ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор медицинских наук Крейдич, Юрий Викторович

• Крейдич, Юрий Викторович
• доктор медицинских наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор медицинских наук Крейдич, Юрий Викторович

ОБЩАЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.Стр.

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.Стр.

1.1. Физиология рецепторов стопы и пути передачи' афферентной опорной импульсации в центральные структуры мозга.Стр.

1.2. Роль опорной рецепции в организации постуральных рефлексов, позы и произвольных движений в условиях нормального и измененного гравитационного поля.Стр.

1.3. Вклад вестибулярного аппарата в организацию рефлекторных и произвольных движений в условиях нормального и измененного! гравитационного поля.Стр.

1.4: Взаимодействие основных гравирецепторных систем на уровне структур ЦНС и мозжечка в организации движений в условиях нормального и измененного гравитационного поля.Стр.

1.5. Особенности взаимодействия сенсомоторных систем в условиях привычной гравитации, при "депривации" информации с опоры в невесомости и в модельных условиях.Стр.

Вестибулярная сенсорная система.Стр.

Двигательная сенсорная система.Стр.

Опорная (пропраоцептивная) сенсорная система.Стр.

Зрительная сенсорная система.Стр.

Глава II ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ,

ИССЛЕДОВАНИЙ.Стр.

2.1. Исследования на животных (обезьяны).Стр.

Реакция установки взора у примата.Стр.

Моторная программа.Стр.

2.2. Исследования с участием человека в невесомости и в модельных условиях.Стр.

Костюмная иммерсия.Стр.

Проба НКУК.Стр.

Реакция установки взора.Стр.

Методики оценки систем управления движениями.Стр.

Операторская деятельность в условиях КИ.Стр.

Глава III ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЬГИССЛЕДОВАНИЙ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.Стр.

3.1. Исследования на животных в условиях невесомости.Стр.

3.1.1 Характер моторных и вестибуло - моторных реакций у обезьяны, во время полетов на параболе Кеплера.Стр.

3.1.2 Реакция установки взорау обезьяны в ходе 5 - суточного полета.Стр.

3.1.3 Изменения произвольных движений у обезьяны в ходе 5 - суточного полета.Стр.

3.2.Исследования в невесомости и модельных условиях с участием человека.Стр.74/

3.2.1 Роль опорной и вестибулярной афферентных систем в развитии сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям невесомости.Стр.

Сенсорные системы.Стр.

Мышечный аппарат.Стр.

Система моторного контроля.Стр.

3.2.2 Влияние стимуляции опорных зон стопы в условиях невесомости на выраженность сенсорных, моторных и вегетативных нарушений.Стр.

Сенсорные системы.Стр.

Мышечный аппарат.Стр.

Опорный аппарат.Стр.

Регуляция позы.Стр.

3.2.3. Сравнительный анализ характеристик моторных, сенсорных и вестибуломоторных эффектов в различных условиях моделирования. опорной разгрузки (АНОГ-6, сухая иммерсия, КИ).Стр;

Мышечный аппарат.Стр.

Регуляция вертикальной позы.Стр:

Локомоторные тесты.Стр.

3.2.4.,Особенности сенсорного взаимодействия афферентных систем в невесомости и моделирующих ее условиях.Стр.

Функциональная организация реакции установки взора (РУВ) у здорового человека.Стр.

Влияние поражения вестибулярного аппарата на параметры

РУВ.Стр.

Влияние поражений коры мозжечка и структур ствола мозга на параметры РУВ.Стр.

Влияние условий 7 суточной иммерсии на параметры РУВ.Стр.

Влияние 120-суточной АНОГ -6° на параметры РУВ.Стр.

Влияние невесомости на параметры РУВ.Стр.

Влияние условий КИ на характеристики РУВ.Стр.

Переносгьмостъ пробы НКУК в условиях КИ.Стр.

Влияние условий КИ на выполнение задач операторской деятельности.Стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОПОРНОЙ И ВЕСТИБУЛЯРНОЙ АФФЕРЕНТНЫХ СИСТЕМ В УСЛОВИЯХ МИКРОГРАВИТАЦИИ.»

Большинство исследователей пусковую, триггерную, роль в возникновении и развитии этих эффектов отводят нарушениям в деятельности вестибулярного аппарата, который является ведущей гравирецепторной системой организма. При любых видах движений вестибулярная система определяет ориентацию головы относительно гравитационной, вертикали, а при помощи вестибулоокулярных рефлексов обеспечивает постоянную стабилизацию изображения окружающего пространства на сетчатке глаза.

В ходе эволюции животного мира вслед за вестибулярной гравиторецепторной системой, сформировались вторая система - опорная, включающая глубокую кожную чувствительность и рецепторы опоры, мышц, сухожилий и связок, и мозжечок. Эта система активно информирует ЦНС об изменениях положения тела относительно гравитационного вектора и плоскости опоры.

Результаты многочисленных постурографических исследований и клинических наблюдений свидетельствуют о том, что в норме обе системы (вестибулярная и опорная), несущие в ЦНС информацию о положении тела относительно вектора гравитации, работают в. тесном взаимодействии. Вестибулярная система сигнализирует о положении и перемещениях головы относительно вектора гравитации, а опорная - информирует о перемещениях центра масс относительно вектора гравитации и опорной поверхности. Очевидно, что в условиях гравитационного поля данные системы дополняют друг друга, обеспечивая точность и адекватность перемещений тела в пространстве, а также точность движений глаз, необходимую для удержания зрительного образа на сетчатке глаза.

В течение длительного времени роль опорной афферентации в развитии нарушений, регистрируемых в условиях невесомости, не рассматривалась. Существенный прогресс в развитии представлений о взаимодействии опорной афферентации с вестибулярной афферентной системой был достигнут в последние два десятилетия. Это было связано с проведением наземных исследований по моделированию эффектов невесомости и, в частности, с широким применением иммерсионных исследований, в которых имеет место снижение опорной нагрузки, при неизменности работы вестибулярного аппарата.

Результаты иммерсионных исследований показали, что значительная часть сен-сомоторных нарушений, выявленных в последействии невесомости, таких как атония мышц, гиперрефлексия, нарушения позы, походки, и другие, воспроизводятся в условиях иммерсии в достаточно полном объеме.

Очевидно, что для разработки профилактических средств от неблагоприятного воздействия невесомости необходимо понимание роли каждой из двух гравитационных афферентных систем в развитии нарушений и последствий, связанных с нарушениями их согласованной деятельности.

В связи со сказанным, представляется актуальным и важным проведение исследований особенностей взаимодействия опорной и вестибулярной. афферентных систем в условиях измененной гравитации.

Цель работы: изучить особенности и характер взаимодействия опорной и вестибулярной афферентных гравиторецепторных систем человека в невесомости и моделирующих ее условиях.

Задачи исследований

1. Исследовать особенности взаимодействия вестибулярной и опорной афферен-таций в развитии вегетативных, сенсорных и моторных нарушений в острый период адаптации к условиям микрогравитации.

2. Изучить возможность воспроизведения моторных, сенсорных и вестибуломо-торных эффектов в различных условиях опорной разгрузки (АНОГ- 6°, "сухая" иммерсия, костюмная иммерсия) и провести их сравнительный анализ:

3. Исследовать эффективность предъявления опорных раздражений в условиях невесомости в деятельности сенсорных, моторных и вегетативных систем.

4. Изучить характеристики сенсорных и глазодвигательных ответов на вестибулярные сигналы при опорной разгрузке в условиях костюмной иммерсии.

5. Провести сравнительный анализ влияний невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии на параметры реакции установки взора.

Научная новизна На основе данных обследований космонавтов после космических полетов, результатов модельных исследований с человеком и экспериментов на животных разработана новая модель физиологических эффектов микрогравитации - костюмная иммерсия (КИ). Показано, что КИ достаточно точно воспроизводит большинство сенсорных, вестибуломоторных и моторных эффектов невесомости.

Впервые показано что, начиная с третьего часа; пребывание в КИ сопровождается выраженным снижением мышечного тонуса и силовых характеристик мышц, повышением чувствительности мышечных афферентов, снижением порогов опорной рецепции и нарушением механизмов мышечных синергий, обеспечивающих вертикальную устойчивость тела. После 30 часов пребывания в условиях КИ у испытателей, зарегистрировали стойко сформировавшиеся синфазные ответы мышц - антагонистов, аналогичные наблюдаемым у космонавтов после космического полета.

Впервые в условиях КИ воспроизведены вестибуломоторные и вестибуловеге-тативные эффекты, такие как плавающие и нистагменные движения глаз, нарушения амплитуд и скорости саккад, ухудшение точности зрительного слежения за целью,, а также комплекс симптомов болезни движения различной степени выраженности.

Впервые показано, что одной из главных причин, развития сенсорных, сомато-сенсорных, вестибуломоторных и вегетативных, расстройств в условиях невесомости является- устранение опоры и, соответственно, притока* афферентной информации в ЦНС. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.

Теоретическая значимость работы

Результаты исследований, выполненных в условиях КИ, дополнили данные, полученные ранее в условиях орбитальных полетов, и показали, что в основе развития сенсорных, вестибуломоторных и вегетативных эффектов, отмечаемых в начальный период космического полета у большинства космонавтов, среди других важных факторов - пусковым фактором является отсутствие опоры и веса тела, обусловливающие резкое снижение притока проприоцептивной афферентации в центральные структуры моторного контроля.

В привычных условиях земной гравитации гравиторецепторы вестибулярной и опорной систем тесно взаимодействуют на всех уровнях ЦНС (в спинном мозге, в продолговатом, в мозжечке). При этом эволюционно более молодая система опорной рецепции оказывает в условиях гравитации регулирующее тормозное действие на активность вестибулярных ядер ствола мозга. Отсутствие веса тела, способствующее резкому снижению притока опорной афферентации, высвобождает вестибулярный аппарат от тормозного контроля: пороги чувствительности вестибулярного аппарата при этом резко снижаются, и соответственно, сигналы об амплитуде и скорости движений головы искажаются.

Практические рекомендации и реализация результатов исследования

1 .Разработана и экспериментально испытана новая наземная модель микрогравитации - костюмная иммерсия, воспроизводящая в полном объеме сенсорные, моторные и вестибуловегетативные эффекты невесомости, а также комплекс симптомов болезни движения. В сравнительных физиологических исследованиях эффектов действия невесомости, "сухой" и костюмной иммерсии подтверждена валидность результатов.

2.Отмечена эффективность использования костюмной иммерсии для тестирования на кумуляцию ускорений Кориолиса (НКУК) и оценку возбудимости вестибулярного аппарата с помощью реакции установки взора (РУВ) с целью отбора и тренировки лиц специального контингента.

3.Подтверждена перспективность использования костюмной иммерсии для скрининга специальных фармакологичесих средств, направленных на повышение работоспособности и профилактику симптомов болезни движения.

4.Показана большая эффективность модельных условий костюмной иммерсии для оценки и закрепления специальных навыков кандидатов при отработке задач операторской деятельности по управлению космическим кораблем и стыковки с орбитальной станцией.

5.Получено авторское свидетельство на способ моделирования болезни движения костюмной иммерсией №154 406 с приоритетом от 26.08.88.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Развивающиеся в невесомости нарушения координации и ориентации обусловливаются не только изменениями активности вестибулярного аппарата, но в значительной мере также устранением опорной афферентации и перестройкой систем управления движениями к новым условиям. Отсутствие опоры в невесомости сопровождается резким снижением порогов усилий, необходимых для перемещения тела. При этом резко облегчается вовлечение в двигательную активность гроссинергий плавания, отталкивания, полета.

2. В условиях невесомости выявлен профилактический эффект устройства "СУППОРТ", имитирующего опорные нагрузки. При его применении, в ходе полета и после его завершения имело место значительное уменьшение интенсивности вестибу-ловегетативных, сенсорных и двигательных нарушений. Имитация опоры предотвращала развитие процесса вестибулярной адаптации к действию невесомости.

3. Отмеченное при устранении опоры в условиях костюмной иммерсии резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме опорная афферентация оказывает модулирующее тормозное действие на возбудимость вестибулярного аппарата.

4. В условиях костюмной иммерсии воспроизводится, широкий спектр моторных, сенсорных, вестибулярных и вегетативных эффектов невесомости, включая иллюзии и другие симптомы болезни движения. По выраженности вестибулярных проявлений данная модель является более адекватной, чем сухая иммерсия.

Апробация работы и публикации

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на «V

Ежегодном симпозиуме по гравитационной физиологии» (Москва, 1983); XVI Сове8 щании постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине, по программе "Интеркосмос", (Кечкемет, Венгрия, 1983); «Симпозиуме по подведению итогов экспериментальных исследований на биоспутнике Космос - 1514», (Москва, 1984); Международном Симпозиуме «Адаптивные процессы в зрительной и глазодвигательной системах (Азоламор, США, 1985); VIII Международном Симпозиуме по постурографии «Нарушения позы и походки» (Амстердам, Голландия, 1986); Симпозиуме «Пост-поражения нервной пластичности» (Бремен, ФРГ, 1987); IX Международном Симпозиуме «Развитие, адаптация и модуляция позы и походки» (Марсель, Франция, 1988); IX Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Нитра, Чехословакия, 1987); Международном Симпозиуме «Контроль движений головы» (Фонтебло, Франция, 1989); Симпозиуме «Космическая болезнь движения» (Калуга-Москва, 1990); XII Международном «Симпозиуме по гравитационной физиологии» (Ленинград, 1990); Международном Конгрессе патофизиологов «Болезнь движения» (Москва, 1991); Всероссийской конференции «Управление движением» (Великие Луки, 2006); IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); XX Съезде Физиологического Общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007).

Диссертационная работа апробирована на секции "Космическая медицина" Ученого совета ГНЦ РФ-ИМБП РАН (протокол № 3, от 18 июня 2009 г.).

По теме диссертации опубликовано 35 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), главы с изложением общей структуры и методов исследований (глава II), результатов собственных экспериментальных исследований' и обсуждения полученных результатов (глава III), заключения, выводов и практических рекомендаций, списка литературы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Крейдич, Юрий Викторович

выводы

1. В экспериментах, выполненных на обезьянах в полетах по параболе Кеплера показано, что в условиях кратковременной невесомости регистрируется значительное увеличение двигательной активности и вертикальные нистагмоидные движения глаз. Дополнительные вестибулярные раздражения - (качания) в этих условиях усиливают и модулируют электромиографическую и электроокулографическую активность в ритме качаний.

При более длительных воздействиях невесомости в полете на биоспутнике у обезьяны выявлены глубокие нарушения амплитудных и скоростных компонент реакции установки взора, свидетельствующие о повышении в невесомости вестибулярной возбудимости: амплитуда саккад увеличивается в 1,5 раза, скорость противовра-щения глаз значимо превышает скорость движения головы и КВОр увеличивался до 1.45 усл.ед.

2. 7- суточное пребывание человека в невесомости сопровождается выраженными сенсорными и двигательными нарушениями: резко снижаются пороги чувствительности опорных зон стопы и мышечной чувствительности по порогам сухожильного Т-рефлекса, снижаются до 30% силовые свойства мышц экстензоров, изменяются координационные отношения мышц - антагонистов, резко снижается вертикальная устойчивость.

Более длительное пребывание - 237 суток полета обуславливает развитие более глубоких нарушений характеристик и организации реакции установки взора, проявляющиеся в распаде единого комплекса реакции на составляющие ее движения, аналогичные, паттерну расстройств наблюдающихся у пациентов с нарушениями функций мозжечка.

3. Предъявление опорных раздражений (устройство "СУППОРТ") в острый период адаптации к невесомости способствует нормализации пространственного восприятия, появлению чувства тяжести в нижних конечностях, исчезновению иллюзий перевернутого положения тела, возникновению ощущения "верх - низ". Ежедневное применение устройства в 7- суточном полете способствовало существенному уменьшению выраженности двигательных нарушений в послеполетном периоде.

4. Модельные условия (сухая иммерсия, костюмная иммерсия, 120- суточная антиортостатическая гипокинезия) воспроизводят большинство влияний невесомости на двигательную систему. В условиях костюмной иммерсии сенсорные и сепсомо-торные эффекты невесомости воспроизводятся более полно: снижение порогов опорной и вестибулярной чувствительности, дрейф глазных яблок, не адекватные изменения характеристик саккад в задачах зрительного слежения, снижение амплитуды и скорости движений головы.

Нарушения проприоцептивной и мышечной рецепции после пребывания; в КИ выражены существенно сильнее, чем в условиях обычной иммерсии, и АНОГ. Отмечаются сходные с влиянием1 невесомости эффекты: затруднения в дифференциации жесткости опоры, снижение силовых свойств антигравитационных мышц, координационные нарушения, нарушения механизмов регуляции позы и локомоций, а также нестабильность глазных яблок и спонтанный нистагм.

5. В условиях КИ работоспособность операторов, выполняющих деятельность по управлению космическим кораблем в процессе его* сближения с орбитальной станцией согласно результатам исследований, резко снижается, при этом усиливается выраженность вегетативных эффектов иммерсии, вплоть до появления клинических проявлений болезни движения. После выполнения операторами теста РУВ признаки утомления и выраженность.вегетативных реакций уменьшаются.

6. Время переносимости пробы, на кумуляцию ускорений' Кориолиса в КИ не изменяется, хотя по субъективному, восприятию пробы, характеру и выраженности иллюзий, проба переносится значительно тяжелее, чем в обычных условиях. Возникающие в КИ при выполнении пробы НКУК сложные кинетические иллюзии вращения в двух плоскостях - вокруг фронтальной' или сагиттальной оси, вращения по конусу с последующим вращением вокруг продольной оси и иллюзии рыскания, постепенно усиливаются и сопровождаются возникновением вегетативных симптомов болезни движения: головной болью, тошнотой, потливостью, бледностью, рвотой.

7. Реакция установки взора у пациентов, страдающих нарушениями функции вестибулярного аппарата, выполняется более медленно и менее точно, нарушается контроль глазаодвигательных компонент комплекса. Аналогичные изменения отмечаются также и у больных, страдающих поражениями коры мозжечка и ствола мозга: общим признаком мозжечковых поражений в обоих группах больных, является распад единого комплекса РУВ на две последовательно выполняемые реакции. Время установки взора увеличивается более чем, вдвое.

8. Результаты выполненных исследований показывают, что устранение опоры и, соответственно, притока опорной афферентации в ЦНС играет существенную роль в генезе развития сенсорных, соматосенсорных, вестибуломоторных и вегетативных расстройств в невесомости. Наблюдающееся при этом резкое возрастание вестибулярной чувствительности свидетельствует о том, что в норме афферентация от опорных рецепторов оказывает модулирующее тормозное воздействие на вестибулярный аппарат.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заканчивая анализ и обсуждение результатов проведенной работы следует отметить, что исследования на приматах позволили дополнить и раскрыть механизмы действия микрогравитации на организм человека.

Исследования на животных в условиях микрогравитации при полетах на самолете по параболе Кеплера показывают, что беспорядочность и неадекватность двигательных и поведенческих реакций, отмечаемая у приматов в первоначальном периоде по электромиографическим данным: довольно быстро угасает. Отсутствие зрительного контроля за положением тела в пространстве усугубляет двигательную дезориентацию у животных и ухудшает процессы, адаптации. Однако, характер адаптивных реакций приматов не равнозначен у различных сенсорных систем:

Для двигательной» системы- примата*, каждый последующий сеанс микрогравитаци характеризуется; переходом от бурной; гипер активности мышц к выработке более: адекватных по электромиографической стоимости усилиш или движений. В вестибулярной? системе, напротив, нарастают изменения, свидетельствующие о резком повышении порогов ее чувствительпости. Совместный? анализ электроокулографических и электромиографических. данных показал,, что начиная: с пятого-шестого сеанса невесомости; на, фоне: выраженной; адаптации; двигательных реакций у примата; начинают возникать, отдельные нистагменные движения глаз, затем отчетливые нистагменные; реакции, сопровождающие электромиографические реакции на изменение положения тела; Можно предполагать, что в острый период адаптации к микрогравитации: такое возрастание чувствительности вестибулярного аппарата у приматов обусловлено снижением проприоцептивного притока на отсутствие опоры и весомости.

В} ситуации опорной'разгрузки; возникают эффекты, обусловленные проприоцептивной? недостаточностью. Двигательный анализатор ' практически выпадает из эволюционно обусловленной схемы; проприоцептивного контроля» вестибулярной! функции; облегчая или стимулируяшеадекватные рефлексы. Практически это хорошо выявляется; у пациентов; страдающих нарушением глубокого» мышечного чувства, и мозжечковой атаксией (рассеянный-склероз; спиннаяхухотка; болезнь Фридрейха). У таких пациентов при стоянии,-, особенно с закрытыми; глазами; возникают раскачивающие колебательные движения: туловища, стимулирующие вестибулярную активно ность для компенсации дефицита сенсорной информации по зрительному и проприо-цептиному каналам. Обратный эффект наблюдается при доминантных проприотак-тильных потоках, которые не только блокируют собственно вестибулярную активность, но и реакции обусловленные ею: иллюзии, нистагм, вегетативные сдвиги. Так у интактных животных (крыс), сохраняющих постоянный контакт с опорой, полностью тормозился лабиринтный рефлекс переворачивания как с закрытыми, так с открытыми глазами (Aizikov G. et al., 1992). В условиях кратковременной микрогравитации потеря контакта с опорой существенно облегчала вестибулярные и вестибуло-двигательные рефлексы в ответ на лифтные двигательные стимулы у крыс и приматов (Aizikov G., R. Grigoryan, Yu. Kreidich, 1986, 1988).

В ранее выполненных исследованиях в условиях кратковременной микрогравитации изучалась роль мозжечка в моторных, стато-кинетических и вестибулярных реакциях (Газенко О.Г. и соавт., 1965). В опытах на интактных и безмозжечковых кошках было четко показано, что интактные животные уже после 34 сеансов невесомости могли сворачиваться во время невесомости в клубок, то моторные реакции безмозжечковых кошек были совершенно иными. У таких животных, находящихся в стадии компенсации моторных расстройств и неполного восстановления функции стояния и ходьбы, в условиях невесомости отмечалось выраженное повышение экстензорного тонуса (восстановление децеребелляционной ригидности) и полная декомпенсация функций стояния и ходьбы. В отличие от интактных животных, у безмозжечковых кошек, несмотря на многократные повторения (12 сеансов) невесомости эти явления не проходили, а вестибулярные реакции в послеполетном периоде были даже повышенными (Grigorian R, Aizikov G., Kreidich Yu., 1995).

Приведенные данные дают основание полагать, что именно мозжечок является одним из важных центров гравирецепции. Кроме того, в ряде исследований показано, что вестибулярные, проприоцептивные, зрительные и висцеральные афферентные сигналы конвергируют на клетках Пуркинье мозжечка (Разумев А.Н, Григорьян Р.А., 1976). На основании этого можно полагать, что именно эта информация эффективно используется для координации движений и пространственной ориентации, особенно при выполнении произвольных движений (Козловская И.Б., 1976; Крейдич Ю.В., О.Г. Газенко, И.Б Козловская, Р.А. Григорьян, 2007, а).

Можно полагать, что микрогравитация изменяет исходный характер отношений вестибулярной и двигательной систем, лежащий в основе пространственной ориентации и поддержания тела в пространстве. В этих условиях вестибулярным стимулам соответствуют более выраженные двигательные реакции. При качании примата в невесомости наблюдалось отчетливое акцентуирование ответных электромиографических показателей и синхронная модуляция с периодами максимальных ускорений в направлении "голова-таз", что практически не отмечалось в естественных ситуациях. При этом данные эффекты не ограничиваются сенсорной и соматической сферой, но вовлекают в ответы и вегетативную систему. На это указывают факты развития симптомов укачивания- у большинства из космонавтов при переходе из малого объема транспортного корабля в большой, вследствие появления дополнительных вестибулярных раздражений, создаваемых ими в процессе выполнения данных перемещений (Корнилова Л.Н., Крейдич Ю.В., Тарасов И.К., Яковлева. И.Я., 1983).

На существенный характер изменений, вызываемых микрогравитацией в двигательной, системе, указывают результаты послеполетных обследований' космонавтов и обследуемых в модельных экспериментах. Отсутствие* гравитации делает ненужным осуществление привычных усилий, направленных на поддержание позы относительно гравитационного вектора- и, таким- образом, как бы устраняет объективную необходимость работы мышц в привычных к земным противофазным (агонисты-антагонисты) условиям. Адаптация к новым условиям "передвижения" в невесомости сопровождается f выработкой нового типа неантагонистических, а сопряженных совместных ответных реакций. Следовые "отпечатки" этой перестройки, наблюдались в^периоде последействия у космонавтов при тестировании двигательной системы в виде коактивации'активности передней группы мышц-голени при ответах задней группы, в синфазных ответах мышечных групп голени в коррекционных реакциях на поддержание позы (Kozlovskaya I. et al.,1982; Hernandes-Korvo R: et al., 1983). Изменялась электромиографическая стоимость мышечных усилий, утрачивались быстрые, скоростные двигательные реакции как неадекватные данной среде обитания. Преобладали медленные, плавные движения, что подтверждали данные исследований скоростно-силовых характеристик мышц голени и бедра после полетов.

Синфазные ответы мышц голени регистрировались у обследуемых после пребывания в условиях костюмной иммерсии при ходьбе по дорожке с различной степенью жесткости опоры (Hernandes-Korvo R. et al., 1983; Genin A. et al., 1987; Крейдич Ю.В., Козловская И.Б., Григорьян P.A., 2006; Крейдич Ю.В. и соавт., 2007 а,б). При этом изменялись пороги мышечной и опорной рецепции, существенно возрастала электромиографическая стоимость поддержания вертикальной позы, частотный спектр колебаний ОЦТ тела после КИ перемещался в высокочастотную область и напоминал таковой у космонавтов после полетов.

Необходимо отметить, что адаптация двигательной системы к условиям КИ сопровождалась развитием у большинства операторов симптома укачивания. В адаптационном периоде это проявлялось в виде непроизвольного затормаживания естественных двигательных актов и ограничения резких движений головы и глаз (Крейдич Ю.В., Козловская И.Б., Григорьян Р.А., 2006; Крейдич Ю.В. и соавт., 2007 а,б).

Таким образом, КИ не оказывая прямого действия на вестибулярный аппарат и создавая эффекты опорной разгрузки, позволяет воспроизвести ответные реакции со стороны двигательной и вестибулярной систем, схожие с действием реальной микрогравитации.

Крейдич Ю.В. и др.(2007,б) отметили, что при пребывании,в модельных условиях КИ у операторов, находящихся в состоянии полного покоя наблюдается резкое возрастание девиации и дрейфа глазных яблок. При этом любые, порой не значительные, движения головой обусловливают возникновение нистагма. В обычных условиях у здоровых исследуемых дрейф глаз, ни, тем более, нистагм не отмечаются. Обнаруженные изменения параметров РУВ в КИ, дрейф глазных яблок и нистагм, свидетельствуют о развитии в этих условиях резкого повышения чувствительности кана-ловой части вестибулярного аппарата (Kreidich Yu. et al., 2007, б). Резкое снижение порогов чувствительности полукружных каналов, повидимому обусловливает рассогласование сигналов.о характеристиках движений головы и глаз, скорости этих движений и амплитуд. Аналогичные аномальные сенсомоторные реакции (спонтанный нистагм, нарушения следящей функции глаз и др.) были отмечены у космонавтов в ходе космических полетов. По мнению Корниловой JI.H. и Козловской И.Б. (2003) они свидетельствуют о повышении в условиях невесомости динамической вестибулярной возбудимости.

В отличие от условий невесомости, такое возрастание чувствительности вестибулярного аппарата в КИ не может определяться изменениями, происходящими непосредственно в вестибулярной системе или его рецепторном аппарате, поскольку в условиях привычной Земной гравитации функция вестибулярного анализатора не нарушается. Следовательно, опорная гравиторецепторная система в земных условиях тесно взаимодействует с нейронами вестибулярных ядер, оказывая на них выраженное тормозное воздействие. Мозжечок при этом осуществляет точную адаптационную подстройку адекватности вестибулярной чувствительности всех вестибулооку-лярных рефлексов (Григорьян Р.А. и соавт., 2003, 2008).

Согласно представлениям, развиваемым Eccles J., Ito М., Szentagothai J., (1967); Ito M., Kawai.N., Udo M., (1968); Ito M., (1982), известно, что мозжечковая кора оказывает тормозные эффекты на нейрональную активность вестибулярных ядер, точность согласования скоростей движения глаз и головы осуществляется за счет торможения мозжечком чрезмерного вестибулярного сигнала к глазодвигательным мотонейронам (Ritchie L., 1976; Robinson D., 1976; Ron S., Robinson D., 1973). Это предположение было подтверждено результатами исследований! эффектов-мозжечковых повреждений на животных (Fernandez С., Fredericson J., 1964; Robinson D., 1976; Ito M., 2002) и с ним хорошо согласуются наши.данные, касающиеся группы^космонавтов, у которых отмечались после полета нарушения гиперметрического типа. Однако, аналогичные нарушения точностных характеристик реакции наблюдались и у пациентов с гипометрией взора, у которых скорости и амплитуды движений глаз были отчетливо снижены. Можно предположить, что гипометрия, наблюдаемая у второй группы лиц, была вызвана компенсаторными процессами торможения передачи вестибулярных сигналов, которые в условиях микрогравитации становятся избыточными (Козловская И.Б. и соавт., 1984). Действительно, сходное торможение глазодвигательных компонентов РУВ было ранее выявлено у пациентов с повышенной лабиринтной возбудимостью.

Есть все основания заключить, что в привычных условиях земной, гравитации рецепция с опорных зон стоп оказывает прямое тормозное воздействие на вестибулярный аппарат и соответственно на все вестибуломоторные и вестибулоглазодвига

144 тельные реакции, базирующиеся на вестибулярной афферентации (Grigoryan R., Gazenko О., Kozlovskaya I., Barmin V., Kreidich Yu., 1985; Grigorian R., Gazenko O., Kreidich Yu.,Aizikov G., 1987; Grigorian R., Aizikov G., Kreidich Yu., 1995).

Аналогичный характер взаимодействия проприоцептивной и вестибулярной систем был выявлен Gernandt S. (1967) при исследовании систем спинального контроля двигательных реакций, в которых эти системы играют важную роль. Биологическая природа данного явления эволюционно обусловлена тем, что проприоцептивная афферентация, как более эволюционно молодая, приобретает доминирующее значение в системе моторного контроля произвольных движений и тормозит эволюционно более старую вестибулярную систему.

Подтверждением биологической природы подобных взаимоотношений служат результаты эксперимента "СУППОРТ", проведенного совместно с кубинским космонавтом Т. Мензесом в ходе 7 -суточного полета на борту орбитальной станции "САЛЮТ". Имитация опоры, обусловленная давлением на рецепторные зоны обеих стоп, полностью подавляла у него пространственные иллюзии и наступающий вестибулярный дискомфорт, сопровождалась появлением чувства "тяжести" в нижних конечностях, возникновением ощущения "верх - низ". Последние существенно облегчали ориентацию тела, передвижение и работу на станции.

Снятие устройства на 1-2 часа вновь сопровождалось возникновением иллюзий переворачивания тела и нарастающей клиникой вестибулярного дискомфорта (Р.Эрнандес Корво и соавт., 1983).

Список литературы диссертационного исследования доктор медицинских наук Крейдич, Юрий Викторович, 2009 год

1. Айзиков Г.С. Роль двигательного анализатора в проявлении лабиринтных реакций. Автореферат дисс., д.м.н. М! 1976.

2. Айзиков Г.С., Крейдич Ю.В., Григорьян Р.А. Сенсорное взаимодействие и методы, нелекарственной профилактики космической болезни движения. Докдад. В материалах симпозиума по гравитационной физиологии. Ленинград, 1990; Стр. 6.

3. Брянов И1И., Мацнев Э:№, Яковлева И:Я: О генезе вестибуловегетативных расстройств в космическом полете. Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1973, Т.7, №3, Стр.85-88.

4. Газенко О.Г., Р.А.Григорьян, Л.А.Китаев-Смык , А.М.Клочков. Возрастание тонуса разгибателей у кошек в невесомости при; разрушениях мозжечка. Бюлл.эксн. биологии и медицины. 1965, №4, Стр.742-752.

5. Газенко О.Г., Егоров-А.Д:Основные результаты медицинских исследований, выполненных во время^длительных пилотируемых полетов на орбитальном комплексе "Салют -6"-"Союз" "Прогресс". Научные чтения по авиации и космонавтике. М. 1981. Стр. 122 -136.

6. Газенко О.Г. Человек в космосе. Космич. биол. авиакосмич. мед. 1984.Т.18, №8.Стр.З-8.

7. Газенко О.Г., Григорьев А.И.,.Егоров А.Д.Периодизация и классификация приспособительных реакций организма человека? в длительных космических полетах. Механизмы развития стресса. Кишинев, 1987. Стр. 33-52.

8. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Физиологические эффекты действия невесомости на человека в условиях космического полета. Физиол. человека. 1997. Т.23, №2, Стр.138-146.

9. Горгиладзе Г. И., Самарин Г.И., Казанская Г.С. Влияние ограничения подвижности на вестибулярную функцию. Космич. биол. и мед. 1979, №4, Стр. 55-58.

10. Григорьев А.И., Егоров А.Д. Феноменология и механизмы изменений основных функций организма в невесомости. Космич. биол. авиакосмич. мед. 1988. Т.22, №6, Стр. 4-17.

11. Григорьев А.И, Козловская И.Б. Перспективы внедрения технологий космической медицины в клиническую реабилитационную практику. "Кремлевская медицина", 2001, №5, стр.10-13.

12. Григорьев А.И., И.Б.Козловская, Б.С.Шенкман. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы. Рос. физиол. журн. 2004, Т.90^ №5, Стр.508-521.

13. Григорьян Р.А., Разумев А.Н., Белкания Г.С. Некоторые данные о роли мозжечка как одного из центров гравирецепции организма. Труды 1 Всесоюзн. симпозиума "Гравитация и организм", Вильнюс. 1975.

14. Григорьян Р.А., Козловская И.Б., Крейдич Ю.В. Проблема невесомости, болезнь движения в космической физиологии: роль мозжечка. В сб.: История> науки штехники. Санкт-Петербургский Университет, 2008, т.7, стр: 17-23.

15. Гуровский Н.Н., Еремин А В., Газенко О.Г., Егоров А.Д., Брянов И.И., Генин

16. A.M. Медицинские исследования во время полетов на космических кораблях150

17. СОЮЗ -12, 13, 14" и на орбитальной станции САЛЮТ-3. Косм. биол. и мед., 1975, №2, Стр.48-53.

18. Дмитриева И.Ф., Крейдич Ю.В., Животченко В.Д., Миркин А.С., Козловская И.Б.Влияние опорной разгрузки на состояние механорецепторного аппарата стопы человека. В кн.: Теоретические основы использования вибрации в биологии и медицине. М., 1985.

19. Емельянов М.Д. Некоторые актульные вопросы исследования анализаторной функции у космонавтов в полете. В сб. Физиология вестибулярного анализатора. "Наука". М. 1968 Стр.5-14.

20. Ильинский О.Б. Физиология кожной чувствительности. В кн.: Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем, часть вторая. Л. «Наука», 1972. Стр. 30-36.

21. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первухин В.Ю. Эффекты космического полета, как факторы мышечного тонуса человека. Косм. биол. и мед. 1971, №2, Стр. 63-68.

22. Киренская А.В., Дмитриева И.Ф. Гравитационные механизмы в моторной системе. Исследования в условиях реальной и модельной невесомости. New Concepts of Motor control. Ed. by J. Massion Plenum Press, 1987. P.149-164.

23. Китаев- Смык Л.А.Реакции животных и людей в условиях кратковременной невесомости. В кн.: Невесомость. М. Медицина, 1974 . Стр. 41-66.

24. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. "Наука". Москва. 1976.

25. Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А.Координация движений глаз и головы у человека при осуществлении реакции установки взора. Физиология человека, Т. 7, №1,1981, стр. 34-39.

26. Козловская И.Б., Шульженко Е.Б., Корво X. и соавт. Влияние опорных раздражений стопы на состояние двигательного аппарата в невесомости и иммерсии. Труды XIV совещания соц.стран по космической биологии и медицинам.,1981.4.1 Стр.23.

27. Козловская И.Б., Григорьева Л.С., Гевлич Г.И. Влияние 7- суточной опорной разгрузки на скоростно силовые свойства скелетных мышц человека.

28. Космич. биол. и авиакосм. мед. 1983, №2. Стр.37-44.

29. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния реальной и модельной микрогравитации на скоростно-силовые характеристики и тонус скелетных мышц человека. Космич. биол. и авиакосм. мед. 1984, №6. Стр.22-26.

30. Козловская И.Б., Степанцов В:И., Егоров А.Д. Физические тренировки в длительных полетах. В сб.: Орбитальная станция "Мир", Космическая биоло-гияш медицина, Том 1, 2001. Стр.393-414:

31. Комендантов Г.Л. Воздушная болезнь. М.1965.

32. Комендантов Г.Л., Копанев В.И. Космическая форма болезни-движения. В кн.: Невесомость. М., Медицна^ 1974. Стр:75-83.

33. Корнилова Л.Н. Вестибулярная,функция и межсенсорное взаимодействие в условиях измененной гравитации. Дисс. по научному, докладу д.мш., Москва, 1998.

34. Корнилова, Л.Н. Вестибулярная функциями мсежсенсорное взаимодействие в период реадаптации к условиям земной* гравитации: В кн.: Орбитальная станция < "Мир!'. Космическая биология и, медицина.Том.1. М. 2001.Стр.563-582.

35. Корнилова Л.Н:, Григорова В., Мюллер X., Кларке А, Кауингс П., Главачка Ф. Исследование сенсорных систем. В кн.: Орбитальная станция "МИР". Космическая биология и медицина. Т.2 М. ГНЦ РФ ИМБП РАН, 20021 С.208-250.

36. Корнилова JI.H., Козловская И.Б. Нейросенсорные механизмы космического адаптационного синдрома. Физиология человека,2003. Том 29, №5, стр. 1728.

37. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека. Космич. биол. и авиакосмич. мед., №5,1982, стр: 41-45.

38. Липшиц М.И., Гурфинкель B.C., Лестьен Ф., Ж.- П. Ролль. Нейрофизиологические исследования в невесомости. Регуляция позы и движений. В кн.: Орбитальная станция "МИР". Космическая биология и медицина. Т.2 М. ГНЦ РФ ИМБП РАН, 2002. С.479-494.

39. Магнус Р. Установка тела. В кн.: Изд. Медицина, Ленинград,1962.

40. Маркарян С.С., Брянов И.И. Исследование функции вестибулярного аппарата у летного состава и кандидатов в авиационные училища. Военно-воздушные силы. 1969.В бр.: Новые методические приемы. 11 стр.

41. Овсянников А.В.Характер двигательной преднастройки у человека в условиях водной иммерсии. Физиол. ж. СССР, 1972. №3 Стр. 305-310.

42. Оганов B.C. Костная система, невесомость и остеопороз. М. ГНЦ РФ ИМБП РАН, 2003. Фирма "Слово". Стр.260.

43. Отелин А.А., Машанский В.Ф., Миркин А.С. Тельце Фатер-Пачини. В кн.: Изд. Медицина, Ленинград, 1976. Стр.403.

44. Парин.В.В., Газенко О.Г., Яздовский В.И. Медико-биологические исследования в невесомости. М. 1968. Стр 29-93.

45. Парин В.В. Избранные труды, 2.Космическая биология и медицина.1974. "Наука". М.

46. Пестов И.Д. Влияние интероцептивной афферентации на возбудимость рвотного центра при болезни движения. Изв. Акад.наук, серия биол.,1964, №5. Стр.690- 694.

47. Разумев А.Н., Шипов А.А.Нервные механизмы вестибулярной функции. В кн.: Пробл. космич. биологии. М.Наука,1969.Т.10, 342 с.

48. Разумеев А.Н., Григорьян Р.А. Мозжечок и гравитация. В кн.: Пробл. космич. биологии. М.Наука, 1976. Т.26, 433 с.59; Репин А. А. Изучение механизмов мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций. Автореферат канд. дисс. М., 1981.

49. Саенко Д.Г. Влияние микрогравитаци на характеристики позных коррекцион-ных ответов. Автореферат дисс. кмн, М. 2005.

50. Саенко И.В. Характеристики активности спинальных механизмов в условиях микрогравитации. Автореферат дисс. кмн, М. 2007.

51. Сирота М.Г., Бабаев Б.М., Белоозерова И.Н. и соавт. Биоэлектрическая, активность вестибулярных ядер в условиях микрогравитации. Результаты исследований на биоспутниках. О.Г.Газенко, ред. М. 1992; Стр.29-34.

52. П1ашков B.C., Айзиков Г.С., ЯснецовВ.В. В кн;: Болезнь движения (патофизиологические основы, профилактика и терапия):.1984. М:, ВИНИТИ; 275 Стр.

53. Эрон Ю.Н. Влияние опорной разгрузки на реакцию установки взора у обезьян. Автореферат дисс. кбн, М. 2005.

54. Юганов Е.М. и соавт. Некоторые человеческие реакции в условиях снижения веса. Проблемы космической биологии, 1962.Т.2, стр. 206-214.

55. Юганов Е.М., Касьян И.И. Асямолов Б.Ф. Вестибулярные реакции космонавтов при полете на корабле « Восход». В сб.: Невесомость. М., «МЕДИЦИНА»,1974. Стр.213-219.

56. Яковлева И.Я., Корнилова JI.H., Тарасов И.К. и соавт. Некоторые результаты исследования отолитовой функции при пилотируемых космических полетах. Вести, оториноларингол., 1979, JY»6, стр. 21-24.

57. Яковлева И.Я., Корнилова JI.H., Тарасов И.К. и соавт. Результаты исследований вестибулярной функции и восприятия пространства у космонавтов. Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1982, Т.16, №1, стр. 20-26.

58. Aizikov G.S., Grigorian R.A., Kreidich Yu.V. Microgravitation: vestibulocerebellar control of posture and motion. In: Ninth Inter. Symp. Development, Adaptation and Modulation of Posture and Gait, May 29-June 1; 1988, Marseiele, France, Progr. p. 12.

59. Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Grigorian R.A. Sensory interaction and methods of nonmedicinal prophylaxis of space motion sickness. The Physiologist, Vol. 34, N 1, Suppl. 1991, p. S220-S223.

60. Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Grigorian R.A. Sensory interaction and space motion sickness. In: XVIIth Barany Society 'Space and the vestibular system' Sympos. Prague, Czechoslovakia, Iune 4,1992, p. 28

61. Akaike T. Neuronal organization of the vestibulospinal system in the cat. Brain Res. 1983, Vol. 259. P. 217-227.

62. Badakva A.M., Miller N.V., Eron J.N. Effects of ytad-out water immersion on eye-head coordination in rhesus monkey. J. Gravit. Physiol. 2003. Vol.10, JMbl, P. 5-8.

63. Barmin V.A., Kreidich Yu.V., Kozlovskaya I. B. Influences of optorinetic stimulation and immersion on eye-head coordination in man. The Physiologist Vol.26, JV°6, suppl., 1983, S83-S85.

64. Barts A.F. Eye and head movements in peripheral lesions: nature of compensatory eye movements. Science, 1966. Vol.152. P. 1644-1645.

65. Berry Ch.A. In: Bioastrautics data book, 2nd Ed. NASA, Washington, 1973. P. 349-416.

66. Belozerova I., Shenkman В., Mazin M., Leblanc A. Effects of long-duration bed rest on structural cmpartmentsof m.soleus in man. J.Gravit.Physiol. Vol. 8(1), 2001. P-71-72.

67. Berthoz A., Brandt Т., Dichgans J. et al. European vestibular experiments on the Spacelab-1 mission. Exp. Brain Res. 1986, Vol. 64. P. 272-278.

68. Bishop G.H. In book: Advances in biology of skin 1. Cutanoeus innervation. 1960. New York. P. 88-99.

69. Bizzi E., R. Kalil, V. Tagliasso and P. Morasso. Eye-heaad coordination in monkey: the evidence of central patterned organization. Science, 1971, Vol. 173, P. 452454.

70. Bizzi E., R. Kalil, V. Tagliasso and P. Morasso. Central programming and peripheral feedback durring eye-heaad coordination in monkey. Bibl.Ophthal., 1972, Vol. 82, P.220- 232.

71. Bizzi E. Central control of eye and head movements in monkey. In: Basic mechanisms of ocular motility and their clinical implications. Proc. Int. Symp. Stockholm, 1974. Oxford e. a. P. 469-471.

72. Boyle R. Activity of medial vestibulospinal tract cells during rotation and ocular movements in the alert squirrel monkey. J. Neurophysiol. 1993. Vol.70 P. 21762180.

73. Brodal A. Anatomy of the vestibular nuclei and their connections. Handbook of sensory physiology. Ed. H.H. Kornhuber. Berlin Heidelberg; New York: Springer, 1974, Vol Vl/1. P.239-252.

74. Brodal A. Neurological anatomy, in relation to clinical medicine. 3rd ed. Oxford University Press, 1984; p. 305.

75. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F., Lipshits M. I., Popov K.E. Adaptation of postural control to weightlessness. Exp. Brain Res.1984.VoI. 57. P.61-72.

76. Cohen В., S.Yakushin, G.R.Holstein, M.Dai,D.L.Tomko, A.M.Badakva, and I.B.Kozlovskaja. Vestibular Experiments in Space. In: Experimentation with Animal Models in Space. G.Sonnenfeld- (Ed.) 2005 p.p.105-164.

77. Dichgans J., Bizzi E. Morasso P., Tagliesco V. The role of vestibular and neck affer-ents during eye-head coordination in the monkey. Brain Res., 1974. Vol. 71, P. 225232.

78. Dow R.S.and G.Moruzzi. The physiology and pathology of the cereebellum. University of Minnesota Press, Minneapolis, 1958.

79. Eccles J.C., M. Ito end J. Szenthagothai. The Cerebellum as a Neuronal Machina. New York, Spriger -Verlag, 1967.

80. Edgerton V.R., Roy R.R. Regulation of skeletal muscle fiber size, shape and function. J. Biomech. 1991. Vol. 24, S.l, p.123-133.

81. Erulkar S.D., Spraque J.M., Whitsel B.L. et al. J. Neurophysiol. 1966,Vol. 29. P.624-664.

82. Fernandez C. and J. M. Frederickson. Experimental cerebellar lesions and their effects on vestibular function. Acta Otolaryngol. Suppl., 1964, Vol. 192, P.52-62.

83. Furuya N., Kawano K., Shimazu H. Functional organization of vestibule- fastigial projection in horizontal semicircular canal system in the cat. Exp. Brain Res.1975. Vol. 24. P.75-87.

84. Gazenko O.G., Grigorian R.A., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Markin A.S., Compensation of Cerebellar-Vestibullar Lesions and Microgravity. In book: Post-Lesion Neural Plasticity Ed.FIohr, Springer, FRG, 1988, p. 331-343.

85. Genin A.M., LakotaN.G., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. The effect of support unloading induced by microgrsvity imitation. In: Ninth ANNUAL Meet. IUPS Comission on Gravit .Physiol., Nitra, Czechoslovakia, Sept.28-Oct.l, 1987, Progr.p.ll/

86. Genin A.M., LakotaN.G., Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. The effect of support in loading induced by microgravity imitation. The Physiologist, vol. 31 №1, Suppl., 1988, p. S77-S83.

87. Gernandt S.G. Vestibular influence on spinal outflow. In: Myostatic, Kinesthetic and Vestibular Mechanisms. Boston, 1967, p. 171-178.

88. Goldberg J.M., Fernandes C. The vestibular system. Handbook of physiology. Eds J.M. Brookhart, V.B. Mountcastle. Bethesda, 1984. Sect.I.VoI. TIT/2. P. 9771022.

89. Graybiel A., O' Donnel R.D., Fluur E. et al. Mechanisms underlying modulations of thermal nystagmus responses in parabolic flight. Acta OtoIaryngoI.(Stockh.).1980: Suppl. 378. P. 1-16.

90. Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanisms of acute and chronic effects of mi-crogravite. J. Physiolgist, 1986. Vol.29. №6, PS1-PS5.

91. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Repin A.A. Vestibulocerebellar disorders: the function of the head-neck system. In: Second Sympos. on Head movement Control. 'THE HEAD-NECK SENSORY-MOTOR SYSTEM' Evol.,159

92. Develop, Neuronal Mechanisms, Disord:, Recherche Scientifique, Paris, July 16-19. Fonteblo, France, 1989, Progr. p. 71.

93. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V., Prigarina. The functional role of cerebellum in the development of the seasickness symptoms. Доклад. В матер.: Международного конгресса патофизиологов, Москва, 28 мая-1 июня, 1991, р. 17.

94. Grigorian R.A., Aizikov G.S., Kreidich Yu.V. Motor reactions and vestibular reflexes in cats and monkey in weightlessness. Journal of Gravitational Physiology. Vol. 2, N1,1995, p. 80-81.

95. Gurfinkel V.S., Lestienne F., Levik Yu.S., Popov K.E. Egocentric references and human spatial orientation in microgravity 1. Perception of complex tactile stimuli. Exp. Brain Res. 1993. Vol. 95, P. 339-342.

96. Homic J.L. Space motion sickness. In: Space Biology and Medicine. Oxford. Acta Astronautica, 1979. Vol .6, P.1259-1272:

97. Ito M., Yoshida M. The origin of cerebellar-induced inhibition of Deiters neurones. I Monosynaptic initiation of the inhibitory postsynaptic potentials. Exp.Brain Res. 1966. Vol. 2, P.330-349.

98. Ito M., Kawai N., Udo M. The origin of cerebellar-induced inhibition of Deiters' neurones.III Localization of the inhibitory zone. Exp. Brain Res. 1968, Vol. 4. P.310-320.

99. Ito M., Nisimaru N., Yamamoto M. Specific patterns of neuronal connexions involved in the control'of the rabbit's vestibulo-ocular reflexes by the cerebellar flocculus. J. Physiol. 1977. Vol. 265. P. 833-854.

100. Ito M. Cerebellar control of the vestibuloocular reflex around the flocculus hypothesis. Ann. Rev. Neurosci. 1982. Vol.5 P.129-145.

101. Ito M. The cerebellum and neural control. New York: Raven Press,1984: 580 p.

102. Ito M. Structural-functional relationships in cerebellar and vestibular systems. Arch. Ital. Biol., 1991, Vol.129, P.53-61.

103. Ito M. Historical review of the significance of the cerebellum and the role of Pur-kinje cells in motor learning. Ann.N.J. Acad. Sci. 2002,v. 978, p.p.273-288.

104. Jansen J. On cerebellar evolution and organization from the point of view of a mor-phologist. Neurobiology of cerebellar evolution and development. Ed R. Llinas. Chicago: American Medical Association, 1969. P. 881-893.

105. Klinke R., Schmidt C. L. Efferent influence on the vestibular organ during active movements of the body. Pflugers Arch: Ges., 1970. Vol. 318. P. 325-332.

106. Khusnutdinova D.R., Netreba A. I., Miller T.F., Kozlovskaya I.B. Dynamics of changes of shin and hip muscles contractile properties under of dry immersion conditions. Journal of Gravitational Physiology. Vol. 12, (1), 2005, p. 143-144.

107. Kirenskaya A.V., Kozlovskaya I.B., Sirota M.G. Effect of immersion on characteristics of motor units of rhythmic activity of m. soleus. Human physiology, Vol. 12, №1,1986, p.617-632.

108. Kornilova L.N., Goncharenko A.M.,Grigorova V. et al. Modifications of spontaneous oculomotor activity in microgravitational conditions. Acta Astronautica, 1991, 23, P. 79-84.

109. Kornhuber H.H. Motor functions of cerebellum and basal ganglia: the cerebro-cerebellar clock, the cerebello-nuclear hold-regulatonand the basal ganglia ramp (voluntary speed sooth movement) generator. Kybernetik, 1971. Vol. 8. P. 157-162.

110. Kornhuber H.H. Cerebellar cortex, cerebellum and basal ganglia: an introduction to their motor functions. In: Neuroscience third'program. Ed.* By F.O. Schmitt and Worden F.G. 1974, Cambridge: MIT Press p.267-279.

111. Kotchabhakdi N., Walberg F. Cerebellar afferent projections from the vestibular nuclei in the cat an experimental study with the method of retrograde axonal transport of hoseradish peroxidase. Exp. BraimRes. 1978. Vol.31. P.591-604.

112. Kozlovskaya I.B., Kreidich Yu.V., Oganov V.S., Koserenko O.P. Pathophsiology of motor functions in prolonged manned space flights. Acta^ Astronautica, Vol.8, № 9-10,1981, P.1059-1072.

113. Kozlovskaya I.B., Kreidich Yu.V., Rakhmanov A.S. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man. The Physiologiet, v.24, №6, Suppl.,1981, S59-S64.

114. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Grigorieva L.S., Kreidich Yu.V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness. The Physiologyst, v.25, №6, suppl.,1982, S49-S52.

115. Kozlovskaya I.B., Babaev B.M., Barmin V.A., Beloozerova I.I., Kreidich Yu.V., Sirota M.G. The effect of weightlessness on motor and vestibulo-motor reactions. The Physiologist v.27, №6, suppl., 1984, S111-S114.

116. Kozlovskaya I. В., Barmin V.A., Kreidich Yu.V.,Repin A.A. The effects of real and simulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction. The Physiologist v.28, №6, suppl., 1985, p. 51-56

117. Kozlovskaya I.B., Ilyin E.A., Sirota M.G. et al. Studies of space adaptation syndrome in experiments on primates performed on board of Soviet biosatellite "Cosmos -1887". The Physiologiet, v.32, №1, Suppl., 1989. P. 45-48.

118. Kozlovskaya I., Sirota M., Babaev B. et al. Human and animal results on vestibular research in space. 4th European Symposium on Life Sciences Research in Space, Italy, Trieste, May 28- Junel, 1990. P.lll-114.

119. Kreidich Yu.V., Aizikov G.S., Grigoryan R.A. Intersensory interactioon and methods for nondrug preventive measures to space motion sickness. Доклад. In: XII Annual meeting Commission on Gravitational Physiology, Leningrad, 1990, Progr. p. 3.

120. Laine C.S., Mulavara A.P., Pruett C.J., McDonald P.V., Kozlovskaya I.B. and Bloomberg J J. The use of in-flight foot pressure as a countermeasure to neuromuscular degradation. Acta Astronautica, 1998, Vol.42, № 1-8, p.231-246.

121. Mitarai G., Mano Т., Yamazaki Y. Correlation between vestibular sensitization and leg muscle relaxation under weightlessness simulated water immersion.

122. Acta Astronautica, 1981, Vol.8 , № 5-6. P. 461-468.

123. Massion J., Gurfmkel V., Lipshits M., Obadia A., Popov K. Axial synergies under microgravity conditions. J. Vestib. Res. 1993. Vol.3. №3. P. 275-287.

124. Melvill Jones G. The vestibular system for eye movement control. In: Eye movement and psychological processes. Ed: R.A. Monty and J.M. Senders. Hillsdale, New Jersy, 1976.

125. Morasso P., E.Bizzi and J.Dichgans. Adjustment of saccade characteristics during head vovements. Exptl. Brain Res., 1973,16, P. 492 -500.

126. Mountcastle V.B. (1961). Маунткасл В. В кн.: Теория связи в сенсорных системах. 1964. М. 185 стр.

127. Peterson B.W. Distribution of neural responses to tilting within vestiblar nuclei of the cat. J. Neurophysiol, 1970 .Vol. 33. P. 750-767.

128. Peterson B.W., Abzug, C. Properties of projection from vestibular nuclei to medial reticular formation. J. Neurophysiol, 1975. Vol. 38. P. 1421 1435.

129. Peterson B.W., Fukashima K., Hirai N. et al. Responses of vestibulospinal and reticulospinal neurons to sinusoidal vestibular stimulation. J. Neurophysiol., 1980. Vol. 43.P. 1236 1250.

130. Peterson B.W., Fukushima К. The reticulospinal system and its role in generating vestibular and visiomotor reflexes. Brain stem control of spinal mechanisms. Eds. B. Sjolund, A.Bjorklund. Amsterdam etc.: Elsevier Biomed. Press, 1982. P. 225 -251.

131. Pompeiano O., Manzoni D., Srivastava U.C., Stampaccia G. Convergence and iner-action of neck and macular vestibular inputs on reticular neurons. Neuroscience. 1984. Vol.12. P.lll -128.

132. Reason J.T. J. Roy. Soc. Med. 1978. Vol. 71. P.819- 829.

133. Reschke M., Parker D. Effects of prolonged weightlessness on self-motion perception and eye movements evoked by roll and pitch. Avat. Space and Environ. Med., 1987. Vol.58. P. 9-11.

134. Reschke M., Kornilova L., Bloomberg J. et al. Neurosensory and sensory-motor function. "Space Biology and Medicine", Joint U.S. Russian Publication, AIAA, Vol. 3. Bk.l,Ch.7, P. 135-193,1997.

135. Ritchie L. Effects of cerebellar lesions on saccadic eye movements. J. Neurophysiol., 1976, Vol.39, P. 1246-1256.

136. Robinson D.A. Adaptive gain control of vestibulo-ocular reflex by the cerebellum. J. Neurophysiol., 1976, Vol.39, P. 954-969:

137. Ron S. and Robinson D.A. Eye movements evoked by cerebellar stimulation in alert monkey. J. Neurophysiol., 1973, Vol. 36, P. 1004-1022.

138. Roll R., Gilhodes J.-C., Roll J.-P., Popov K., Charade O., Gurfinkel V. Proprioceptive information processing in weightlessness. Exp. Brain Res. 1998, Vol. 122. №4.P.393-402.

139. Schock G.J.D. A study of animal reflexes during exposure to subgravity and weightlessness. Aerospace Med. 1961, Vol. 232. P. 336-340.

140. Spyer K.M., Ghelarducci В., Pompeiano O. Gravity responses of neurons in main reticular formation. J. Neurophysiol., 1974, Vol.37. P. 705-721.

141. Susuki J.I. In: Cerebellar Control of Eye Movements and Motion Perception. Basel, 1972. P. 109-115.

142. Wilson V.J., Wylie R.M.,MarcoL.A. Proejection to the spinal cord from the medial and descending vestibular nuclei of the cat. Nature (L.) 1967, Vol.215.P. 429-430.

143. Wilson V., Gacek R.R., Maeda M.,Uchino Y. Saccular and utricular input to cat neck motoneurons. Neurophysiol, 1977, Vol.40, P.63-73.

144. Wilson V.J., Melvill Jones G. Mammalian vestibular physiology. New York; London: Plenum Press, 1979, 365 p.

145. Young L. R. Perception of the body in space: mechanisms. Handbook of physiology. Sect.l Eds J.M. Brookhart, V.B. Mountcastle.Bethesda, 1984. Vol.III/2 P. 1023-1066.

146. Young L., Jackson D., Groleau N. et al. Multisensory integration in microgravity. Ann. N.Y. Acad. Sci.1992. Vol. 682. P. 340-353.