голые» амебы, другие виды тестаций, инфузории, грибы, актиномицеты, дрожжи (Gilbert, 2000). Например, амебы рода Nebela питаются более мелкими тестациями: Assulina, Trinema, Corythion и др. (Deflandre, 1936); Arcella discoides — диатомовыми и десмидиевыми водорослями (Bles, 1929). Некоторые раковинные корненожки поедают нематод, коловраток (Mast, Root, 1916) и других мелких членистоногих. Размер пищевых объектов ограничен диаметром устья, поэтому многие

корненожки, например, Lesquereusia spiralis, Pontigulasia vas, Centropyxis constricta, Difflugia lobostoma разрушают клеточные стенки крупных водорослей (например, нитчатых) и «высасывают» содержимое (Gilbert, 2000). Наконец, многие тестации частично используют симбиотические водоросли в качестве пищи (Викол, 1992).

Раковинные амебы сами служат пищей более крупным организмам. Потребителями их являются инфузории, нематоды, коловратки, олигохеты, тихоходки, личинки и молодь рыб (Schönborn, 1966; Koste, 1978; Chardez, 1992). Многие хищники специализируются на потреблении именно раковинных амеб. Таковыми являются крупные «голые» амебы Thecamoeba sphaeronucleolus (Bovee, 1960), Th. terricola (Chardez, 1985), Amoeba proteus (Гельцер и др., 1985), некоторые брюхоресничные инфузории (Foissner, 1982), инфузория Frontonia leucas (Chardez, 1984, 1985).

Тестацеи распространены практически повсеместно и играют важную роль в детритных пищевых цепях почвенных, водных и болотных экосистем (Mitchell et al., 2008). Раковинные амебы - исходно водные организмы, благодаря наличию раковинки, защищающей клетку от иссушения, освоили значительный диапазон местообитания, включая пресные водоемы, мха, почвы, а также некоторые морские биотопы. Во мхах раковинные амебы обитают в водных пленках, покрывающих побеги, либо в «микроводоемах», образующихся в пазухах «листьев». Тестацеи чутко реагируют на изменение увлажненности, а также на изменение многих других условий окружающей среды (кислотность, трофность и др.). При этом их раковинки устойчивы к разложению и сохраняются в торфяных и донных отложениях болот и водоемов. Благодаря сочетанию этих свойств, раковинные амебы представляют ценный объект для биоиндикации и палеореконструкции, который может значительно дополнить существующие представления о динамике окружающей среды и эволюции экосистем.

Для сообществ раковинных амеб, формирующихся в сфагнумах, известны виды, обитающие исключительно в сфагновых болотах (торфобионты), часто здесь встречающиеся (торфофилы) и случайно попадающие (торфоксены). Специфика населения тестацид отдельных микроформ (кочки, гряды, мочажины, озерки) определяется гидротермическим режимом болотного микроландшафта (Harnisch, 1925; Graaf, 1956; Schönborn, 1966). На олиготрофном болоте О. Хил (Heal, 1961) выделяет три ассоциации корненожек: 1) фауну затопленных участков: Amphitrema stenostoma, A. wrightianum, Difflugia bacillifera, D. bacillariarum, D. brevicolla, Nebela carinana, Placocysta spinosa; 2) фауну влажных сфанговых кочек: Amphitrema flavum, Hyalosphenia papilio, Nebela tincta, Arcella catinus, Nebela militaris, Assulina seminulum, Heleopera rosea; 3) фауну сухих кочек: Nebela tincta, Assulina muscorum, Arcella catinus, Heleopera sylvatica, Euglypha strigosa, Nebela militaris, Trigonopyxis arcula, Bullinularia indica, Corythion spp. М. Уорнер (Warner, 1987), изучая распределение раковинных амеб в торфяниках на юго-западе Канады, выделяет группировки относительно сухих местообитаний (влажность 78-89%): Cyclopyxis arcelloides, Hyalosphenia subflava, Sphenoderia lenta, а также влажных биотопов (90 - 95% воды): Hyalosphenia elegans, H. papilio, Pryganella acropodia, Heleoptera sphagni, Nebela collaris. При исследовании лапландских верховых болот (Tolonen et al., 1994) были выделены комплексы раковинных корненожек, предпочитающих те или иные местообитания: 1) фауну увлажненных или сухих местообитаний с низкой трофностью; 2) фауну увлажненных или сухих местообитаний высокой трофности; 3) фауну местообитаний с низкими значениями рН, низкой трофностью, но высокой концентрацией РОВ; 4) фауну сухих местообитаний. А.А. Бобров с соавторами (Бобров и др, 2002) полагает, что глубина уровня воды в сфагновых биотопах — один из самых жестких экологических градиентов, и

выделяют 9 групп раковинных амеб в соответствии с определенной увлажненность местообитания.

Специфической особенностью сфагнобионтных раковинных амёб является характер их вертикального распределения в толще сфагновой сплавины. В первых работах по изучению вертикальной зональности раковинных амёб (Heinis, 1945; Chacharonis, 1956; Bonnet, 1958) было выявлено, что распространение видов, содержащих симбионтные водоросли в цитоплазме (H. papilio и A. flavum), определяется глубиной проникновения света в толщу сплавины, которая, в свою очередь, как было показано Майстерфилдом (Meisterfield, 1977), зависит от степени сомкнутости мха.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бабешко Кирилл Владимирович, 2015 год

Список литературы

Абражко В.И., Абражко М.А. Режим почвенно-грунтовых вод еловых лесов Центрально-Лесного заповедника // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга / Тез. Докл. XI Всесоюзн. Полевого семинара-экскурсии по болотоведению. - Л.: Наука, 1991. - С. 68-70.

Бобров А.А., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амеб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Серия биологическая. - 2002. - № 6. - С. 738-751.

Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. - Л.: Наука, 1979. -

188 с.

Величко А.А. Глобальные изменения климата и реакция ландшафтной оболочки // Известия АН СССР. Серия географическая. - № 5. - С. 5-21.

Викол М.М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. - Кишинев: Изд-во АН республики Молдова, 1992. - 128 с.

Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность: в 2 Кн. / Центр по пробл. Экологии и продуктивности лесов. Отв. Ред. О.В. Смирнова. - М.: Наука, 2004. - 479 с.

Волкова Е.М. Редкие болота северо-востока Среднерусской возвышенности // Ботанический журнал. - 2011. - Т. 96. - № 12. - С. 55-70.

Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. - М.: Изд-во МГУ, 1985. - 81 с.

Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Определитель почвообитающих раковинных амеб: Практическое руководство. - М.: Изд-во МГУ, 1995. - 88 с.

Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. - М.-Л.: Наука, 1935. - 141 с.

Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Растительность европейской части СССР. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.

Денисенков В.П. Основы болотоведения: Учеб. пособие. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2000 - 224 с.

Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет (общая палеогеография) // Под ред. А.А. Величко. - М., ГЕОС, 2002. - 232 с

Динамика лесных экосистем юга Валдайской возвышенности в позднем плейстоцене и голоцене. Под ред. Е.Ю. Новенко. - М.: ГЕОС, 2011.

- 112 с.

Елина Г.А. Болотные экосистемы низкогорий северной тайги // Болотные экосистемы Европейского Севера. - Петрозаводск, 1988. - С. 5-59.

Елина Г.А. Палеогеографические исследования позднеледниковья и голоцена на Европейском Севере России // Динамика болотных экосистем Северной Евразии в голоцене. Материалы симпозиума. - Петрозаводск, 2000.

- С. 5-10.

Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико -географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. - C. 10 - 20.

Киселев Г.Н. Общая палеоэкология с основами экологии Учебное пособие. Изд. третье, доп. - СПб.: СПбГУ, 2005. - 148 с.

Климаты и ландшафты Северной Евразии в условиях глобального потепления. Ретроспективный анализ и сценарии. / Под ред. А.А. Величко. -М., ГЕОС, 2010. - 220 с.

Корганова Г. А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa: Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дисс. ... докт. биол. наук. - М., 1997. - 340 с.

Кураева Е.Н., Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Типологическая структура и флористическое разнообразие сообществ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / под ред. О.В. Смирновой, Е.С. Шапошникова. - С-Пб.: РБО, 1999. - С. 311-317.

Курьина И.В. Экология раковинных амеб олиготрофных болот южной тайги Западной Сибири как индикаторов водного режима // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. - 2011. - № 25. - С. 368-375.

Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. - 2009. - Т. 15. - № 37. - С. 13-23.

Минаева Т.Ю., Глушков И.В., Носова М.Б., Стародубцева О.А., Кураева Е.Н., Волкова Е.М. Очерк болот Центрально-Лесного заповедника / Труды Центрально-Лесного заповедника. - Тула: Гриф и К, 2007. - В. 4. - С. 267-296.

Новенко Е.Ю., Носова М.Б., Красноруцкая К.В. Особенности поверхностных спорово-пыльцевых спектров южной тайги ВосточноЕвропейской равнины // Известия ТулГУ. Естественные науки. - 2011. - №. 2. - С. 345-354.

Новенко Е.Ю., Цыганов А.Н., Волкова Е.М., Бабешко К.В., Лаврентьев Н.В., Мазей Ю.А. Динамика растительности и климата на северо-западе Среднерусской возвышенности в голоцене // Вестник Московского университета. Серия 5. География. - 2014. - № 6. - С. 24-31.

Носова М.Б. Спорово-пыльцевые диаграммы голоценовых отложений как источник информации об антропогенном воздействии на растительность в доисторический период (на примере Центрально-Лесного заповедника) // Бюллетень МОИП. Сер. биол. - 2009. - Т. 114. - №. 3. - С. 30-36.

Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северной Евразии. Поздний плейстоцен-голоцен. Атлас-монография / Под ред. А.А. Величко. - М.: ГЕОС, 2009. - 120 с.

Померанцев А.Л. Хемометрика в Excel: учебное пособие. - Томск: Из-во ТПУ, 2014. - 435 с.

Прейс Ю.И., Курьина И.В. Ризоподный анализ в реконструкции водного режима болотных экотопов (выбор оптимального методического подхода) // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. - 2011. - № 25. - С. 412420.

Протисты: Руководство по зоологии. - СПб.: Наука, 2000. - Ч. 1. - 679

с.

Пузаченко Ю.Г., Козлов Д.Н. Геоморфологическая история развития территории Центрально-Лесного заповедника // Комплексные исследования в Центрально-Лесном государственном природном биосферном заповеднике: их прошлое, настоящее и будущее. Труды Центрально -Лесного заповедника / Под. Ред. О.В. Юрцевой.- Тула: Гриф и Ко, 2007. - С. 125-159.

Пьявченко Н.И. Изучение истории экологических систем по торфяникам // Общие методы изучения истории современных экосистем. -М.: Наука, 1979. - С. 40-61.

Пьявченко Н.И. Болотообразовательный процесс в лесной зоне / Значение болот в биосфере. - М.: Наука, 1980. - 176 с.

Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. - М.: Наука, 1985. - 152 с.

Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений: в 2 ч. - М.: Гуманит. изд. Центр ВЛАДОС, 2003. - Ч.1: Общий обзор, Европейская часть и островная Арктика. - 288 с.

Рахлеева А.А., Корганова Г.А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоологический журнал. - 2005. - Т. 84. - № 12. - С. 1427-1436.

Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. -2001. - № 3. - С. 177-181.

Факторы регуляции экосистем еловых лесов / Под ред. В.Г. Карпова. -Л.:Наука, 1983. - 318 с.

Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. - М.: Наука, 1977. - 200 с.

Цыганов А.Н. Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб: Дис. ... канд. биол. наук. - М.: МГУ, 2007. - 197 с.

Шапошников Е.С. Ассоциации еловых лесов Центрально-Лесного заповедника // Дис. ... канд. биол. наук. - Л.: БИН им. Комарова, 1988. - 216 с.

Aaby B. Cyclic variations in climate over the last 5,500 years reflected in raised bogs // Nature. - 1976. - V. 263. - P. 281-284.

Adl S.M., Simpson A.G.B., Lane C.E., Lukes J., Bass D. и др. The revised classification of eukaryotes // The Journal of eukaryotic microbiology. - 2012. - V. 59. - I. 5. - P. 429-514.

Andreev A.A., Grosse G., Schirrmeister L., Kuznetsova T. V., Kuzmina S. A., Bobrov A.A. и др. Weichselian and Holocene palaeoenvironmental history of the Bol'shoy Lyakhovsky Island, New Siberian Archipelago, Arctic Siberia // Boreas. - 2009. - V. 38. - I. 1. - P. 72-110.

Andreev A.A., Tarasov P., Schwamborn G., Ilyashuk B., Ilyashuk E., Bobrov A.A. и др. Holocene paleoenvironmental records from Nikolay Lake, Lena River Delta, Arctic Russia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2004. - V. 209. - I. 1-4. - P. 197-217.

Amesbury M.J., Mallon G., Charman D.J., Hughes P.D., Booth R.K., Daley T.J., Garneau M. Statistical testing of a new testate amoeba-based transfer function for water-table depth reconstruction on ombrotrophic peatlands in north-eastern Canada and Maine, United States // Journal of Quaternary Science. - 2013. - V. 28. - I. 1. - P. 27-39.

Avel-Niinemets E.A., Pensa M., Portsmuth A. Distribution of testate amoebae along a gradient hummock-lawn-hollow in a sphagnum bog: Potential implications for palaeoecological reconstructions // Polish Journal of Ecology. -2011. - V. 59. - I. 3. - P. 551-566.

Bennett K.D. Determination of the number of zones in a biostratigraphical sequence // New Phytologist. - 1996. - V. 132. - I. 1. - P. 155-170.

Blaauw M. Methods and code for "classical" age-modelling of radiocarbon sequences // Quaternary Geochronology. - 2010. -V. 5. - I. 5. - P. 512-518.

Blackford J. Palaeoclimatic records from peat bogs // Trends in Ecology and Evolution. - 2000. - V. 15. - I. 5. - P. 193-198.

Bamforth S.S. Protozoa from aboveground and ground soils of a tropical rain forest in Puerto Rico // Pedobiologia. - 2007. - V. 50. - I. 6. - P. 515-525.

Bamforth S.S. Protozoa of biological soil crusts of a cool desert in Utah. Journal of Arid Environments. - 2008. - V. 72. - I. 5. - P. 722-729.

Bartos E. Korenonozce radu Testacea. - Bratislava: Vyd. Slov. Akad. Vied., 1954. - 189 p.

Birks H.J.B. Quantitative palaeoenvironmental reconstructions / Statistical Modelling of Quaternary Science Data. Eds D. Maddly, J.S. Brew. - Cambridge: Quaternary Research Association., 1995. - P. 161-224.

Birks H.J.B., Lotter A.F., Juggins S., Smol J.P. Tracking Environmental Change Using Lake Sediments: Data Handling and Numerical Techniques. -Amsterdam: Springer Science & Business Media, 2012. - 535 p.

Bles E.JArcella. A study in cell physiology // Quart. J. Microsc. Sci. - 1929. - V. 72. - P. 527-648.

Bonnet L. Les thecamoebiens des Bouillouses // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. - 1958. - V. 93. - P. 529-543.

Booth R.K. Ecology of testate amoebae (Protozoa) in two lake superior coastal wetlands: Implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands. - 2001. - V. 21. - P. 564-576.

Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // Journal of Paleolimnology. - 2002. - V. 28. - I. 3. - P. 329-348.

Booth R.K. Testate amoebae as proxies for mean annual water-table depth in Sphagnum-dominated peatlands of North America // Journal of Quaternary Science. - 2008. -V. 23. - P. 43-57.

Bovee E.C. Studies of feeding behavior of Amoebas. I. Ingestion of testate Rhizopods and Flagellates by verrucosid amoebas, particularly Thecamoeba sphaeronucleolus // J. Protozool. - 1960. - V. 7. - I. 1. - P. 55-60.

Chacharonis P. Observations on the ecology of protozoa associated with Sphagnum // Journal of Protozoology. - 1956. - V. 3. - P. 11-20.

Chambers F.M., Charman D.J. Holocene environmental change: contributions from the peatland archive // The Holocene. - 2004. - V. 14. - I. 1. -P. 1-6.

Chardez D. Observations sur la repartition des Thecamoebiens dans un Lac // Acta Protozoologica. - 1984. - V. 24. - P. 217-223.

Chardez D. Protozoaires predateurs de thecamoebiens // Protistologica. -1985. - V. 21. - I. 2. - P. 187-194.

Chardez D. Note sur Difflugia humilis sp. n. (Protozoa: Rhizopoda: Testacea) // Acta Protozoologica. -1991. - V. 30. - P. 45-47.

Charman D.J., Blundell A., Members A. A new European testate amoebae transfer function for palaeohydrological reconstruction on ombrotrophic peatlands // Journal of Quaternary Science. - 2007. - V. 22. - I. 3. - P. 209-221.

Charman D.J., Hendon D., Woodland W.A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide No 9. - London: Quaternary Research Association, 2000. - 200 p.

Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amebas (Protozoa, Rhizopoda) and microenvironmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Canadian Journal of Zoology. - 1992. - V. 70. - I. 12. - P. 2474-2482.

Charman D.J., Warner B.G. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: Modelling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience. -1997. - V. 4. - I. 4. - P. 555-562.

Decloitre L. Le genre Euglypha Dujardin // Arch. Protistenk. - 1962. - V. 106. - P. 51-100.

Decloitre L. Le genre Arcella Ehrenberg, complements a jour au 31 decembre 1974 de la monographie du genre parue en 1928 // Arch. Protistenk. -1976. - V. 118. - P. 291-309.

Decloitre L. Le genre Cyclopyxis. Complements a jour au 31 decembre 1974 de la monographie du genre parve en 1929 // Arch. Protistenk. - 1977. - V. 119. -P. 31-53.

Decloitre L. Le genre Nebela. Complements a jour au 31 december 1974 de la monographie du genre parve en 1936 // Arch. Protistenk. - 1977. - V. 119. - P. 325-352.

Decloitre L. Le genre Centropyxis I. Complements a jour au 31 decembre 1974 de la Monographie du genre parve en 1929 // Arch. Protistenk. - 1978. -V. 120. - P. 63-85.

Decloitre L. Le genre Centropyxis II. Complements a jour au 31 decembre 1974 de la Monographie du genre parue en 1929 // Arch. Protistenk. - 1979. - V. 121. - P. 162-192.

Decloitre L. Le genre Trinema Dujardin, 1841. Revision a jour au 31 XII. 1979 // Arch. Protistenk. - 1981. - V. 124. - P. 193-218.

Deflandre G. Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogenetique et systematiqe // Arch. Protistenk. - 1928. - V. 64. - P. 152-287.

Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein // Arch. Protistenk. - 1929. - V. 67. - P. 322-375.

Deflandre G. Etude monographique sur le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea) // Ann. Protistol. - 1936. - V. 5. - P. 201-322.

Dudova L., Hajkova P., Opravilova V., Hajek M. Holocene history and environmental reconstruction of a hercynian mire and surrounding mountain landscape based on multiple proxies // Quaternary Research. - 2014. - V. 82. - I. 1. - P. 107-120.

Frey D.G. Remains of animals in Quaternary lake and bog sediments and their interpretation //Archiv für Hydrobiologia Beihefte Limnologie. 1964. V. 2. I. 1-2. P. 1-114.

Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.J., Mitchell E.A.D. Le régime alimentaire des thécamoebiens // L'Année Biologique. - 2000. - V. 39. - P. 57-68.

Gomaa F., Mitchell E.A.D., Lara E. Amphitremida (Poche, 1913) is a new major, ubiquitous Labyrinthulomycete clade // PLoS ONE. - 2013. - V. 8. - I. 1. -e53046.

Graaf F. de. Studues on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands // Biol. Jahrb. Bodonaea. - 1956. - V. 23. - P. 145-217.

Grimm E.C. CONISS: A FORTRAN 77 program for stratigraphically constrained cluster analysis by the method of incremental sum of squares // Computers & Geosciences. - 1987. - V. 13. - I. 1. - P. 13-35.

Grospietsch, Th. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins // Archiv für Hydrobiologie. - 1953. - V. 47. - P. 321-452.

Grospietsch T. Monographische Studie der Gattung Hyalosphenia Stein (Rhizopoda Testacea) // Hydrobiologia. - 1965. - V. 26. - P. 214-241.

Grospietsch T. Die Gattungen Cryptodifflugia und Difflugiella (Rhizopoda Testacea) // Zool. Anz. - 1964. - V. 172. -P. 243-257.

Harnish O. Studien zur Ökologie der Moorfauna // Biol. Zentralbl. - 1924. V. 44. - P. 110-127.

Harnisch O. Einige Daten zur rezenten und fossilen Rhizopodenfauna der Sphagnen // Archiev fur Hydrobiology. - 1927. - V. 18. - P. 335-336.

Heal O. W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in some fens and bogs in northern England // Journal of the Linnean Society of London, Zoology. - 1961. - V. 44. - P. 369-382.

Heal O.W. Abundance and micro-distribution of testate amoebae (Rhizopoda: Testacea) in Sphagnum // Oikos. -1962. - V. 13. - I. 1. - P. 35-47.

Heal O.W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum // Journal of Animal Ecology. - 1964. - V. 33. - I. 3. - P. 395-412.

Heinis F. Beitrag zur Mikrobiocohagnumpolster auf God del Fuorn in National Parks // Ergebn. Wiss. Unters. Schweiz. NatParks. - 1945. - V. 1. - P. 526-547.

Hughes P.D.M., Barber K.E. Mire development across the fen-bog transition on the Teifi floodplain at Tregaron Bog, Ceredigion, Wales, and a comparison with 13 other raised bogs // Journal of Ecology. - 2003. - V. 91. - I.2. - P. 253-264.

Hughes P.D.M., Mauquoy D., Barber K.E., Langdon P.G. Mire-development pathways and palaeoclimatic records from a full Holocene peat archive at Walton Moss, Cumbria, England // The Holocene. - 2000. - V. 10. - I. 4. - P. 465-479.

Imbrie J., Kipp N.G. A new micropaleontological method for quantitative paleoclimatology: application to a late Pleistocene Caribbean core / The Late Cenozoic Glacial Ages. - New Haven: Yale University Press, 1971. - pp. 71-181.

Juggins S. rioja: Analysis of quaternary science data. R package version (0.8-7). 2012. (http://cran.r-project.org/package=rioja).

Kiss A.K., Acs E., Kiss K.T., Torok J.K. Structure and seasonal dynamics of the protozoan community (heterotrophic flagellates, ciliates, amoeboid protozoa) in the plankton of a large river (River Danube, Hungary) // European Journal of Protistology. - 2009. - V. 45. - I. 2. - P. 121-138.

Khotinsky N.A. Anthropogenic changes in the landscapes of the Russian Plain during the Holocene // Grana. - 1993. - Suppl. 2. - P. 70-74.

Klinger L.F. The myth of the classic hydrosere model of bog succession // Arctic and Alpine Research. - 1996. - V. 28. - I. 1. - P. 1-9.

Koste W. Rotatoria. Die Radertiere Mitteleuropas. - Berlin: Gebruder Borntraeger. - 1978. - 253 p.

Lagerheim G. Om lamningar af rhizopoder, heliozoer och tintinnider I Sveriges och Finlands lakustrina kvartaraflagringar // Geologiska Foreningar Forhandlingar. - 1902. - V. 23. - P. 469-520.

Lahr D.J.G., Parfrey L.W., Mitchell E.A.D., Katz L., Lara E. The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms // Proceedings of The Royal Society. B: Biological sciences. - 2011. - V. 278. - I. 1715. - P. 20812090.

Lamarre A., Magnan G., Garneau M., Boucher E. A testate amoeba -based transfer function for paleohydrological reconstruction from boreal and subarctic peatlands in northeastern // Quaternary International. - 2013. - V. 306. - P. 88-96.

Lamentowicz M., Mitchell E.A.D. The ecology of testate amoebae (Protists) in Sphagnum in North-western Poland in relation to peatland ecology // Microbial Ecology. - 2005. - V. 50. - P. 48-63.

Lamentowicz M., Tobolski K., Mitchell E.A.D. Palaeoecological evidence for anthropogenic acidification of a kettle-hole peatland in northern Poland // Holocene. - 2007. - V. 17. - I. 8. - P. 1185-1196.

Levine N.D., Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux G., Grain J. h gp. A newly revised classification of the protozoa // The Journal of protozoology. - 1980. - V. 27. - I. 1. - P. 37-58.

Lindberg H. En rik torffyndighet I Jorvis-socken Savolaks // Finska Mosskultur- föreningens Ärsbok. - 1899. - V. 3 - P. 178-213.

Loisel J., Yu Z., Beilman D.W., Camill P., Alm J., Amesbury M.J. h gp. A database and synthesis of northern peatland soil properties and Holocene carbon and nitrogen accumulation // The Holocene. - 2014. - V. 24. - I. 9. - P. 10281042.

Mast S.O., Root F.M., Observations on Amoebae feeding on Rotifers, Nematodes and Ciliates, and their bearing on the surface-tension theory // Journal of Experimental Zoology. - 1916. - V. 21. - P. 33-49.

Markel E.R., Booth R.K., Qin Y.M. Testate amoebae and delta C-13 of Sphagnum as surface-moisture proxies in Alaskan peatlands // Holocene. - 2010. -V. 20. - P. 463-475.

Meisterfeld R. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum // Archiv für Hydrobiologie. - 1977. - V. 79. I. 3. - P. 319-356.

Mieczan T. Vertical micro-zonation of testate amoebae and ciliates in peatland waters in relation to potential food resources and grazing pressure // International Review of Hydrobiology. - 2010. - V. 95. - I. 1. - P. 86-102.

Mitchell E.A.D., Borcard D., Buttler A.J., Grosvernier P. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum carpet // Microbial Ecology. - 2000. - V. 39. - P. 290-300.

Mitchell E.A.D., Charman D.J., Warner B.G. Testate amoebae analysis in ecological and paleoecological studies of wetlands: past, present and future // Biodiversity and Conservation. - 2008. - V. 17. - I. 9. - P. 2115-2137.

Mitchell E.A.D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 2004. - V. 51. - I. 4. - P. 480-490.

New M., Lister D., Hulme M., Makin I. A high-resolution data set of surface climate over global land areas // Climate Research. - 2002. - V. 21. - P. 1-25.

Nikolaev S.I., Mitchell E.A.D., Petrov N.B., Berney C., Fahrni J., Pawlowski J. The testate lobose amoebae (Order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa // Protist. - 2005. - V. 156. - I. 2. - P. 191202.

Novenko E.Y., Volkova E.M., Nosova N.B., Zuganova I.S. Late Glacial and Holocene landscape dynamics in the southern taiga zone of East European Plain according to pollen and macrofossil records from the Central Forest State Reserve (Valdai Hills, Russia) // Quaternary International. - 2009. - V. 207. - P. 93-103.

Novenko E., Tsyganov A.N., Volkova E., Babeshko K.V., Lavrentiev N., Payne R.J., Mazei Y.A. The Holocene paleoenvironmental history of central European Russia reconstructed from pollen, plant macrofossil, and testate amoeba analyses of the Klukva peatland, Tula region // Quaternary Research. - 2015. - V. 83. - I. 3. - P. 459-468.

Ogden C.G., Hedley R.H., An atlas of freshwater testate amoebae. -London: Oxford Univ. Press, 1980. - 222 p.

Oksanen J., Blanchet F.G., Kindt R., Legendre P., Minchin P.R., O'Hara R.B., Simpson G.L., Solymos P. Vegan: Community ecology package. R package version 2.2-0. 2012. http://CRAN.R-project.org/package=vegan

Payne R.J., Mitchell E.A.D. Ecology of testate amoebae from mires in the Central Rhodope Mountains, Greece and development of a transfer function for palaeohydrological reconstruction // Protist. - 2007. - V. 158. - P. 159-171.

Payne R.J., Telford R.J., Blackford J.J., Blundell A., Booth R.K., Charman D.J., Lamentowicz, L., Lamentowicz, M., Mitchell E.A.D., Swindles G.T., Warner B.G., Woodland W.A. Testing peatland testate amoeba transfer functions: Appropriate methods for clustered training-sets // Holocene. - 2011. - V. 22. - P. 819-825.

Payne R.J. Can testate amoeba-based palaeohydrology be extended to fens? Journal of Quaternary Science. - 2011. - V. 26. - I. 1. - P. 15-27.

Payne R.J., Charman D.J. Testate amoebae as palaeohydrological proxies in Surmene Agaçbaçi Yaylasi peatland (northeast Turkey) // Wetlands. - 2008. - V. 28. - I. 2. - P. 311-323.

Payne R.J., Kishaba K., Blackford J.J., Mitchell E.A.D. Ecology of testate amoebae (Protista) in south-central Alaska peatlands: building transfer-function models for palaeoenvironmental studies // Holocene. - 2006. - V. 16. - P. 403414.

Payne R.J., Pates J.M. Vertical stratification of testate amoebae in the Elatia Mires, northern Greece: palaeoecological evidence for a wetland response to recent climatic change, or autogenic processes? // Wetlands Ecology and Management. -2009. - V. 17. - I. 4. - P. 355-364.

Payne R.J., Telford R.J., Blackford J.J., Blundell A., Booth R.K., Charman D.J., Lamentowicz, L., Lamentowicz, M., Mitchell E.A.D., Swindles G.T., Warner B.G., Woodland W.A. Testing peatland testate amoeba transfer functions:

Appropriate methods for clustered training-sets // Holocene. - 2011. - V. 22. - P. 819-825.

Qin Y., Mitchell E.A.D., Lamentowicz M., Payne R.J., Lara E., Gu Y., Huang X., Wang H. Ecology of testate amoebae in peatlands of central China and development of a transfer function for paleohydrological reconstruction // Journal of Paleolimnology. - 2013. - V. 50. - P. 319-330.

R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria. 2012. http://www.R-project.org/

Schönborn W. Beschalte Amöben (Testacean). - Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen, 1966. - 112 s.

Simpson G.L., Oksanen J. Analogue: Analogue matching and Modern Analogue Technique transfer function models. (R package version 0.16-3). 2015. http://cran.r-project.org/package=analogue

Song L., Li H., Wang K., Wu D., Wu H. Ecology of testate amoebae and their potential use as palaeohydrologic indicators from peatland in Sanjiang Plain, Northeast China // Frontiers of Earth Science. - 2014. - V. 8. - I.4. - P. 564-572.

Steinecke, F. Leitformen und Leitfossilien des Zehlaubruches: die Bedeutung der fossilen Mikro-organismen für Erkenntniss der Nekrozonosen eines Moores // Botanische Archiv: Zeitschrift für die gesamte Botanik (Koenigsberg). -1927. - V. 19. - P. 327-344.

Swindles G.T., Charman D.J., Roe H.M., Sansum P.A. Environmental controls on peatland testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in the North of Ireland: Implications for Holocene palaeoclimate studies // Journal of Paleolimnology. - 2009. - V. 42. - P. 123-140.

Tolonen K. Stratigraphic and rhizopod analyses on an old raised bog, Varrassuo, in Hollola, south Finland // Annales Botanici Fennici. - 1966. - V. 3. -P. 147-166.

Tolonen K. Rhizopod Analysis. In: Berglund B.E. (ed.) Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. - Chichester: John Wiley & Sons Ltd., 1986. - P. 645-666.

Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland 1. Autecology // Arch. Protistenk. - 1992. Bd. 142. - S. 119-138.

Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland. 2. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. - 1994. - Bd. 144. - S. 97-112.

Turner T.E., Swindles G.T., Charman D.J., Blundell A., Charman D.J. Comparing regional and supra-regional transfer functions for palaeohydrological reconstruction from Holocene peatlands // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2013. - V. 369. - P. 395-408.

Wailes G., Penard E. Rhizopoda // Proceedings of the Royal Irish Academy.

- 1911. - V. 65. - P. 1-70.

Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Archiev fur Protistenkunde. - 1987. - V. 133. - P. 173-189.

Warner B.G. Testate amoebae (Protozoa). Methods in Quaternary ecology no. 5 // Geoscience Canada. - 1990. - V. 5. - P. 65-74.

Warner B.G., Charman D.J. Holocene soil moisture changes on a peatland in northwestern Ontario based on fossil testate amoebae (Protozoa) analysis // Boreas.

- 1994. - V. 23. - P. 270-279.

Wilmshurst J.M., Wiser S.K., Charman D.J. Reconstructing Holocene water tables in New Zealand using testate amoebae: differential preservation of tests and implications for the use of transfer functions // The Holocene. - 2003. - V. 13. - I. 1. P. 61-72.

Woodland W.A., Charman D.J., Sims P.C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // The Holocene. - V. 8. - P. 261-273.

Wylezich C., Meisterfeld R., Schlegel M. Phylogenetic analyses of small subunit ribosomal RNA coding regions reveal a monophyletic lineage of euglyphid testate amoebae (order Euglyphida) // Journal of Eukaryotic Microbiology. - 2002. - V. 49. - I. 2. - P. 108-118.

Таблица А1. Список видов раковинных амеб, включенных в обучающую выборку, с указанием их встречаемости (% от общего количества образцов), среднего относительного обилия вида в образцах (%), максимального относительного обилия в образцах (%).

Максималь-

Среднее ное

Код Встречае мость, % относи-

Таксон тельное обилие, % относительное обилие, %

1 2 3 4 5

1 Arcella arenaria Arc.are 50 3.3 42.9

2 Arcella arenaria compressa Arc.arec 9 0.1 4

3 Arcella artocrea Arc.art 10 0.2 7

4 Arcella catinus Arc.cat 45 2.7 37.4

5 Arcella costata Arc.cos 15 0.6 13.9

6 Arcella gibbosa Arc.gib 10 0.3 8

7 Arcella rotundata Arc.rot 12 0.5 8.3

8 Archerella flavum Arh.fla 42 6.5 58.4

9 Assulina muscorum Ass.mus 82 10.9 70

10 Assulina seminulum Ass.sem 38 1.8 21

11 Bullinularia indica Bul.ind 11 0.9 35.5

12 Centropyxis aculeata Cen.acu 14 0.4 6.1

13 Centropyxis aerophila

sphagnicola Cen.aers 9 0.3 13

14 Centropyxis minuta Cen.min 11 0.4 11.4

15 Centropyxis orbicularis Cen.orb 18 0.9 15

16 Corythion dubium Cor.dub 31 2.9 46.1

17 Cyclopyxis arcelloides Cyc.arc 9 0.5 12

18 Cyclopyxis eurystoma Cyc.eur 15 0.9 20

19 Difflugia petricola Dif.pet 6 0.4 14.7

1 2 3 4 5

20 Euglypha ciliata Eug.cil 40 2.5 35

21 Euglypha ciliata glabra Eug.cilg 24 1.2 18.6

22 Euglypha compressa Eug.com 48 3.9 28.9

23 Euglypha compressa glabra Eug.comg 39 2.9 39.5

24 Euglypha cristata Eug.cri 5 0.1 4

25 Euglypha filifera Eug.fil 5 0.3 12.5

26 Euglypha laevis Eug.lae 28 1.6 27.3

27 Euglypha rotunda Eug.rot 20 0.9 12

28 Euglypha strigosa Eug.str 14 0.6 12

29 Euglypha strigosa glabra Eug.strg 15 0.6 25.0

30 Euglypha strigosa

heterospina Eug.strh 6 0.2 6.0

31 Euglypha tuberculata Eug. tub 24 0.9 7.4

32 Heleopera sphagni Hel.sph 31 3.8 51.0

33 Heleopera sylvatica Hel.syl 25 1.4 26.8

34 Hyalosphenia elegans Hya.ele 46 3.7 34.0

35 Hyalosphenia papilio Hya.pap 70 19.7 82.4

36 Nebela carinata Neb.car 9 0.6 17.5

37 Nebela collaris Neb.col 57 7.5 60.3

38 Nebela militaris Neb.mil 35 1.2 17.1

39 Nebela tincta Neb. tin 60 4.3 64.0

40 Phryganella acropodia Phr.acr 19 1.0 28.6

41 Physochilla tenella Phy. ten 14 1.0 26.0

42 Placocysta spinosa Pla.spi 5 0.1 4.0

43 Trigonopyxis arcula Tri.arc 22 1.3 28.1

44 Trinema complanatum Trn.com 9 0.3 17.1

45 Trinema lineare Trn.lin 44 2.4 23.8

Таблица Б1. Список видов раковинных амеб, обнаруженных в торфяной залежи болота Клюква, с указанием их встречаемости (% от общего количества образцов), среднего и максимального относительного обилия в образцах (%).

№ Виды Встречаемость видов, % Среднее относительное обилие, % Максимальное относительное обилие, %

1 2 3 4 5

1 Arcella arenaria 59 7.8 39.3

2 Arcella arenaria v. compressa 43 4 25.5

3 Arcella catinus 23 2.4 20

4 Arcella costata 18 1.2 18.2

5 Arcella discoides 16 0.7 20

6 Arcella gibbosa 5 0.4 14.3

7 Archerella flavum 55 22.8 85.5

8 Assulina muscorum 54 2.8 20

9 Assulina seminulum 30 1 9.4

10 Awerintzewia cyclostoma 2 0.2 9.1

11 Bullinularia indica 5 0.1 3.8

12 Centorpyxis minuta 50 4.7 43.8

13 Centropyxis cassis 4 0.1 3.1

14 Centropyxis ecornis 29 2.2 26.7

15 Centropyxis orbicularis 34 2.9 28.6

16 Corythion dubium 30 2.1 25

17 Euglypha ciliata 4 0.1 2.2

18 Euglypha ciliata f. glabra 16 0.7 11.1

19 Euglypha compressa 5 0.2 3.6

20 Euglypha compressa f. glabra 11 0.4 6.7

21 Euglypha laevis 64 7.4 50

22 Euglypha strigosa f. glabra 7 0.4 6.8

23 Euglypha tuberculata 21 0.8 9.8

1 2 3 4 5

24 Heleopera rosea 14 2.2 42.2

25 Heleopera sphagni 38 2 17

26 Heleopera sylvatica 75 16.6 85.5

27 Hyalosphenia elegans 11 0.5 10

28 Hyalosphenia papilю 38 2.3 20.7

29 Nebela (Argynnia) dentistoma 4 0.1 2.8

30 Nebela bohemica 79 7.1 40

31 Nebela miШaris 34 1.6 11.1

32 Nebela parvula 30 1.3 9.1

33 Nebela Ып^ 4 0.2 6.7

34 Scutiglypha scutigera 2 0 2

35 Trigonopyxis arcula 25 1 11.1

Таблица В1. Список видов раковинных амеб, обнаруженных в торфяной залежи болота Старосельский мох, с указанием их встречаемости (% от общего количества образцов), среднего и максимального относительного обилия в образцах (%).

№ Виды Встречаемость видов, % Среднее относительное обилие, % Максимальное относительное обилие, %

1 2 3 4 5

1 Arcella arenaria 58 1.3 9.8

2 Arcella arenaria compressa Arcella arenaria 71 1.8 9.3

3 sphagnicola 14 1.3 39.4

4 Arcella catinus 52 1.4 9.6

5 Arcella discoides foveosa Arcella discoides 53 1.0 14.0

6 pseudovulgaris 11 0.1 2.1

7 Arcella rotundata 91 3.1 15.2

8 Archerella flavum 99 7.6 30.1

9 Archerella jolli 100 11.8 35.7

10 Assulina muscorum 90 2.5 14.3

11 Assulina seminulum 37 0.8 11.4

12 Bullinularia indica Centropyxis aculeata 42 0.6 4.6

13 oblonga 4 0.1 2.1

14 Centropyxis cassis 2 0.0 2.5

15 Centropyxis constricta 7 0.1 4.1

16 Centropyxis ecornis 38 0.8 8.6

17 Centropyxis platistoma 14 0.8 9.8

18 Corythion dubium 4 0.1 5.2

19 Cryptodifflugia sacculus 99 31.9 81.3

20 Cyclopyxis eurystoma 2 0.0 2.1

1 2 3 4 5

21 Difflugia brevicola 35 0.9 8.6

22 Difflugia linearis 1 0.0 1.3

23 Difflugia penardi 4 0.1 2.9

24 Difflugia pyryformis 11 0.2 3.5

25 Euglypha ciliata 1 0.0 1.6

26 Euglypha compressa 28 0.7 9.8

27 Euglypha compressa glabra 21 0.3 3.5

28 Euglypha laevis 62 2.0 28.6

29 Euglypha lineare 1 0.0 1.7

30 Euglypha rotunda 1 0.0 3.6

31 Euglypha tuberculata 3 0.0 0.9

32 Heleopera petricola 35 0.5 3.3

33 Heleopera sphagni 92 3.7 13.3

34 Hyalosphenia elegans 60 1.2 9.8

35 Hyalosphenia papilio 100 6.8 39.9

36 Hyalosphenia subflava 12 0.1 3.2

37 Nebela bohemica 24 0.7 15.5

38 Nebela carinata 1 0.0 0.7

39 Nebela collaris 5 0.1 3.6

40 Nebela dentystoma 2 0.0 0.5

41 Nebela griseola 63 2.0 23.9

42 Nebela militaris 99 3.6 19.7

43 Nebela penardiana 3 0.0 1.3

44 Nebela tincta 69 1.3 7.1

45 Phryganella acropodia 32 0.8 13.1

46 Plagiopyxis callida 1 0.0 1.9

47 Plagiopyxis penardi 8 0.3 6.7

48 Tracheleuglypha dentata 19 0.4 5.9

49 Trigonopyxis arcula 68 3.6 32.7

50 Trigonopyxis arcula major 2 0.1 3.6

1

2

51 Trinema complanatum

52 Trinema lineare

53 Trinema penardi

4 83

5

0.0 3.6 0.0

1.7 52.9 0.8

3

4

5