Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Цыганов, Андрей Николаевич

• Цыганов, Андрей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Цыганов, Андрей Николаевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Районы, материал и методы исследования.

Глава 3. Морфометрическая изменчивость некоторых видов сфагнобионт-ных раковинных амёб.

3.1 Биометрический анализ видов Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Нуа-losphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874.

3.2 Морфометрическое исследование комплекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890 и A. intermedia (Deflandre, 1928) comb, nov.

Глава 4. Видовой состав и структура сообществ раковинных амёб.

4.1 Структура сообщества в сфагновых болотах и заболоченных озёрах Пензенской области.

4.2 Структура сообществ в заболоченных биотопах

Ярославской области.

4.3 Структура сообщества в сфагновых болотах севера Карелии.

Глава 5. Пространственно-временная структура сообщества раковинных амёб.

5.1 Горизонтальное микрораспределение тестацей в однородном биотопе.

5.2 Особенности вертикальной организации сообществ раковинных амёб в толще сфагновой сплавины.

5.3 Сезонная динамика структуры сообществ раковинных амёб.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая изменчивость, видовой состав и структура сообществ сфагнобионтных раковинных амёб»

Сфагнобионтные раковинные амёбы (Testacealobosea; Testaceafilosea; Amphitremidae) болот и заболоченных лесов представляют собой специфическую и разнообразную группу простейших. Из общего числа описанных к па-стоящему времени видов и вариететов тестацей (около 2000, Decloitre, 1986) свыше 350 встречается в сфагновых биотопах, из них более 150 являются исключительными сфагнофилами (Chardez, 1965). Раковинные амёбы - важнейший компонент болотных экосистем, образуют до половины биомассы всех одноклеточных организмов (Gilbert, 1998) и занимают важное место в трофических цепях, принимая участие в деструкции целлюлозы и лигнина, в круговороте кальция, кремния и других минеральных и органических компонентов. Они также осуществляют биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений (Гельцер и др., 1995).

Изучение сфагнобионтных раковинных амёб представляет значительный теоретический и практический интерес. Наличие выраженных экологических предпочтений делает тестацей ценными биоиндикаторами состояния болотных экосистем (Charman et al., 2000). Благодаря хорошей сохранности раковинок в торфяных отложениях возможно использование раковинных амёб для палеоре-конструкции климатических изменений и состояния среды (ризоподный анализ). Однако для развития и совершенствования методов биоиндикации и ризо-подного анализа необходимо изучение экологии современных сообществ раковинных корненожек.

Несмотря на наличие большого количества публикаций в этом русле и схожим выводам, к которым приходят исследователи, работы, проводящиеся в слабо изученных регионах, остаются крайне необходимыми. Это, во-первых, позволяет понять степень универсальности выявляемых закономерностей с учётом всего типологического разнообразия болот, а, во-вторых, использовать локальные особенности структурной организации сообществ для осуществления региональных мониторинговых исследований.

До последнего времени не до конца исследованы многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ раковинных амёб. Учитывая, что простейшие существуют в ином пространственно-временном масштабе, нежели изучающий их человек, их распределение часто определяется факторами для нас не очевидными. В частности, не вполне ясно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества (Schneider, 1994; Huston, 1999).

Не менее актуальным представляется изучение сезонной динамики фау-нистических комплексов раковинных амёб, принимая во внимание тот факт, что этому вопросу посвящена всего одна работа (Heal, 1964). г

Большая часть видов раковинных амёб описана в 19 - начале 20 века, часто по ограниченному числу экземпляров без должной морфометрии. В тоже время, для них характерна значительная морфологическая и размерная изменчивость (Бобров, 1999; Корганова, 1997). Поэтому обычно в ходе экологических исследований возникает ряд трудностей, связанных с точной идентификацией видов. В подобных случаях, для уточнения морфометрических данных, необходимо проведение биометрического анализа.

Цель работы - провести морфометрическое изучение тестацей на примере наиболее массовых видов, изучить видовой состав и пространственно-временную организацию формируемых ими сообществ в сфагновых биотопах Европейской части России.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав раковинных амёб в разнотипных болотных экосистемах.

2. Провести биометрический анализ доминирующих видов сфагноби-онтных корненожек (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia (Deflandre, 1928) comb. nov.).

3. Сравнить морфологическую изменчивость видов в различных биотопах, а также в разных горизонтах сфагнума и в течение вегетационного сезона в одном биотопе.

4. Выявить главные факторы, определяющие структуру сообщества сфагнобионтных раковинных амеб.

5. Выявить особенности пространственного распределения корненожек в макроскопически однородном сфагновом биотопе.

6. Изучить закономерности вертикального распределения тестацей в моховом ярусе верховых болот в зависимости от типа биотопа.

7. Исследовать сезонную динамику структуры сообществ сфагнобионтных раковинных амёб.

В работе впервые проведены таксономические и экологические исследования раковинных амёб в сфагновых биотопах Пензенской, Ярославской области и северных районов Республики Карелия. На примере одного из болот в Пензенской области впервые в мировой литературе прослежена сезонная динамика сообщества. Исследованы особенности микрораспределения на однородном участке сфагновой сплавины. Проведено детальное морфометрическое изучение комплекса видов Arcella gibbosa Penard, 1890- A. hemisphaerica var. intermedia f. undulata Deflandre, 1928 в результате которого последний ва-риетет выделен в самостоятельный вид А. intermedia com. nov. Изучена морфо-метрическая изменчивость пяти видов.

Материалы диссертации представляют основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения протистов в сфагновых биотопах и могут использоваться при мониторинге и оценке антропогенного воздействия на экосистемы болот.

Материалы диссертации доложены на 52-й и 53-й научных конференциях студентов ПГПУ им. В. Г. Белинского (Пенза, 2003, 2004); Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005); X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006); Международном симпозиуме по раковинным амёбам (Антверпен, Бельгия, 2006); 9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); V Европейском протистологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007); Международной конференции молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Адаптация. Эволюция» (Одесса, 2007); ежегодных конференциях молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006, 2007) и заседаниях кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова.

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Московского государственного университета им М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой д.б.н., профессор В. Д. Фёдоров).

Автор приносит искреннюю благодарность своим научным руководителям И. В. Бурковскому и Ю. А. Мазею за постоянное внимание и поддержку в работе; А. А. Боброву и Г. А. Коргановой за ценные консультации и неоценимую помощь с научной литературой по систематике и экологии раковинных амёб. Автор так же благодарен Н. Н. Серебряковой и Е. В. Чемерис за определение видов сфагнума и коллективу кафедры гидробиологии МГУ им. М. В Ломоносова за дружеское участие и всестороннюю поддержку.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Цыганов, Андрей Николаевич

Выводы

1. Изученные сфагновые биотопы лесостепи, северной и южной тайги населены разнообразной фауной раковинных амёб. Обнаружено 98 видов, вариететов и форм раковинных корненожек, принадлежащих к 13 семействам и 23 родам. Значительная часть встреченных видов широко распространенна на территории Центральной России. Наибольшая встречаемость характерна для представителей семейств Arcellinidae, Euglyphidae, Heleoperidae, Hyalospheniidae, Nebelidae и Trine-matidae.

2. Морфометрическое исследование наиболее массовых видов (Hyalosphenia papilio Leidy, 1879, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Heleopera sphagni Leidy, 1874, Arcella gibbosa Penard, 1890, Arcella intermedia comb, nov.) показало, что они являются мономорфными по всем параметрам раковинки. Дискретных различий между популяциями одного вида, формирующимися в различных биотопах, не выявлено. Имеющиеся различия определяются в основном длиной и шириной раковинки (у Н. papilio, Н. elegans, Н. sphagni) и диаметром и высотой раковинки (у А. gibbosa и А. intermedia).

3. Выявлены разнонаправленные тенденции изменчивости морфометриче-ских параметров Н. papilio в толще сфагновой сплавины. Во влажном биотопе с глубиной размеры раковинок уменьшаются, а в сухом местообитании - увеличиваются. В течение вегетационного сезона для видов Н. papilio и Н. sphagni отмечены слабые и незакономерные изменения длины и ширины раковинки.

4. Биометрический анализ вида А. gibbosa и вариетета А. hemisphaerica intermedia undulata Deflandre, 1928 позволил выявить чёткий хиатус в распределении значений признаков, что даёт основания выделить вариетет в самостоятельный вид А. intermedia comb. nov.

5. Структура видовых комплексов раковинных амёб в значительной степени определяется влажностью биотопа. Роль остальных факторов не значительна. В большинстве болот выделены гидро-, гигро- и ксерофильные сообщества сфагно-бионтных видов. В болотах, восстанавливающихся после извлечения торфа, часто встречаются детритофильные комплексы видов, что вызвано наличием осушительных канав с разнообразными детритными местообитаниями. Отмечено наличие переходных типов сообществ.

6. Анализ пространственного распределения популяций отдельных видов в однородном биотопе показал, что для большинства из них характерны слабо выраженные агрегации. Границы этих агрегаций в значительной степени размыты и более похожи не на чётко очерченные пятна, а на более или менее выраженные сгущения разных размеров, плавно переходящие друг в друга. Размеры агрегаций видоспецифичны, причем в некоторых случаях {АББиПпа ттсогит СгееГ, 1888 и А. БеттиЫт Ье1с1у, 1879), они положительно скоррелированы с размерами раковинок.

7. Вертикальная структура сообщества раковинных корненожек имеет особенности, определяемые типом биотопа. Как правило, в верхнем, зелёном горизонте сфагнума, отмечено минимальное видовое богатство и видовое разнообразие, а также максимальная плотность организмов и доля живых особей. Наиболее гетерогенны по вертикали сообщества, формирующиеся в сухих условиях. Для пары видов Н. рарШо - Н. е^ат выявлены противоположные тенденции, отражающие факт разделения экологических ниш по вертикали: миксотрофный вид Н. рарШо обитает в поверхностном горизонте, а гетеротрофный Н. е^ат в более глубоких слоях.

8. В течение вегетационного сезона (с апреля по октябрь) увеличивается видовое богатство, в то время как видовое разнообразие и выравненность распределения обилий видов, колеблясь, остаются на одном уровне. Изменения общей численности и состава доминирующего комплекса отличаются специфичностью в разных локальных вариантах сообщества.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Цыганов, Андрей Николаевич, 2007 год

1. Бассин Ф.Н. Географическое распространение раковинных корненожек. Дисс. . докт. биол. наук. Архангельск, 1944.449 с.

2. Бобров А. А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амёб. Дисс. . докт. биол. наук. М. 1999., 341 с.

3. Бобров А. А. Историческая динамика озерно-болотных экосистем и сукцессии раковинных амёб (Testacea) // Зоол. журн., 2003, Т. 82. Вып. 2, С. 215-223.

4. Бобров А. А., Чармен Д., Уориер Б. Экология раковинных амёб олиготроф-ных болот (особенности экологии политипических и полиморфных видов) // Изв. РАН. Сер. биол, 2002, № 6, С. 738-751.

5. Бурковский И. В. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн, 1971, Т. 50. Вып. 9. С. 1285-1302.

6. Бурковский И. В. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн, 1978, Т. 57, Вып. 3, С. 325-337.

7. Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. -М, 1984.

8. Бурковский И. В. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношения видов в сообществах морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн, 1987, Т. 66, №5, С. 645-654.

9. Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: Изд-во МГУ, 1992.-208 с.

10. Бурковский И. В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 285 с.

11. Бурковский И. В., Аксёнов Д. Е. Структура сообществ псаммофил ьных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Успехи совр. биол., 1996, Т. 116, Вып. 2, С. 218-230.

12. Викол М. М. Корненожки (Rhizopoda, Testacea) водоемов бассейна Днестра. Кишинев: Изд-во АН республики Молдова, 1992. 128 с.

13. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Практическое руководство по идентификации почвенных тестаций. М.: Изд-во МГУ, 1985. 81 с.

14. Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Определитель почвообитаю-щих раковинных амёб: Практическое руководство. М.: Изд-во МГУ, 1995. 88 с.

15. Денисенков В. П. Основы болотоведения: Учеб. пособие. СПб.: Из-во С.-Петерб. ун-та., 2000. - 220 с.

16. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В., Палечек JJ.A. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 368 с.

17. Доктуровский В. С. О торфяниках Пензенской губернии (из материалов по изучению заповедных участков) // Труды по изучению заповедников. 1925. Вып. 3. С. 1-15.

18. Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2004. 348 с.

19. Келлер Б. А. Ботанико-географические исследования в сердобском уезде Саратовской губернии. Труды общества естеств. При императорском Казанском Ун-те. т. XXXVII, вып. 1., 1903.

20. Иванов А. И., Чистякова А. А. Моховые болота Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России: Матер. Всерос. науч. практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2005. С. 33-36.

21. Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука. 1971. 296 с.

22. Колобов М. Ю., Бурковский И. В. Микропространственная организация популяций Priapulus caudatus и Halicriptus spinulosus (Priapulida) в градиенте мареграфического уровня // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 12. С. 1439-1447.

23. Корганоеа Г. А. Почвенные раковинные амёбы (Protozoa: Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ. Дисс. . докт. биол. наук. М., 1997. 340 с.

24. Корганоеа Г. А. К вопросу о системе простейших и таксономическом положении раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) // Усп. совр. биол., 2004, Т. 124 (5), с. 443-456.

25. Кудрявцев А. Ю. Физико-географические условия // Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике "Приволжская лесостепь" (Тр. Гос. заповедника "Приволжская лесостепь". Вып. 1). Пенза. 1999. С. 12-13.

26. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., пере-раб. и доп. - М.: Высш. шк, 1990. 352 с.

27. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфоэкологические особенности видов//Зоол. журн., 2006а, Т. 85, № 11, с. 1267-1280.

28. Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Раковинные амёбы в водных экосистемах поймы реки Суры (Среднее Поволжье). 2. Структура сообщества // Зоол. журн. 20066, Т. 85, № 12, с. 1395-1401.

29. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным Союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. Второе, исправленное издание русского перевода. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004.-223 с.

30. Рахлеева А. А. Раковинные амёбы таёжных почв Западной Сибири (Сургутское полесье) // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. № 6. С. 752 762.

31. Рахлеева А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амёб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. С. 1427-1436.

32. Спрыгин И. И. Материалы к познанию Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986.512с.

33. Стойко Т. Г., Мазей Ю. А. Зоопланктон надпойменных водоемов в бассейнах рек Суры и Мокши // Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее. Матер, межд. конф. Саратов, 20056. С. 232-234.

34. Тарноградский Д. А, Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 8. Осоково-сфагновое озеро в верховьях Балкарской реки Терек // Работы северокавказской гидробиол. станц / Тр. Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. (Т. 21). 1959. Т. 6. Вып. 3. С. 3-59.

35. Тарноградский Д. А. Микрофлора и микрофауна торфяников Кавказа. 5. Сфагнетумы Махарского ущелья (Карачаево-Черкесская А.О.) // Работы северокавказской гидробиол. стан. / Тр. Северо-Осетинского сельскохоз. ин-та. (Т. 22). 1961. Т. 7. Вып. 1-2. С. 3-31.

36. Чигуряева А. А. Ивановские торфяники // Ученые записки СГУ. Саратов, 1941. Вып. 7 с. 3-77.

37. Шёнборн В. 1971. Изучение эволюции на примере раковинных амёб (Testacea) // Журн. общей биол. Т. 32. С. 530-540.

38. Шенникова М.М. Сфагновые мхи в районе биологической станции Борок // Труды биологической станции «Борок». Вып. 1. M.-JL: Изд-во Академии Наук СССР, 1950. С. 317-321.

39. Adl S. M., Simpson A. G. B., Farmer M. A., Andersen R. A., et. al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists // J. Eu-karyot. Microbiol., 2005, v. 52, p. 399-432.

40. Alekperov L, Snegovaya N. The fauna of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in freshwater basins of Apsheron peninsula// Protistology, 2000, v. 1, p. 135-147.

41. Andrus R. E. Some aspects of Sphagnum ecology // Can. J. Bot., 1986, v. 64, p. 416-426.

42. Azovsky A.I. ECOS packet program for community ecology analysis, version 1.3. 1993.

43. Azovsky A.I. The effect of scale on congeners coexistence: can mollusks and poly-chaetes reconcile beetles to ciliates ? // Oikos. 1996. V. 77. P. 117-126.

44. Azovsky A. I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? Web Ecology., 2000, v. 1, p. 28-34. (http:// www.oikos.ekol.lu.se/we).

45. Azovsky A. I. Size-dependent species area relationships in benthos, or whether this world is more diverse for microbes? Ecography, 2002, v. 25, № 3, p. 273-282.

46. Azovsky A. I., Chertoprood E. S., Saburova M. A., Polikarpov I. G. Spatiotemporal variability of micro- and meiobenthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Est. Coast. Shelf Sci., 2004, v. 60, p. 663-671.

47. Balik V. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil microecotones // Biologia, Bratislava. 1996, v. 51, № 2, p. 125-133.

48. Bartos E. Korenonozce radu Testacea. Vyd. Slov. Akad. Vied., Bratislava, 1954, 187 pp.

49. Beyens L., Chardez D. Testate amoeba Rhizopoda from Southwest Ireland // Arch. Protistenk., 1984, Bd. 128, p. 109-126.

50. Bobrov A.A., Yazvenko S.B., Warner B.G. Taxonomic and ecological implications of shell morphology of 3 Testaceans (Protozoa, Rhizopoda) in Russia and Canada // Arch. Protistenk., 1995, Bd. 145, S. 119-126.

51. Bobrov A.A., Charman D.J., Warner B.G. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on peatlands in western Russia with special attention to niche separation in closely related taxa//Protist, 1999, v. 150, p. 125-136.

52. Bobrov A. A., Mazei Yu. A. Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda: Testacealobosea and Testaceafilosea) in natural populations // Acta Proto-zool.,2004, v. 43, p. 133-146.

53. Bonnet L. Les thecamoebiens des Bouillouses // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 1958, v. 93, p. 529-543.

54. Booth R. K. Ecology of testate amoebae in two Lake Superior coastal wetlands: implications for paleoecology and environmental monitoring // Wetlands., 2001, V. 21, P. 564-576.

55. Booth R. K. Testate amoebae as paleoindicators of surface-moisture changes on Michigan peatlands: modern ecology and hydrological calibration // J. Paleolimnol., 2002, V. 28, P. 329-348.

56. Booth R. K., Zygmunt J. R. Biogeography and comparative ecology of testate amoebae inhabiting Sphagnum-dominated peatlands in the Great Lakes and Rocky Mountain regions of North America // Diversity Distrib., 2005, V. 11, P. 577-590.

57. Bridgham S. D., Pastor J., Janssens J. A., Chapin C., Malterer T. Multiple limiting gradients in peatlands: A call for a new paradigm // Wetlands, 1996, v. 16, p. 45-65.

58. Burkovsky I. V., Azovsky A. I., Mokiyevsky V. O. Scaling in benthos: from micro-benthos to macrobenthos // Archiv fur Hydrobiol., Suppl., 1994, v. 99, № 4, p. 517- 535.

59. Buttler A., Warner B.G., Grosvernier Ph., Matthey Y. Vertical patterns of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) and peat-forming vegetation on cutover bogs in the Jura, Switzerland//NewPhytol., 1996, v. 134, p. 371-382.

60. Chacharonis P. Observations on the ecology of protozoa associated with Sphagnum // J. Protozool., 1956, v. 3, 11.

61. Chardez D. Ecologie generale des Thecamoebiens // Bulletin de l'lnstitut Agronomique et des Stations de Recherche de Gembloux, 1965, v. 33, p. 307-341.

62. Chardez D. Histoire Naturelle des Protozoaires Thecamoebiens // Naturalistes Belges., 1967, v. 48(10), p. 484-576.

63. Charman D. J. Modeling hydrological relationships of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) on New Zealand peatlands // J. R. Soc. New Zealand, 1997, v. 27, p. 465483.

64. Charman D. J. From micro to macro: the role of testate amoebae analysis in Global Change research // International Symposium on Testate Amoebae. Book of Abstracts. 2006, Antwerp, Belgium, p. 22.

65. Charman D. J., Hendon D., Woodland W. A. The identification of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in peats. QRA Technical Guide №. 9. London, Quaternary Research Association, 2000, 147 pp.

66. Charman D.J., Warner B.G. Relationship between testate amoebae (Protozoa:Rhizopoda) and the micro-environmental parameters on a forested peatland in northeastern Ontario // Can. J. Zool., 1992, v. 70, p. 2474-2482.

67. Charman D.J., Warner B.G. 1997. The ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in oceanic peatlands in Newfoundland, Canada: modelling hydrological relationships for palaeoenvironmental reconstruction // Ecoscience, v. 4, p. 555 562.

68. Corbet S. A. An illustrated introduction to the testate Rhizopods in Sphagnum with special reference to the area around Malham Tarn, Yorkshire // Field Studies, 1973, v. 3, p. 801-838.

69. Coûteaux M.-M. Dynamisme de l'équilibre des Thécamoebiens dans quelques sols climatiques // Mem. Mus. Natl. Hist. Nat. ser. A. Zool., 1976, v. 96, p. 1-183.

70. Decloître L. Le genre Euglypha Dujardin. Archiv fur Protistenkunde, 1962, v. 106, p. 51-100.

71. Decloître L. Le Genre Arcella Ehrenberg. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la monographie du genre parve en 1928. Archiv fur Protistenkunde, 1976, v. 118, no 1,2, p. 291-309.

72. Decloître L. Le genre Cyclopyxis. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la monographie du genre parve en 1929. Archiv fur Protistenkunde, 1977a, v. 119, p. 3153.

73. Decloître L. Le genre Nebela. Complements a jour au 31 december 1974 de la monographie du genre parve en 1936. Archiv für Protistenkunde, 19776, v. 119, no 4, p. 325-352.

74. Decloître L. Le genre Centropyxis I. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la Monographie du genre parve en 1929. Archiv fur Protistenkunde, 1978, v.120, p.63-85.

75. Decloître L. Le genre Centropyxis 11. Complements a jour au 31 décembre 1974 de la Monographie du genre parue en 1929. Archiv für Protistenkunde, 1979, v. 121, no 1,2, p. 162-192.

76. Decloître L. Le genre Trinema Dujardin, 1841. Revision a jour au 31 XII. 1979. Archiv für Protistenkunde, 1981, v. 124, p. 193-218.

77. Decloître L. Statistique mondial des Thecamoebiens // Annales de la Société des Sciences Naturelles, Toulon et Var. 1986, v. 37, ??.

78. Deflandre G. Le genre Arcella Ehrenberg. Morphologie-Biologie. Essai phylogénétique et systématique II Arch. Protistenkd., 1928, v. 64, p. 152-287.

79. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein. Archiv für Protistenkunde, 1929, v. 67, p. 322-375.

80. Deflandre G. Etude monographique sue le genre Nebela Leidy (Rhizopoda-Testacea). Annales de Protistologie, 1936, v. 5. P 201-322.

81. Ertl M. Rhizopoda Raseliniska Bor (Orava): Prace II Skcie, Slovenskey II Akademie Vied Svazokk i-z, 1955, v. 12, p. (?).

82. Finlay B.J., Corliss J.O., Esteban G., Fenchel T. Biodiversity at the Microbial Level — The Number of Free-Living Ciliates in the Biosphere // Quart. Rev. Biol., 1996, v. 71 (2), p. 221-237.

83. Foissner IV., Korganova G.A. The Centropyxis aerophila complex (Protozoa: Tes-tacea) // Acta Protozool., 2000, v. 39, p. 257-273.

84. Gilbert D., Amblará C., Bourdier G., Francez A.-J. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input // Microb. Ecol. 1998. V. 38. P. 83-93.

85. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J., Mitchell E.A. Le regime alimentaire des Thécamoebiens (Protista, Sarcodina) // Année Biol., 2000, v. 39, p. 5768.

86. Gilbert D., Mitchell E. Microbial diversity in Sphagnum peatlands. In Peatlands: Evolution and Records of Environmental and Climatic Changes. I.P. Martini, A. Martínez Cortizas, W. Chesworth (eds.). Elsevier, Amsterdam. 2006. P. 289-320.

87. Gilbert D., Mitchell E.A., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J. Population dynamics and food preferences of the testate amoeba Nebela tincta major-bohemica-collaris complex (Protozoa) in a Sphagnum peatland // Acta Protozool., 2003., v. 42. p. 99-104.

88. GraafF. de. Studies on Rotatoria and Rhizopoda from the Netherlands.-I. Rotatoria and Rhizopoda from the "Grote Huisven" // Biologisch Jaarboek Dodonaea (Gent), 1956, v. 23, p. 147-217.

89. Graaf F. de. The microflora and fauna of quaking bog in the Nature Reserve "Het Hoi" near Kortenhoef in the Netherlands // Hydrobiologia, 1957, v. 9, p. 210-317.

90. Grospietsch T. Rhizopodenanalytische Untersuchungen an Mooren Ostholsteins // Arch i v ftir Hydrobiologie, 1953, v. 47, № 3, p. 321^152.

91. Grospietsch T. Wechseltierchen (Rhizopoden) // Kosmos-Gesellschaft der Naturfreunde / Franckh'sche Verlagshandlung; Sammlung "Einfuhrung in die Kleinlebewelt", 1958, p. 1-82, pl. 1-4, (Stuttgart).

92. Grospietsch T. Schalenamoben im Boden//Mikrokosmos, 1965, v. 54, p. 14-18.

93. Guhl B. E., Finlay B. J., Schink B. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond // FEMS Microb. Ecol., 1994, v. 14, p. 293-306.

94. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electrónica. 2001. V. 4. Iss.l. Art.4. 9pp. (http://palaeo-electronica.org/2001-l/past/issuel-01.htm).

95. Harnish O. Studien zur Ökologie der Moorfauna // Biol. Zentralbl. 1924. Bd. 44. S. 110-127.

96. Harnisch O. Einige Daten zur rezenten und fossilen Rhizopodenfauna der Sphag-nen //Arch. Hydrobiol. (Plankt.), 1927, v. 18, p. 335-336.

97. Harnish O. Neue daten zur testaceen Rhizopodenfauna nicht moorbildender Sphagnete // Zool. Anz. 1937. V. 120. S. 129-137.

98. Heal O. W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in some fens and bogs in northern England: Journal of the Linnean Society of London // Zoology. 1961. V. 44, P. 369-382.

99. Heal O. W. The abundance and micro-distribution of testate amoeba (Rhizopoda: Testacea) in Sphagnum // Okios, 1962. V. 13. № 1. P. 35-47.

100. Heal O. W. Observations on the seasonal and spatial distribution of Testacea (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum // Journal of Animal Ecology. 1964. V. 33. P. 395— 412.

101. Heinis F. Die Moosfauna Columbiens // Voyage d'exploration scientifique en Colombie; Memoires de la Societe Neuchateloise des Sciences Naturelles, 1914, v. 5, p. 675-730.

102. Heinis F. Beitrag zur Mikrobiocohagnumpolster auf God del Fuorn in National Parks // Ergebn. Wiss. Unters. Schweiz. NatParks, 1945, v. 1, p. 526-547.

103. Hillebrand IL, Watermann F., Karez R., Berninger U.-G. Differences in species richness patterns between unicellular and multicellular organisms // Oecologia, 2001, v. 126, p. 114-124.

104. Hoogenraad H. R., de Groot A. A. Moosbewohnende thekamobe Rhizopoden von Java und Sumatra // Treubia (Buitenzorg). 1940. V. 17. № 4. P. 209-259.

105. Hoogenraad H. R., de Groot A. A. Thecamoebous moss-rhizopods from New Zealand // Hydrobiologia. 1948 V. 1. P. 28-43.

106. Hoogenraad H. R, de Groot A. A. Thekamobe Moorrhizopoden aus Nordamerika II Archiv für Hydrobiologie. 1952a. V. 47. № 2. P. 229-262.

107. Hoogenraad H. R., de Groot A. A. Thekamobe Moorrhizopoden aus Sien // Archiv für Hydrobiologie. 1952b.V. 47. № 2. P. 263-287.

108. Huston M. A. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understanding variation in the diversity of plants and animals // Oikos. 1999. V. 86. P. 393-401.

109. Hutchinson G. E. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds of animals? Am. Nat. 93, 145-159.

110. Jax K. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica, 1992, v. 22. p. 299-328.

111. Jax K. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia, 1996, v. 317, p .201-208.

112. Jennings H. S. Herdity, variation and results of selection in the uniparental reproduction of Difflugia corona I I Genetics, 1916, v. 1, p. 407-534.

113. Jung W. Thekamoben ursprunglicher, lebender deutscher Hochmoore II Abhandlungen aus dem Landesmuseum der Provinz Westfalen Museum für Naturkunde. 1936a. 7 Jahrang, H. 4, P. 1-87.

114. Jung W. Thekamoben eines Eggegebirgsmoores und zweier Moore im Hohen Venn // Annales de Protistologie. 19366. V. 5. P. 83-123.

115. Jung IV., Spatz G. Mikrofaunistische Untersuchungen am Oberen Erlenbrucker Moorteich bein Hinterzarten (Schwarzwald) // Berichte Naturforsch. Ges. Freiburg. 1938. V. 36. P. 82-114.

116. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) //Arch. Hydrobiol., 1995, Bd. 134, S. 337-258.

117. McNab B. K. The structure of tropical bat faunas. Ecology, 1971, v. 52, 352-356.

118. Medioli F. S., Scott D. B. Holocene Arcellacea (Thecamoebians) from Eastern Canada // Cushman Found. Foram. Res. Spec. Publ, 1983, v. 21, p. 1-63.

119. Medioli F.S., Scott D.B., Abbott B.H. A case study of protozoan intraclonal variability: taxonomic implications // J. Foram. Res, 1987, v. 12 (1), p. 28-47.

120. MeisterfeldR. Die horizontale und vertikale Verteilung der Testaceen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum II Archiv fur Hydrobiologie, 1977, v. 79, № 3, p. 319-356.

121. Meisterfeld R. Clusteranalytische Differenzierung der Testaceenzonosen (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum II Archiv für Protistenkunde, 1979, v. 121, p. 270307.

122. Mitchell E.A.D., Buttler A.J., Warner B.G., Gobat J.-M. 1999. Ecology of testate amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Sphagnum peatlands in the Jura miuntains, Switzerland and France // Ecoscience, v. 6, p. 565 576.

123. Mitchell E. A. D., Borcard D., Buttler A.J., Grosvernier Ph., Gilbert D., Gobat J.-M. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magel-lanicum carpet // Microb. Ecol, 2000, v. 69, p. 290-300.

124. Mitchell E.A.D., Gilbert D., Buttler A., Amblard C., Grosvernier P., Gobat J.-M. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb. Ecol. 2003, v. 46, p. 187-199.

125. Mitchell E. A. D., Gilbert D. Vertical micro-distribution and response to nitrogen deposition of testate amoebae in Sphagnum // J. Eukaryot. Microbiol., 2004, v. 51, p. 480-490.

126. Moraczewski J., Bonnet L. Le peuplement thecamoebien de quelques tourbieres dans la region de Basse-en-Chandesse (Puy-de-Dome) // Annales de la Station Biologique de Besse-en-Chandesse, 1969, №. 4, p. 291-334.

127. O'Neill R. V., De Angelis D.L., Allen T.F.N., Waide J.B. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, N.J.: Princeton Univ. Press, 1986. 253 p.

128. Ogden C.G., Hedley R.H. An atlas of freshwater testate amoebae. British Museum (Natural History), London, 1980,222 pp.

129. Ogden C.G. Shell structure of some testate amoebae from Britain // Journal of Natural History, 1984, v. 18, p. 341-361.

130. Opravilovâ-Spâlovskâ V. Krytenky (Testacea) raselinist z Hrubého Jeseniku // Pri-rod. cas. siez., 1960,21. (2), p. 215-241.

131. Opravilovà V., Hàjek M. The variation of testacean assemblages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Carpathians // Acta Protozool., 2006, V. 45, p. 191-204.

132. Patterson D. J., Larsen J., Corliss J. O. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments // Progr. Protistol., 1989, v. 3. p. 185-277.

133. Petersen G., Allen C.R., Holling C.S. Ecological resilience, biodiversity, and scale //Ecosystems. 1998. V. 1. P. 6-18.

134. Penard E. Etudes sur les Rhizopodes d'eau douce // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève., 1890, v. 31, 2, 1, p. 1-230.

135. Penard E. Faune rhizopodique du bassin du Léman. Genue. Henry Kundig. 1902. 714 pp.

136. Pianka E. R. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in Western Australia. Ecology, 1969, v. 50, 1012-1030.

137. Pianka E. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1974. V. 71. P. 2141-2145.

138. Pielou E. The measurement of diversity in different types of biological collections //J. Theor. Biol., 1966. V. 13. P. 131-144.

139. Pielou E. C. Spatial and Temporal Change in Biogeog- raphy: Gradual or Abrupt? Evolution, Time and Space: the Emergence of the Biosphere, Sims, R.W., Price, J.H., and Whalley, P.E.S., Eds., London: Academic Press, 1983, vol. 23, pp. 29-56.

140. Raup D., Crick R.E. Measurement of faunal similarity in paleontology // J. Pale-ontol. 1979. V. 53. P. 1213-1227.

141. Schönborn W. Zur Ökologie der sphagnikolen, bryokolen und terricolen Testaceen // Limnoloica, 1962, Bd. 1, S. 231-254.

142. Schönborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore II Limnologica, 1963, v. 1, № 4, p. 315-321.

143. Schönborn W. Untersuchungen über die Zoochlorellen-Symbiose der Hochmoor-Testaceen // Limnologica, 1965, v. 3, p. 173-176.

144. Schönborn W. Beschalte Amöben (Testacean). Wittenberg-Lutherstadt: Ziemsen. 1966.- 112 s.

145. Schönborn W. Ermittlung der Jahresproduktion von Boden-Protozoen. I. Eu-glyphidae (Rhizopoda, testacea) // Pedobiologia, 1975, v. 15, p. 415-424.

146. Schönborn W. Production studies on Protozoa II Oecologia, 1977, v. 27, p. 171184.

147. Schönborn W. Untersuchungen zur Produktion der Boden-Testaceen // Pedobiologia, 1978, v. 18, p. 373-377.

148. Schönborn W. Populationsdynamik und Produktion der Testaceen (Protozoa: Rhizopoda) in der Saale //Zool. Jb. Syst., 1981, v. 108, p. 301-313.

149. Schönborn W. Estimation of annual production of Testacea (Protozoa) in mull and moder (II) // Pedobiologia, 1982, v. 23, p. 383-393.

150. Schönborn W. Popylation dynamics and production biology of testate amoebae (Rhizopoda, Testacea) in raw humus of two coniferous forest soil // Arch, protistenk., 1986, v. 132, p. 325-342.

151. Schönborn W. Adaptive polymorphism in soil-inhabiting testate amebas (Rhizopoda) — its importance for delimitation and evolution of asexual species // Arch. Protistenk., 1992, v. 142 (3^), p. 139-155.

152. Schneider D.C. Quantitative ecology: spatial and temporal scaling. NY: Acad. Press. 1994.

153. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 pp.

154. Smith H. G. The Signy Island terrestrial reference sites: III. Population ecology of Corythion dubium (Rhizopoda: Testacida) in Sit 1 // Brit. Antarct. Surv. Bull., 1973, v. 33/34, p. 123-135.

155. StatSoft Inc., STATISTICA for Windows Computer program manual 1999. (http://www.statsoft.com).

156. Steinecke F. Die beschälten Wurzelfussler (Rhizopoda: testacea) des Zehlaubruches // Schriften der Physikalisch-Ökonomischen Gesellschaft zu Konisberg, 1913, v. 54, p. 299-328.

157. Tolonen K. Rhizopod Analysis. In: Berglund B.E. (ed.) Handbook of Holocene palaeoecology and palaeohydrology. Chichester: John Wiley & Sons Ltd., 1986. P. 645666.

158. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in southern Finland 1. Autecology // Arch. Protistenk., 1992, Bd. 142, S. 119-138.

159. Tolonen K., Warner B. G., Vasander H. Ecology of testaceans (Protozoa: Rhizopoda) in mires in Southern Finland. 2. Multivariate Analysis // Arch. Protistenk., 1994, Bd. 144, S. 97-112.

160. Vincke S., Gremmen N., Beyens L., Van de Vijver B. Moss dwelling testacean fauna of lie de la Possession // Polar. Biol., 2004, v. 27, p. 753-766.

161. Vincke S., Van de Vijver B., Gremmen N., Beyens L. The Moss Dwelling Testacean Fauna of the Stromness Bay (South Georgia) // Acta Protozool., 2006, v. 45, p. 6575.

162. Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches, environmental influences and taxonomical implications // Acta Protozool., 1999, v. 38, p. 15-29.

163. Warner B.G. Abundance and diversity of testate amebas (Rhizopoda, Testacea) in Sphagnum peatlands in Southwestern Ontario, Canada // Arch. Protistenk., 1987, Bd. 133, S. 173-189.

164. Wanner M., Meisterfeld R., Effects of some environmental factors on the shell morphology of testate amoebae (Rhizopoda, Protozoa) // European Journal of Protistology, 1994, v. 30, p. 191-195.

165. Warner B. G., Mitchell E. A. D. Progress and future needs of testate amoebae in Quaternary paleoecology // International Symposium on Testate Amoebae. Book of Abstracts, 2006, Antwerp, Belgium, p. 22.

166. Woodland, W A., Charman, D. J., Sims, P. C. Quantitative estimates of water tables and soil moisture in Holocene peatlands from testate amoebae // The Holocene, 1998, v. 8, p. 261-273.