ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИЗИЧЕСКИХ ТРЕНИРОВОК РАЗЛИЧНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ И ВЕСОВОЙ НАГРУЖЕННОСТИ В ПРОФИЛАКТИКЕ НЕГАТИВНЫХ ЭФФЕКТОВ НЕВЕСОМОСТИ В ДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Лысова Наталия Юрьевна

• Лысова Наталия Юрьевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Лысова Наталия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ....................................................................... 4 стр.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................. 11 стр.

1.1 Двигательная система в условиях невесомости...................... 11 стр.

1.2. Организация системы управления движением. Изменения в моторном контроле под воздействием условий невесомости.......... 18 стр.

1.3. Изучение вертикальных составляющих опорных реакций как маркера величины опорной афферентации................................. 23 стр

1.4. Изменения в условиях микрогравитации в функциональных системах, лимитирующие физическую работоспособность 26 стр.

1.5. Этапы развития системы профилактики от первых

орбитальных станций до МКС............................................................... 32 стр.

Глава II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ............. 41 стр.

Глава III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.............................. 54 стр.

3.1. Оценка информативности показателей теста МО-3 в наземном эксперименте..................................................................... 54 стр.

3.2.1 Влияние фактора «метод локомоторной тренировки» на уровень работоспособности космонавта................................ 56 стр.

3.2.2 Влияние скорости локомоций на вертикальные составляющие опорных реакций в КП.................................. 61 стр.

3.3.1 Влияние фактора «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на уровень работоспособности космонавта............... 62 стр.

3.3.2 Влияние режима работы полотна БД на вертикальные составляющие опорных реакций в КП................................... 66 стр.

3.4.1 Влияние фактора «величина весовой нагруженности» в локомоторной тренировке на уровень работоспособности космонавта..................................................................... 68 стр.

3.4.2 Влияние величины весовой нагруженности на вертикальные составляющие опорных реакций в КП.................................... 72 стр.

3.5. Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» в локомоторной тренировке на сохранение работоспособности во время и после КП 74 стр. 3.5.1. Сочетанное влияние факторов «величина весовой

нагруженности» и «доля пассивного режима» на сохранение

работоспособности на ступени быстрого бега в тесте МО-3 74 стр. 3.5.2 Сочетанное влияние факторов «величина весовой нагруженности» и «доля пассивного режима» на сохранение

работоспособности на ступени среднего бега в тесте МО-3................81 стр.

Глава VI ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ..............................................................87 стр.

ВЫВОДЫ................................................................................................................................................98 стр.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ......................................................................................................100 стр.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ................................................101 стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФИЗИЧЕСКИХ ТРЕНИРОВОК РАЗЛИЧНОЙ НАПРАВЛЕННОСТИ И ВЕСОВОЙ НАГРУЖЕННОСТИ В ПРОФИЛАКТИКЕ НЕГАТИВНЫХ ЭФФЕКТОВ НЕВЕСОМОСТИ В ДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы, цели и задачи работы

Основными системами организма, определяющими работоспособность человека в условиях земной гравитации, являются сердечно-сосудистая, дыхательная и двигательная системы (Bassett, Howley, 2000, Hilty et al., 2011, Попов и др. 2012; Tezini et al., 2012, Astorino et al., 2012, Williams et al., 2013, Rakobowchuk et al., 2013). Все вышеперечисленные системы подвергаются как структурным, так и функциональным перестройкам в условиях космического полета (КП) (Козловская, 2013, Котовская, 2013, Norsk, 2013, Moor et al., 2014, Prisk, 2014,. Fitts et al., 2014), что в свою очередь может привести к снижению общей работоспособности.

Подготовка к межпланетным полетам требует от ученых определения приемлемых изменений в гомеостазе и границ между адаптационными и патологическими перестройками (Козловская, 2013). Успешность межпланетной миссии во многом будет определяться уровнем здоровья космонавта, поэтому целесообразно использовать орбитальные полеты на международную космическую станцию (МКС) для уточнения физиологических механизмов функционирования организма человека в условиях невесомости. В настоящее время ведется поиск методов и средств купирования адаптивных изменений, связанных с пребыванием человека в длительных космических полетах (ДКП) и обеспечения эффективных методов и средств профилактики, нивелирующих негативные эффекты невесомости, обеспечивающих сохранение физического статуса космонавта, достаточного для выполнения рабочих операций после посадки на другой планете (Cavanagh et al., 2010, Fitts et al. 2010, De Witt et al., 2015).

Физические упражнения являются основным методом сохранения уровня физической работоспособности организма (Козловская и др. 2013), максимального потребления кислорода (МПК) (Moor et al, 2010, 2014), функций нервной, нервно-мышечной (Trappe et al., 2009, Fitts et al. 2010,

2013), костной систем (Cavanagh et а1., 2010), системы управления движениями (Григорьев и др., 2004) и ортостатической устойчивости в условиях невесомости (Со^егйпо et а!., 1996). Поиск метода или комбинации методов физической тренировки (ФТ), способных сохранить функции двигательной и сердечно-сосудистой систем на предполетном уровне в условиях ДКП продолжается (Cavanagh et а!., 2010, Fitts et а1., 2013), физиологические механизмы, определяющие сохранение уровня физической работоспособности человека в условиях отсутствия гравитации остаются недостаточно изученными. В частности, до настоящего времени остается открытым вопрос о границах основных параметров локомоторной тренировки, обеспечивающих включение физиологических механизмов, необходимых для профилактики негативных эффектов невесомости. Метод тренировки, доля резистивного компонента и весовая нагруженность относятся к параметрам, определяющим степень вызванных изменений в функциях организма в результате выполнения ФТ.

В этой связи возникла необходимость выполнения сравнительного анализа ФТ различной направленности и весовой нагруженности. Изучение физиологических ответов организма на локомоторные тренировки, выполненные в КП интервальным или равномерным методами позволяют оценить эффективность тренировки, включающей в себя периоды высокоинтенсивного бега, требующие максимального напряжения двигательной системы и деятельности систем вегетативного обеспечения по сравнению с тренировками без значительных изменений интенсивности работы и отсутствием переходных процессов. Влияние силовой направленности локомоторной тренировки возможно оценить при сопоставлении профилактического эффекта тренировок с различной долей пассивного режима, то есть режима перемещения полотна дорожки не с помощью мотора, а посредством силы ног космонавта. Оценка роли весовой нагруженности локомоторной тренировки возможна на основе сопоставления тренировок с различной величиной аксиальной нагрузки, создаваемой с

помощью специального тренировочно-нагрузочного костюма (ТНК). Оценка вклада каждого из вышеперечисленных факторов ФТ в ходе длительной космической миссии и явилось целью настоящего исследования, в ходе которой были уточнены физиологических механизмы определяющие эффективность локомоторной тренировки различной направленности и весовой нагруженности в профилактике негативных эффектов невесомости. Таким образом, задачами нашего исследования явились:

1. Оценить влияние интервального и непрерывного равномерного метода тренировки на эффективность локомоторных ФТ в ходе КП.

2. Провести сравнительный анализ влияния доли пассивного режима от общего локомоторного объема тренировок в ходе КП на уровень работоспособности космонавта.

3. Определить роль весовой нагруженности в эффективности локомоторной тренировки в КП.

4. Построить модель сечетанного влияния факторов весовой нагруженности и доли пассивного режима на изменение физиологической стоимости физической нагрузки в КП по сравнению с условиями Земли.

Научная новизна Впервые в результате анализа данных, полученных в ходе длительной космической миссии, подтверждена справедливость представления о триггерной роли изменения интенсивности опорной афферентации в условиях невесомости в развитии негативных изменений в двигательной системе. Тренировки, выполняемые интервальным методом, включающие периоды бега с высокой скоростью, обеспечивают необходимую афферентацию с опорного входа и нивелируют негативные эффекты невесомости, что подтверждено величиной опорных реакций (ОР) при выполнении локомоций. Впервые зарегистрированы ОР при выполнении локомоций с одной и той же скоростью в активном и пассивном режимах, что позволило подкрепить представления о необходимости выполнения локомоторных тренировок в условиях микрогравитации с долей пассивного

режима не менее 27% от общего объема тренировок, так как такие тренировки оказывались более эффективными в сохранении уровня физической работоспособности в полете и после его завершения. Оценка влияния весовой нагруженности на профилактическую эффективность тренировки ранее не проводилась в исследовании показано, что в случае величины весового нагружения более 64% от веса тела тренировка является достаточно эффективной, так как обеспечивает в достаточной степени нивелирование отсутствие веса тела и включает физиологические механизмы, компенсирующие влияние невесомости на двигательную систему.

Предложен новый подход построения системы профилактики основанный на определении сочетанного влияния факторов величины весовой нагруженности и доли пассивного режима методом множественного линейного регрессионного анализа, на основе модели изменения физической работоспособности в КП в зависимости от указанных факторов.

Положения, выносимые на защиту

1. Снижение физической работоспособности человека в результате длительного пребывания в условиях невесомости может быть в достаточной мере нивелировано интенсивными локомоторными тренировками, с соблюдением параметров весовой нагруженности и доли пассивного режима, обеспечивающих включение физиологических механизмов, компенсирующих снижение уровня опорной афферентации.

2. Электромиографический ответ т. soleus на выполнение ходьбы после длительных космических миссий может быть в значительной степени снижена в случае выполнения локомоторных тренировок с соблюдением рекомендованных параметров интенсивности, резистивной направленности и компонентами нагружения, обеспечивающими достаточную стимуляцию опорного входа.

3. Оба фактора локомоторной тренировки «доля пассивного режима» и «величина весовой нагруженности» в пределах изученных параметров имеют равносильной влияние на эффективность локомоторной тренировки в течение всего полета.

Методология и методы диссертационной работы

Результаты исследования основаны на анализе характеристик локомоторных тренировок 20 космонавтов, выполнявших длительные космические миссии на МКС продолжительностью от 175 до 201 суток. Возраст космонавтов составлял 45,7±4,7 лет. В ходе работы анализировалось влияние трех основных факторов локомоторной тренировки (метод тренировки, величина весовой нагруженности и доля пассивного режима), выполняемой на борту МКС на эффективность профилактических мероприятий в сохранении работоспособности в ходе КП и после его завершения. В качестве теста оценки работоспособности в КП был выбран штатный локомоторной тест МО-3, анализировался ответ сердечнососудистой системы при выполнении ступеней среднего и быстрого бега в избранном тесте. После КП оценка эффективности локомоторных тренировок, выполняемых членами экипажа длительных экспедиций на МКС, проводилась в тесте «Локомоции», выполняемом до и после КП. Тест включал в себя ходьбу по жесткой опоре в заданном метрономом темпе 90 шагов/минуту, анализировался миографический ответ постуральной мышцы во1еив. Кроме того в работе проанализированы вертикальные составляющие опорных реакций при выполнении локомоторных тренировок на борту МКС,

Статистическая обработка данных выполнялась в программе 10» . Исследование было одобрено комиссией по биомедицинской этике при ГНЦ РФ - ИМБП РАН. Все испытуемые в соответствии с Хельсинской Декларацией подписали информированное согласие на участие в эксперименте.

Научно-теоретическое значение работы

Научная концепция о триггерной роли изменения величины опорной афферентаци в развитии негативных процессов в двигательной системе в условиях невесомости обогащена новыми доказательствами справедливости, полученными в условиях реального КП. Изучены закономерности изменения уровня физической работоспособности человека в КП в зависимости от величины весового нагружения и режимов локомоторной тренировки. Предложен персонифицированный подход к профилактике негативного влияния невесомости на двигательную систему основанный на модели взаимодействия факторов доля пассивного режима и величина весовой нагруженности в локомоторной тренировке, построенной на результатах множественного линейного регрессионного анализа параметров тренировок космонавтов в длительных полетах.

Научно-практическое значение работы

Значения полученных результатов для практики КП подтверждается тем, что впервые экспериментально в условиях невесомости определены пределы параметров локомоторной тренировки, позволяющих наиболее эффективно сохранять уровень физической работоспособности в КП, что позволит усовершенствовать систему профилактических мероприятий в длительных космических миссиях, кроме того могут быть полезными для разработки дизайна системы профилактики и для межпланетных миссий.

Представлены предложения по повышению эффективности профилактических мероприятий в ДКП на основе рекомендаций по режимам и методам тренировки и величине весового нагружения, которые позволят сохранить физическую работоспособность космонавтов, а также экономить ресурсы и время экипажа в ходе длительных космических миссий.

Модель взаимодействия факторов «доля пассивного режима» и «величины весового нагружения» предполагается использовать в

автоматизированной системе поддержания принятия решения для управления тренировочным процессом космонавта.

Апробация работы

Основные результаты и положения диссертационной работы обсуждены на XII, XIII и XIV Конференциях молодых ученых, специалистов, студентов ГНЦ РФ - ИМБП РАН (Москва, 2013, 2014, 2015), на международном симпозиуме по грваитационной физиологии (33th, 34th, 35th Annual Meeting International Gravitation Physiology) (Japan, Toyohashi, 2013, Canada, Waterloo 2014, Slovenia, Ljubljana, 2015), на 40-й Научной Асамблеи COSPAR (Москва 2014), на 8-й Международный конгресс по космической и экстремальной медицине (Москва, 2014), на Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва 2013), на XXII съезде физиологического общества имени И.П. Павлова (Волгоград 2013), IV съезде физиологов СНГ (Сочи-Догомыс 2014), на 10-й и 11-й Международной научно-практической конференции (Звёздный городок, 2014, 2015).

По теме диссертационной работы опубликовано 19 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Работа поддержана субсидией Минобрнауки № 14.604.21.0029, уникальный идентификатор RFMEF160414X0029.

Диссертация апробирована на заседании секции «Физиология» Ученого совета ГНЦ РФ ИМБП РАН протокол №8 от 18 ноября 2015 г.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из глав «Введение», «Обзор литературы», Материалы и методы исследования», «Результаты и обсуждение», «Заключение», «Выводы», «Список литературы». Текст диссертации изложен на 120 страницах машинописного текста, сопровождается 27 рисунками и 6 таблицами. Список литературы содержит 158 источника, из них 51 на русском и 107 на иностранном языке.

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Двигательная система в условиях невесомости

Опорно-двигательный аппарат является наиболее гравитационно-зависимой системой организма, так как в процессе эволюции именно он обеспечивал поддержание позы в гравитационном поле Земли, следовательно, он больше всего страдает в условиях отсутствия гравитации, то есть в условиях КП.

Атрофия мышечных волокон происходит в условиях микрогравитации как после коротких, так и после длительных КП (Akima et al., 2000, Zange et al., 1997, LeBlanc et al., 2000, Gopalakrishnan et al., 2010). Уже в первых коротких КП исследователи отмечали, что мышечная атрофия, вызванная условиями микрогравитации, неоднородна в мышечных структурах, а наиболее ей подвержена постуральная (тоническая) мускулатура, которая позволяет удерживать тело в вертикальном положении (Брянов и др., 1976, Какурин и др., 1971, Kozlovskaya et al., 2007). Изменений в силовых свойствах мышц верхних конечностей обнаружены не были, при этом сила мышц экстензоров туловища была существенно снижена (Какурин и др., 1971). Значительное снижение поперечной жесткости четырехглавой мышцы бедра и в меньшей степени - передней большеберцовой мышцы голени было показано через 24 часа после КП, жесткость двуглавой мышцы плеча при этом не изменялась (Какурин и др., 1971). Кроме того была показана экстензорная гипотония (Брянов и др., 1976) и возрастание электромиографической амплитуды сухожильного (коленного) рефлекса. Полученные результаты позволили предположить, что снижение скоростно-силовых свойств скелетных мышц при переходе к микрогравитации имеетвторичный нейрорефлекторный характер происхождения (Какурин и др., 1985). В дальнейшем было выдвинуто предположение, что развитие нарушений в функционировании всех звеньев и структур двигательного

аппарата может развиваться в связи со снижением гравитационной нагрузки и отсутствием опоры, что в свою очередь приводит к снижению уровня опорной афферентации (Kozlovskaya et б!., 1988).

Изучение изменения уровня опорной афферентации после КП проводилось по порогам виброчувствительности основных опорных зон стоп: под большим и пятым пальцем, на подушечке большого пальца, в середине внешней дуги стопы и на пятке (Животноченко и др., 1982), именно в этих областях наблюдается высокая плотность телец Фатер-Пачини, клеток глубокой кожной афферентации (Отелин и др., 1976). Тельца Фатер-Пачини являются быстро адаптирующимися рецепторами, позволяющими регистрировать скорость изменения давления в различных зонах стоп. Предполагается, что информация, поступающая в центральную нервную систему от фатер-пачиновых телец несет сведения о взаимодействии центра масс с опорой, а также о границах опорного контура, в пределах которого обеспечивается сохранение равновесия (Козловская, 2011). В исследованиях проведенных до и после КП было показано снижение чувствительности опорных зон стоп к вибрационным раздражениям (97 Kozlovskaya, 1981, 1982), стоит отметить что наибольшее снижение виброчувствительности было выявлено при раздражении с частотами 63 и 125 Гц (Kozlovskaya, 1981,1982), такие частоты являются близкими к частотному диапазону телец Фатер-Пачини (Отелин и др., 1976). Полученные результаты позволили предположить, что в условиях невесомости происходит угнетение функций системы опорной афферентации.

Вышеописанные результаты, а также результаты модельных исследований и исследований, проведенных до, во время и после КП позволили сформулировать концепцию о гипогравитационном двигательном синдроме. Предполагаемым механизмом развития гипогравитационного синдрома является возникающее вследствие устранения опоры уменьшение активности опорного афферентного входа, сопровождающееся существенным снижением тонической активности мышц, что может являться

триггером изменений в структурах мышечной периферии (Григорьев и др., 2004). Представление о ведущей роли опорной афферентации в контроле позно-тонической мышечной активности и ее триггерной роли в развитии двигательных эффектов невесомости легли в основу концепции (Kozlovskaya et а1., 1988, Koz1ovskaya et а1., 2007. Козловская, 2013). Основными положениями концепции явились:

1. Ведущую (незамещаемую) роль в регуляции активности познотонической системы у млекопитающих играет опорный вход.

2. Устранение или снижение уровня опорной афферентации сопровождается уменьшением активности тонических двигательных единиц мышц-разгибателей, некомпенсируемое другими сенсорными входами, и изменением порядка рекрутирования двигательных единиц мотонейронных совокупностей мышц-разгибателей.

3. Одновременно облегчается активность флексорных и фазных механизмов двигательной регуляции.

4. Снижение тонической активности экстензорных мотонейронов играет пусковую роль в развитии сенсомоторных эффектов микрогравитации, включающих атонию, атаксию, мышечную атрофию и перцептивные феномены.

Справедливость теории о ведущей роли опорной афферентации была не раз подтверждена в модельных экспериментах с «сухой» иммерсией (СИ), где была показана возможность коррекции гипогравитационных изменений путем стимуляции опорных зон стоп в режиме нормальных локомоций (Koz1ovskaya е1 а1. 2007). В частности было показано, что стимуляция опорных зон у испытуемых, находящихся в СИ, в отличие от группы испытуемых, где такая стимуляция не производилась, позволяет предотвратить снижение МПС трехглавой мышцы голени (Григорьев и др., 2004, Netreba et а1., 2006), чувствительность миофибрилл к свободным ионам кальция (Григорьев и др., 2004), уменьшить изменения в точности управления движением (Киренская и др., 1985, Moukhina et а1., 2004,

Григорьева, Козловская 2005) и предотвратить негативные изменения в системе управления позой и локомоциями (Саенко, 2005, Мельник и др., 2006, Шпаков и др., 2008).

Изучение влияния механической стимуляции опорных зон стоп на центральную нервную систему проводилось методами функциональной магниторезонансной томографии и навигационной транскарниальной магнитной стимуляции. Было показано, что механическая стимуляции опорных зон стоп в режиме медленной ходьбы приводит к активации первичной сенсорной и моторной коры, в частности в обоих полушариях большого мозга наблюдалась активация области парацентральной дольки, верхнемедиальных отделов верхних лобных извилин, нижней теменной дольки; в левом полушарии большого мозга - в средне лобной извилине, в нижней лобной извилине, а также в обоих полушариях мозжечка. При выполнении навигационной транскарниальной магнитной стимуляции зон активации коры головного мозга, функциональная магниторезонансная томографии позволила выявить вызванные моторные ответы мышц наиболее значимых в локомоциях (m. gastrocnemius, m. tibialis anterior, m. soleus). Стоит отметить, что латентные периоды вызванных моторных ответов изучаемых мышц были близки, что, вероятно, свидетельствует о мозаичном расположении нейронов, иннервирующих обследуемые мышцы. Таким образом, было показано, что стимуляция опорных зон позволяет активировать зоны коры больших полушарий мозга, ответственные за активацию локомоторных мышц, то есть стимуляция опорных зон стоп воздействует и на центральных механизмы организации локомоций (Черникова и др., 2013, Кремнева и др., 2013).

Изменения в нервно-мышечной системе в условиях КП возникают на всех уровнях организации мышечного волокна, начиная от снижения объема мышц и заканчивая структурными перестройками.

Измерение объема (площадь поперечного сечения)

Данные, собранные за 50 лет полетов человека в космос показывают, что организм человека в условиях КП продолжительностью от 8 до 197 дней теряет от 6 до 24% объема мышц нижних конечностей (Narici et al., 2011).

В коротких КП продолжительностью 8 суток общий объем трицепса голени и четырехглавой мышцы бедра, измеренный методом магнитно-резонансной томографии, снижался на 6% (LeBlanc et al., 1995), при этом внутренние мышцы спины, выполняющие функцию поддержания вертикальной позы, теряли до 10%. В дальнейшем при рассмотрении величины потерь в отдельных мышцах было показано, что в полете продолжительностью 17 суток объем m. gastrocnemius medialis снизился на 12,4%, m. soleus - на 9,8% (LeBlanc et al., 1995), m. quadriceps femoris - на 7%.

В ДКП до 180 суток, общий объем мышц голени снижался на 10-16%, мышц бедра - на 4-7% (Gopalakrishnan et al., 2010), в другом исследовании объем m. gastrocnemius medialis снижался на 24%, m. soleus - на 20%, m. quadriceps femoris - на 12% (LeBlanc et al., 1995). Авторы считают, что предотвратить потерю мышечного объема можно в полной мере, используя адекватное сочетание профилактических мероприятий (LeBlanc et al., 1995, Stein, Wade, 2005, Fitts et al., 2013).

Fitts и соавт. показали, что площадь поперечного сечения мышечных волокон снижается в следующем порядке: медленные волокна m. soleus -быстрые волокна m. soleus - медленные волокна m. gastrocnemius, причем в волокнах быстрого типа m. gastrocnemius не было выявлено значимых изменений по этому показателю (Fitts et al., 2010). Стоит отметить, что снижение мышечной массы и объема связано с уменьшением размера волокон, а не сокращением их количества (Fitts et al., 2010).

В КП синтез белка в мышечных клетках уменьшается, а протеолиз увеличивается, что приводит к значительным перестройкам в структуре мышц (Trappe et al., 2006).

Протеолитические процессы обусловлены запуском кальпаинов, которые являются кальцезависимыми протеазами (Enns, Belcastro, 2009) Активность кальпаинов увеличивается в течение первого дня гравитационной разгрузки из-за увеличения концетрации ионов кальция в миоплазме мышечных волокон, которые прекращают действие основного ингибитора кальпаинов - кальпастатина (Shenkman, Nemirovskaya. 2008). Воздействию кальпаина подвергаются многие цитоскелетные белки -десмин, титин, дистрофин и другие.

Перестройки в организации мышечного волокна

В КП наблюдаются значительные перестройки в организации мышечного волокна в более быструю сторону (Allen et. al., 2009, Fitts et al., 2010) Причем чем больше диаметр волокна до полета, тем сильнее он снижается в условиях невесомости (Fitts et al., 2010). Было показано, что до полета в m. soleus медленные волокна типа I составляют 90% от общего объема, в m. gastrocnemius medialis - 70%, после полета процентное соотношения меняется таким образом, что в m. soleus медленные волокна составляют 85% в m. gastrocnemius medialis 57%. То есть, композиция мышечного волокна сдвигается в более быструю сторону, причем этот процесс наиболее выражен в постуральной мускулатуре, и в m. soleus, в частности. Катаболические процессы также более выражены в волокнах I типа в m. soleus. Необходимо отметить, что у членов экипажа, принявших участие в описанном исследовании, увеличение процентного соотношения волокон быстрого типа в m. soleus после КП, было тем больше, чем сильнее атрофия волокон медленного типа во время КП. Авторами была выявлена отрицательная связь между интенсивностью профилактических мероприятий и степенью мышечной атрофии в КП. Было показано, что объем выполненной работы на бегущей дорожке (БД) существенно влияет на атрофические процессы. Так, в m. soleus у группы, занимающейся более 200 мин в неделю, степень атрофических процессов и потеря силы была

значительно меньше, чем у лиц занимающихся менее 100 мин в неделю. Интересен тот факт, что в m. gastrocnemius значимых различий по этим показателям выявлено не было (Fitts et al., 2010). Fitts и соавторы показали, что у астронавта, интенсивно занимавшегося преимущественно на БД и использовавшего пассивный и активный режимы работы полотна, атрофия m. soleus составила 1%.

Процессы энергообеспечения мышечной деятельности тоже претерпевают изменения в условиях КП. Stein и Wade показали, что в КП снижается способность к окислению липидов и происходит сдвиг в сторону повышенной гликолитической активности ферментов (Stein, Wade, 2005). При этом выявлены различия в содержании липидов в волокнах типа I камбаловидной мышцы, у астронавтов, занимающихся на БД менее 100 и более 200 мин неделю (Fitts et al., 2013).

Многие авторы считают, что профилактические мероприятия, применяемые на МКС в настоящее время недостаточно эффективны для полного нивелирования атрофических процессов в мышечном волокне (Fitts et al., 2010). Тем не менее, интенсивные упражнения на БД позволяют частично предотвратить атрофию и сохранить активность мышечных аэробных ферментов, что в свою очередь указывает на возможность полностью избежать атрофических процессов при адекватной системе профилактических мероприятий (Fitts et al., 2013).

Сдвиг в энергообеспечении мышечной деятельности в сторону более активного использования гликолиза происходит в условиях микрогравитации или условиях моделирующих эффекты микрогравитации (Stein, Wade, 2005). Fitts и соавт. показал, что в мышечном волокне m. soleus типа I у астронавтов, занимающихся менее 100 мин в неделю на БД, после полета значительно увеличился мышечный гликоген (Fitts et al., 2013) и снизилась активность окислительных ферментов, при этом у лиц в группе, занимавшейся более 200 мин в неделю, в тех же волокнах количество окислительных ферментов было повышено, что указывает на возможность

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лысова Наталия Юрьевна, 2016 год

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Балаховский, И.С., Орлова Т.А. и др. Влияние физической тренировки и электростимуляции на обмен веществ // Космическая биология и медицина. - 1972. - № 4. - С. 67-72

2. Баранов, В.М. Котов, А.Н. Тихонов, М.А. Исследование вентиляторной функции легких и биомеханики дыхания в длительных космических полетах // Орбитальная станция «Мир». - Т.2 - Медико-биологические эксперименты. М. 2002. С. 17-24.

3. Брянов, И.И., Козеренко, О.П., Какурин, Л.И. Особенности статокинетических реакций / И.И. Брянов, О.П. Козеренко, Л.И. Какурин. // Космические полеты на кораблях "Союз". - М. - 1976. - С. 194-215.

4. Бедненко, В.С. Бортовая система профилактики неблагоприятного влияния невесомости на организм космонавта // История отечественной космической медицины (по материалам военно-медицинских учреждений). - М.:Воронеж. - 2001. - С. 234-245

5. Бернштейн А.Н. Некоторые данные по биодинамике бега выдающихся мастеров // Теория и практика физ. культуры. 1937. № 3. С. 250-61

6. Виноградова О.Л., Зайцев В.В., Сонькин В.Д. Сравнительный анализ результатов ступенчатого бегового теста, выполняемого при вертикальном и горизонтальном положении тела // Физиология человека. - 2005. - Т. 31. - № 6. - С. 65

7. Воробьев, Е.И., Газенко, О.Г., Генин, А.М. и др. Основные итоги медицинских исследований по программе "Салют-6" / Е.И. Воробьев, О.Г. Газенко, А.М. Генин и др. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1984. - Т. 18. - № 2. - С. 22-25

8. Газенко О .Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Медицинские исследования по программе длительных пилотируемых полетов на орбитальном

комплексе «Салют-7» «Союз-Т». //Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1990. №2. С. 9.

9. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Реакции организма человека в космическом полете //Физиологические проблемы невесомости. М.: Медицина. 1990. С. 15-48.

10.Газенко, О.Г., Григорьев, А.И., Наточин, Ю.В. Водно-солевой гомеостаз и невесомость // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1980. - Т. 14. - № 5. - С. 3-10.

11.Гевлич Г.Н., Григорьева Л.С., Бойко М.И., Козловская И.Б. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1983. - № 5. - С. 86.

12.Генин, А.М., Пестов, И.Д. Экспериментальное обоснование некоторых методов профилактики неблагоприятного действия невесомости / А.М. Генин, И.Д. Пестов // Человек в космосе. - Ереван. Труды IV Международного симпозиума по основным проблемам жизни человека в космическом пространстве. - 1971. - С. 76-90.

13.Григорьев, А.И., Какурин, Л.И., Пестов, И.Д. Защита организма от неблагоприятного влияния невесомости // Космическая биология и авиакосмическая медицина. М. - 1987. - С. 59-87

14.Григорьев, А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.М. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы // Российский физиологический журнал имени Сеченова. - 2004. - Т.90. -№ 5. - С.508-521

15.Григорьев, А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.М., Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы // Российский физиологический журнал имени Сеченова. - 2004. - Т.90. -№ 5. - С.508-521

16.Григорьев, А.И., Носков, ВБ., Атьков, О.Ю. и др Состояние водно-солевого гомеостаза и систем гормональной регуляции при 237-

суточном космическом полете // Космическая биология и авиокосмическая медицина. - 1991. - Т. 25. - № 2. - С. 15-18

17.Григорьев, А.И., Степанцов, В.И., Тишлер, В.А. и др. Средства и методы профилактики неблагоприятного влияния невесомости // Результаты медицинских исследований, выполненных на орбитальном научно-исследовательском комплексе "Салют- 6" - "Союз". - М. -1986. - С. 125-144

18. Григорьева, Л.С., Козловская И.Б. Влияние 7-ми суточной иммерсионной гипокинезии на характеристики точностных движений // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1985. - Т. 19. -№ 4. - С. 21-24.

19. Григорьева, Л.С., Козловская, И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства скелетных мышц человека // Космическая биология и авиакосмическая медицин. - 1987. - Т. 21. -№ 1. - С. 27-30.

20.:Животниченко В.Д., Крейдич, Ю.В., Миркин, А.С., Козловская И.Б. Влияние невесомости на состояние механорецепторного аппарата стоп человека // Материалы VII Всесоюзной конференции по космической биологии и авиокосмической медицине, М:1982, С. 111.

21.Какурин, Л.И. Влияние ограниченной мышечной деятельности на физиологические системы организма // Космическая биология и авиакосмическая медицин. - 1968. - Т. 2. - № 2. - С. 59-71.

22.Какурин, Л.И., Лебедев, А.А. Итоги медицинских исследований выполненных на кораблях союз / Л.И. Какурин, А.А. Лебедев // Человек в космосе. - Ереван. Труды IV Международного симпозиума по основным проблемам жизни человека в космическом пространстве. - 1971. - С. 34-50.

23.Какурин, Л.И., Черепахин, М.А., Первушин, В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека // Космическая биология и авиакосмическая медицин. - 1971. - Т. 5. - № 2. - С. 63-68.

24.Киренская, А.В., Козловская, И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики произвольных движений программного типа // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1985. - Т.19. - № 6. - С. 27-31.

25.Козловская И.Б. Сенсомоторные функции и системы двигательного управления // В кн.: Космическая Медицина и биология. - В: Научная книга, 2013. - С. 249

26. Козловская, И.Б., Пестов, И.Д., Егоров, А.Д. Система профилактики в длительных космических полетах // Авиакосмическая и экологичечкая медицина. - 2008. - Т. 42 - № 6. - C. 66-73

27.Козловская, И.Б., Ярманова, Е.Н. Фомина, Е.В. Российская система профилактики: настоящее и будущее // Авиакосмическая и эколоическая медицина. - 2013. - Т. 47. - № 1. - С. 13-20

28. Козловская, И.Б., Ярманова, Е.Н., Виноградова, О.Л. и др. Перспективы использования тренажера для поддержания и реабилитации свойств мышечного аппарата у различных профессиональных и возрастных групп населения // Теория и практика физической культуры. - 2009. - № 3. - С. 18-20.

29. Козловская, И.Б. Гравитационная физиология движений. Современное состояние и перспективы развития // Актовая речь, М: ИМБП. - 2011. -С. 43.

30.Козловская, И.Б., Ярманова, Е.Н., Егоров, А.Д. Степанцов, В.И., Фомина, Е.В., Томиловская, Е.С., Шпаков, А.В., Хуснудинова Д.Р., Шипов А.А. Развитие российской системы профилактики неблагоприятных влияний невесомости в длинных полетах на МКС // В кн: Космическая биология и медицина. Медицинское обеспечение экипажей МКС. - М: Научная книга, 2011. - Т 1. - С. 63-98.

31.Котовская А.Р. Фомина, Г.А. Сердечно-сосудистая система человека // В кн.: Космическая медицина и биология. - В: Научная книга, 2013. -С. 306-320

32.Котовская, А.Р., Вартбаронов, Р.А., Симпура, С.Ф. Изменение переносимости перегрузок после 70-суточной гиподинамии // Проблемы космической биологии. - М., 1969. - Т. 13. - С. 240-247.

33.Кремнева, Е.И., Саенко, И.В., Черникова, Л.А., Червяков А.В., Коновалов, Р.Н., Козловская, И.Б. Особенности активации зон коры головного мозга при стимуляции опорных рецепторов в норме и при очаговых поражениях ЦНС // Физиология человека. - 2013. - Т. 39. - № 5. - С. 86-92.

34.Кутек, Т. Б., Ахметов, Р.Ф., Шаверский В.К. Особенности управления подготовкой квалифицированных спортсменок // Физическое воспитание и спорт в контексте государственной программы развития физической культуры на Украине: опыт, проблемы, перспективы. -2015. - С. 29-39.

35.Мельник, К.А., Артамонов, А.Л., Миллер, Т.Ф., Воронов А.В. Влияние механической стимуляции опорных зон стоп во время 7-ми суточной «сухой иммерсии» на кинематические параметры локомоций человека // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2006. - Т. 40. - № 5. -С. 61-65.

36.Носков В.Б. Водно-солевой обмен в космических полетах // Авиокосмическая и экологическая медицина. - 2013. - Т.хх. - № 1. -С. 31-37.

37.Носков В.Б. Коррекция уровня гидратации организма человека на различных этапах космического полета // Авиокосмическая и экологическая медицина. - 2003. - Т. 37. - № 2. - С. 19-22.

38.Носков, В.Б., Лобачик, В.И., Чепуштанов, С.А. Объем внеклеточной жидкости при действии фактора длительного космического полета // Физиология человека. - 2000. - Т.26. - №5. - С.106-110.

39.Отелин, А.А., Миркин А.С., Машанский В.Ф. Тельца Фаттер-Пачини. Структорно функциональные особенности. - Л: Наука, 1976.

40.Пастушкова Л.Х., Фомина Е.В., Лысова Н.Ю. и др. Белковый состав мочи здоровых лиц после выполнения локомоторной нагрузки переменной мощности, Авиакосмическая и экологическая медицина // 2015. - Т. 49. - № 1. - С. 26

41.Попов Д.В., Бравый Я.Р., Миссина С.С., Лемешева Ю.С., Линде Е.В., Воронов А.В. Прогнозирование спортивного результата у конькобежцев по данным комплексного морфофизиологического обследования. // Сб. статей. Медико-биологические технологии повышения работоспособности в условиях напряженных физических нагрузок. Выпуск 3. - Москва, Анита Пресс, 2007. - с 41 -64.

42.Попов, Д.В. Виноградова О.Л., Григорьев, А.И. Аэробная работоспособность человека - М: Наука, 2012.

43.Саенко Д.Г. Влияние микрогравитации на характеристики позных коррекционных ответов : диссертация кандидата медицинских наук : 14.00.32 / Саенко Дмитрий Геннадьевич. - М., 2005. - 115 с.

44.Сонькин, В.Д., Егоров, А.Д., Зайцева, В.В., Сонькин, В.В. Экспертная система управления физическими тренировками экипажа в длительном космическом полете // Авиокосм. и эколог медицина. - 2003. - №5. - С. 4

45.Степанцов, В.И., Тихонов, М.А., Еремин, А.В. Физическая тренировка как метод предупреждения гиподинамического синдрома // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1972. - Т. 6. - С. 64-69.

46.Суворов, А.В., Дьяченко А.И. Внешнее дыхание и газотранспортная система человека // В кн.: Космическая биология и медицина. - В: Научная книга, 2013. - С. 349-359

47.Фомина Г.А. Котовская А.Р., Темнова Е.В. Динамика сердечнососудистых изменений в различные периоды длительного пребывания человека в невесомости // Авиокосмическая и экологическая медицина. - 2009. - Т 43. - № 3. - С. 11-16

48.Чекирда, И.Ф., Богдашевский, Р.Б., Ермолаев, А.Е. Координационная структура ходьбы у членов экипажа до и после полета // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1971. - № 6. - С. 48-52.

49. Черникова, Л.А., Кремнева, Е.И., Червяков, А.В., Саенко, И.В., Коновалов Р.Н., Пирадов, М.А., Козловская И.Б. Новые подходы к изучению механизмов нейропластических процессов у больных с поражениями центральной нервно системы // Физиология человека. -2013. - Т. 39. - № 3. - С. 54-60.

50.Шпаков А.В., Артамонов А.А., Воронов А.В., Мельник К.А. Влияние иммерсионной гипокинезии на кинематические и электромиографические характеристики локомоций // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2008. - Т. 42. - № 5. - C. 881-890

51. Шпаков, А. В., Воронов2А. В., Фомина Е. В., Сравнительный анализ эффективности различных режимов локомоторных тренировок в длительных космических полетах по данным биомеханических и электромиографических характеристик ходьбы 2013 г. физиология человека. - 2013. - Т. 39. - № 2.- С. 60-69

52.Шпаков, А.В., Воронов, А.В., Фомина, Е.В. Лысова Н. Ю., Чернова М.

B., Козловская И. Б. Сравнительный анализ эффективности различных режимов локомоторных тренировок в длительных космических полетах по данным биомеханических и электромиографических характеристик ходьбы // Физиология человека. - 2013. - Т. 39. - № 2. -

C. 60-69.

53.Akima, H., Kawakami Y., Kubo K., Sekiguchi С., Ohshima, H., Miyamoto, A., Fukunaga, T. Effect of short-duration spaceflight on thigh and leg muscle volume // Medicine and science in sports and exercise - 2000. -Vol. 32. - P. 1743-1747.

54.Alfrey, C.P., Udden, M.M., Huntoon, C.L., Driscoll, T. Destruction of newly released red blood cells in space fligh // Medicine and science in sports and exercise. - 1996. - Vol. 28. - № 10. - P. 42-44.

55.Alfrey, C.P., Udden, M.M., Leach-Huntoon, C., Driscoll, T., Pickett, M.H. Control of red blood cell mass in spaceflight // Journal of Applied Physiology. - 1996. - Vol. 81. - № 1. - P. 98-104.

56.Alibegovic, A.C. Sonne, M.P., Hojbjerre, L., Bork-Jensen, J., Jacobsen, S., Nilsson, E., Faerch, K., Hiscock, N., Mortensen, B., Friedrichsen, M., Stallknecht, B., Dela, F., Vaag A.Insulin resistance induced by physical inactivity is associated with multiple transcriptional changes in skeletal muscle in young men // American Journal Of Physiology-Endocrinology And Metabolism - 2010. - Vol. 299. - P. 752-763.

57.Allen, D.L. Bandstra, E.R., Harrison, B.C., Thorng, S., Stodieck, L.S., Kostenuik, P.J., Morony, S., Lacey, D.L., Hammond, T.G., Leinwand, L.L., Argraves, W.S., Bateman, T.A., Barth, J.L. Effects of spaceflight on murine skeletal muscle gene expression / // Journal of Applied Physiology. - 2009. - Vol. 106. №2. - P.582-95.

58.Astorino, T., Allen, R., Roberson, D., Jurancich, M. Effect of high-intensity interval training on cardiovascular function, Vo2max, and muscular force // Journal of strength and conditioning research / National Strength & Conditioning Association. - 2012. - Vol 26. - № 1. - P. 138.

59.Bassett, D.R. Jr., Howley, E.T., Limiting factors for maximum oxygen uptake and determinants of endurance performance // Medicine and science in sports and exercise. - 2000. - Vol. 32.- № 1. - P. 70-84.

60.Belavy, D.L., Richardson, C.A., Wilson, S.J., Felsenberg, D., Rittweger, J. Tonic-to-phasic shift of lumbo-pelvic muscle activity during 8 weeks of bed rest and 6-months follow up // Journal of gravitational physiology : a journal of the International Society for Gravitational Physiology. - 2007. - 103. - № 1. - p. 48-54.

61.Bent, L.R., Inglis, J.T., McFadyen, B.J. When is vestibular information important during walking // Journal of Neurophysiology. - 2004. - Vol. 92. - P. 1269-1275.

62.Brocca, L., Cannavino, J., Coletto, L., Biolo, G., Sandri, M., Bottinelli, R., Pellegrino, M.A. The time course of the adaptations of human muscle proteome to bed rest and the underlying mechanisms // Journal of Physiology. - 2012 . - Vol. 15. - P. 5211-5230.

63.Cavanagh, P.R. Genc, K.O., Gopalakrishan, R., Kuklis, M.M., Maender C.C., Rice, A.J. Foot forces during typical days on the international ,pace station // Journal of Biomechanics. - 2010. - Vol. 43. - P. 2182-2188.

64.Clément, G., Gurfinkel V.S., Lestienne, F., Lipshits, M.I., Popov. K.E. Adaptation of postural control to weightlessness // Experimental Brain Research. - 1984. - Vol. 57. - P. 61-72.

65.Clément, G., Gurfinkel, V.S., Lestienne, F., Lipshits, M.I, Popov, K.E. Changes of posture during transient perturbations in microgravity // Aviation, Space, and Environmental Medicine. - 1985. - Vol. 56. - P. 666671.

66.Convertino, V. A Consequences of cardiovascular adaptation to spaceflight: implications for the use of pharmacological countermeasures // Gravitational and space biology. - 2005. - Vol. 18. - № 2. - P. 59-69.

67.Convertino, V.A. Clinical Aspects of the Control of Plasma Volume at Microgravity and During Return to One Gravity // Medicine and science in sports and exercise. - 1996. - Vol. 28. - № 10. - P. 45-52.

68.Davis, B.L., Cavanagh, P.R., Sommer, H.J. Ground reaction forces during locomotion in simulated microgravity // Aviation, Space, and Environmental Medicine. - 1996. Vol. 67. - P. 235-242.

69.De Witt J.K., Ploutz-Snyder L.L. Ground reaction forces during treadmill running in microgravity // Journal of Biomechanics. - 2014. - V. 47. - № 10. - P. 2339-2347.

70.DeWitt J., Schaffner G., Bentley J. et al. Biomechanical evaluation of locomotion on the Russian BD-1 treadmill in a weightless environment (KC-135) [Electronic resource] // NASA/TM-2006-213718. - Режим доступа: http://ston.jsc.nasa.gov/collections/trs/_techrep/TM-2006-213718.pdf.

71.Drew, T.S., Schepens B.Progress in Brain Research Prentice // Progress in brain research. - 2004. - Vol. 143. -P. 251-261.

72.Eckberg, D. L., Halliwill, J. R., Beightol, L. A., Brown, T. E., Taylor, J. A., Goble, R. Human vagal baroreflex mechanisms in space // The Journal of Physiology. - 2010. - Vol. 588. - № 7. - P. 1129-1138.

73.Edgerton, V.R., McCall, G.E., Hodgson, J.A., Gotto, J., Goulet, C., Fleischmann, K., Ro, R.R. Sensorimotor adaptations to microgravity in humans // Journal of Experimental Biology. -2001.- Vol. 204. №.18. -P.3217-24.

74.Edgerton, V.R., Roy, R.R., Recktenwald, M.R., Hodgson, J.A., Grindeland, R.E., Kozlovskaya, I. Neural and neuroendocrine adaptations to microgravity and ground-based models of microgravity // Journal of gravitational physiology : a journal of the International Society for Gravitational Physiology. - 2000. - Vol. 7. - № 3. - P. 45-52.

75.Enns, D.L., Belcastro, A.N. Early activation and redistribution of calpain activity in skeletal muscle during hindlimb unweighting and reweighting // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. - 2006. - Vol. 84. - P. -601-609.

76.Ertl, A. C., Diedricha, A., Biaggionia, I., , Levine, D. Robertson, R.M, Cox, J. F., Zuckerman, J. H., Pawelczyk, J. A., Ray, C. A., Buckey, J. C., Lane, L. D., Shiavi, R., Gaffney, A., Costa, F., Holt, C., Blomqvist, G., Eckberg, D., Friedhelm, B.,J, Robertson, D.Human muscle sympathetic nerve activity and plasma noradrenaline kinetics in space // The Journal of Physiology. - 2002. - Vol. 277. - № 2. - P. 321-329.

77.Fitts, R. H., Trappe, S. W., Costill, D. L., Gallagher, P. M., Creer, A. C., Colloton, P. A., Peters, J. R., Romatowski, J. G., Bain, J. L., Riley, D. A.

Prolonged space flight-induced alterations in the structure and function of human skeletal muscle fibres // The Journal of physiology. - 2010. - Vol. 588. - № 18. - P. 3567- 3592.

78.Fitts, R.H., Colloton, P.A., Trappe, S.W., Costill, D.L., Bain, J.L., Riley, D.A. Effects of prolonged space flight on human skeletal muscle enzyme and substrate profiles // Journal of applied physiology. -2013. - Vol. 115. -№ 5. - P. 667-679.

79.Fitts, R.H., Riley, D. R., Widrick J.J. Physiology of a Microgravity Environment Invited Review: Microgravity and skeletal muscle // Journal of Applied Physiology. - 2000. - Vol. 89. - № 2. - P. 823-839.

80.Fomina, E.V, Lisova, N. Iu., Kireev, K.S Tiys, E.S., Kononikhin, A.S., Larina, I.M. Kidney function and urine protein composition in healthy volunteers during space station fitness tests // Aerospace Medicine Human Performance. - 2015. - V. 86. - № 5. - P.472.

81.Furuichi, Y., Masuda, K., Takakura, H., Hotta, N., Ishida, K., Katayama, K., Iwase, S., Akima, H. Effect of intensive interval training during unloading on muscle deoxygenation kinetics // International Journal Of Sports Medicine. - 2009. - Vol. 30. № 8. - P. 563-568.

82.Gauer, O. H., Henry P. J. Circulatory Basis of Fluid Volume Control // Physiological Reviews. - 1963. - Vol. 43. - №. 3. - P. 423-481.

83.Genc, K.O., Mandes, V.E., Cavanagh, P.R. Gravity replacement during running in simulated microgravity // Aviation, Space, and Environmental Medicine. - 2006. - Vol. 77. - P. 1117-1124.

84.Gopalakrishnan, R., Genc, K.O., Rice, A.J., Lee, S.M., Evans, H.J., Maender C.C., Ilaslan H., Cavanagh P.R. Muscle volume, strength, endurance, and exercise loads during 6-month missions in space // Aviation Space and Environmental Medicine. - 2010. - Vol. 81. - № 2. - P. 91- 102.

85.Gosseye, T.P., Willems, P.A., Heglund N.C. Biomechanical analysis of running in weightlessness on a treadmill equipped with a subject loading

system // European Journal of Applied Physiology. - 2010. - Vol. 110. - № 4. P 709-728.

86.Greenisen, M.C., Edgerton V.R. Human capabilities in the space environment // / In: Nicogossian A.E., Huntoon .CL., Pool S.L. (Eds), Space physiology and medicine — Lea & Febiger, Philadelphia, 1993. - P. 194210.

87.Grigoriev, A.I., Huntoon, C.L., Morukov, B.V., Lane, H.W., Larina, I.M., Smith S.M. Endocrine, renal, and circulatory influences on fluid and electrolyte homeostasis during weightlessness: a joint Russian-U.S. project // Journal of gravitational physiology : a journal of the International Society for Gravitational Physiology. - 1996. - Vol. 3. - № 2. - P. 83-86.

88.Grillner, S. Biological pattern generation: the cellular and computational logic of networks in motion // Neuron. - 2006. - Vol. 52. - № 5. - P. 751766.

89.Hilty, L., Jancke, L., Luechinger, R., Boutellier, U., Lutz, K. Limitation of physical performance in a muscle fatiguing handgrip exercise is mediated by thalamo-insular activity // Human brain mapping. -2011 - Vol. 32 - № 12. -P. 2151-2160.

90.Honeine, J.L., Schieppati, M., Gagey, O., Do, M.C. By counteracting gravity, triceps surae sets both kinematics and kinetics of gait // Physiological Reports. - 2014. - Vol. 2. - № 2 :e00229

91.Hughson, R. L., Shoemaker, J. K., Blaber, A. P., Arbeille. P., Greaves, D. K., Pereira-Junior, P.P., Xu, D. Cardiovascular regulation during long-duration spaceflights to the International Space Station // Journal of Applied Physiology Published. - 2012. - Vol. 112. - № 5. - P. 719-727.

92.Jahn, K., Zwergal A. Imaging supraspinal locomotor control in balance disorders // Restorative neurology and neuroscience. - 2010. - Vol. 28. - № 1 - P. 105-114.

93.Kirsch, K.A., Röcker, L., Gauer, O.H., Krause, R., Leach, C., Wicke, H.J., Landry, R. Venous pressure in man during weightlessness // Science. -1984. - Vol. 225. - № 4658. - P. 218-219.

94.Koryak, Y.U. Electrically evoked and voluntary properties of the human triceps surae muscle: effects of long-term spaceflights //Acta physiologica et pharmacologica Bulgarica. - 2001. - Vol. 26. - P. 21-27.

95.Kozlovskaya, I.B., Kreydich, Yr.V., Oganov, V.S., Kazerenko, O.P. Pathophysiology of motor functions in prolonged manned space flights // Acta Astroanautica. - 1981. - № 8. - P. 1059-1072.

96.Kozlovskaya, I.B., Aslanova I.F., Grigorieva, L.S.,Kreydich, Yr.V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness // Physiologist . -1982. - V. 25. - № 6. - P. 49-52.

97.Kozlovskaya, I., Dmitrieva I., Grigorieva L., Kirenskaya, A., Kreidich, Yu. Gravitational mechanisms in the motor system. Studies in real and simulated weightlessness // Stance and Motion. N.Y. 1988. P. 37 - 48.

98.Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G. D.G. Sayenko, Miller, T.F., Khusnutdinova, D.R., Melnik, K.A. Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity // Acta Astronautica. 2007. V. 60. P. 285 - 294.

99.Kozlovskaya, I.B., Sayenko, I.V., Vinogradova, O.L., Miller, T.F., Khusnutdinova, D.R., Melnik, K.A., Yarmanova, E.N. New approaches to countermeasures of the negative effects of microgravity in long-term space flights// Acta Astronautica . -2006. - Vol.59. - P. 13 - 19.

100. Lambertz, D., Perot, C., Kaspranski, R., Goubel F. Effects of long term spaceflight on mechanical properties of muscles in humans // Journal of applied physiology - 2001. - Vol. 90. - P. 179-188.

101. Larsen, R., Maynard, L., Kent J. High-Intensity Interval Training Alters ATP Pathway Flux During Maximal Muscle Contractions in Humans // Acta Physiology Oxford. - 2014. - Vol. 211. - № 1. - P 147.

102. Laursen, P.B., Jenkins D.G. The scientific basis for high-intensity interval training: optimising training programmes and maximising

performance in highly trained endurance athletes // Sports Medicine. - 2002.

- Vol. 32 - № 32. - P. 53-73.

103. Leach, C.S. Laursen, P.B., Alfrey, C.P., Suki, W.N., Leonard, J.I., Rambaut, P.C., Inners, L.D., Smith, S.M, Lane H.W., Krauhs J.M. Regulation of body fluid compartments during short-term spaceflight // Journal of Applied Physiology. - 1996. - Vol. 81. - № 1. - P.105-116.

104. LeBlanc, A., Lin C., Shackelford, L., Sinitsyn, V., Evans, H., Belichenko, O., Schenkman, B., Kozlovskaya, I., Oganov, V., Bakulin, A., Hedrick, T., Feeback D. Muscle volume, MRI relaxation times (T2), and body composition after spaceflight // Journal of applied physiology. - 2000.

- Vol. 89. - P. 2158-2164.

105. LeBlanc, A., Rowe, R., Schneider, V., Evans, H., Hedrick T. Regional muscle loss after short duration spaceflight // Aviation, Space, and Environmental Medicine. - 1995. - Vol. 66. - P. 1151-1154.

106. LeBlanc, A., Rowe, R., Schneidr, V., Evans, H., Hedrick, T. Regional muscle loss after short duration spaceflight // Aviation, space, and environmental medicine. - 1995. - Vol. 66. - № 12, P. 1151-1154.

107. Lee S.M., Moore A.D., Everett M.E. et al. Aerobic exercise deconditioning and countermeasures during bed rest, Aviation, Space and Environed Medicine. - 2010. - Vol. 81. - № 1. . - P. 52.

108. Lee S.M., Schneider S.M., Boda W.L. et al. LBNP exercise protects aerobic capacity and sprint speed of female twins during 30 days of bed rest. // Journal of Applied Physiology. - 2009. - Vol. 106. - № 3. P. 919.

109. Lee, S.M., Moore, A.D., Fritsch-Yelle, J.M, Greenisen, M.C., Schneider, S.M. Inflight exercise affects stand test responses after space flight // Medicine and science in sports and exercise. - 1999. - Vol. 31. - № 12. - P. 1755-1762.

110. Levine, B. D., Lane, L. D., Watenpaugh, D. E., Gaffney, F. A., Buckey J. C., Blomqvist C. G. Maximal exercise performance after

adaptation to microgravity // Journal of Applied Physiology August. - 1996.

- Vol. 81. - № 2. - P. 686-694.

111. Massion, J., Gurfinkel, V., Lipshits, M., Obadia, A., Popov K. Axial synergies under microgravity conditions // Journal of Vestibular Research. -1993. - Vol. 3. № 3. P. 275-287.

112. Maurer, C., Mergner, T., Bolha, B., Hlavacka F. Vestibular, visual, and somatosensory contributions to human control of upright stance // Neurosci. Letters. - 2000 - Vol. 281. - P. 99-102.

113. McCrory J.L., Derr, J.A., Cavanagh, P.R. Locomotion in simulated zero gravity: Ground reaction forces // Aviation, Space, and Environmental Medicine. - 2004. - Vol. 75. - P. 203-210.

114. Meiga,l A., Fomina, E. Electromyographic evaluation of contermeasures during the terrestrial simulation of interplanetary spaceflight in MARS500 project // Pathophysiology. - 2015:Doi: http://dx.doi.org/doi: 10.1016/j.pathophys.2015.10.001.

115. Moore, A.D., Downs, M.E., Lee, S.M, Feiveson, A.H., Knudsen, P., Ploutz-Snyder L. Peak exercise oxygen uptake during and following long-duration spaceflight // Journal of applied physiology. - 2014. - Vol. 117. -№ 3. - P. 231-238.

116. Moore, A.D., Lee S.M., Charles, J.B., Greenisen, M.C., Schneider S.M Maximal exercise as a countermeasure to orthostatic intolerance after spaceflight // Medicine and science in sports and exercise. - 2001. - Vol. 33.

- № 1. - P. 75-80.

117. Moore, A.D., Lee, S.M., Stenger, M.B., Platts S.H. Cardiovascular exercise in the U.S space program: Past, present, and future // Acta Astonautica. - 2010. - Vol. 66. - № 7-8. - P. 974-988.

118. Mori, F., Nakajima K. Cortical control in locomotion // Brain and nerve. - 2010 Vol. 62. - № 11. - P. 1139-1147.

119. Mori, S., Matsuyama, K., Mori, F., Nakajima K.Supraspinal sites that induce locomotion in the vertebrate central nervous system // Advances in neurology. - 2001. - Vol. 87. P. 25-40.

120. Morton, M., Bastian, S., Cerebellar A. Control of Balance and Locomotion // Neuroscientist. - 2004. - Vol. 10. - P. 3247-3259

121. Moukhina, A., Shenkman B., Blotter, D., et al Effect of support stimulation on human soleus fiber characteristics during exposure to «dry» immersion // Ibid. - 2004. - № 11. - P.137-138.

122. Mulavara, A.P., Feiveson, A.H., Fiedler, J., Cohen, H., Peters, B.T., Miller, C., Brady, R., Bloomberg J.J. Locomotor function after long-duration space flight: effects and motor learning during recovery // Experimental Brain Research. - 2010. - Vol.202. №3. - P.649-59.

123. Narici, M.V., Boer M.D. Disuse of the musculo-skeletal system in space and on earth // European journal of applied physiology. - 2011. -Vol. 111. - № 3. - P. 403-420.

124. Neptune, R.R., McGowan C.P. Muscle contributions to whole-body sagittal plane angular momentum during walking // Journal of Biomechanics. - 2011. - Vol. 44. - № 1. - P.6-12.

125. Netreba, A.I., Khusnutdinova, D.R., Vinogradova, O.L., Kozlovskaya I.B. Effect of dry immersion of various in combination with artificial stimulation of foot support zones upon force-velocity characteristics of knee extensors // Ibid. - 2006.- № 13. - P. 71-72.

126. Norsk, P. Blood pressure regulation IV: adaptive responses to weightlessness // European Journal of Applied Physiology. - 2014. - Vol. 114. - № 3. - P.481-497.

127. Norsk, P. Cardiovascular and Fluid Volume Control in Humans in Space / P. Norsk // Current pharmaceutical biotechnology. - 2005. - Vol. 6. - № 4. - P.325-330

128. Norsk, P., Damgaard M., Petersen L., Gybel, M., Pump, B., Gabrielsen, A., Christensen, N.J. Vasorelaxation in space // Hypertension. -2006. - Vol. 47 - № 1. - P. 69-73.

129. Noskov, V.B. Dynamics of the Hematocrit Value during Space Flights of Different Duration, Orbital'naya stantsiya "Mir" (Mir Orbital Station). -M: 2001. - Vol. 1. - P. 318.

130. Noskov, V.B. Redistribution of Bodily Fluids under Conditions of Microgravity and in Microgravity Models // Human Physiology. - 2013. -Vol. 39. - № 7. - P. 698-706.

131. Novacek, T.F. The biomechanics of running // Gait and Posture -1998. - Vol. 7. P. 77-95.

132. Novotny, S. C., Perusek, G. P., Rice, A. J., Comstock, B. A., Bansal, A., Cavanagh, P. R. A harness for enhanced comfort and loading during treadmill exercise in space // Acta Astronautica. - 2013. - Vol 89. - P. 7795.

133. Perhonen, M.A., Franco, F., Lane, L.D., Buckey, J.C., Blomqvist, C.G., Zerwekh, J.E., Peshock, R.M., Weatherall, P.T., Levine B.D. Cardiac atrophy after bed rest and spaceflight // Journal of applied physiology. -2001. - Vol. 91. - № 2. - P. 645-653.

134. Popov, D.V., Khusnutdinova, D.R., Shenkman, B.S., Vinogradova, O.L., Kozlovskaya, I.B. Dynamics of physical performance during long-duration space flight (first results of "Countermeasure" experiment) // Journal of gravitational physiology : a journal of the International Society for Gravitational Physiology. - 2004. - Vol.11. - № 2. - P.231-232.

135. Prampero, P.E., Narici, M.V. Muscles in microgravity: from fibres to human motion // Journal of Biomechanics. - 2003. - Vol. 36. - № 3. - P. 403-412

136. Prisk, G.K. Microgravity and the respiratory system // The European respiratory journal. - 2014. - Vol. 43. - № 5. - P. 1459-1471.

137. Prisk, G.K., Fine, J.M., Cooper, T.K., West, J.B. Vital capacity, respiratory muscle strength, and pulmonary gas exchange during long-duration exposure to microgravity // Journal of applied physiology. - 2006. - Vol. 101. - № 2. - P. 439-447.

138. Rakobowchuk M., Harris, E., Taylor, A., Cubbon, R.M., Birch, K.M. Moderate and heavy metabolic stress interval training improve arterial stiffness and heart rate dynamics in humans // European journal of applied physiology. - 2013. - Vol. 113. - № 4. - P 839-849.

139. Rossignol, S., Dubuc, R., Gossard, J.P. Dynamic sensorimotor interactions in locomotion // Physiological reviews. - 2006. - Vol. 86. -P.89-154.

140. Saradjian, A.H., Tremblay, L., Perrier, J., Blouin, J., Mouchnino, L..J. Cortical facilitation of proprioceptive inputs related to gravitational balance constraints during step preparation // Journal of neurophysiology. - 2013. -Vol. 110. - № 2. - P. 397-407.

141. Shenkman, B.S., Nemirovskaya, O.L. Calcium-dependent signaling mechanisms and soleus fiber remodeling under gravitational unloading. // Journal of Muscle Research and Cell Motility. - 2008. - Vol. 29. - P. 221230.

142. Shiraishi, M., Schou, M., Gybel, M., Christensen, N. J., Norsk, P.J. Comparison of acute cardiovascular responses to water immersion and head-down tilt in humans // journal of Applied Physiology. - 2002. - Vol 92. -N. 1. - P. 264-268.

143. Sonkin, V., Kozlovskaya, I., Bourchick, M., Zaitseva, V. Working ability ergometric testing of Russian cosmonauts during long-term flights // Journal of Gravitational Physiology. - 1997. - Vol. 4. - № 2. - P119-120.

144. Sonkin, V., Zaitseva,V., Bourchick, M., Kozlovskaya, I., Stepantsov, V., Sonkin, V. Elaboration of on-board automated training system //

145. Son'kin, V.D., Egorov, A.D., Zaitseva, V.V., Son'kin, V.V., Stepantsov, V.I. An expert system for controlling the physical training

program of crews on long-term space missions // Aviakosm. Ekolog Med. -2003. - Vol. 37. - № 5. - P. 41-46.

146. Sonkin, V.D., Kozlovskaya, I.B, Zaitseva, V.V., Bourchick, M.V., Stepantsov, V.I. Certain approaches to the development of on-board automated training system.// Acta Astronautica. - 1998. - Vol. 43. - P. 291311.

147. Stein, T. P., Wade, C. E. Metabolic Consequences of Muscle Disuse Atrophy // The Journal of Nutrition. - 2005. - Vol. 135. - № 7. - P. 1824S-1828S.

148. Sylos-Labini, F., Ivanenko, Y.P., Cappellini, G., Portone, A., MacLellan, M.J., Lacquaniti, F. J. Mot Behav. Changes of gait kinematics in different simulators of reduced gravity. // Journal of motor behavior. - 2013. - Vol. 45. - № 6. - P:495-505.

149. Takakusaki, K., Locomotor control by the basal ganglia // Rinsho shinkeigaku Clinical neurology. - 2009 . - Vol. 49. - № 6. - P. - 325-334.

150. Tesch, P.A., Berg, H.E., Bring, D., Evans, H.J, LeBlanc, A.D. Effects of 17-day spaceflight on knee extensor muscle function and size // Journal of applied physiology. - 2005. - Vol. 93. - P. 463-468.

151. Tezini, G.C., Dias, D.P., Souza, H.C. Aerobic physical training has little effect on cardiovascular autonomic control in aging rats subjected to early menopause // Experimental gerontology. - 2013. - Vol. 48. - N. 2. - P. 147-153.

152. Thornton, W.E., Hoffler G.W., Rummel, J.A. Anthropometric changes and fluid shifts // In: R.S. Johnston, L.F. Dietlein (Eds) Biomedical results from Skylab. NASA SP. - 1977. - Vol. 377. - P. 330-338.

153. Trappe, T., Trappe, S., Lee, G., Widrick, J., Fitts, R., Costill, D. Cardiorespiratory responses to physical work during and following 17 days of bed rest and spaceflight // Journal of applied physiology. - 2006. - Vol. 100. - № 3. - P. 951-957.

154. Videbaek, R., Norsk, P. Atrial distension in humans during microgravity induced by parabolic flights // Journal of Applied Physiology. - 1997. - Vol. 83. - № 6. - P.1862-1866.

155. Watenpaugh D.E., Ballard R.E., Schneider S.M., et al, Supine lower body negative pressure exercise during bed rest maintains upright exercise capacity // Journal of Apply. - Physiology. - 2000. - V. 89. - № 1. - P. 218.

156. Williams A.M., Paterson D.H., Kowalchuk J.M. High-intensity interval training speeds the adjustment of pulmonary O2 uptake, but not muscle deoxygenation, during moderate-intensity exercise transitions initiated from low and elevated baseline metabolic rates // Journal of Applied Physiology Published. - 2013. - Vol. 114. - № 11. - P. 1550.

157. Wisloff, U., Stoylen, A., Loennechen, J.P., Bruvold, M., Rognmo, O, Haram, P.M., Tjonna, A.E., Helgerud, J., Slordahl, S.A., Lee, S.J., Videm, V., Bye ,A., Smith, G.L., Najjar, S.M., Ellingsen, O., Skjaerpe, T. Superior cardiovascular effect of aerobic interval training versus moderate continuous training in heart failure patients: a randomized study // Circulation. - 2007. -Vol. 115. - № 24. - P. 3086-3094.

158. Yanagihara, D. Mechanisms of locomotor control in the cerebellum // Brain and nerve. - 2010. - Vol. 62. - № 11. - P. 1149-1156

159. Zange, J., Muller, K., Schuber, M., Wackerhage, H., Hoffmann, U., Gunther, R.W., Adam, G., Neuerburg, J.M., Sinitsyn, V.E., Bacharev, A.O., Belichenko, O.I. Changes in calf muscle performance, energy metabolism, and muscle volume caused by long-term stay on space station MIR // International journal of sports medicine. - 1997. - Vol. 18. - № 4. - P. 308-S309

160. Zwergal, A., Linn, J., Xiong, G., Brandt, T., Strupp, M., Jahn, K. Aging of human supraspinal locomotor and postural control in fMRI Andreas // Neurobiology of Aging. - 2012. - Vol. 33. - № 6. - P. 10731084