Сезонные изменения структуры сообществ раковинных амеб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Трулова, Алиса Сергеевна

• Трулова, Алиса Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Трулова, Алиса Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Систематическое положение раковинных амёб

1.2. Строение клетки раковинных амеб

1.3. Влияние факторов среды на структуру сообщества раковинных амеб

1.4. Изучение сезонных изменений в сообществах беспозвоночных

1.5. Изучение сезонной динамики сообщества раковинных амеб

Глава 2. Районы, материал и методы исследования

Глава 3. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в заболоченном лесу

3.1. Видовой состав и структура сообщества

3.2. Сезонная динамика

Глава 4. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в сфагновом болоте и окружающих его лесах

4.1. Видовой состав и структура сообщества

4.2. Сезонная динамика

Глава 5. Сезонная динамика сообщества раковинных амеб в разнотипных

почвенных местообитаниях

Выводы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонные изменения структуры сообществ раковинных амеб»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Раковинные амебы - функциональная . полифилетическая группа простейших, объединяющая амебоидные организмы, заключенные в раковинку (размером 5-300 мкм) с одним или двумя отверстиями для выхода псевдоподий. Для построения своей раковинки эти организмы используют кремниевые, известковые или органические материалы (Гельцер и др., 1985; Мазей, Цыганов, 2006). Они встречаются по всему миру в различных наземных, пресноводных и болотных местах обитания, но чаще всего - во влажных кислых почвах и торфах с высоким содержанием органических веществ, а также в водоемах со стоячей водой, озерах и сточных водоочистных сооружениях (Smith et al., 2007). Мировая фауна раковинных корненожек насчитывает около 2000 видов и внутривидовых таксонов (Корганова, 2003).

Раковинные амебы наряду с другими микроорганизмами играют важную роль в минерализации органического вещества почвы (Foissner, 1987). Многие виды имеют четко определенные экологические предпочтения, что делает их полезными биоиндикаторами (Foissner, 1999; Meisterfeld, 1997). Предшествующие исследования показали, что обилие каждого вида в сообществе контролируется набором экологических переменных. Наличие влаги (влажность субстрата или глубина залегания грунтовых вод) считается самым важным фактором, определяющим специфику состава и структуры локальных сообществ раковинных амеб в болотах; вторым по значимости фактором обычно является pH (Meisterfeld, 1977, 1978; Beyens et al., 1990, 1994, 1995; Tolonen et al., 1992; Charman, 1992, 1997; Bobrov et al., 1999; Booth, 2001, 2002; Mitchell et al., 1999, 2000; Gilbert, Mitchell, 2006). Раковинные амебы реагируют на модификации условий среды изменением численности и видового состава сообществ, а также изменением морфологического строения раковинки. Раковинки этих одноклеточных животных являются своего рода посредниками между организмом и средой и аккумулируют экологические

воздействия на популяцию. Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеореконструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризоподного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

История изучения раковинных амеб начинается со случайных находок отдельных видов в середине XIX в. (Greef, 1866; Schneider, 1878). На первых этапах исследования носили описательный характер. Позже появились работы, касающиеся фаунистики, экологии и индикаторной роли этих простейших; постепенно расширялась география исследований (Bonnet, 1959, 1960, 1961, 1974, 1975; Chardez, 1960, 1964, 1665, 1972; Decloitre, 1964, 1973, 1977; Schönborn, 1964, 1966). В настоящее время все больше работ посвящается изучению структурной организации сообществ корненожек в разных типах биотопов и выявлению основных причин изменения видового состава и численности в макро-, мезо- и микромасштабе (Корганова, 1997; Бобров, 1999; Мазей, 2008).

В экологии любых организмов важную роль играют сезонные перестройки сообщества. Сезонные изменения сообществ тестацей характеризуются изменением численности, видового разнообразия и комплекса доминирующих видов. К настоящему времени имеется лишь несколько работ, посвященных сезонной организации сообществ раковинных амеб (Heal, 1964; Couteaux, 1976; Schonborn, 1992; Говоркова, 2006; Цыганов, 2007; Todorov, Golemansky, 2007; Ембулаева, 2009; Алпатова, 2010; Булатова, 2010). Тем не менее, этих данных явно недостаточно, чтобы выстроить полную картину представлений о сезонных модификациях ассоциаций корненожек в условиях умеренного климата.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить основные закономерности сезонных изменений структуры сообществ раковинных амеб в основных типах заболоченных и почвенных местообитаний Среднего Поволжья на примере Пензенской области.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Определить видовой состав, обилие и структуру сообществ раковинных амеб в модельных типах биогеоценозов Среднего Поволжья, включающих сфагновые и низовые болота, заболоченные, мелколиственные, широколиственные, хвойные леса, травяные и кустарниковые фитоценозы.

2. Проанализировать направления сезонных изменений видовой структуры сообществ в разных типах местообитаний.

3. Выявить закономерности сезонных изменений общего обилия раковинок корненожек и доли живых особей в сообществе.

4. Проанализировать особенности сезонной динамики интегральных характеристик видового разнообразия в сообществах.

Научная новизна

Впервые изучена сезонная динамика численности и видовой структуры сообществ раковинных амеб для пяти различных экосистем Среднего Поволжья. Впервые исследовалась зависимость сезонных изменений видовой структуры сообщества от влажности почвы и типа субстрата. Показано, что сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм. Впервые отмечено, что сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности. Впервые приводится фаунистический список, состоящий из 119 видов и внутривидовых таксонов раковинных амёб для Никольского болота, которое с 2000 г. является водным памятником природы Пензенской области.

Научно-практическая значимость

Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения сфагновых и почвенных раковинных амеб и раскрывают особенности организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу болотных и лесных экосистем. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о сезонной изменчивости биологических сообществ. Полученные в ходе диссертационного исследования новые данные могут быть использованы в преподавании общеэкологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на: V Всероссийской научно-инновационной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Москва, 2009), XIV и XVI межвузовских конференциях преподавателей и студентов «Реймерсовские чтения», посвященных памяти Н.Ф. Реймерса (Пенза, 2010, 2012), 10-й Международной конференции «Сахаровские чтения: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2010), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), VI международном симпозиуме по раковинным амебам (Китай, Сямынь, 2012), XVII межвузовской научной конференции студентов «Реймерсовские чтения», посвященной памяти академика В.И. Вернадского (Пенза, 2013).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора

Автор лично участвовал в сборе полевого материала, определении видового состава сообществ раковинных амеб, обработке и интерпретации полученных данных и оформлении работы. В совместных публикациях вклад автора составил 60-70 %.

Структура и объем диссертации

Работа изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и 16 приложений. Список литературы включает 208 источников, в том числе 121 - на иностранных языках. Работа иллюстрирована 61 рисунком и 23 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В средне и сильно увлажненных местообитаниях сезонные изменения сообществ раковинных амеб проявляются в изменениях состава доминирующего комплекса видов по направлению от преобладания гигрофилов весной к массовому развитию эврибионтов летом и осенью. В слабо увлажненных биотопах сезонные изменения представляют собой перекомбинацию доминирующих видов, представленных главным образом эврибионтами.

2. Сезонные изменения обилия раковинок в заболоченных местообитаниях, как правило, не связаны с уровнем увлажненности субстрата, а в почвенных биотопах, как правило, возрастание численности корненожек следует за повышением уровня увлажненности.

3. На фоне изменений в обилии организмов и видовой структуры сообщества интегральные показатели, оцененные индексами разнообразия Шеннона и выравненности Пиелу, высоки и достоверно стабильны, что косвенно свидетельствует о сезонной устойчивости и насыщенности нишевой структуры локальных сообществ в исследованных биогеоценозах.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю Ю.А. Мазею за помощь на всех этапах работы, O.A. Митяевой (Бубновой) за помощь в определении видовой принадлежности раковинных амеб и сборе материала, Т.Г. Стойко, О.И. Беляковой, В.А. Чернышову за дружескую поддержку и ценные советы, касающиеся оформления работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематическое положение раковинных амёб

Раковинные амёбы - представители одноклеточных эукариот (протисты), питающихся фаготрофно (простейшие), как тип организации, представляющие собой ползающую амёбу, заключенную в наружное скелетное образование -раковинку (Левушкин, 1994). Положение амёбоидных форм в системе организмов впервые было определено в конце XIX века, когда была предложена первая система простейших (Butschli, 1980-1989). В этой системе все амебоидные формы были помещены в класс Sarcodina типа Protozoa, относящегося к царству Animalia. Спустя более 80 лет международный коллектив протозоологов во главе с Б. Хонигбергом (1964) предложил новую систему простейших, которые все так же рассматривались в качестве типа в царстве животных. Амёбы вместе со жгутиконосцами образуют тип Sarcomastigophora. Расширение ультраструктурных исследований простейших в последующий период привели к тому, что было обнаружено огромное разнообразие в строении их клетки, механизмах питания, особенностях размножения и жизненных циклах (Карпов, 2005). Эти данные никак не укладывались в существующую систему, поэтому в 1980 г. международный комитет протозоологов во главе с Н.Ливайном предложили новую систему простейших. Ранг простейших в ней был поднят до подцарства Protozoa.

Двухцарственная система эукариот сохранялась, фактически, до середины XX века. Однако в 70-х годах XX века накопление данных по ультраструктуре всех мелких организмов (простейшие, водоросли, зооспоровые грибы) привело к пониманию того, что, с одной стороны, многие группы одноклеточных отличаются друг от друга сильнее, чем, например, животные от растений, или, напротив, что организмы, относящиеся до этого к разным царствам, оказываются очень похожими друг на друга. В результате стали появляться многоцарственные системы эукариот, в которых все одноклеточные формы объединялись в одно или несколько царств. В 1969 г. Р.Уиттекер

предложил делить всех эукариот на четыре царства: Fungi, Animalia, Plantae и Protista. Протисты отличаются от остальных эукариот тем, что не имеют настоящих тканей. Они представлены преимущественно одноклеточными особями, которые весьма разнообразны по строению, способам питания и обычно живут в воде. Другими словами, это большая и гетерогенная группа эукариот, в которую входят простейшие (подцарство Protozoa в царстве Animalia), водоросли (подцарство Algae в царстве Plantae) и зооспоровые грибы (подцаство Mastigomycotina в царстве Fungi). Необходимость создания царства Protista обусловлена тем, что простейшие, водоросли и зооспоровые грибы совсем не похожи на представителей других царств, но имеют общую черту -нетканевый уровень организации (Карпов, 1990).

Начиная с 90-х годов XX века, стали развиваться представления о протистах как о переходной группе (в эволюционном плане) между прокариотами и остальными эукариотами, т. к. в пределах протистов, вероятно, происходило становление не только типов питания, но и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем «пользуются» растения, животные и грибы (Карпов, 2005). Поэтому следующий этап развития системы организмов заключается в отказе от царства Protista и переходе к еще большему числу царств эукариот. При этом все типы протистов распределены по разным царствам эукариот, а само понятие «протисты» (как ранее понятие «простейшие») из таксономического становится нарицательным (Charman et al., 1992).

Международная комиссия протистологов разработала систему эукариот, в основе которой лежит синтез морфологических и молекулярно-биологических данных (Adl et al., 2005). Чтобы система была удобной и достаточно гибкой, оставляя возможность для внесения изменений, авторы предлагают классификацию без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа от левого края таблицы. При этом род и тип могут иметь равный отступ, что свидетельствует о неопределенном положении первого. В этой системе выделяется шесть крупных группировок эукариот.

Амёбозои (АтоеЬогоа) включают преимущественно амебоидные организмы. Опистоконты (Ор1зШокоп1а) включают те организмы, у которых только один направленный назад жгутик, как у сперматозоида или у зооспоры хитридиевых грибов. Все они исходно одножгутиковые, содержат пластинчатые кристы в митохондриях. В эту группу включены животные, грибы, воротничковые жгутиконосцы, мезомицетозои и нуклиарииды - единственная группа филозных амёб, которая относится к опистоконтам. Ризарии (ЯЫгапа) -большая и весьма разнообразная в морфологическом отношении группировка, формируемая на основе молекулярно-филогенетических схем. Общей морфологической особенностью большинства этих организмов можно считать их способность формировать филоподии и ризоподии. Сюда относят радиолярий и близких к ним групп, фораминифер, филозных амёб, церкомонад и др. Архепластиды (АгсЬеркБЙёа) - новая крупная группировка эукариот, которая включает глаукофитовые, красные и зеленые водоросли и высшие растения, т.е. фототрофные организмы с простыми пластидами, пластинчатыми кристами в митохондриях, наличием хлорофиллов а и Ь. Хромальвеоляты (СЬгота1уео1а1а) образованы двумя большими группами (страминопилы или гетероконты включают водоросли, содержащие хлорофилл с, зооспоровые грибы, гетеротрофные простейшие; для них характерны трубчатые мастигонемы на переднем жгутике, спираль в переходной зоне жгутика, трубчатые кристы в митохондриях; альвеоляты объединяют три больших и четко очерченных группы: инфузории, споровики, динофлагелляты; морфологически они сходны по наличию трубчатых крист в митохондриях, особых клеточных покровов - пелликулы, включающей расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также по строению стрекательных органелл), а также двумя небольшими - криптофитовыми и гаптофитовыми водорослями. Экскаваты (Ехсауа1а) - новая группировка протестов, в которую входят полимастигины, эвгленозои, гетеролобозные амёбы, якобиды. У этих организмов есть вентральная бороздка, в которой проходит один или несколько жгутиков. Их биение поднимает вокруг сидящей на субстрате клетки

ю

различные частицы, оседающие затем в вентральной бороздке, в основании которой пищевые частицы заглатываются.

Местоположение раковинных корненожек в системе впервые определил О. Бючли (Butchli, 1880-1889). В пределах класса Sarcodina, относящегося к типу Protozoa, он выделил подкласс Rhizopoda, в который включил отряд Amoeba (голые амёбы) и Testacea (раковинные амёбы). Последний разделен на два подотряда: Imperforata - собственно раковинные корненожки и Perforata - фораминиферы. Обзор и критика работ, вышедших в свет в прошлом веке, приведены в известной монографии C.B. Аверинцева «Rhizopoda пресных вод» (1906). Большое значение при построении своей системы корненожек он придавал органам передвижения. С. В. Аверинцев разделил всех амёб на три отряда; Lobosa (с лопастными или пальцевидными псевдоподиями), Filosa (с длинными, тонкими, гомогенными псевдоподиями) и Reticulosa (с тонкими, зернистыми, сетчатыми псевдоподиями). Эта идея использовалась во всех последующих классификациях (Deflandre, 1953; Loeblich, 1961; Jahn et al., 1974; Levine et al., 1980).

Молекулярные данные подтвердили монофелетичность лобозных раковинных амёб и отличие от них также монофилетичных филозных корненожек (Wylezich et al., 2002; Nikolaev et al., 2005). Гранулоретикулозные амёбы признаются отдельной группой incerate sedis.

В соответствии с новой системой эукариот (Adl et al., 2005) все раковинные амёбы входят в состав двух крупных группировок: AMOEBOZOA Luhe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 Организмы, осуществляющие амёбоидное движение при помощи лобоподий, в некоторых группах имеются эктолобоподии; кристы в митохондриях тубулярные; организмы обычно одноядерные, хотя могут быть двух- и многоядерными; цисты обычны, разнообразны морфологически; жгутиковые стадии, если присутствуют, обычно моноконтные.

il

• Tubulinea Smirnov in Adl et al., 2005

«Голые» или раковинные амебоидные организмы; для локомоции и фагоцитоза образуют широкие псевдоподии, не заостренные на концах (лобоподии). Локомоция осуществляется за счет актино-миозонового цитоскелета; цитоплазматические микротрубочки, если присутствуют, немногочисленны и никогда не образуют пучки; жгутиковые стадии в жизненном цикле отсутствуют.

•• Testacealobosia de Saedeleer, 1934

Раковинка окружает клетку (снаружи от плазмолеммы), в раковинке -одно отверстие (устье, псевдостом) для выхода псевдоподий; по-видимому, бесполая группа, хотя мейоз достоверно известен для одного вида.

••• ArcellinidaKent, 1880

Стенка раковинки образована органическим матриксом (цементом), в который встраиваются минеральные частички экзогенного происхождения; инцистирование происходит внутри раковинки.

RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002

Организмы с тонкими нитевидными псевдоподиями (филоподиями), которые могут ветвиться и анастомозировать; у некоторых групп - аксоподии.

• Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., 2005

Очень полиморфная группа без особенной отличительной характеристики; включает диконтные жгутиковые или амебоидные формы с филоподиями; большинство с тубулярными кристами в митохондриях; кинетосомы соединяются с ядром при помощи элементов цитоскелета; обычно с экструсомами.

•• Silicofilosea Adl et al., 2005

Покровы клетки из кремниевых пластинок; кристы тубулярные.

••• Euglyphida Copeland, 1956, emend. Cavalier-Smith, 1997

Имеется раковинка, покрытая кремнеземными элементами эндогенного происхождения.

•• Incertae sedis Cercozoa: Amphitremidae Poche, 1913

•• Incertae sedis Cercozoa: Clamydophryidae de Saedeleer, 1934

•• Incertae sedis Cercozoa: Pseudodifflugiidae de Saedeleer, 1934

• Gromia Dujardin, 1835

Раковинка построена из органического материала, с одним отверстием, снабженным специальной структурой, филоподии ветвящиеся, агранулярные, анастомозируют друг с другом, но не образуют сеть (ретикулум), многоядерные формы; в жизненном цикле имеются жгутиковые стадии.

Таким образом, поиски естественных филогенетических связей приводят к таксономическому разобщению амёб. Будучи фракциями отдельных таксонов, раковинные корненожки в настоящее время рассматриваются как гетерогенный полифилетический комплекс, который объединяет сходная морфология (наличие раковинки), общая экология и возможность применения одной и той же техники исследования (Гельцер и др., 1995; Мазей, Цыганов, 2006).

1.2. Строение клетки раковинных амеб

Раковинные амебы - одноклеточные амебоидные организмы, тело которых помещено в твердую раковинку с отверстием для выхода псевдоподий. Тело амебы, как правило, не заполняет полость раковинки целиком, а закреплено в ней при помощи эпиподий - выростов цитоплазмы, прикрепленных изнутри к стенке раковинки.

В зависимости от строительного материала различают четыре типа раковинок: органические, агглютинированные, кремниевые и кальциевые (Мазей, Цыганов 2006).

Органические раковинки бывают двух видов. Первый встречается у родов

Arcella и Centropyxis. Раковинка построена из многочисленных ячеек

правильной многоугольной формы, стенки которых образованы из

хитиноподобного вещества, импрегнированного неорганическими

компонентами - солями марганца, железа. Органические раковинки второго

13

вида представлены гомогенным слоем органического материала. Так, стенка раковинки НусЛоьрЪета рарИИо состоит из мукопротеинов, которые образуют один электронный слой.

Агглютинированные раковинки встречаются у видов, которые используют для ее построения экзогенные минеральные частицы (ксеносомы), поглощаемые вместе с пищевыми объектами и выделяемые из цитоплазмы на поверхность.

Кремниевые раковинки встречаются у всех видов Еи§1урЫпа. Раковинки этого типа покрыты минеральными элементами эндогенного происхождения -идиосомами. Это круглые, овальные, прямоугольные, квадратные, удлиненные или неправильной формы прозрачные пластинки, состоящие из кремнезема и располагающиеся на поверхности раковинки часто в виде правильных рядов.

Идиосомы образуются в эндоплазме амебы, где, по-видимому, растворяются поглощенные кремнийсодержащие объекты (например, панцири диатомей, других раковинных амеб). Возможно также поглощение кремнезема в виде его соединений из воды или почвенного раствора.

Кальциевые раковинки описаны только для двух видов. Рагациас1ги1а 1ггеди1апя имеет квадратные пластинки и по механизму отложения похожа на особей с кремниевыми раковинками. У Сгур1осИ$1щ1а оУ1/огт1я двухслойная раковинка. Наружный слой представляет собой тонкую пленку органического вещества, а внутренний - аморфный фосфат кальция. Органический слой образуется во время деления амебы, внутренний формируется позже. Наличие раковины, предающей более или менее стабильную форму цитоплазматическому телу клетки, создает возможность разделения цитоплазмы на различные в функциональном отношении участки, т.е. для ее компартментализации. Особенно хорошо это выражено у видов, имеющих удлиненную или округлую раковинку. Ядро обычно пузырьковидного типа располагается в задней (аборальной) ее части. Вокруг него обычно находится скопление шероховатой эндоплазматической сети (ШЭПС). У видов, которые синтезируют идиосомы, известна модификация ШЭПС - силикалемма.

В цистернах силикалеммы происходит синтез идиосом. На периферии этой части клетки располагаются диктиосомы, иногда запасные идиосомы и сократительные вакуоли. Диктиосомы аппарата Гольджи участвуют в образовании идиосом, а также формируют цементные везикулы, содержимое которых скрепляет частицы, входящие в состав стенки раковинки. Ближе к устью (в оральной части цитоплазмы) располагаются такие субмикроскопические клеточные структуры как митохондрии (с трубчатыми кристами), везикулы с органическим цементом, пищеварительные вакуоли и частицы, фагоцитированные клеткой для построения дочерней раковины и другие органеллы.

Амебоидное движение как вид локомоции тесным образом связан с токами цитоплазмы, которые формируются в различного вида псевдоподиях (рис. 1). Псевдоподии могут быть относительно широкими с закругленными концами (лобоподии), чисто эктоплазматическими (эктолобоподии) или с участием экто- и эндоплазмы (эндолобоподии). Иногда лобоподии имеют форму ретикулолобоподий - эктоплазматических образований пальцевидной формы на лобозной общей основе, разветвляющихся с образованием анастомозов. Другой тип псевдоподий - эктоплазматические, нитевидные удлиненные филоподии, не анастомозирующие при соприкосновении друг с другом. У очень небольшой группы тестаций псевдоподии в виде тонких нитевидных выростов образуют густую анастомозирующую сеть, (ретикулоподии). Псевдоподии содержат микрофиламенты из актина и миозина, способствующие движению цитоплазмы.

Для выделения предложенных морфологических типов используется характер симметрии и детали строения псевдостома (рис. 2).

Рис. 1. Типы псевдоподий (а — эндолобоподии, б - экзолобоподии, в —

ретикулолобоподии, г - филоподии, д - ретикулоподии).

15

а

\\

© @

С—^ 7 *

к

о 14 ^^ 1«

1?

Рис. 2. Основные морфологические типы раковинок тестацей (по: Корганова, 2003). 1-3 - акростомный простой, сжатый и искривленный, 4 - трахелостомный с дополнительной камерой, 5 - проплагиостомный (сверху вид со дна устья, снизу в плане), 6 - центростомный, 7 - эллипсостомный, 8 — центростомный с углублением, 9 - пропилостомный, 10 -диплостомный, 11 - уплощенно-дисковидный (сверху - в плане, снизу - в профиль), 12 — трахелостомный с искривлением и дополнительной камерой (сверху вид со дна устья, снизу - в плане), 13 - котилостомный (слева - в профиль, справа — в плане), 14—15 — плагиостомный простой и с козырьком, 16-17 - криптостомный простой и с козырьком (сверху - в плане, снизу - в профиль).

Акростомный тип. Раковинка с терминально расположенным устьем при осевой симметрии; возможно латеральное сжатие {Difflugia, ЫеЬе1а, Euglypha и др.).

Трахелостомный тип. Раковинки состоят из двух частей - "шейки" и "брюшка", причем ось шейки иногда смещена по отношению к оси брюшка, что (наряду с боковым уплощением раковинки) создает двустороннюю симметрию. Шейка отделена от основной части раковинки диафрагмой или перемычкой и играет роль преддверия (СисигЬИеПа, РаЫщиХазга, Ье8циегет{а).

Циклостомный тип. Сферической или полусферической формы с уплощенной вентральной поверхностью ("подошвой") и центрально расположенным устьем; симметрия осевая (Phryganella, Сус1орух1$ и др.). Различают простой циклостом, когда устье расположено на поверхности и циклостом с углублением, когда устье находится на дне вестибулюма.

Эллипсостомный тип. Раковинки схожи с предыдущим типом, но имеют эллипсоидное устье.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Трулова, Алиса Сергеевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аверинцев С. A. Rhizopoda пресных вод // Труды Имп. СПб об-ва естествоисп. 1906. Т. 36. Вып. 2. С. 1-351.

2. Агамалиев Ф.Г., Багиров P.M. Суточные вертикальные миграции инфузорий (микробентос, планктон, перифитон) Каспийского моря // Acta protozool. 1975. V. 14. P. 195-218.

3. Алексеев Д.А. Раковинные амебы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984. 16 с.

4. Алпатова O.A. Сезонные изменения численности и видового богатства раковинных амеб (Testacealobosea, Testaceafilosea) в р. Гуйва (Бассейн Днепра) // Вестник зоологии. 2010. Т. 44. №6. С. 525-532.

5. Бассин Ф.Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Дис. ... докт. биол. наук. Архангельск: Арх. мед. ин-т, 1944. 449 с.

6. Белякова О.И. Структура сообществ раковинных амёб и гетеротрофных жгутиконосцев в эпифитных и эпилитных мхах и лишайниках. Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2010. 24 с.

7. Бобров A.A. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea). Дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 340 с.

8. Бобров A.A., Чармен Д., Уорнер Б. Экология раковинных амёб олиготрофных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Известия РАН. Сер. Биол. 2002. № 6. С. 738-751.

9. Бобров A.A. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. С. 215-223.

10. Бубнова O.A. Структура сообществ сфагнобионтных раковинных амеб в разных масштабах исследования. Дис. ... канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2007. 160 с.

11. Булатова У .А. Фауна и экологические особенности раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) долины нижней Томи. Дис. ... канд. биол. наук. Томск, ТГУ, 2010. 141 с.

12. Бурковский И.В. Экология псаммольных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. 1971. Т. 50. С. 1285-1302.

13. Бурковский И.В. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммофильых инфузорий // Зоол. журн. 1978. Т. 57. С. 325-337.

14. Бурковский И.В., Азовский А.И., Молибога H.H. Суточные вертикальные миграции беломорских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1983. Т. 62. С. 944-947.

15. Бурковский И.В. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношение видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1987. Т. 66. С. 645-654.

16. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1992. 208 с.

17. Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод // Зоол. журн. 2001. Т. 80. С. 259-268.

18. Бурковский И.В., Колобов М. Ю., Столяров А. П. Годичные циклические изменения и процессы самоорганизации в сообществе морского микробентоса // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64. № 5. С. 389-402.

19. Бурковский И.В. Моская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2006. 285 с.

20. Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Межгодовая вариабельность хода сезонной сукцессии в сообществе псаммофильных инфузорий Белого моря // Успехи соврем, биол. 2008. Т. 128. №6. С. 591-608.

21.Бурковский И.В., Мазей Ю.А., Есаулов A.C. Влияние времени существования биотопа на формирование видовой структуры сообщества морских псаммофильных инфузорий // Биол. моря. 2011. Т. 37. № 3. С. 168-175.

22. Гальдин Г.Б. Почвы // Пензенская энциклопедия. М.: Научное издательство «Большая Российская энциклопедия», 1992. С. 491-493.

23. Викол М.М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Изд-во АН республики Молдова, 1992. 128 с.

24. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амёбы и методы их изучения. М.: Изд-во МГУ, 1985. 79 с.

25. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Определитель почвообитающих раковинных амёб (практическое руководство). М.: Изд-во МГУ, 1995. 88 с.

26. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как компоненты биогеоценозов // Журн. общ. биол. 1965. Т 26. № 3. С. 276-289.

27. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998. 459 с.

28. Говоркова М.Н. Сезонная динамика численности популяции раковинных амеб в болотных почвах Западной Сибири // Научная сессия ТУСУР-2007: Материалы докладов Всероссийской научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Томск: ТУ СУР, 2007.4.5. С. 56-58.

29. Гусаков В.А. Тихоходки в донной мейофауне разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги // Invertebrate Zoology. 2011. С. 37-56.

30. Дагаева В.А. Инфузории Соляного озера Круглой бухты близ Севастополя // Труды Севастопольской биол. станции. 1930. С. 31-46.

31. Денисенков В.П. Основы болотоведения. СПб.: Изд-во СПб. Ун-та, 2000. 224 с.

32. Добролюбова Т.В., Добролюбов А.Н., Кудрявцев А.Ю., Лебяжинская И.П. Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь» (физико-географическая характеристика и биологическое разнообразие природных комплексов). Пенза: МПР РФ, 2002. 91 с.

33. Догель В.А. Общая протистология. М.: Сов. Наука, 1951. 603 с.

34. Дохтуровский B.C. О торфяниках Пензенской губернии (из материалов по изучению заповедных участков) // Труды по изучению заповедников. 1925. Вып. 3. С. 1-15.

35. Ембулаева Е.А. Структура сообществ почвенной нанофауны в лесостепи Среднего Поволжья. Дис...канд. биол. наук. М.: МГУ, 2009. 143 с.

36. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2004. 348 с.

37. Захидов Т.Ф. Раковинные амебы некоторых почв Шеки-Закатальской зоны Азербайджана. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Баку, 1995. 24 с.

38. Иванов А.И., Мазей Ю. А., Стойко Т. Г., Серебрякова Н. Н. Экосистемы моховых болот Пензенской области: современное состояние // Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия. Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2006. С. 37-39.

39. Карпов С.А. Система протистов. Омск: ОГГГУ, 1990. 261 с.

40. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. СПб.: Тесса, 2005. 72 с.

41. Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в сердобском уезде Саратовской губернии // Труды общества естеств. При императорском Казанском Ун-те. т. 1903. XXXVII, вып. 1. С. 1-130.

42. Ковальчук A.A., Ковальчук Н. Е. Видовой состав инфузорий и корненожек из состава протистобентоса водоемов бассейна Днестра // Гидробиологический режим Днестра и его водоемов / Под ред. Брагинского Л. П. Киев: Наук. Думка, 1992. С. 231-237.

43. Корганова Г.А. Адаптационные особенности почвообитающих раковинных амеб (Protozoa, Testacida) // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. С. 82-101.

44. Корганова Г.А. Раковинные амёбы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей среды. Дис. ... канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1979. 227 с.

45. Корганова Г.А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дис. ... докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 343 с.

46. Корганова Г.А., Рахлеева А. А. Раковинные амёбы (Testacea) почв Мещерской низменности // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 261-268.

47. Корганова Г.А. Адаптивные морфологические структуры и эволюция почвенных раковинных амёб (Protozoa, Testacea) // Зоол. журн. 2003. Т. 82, №2. С. 197-214.

48. Кузнецов В.Г. Словарь философских терминов. М., ИНФРА-М, 2007. С. 57.

49. Левушкин С.И. Животный тип организации и типы организации животных. В кн.: Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 5-242.

50. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амёбы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.

51. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов // Зоол. журн. 2006 а. Т. 85. С. 1267-1280.

52. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Изменения видовой структуры сообщества раковинных амёб вдоль средовых градиентов в сфагновом болоте, восстанавливающемся после выработки торфа // Поволжский экологический журнал. 2007. № 1. С. 24-33.

53. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова O.A. Структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте верховий реки Суры (Среднее Поволжье) // Известия АН. Сер. Биол. №4. 2007. С. 462^74.

54. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Бубнова O.A. Видовой состав, распределение и структура сообщества раковинных амёб мохового болота в Среднем Поволжье // Зоол. журн. 2007 а. Вып. 10. С. 1155-1167.

55. Мазей Ю.А., Бубнова O.A. Видовой состав и структура сообщества раковинных амёб в сфагновом болоте на начальном этапе его становления // Известия АН. Сер. Биол. № 6. 2007. С. 738-747.

56. Мазей Ю.А., Бубнова O.A. Структура сообщества раковинных амёб (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) в напочвенных сфагнумах смешанных лесов Среднего Поволжья // Вестник зоологии. 2008. №1. С. 41-48.

57.Мазей Ю.А., Бубнова O.A. Раковинные амебы в сфагновых биотопах заболоченных лесов // Зоол. журн. 2009. Т. 88. № 4. С. 387-397.

58.Мазей Ю.А. Организация сообществ простейших. Дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 2008. 272 с.

59. Мазей Ю.А., Ембулаева Е.А. Структура сообщества раковинных амеб в островцовской лесостепи (Среднее Поволжье): эффект лесостепного градиента// Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. № 5. С. 532-540.

60. Миронов С.Ю. Динамика численности коллембол и клещей на фоне изменения содержания и состава гумуса // Научные труды и публикации телеконференции по медицине. Курск, 2009. С. 3-50.

61. Михайловский Г.Е. Биологическое время, его организация, иерархия и представление с помощью комплексных величин. В кн.: Конструкции времени в естествознании: на пути к пониманию феномена времени. М.: Изд-во МГУ, 1996. С. 112-134.

62. Мишарина Е.А., Аров И.В. Роль коловраток в мейобентосе и методы их исследования // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2008. Т.1. №1. С. 113-116.

63. Мячина O.A. Фауна и биолого-экологические особенности ресничных инфузорий некоторых водоемов южной лесостепи Омской области. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Омск, 2010. 18 с.

64. Павловская Т.В., Празукин A.B., Шадрин Н.В. Сезонные явления в сообществе инфузорий гиперсолёного озера Херсонесское (Крым) // Морський еколопчний журнал. 2009. № 2. Т. VIII. С. 53-63.

65. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. 152 с.

66. Рахлеева A.A. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия АН. Сер. Биол. № 6. 1998. С. 749-754.

67. Рахлеева A.A. Особенности пространственного распределения раковинных амёб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте (на примере Южной Мещеры): Дис...канд. биол. наук. М.: МГУ, 2000. 178 с.

68. Рахлеева A.A. Раковинные амёбы (Testacea, Protozoa) таежных почв Западной Сибири (Сургутское Полесье) // Известия АН. Сер. Биол. № 6. 2002. С. 752-762.

69. Снеговая Н.Ю. Видовой состав и экологические особенности раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) пресных вод Апшерона // Вестн. зоологии. 2000. № 6. С. 81-87.

70. Солянов A.A. Флора Пензенской области. Пенза: Изд-во «Пензенская правда», 2001. 310 с.

71. Спрыгин И.И. Материалы к познанию Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986.512 с.

72. Стойко Т.Г., Мазей Ю.А. Зоопланктон надпойменных водоемов в бассейнах рек Суры и Мокши // Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее. Матер, межд. конф. Саратов, 2005. С. 232-234.

73. Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. Т. 21). 1959. Т. 6. Вып. 3. С. 3-59.

74. Тарноградский Д.А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 5. Сфагнетумы Махарского ущелья (Карачаево-Черкесская А.О.) // Работы северо-кавказской гидробиол. станц. (Труды Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. Т. 22). 1961. Т. 7. Вып. 1-2. С. 3-31.

75. Таскаева АА. Коллемболы (Со11ешЬо1а) пойменных сообществ таежной зоны Республики Коми // Зоологический журнал. 2010. С. 1055-1063.

76. Терещенко О.В. Особенности почвенной фауны в экосистемах Кольского полуострова: на примере коллембол и панцирных клещей: дисс. ... канд. биол. наук. Мурманск, 2011.201 с.

77. Трулова АС., Мазей Ю А. Сезонная динамика структуры сообщества раковинных амеб в Среднем Поволжье // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. № 29. С. 397-404.

78. Тюремнов СЛ. Торфяные месторождения. М.: Недра, 1976.487 с.

79. Фатовенко МА. Макрозообентос и природный зоопланктон Днепродзержинского водохранилища//Днепродзержинское водохранилище. 1971. С. 94-104.

80. Цыганов АН. Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб. Дис.. .канд. биол. наук М.: МГУ, 2007.197 с.

81. Чернышов В А. Эколого-географические закономерности организации сообществ почвообитающих раковинных амеб Западной Сибири. Дис...канд. биол. наук. Саратов: СГУ, 2010.154 с.

82. Чшуряева А.А. Ивановские торфяники // Ученые записки СГУ. Саратов. 1941. Вып. 7. С. 3-77.

83. Чистякова АА. Лесные памятники природы Пензенской области, утвержденные в 1999 году // ПОЛЕ. Научно-популярный экологический вестник. 2001. Вып. 4. С. 5-11.

84. Чистякова АА., Леонова НА. Состояние охраняемых лесных сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. №5. С. 323329.

85. Чистякова АА, Куликовский М.С. Растительность сфагновых болот Пензенской области и ее антропогенная динамика // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. Сб. мат. межд. науч-пракг. конф. Пенза, 2004. С. 131-134.

86. Шонборн В. Изучение эволюции на примере раковинных амёб (Testacea) // Журн. общей биол. 1971. Т. 32. С. 530-540.

87. Яковлев А.С. Биологическая активность дерново-подзолистых почв и вопросы диагностики их свойств. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1981.23 с.

88. Adl S.M., Simpson A.G.B., Farmer М.А., Andersen R.A., Anderson O.R., Barta J., Bowser S., Brugerolle G., Fensome R., Fredericq S., James T.Y., Karpov S.A., Kugrens P., Krug J., Lane C., Lewis L.A., Lodge G., Lynn D.H., Mann D., McCourt R.M., Mendoza L., Moestrup 0., Mozley-Standridge S.E., Nerad T.A., Shearer C., Smirnov A.V., Spiegel F., Taylor F.J.R. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eukariot. Microbiol. 2005. Vol. 52. P. 399-432.

89. Bamforth S.S., Robinson B. Australian desert soil Protozoa // Journal of

j

Eukaryotic Microbiology. The society of protozoologists. 53 annual meeting, 2000.

90. Bamforth S.S. Water film fauna of microbiotic crusts // Journal of Arid Environments. 2004. № 56. P. 413-423.

91.Bardgett R. The biology of Soil. A community and ecosystem approach. Oxford University Press, 2005. 242 p.

92. Bartos E. Studien uber die moosbewohnenden Rhizopoden der Karpaten // Arch. Protistenk. 1940. Bd. 94. S. 93-160.

93. Beyens L., Chardez D. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest Ireland // Arch. Protistenk. 1984. Bd. 128. P. 109-126.

94. Beyens L., Chardez D., Baere D. De, Bock P. De, Jacques E. Ecology of terrestrialtestate amoebae assemblages from coastal Lowlands on Devon Island (NWT, Canadian Arctic) // Polar Biol. 1990. № 6. P. 431^140.

95. Beyens L., Chardez D. On the habitat specificity of the testate amoebae assemblages from Devon Island (NWT, Canadian Arctic), with the description of a new species: Difflugia ovalisina II Arch. Protistenk. 1994. 144. № 2. P.137-142.

96. Beyens L., Chardez D. An annotated list of testate amoebae observed in the Arctic between the longitudes 27°E and 168°W // Arch. Protistenk. 1995. Bd. 146. S. 219-233.

97. Bobrov A.A., Yazvenko S.B., Warner B.G. Taxonomic and ecological implications of shell morphology of 3 Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Russia and Canada // Arch. Protistenk. 1995. Bd. 145. S. 119-126.

98. Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. Ecology of Testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in western Russia with special attention to nich separation in closely related taxa // Protist. 1999. V. 150. P. 125-136.

99. Bobrov A.A., Andreev A.A., Schirrmeister L., Siegert Ch. Testate amoebae (Protozoa: Testacealobosea and Testaceafilosea) as bioindicators in the Late Quaternary deposits of the Bykovsky Peninsula, Laptev Sea, Russia // Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol. 2004. V. 209. P. 165-181.

100. Bonnet L. Nuveaux Thécamoebiens du sol. 1. // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 1959. T. 94. No.1-2. P. 177-188.

101. Bonnet L., Thomas R. Thécamoebiens du sol. In: Hermann (ed.), Faune terrestre et d'eau douce des Pyrénées-Orientales. (Supplement to Vie et Milieu). 1960. №5. 113 pp.

102. Bonnet L. Les thecamoebiens indicateurs pedobiologique et la notions de climax // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1961. T. 96. № 1-2. P. 80-86.

103. Bonnet L. Le peuplement thécamoebien des sols // Rev. Écol. Biol. Sol. 1964. T. 1. № 2. P. 123-408.

104. Bonnet L. Le peuplement thecamoebien des mousses corticoles // Protistologica. 1973. T. 9. P. 319-338.

105. Bonnet L. Les Lamtopyxidae fam. nov. et la structure propilostome chez les Theamoebiens (Rhizopoda, Testacea) // C. r. Séanc. Acad. Sei., Paris. 1974. T. 278. P. 2935-2937.

106. Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la theque chez les theamoebiens // Protistologica. 1975. V. 11. P. 363-378.

107. Booth R.K. Ecology of testate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands. 2001. V. 21. P. 564-576.

108. Booth R.K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol. 2002. V. 28. P. 329-348.

109. Booth R.K., Zygmunt J.R. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America // Diversity Distrib. 2005. V. 11. P. 577-590.

110. Bütschli O. Protozoa. In: H.G. Bronn (hrsg.) Klasse und Ordnungen des Tierreichs. Heidelberg, 1880-1889.

111. Chardez D. Sur quelques Thecamoebiens du genre Trinema Dujardin // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1960. T. 28. P. 266-271.

112. Chardez D. Kystes de resistance chez Hyalosphenia papilio Leidy (Rhizopoda Testacea) // Bulletin de l'Institut Agronomique et des Stations de Recherche de Gembloux. 1965. V. 33. No 4. P. 488-490.

113. Chardez D. Ecologie generale des thecamoebiens // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux. 1965 a. T. 33. P. 307-341.

114. Chardez D. Thecamoebiens terricoles // Rev. Verv. Hist. Natur. 1972. V. 29. № 1-9. P. 1-20.

115. Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amoebae (Protozoa:Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool. 1992. Vol. 70. P. 2474-2482.

116. Charman D.J., Warner B.G. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modelling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience. 1997. V. 4. P. 555-562.

117. Charman D. J. Modelling hydrological relationships of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Zealand peatlands // J. R. Soc. New Zealand. 1997. V. 27. P. 465-183.

118. Corbet S. An illustrated introduction to the testate Rhizopods in Sphagnum with special reference to the area around Malham Tarn, Yorkshire // Field Studies. 1973. V. 3, P. 801-838.

119. Coûteaux M. Dynamisme de l'équilibre des Thécamoebiens dans quelques sols climatiques // Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. ser. A. Zool. 1976. V. 96, P. 1-183.

120. Decloitre L. Thécamoebiens de la XII Expedition Antarctique Française. 1964.47 pp.

121. Decloitre L. Thecamoebiens des Iles Galapagos // Ciencia y Naturaleza. 1973. V. 19. No. 1. P. 11-20.

122. Decloitre L. Le genre Cyclopyxis. Compléments â jour an 31. decémbre 1974 de la Monographie du genre parue on 1929. - Arch. Protistenk. 1977. Bd. 119. № 1-2,31-53.

123. Decloitre L. Le genre Centropyxis. Complements à jour au 31 décembre 1974 de la monographie du genre parue en 1929// Arch. Protistenk. 1977 a. Bd. 119. S.31-53.

124. Decloitre L. Statistique mondial des Thecamoebiens // Ann. Soc. Sei. Nat. Archeol. Toulon Var. 1986. T. 37.

125. Deflandre G. Order des Testaceolobosa (de Saedeleer, 1934), Testaceafilosa (de Saedeleer, 1934), Thalamia (Haeckel, 1862) ou Thecamoebiens (Auct.) (Rhizopoda Testacea). In : P.-P. Grasse (ed.). Traite de Zoologie. Paris Masson and Co. 1953 T. 1. Fasc. 2. P. 97-48.

126. Ehrenberg C.G. Die infusionthierchen als Vollkommene Organismen. Verlag, von Leopold Voss. Leipzig. 1838. 547 s.

127. Foissner W. Soil protozoa: fundamental problems, ecological significance, adaptations in ciliates and testaceans, bioindicators, and guide to the literature // Progr. Protistol. 1987. V. 2. P. 69-212.

128. Foissner W. Protist diversity: estimates of the near-imponderable // Protist. 1999. V. 150. P. 363-368.

129. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Microb. Ecol. 1998. V. 38. P. 83-93.

130. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. I.P. Martini, A. Martínez Cortizas, W. Chesworth (eds.). Elsevier, Amsterdam, 2006. P. 289-320.

131. Greef R. Über einigen in der Erde lebende Amöbe und andere Rhizopoden // Arch. Mikrosk. 1866. Anat. 2, P. 299-331.

132. Graaf F. de. Studies on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands. I. Rotatoria and Rhizopoda from the "Grote Huisven" // Biol. Jaarb. Dodonaea (Gent). 1956. Bd. 23. S. 147-217.

133. Guhl B. E., Finlay B. J., Schink B. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond // FEMS Microb. Ecol. 1994. V. 14, P. 293-306.

134. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica. 2001. V. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp.

135. Harnish O. Studien zur Ökologie der Moorfauna // Biol. Zentralbl. 1924. Bd. 44. S. 110-127.

136. Harnisch O. Studien zur Ökologie und Zoogeographie der Moore // Zool. Jahrb. 1925. Abt. Syst. Bd. 51. S. 1-166.

137. Harnisch O. Einige Daten zur rezenten und fossilen Rhizopodenfauna der Sphagnen // Arch. Hydrobiol. (Plankt.). 1927. V. 18, P. 335-336.

138. Harris R.P. // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1972. V. 52. P. 389.

139. Heal O. W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in some fens and bogs in northern England: Journal of the Linnean Society of London // Zoology. 1961. V. 44, P. 369-382.

140. Heal O.W. The abundance and micro-distribution of testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) in Sphagnum // Oikos. 1962. V. 13. P. 35-47.

141. Heal O. W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum // Journal of Animal Ecology. 1964. V. 33. P. 395-412.

142. Honigberg B.M., Balamuth W., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M., Hall R.P., Levine N.D., Loeblich A.R., Weiser J.J., Wenrich D.H. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool. 1964. V. 11. P. 7-20.

143. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Moosbewohnende thekamobe Rhizopoden von Java und Sumatra // Treubia (Buitenzorg). 1940. V. 17. № 4. P. 209-259.

144. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thecamoebous moss-rhizopods from New Zealand // Hydrobiologia. 1948. V. 1. P. 28-43.

145. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Nordamerika// Arch. Hydrobiol. 1952. Bd. 47. P. 229-262.

146. Hoogenraad H.R., de Groot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Asien // Arch. Hydrobiol. 1952 a. Bd. 47. P. 263-287.

147. Jax K. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica. 1992. V. 22. P. 299-328.

148. Jax K. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs - a case study // Hydrobiologia. 1996. V. 317. P. 201-208.

149. Jahn Th., Bovee E.C., Griffith D.L. Taxonomy and evolution of the Sarcodina: a reclassification // Taxon. 1974. V. 23. P. 483-496.

150. Jung W. Thekamoben eines Eggegebirgsmoores und zweier Moore im Hohen Venn // Annales de Protistologie. 1936. V. 5. P. 83-123.

151. Jung W., Spatz G. Mikrofaunistische Untersuchungen am Oberen Erlenbrucker Moorteich bein Hinterzarten (Schwarzwald) // Berichte Naturforsch. Ges. Freiburg. 1938. V. 36. P. 82-114.

152. Kishaba K., Mitchell E.A.D. Changes in testate amoebae (Protists) communities in a small raised bog. A 40-year study // Acta protozool. 2005. V. 44. P. 1-12.

153. Lamentowicz M., Mitchell E.A.D. The ecology of testate amoebae (Protists) in Sphagnum in north-western Poland in relation to peatland ecology // Microb. Ecol. 2005. V. 50. P. 48-63.

154. Laminger H. Die Sukzession der Testaceen-Assoziationen (Protozoa: Rhizopoda) im rezenten und subfossilen Sphagnum des Obersees bei Lunz (Niederosterreich) // Hydrobiologia. 1975. V. 46. № 4. P. 465^187.

155. Laminger H. The effect of soil moisture fluctuations on the Testacean species Trinema enchelys (Ehrenberg) Leidy in a high mountain brown-earths-podsol and its feeding behaviour // Arch. Protistenk. 1978. V. 120. P. 446-454.

156. Laminger H., Geisler-Moroder K., Siess A., Spiss E., Spiss B. Populationsdynamik terrestrischer Protozoen (Testacea, Rhizopoda) in Zentralalpinen Lagen Tirols. I. Untersuchungen subalpinen Boden in Raum Obergurgl (Tirol/Österreich) //Arch. Protistenk. 1980. V. 123. P. 280-323.

157. Leclerc L. Note sur la Difflugie, nouveau genre de Polype amorph // Mem. Mus. Hist. Nat. (Paris). 1816. V. 2. № 12. 474-478.

158. Levine N.D., Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux G., Grain J., Honigberg B.M., Leedale G.F., Loeblich A.R., Lom J., Lynn D.H., Merinfeld D., Page F.C., Poljansky G., Sprague V., Vavra J., Wallace F.G. A newly revised classification of the Protozoa // J. Protozool. 1980. V. 27. P. 37-58.

159. Loeblich I.D., Tappan H. Remarks on the systematics of Sarcodina (Protozoa). Renamed homonyms and new and validated genera // Proc. Biol. Soc. Washington. 1961. V. 74. P. 213-234.

160. Lousier J. D. Population dynamics and production studies of species of Nebelidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Acta Protozool. 1984. V. 23. P. 145-159.

161. Lousier J. D. Population dynamics and production studies of species of Centropyxidae (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Arch. Protistenk. 1985. V. 130. P. 165-178.

162. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. 1995. Bd. 134. S. 337-258.

163. Meisterfeld R. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum // Arch. Hydrobiol. 1977. Bd. 79. S. 319-356.

164. Meisterfeld R. Die Struktur von Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum unter besonderer Berücksichtigung ihrer Diversitat // Verh. Ges. Ökologie. 1978. Bd. 7. S. 441-450.

165. Meisterfeld R. Klasteranalytische Differenzierung der Testaceentaxozonosen in Sphagnum // Arch. Protistenk. 1979. Bd. 121. P. 270-307.

166. Meisterfeld R. Thekamöben - ihr Potential für Ökosystemforschung und Bioindikation. Abh. Ber. Naturkundesmus. Görlitz. 69, 1997. 87-95.

167. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Warner B.G., Gobat J.-M. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscience. 1999. V. 6. P. 565-576.

168. Mitchell E. A. D., Borcard D., Buttler A.J., Grosvernier Ph., Gilbert D., Gobat J.-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum carpet // Microb. Ecol. 2000. V. 69. P. 290-300.

169. Mitchell E.A.D., van der Knaap W.O., van Leeuwen J.F.N., Buttler A., Warner B.G., Gobat J.-M. The palaeoecological history of the Ptaz-Rodet bog (Swiss Jura) based on pollen, plant macrofossils and testate amoebae (Protozoa) // Holocene. 2001. V. 11. P. 65-80

170. Mitchell E.A.D., Gilbert D., Buttler A., Amblard C., Grosvernier P., Gobat J.-M. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. 2003. V. 46. P. 187-199.

171. Mitchell E.A.D., Bragazza L., Gerdol R. Testate amoebae (Protista) communities in Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. (Bryophyta): relationships with altitude and moss elemental chemistry // Protist. 2004. V. 155. P. 423-436.

172. Mazei Yu.A., Tsyganov A.N. Species composition, spatial distribution and seasonal dynamics of testate amoebae community in sphagnum bog (Middle Volga region, Russia) // Protistology. 2007. V. 5. № 2.

173. Moraczewski J., Bonnet L. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbieres dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dome) // Annales de la Station Biologique de Besse-en-Chandesse. 1969. №. 4. P. 291-334.

174. Nikolaev S.I., Mitchell E., Petrov N.B., Berney C., Fahrni J., Pawlowski J. The testate lobose amoebae (Order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa // Protist. 2005. V. 156. P. 191-202.

175. Nguyen-Viet H., Gilbert D., Bernard N., Mitchell E., Badot P.-M. Relationship between atmospheric pollution characterized by N02 concentrations and testate amoebae abundance and diversity // Acta Protozool. 2004. V. 43. P. 233-239.

176. Opravilovä V., Häjek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool. 2006. V. 45. P. 191-204.

177. Patterson D. J., Larsen J., Corliss J. O. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments // Progr. Protistol. 1989. V. 3. P. 185-277.

178. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 pp.

179. Schönborn W. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Testaceen // Limnoloica. 1962. Bd. 1. S. 231-254.

180. Schönborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore // Limnologica. 1963. V. 1. № 4. P. 315-321.

181. Schönborn W. Bodenbewohnende Testaceen aus Deutschland. I. Untersuchungen im Naturschutzgebiet Serrahn (Mecklenburg) // Limnologica. 1964. Bd. 2. S. 105-122.

182. Schönborn W. Bodenbewohnende Testaceen aus Deutschland. II. Untersuchungen in der Umgebung des Grossen Stechlinsees (Brandenburg) // Limnologica. 1964 a. Bd. 2. S. 491-^99.

183. Schönborn W. Beschalte Amöben (Testacean). Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen, 1966. 112 s.

184. Schönborn W. Vergleich der zonotischen Grossen, der Verteilungsmuster und der Anpassungsstandards der Testaceen-Taxozonosen in der Biotopreihe vom Aufwuchs bis zum Erdboden // Limnologica. 1968. Bd. 6. № 1. S. 1-22.

185. Schönborn W. Humusform und Testaceen - Besatz // Pedobiologia. 1973. Bd. 13. S. 353-360.

186. Schönborn W. Ermittlung der Jahresproduktion von Boden-Protozoen. I. Euglyphidae (Rhizopoda, testacea) // Pedobiologia. 1975. V. 15. P. 415^24.

187. Schönborn W. Production studies on Protozoa // Oecologia. 1977. V. 27. P. 171-184.

188. Schönborn W. Untersuchungen zur Produktion der Boden-Testaceen // Pedobiologia. 1978. V. 18. P. 373-377.

189. Schönborn W. Populationsdynamik und Produktion der Testaceen (Protozoa: Rhizopoda) in der Saale // Zool. Jb. Syst. 1981. V. 108. P. 301-313.

190. Schönborn W. Estimation of annual production of Testacea (Protozoa) in mull and moder (II) // Pedobiologia. 1982. V. 23. P. 383-393.

191. Schönborn W. Popylation dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil // Arch, protistenk. 1986. V. 132. P. 325-342.

192. Schönborn W. Adaptive polymorphism in soil-inhabiting testate amebas (Rhizopoda) - its importance for delimitation and evolution of asexual species // Arch. Protistenk. 1992. V. 142 (3-4). P. 139-155.

193. Smith H. G. The Signy Island terrestrial reference sites: III. Population ecology of Corythion dubium (Rhizopoda: Testacida) in Sit 1 // Brit. Antarct. Surv. Bull. 1973. V. 33/34. P. 123-135.

194. Smith H. G., Bobrov A. A. Lara E. Diversity and biogeography of testate amoebae// Biodiversity and Conservation. 2007. V. 17. No 2. P. 329-343.

195. Steinecke F. Die beschälten Wurzelfussler (Rhizopoda: testacea) des Zehlaubruches // Schriften der Physikalisch-Ökonomischen Gesellschaft zu Konisberg. 1913. V. 54, P. 299-328.

196. Todorov M., Golemansry V. Seasonal Dynamics of the Diversity and Abundance of the Marine Interstitial Testate Amoebae (Rhizopoda: Testacealobosia and Testaceafilosia) in theBlack Sea Supralittoral // Acta Protozool. 2007. V. 46. P. 169-181.

197. Tolonen K. Rhizopod Analysis. In: Berglund B.E. (ed.) Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester: John Wiley & Sons Ltd. 1986. P. 645-666.

198. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland: 1. Autecology // Arch. Protistenk. 1992. Bd. 142. S. 119-138.

199. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland. 2. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk. 1994. Bd. 144. P. 97-112.

200. Vincke S., Gremmen N., Beyens L., Van de Vijver B. The moss dwelling testacean fauna of lie de la Possesion // Polar. Biol. 2004. V. 27. P. 753-766.

201. Vincke S., Van de Vijver B., Gremmen N., Beyens L. The moss dwelling testacean fauna of the Stromness Bay (South Georgia) // Acta protozool. 2006. V. 45. P. 65-75.

202. Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Protistenk. 1978. Bd. 133. S. 173-189.

203. Wanner M., Dunger W. Primary immigration and succession of soil organisms on reclaimed opencast coal mining areas in eastern Germany // Eur. J. Soil. Biol. 2002. V. 38. P. 137-143.

204. Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms // Science. 1969. V. 183. P.150-159.

205. Woodland W.A., Charman D.J., Sims P.C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // Holocene. 1998. V. 8. P. 261-273.

206. Worner U., Zimmerman-Timm Y., Kausch H. Succession of protists on estuarine aggregates // J. Microb. Ecol. 2000. V. 40. P. 209-222.

207. Wright J. M. The ecology of psammobiotic ciliates of South Wales // Cah. Biol. Mar. 1984. T. 25. P. 217-239.

208. Wylezich C., Meisterfeld R., Meisterfeld S., Schlegel M. Phylogenetic analyses of small subunit ribosomal RNA coding regions reveal a monophyletic lineage of euglyphid testate amoebae (Order Euglyphida) // J. Eukaryot. Microbiol. 2002. V. 49. P. 108-118.

Месяц исследования

апрель май июнь июль август октябрь ноябрь

Arcella arenaria 177 88 853 223 - 28 179

Arcella arenaria compressa 268 - 12 - - - -

Arcella arenaria sphagnicola 648 - - - - - -

Arcella cónica - 14 - - - - -

Arcella hemisphaerica 118 - - - - - -

Arcella rotundata _ _ _ 69 _ _ _

Arcella rotundata alta 59 - - - - - -

Archerella flavum 59 - 34 - - 13 54

Assulina muscorum 1251 448 316 236 305 352 254

Assulina seminulum _ - 28 69 - 44 36

Bullinularia indica 354 - - - - - -

Centropyxis aerophila 385 676 974 378 457 315 390

Centropyxis aerophila sphagnicola 294 - 205 343 623 464 237

Centropyxis minuta - 734 1320 1634 2257 1324 1395

Centropyxis orbicularis 390 - - - - - -

Centropyxis sylvatica - - 34 166 126 27 271

Corythion dubium 5349 1637 1889 2608 2963 1787 2964

Euglypha ciliata 685 501 184 455 336 14 56

Euglypha ciliata glabra 4009 1256 2026 1156 1192 1647 1179

Euglypha laevis 478 1074 1061 497 743 412 1217

Heleopera sylvatica - - 34 - - - -

Nedela bohémica 3806 1419 930 2075 3448 994 2232

Nedela dentistoma 567 66 84 135 464 145 91

Nedela dentistoma laevis - 28 12 - 18 - -

Nedela militaris 4777 1836 1385 1739 1486 196 1089

Nedela tincta 413 71 102 52 - - -

Phryganella acropodia v. penardi 98 - 368 1013 1104 643 137

Phryganella hemisphaerica 549 1813 1587 2144 3369 2213 3106

Tracheleuglypha dentata - - 17 - - - 18

Trinema complanatum 18 149 202 287 412 - 35

Trinema enchelys 718 392 457 396 822 558 302

Trinema leidyi 18 - - - - - -

Trinema lineare - - 118 - - - -

Trigonopyxis arcula 1746 874 342 604 479 1037 1358

Trigonopyxis minuta 413 734 204 274 116 126 269

Количество видов 26 19 27 22 19 21 23

Виды Месяц исследования

апрель май июнь июль август октябрь ноябрь

Arcella arenaria 1781 1781 2990 5538 2517 2277 3452

Arcella arenaria compressa 57 57 104 143 136 111 170

Arcella arenaria sphagnicola - - - 13 - - -

Arcella catinus 6 6 - 110 - 55 211

Arcella cónica 3191 3191 614 679 205 17 16

Arcella gibbosa 24 24 - - - - -

Arcella hemisphaerica 141 141 119 13 - - -

Arcella hemisphaerica depressa 24 24 - - - - -

Arcella intermedia - - 858 412 - 18 16

Arcella rotundata 1716 1716 - 130 - 17 -

Arcella rotundata alta - - - 76 - - -

Archerella flavum - - - - 21 - -

Assulina muscorum 294 294 - 13 103 217 853

Assulina seminulum - - - - - 27 38

Centropyxis aerophila 47 47 67 15 238 162 208

Centropyxis aerophila sphagnicola 24 24 88 314 205 55 373

Centropyxis minuta 90 90 147 372 1510 485 891

Centropyxis sylvatica 206 206 22 26 - 41 152

Corythion dubium 1400 1400 1047 2766 858 1781 1552

Difflugia rubescens brevicollis - - - - - 9 -

Euglypha ciliata 392 392 693 378 2356 905 1313

Euglypha ciliata glabra 2555 2555 550 302 710 822 1405

Euglypha laevis 838 838 885 682 344 327 1114

Heleopera sphagni - - - - 21 - -

Heleopera sylvatica - - - 32 - - -

Hyalosphenia papilio - - - - - 105 -

Nedela bohémica 5225 5225 626 1130 2287 1711 1593

Nedela dentistoma - - - 205 132 91 118

Nedela militaris 722 722 60 718 1409 152 27

Nedela parvula - - - 92 - - -

Nedela tincta 24 24 - 63 42 17 -

Nedela wailesi - - - 127 - 27 -

Phryganella acropodia v. penardi 45 45 - 756 1081 219 -

Phryganella hemisphaerica 1103 1103 1603 1330 2530 1710 1911

Tracheleuglypha dentata - - - - - 14 50

Trinema complanatum 23 23 212 196 84 9 81

Trinema enchelys 1027 1027 367 1303 709 392 242

(окончание)

Виды Месяц исследования

апрель май июнь июль август октябрь ноябрь

Trinema lineare 90 90 - - - 17 -

Trigonopyxis arcula 90 90 134 63 425 391 588

Trigonopyxis minuta 90 90 8 30 156 93 118

Количество видов 27 27 20 31 23 32 24

Виды Месяц исследования

апрель май июнь июль август октябрь ноябрь

Arcella arenaria 97 150 68 111 40 24 24

Arcella arenaria compressa 59 - 9 - - - 24

Arcella catinus - - - - - 12 -

Arcella cónica - - 23 - - - -

Arcella discoides scutelliformis 34 - - - - - -

Archerella flavum 67 - - 23 - - -

Assulina muscorum 331 49 101 346 139 122 198

Assulina seminulum _ . 9 21 _ 47 -

Centropyxis aerophila 322 279 289 721 165 155 188

Centropyxis a. sphagnicola 413 105 227 548 468 216 259

Centropyxis cassis 34 - - - - - -

Centropyxis minuta 134 185 567 1729 1772 1047 1217

Centropyxis orbicularis 683 - - - - - -

Centropyxis sylvatica 39 - 56 64 102 154 127

Corythion dubium 1714 1133 1405 2754 545 707 680

Corythion orbicularis 603 - - - - 12 -

Cyphoderia ampulla 10 - - - - - -

Dijflugia serrata - - - 23 - - -

Euglypha ciliata 296 326 21 435 51 12 67

Euglypha ciliata glabra 924 407 217 680 252 286 137

Euglypha laevis 2509 829 1017 789 558 483 758

Euglypha rotunda - - - 23 - - -

Euglypha tuberculata 120 - - - - - -

Heleopera sphagni - 97 79 - - - -

Heleopera sylvatica 34 - 81 205 7 - 186

Nedela bohémica 1526 945 770 1952 817 618 1902

Nedela dentistoma 10 12 39 122 16 36 58

Nedela dentistoma laevis - - - 47 - - -

Nedela militaris 257 551 473 679 243 521 2020

Nedela parvula - - - 47 - - -

Nedela tincta 159 11 67 - 17 35 -

Phryganella acropodia v.

penardi 201 - 728 1200 849 348 120

Phryganella hemisphaerica 3147 1128 1373 2368 2766 1998 2959

Plagiopyxis callida 101 - - - - - -

Tracheleuglypha dentata - 154 193 94 898 408 342

Trinema complanatum 1278 722 588 1476 345 749 1337

Trinema enchelys 2020 952 1033 1857 811 571 707

Trinema lineare 1278 722 588 1476 345 749 1337

Виды

апрель май июнь июль август октябрь ноябрь

Тппета репагсИ 67 - - - - - -

Т^опорухгз агси1а 559 294 590 689 1091 1137 1323

Тгщопорух1$ ттиШ 380 274 599 468 298 510 1093

Количество видов 32 21 27 28 22 25 22

Виды Месяц исследования

май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь

Arcella arenaria 55 25 - - - 6 20

Arcella arenaria compressa - 23 - - - - -

Arcella catinus 334 746 60 176 104 68 304

Arcella cónica 14 - - - - -

Arcella discoides - 23 - - - - -

Arcella discoides foveosa 9 141 - 35 - - -

Arcella vulgaris - 25 - 18 - - -

Arcella vulgaris undulata - 50 - 247 14 - 16

Archerella jlavum 14 26 - - - - 16

Assulina muscorum 1518 3128 3336 2490 1499 1301 3168

Assulina scandinavica 243 95 - 53 41 29 83

Assulina seminulum 291 23 - 112 56 58 -

Centropyxis aculeata - 76 - - 28 - -

Centropyxis aerophila - - - - 14 - 16

Centropyxis a. sphagnicola - - - - - 18 -

Centropyxis cassis 14 26 106 - 10 - -

Centropyxis elongata 14 - - - - - -

Centropyxis minuta 14 149 - 163 10 - -

Centropyxis orbicularis 333 460 60 1180 551 163 1986

Centropyxis platystoma 28 - 27 - - - -

Centropyxis sylvatica 78 - - 19 10 73 -

Corythion dubium 206 226 1614 301 779 581 -

Corythion orbicularis 13 156 - 194 14 54 -

Cyclopyxis eurystoma 42 - - - - 48 -

Euglypha anodonta - - 20 - - - -

Euglypha anodonta magna 55 - - - - - -

Euglypha capsiosa - - 25 - - - -

Euglypha ciliata 13 - 25 18 - - -

Euglypha ciliata glabra - 148 25 35 28 - -

Euglypha compressa 26 177 151 70 170 75 344

Euglypha compressa glabra 482 194 209 285 80 142 123

Euglypha cristata decora 26 - - - - - -

Euglypha denticulata - - - 109 - - -

Euglypha laevis 530 328 517 217 160 59 31

Euglypha marginata 13 - 47 - - - -

Euglypha rotunda 514 686 3971 1554 1188 949 442

Euglypha rotunda dorsalis 14 - - - - - -

Euglypha simplex 69 - 550 38 14 48 103

Euglypha strigosa 13 - - 106 - - 123

Euglypha strigosa glabra 79 52 208 18 - 18 -

Виды

май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь

Euglypha tuberculata 107 25 307 18 66 54 -

Euglypha t. minor 14 - - - - - -

Euglypha t. ovoidea 18 - - - - - -

Heleopera sphagni 62 319 20 - 56 75 453

Heleopera sylvatica 18 - - - 56 115 -

Hyalosphenia elegans 487 3964 499 871 1219 1362 4292

Hyalosphenia papilio 93 289 100 53 212 79 -

Nebela dentistoma 299 602 - 88 38 6 -

Nebela griseola 13 277 955 54 1096 647 701

Nebela parvula - 878 1928 247 695 252 107

Nebela tincta 35 - - - 14 11 -

Paramphitrema pontica 9 - - 73 - - -

Phryganella acropodia 28 - - - - - 16

Phryganella hemisphaerica 173 - 295 35 38 18 -