Сенсорно-моторная регуляция шагательных движений при неинвазивной электрической стимуляции спинного мозга тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Гладченко Денис Александрович

• Гладченко Денис Александрович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Гладченко Денис Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Представления об общих принципах управления движениями

1.2 Структурно-функциональная организация спинного мозга

1.3 Афферентная нейромодуляция нейрональных локомоторных сетей

ГЛАВА 2 ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Контингент и организация исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Поверхностная и вызванная электромиография

2.2.2 Кинематический анализ движений

2.2.3 Динамография

2.2.4 Электростимуляция спинного мозга

2.2.5 Неспецифическая активация структур головного мозга

2.2.6 Методы статистической обработки

2.3 Условия проведения экспериментов

ГЛАВА 3 ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ СПИННОГО МОЗГА НА ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ И КИНЕМАТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ШАГАТЕЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ПРИ РАЗНОЙ МОЩНОСТИ АФФЕРЕНТАЦИИ ОТ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

3.1 Изменение электромиографических и кинематических параметров шагательных движений в условиях 100% и 75% вертикальной поддержки веса тела при электрической стимуляции спинного мозга

3.2 Электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на движущемся тредбане в условиях селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга

3.3 Электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на пассивном тредбане при селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга

3.4 Сравнительный анализ электромиографических и кинематических параметров произвольных шагательных движений при ходьбе по движущемуся и пассивному тредбану в условиях мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга

ГЛАВА 4 ЭФФЕКТ СУПРАСПИНАЛЬНЫХ НИСХОДЯЩИХ ВЛИЯНИЙ НА

РЕФЛЕКТОРНУЮ ВОЗБУДИМОСТЬ И ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ ТОРМОЖЕНИЕ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ

4.1 Влияние неспецифической активации структур головного мозга на параметры моторных ответов, вызванных электростимуляцией спинного мозга

4.2 Динамика рефлекторной возбудимости спинальных а-мотонейронов m. gastrocnemius на фоне приема Ендрассика при слабом и умеренном изометрическом сокращении

4.3 Изменение электромиографических и кинематических параметров непроизвольных шагательных движений при выполнении приема Ендрассика

4.4 Выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius на фоне приема Ендрассика при слабом и умеренном

изометрическом сокращении

ГЛАВА 5 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сенсорно-моторная регуляция шагательных движений при неинвазивной электрической стимуляции спинного мозга»

Актуальность проблемы

Двигательная активность имеет важное значение в адаптации человека к различным условиям его жизнедеятельности, поэтому исследование механизмов регуляции произвольных и вызванных движений является одной из центральных проблем физиологии. К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал о роли сенсорных систем в организации движений различной координационной сложности и степени выученности (Edgerton et al., 1976-1996; Grillner et al., 1975-2008). Имеются экспериментальные доказательства, что одним из основных элементов регуляции локомоций являются нейронные спинальные локомоторные сети, известные как генераторы шагательных движений (Гурфинкель и др., 1998; Герасименко, 2000; Селионов и др., 2009; Gerasimenko et al., 2016), которые при определенных условиях способны продуцировать локомоторные паттерны. Эти нейронные сети находятся под супраспинальным контролем и регулируются периферической обратной связью от рецепторов опорно-двигательного аппарата (Grillner, 1985; Rossignol et al., 2006; McCrea, Rybak, 2008; Gerasimenko et al., 2016).

Значительный прогресс в изучении организации работы генератора шагательных движений был достигнут благодаря разработке неинвазивных методик инициации локомоций у человека. Установлено, что вибрация мышц нижних конечностей (Selionov et al., 2009), электромагнитная (Gerasimenko et al., 2010) и чрескожная электрическая (Gerasimenko et al., 2015) стимуляции спинного мозга и механическая стимуляция опорных зон стоп (Томиловская и др., 2013) активируют и модулируют работу генератора шагательных движений. Эти эксперименты расширили представление о механизмах регуляции генератора шагательных движений у человека и выявили зависимость характеристик непроизвольной локомоторной активности от афферентного входа и супраспинальных влияний. Тем не менее сенсорно-моторные механизмы, инициирующие и модулирующие шагательные движения во многом остаются не

ясными. Не изучено значение нисходящих влияний из стволовых структур головного мозга на спинальные механизмы, определяющие активность генератора шагательных движений.

Цель и задачи исследования

Цель работы заключалась в изучении механизмов сенсорно-моторной регуляции шагательных движений у человека, инициируемых неинвазивной стимуляцией спинного мозга.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи исследования:

1. Исследовать сенсорно-моторные механизмы инициации локомоторных движений у здоровых испытуемых при неинвазивной электрической стимуляции спинного мозга и разной степени активации рецепторов опорно-двигательного аппарата.

2. Изучить эффекты селективной и мультисегментарной стимуляции спинного мозга на электромиографические характеристики и кинематические параметры шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата.

3. Выяснить возможности регуляции рефлекторной возбудимости мотонейронов нижних конечностей и нейронных локомоторных спинальных сетей при неспецифической активации структур головного мозга.

4. Оценить выраженность пресинаптического торможения ^ афферентов мышц голени при изменении нисходящего контроля посредством выполнения приема Ендрассика.

Научная новизна

В диссертационной работе предложен оригинальный комплексный подход в изучении физиологических механизмов регуляции генератора шагательных движений человека при неинвазивной стимуляции спинного мозга и неспецифической активации структур головного мозга. Получены новые данные о

сенсорно-моторных механизмах инициации шагательных движений и особенностях их электромиографических и кинематических параметров у здоровых испытуемых при чрескожной электрической стимуляции спинного мозга и разной степени активации рецепторов опорно-двигательного аппарата. Предложены способы селективной и мультисегментарной стимуляции спинного мозга, оказывающие разные эффекты на электромиографические характеристики и кинематические параметры шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата. С помощью неспецифического метода активации стволовых структур головного мозга (прием Ендрассика) получены новые результаты, демонстрирующие роль супраспинальных влияний на рефлекторную возбудимость спинальных а-мотонейронов мышц голени и бедра нижних конечностей и активность нейронных локомоторных спинальных сетей, а также проявление пресинаптического торможения 1а афферентов при разной величине произвольного напряжения мышц стопы.

Научно-теоретическое значение работы

Теоретическая значимость работы обоснована тем, что она расширяет представления о спинальных и супраспинальных механизмах регуляции генератора шагательных движений и раскрывает природу ритмогенеза локомоторной активности при неинвазивном способе стимуляции спинного мозга и неспецифической активации структур головного мозга. Изучены особенности эффектов селективной и мультисегментарной стимуляции спинного мозга на электрофизиологические и биомеханические характеристики шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата, показывающие интеграцию различных входов в регуляции шагательных движений человека.

Расширено представление о роли стволовых структур головного мозга в регуляции спинальных интернейрональных сетей, ответственных за нейромодуляцию локомоторных движений. Впервые показано, что активность пресинаптической тормозной системы при разной величине произвольного

напряжения мышц стопы зависит от супраспинальных влияний нисходящих систем головного мозга.

Научно-практическое значение работы

Практическая значимость работы состоит в том, что разработанные в

процессе исследования методы селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга могут быть применены для дальнейших исследований системы управления движениями у здоровых испытуемых и лиц с заболеваниями периферической и центральной нервной системы. Предложенные в работе практические рекомендации могут быть использованы при разработке методик реабилитации больных с поражением спинного мозга и двигательными нарушениями, а также в биокибернетических и бионических лабораториях, занимающихся теоретическим анализом и конструированием сложных управляющих систем.

Положения, выносимые на защиту

1. Неинвазивная чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга

является эффективным способом активации нейронных спинальных локомоторных сетей, способным инициировать и модулировать шагоподобную (локомоторную) активность у здоровых испытуемых.

2. Установлена пространственно-временная организация мультисегментарной стимуляции спинного мозга для эффективной регуляции шагательных движений. Кумулятивный эффект мультисегментарной стимуляции связан с конвергенцией проприоспинальных влияний на нейронные локомоторные сети.

3. Мощность афферентации определяет свойства моторного выхода при неинвазивной электрической стимуляции спинного мозга, проявляющиеся в специфических кинематических и электромиографических характеристиках шагательных движений.

4. Доказано неспецифическое нисходящее облегчающее влияние

стволовых структур на нейронные локомоторные сети при стимуляции спинного мозга. Предполагается, что эти влияния связаны с регуляцией пресинаптического торможения мотонейронных пулов.

Апробация работы

Основные результаты работы доложены и обсуждены на: V Российской, с международным участием, конференции по управлению движением «Motor Control» (Петрозаводск, 3-5 февраля 2014); XI Всероссийской конференции с международным участием и школе-семинаре для молодых ученых (Пермь, 1-4 декабря 2014); VII Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2-4 февраля 2015); Всероссийской научно-практической конференции «Современные подходы к совершенствованию технической подготовленности в стрелковых видах спорта» (Великие Луки, 7-10 апреля 2015); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием и российско-китайского симпозиума, посвященных 120-летию НГУ им П.Ф. Лесгафта (Санкт-Петербург, 27-28 мая 2016); VI Российской, с международным участием, конференции по управлению движением «Motor Control» (Казань, 14-16 апреля 2016); XXIII съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова (Воронеж, 18-22 сентября, 2017).

Основные положения и результаты диссертации изложены в 18 публикациях, 4 из которых размещены в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ.

Реализация работы

Результаты диссертационного исследования апробированы и внедрены в

учебный процесс, используются при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедрах физиологии и спортивной медицины, естественнонаучных дисциплин Великолукской государственной академии физической культуры и спорта. Методы селективной и мультисегментарной электрической стимуляции

спинного мозга внедрены и используются в научно-исследовательском институте проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта, медицинском центре «Медтайм» и Муниципальном бюджетном учреждение дополнительного образования детей «Детско-юношеская спортивная школа № 3 «Олимпия» города Великие Луки Псковской области.

Работа выполнена при поддержке программы РФФИ 13-04-00720.

Структура и объём диссертации

Диссертационная работа состоит из введения и 5 глав, включающих обзор литературы, изложения общей структуры и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 142 страницах печатного текста, иллюстрирована 26 таблицами и 21 рисунками. Список литературы включает 247 источника, из которых 102 отечественные и 145 зарубежные.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Представления об общих принципах управления движениями

Теория рефлекторной деятельности мозга является одной из первых научных концепций, направленных на понимание механизмов регуляции движений. Исследования в этом направлении были начаты Беллом (1826), который экспериментально установил, что мышечный аппарат является не только исполнительным органом, но и своеобразным органом чувств. Он указал на рефлекторную природу регуляции движений и констатировал факт циклической взаимосвязи мозга и мышечного аппарата.

Основные положения рефлекторной теории были дополнены результатами исследований, в которых использовался метод деафферентации (Бернар, 1858; Бехтерев, 1890; Sherrigton, 1906 и др.). Изучение сложных по структуре движений в условиях деафферентации позволило выявить, что каждое отдельное последовательное действие является ответом на афферентацию предыдущего. В последующих работах доказывается зависимость пространственно-временной организации двигательных действий от характера афферентных сигналов и состояния спинальных центров (Sherrington, 1900; Введенский, Ухтомский, 1909). На основании детального изучения взаимодействия нескольких рефлекторных реакций Sherrington (1900) формулирует общие положения об интегративной деятельности нервной системы и вводит понятие координации - согласование во времени и пространстве отдельных рефлексов как составных единиц нервной интеграции. Двигательной афферентации придается ведущая роль в согласовании рефлексов и модификации их в соответствии с конкретными условиями и задачами выполнения движения Sherrington (1900).

Важное значение в дальнейшем развитии рефлекторной регуляции движений имело открытие Павловым (1923) категории условных рефлексов. В исследованиях учеников и последователей Павлова было показано, что различные

по координационной сложности стереотипные двигательные акты могут запускаться разнообразнейшими внешними сигналами и их сочетаниями, имеющими условно-сигнальное значение (Иванов-Смоленский, 1928; Анохин, 1935; 1949; Асратян, 1966 и др.). В ходе этих исследований были получены факты, свидетельствующие о вариативности двигательных рефлекторных реакций при стабильных условиях, а также о сохранении стандартных характеристик движения в изменяющихся условиях внешней среды. Результаты этих работ позволили дополнить представления о стереотипе двигательных рефлексов понятием «динамический». Условно-рефлекторная теория двигательной деятельности имела принципиально важное значение, так как объяснила механизм, обеспечивающий разнообразные процессы взаимодействий организма с факторами внешней и внутренней среды и направила внимание исследователей на изучение конкретных механизмов движений, поскольку с фундаментальных позиций вопрос о природе произвольных движений получил однозначное решение.

Существенный вклад в понимание механизмов управления движениями внесен работами Бернштейна (1935, 1947, 1966). Его теория физиологии активности создана на основе всестороннего и глубокого теоретического и экспериментального анализа естественных движений человека в норме и патологии. Взгляды Бернштейна послужили основой для понимания поведенческих реакций человека, механизмов формирования и совершенствования двигательных навыков, уровней построения движений. Бернштейн обосновал положение о том, что координация движений направлена на преодоление избыточного числа степеней свободы в суставах, превращение двигательного аппарата в управляемую систему. Бернштейн выявил многообразный характер взаимодействия звеньев кинематической цепи при осуществлении движений не только с мышечными силами, но и с реакцией опоры и силой инерции. Сложность учета структурами ЦНС сил инерции и реакции опоры привела Бернштейна к созданию представлений о сенсорных коррекциях как необходимом компоненте построения целенаправленного движения.

Бернштейн выдвинул идею об иерархической многоуровневой организации управления произвольными движениями. Он считал, что управляющие сигналы перерабатывается одновременно или поэтапно на разных уровнях центральной нервной системы. На каждом из этих уровней решаются двигательные задачи различной координационной сложности. Ведущим уровнем для конкретных движений является тот, на котором возможна реализация решающих в смысловом отношении коррекций. В соответствии с концепцией о многоуровневой иерархии системы управления постулируется, что чем выше ведущий уровень регуляции, тем более выражена степень осознаваемости и степень произвольности двигательного действия (Бернштейн, 1947).

В регуляции произвольных движений существенное значение отводилась и афферентным системам (Бернштейном, 1966). Согласно концепции о кольцевом регулировании, сенсорные системы двигательного аппарата дают информацию о состоянии мышц и сочленений, в то время как сигналы от дистантных сенсорных систем используются для оценки направления, расстояния от объекта воздействия - внешней стороне координации.

Взгляды Бернштейна о закономерностях функционирования системы управления движениями получили широкое признание и успешно развиваются исследованиями отечественных и зарубежных специалистов (Гельфанд и др., 1962, 1966; Чхаидзе, 1962, 1965; Айзерман, Андреева, 1970; Рокотова и др., 1975; Коц, 1975; Козаров, Шапков, 1983; Гурфинкель, Левик, 1990 и др.). Так, Гельфанд с соавторами (1966) на базе концепции о кольцевом регулировании сформулировали гипотезу о «неиндивидуализированном» управлении в сложных системах. В соответствии с данной гипотезой система координации движений включает относительно самостоятельные подсистемы. Задача каждой подсистемы заключается в минимизации потока информации, передающегося от одной подсистемы к другой.

Исходя из анализа результатов исследований компенсации нарушенных функций и адаптивного значения актов высшей нервной деятельности, Анохин (1935, 1949, 1966, 1975) разработал теорию функциональной системы как

замкнутой саморегулирующей организации, активность всех компонентов которой направлена на достижение полезного для организма результата с постоянной сигнализацией о результате действия. В процессе реализации функциональной системы выделяется несколько стадий информационных преобразований: афферентный синтез, принятие решения, формирование акцептора результата действия, создание конкретной программы самого действия, осуществление действия, достижение результата, обратная афферентация о параметрах полученного результата и сравнение его с планируемой ранее моделью результата. Системообразующим фактором функциональной системы служит результат действия, вокруг которого складывается функциональная архитектура исполнительных элементов данной системы. Согласно теории функциональных систем, поведение не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов, хотя и строится на рефлекторном принципе. Поведение не является совокупностью рефлексов и имеет особую структуру, включающую в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. В современной интерпретации это положение может рассматриваться как feedforward регуляция, предполагающая предвидение последующего двигательного действия (Gerasimenko al., 2017). Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения. Поведенческий акт характеризуется активной ролью субъекта в процессе построения поведения. Теория функциональной системы раскрывает общие принципы системной организации функций организма человека, а, следовательно, дает конкретные возможности для рассмотрения различных классов поведенческих реакций, в том числе и произвольной двигательной активности (Городничев, Шляхтов, 2016). Положения теории функциональных систем использовались некоторыми авторами для анализа управления произвольными движениями различной координационной сложности у спортсменов (Мартьянов, 1983; Городничев и др.; 2008).

При анализе механизмов регуляции двигательной активности человека значительное внимание уделяется роли «схемы тела». В начале ХХ века Хедом и Холмсом (1911) было введено понятие «схема тела», под которым понималось обобщенное представление человека о собственном теле, положении и взаимосвязи частей тела. На базе клинических данных о нарушении «схемы тела» при поражениях головного мозга сделано предположение, что область, деятельность которой обеспечивает создание схемы тела, занимает часть теменной доли и находится между корковыми проекциями зрительного, слухового и проприоцептивного сенсорных входов (Батуев, Таиров, 1978, 1981; Гурфинкель, 1979). В этой области осуществляется анализ и синтез всей сенсорной афферентации, несущей в кору головного мозга информацию о положении тела и его отдельных частей (Городничев, 1991).

Конкретные механизмы участия схемы тела и ее роли в управляющей деятельности мозга еще мало изучены, хотя уже сформированы некоторые теоретические представления об использовании обобщенного образа тела в осуществлении различных форм двигательной активности человека. Так, Шандурина и Смирнов (1975) развивали представление о церебральном аппарате, формирующем целостный образ тела как самостоятельной функциональной системе в условиях, когда достигаемый результат является итоговым. Гурфинкель с соавторами (1991) указывают, что расположение проприорецепторов на подвижных звеньях тела дает возможность получения информации в собственных локальных системах координат, которая затем преобразуется в единую систему и участвует в поддержании позы и выполнении движений. Высказывается мнение об использовании системы внутреннего представления, формирующей модели собственного тела и окружающего пространства, в реализации сенсомоторного взаимодействия при выполнении различных двигательных задач (Левик, 2006; Казенников, 2015; Иваненко, 2016). Авторы рассматривают сенсомоторное взаимодействие как сложный комплекс механизмов, определяющих выбор подходящих источников сенсорной информации и регулирующих активность разных уровней управления двигательными действиями.

Значительный прогресс в изучении нервной системы человека и животных наступил с внедрением в практику исследований микроэлектрофизиологических методов. Эти методы открыли новые возможности для изучения функционирования структур ЦНС и моторной системы при выполнении двигательных действий (Granit, 1975; Костюк, 1973, 1976; Шаповалов, 1975; 1978; Козаров, Шапков, 1983; Аршавский, 1984; Персон, 1985; Герасименко, 2000; Шаповалова, 2015).

Существенные успехи в исследовании механизмов управления движениями были достигнуты при изучении целостных двигательных реакций организма в естественных условиях жизнедеятельности или приближающихся к ним. В результате этих исследований получены объективные данные о роли разных структур ЦНС в управлении двигательной активностью человека и принципах взаимодействия нейрональных структур при осуществлении произвольных движений (Шик, 1976; Evarts, 1967; Бехтерева, 1971; Адрианов, 1976; Раева, 1977; Brooks, 1981; Eccles,1981; Hayes, 1984; Зефиров, 1985; Horak, Diener, 1994; Герасименко, 2000; Schneider, 2003; Frigon, 2004; Козловская, 2004; Шаповалова, 2015).

В экспериментальных исследованиях доказано существование у человека спинальных генераторов шагательных движений - нейрональных сетей интернейронов спинного мозга, продуцирующих координированный ритмический паттерн двигательной активности (Dimitrijevic et al., 1998; Гурфинкель и др., 1998; Герасименко, 2002). По мнению авторов, локомоторная активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление активности мышц к условиям нагрузки обеспечиваются спинальными нейронными сетями и многочисленными взаимосвязями внутри спинного мозга. В современных нейрофизиологических исследованиях, направленных на выявление механизмов регуляции локомоций, показано, что непроизвольные локомоторные движения в условиях внешней вывески ног могут быть вызваны электромагнитной и электрической стимуляцией спинного мозга (Gerasimenko et al., 2010, 2015; Городничев и др., 2012; Щербакова и др., 2016). Установлено, что

электромагнитная и электрическая стимуляция в области ростральных сегментов (Ь2) поясничного утолщения спинного мозга активирует работу генератора шагательных движений и инициирует непроизвольные шагате. Авторы отметили некоторые особенности генеза непроизвольных локомоторных движений при вышеназванных видах стимуляционного воздействия на спинной мозг.

Подводя итог изложению концепций об управлении движениями, следует отметить, что имеющийся в настоящее время теоретический и экспериментальный материал позволяет обобщить и выделить ряд основных принципов, лежащих в основе регуляции движений:

1. Мозг является управляющей системой (относительно своих исполнительных структур), и управляемой через свои афферентные входы системой.

2. Управление движениями осуществляется посредством интеграции многих сенсорных и исполнительных систем.

3. Интеграция происходит на спинальном и супраспинальном уровнях, конкретные уровни интеграции меняются в процессе формирования и совершенствования двигательных навыков в зависимости от текущей обстановки и конкретной двигательной задачи.

Указанные выше основные принципы регуляции движений разделяются большинством специалистов, изучающих проблемы управления движениями (Рокотова, 1976, Сонькин, 1996; Безруких, 1997; Гурфинкель с соавт., 1998; Герасименко, 2000; Козловская, 2004, Левик, 2006; Боброва, 2009; Шаповалова, 2015; Казенников, 2015; Иваненко, 2016; ОегаБтепко е1 а1., 2016).

1.2 Структурно-функциональная организация спинного мозга

Спинной мозг является первым интегративным центром нервной системы, обеспечивающий фоновую координацию, гомеостатическую и проводниковую функции, а также способен автономно выполнять простейшие двигательные

рефлексы: рефлексов на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожных сгибательных рефлексов (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательных рефлексов (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе ходьбы, бега), перекрестных рефлексов и другие (Шапкова, 2005; Цымбалюк, Медведев, 2010). Доказательным примером автономии спинного мозга является спинальный генератор шагательных движений у человека, параметрически управляемый посредством супраспинальных нисходящих и периферических восходящих влияний (Герасименко, 2000, 2014; Городничев с соавт., 2012; McCrea, Rybak, 2008; Guertin, 2013).

Спинной мозг, будучи производным каудальной части нервной трубки, имеет большую протяженность и периодически повторяющуюся вдоль рострокаудальной оси организацию. В связи с этим выделяют сегменты спинного мозга - условно ограниченные участки, имеющие пару передних и задних корешков, которые, образуя по одному спинномозговому нерву с каждой стороны, отходят в латеральных направлениях. Передние корешки спинного мозга содержат двигательные волокна - аксоны мотонейронов, расположенных в прилежащих к зоне выхода передних рогах. Задние корешки несут в направлении задних рогов спинного мозга афферентные, или чувствительные, волокна -центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов (Цымбалюк, Медведев, 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гладченко Денис Александрович, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айзерман, Н.А. О некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами / М.А. Айзерман, Е.А. Андреева // В кн.: Исследование произвольного управления мышечной активностью. - М.: Наука, 1970. - С. 5-49.

2. Андриянова, Е.Ю. Механизмы двигательной пластичности спинномозговых нервных цепей на фоне долговременной адаптации к спортивной деятельности / Е.Ю. Андриянова, О.В. Ланская // Физиология человека. - 2014. -Т. 40. - №3. - С. 73-85.

3. Анохин, П.К. Кибернетика и интегративная деятельность мозга / П.К Анохин // Вопросы психологии. - 1966. - № 3. - С. 10-32.

4. Анохин, П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем / П.К Анохин. - В кн.: Принципы системной организации функций. - М.: Наука, 1973. - С. 5-61.

5. Анохин, П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности, «Проблема центра и периферии. Сборник» / П.К. Анохин. - Горький, 1935. - С. 52-66.

6. Антропова, Е.С. Характеристики интегрированной электромиограммы у лиц, длительно подвергавшихся действию вибрации / Е.С. Антропова, Л.И. Герасимова, А.Ю. Мейгал // Физиология человека. - 2003. - Т. 29. - № 5. - С. 134-139.

7. Арифулин, А.Н. Функциональная характеристика нейромоторного аппарата нижних конечностей у юношей-спортсменов различных специализаций: дис. ... канд. биол. наук 03.00.13 / А.Н. Арифулин. - Владимир, 2005. - 128 с.

8. Асанума, Х. Моторная кора: монография. Пер. Р. А. Григорьян. -СПб.: «ФГУП СМЭП МВД РФ», 2007. - 137 с.

9. Бадалян, Л.О. Клиническая электронейромиография: руководство для врачей / Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов. - М.: Медицина, 1986. - 368 с.

10. Батуев, А.С. Высшие интегративные системы мозга / А.С. Батуев. -

Л.: Наука, 1981. - 255 с.

11. Батуев, А.С. Мозг и организация движений: Концептуальные модели / А.С. Батуев, О.П. Таиров. - Ленинград: Наука, 1978. - 139 с.

12. Безруких, М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-1 лет. Сообщение 1: Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям / М.М. Безруких // Физиология человека. - 1997. - Т.23.- №6. - С.31-34.

13. Бернштейн, Н.А. О построении движений / Н.А. Бернштейн. - М., 1947. - 255 с.

14. Бернштейн, Н.А. Очередные проблемы физиологии активности / Н. А. Бернштейн // Проблемы кибернетики. - 1961. - №6. - С.101-161.

15. Бернштейн, Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности / Н.А. Бернштейн. - М.: Медицина, 1966. - 349 с.

16. Бернштейн, Н.А. Проблема взаимоотношений координации и локазилации/ Н.А. Бернштейн // Архив биол. Наук. - 1935. - Т.38. -№1. - С.1-34.

17. Бехтерева, Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека / Н.П. Бехтерева. - Л.: Медицина, 1971. - 80 с.

18. Бикмуллина, Р.Х. Влияние кожных афферентов стопы на спинальные центры функционально сопряженных мышц голени человека: дисс. ... канд. биол. наук / Р.Х. Бикмуллина. - Казань, 2001. - 136 с.

19. Бикмуллина, Р.Х. Тормозные системы спинного мозга в контроле взаимодействий функционально сопряжённых мышц / Р.Х. Бикмуллина, А.Н. Розенталь, И.Н. Плещинский // Физиология человека. - 2007. - Том 33, №1. - С. 119-130.

20. Боброва, Е.В. Колебания верхнего и нижнего звеньев тела в сагиттальной плоскости при поддержании вертикальной позы: пространственно-временные взаимоотношения / Е.В. Боброва, Ю.С. Левик, И.Н. Богачева // Биофизика. - 2009. - Т. 54. - № 5. - С.935-940.

21. Виноградова, О.Л. Физиологические основы повышения функциональных возможностей высоквалифицированных спортсменов / О.Л.

Виноградова, Д. В. Попов, А. С. Боровик // Управление движением: мат. V Рос., с междунар. участием конф. - Петрозаводск, 2014. - С. 18.

22. Геpаcименко, Ю.П. Особенности формирования локомоторных паттернов у децеребрированной кошки при эпидуральной стимуляции спинного мозга / Ю.П. Герасименко // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2003. - Т. 89, №8. - С. 1046-1057.

23. Гельфанд, И.М. О математическом моделировании механизмов центральной нервной системы // И.М. Гельфанд, М.Л. Цетлин / В кН.: Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем. - М.: Наука, 1966. - С.9-27.

24. Герасименко, Ю.П. Генераторы шагательных движений человека: спинальные механизмы их активации // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2002. - №3. - Т. 36 - С. 14-24.

25. Герасименко, Ю.П. Исследование структурно-функциональной организации и молекулярных основ функционирования центральных генераторов моторного паттерна / Ю.П. Герасименко // Съезд физиологов СНГ, I V . Науч. тр.; 8-12 окт. 2014 г., Сочи-Дагомыс, Россия. - М.; Сочи, 2014. - С. 163.

26. Герасименко, Ю.П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дисс. д-ра. биол. наук / Ю.П. Герасименко. - СПб., 2000. - 35 с.

27. Гехт, М.Б. Теоретическая и клиническая электромиография / М.Б. Гехт. - Л.: Наука, 1990. - 229 с.

28. Гехт, М.Б. Электромиография в диагностике нервно-мышечных заболеваний / М.Б. Гехт, Л.Ф. Касаткина, М.И. Самойлов [и др.]. - Таганрог: Таганрог. радиотехн. ун-та, 1997. - 369 с.

29. Гидиков, А.А. Теоретические основы электромиографии: Биофизика и физиология двигательных единиц: пер. с болгар. / А.А. Гидиков ; ред. Н. А. Рокотова. - Л.: Наука. Ленинград. отд-ние, 1975. - 181 с.

30. Городничев, Р.М. Влияние чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на функциональные свойства моторной системы спортсменов /

Р.М. Городничев, Е.А. Михайлова, В.Ю. Ершов и др. // Теория и практика физической культуры. - 2013. - № 12. - С. 35-38.

31. Городничев, Р.М. Кортико-спинальные механизмы регуляции различных типов произвольных мышечных сокращений / Р.М. Городничев, Д.А. Петров и др.. - М: Графика-Сервис. - 2009. - 125 с.

32. Городничев, Р.М. Спортивная электронейромиография: монография / Р.М. Городничев. - Великие Луки: ВЛГИФК, 2005. - 230 с.

33. Городничев, Р.М. Физиологические основы координационных способностей спортсменов: Учебное пособие / Р. М. Городничев. - Великие Луки: ВФ МОГИФК, 1991. - 28 с.

34. Городничев, Р.М. Чрезкожная электрическая стимуляция спинного мозга: неинвазивный способ активации генераторов шагательных движений у человека / Р.М. Городничев, Е.А. Пивоварова, А.М. Пухов, С.А. Моисеев, А.А. Савохин, Т.Р. Мошонкина, Н.А Щербакова, В.А. Килимник, В.А. Селионов, И.Б.Козловская, Р.Эджертон, Ю.П. Герасименко // Физиология человека. - 2012. -Т. 38, №2. - С. 46-56.

35. Гранит, Р. Основы регуляции движений / Р. Гранит. - М.: Мир, 1973. -368 с.

36. Грушин, А.А. Эффективность применения «динамической электростимуляции» в тренировочном процессе лыжников-гонщиков / А.А. Грушин, В.Л. Ростовцев // Теория и практика физической культуры. - 2015. - № 1. - С. 66-69.

37. Гурфинкель, B.C. Существует ли генератор шагательных движений у человека? / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левше, О.В. Казаненков, В.А. Селионов // Физиология человека. - 1998. - Том 24, № 3. С. 42.

38. Гурфинкель, В. С. Прием Ендрассика создает условия для запуска непроизвольных шагательных движений / В. С. Гурфинкель и др. // Физиология человека. - 2000. - Том 26, № 2. - С. 73-79.

39. Гурфинкель, В.С. Сенсорные комплексы и сенсомоторная интеграция / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик // Физиология человека, 1979. - Т.5. -

№3. - С. 399-414.

40. Гурфинкель, В.С. Скелетная мышца: структура и функция / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик. - М.: Наука, 1985. - 143 с.

41. Гурфинкель, В.С. Центральные программы и многообразие движений / В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик // В кн.: Управление движениями. М.: Наука, 1990. - С. 32-41.

42. Зенков, Л.Р. Функциональная диагностика нервных болезней: руководство для врачей / Л.Р. Зенков, М.А. Ронкин. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: МЕДпресс-информ, 2014. - 488 с.

43. Казенников, О.В. Влияние нагрузки на ноги и подвижности опоры под ногой на упреждающие позные настройки / О.В. Казенников, Т.Б. Киреева, В.Ю. Шлыков // Физиология человека. - Т.41. - №1. - 2015. - С.57-64.

44. Казимиров, Э.К. К вопросу организации оптимальных режимов многоканальной программируемой электростимуляции скелетных мышц человека как средства нормализации физиологических функций организма / Э.К. Казимиров // мат. I Всесоюзной научно конференции. - Каунас, 1975. - С. 269-272.

45. Казимиров, Э.К. Электрическая стимуляция органов и тканей / Э.К. Казимиров // Мат. 1-й Всесоюз. науч. конф. - Каунас, 1975. - С. 271-272.

46. Камкин, А.Г. Фундаментальная и клиническая физиология / А.Г. Камкин, А.А. Каменский. - Издательство: Академия, 2004. - 1072 с.

47. Козаров, Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека. / Д. Козаров, Ю.Т. Шапков. - Л.: Наука, 1983. - 252 с.

48. Козловская, И.Б. Афферентный контроль произвольных движений / И.Б. Козловская. - М.: Наука, 1976. - 295 с.

49. Колесников, Г.Ф. Электростимуляция нервно-мышечного аппарата / Г.Ф. Колесников. - Киев: Здоровье, 1977.- 244 с.

50. Команцев, В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В.А. Заболотных. - СПб., 2001. - 350 с.

51. Королев, А.А. Функциональная анатомия нисходящих двигательных

систем в норме и при формировании спатического пареза // Фундаментальные исследования. - 2013. - №3. С. 92-96.

52. Костюк, П.Г. Интегративные процессы в спинном мозге / П.Г. Костюк // В кн.: Частная физиология нервной системы. - Л.: Наука, 1983. - С.5-60.

53. Костюк, П.Г. Исследование механизмов нервной деятельности / П.Г. Костюк. - М.: Наука, 1984. - 327 с.

54. Костюк, П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки / П.Г. Костюк, О.А. Крышталь. - М.: Наука, 1981. - 204 с.

55. Костюк, П.Г. Пирамидная система / П.Г. Костюк // - В кн.: Физиология движений. - Л.: Наука, 1976. - С. 194-233.

56. Коц, Я.М. Организация произвольного движения: нейрофизиологические механизмы / Я.М. Коц. - М.: Наука, 1975. - 248 с.

57. Кремнева, Е.И. Активация сенсомоторной коры при использовании аппарата для механической стимуляции опорных зон стопы / Е.И. Кремнева, Л.А. Черникова, Р.Н. Коновалов // Физиология человека. - 2012. - № 1. - С. 61.

58. Кремнева, Е.И. Активация сенсомоторной коры при использовании аппарата для механической стимуляции опорных зон стопы/ Е.И. Кремнева, Л.А. Черникова, Р.Н. Коновалов, М.В. Кротенкова, И.В. Саенко, И.Б. Козловская // Физиология человека. - 2012. - Т. 38. - № 1. - С. 61-68.

59. Крыжановский, Г.Н. Некоторые общебиологические закономерности и базовые механизмы развития патологических процессов // Архив патологи. - 2001. - № 6. - С. 44-49.

60. Ланская, О.В. Пластичность шейных и пояснично-кресцовых спинальных нейрональных сетей двигательного контроля при занятиях спортом/ О.В. Ланская, Е.Ю. Андриянова, Е.В. Ланская. - Теория и практика физической культуры. - 2015. - № 6. - С.14-16.

61. Левик, Ю.С. Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия. Автореф. дисс. д.б.н / Ю. С. Левик. - М., 2006. - 47 с.

62. Мартьянов, В.А. Некоторые методические подходы к повышению

функциональных возможностей мышечного аппарата спортсменов / В.А. Мартьянов // Труды ВНИИФК. - М., 1983. - С. 65 - 73.

63. Михайлова, Е.А. Повышение эффективности маховах движений при беге посредством чрезкожной электрической стимуляции спинного мозга / Е.А. Михайлова и др. // Теория и практика физической культуры. - 2015. - № 6. - С. 29-31.

64. Михайлова, Е.А. Модуляция моносинаптических рефлексов как отражение адаптации нервно-мышечного аппарата спортсменов к физическим нагрузкам: дис. ... кандидата биол. наук / Е.А. Михайлова. - Великие Луки, 2011. -137 с.

65. Наута, У. Организация мозга / У. Наута, М. Фейртаг // Мозг. - М., 1982. - С. 83-111.

66. Никитин, С.С. Магнитная стимуляция в диагностике и лечении нервной системы. Руководство для врачей / С.С. Никитин, А.Л. Куренков. - М.: САШКО, 2003. - 387 с.

67. Николаев, А.А. Электростимуляция в спорте: учеб. пособие для студентов ИФК / А. А. Николаев.- Смоленск: СГИФК. 1999.- 74 с.

68. Николлс, Д. От нейрона к мозгу/ Д. Николлс, Р. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс: Пер. с англ. Изд. 2-е. - М.: Издательство ЛКИ, 2008. - 672 с.

69. Пат. 2529471 Российская Федерация, С2, МПК51 А 61 N 1/32. Способ накожной электрической стимуляции спинного мозга / Ю.П. Герасименко, Р.М. Городничев, Мошонкина Т.Р., Климник В.А.; заявитель и патентообладатель Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук ^Ц). - № 2012158121/14; заявл. 28.12.2012; опубл. 27.09.2014 Бюл. № 27.

70. Персон, Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / Р.С. Персон. - М.: Наука, 1985. - 184 с.

71. Пивоварова, Е.А. Кортико-спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Е.А. Пивоварова. - Смоленск, 2012. - 25 с.

72. Плещинский, И.Н. Спинной мозг: афференные взаимодействия / И.Н. Плещинский, Н.Л. Алексеева // Физиология человека. - 1996. - Том 22, №1. - С. 123-130.

73. Плещинский, П.П. Тормозные взаимодействия мышц-синергистов у человека / И.П. Плещинский, Р.Х. Бикмуллина // т. док. XVII съезда Всерос. физиол. общ. им. И. П. Павлова. - Ростов-на-Дону, 1998. - С. 70.

74. Попов, Д.В. Влияние низкочастотной электростимуляционной тренировки на фоне растяжения на скоростно-силовые возможности и размеры стимулируемых мышц / Д.В. Попов, А.И. Нетреба, Р.Я. Бравый и [др.] // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. -№ 8. -С. 393.

75. Попова, И.Е. Функциональные особенности Н-рефлекса спортсменов различных специализаций в годичном цикле тренировок / И.Е. Попова, А.В. Сысоев // Ученые записки университета имени П. Ф. Лесгафта - 2015. - № 4 (122) -С. 156-159.

76. Ратов, И.П. Биомеханические технологии подготовки спортсменов/ И.П. Ратов, Г.И. Попов, А.А. Логинов, Б.В. Шмонин. - М.: ФиС, 2007. - 120 с.

77. Ратов, И.П. Электростимуляция мышц во время выполнения спортивных упражнений. Методическое письмо. / И.П. Ратов. - М.: ВНИИФК, 1979. - 66 с.

78. Рокотова, Н.А. Организация следящих движений. - В кн.: Сенсорная организация движений / Н.А. Рокотова. - Л.: Наука, 1975. - С. 174-180.

79. Самсонова, А.В. Состав и строение скелетных мышц // Гипертрофия скелетных мышц человека: монография / А.В. Самсонова // Национальный гос. ун-т физ. культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта. - СПб., 2011. - С. 23-27.

80. Сафьянц, В.И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. - Л.: Наука, 1976. - 159 С.

81. Сидоров, А.В. Центральные генераторы ритма и функциональная активность нейронных сетей мозга // Новости мед.-биол. наук (News of Biomed. Sci). - 2010. - Том 1, № 2. - C. 243-250.

82. Смирнов, В.М. Система «схемы тела» и сенсорная организация движений/ В.М. Смирнов, А.Н. Шандурина / /- В кн.: Сенсорная организация движений. Л.: Наука, 1975. - С. 189-195.

83. Сологуб, Е.Б. Корковая регуляция движений человека / Е.Б. Сологуб. - Л.: «Медицина», 1981. - 183 с.

84. Солопова, И.А. Исследование механизмов управления шагательной ритмикой у человека в условиях вывески при пассивных и произвольных движениях ноги / И. А. Солопова, В. А. Селионов, А. А. Гришин // Физиология человека. - 2010. - Том 36, № 5. - С. 83-94.

85. Сысоева, И.В. Изучение влияния магнитных полей высокой интенсивности на скелетные мышцы методом электронейромиографии / И.В. Сысоева // Вестник Российского государственного медицинского университета. -2006. - № 2. - С. 424-425.

86. Фёдоров, С.А. Сравнительный анализ влияния магнитной и электрической стимуляции на нервно-мышечный аппарат человека / С.А. Фёдоров, А.Г. Беляев, Ю.В. Шаркова.- Теория и практика физической культуры. -2015. - № 6. - С.26-29.

87. Фельдман, А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управления движениями / А.Г Фельдман. - М.: Наука, 1979, 184 с.

88. Фомин, Р.Н. Нейрональная адаптация кортикоспинальных механизмов управления мышечным сокращением у спортсменов / Р.Н. Фомин, М.В. Селяев // Физиология человека. - 2011. - №6. - С.76-89.

89. Фомин, Р.Н. Особенности пресинаптического торможения спинальных мотонейронов у лиц, адаптированных к мышечной работе разной направленности: дисс....канд. биол. наук / Р.Н. Фомин. - Тверь, 2004. - 158 с.

90. Цымбалюк, В.И. «Спинной мозг. Элегия надежды» / В.И. Цымбалюк, В.В. Медведев. - Винница: Нова Книга, 2010. - 944 с.

91. Челноков, А.А. Возрастные особенности спинального торможения скелетных мышц у лиц мужского пола в регуляции произвольных движений / А.А. Челноков, Д.А. Гладченко, С.А. Федоров, Р.М. Городничев // Физиология

человека. - 2017. - Том 43, № 6. - С. 35-44.

92. Челноков, А.А. Возрастные особенности пресинаптического торможения а-мотонейронов спинного мозга человека: дисс....канд. биол. наук / А. А. Челноков. - Великие Луки, 2005. - 148 с.

93. Челноков, А.А. Закономерности формирования спинального торможения у человека: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.03.01 / А.А. Челноков. - Краснодар, 2014. - 61 с.

94. Челноков, А.А. Закономерности формирования спинального торможения у человека: Монография / А.А. Челноков, Р.М. Городничев. -Великие Луки: «Великолукская типография». - 2014. - 192 с.

95. Челноков, А.А. Нейрональные тормозные сети спинного мозга (Научный обзор) / А.А. Челноков // NovaInfo.Ru (Электронный журнал). - 2016. -Том 3, № 42. - С. 24-47; URL: http://novainfo.ru/article/4893

96. Шапков, Ю.Т. Активность двигательных единиц и роль проприорецепции в ее регуляции: автореф. дис. ... д-ра биол. наук 03.03.01 / Ю.Т. Шапков. - Л., 1984. - 51 с.

97. Шапкова, Е.Ю. Вызванная спинальная локомоторная активность человека: Дис. ... канд. биол. наук : 03.00.13/ Е. Ю. Шапкова. - СПб., 2005. - 191 с.

98. Шаповалов, А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем / А.И. Шаповалов. - Л.: Наука, 1975. - 228 с.

99. Шаповалова, К.Б. Неостриатум и регуляция произвольного движения / К.Б. Шаповалова - СПб.: Наука, 2015. - 155 с.

100. Шенкман, Б.С. Хронические эффекты низкочастотной электромиостимуляции разгибателей коленного сустава на фоне их статического пассивного растяжения у человека / Б.С. Шенкман, Е.В. Любаева, Д.В. Попов, А.И. Нетреба, О.С. Тарасова, А.Б. Вдовина, П.П. Таракин, Ю.С. Лемешева, О.И. Беличенко, В.Е. Синицын, Д.В. Устюжанин, О.Л. Виноградова // Физиология человека. - 2006. - Т. 32. - № 1. - С. 84-92.

101. Щербакова, Н.А. Неинвазивный метод управления спинальными локомоторными сетями человека / Н.А. Щербакова, Т.Р. Мошонкина, А.А.

Савохин, В.А. Селионов, Р.М. Городничев, Ю.П. Герасименко // Физиология человека. - 2016. - Том 1, № 42. - С. 73-81.

102. Яфарова, Г.Г. Функциональное состояние двигательных центров спинного мозга в условиях его травматического повреждения/ Г. Г. Яфарова, Т. В. Балтина, И. Н. Плещинский. - Нижнекамск: Изд-во НФ МГЭИ. - 2008. - 74 с.

103. Alvarez, F.J. The continuing case for the Renshaw cell / F.J. Alvarez, R.E. W. Fyffe // J. Physiol. - 2007. - V. 584. - P. 31- 45.

104. Andersson, O. Peripheral control of the cat's step cycle. I. Phase dependent effects of ramp-movements of the hip during «fictive locomotion» / O. Andersson, S. Grillner // ActaPhysiol. Scand. 1981. - Vol. 113. - P. 89.

105. Angeli, C.A. Altering spinal cord excitability enables voluntary movements after chronic complete paralysis in humans / C.A. Angeli, V.R. Edgerton, Y.P. Gerasimenko, S.J. Harkema // Brain. - 2014. - Vol. 137, № 5. - P. 1394-1409.

106. Aniss, A.M. Reflex responses in active muscles elicited by stimulation of low-threshold afferents feom human foot / A.M. Aniss, S.C. Gandevia, D. Burke // J. Neurophysiol. 1992. - Vol.67. - P. 1357.

107. Baret, M. Evidence for recurrent inhibition of reciprocal Ia inhibition from soleus to tibialis anterior / M. Baret, R. Katz, J.C. Lamy, A. Penicaud, I. Wargon // Experimental Brain Research. - 2003. - V. 152. - P. 133-136.

108. Brink, E. Inhibitory interactions between interneurones in reflex pathways from group Ia afferetns in the cat / E. Brink, E. Jankowska, D. McCrea, B. Skoog // J. Physiol. - 1983. - V. 343. - P. 361.

109. Brown, A.G. Organization in the Spinal Cord. The Anatomy and Physiology of Identified Neurones / A.G. Brown. - Springer: Verlag Berlin, Heidelberg New York, 1981 - 238 р.

110. Brunholzl, C. Central motor conduction time in diagnosis of spinal processes Nervenarzt / C. Brunholzl, D. Claus, E. Bianchi. - 1993. - № 64 (4), Apr. - P. 233-237.

111. Bunin, M.A. Paracrine neurotransmission in the CNS: involment of 5-HT / M.A. Bunin, R.M. Wightman // Trends Neurosci. -1999. - Vol. 22. - P. 377-382.

112. Burke, D. Monosynaptic and oligosynaptic contributions to human ankle jerk and H-reflex / D. Burke, S.C. Gandevia, B. McKeon // J. Neurophysiol. - 1984. -Vol. 52. - P. 435-448.

113. Burke, D. Task-dependent changes in the responses to low-threshold cutaneous afferent volleys in the human lower limb / D. Burke, H.G. Dickson, N.F. Skuse // J. Physiol. - 1991. - Vol.432. - P.445.

114. Burke, D. Monosynaptic and oligosynaptic contributions to human ankle jerk and H-reflex / D. Burke, S.C. Gandevia, B. McKeon // J Neurophysiol 1984 52:435-448.

115. Bussel, B. Mechanism of monosynaptic reflex reinforcement during Jendrassik manoeuvre in man / B. Bussel, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. - 1978. - Vol. 41. - № 1. - P. 40-44.

116. Cash, R.F. Late cortical disinhibition in human motor cortex: a triple-pulse transcranial magnetic stimulation study / R.F. Cash, U. Ziemann, K. Murray, G.W. Thickbroom // J. Neurophysiol. - 2010. - Vol. 103, № 1. - P. 511-518.

117. Chez C. The control of movement / Posture. Voluntary movement // Principles of Neural science. - 1999. - P. 553-547.

118. Delwaide P.J. Cutaneous nerve stimulation and motoneuronal excitability: I. Soleus and tibialis anterior excitability after ipsilateral and contralateral sural nerve stimulation / P.J. Delwaide, P. Crenna., M. Fleron // J. Neurol. Neurosurg. an Psychiat. - 1981. - Vol. 44, № 8. - P. 699.

119. Delwaide, P. J. Jendrassik maneuver vs controlled contractions conditioning the excitability of soleus monosynaptic reflexes / P. J. Delwaide, P. Toulouse // Arch. Phys. Med. Rehabil. - 1980. - Vol. 61, № 11. - P. 505-510.

120. Dietz, V. Role of peripheral afferents and spinal reflexes in normal and impaired human locomotion // Rev. Neurol. (Paris). - 1987. - Vol. 143. - P. 241.

121. Dimitrijevic, M.R. Evidence for a spinal central pattern generator in humans / M.R. Dimitrijevic, Y. Gerasimenko, M.M. Pinter //Ann. N. Y. Acad. Sci. -1998. - V. 860. - P. 360-376.

122. Dowman, R. Jendrassik maneuver facilitates soleus H-reflex without change in average soleus motoneuron pool membrane potential / R. Dowman, J.R. Wolpaw // Exp Neurol. - 1988. - Aug.101, № 2. - P.288-302.

123. Dtetz, V. Significance of load receptor inputduring locomotion: a review / V. Dtetz, J. Duysens // Gait & Posture. - 2000. - Vol.11. - P. 102.

124. Durmus, D. Effects of quadriceps electrical stimulation program on clinical parameters in the patients with knee osteoarthritis. / D. Durmus, G. Alayli, F. Canturk // Clin Rheumatol. - 2007. - № 26 (5). - P. 674-678.

125. Duysens, J. Gating and reversal of reflexes in ankle muscles during human walking / J. Duysens, M. Trippet, G.A. Horstmann, V. Dietz // Exp. Brain Res.- 1990. -Vol. 82. - P. 351.

126. Duysens, J. Inhibition of flexor burst generation by loading ankle extensor muscles in walking cats / J. Duysens, K. G. Pearson // Brain Res. - 1980. - V. 187, № 2. - P.321-332.

127. Earles, D.R. Pre- and post-synaptic control of motoneuron excitability in athletes / D.R. Earles, J.T. Dierking, C.T. Robertson, D.M. Koceja // Journal of Med. Sci. Sports Exerc. - 2002. - Vol. 34. - P. 66-72.

128. Eccles, R.M. Supraspinal control of interneurones mediating spinal reflexes / R.M. Eccles, A. Lundberg // J. Physiol. - 1959. - V. 147. - P. 565.

129. Eccles, J.C. Presynaptic inhibition in the spinal cord // «Physiology of Spinal Neurons» (Eccles J. and Schade J. P., eds). - Amsterdam. Elsevier, 1964. - P. 6589.

130. Edgerton, V.R. Use-dependent plasticity in spinal stepping and standing / V.R. Edgerton, R.D. De Leon, N. Tillakaratne, M.R. Recktenwald, J.A. Hodgson, R.R. Roy // Adv. Neurol. - 1996. - V. 72. - P. 233-247.

131. Edgerton, V.R. Central generation of locomotion in vertebrates / V.R. Edgerton, S. Grillner, A. Sjostrom, P. Zangger // Neural control of locomotion, 18. Plenum Press, New-York. - 1976. - pp. 439-464.

132. Edgerton, V.R. Training Locomotor Networks / V.R. Edgerton et al. // Brain Res Rev. - 2008. - V. 57, № 1. - P. 241-254.

133. Ellaway, P.H. A comparison of the recurrent inhibition of a-and y-motoneurones in the cat / P.H. Ellaway, P.R. Murphy // Journal of Physiology (London). - 1980. - V. 115. - P. 43-58.

134. Ellaway, P.H. Recurrent inhibition of fusimotor neurons exhibiting background discharges in the decerebrate and the spinal cat / P.H. Ellaway // Journal of Physiology (London). - 1971. - V. 216. - P. 419-439.

135. Enoka, R.M. Neuromechanics of human movement (4th ed.) / R.M. Enoka. - Champaign, Illinois: Human Kinetics, 2008. - 560 p.

136. Evarts, E.V. Representation of movement and muscle by pyramidal tract neurons of the precental motor cortex. In: Neurophysiological Basis of normal and abnormal motor activites. - N.Y.: Raven Press, 1967. - Р.215-253.

137. Faist, M. In humans Ib facilitation depends on locomotion while suppression of Ib inhibition requires loading / M. Faist, C. Hoefer, M. Hodapp, V. Dietz, W. Berger, J. Duysens // BrainRes. - 2006. - V. 1076. - P. 87-92.

138. Fallon, J.B. Evidence for strong synaptic coupling between single tactile afferents from the sole of the fool and motoneurons supplying leg muscles / J.B. Fallon, L.R. Bent, P.A. McNulty, V.G. Macefietd // J. Neurophysiol. - 2005. - V. 94. - P. 3795.

139. Foss, M.L. Physiological basic for exercise and sport (sixth edition) / M.L. Foss, S.J. Keteyian. - Singapore, 2008. - 620 p.

140. Fromm, C. Sensory response properties of pyramidal tract neurons in the precentral motor cortex and postcentral gyrus of the rhesus monkey/ C. Fromm, S.P. Wise, E.V. Evarts // Exp Brain Res. - 1984. - 54(1). - Р. 177-185.

141. Fu, T.-C. Reciprocal inhibition during the tonic stretch reflex in the decerebrate cat / T.-C. Fu, H. Hultborn, R. Larsson, A. Lundberg // J. Physiol. - 1978. -V. 284. - P. 345-369.

142. Fujito, Y. Monosynaptic rubrospinal projections to distal forelimb motoneurons in the cat / Y. Fujito, M. Aoki // Exp. Brain Res.-1995.-V. 105.-P. 181190.

143. Fujito, Y. Monosynaptic excitation of motoneurons innervating forelimb muscles following stimulation of the red nucleus in cats / Y. Fujito, Т. Imai, M. Aoki //

Neurosci. Lett. - 1991. - V. 127. - P. 137-140.

144. Gandevia, S.C. Spinal and Supraspinal factors in human muscle fatigue / S.C. Gandevia // Physiological Reviews. -2001. - V. 81, №.4. - P. 1725-1789.

145. Gerasimenko, Y. Novel and direct access to the human locomotor spinal circuitry / Y. Gerasimenko, R. Gorodnichev, E. Machueva et al. // J. Neurosci. - 2010. -V. 30, № 10. - P. 3700-3708.

146. Gerasimenko, Y. Transcutaneous electrical spinal-cord stimulation in humans / Y. Gerasimenko, R. Gorodnichev, T. Moshonkina et al. // Ann. Phys. Rehabil. Med. - 2015. - P 1364-74.

147. Gerasimenko, Y.P. Control of locomotor activity in humans and animals in the absence of supraspinal influences / Y.P. Gerasimenko, A.N. Makarovskii, O.A. Nikitin // Neurosci. Behav. Physiol. - 2002. - V. 32, № 4. - P. 417-423.

148. Gerasimenko, Y. Novel and direct access to the human locomotor spinal circuitry/ Y. Gerasimenko, R. Gorodnichev, E. Machueva et al. // J. Neuroscience. 2010. 30(10). - P. 3700-3708.

149. Gerasimenko, Y. Sensorimotor regulation of movements: novel strategies for the recovery of mobility / Y. Gerasimenko, I. Kozlovskaya, V. R. Edgerton // Физиолия человека. - 2016. - Том 42, № 1. - С . 106-117.

150. Gerasimenko, Y.P. Initiation and modulation of locomotor circuitry output with multisite transcutaneous electrical stimulation of the spinal cord in noninjured humans / Y. P. Gerasimenko et al. // J Neurophysiol. - 2015. - V. 113. - Р. 834-842.

151. Gerasimenko, Y.P. Noninvasive Reactivation of Motor Descending Control after Paralysis / Y.P. Gerasimenko et al. // J Neurotrauma. - 2015. - Aug 20. - Р.805-808.

152. Gerasimenko, Y.P. Novel and direct access to the human locomotor spinal circuitry / Y. P. Gerasimenko et al. // J. Neuroscience. - 2010. - V. 30, № 10. - P. 37003708.

153. Gibson, J.N. Effects of therapeutic percutaneous electrical stimulation of atrophic human quadriceps on muscle composition, protein synthesis and contractile

properties. / J.N. Gibson, W.L. Morrison, C.M. Scrimgeour [et al.]. // Eur J Clin Invest. - 1989. - № 19.- P. 206-212.

154. Gobelet, C. Muscle training techniques and retropatellar chondropathy / C. Gobelet, M. Frey, A. Bonard // Rev Rhum Mal Osteoartic. - 1992. - № 59.- P. 23-27.

155. Gondin, J. Electromyostimulation training effects on neural drive and muscle architecture / J. Gondin, M. Guette, Y. Ballay [et al.] // Med Sci Sports Exerc.-2005.- № 37.- P. 1291-1299.

156. Gossard, J.P. Transmission in a locomotor related group Ib pathway from hindlimb extensor muscles in the cat / J.P. Gossard, R.M. Brownstone, I. Barajon, H. Hultborn // Exp Brain Res. - 1994. - V. 98. - P. 213-228.

157. Granit, R. The functional role of the muscle spindles - facts and hypothesis / R. Granit // Brain. - 1975. - V.98. - №4. - Р. 531-556.

158. Gregory, J.E. An investigation into mechanisms of reflex reinforcement by the Jendrassik manoeuvre / J.E. Gregory, S.A. Wood, U. // Exp Brain Res. - 2001. -V. 138. - Р. 366-374.

159. Grillner, S. Locomotion in vertebrates: central mechanisms and reflex interaction / S. Grillner // Physiol Rev. - 1975. - V. 55, N2. - P. 247-304. 141.

160. Grillner, S. Neurobiological bases of rhythmic motor acts in vertebrates//Science. - 1985. - Vol. 228. - P. 143.

161. Grillner, S. On the initiation of the swing phase of locomotion in chronic spinal cats / S. Grillner, S. Rossignol // Brain Res. - 1978. - V. 146. - P. 269-277.

162. Grillner, S. Central pattern generators for locomotion, with special reference to vertebrates / S. Grillner, P. Wallén // Annu. Rev. Neurosci. - 1985. - V. 8. -P. 233-261.

163. Grillner, S. Neural bases of goal-directed locomotion in vertebrates - an overview / S. Grillner, P. Wallen, K. Saitoh , A. Kozlov, B. Robertson // Brain Res. Rev. - 2008. - V. 57. - Р. 2-12

164. Grillon, C. Hoffmann reflex variations produced by task demand characteristics / C .Grillon, E. Zarifian // Physiol Behav. - 1985. - Vol.34, № 2. - Р. 213.

165. Guertin, P.A. Central pattern generator for locomotion: anatomical, physiological, and pathophysiological considerations / P.A. Guertin // Frontiers in Neurology. Movement Disorders. - 2013. - V. 3. - P. 183.

166. Gurfmkel, V.S. Locomotor-like movements evoked by leg muscle vibration in humans / V.S. Gurfmkel, Y.S. Levik, O. V. Kazennikov, V.A. Selionov // Eur J. Neurosci. -1998. - V. 10, № 5. - P. 1608-1612.

167. Guzman-Lopez, J. The effects of transcranial magnetic stimulation on vibratory-induced presynaptic inhibition of the soleus H reflex / J. Guzman-Lopez, J. Costa, A. Selvi, G. Barraza, J. Casanova-Molla, J. Valls-Sole // Exp Brain Res. - 2012.

- Aug. 220, № 3-4. - P. 223-230.

168. Haase, J. Problems of postsynaptic autogenous and recurrent inhibition in the mammalian spinal cord / J. Haase, S. Cleveland, H.G. Ross // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. - 1975. - V.73. - P.74-129.

169. Harkema, S. Effect of epidural stimulation of the lumbosacral spinal cord on voluntary movement, standing, and assisted stepping after motor complete paraplegia: a case study / S. Harkema, Y. Gerasimenko, J. Hodes et al. // Lancet. - 2011.

- V. 377, № 9781. - P. 1938-1947.

170. Harrison, P.J. Sources of input to interneurones mediating group I non-reciprocal inhibition of motoneurones in the cat / P.J. Harrison, E. Jankowska // J. Physiol. - 1985. - V.361. - P. 379-401.

171. Hochman, S. Presynaptic inhibition of primary afferents by depolarization: observations supporting nontraditional mechanisms / S. Hochman, J. Shreckengost, H. Kimura, J. Quevedo // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 2010. - V.1198. - P. 140-152.

172. Hofstoetter, U.S. Periodic modulation of repetitively elicited monosynaptic reflexes of the human lumbosacral spinal cord / U.S. Hofstoetter, S.M. Danner, B. Freundl, H. Binder, W. Mayr, F. Rattay, K. Minassian // J Neurophysiol. -2015. - V. 114. - P. 400-410.

173. Hultborn, H. Assessing changes in presynaptic inhibition of Ia fibres: a study in man and the cat / H. Hultborn, S. Meunier, C. Morin, E. Pierrot-Deseilligny // J Physiol (Lond). - 1987b. - V. 389. - P. 729-756.

174. Hultborn, H. Changes in neuronal properties and spinal reflexes during development of spasticity following spinal cord lesions and stroke: studies in animal models and patients / H. Hultborn // J. Rehabil. Med. - 2003. - V.41. - P. 46-55.

175. Hultborn, H. Neuronal pathway of the recurrent facilitation of motoneurones / H. Hultborn, E. Jankowska, S. Lindstrom, W. Roberts //Journal of Physiology (London). - 1971. - V.218. - P. 495-614.

176. Hultborn, H. On the control of transmission in the reciprocal Ia inhibitory pathway to motoneurones // Механизмы объединения нейронов в нервном центре / H. Hultborn. - Л.: Наука, 1974. - Р. 51.

177. Hunt, C. C. Stretch receptor discharges during muscle contraction / C. C. Hunt, S. W. Kuffler // J. Physiol. -1951. - V. 113. - P. 298.

178. Iles, J.F. Seeking functions for spinal recurrent inhibition // J. Physiol. -2008. - V. 586, № 24. - P. 5843.

179. Jackson, A. Correlations between the same motor cortex cells and arm muscles during a trained task, free behavior, andnatural sleep in the macaque monkey / A. Jackson, J. Mavoori, Е. Е .Fetz // J Neurophvsiol. - 2007. - Jan. 97(1). - Р.360-374.

180. Jacobs, B.L. 5-HT and motor control: a hypothesis / B.L. Jacobs, C.A. Fornal // TINS. - 1993. - V. 16. - P. 346-352.

181. Jankowska, E. Functional subdivision of feline spinal interneurons in reflex pathways from group Ib and II muscle afferents; an update / E. Jankowska, S.A Edgley // Eur J Neurosci. - 2010. - Vol. 32, № 6. - P. 881-893.

182. Jankowska, E. Interneuronal relay in spinal pathways from proprioceptors / E. Jankowska // Prog. Neurobiol. - 1992. - Vol. 38. - P. 335-378.

183. Jankowska, E. Pattern of «non-reciprocal» inhibition of motoneurones by impulses in group Ia muscle spindle afferents in the cat / E. Jankowska, D. McCrea, R. Mackel // J Physiol. - 1981. - Vol. 316. - P. 393-409.

184. Jankowska, E. Relative contribution of Ia inhibitory interneurones to inhibition of feline contralateral motoneurones evoked via commissural interneurons / E. Jankowska, P. Krutki, K. Matsuyama // J. Physiol. - 2005.- Vol. 568, № 2. - P. 617628.

185. Jones, D.F. Physiological in skeletal muscle as a result of strength training. / D. F. Jones, O. M. Rutherford, D. F. Parker // Exp. Physiol. - 1989. - V. 74. - P. 233256.

186. Kimura, M. Tonically discharging putamen neurons exhibit set-dependent responses/ M. Kimura, J. Raikowski, E. Evarts. Proc Natl Acad Sci USA. 1984 Aua(8115):4998-5001.

187. Knikou, M. Plasticity of Corticospinal Neural Control after Locomotor Training in Human Spinal Cord Injury / M. Knikou // Neural Plasticity. - 2012. -doi:10.1155/2012/254948.

188. Knikou, M. The H-reflex as a probe: Pathways and pitfalls / M. Knikou // Journal of Neuroscience Methods. - 2008. - V. 171. - P. 1-12.

189. Kozlovskaya, I.B. New approaches to countermeasures of the negative effects of microgravity in long-term space flights / I.B. Kozlovskaya // Journal Acta Austronautika. - 2006. - Vol. 59. - P. 13-19.

190. Kubota, S. Inter-individual variation in reciprocal Ia inhibition is dependent on the descending volleys delivered from corticospinal neurons to Ia interneurons / S. Kubota, K. Uehara, T. Morishita, M. Hirano, K. Funase // J Electromyogr Kinesiol. - 2014. - Vol. 24, № 1. - P. 46-51.

191. Lafleur, J. Depolarization of Ib afferent axons in the cat spinal cord during homonymous muscle contraction / J. Lafleur, D. Zytnicki, G. Horcholle-Bossavit, L. Jami // J. Physiol.(Lond.). - 1992. - V. 445. - P. 345-354.

192. Laporte, Y. Nature and significance of the reflex connections established by large afferent fibers of muscular origin / Y. Laporte, D. P. C. Lloyd //Am. J. Physiol. - 1952. - Vol. 169. - P. 609-621.

193. Lemon, R.N. Comparing the function of the corticospinal system in different species: organizational differences for motor specialization? / R.N. Lemon, J. Griffiths // Muscle Nerve. - 2005. -Vol. 32. -P. 261-279.

194. Lundberg, A. Reflex patways from group II muscle afferents. 2. Functional characteristics of reflex pathways to motoneurones / A. Lundberg, K. Malmgren, E. Schomburg // Exp. Brain Res. - 1987. - Vol. 65. - P. 282.

195. Matsugi, A. Effect of cerebellar transcranial magnetic stimulation on soleus Ia presynaptic and reciprocal inhibition / A. Matsugi, N. Mori, S. Uehara, N. Kamata, K. Oku, Y. Okada, Y. Kikuchi, K. Mukai, K. Nagano // Neuroreport. - 2015. -Feb 11, 26(3). - P. 139-143.

196. Matsugi, A. Task dependency of the long-latency facilitatory effect on the soleus H-reflex by cerebellar transcranial magnetic stimulation / A. Matsugi, N. Mori, S. Uehara, N. Kamata, K. Oku, K. Mukai, K. Nagano // Neuroreport. - 2014. - № 3, 25 (17), Dec. - P. 1375-1380.

197. McCrea, D.A. Organization of mammalian locomotor rhythm and pattern generation / D.A. McCrea, I.A. Rybak // Brain Res. Rev. - 2008. - V. 57. P. 134-146.

198. Meunier, S. Modulation by corticospinal volleys of presynaptic inhibition la afferents in man / S. Meunier // J. Physiol. (Paris). - 1999. - Vol. 93, № 4. - P. 387394.

199. Millet, G.Y. Potential interests and limits of magnetic and electrical stimulation techniques to assess neuromuscular fatigue / G.Y. Millet, D. Bachasson, J. Temesi, B. Wuyam, L. Féasson, S. Verges, P. Lévy // Neuromuscul Disord. - 2012. - № 22, Dec, Suppl 3. - P. 181-186.

200. Mills, K. R. Electrical stimulation over the human vertebral column: which neural elements are excited / K. R. Mills, N. M. F. Murray // EEG Clin. Neurophysiol. -1986. - № 63. - P. 583-589.

201. Minassian, K. Human lumbar cord circuitries can be activated by extrinsic tonic input to generate locomotor-like activity / K. Minassian, I. Persy, F. Rattay et al. // Hum. Mov. Sci. - 2007. - Vol. 26, № 2. - P. 275-295.

202. Moreno-López, Y. Sensorimotor Integration by Corticospinal System / Y. Moreno-López, R. Olivares-Moreno, M. Cordero-Erausquin, G. Rojas-Piloni // Front Neuroanat. - 2016. - V. 9. - P.10-24.

203. Morrissey, M. C. The effects of electrical stimulation on the quadriceps during postoperative knee immobilization / M. C. Morrissey, C. E. Brewster, C. L. Shields [et al.] // Am J Sports Med. - 1985.- № 13.- P. 40-35.

204. Moukhina, A. Effects of support stimulation on human soleus fiber characteristics during exposure to «dry» immersion / A. Moukhina, B. Shenkman, D. Blottner et al. // J.Gravit. Physiol. 2004. V. 11. №2. P. 137.

205. Nakajima, T. Neural mechanisms influencing interlimb coordination during locomotion in humans: presynaptic modulation of forearm H-reflexes during leg cycling / T. Nakajima, R.A. Mezzarane, T. Klarner, T.S. Barss, S.R. Hundza, T. Komiyama, E.P. Zehr // PLoS One. - 2013. - Vol. 18, № 8(10). - P. 376-313.

206. Neyroud, D. Comparison of electrical nerve stimulation, electrical muscle stimulation and magnetic nerve stimulation to assess the neuromuscular function of the plantar flexor muscles / D. Neyroud, J. Temesi, G.Y. Millet, S. Verges, N.A. Maffiuletti, B. Kayser, N. Place // Eur J Appl Physiol. - 2015 Jul;115(7). - P. 1429-39.

207. Nielsen, J.B. Human Spinal Motor Control / J.B. Nielsen // Annu Rev Neurosci. - 2016. - Vol.8, № 39. -P. 81-101.

208. Nishimura, Y. Spike-timing-dependent plasticity in primate corticospinal connections induce d during free behavior / Y. Nishimura , S. Perlmutter, R.W. Eaton, E. E. Fetz // Neuron. - 2013. - V.80(5). - P.1301-1309.

209. Nitz, A. J. High electrical stimulation effect on thigh musculature during immobilization for knee sprain. / A.J. Nitz, J.J. Dobner // Phys Ther. - 1987. - № 67. - P. 219-222.

210. Noback, C. The Human Nervous System / C. Noback. - Structure and Function 6th edition. - Humana, 2005. - 475 p.

211. Obeidat, A.Z. New Insights into the Spinal Recurrent Inhibitory Pathway Normally and after Motoneuron Regeneration / A.Z. Obeidat. - Doctor of Philosophy Dissertation, 2013. - 192 p.

212. Orlovsky, G.N. Neuronal control of locomotion from mollusk to man / G.N. Orlovsky, T.G. Deliagina, S. Grillner. - Oxford University Press, 1999.

213. Pierrot-Deseilligny, E. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscle in man / E. Pierrot-Deseilligny, C. Morin, C. Bergego, N. Tankov // Exp Brain Res. - 1981. - V. 42. - P. 337-350.

214. Pierrot-Deseilligny, E. The Circuitry of the Human Spinal Cord: Spinal

and Corticospinal Mechanisms of Movement / E. Pierrot-Deseilligny, D. Burke. -United States: Cambridge University Press, 2012. - 606 p.

215. Poppele, R. Sophisticated spinal contributions to motor control / R. Poppele, G. Bosco // Trends Neurosci. - 2003. - V. 26(5). - P. 269-276.

216. Prochazka, A. Sensory systems in the control of movement / A. Prochazka, P. Ellaway // Compr. Physiol. - 2012. - Vol. 2. - P. 2615-2627.

217. Pyndt, H.S. Modulation of transmission in the corticospinal and group Ia afferent pathways to soleus motoneurons during bicycling / H.S. Pyndt, J.B. Nielsen // J. Neurophysiol. - 2003. - Vol. 89. - P. 304-314.

218. Renshaw, B. Influence of discharge of motoneurons upon excitation of neighboring motoneurons / B. Renshaw // J. Neurophysiol. - 1941. - V. 4. - p. 167.

219. Rhoades R.A., Bell D.R. Medical Physiology: Principles for Clinical Medicine, 4 edition. - 2012. - 851 p.

220. Rossi, A. Changes in Ib heteronymous inhibition to soleus motoneurons during cutaneous and muscle nociceptive stimulation in humans / A. Rossi, B. Decchi // Brain Res. - 1997. - V. 774. - P. 55-61.

221. Rossi-Durand, C. The influence of increased muscle spindle sensitivity on Achilles tendon jerk and H-reflex in relaxed human subjects. Somatosens Mot Res. -2002. - V. 19, № 4. - P. 286.

222. Rossignol, S. Dynamic sensorimotor interactions in locomotion / S. Rossignol, R. Dubuc, J.Gossard // Physiol. Rev. - 2006. - V. 86. - P. 89.

223. Rudomin, P. In search of lost presynaptic inhibition / P. Rudomin // Exp. Brain Res. - 2009. - V. 196(1). - P. 139-151.

224. Rudomin, P. Presynaptic inhibition in the vertebrate spinal cord revisited / P. Rudomin, R.F. Schmidt // Exp. Brain Res. - 1999. - V. 129. - P. 1-37.

225. Ryall, R.W. Patterns of recurrent excitation and mutual inhibition of cat Renshaw cells / R.W. Ryall // Journal of Physiology (London). - 1981. - V. 316. - P. 439-452.

226. Ryall, R.W. Renshaw cell mediated inhibition of Renshaw cells: Patterns of excitation and inhibition from impulses in motor axon collaterals / R.W. Ryall //

Journal of Neurophysiology. - 1970. - V.33. - P. 257-270.

227. Schoenen, J., Grant, G. Spinal cord: Connections. In The Human Nervous System, ed. G. Paxinos, J.K. Mai. - Elsevier: San Diego, California. - 2004. - Р. 233249.

228. Seki, K. Task-dependent modulation of primary afferent depolarization in cervi cal spinal cord of monkeys performing aninstructed delay task / K. Seki, S.I. Perlmutter, Е.Е Fetz // J Neurophvsiol. - 2009. - Jul (1021). - Р. 85-99.

229. Selionov, V.A. Lack of non-voluntary stepping responses in Parkinson's disease / V.A. Selionov et al. // Neuroscience. - 2013. - V. 235. - P. 96-108.

230. Selionov, V.A. Tonic central and sensory stimuli facilitate involuntary air-stepping in humans / V. A. Selionov et al. // J. Neurophysiol. - 2009. - V. 101, № 6. -P. 2847-2858.

231. Shapkova, E.Y. Spinal locomotor capability revealed by electrical stimulation of the lumbar enlargement in paraplegic patients // Progress in Motor Control / Eds. Latash M.L., Levin M.F. 2004. P. 253-289.

232. Si, Li. Coordinated alpha and gamma control of muscles and spindles in movement and posture / Li Si et al. // Front Comput Neurosci. - 2015. - V. 9. - P. 122.

233. Sylos-Labini, F. Locomotor-like leg movements evoked by rhythmic arm movements in humans / F. Sylos-Labini et al. // PLoS One. - 2014. - V. 9, № 3. - Р. 775.

234. Talis, V. Functional Electrical Stimulation Alters the Postural Component of Locomotor Activity in Healthy Humans / V. Talis, Y. Ballay, A. Grishin, T. Pozzo // Front Neurosci. - 2015. - V.9. - P. 1-6.

235. Tax, A. Bipedal reflex coordination to tactile stimulation of the sural nerve during human running / A. Tax, В. Wezel, V. Dietz // J. Neurophysiol. - 1995. - V. 73. -P. 1947.

236. Taylor, A. Static and dynamic y-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat / A. Taylor, R. Durbaba, P.H. Ellaway, S. Rawlinson // J. Physiol. - 2006. - V. 571. - P. 711-723.

237. Tsuda, E. Direct evidence of the anterior cruciate ligament-hamstring

reflex arc in humans. / E. Tsuda, Y. Okamura, H. Otsuka [et al.] // Am J Sports Med. -2001. - № 29. - P. 83-87.

238. Valls-Sole, J. Vibration-induced presynaptic inhibition of the Soleus H refex is temporarily reduced by cortical magnetic stimulation in human subjects / J. Valls-Sole, R. Alvarez, E.S. Tolosa // Neurosci Lett. - 1994. - V. 170. - Р. 149-152

239. Wezel, В. Fibers mediate cutaneous reflexes during human walking / В. Wezel, В. Engelen, F. Gabreets et al. // J. Neurophysiol. - 2000. - V. 83, № 5. - P. 2980.

240. Wezel, В. Dynamic control of location-specific information in tactile cutaneous reflexes from the foot during human walking / В. Wezel, F. Ottenhoff, J. Duysens // J. Neurosci. - 1997. - V. 17, №10. - P. 3804.

241. Wezel, В. Reflex responses to low-intensity stimulation of the sural, tibial, and peroneal nerves during human walking / В. Wezel, F. Ottenhoff, J. Duysens // Soc. Neurosci. Abstr. - 1994. - V. 20. - P. 1582.

242. Windhorst, U. Muscle proprioceptive feedback and spinal networks / U. Windhorst // Brain Res Bull. - 2007. - V. 73(4-6). - P. 155-202.

243. Windhorst, U. Muscle spindles are multi-functional / U. Windhorst // Brain Res Bull. - 2008. - V.75(5). - P.507-508.

244. Windhorst, U. On the role of recurrent inhibitory feedback in motor control / U. Windhorst // Progress in Neurobiology. - 1996. - V. 49. - P. 517-587.

245. Zanos, S. Relationships between spike-free local field potentials and spike timing in human temporal cortex / S. Zanos, T.P. Zanos, V.Z. Marmarelis, G.A. Oiemann, Е.Е. Fetz // J Neurophvsiol. - 2012. - Apr 107. - Р. 1808-21.

246. Zehr, E.P. Interaction of the Jendrassik maneuver with segmental presynaptic inhibition / E.P. Zehr, R.B. Stein // Exp Brain Res. - 1999. -V. 124. - Р. 474-480

247. Zehr, E.P. Cutaneous reflexes during human gait: electromyographic and kinematic responses to electrical stimulation / E.P. Zehr, Т. Komiyama, R.B. Stein // J. Ncurophysiol. - 1997. - V. 77. - P. 3311.

Приложение

Главный врач ООО фа «Медтайм»

Великие Луки Морозов А.М.

/С- .ое'-Ая

«УТВЕРЖДАЮ»

АКТ ВНЕДРЕНИЯ

результатов диссертационной работы Гладченко Денис Александровича

Мы, подписавшиеся, составили настоящий акт, что в практику медицинского центра «Медтайм» в г. Великие Луки, внедрены результаты и методы мультисегментарной эклектической стимуляции спинного мозга у здоровых людей, в рамках кандидатской диссертации Д.А. Гладченко, на тему «Сенсорно-моторная регуляция произвольных шагательных движений и движений, инициируемых стимуляцией спинного мозга».

От внедрения разработки получен положительный эффект, выразившейся в повышении качества методики реабилитации больных с поражением центральной и периферической неровной системы и нарушениями опорно-двигательного аппарата.

От организации заказчика ответственный за внедрение,

л_2017 г.

АКТ ВНЕДРЕНИЯ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЫ В ПРАКТИКУ

г. Великие Луки 17.05.2017

Мы, нижеподписавшиеся, Федеральное образовательное учреждение высшего образования «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта» в лице проректора по научно-исследовательской работе Городничева P.M., с одной стороны, Муниципальное бюджетное учреждение дополнительного образования «Детско-юношеская спортивная школа № 3 «Олимпия», в лице директора Беляева А.Г., с другой стороны, и разработчика Д.А. Гладченко составили настоящий акт о том, что Гладченко Д.А., работающий в рамках кандидатской диссертации на тему «Сенсорно-моторная регуляция шагательных движений при неинвазивной

электрической стимуляции спинного мозга», внедрил:

№ п/п Ф.И.О. авторов внедрения Наименование предложения и его характеристики Эффект от внедрения

1. Гладченко Денис Александрович Дополнительный метод оценки состояния опорно-двигательного аппарата, а также состояния центральной и периферической нервной системы с помощью неинвазивной стимуляции спинного мозга. Предложенный метод, на ряду с используемыми, позволяет оценить функциональное состояние двигательной системы спортсменов.

Автор-разработчик

Д.А. Гладченко