ДИНОЦИСТЫ ПОЗДНЕПАЛЕОЦЕНОВЫХ И ЭОЦЕНОВЫХ МОРСКИХ БАССЕЙНОВ ЕВРАЗИИ: СИСТЕМАТИКА, ДЕТАЛЬНАЯ БИОСТРАТИГРАФИЯ И РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕООБСТАНОВОК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, доктор наук Яковлева Алина Игоревна

• Яковлева Алина Игоревна
• доктор наук
• 2017

Оглавление диссертации доктор наук Яковлева Алина Игоревна

Введение

Глава 1. История стратиграфического изучения диноцист палеогена

1.1. Западная Европа

1.2. Другие регионы мира

1.3. Территории бывшего СССР

Глава 2. Методика исследований

Глава 3. Систематика: краткие сведения о диноцистах и описание видов диноцист

Глава 4. Диноцисты палеогена Западной Сибири

4.1. Разрезы севера и центральной части Западной Сибири и Печорской впадины

4.1.1. Низовья Пура (скважины №11, 29 и 32)

4.1.2. Бассейн р. Северная Сосьва (скважины 19-Усть-Манья, 29 и 30)

4.1.3. Бассейн р. Васюган (скважина №4)

4.1.4. Печорская впадина (скважина №228)

4.2. Разрезы юга Западной Сибири

4.3. Уточненный вариант зональной шкалы по диноцистам для верхнего палеоцена-эоцена Западной Сибири и Печорской впадины

4.4. Основные трансгрессивно-регрессивные этапы осадконакопления в Западной Сибири в

палеоцене-эоцене

Глава 5. Эоценовые диноцисты восточного Пери-Тетиса

5.1. Прикаспийская впадина, Устюрт, Приаралье

5.1.1. Северное Приаралье

5.1.2. Северный Устюрт: разрез Актулагай (Казахстан)

5.1.3. Южный Устюрт: разрез Актумсук (Узбекистан)

5.1.4. Прикаспийская впадина: Утвинско-Хобдинская зона, скважина №57 (Казахстан)

5.2. Кавказ

5.2.1. Армения: разрез Ланджар

5.2.2. Центральное и юго-восточное Предкавказье

5.2.2.1. Разрез Хеу (Кабардино-Балкария)

5.2.2.2. Разрез «Страусиная Ферма» (Дагестан)

5.3. Крым (разрез Сувлу-Кая)

5.4. Днепровско-Донецкая впадина, Украина (скважина №230)

5.5. Уточненный вариант эоценовой диноцистовой шкалы для восточного Пери-Тетиса.. .195 Глава 6. Региональная стратиграфия по диноцистам ключевых районов Западной Европы

(южная оконечность палеобассейна Северного моря)

6.1. Обзор палеоценовых-нижнеэоценовых отложений севера Франции (Парижский и Дьеппский бассейны)

6.2. Палинологические результаты из Дьеппского бассейна (Верхняя Нормандия, Франция)

6.2.1. Разрез Соттвиль-сюр-Мер (Sotteville-sur-Mer)

6.2.2. Скважина Фар Дайи (Phare d'Ailly)

6.2.3. Утёс Кап Дайи (Cap d'Ailly)

6.2.4. Утёс Блан Пати (Blanc Pâtis)

6.2.5. Разрез Вастериваль (Vasterival)

6.2.6. Утёс Криель (Criel)

6.2.7. Скважина Сьеж-Мадам (Siège-Madame)

6.3. Палинологические результаты из Парижского бассейна

6.3.1. Скважина Тердонн (Therdonne)

6.3.2. Карьер Лион (Lihons)

6.3.3. Разрез Ольнон (Holnon)

6.3.4. Утёс Клэруа (Clairoix)

6.3.5. Скважина Монмак (Montmacq)

6.3.6. Скважина Лё Тийе (de Cires-Lès-Melos-Le Tillet)

6.3.7. Карьер Ривкур (Rivecourt)

6.3.8. Скважина Поркерикур (Porquericourt)

6.3.9. Скважины Нуайон (Noyon)

6.3.10. Разрез Лан (Laon)

6.3.11. Скважина Сансени (Sinceny)

6.3.12. Разрез Суассон (Grand Séminaire de Soissons)

6.3.13. Разрез Бримон (Brimont)

6.3.14. Скважина Кюиз-ла-Мотт (Cuise-la-Motte)

6.3.15. Скважина Три (Try)

6.3.16. Скважина Вентёй (Venteuil)

6.4. Палинологические результаты из переходной зоны между Дьеппским, Парижским и

Бельгийским бассейнами

6.4.1. Разрез Визерн (Wizernes)

6.4.2. Разрез Флин-ле-Раш (Flines-les-Raches)

6.4.3. Скважина Вертэн (Vertain)

6.4.4. Скважина Авенуа-007 (Avenois-007)

6.4.5. Скважина Авенуа-031 (Avenois-031)

6.4.6. Разрез Буари-Нотр-Дам (Boiry-Notre-Dame)

6.5. Палинологические результаты из Бельгийского бассейна

6.5.1. Скважина Буа-де-Виль (Bois-de-Ville)

6.5.2. Разрез Эркелинн (Erquelinnes)

6.6. Палинологические результаты из Южной Англии (Лондонский бассейн)

6.6.1. Скважина Лондон Джубили Лайн 404Т (The London Jubilee Line 404T)

6.6.2. Скважина Шамбл-Хёрст-Лэйн (Shamble-Hurst-Lane)

6.6.3. Скважина Шотли Гейт (Shotley Gate)

6.6.4. Скважина Стенфорд-Ле-Хоп (Stanford-Le-Hope)

6.6.5. Карьер Хол Фарм (Hole Farm)

6.7. Центральный сектор Северного моря (скважина BGS 81/46A)

6.8. Детализация диноцистовой танет-нижнеипрской биостратиграфии Парижского и Дьеппского бассейнов

6.8.1. Уточненный вариант диноцистовой шкалы для Парижского бассейна

6.8.2. Уточненный вариант диноцистовой шкалы для Дьеппского бассейна

6.9. Обсуждение результатов и выводы

Глава 7. Межрегиональные корреляции эоценовых диноцистовых событий

Глава 8. Палеоцен-Эоценовый Термический Максимум и его влияние на динофлагеллаты

8.1. Особенности комплексов диноцист внутри ПЕТМ

8.2. Влияние ПЕТМ на первую диверсификацию подсемейства Wetzelielloideae

Заключение

Список литературы

Список таксонов диноцист

Том 2. (приложения)

Рисунки

Фототаблицы

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ДИНОЦИСТЫ ПОЗДНЕПАЛЕОЦЕНОВЫХ И ЭОЦЕНОВЫХ МОРСКИХ БАССЕЙНОВ ЕВРАЗИИ: СИСТЕМАТИКА, ДЕТАЛЬНАЯ БИОСТРАТИГРАФИЯ И РЕКОНСТРУКЦИЯ ПАЛЕООБСТАНОВОК»

Актуальность работы

В последние 20 лет наблюдается заметная интенсификация изучения палеогена в различных регионах как Северного, так и Южного полушарий (его зональной стратиграфии, эволюции климата, палеокеанографии, палеогеографии, выяснению кризисных рубежей и т.д.), отражая тем самым важность существенного постепенного перехода от т.н. «теплой» к «холодной» биосфере. Все переходы внутри палеогенового периода характеризуются существенными перестройками в системе земля-воздух-вода, отразившимися в важных биотических изменениях. После драматических изменений в климате, биоте и продуктивности в переходном интервале от мела к палеогену, переход от палеоэцена к эоцену отмечен коротким, экстремально теплым событием -ПЕТМ (Палеоцен-Эоценовым Термическим Максимумом), ассоциированным с негативным отклонением изотопов углерода (513С), снижением глобальной продуктивности, уменьшением широтных температурных градиентов. Эоцен, в свою очередь отмечен установленными по изотопным данным событиями ETM2, ETM3, EECO (Ранне-Эоценовый Климатический Оптимум) и MECO (Средне-Эоценовый Климатический Оптимум). Наконец, в переходе от эоцена к олигоцену климатическая и биотическая эволюция вновь отмечена глобальными биосферными событиями, сопровождавшимися глобальным понижением температуры воздуха, связанным с началом оледенения Антарктиды. Правильное определение временной последовательности и распределение биотических событий часто затрудняются сложностью в аккуратной корреляции между различными географическими областями.

Если говорить о количественном соотношении изученных к настоящему времени палеогеновых разрезов, то наибольшее количество информации, касающейся био- и геохимических изменений в течение различных интервалов палеогена приходится на Западную Европу и Северную Атлантику (т.е. регионы либо «классических» палеогеновых разрезов или же активной нефтедобычи). Тем не менее, безусловно, решение любых глобальных вопросов изучения палеогена невозможно без территорий бывшего СССР (Западно-Сибирский бассейн, Тургайский прогиб, восточный Пери-Тетис), поскольку существование или исчезновение этих морских бассейнов существенно влияли на циркуляцию водных масс, что, в свою очередь, оказывало воздействие на изменения климата. Изучение палеогеновых отложений Западной Сибири, Печорской впадины и Тургайского прогиба актуально для понимания картины влияния арктических вод на седиментацию: действительно, в течение палеогена Арктический бассейн и Тихий океан не имели сообщения, тогда как Арктический бассейн и Атлантический океан имели затрудненное сообщение через серию морских проливов. Западно-Сибирское море и Тургайский

пролив участвовали, в течение палеоцена-эоцена, в этой системе морских коммуникаций между Арктикой, с одной стороны, и Тетисом с другой. Следует подчеркнуть, что не менее важным является и вопрос выявления интервалов сообщения между Пери-Тетисом и бассейнами Северной Атлантики.

Палеогеновая эпоха характеризуется высоким стоянием уровня Мирового океана и широким развитием в Северном полушарии мелководных эпиконтинентальных бассейнов, периодически сообщавшихся между собой, что, в конечном итоге, обеспечило широкие возможности для миграций планктона. Как следствие, особую роль в решении фундаментальных проблем биосферы Земли в палеогене играет изучение ископаемого микропланктона: обилие в морских осадках, широкое географическое распространение и быстрая эволюция делают его одним из наиболее надежных инструментов зональной стратиграфии и широких межрегиональных корреляций.

За последние 40 лет диноцисты получили широкое признание в качестве инструмента для решения задач детальной стратиграфии; наибольшее количество вариантов диноцистовых шкал было разработано для палеоакваторий Северо-Западной и Западной Европы (Costa, Downie, 1976; Châteauneuf, Gruas-Cavagnetto, 1978; De Coninck 1991; Powell, 1992; Mudge, Bujak, 1994, 1996; Eldrett et al., 2004; Van Simaeys et al., 2004; Köthe, 2012), а также южных районов СССР (Андреева-Григорович, 1991; Андреева-Григорович и др., 2011) и Западной Сибири (Кулькова, Шацкий, 1990; Ильина и др., 1994; Ахметьев и др., 2001; Iakovleva, Kulkova, 2003), отдельно была предложена олигоценовая диноцистовая шкала для юга России (Запорожец, 1993, 1999).

Однако следует отметить, что большая часть морских бассейнов северо-западной Европы характеризуется бескарбонатным осадконакоплением, что зачастую усложняет привязки диноцистовых зон к зонам известкового наннопланктона и планктонных фораминифер и их дальнейший выход на общую хроностратиграфическую шкалу. С другой стороны, в более южных бассейнах Западной Европы (Парижском, Дьеппском, Бельгийском), а также в Восточной Европе к настоящему моменту установлен ряд стратиграфических хиатусов, свидетельствующих о неполноте имеющихся разрезов. В связи с этим изучение нового палинологического материала в рамках современных мультидисциплинарных исследований (микропалеонтология, изотопная геохимия, литостратиграфия) из Западной Сибири и Восточного Пери-Тетиса может весьма существенно дополнить проводимые в регионах Северного полушария исследования диноцист палеогена. Не менее актуальным является и изучение диноцист из отложений палеобассейна Северного моря (Парижский, Дьеппский, Лондонский, Бельгийский бассейны): с одной стороны, в некоторых из этих бассейнов (север Франции) исследования палеоцен-эоценовых диноцист прервались еще 20-30 лет назад, и требуется детализация биостратиграфических результатов с

учетом современных достижений диноцистовой детальной стратиграфии; с другой стороны, сравнительный анализ диноцистовых данных из палеобассейна Северного моря и Пери-Тетиса несомненно важен для реконструкций моделей миграций органикостенного фитопланктона в течение различных интервалов палеогена.

В последние 10-15 лет диноцисты стали с успехом применяться западными (Köthe, 1990; Brinkhuis, 1994; Sluijs et al., 2005) и российскими (Лебедева, 2008) специалистами для палеоэкологических и палеоклиматических реконструкций поскольку являются показателями солености, температуры воды, удаленности от береговой линии и т.д. Свое применение диноцисты находят в последнее время и в секвентной стратиграфии (определении трансгрессивно-регрессивных циклов осадконакопления) (Powell et al., 1996; Crouch, Brinkhuis, 2005). В настоящее время во всем мире уделяется огромное внимание проблемам реконструкций палеоэкологических изменений среды, оценки реакции биоты на различные биосферные кризисы. В связи с последним исключительно важным представляется изучение диноцист из т.н. спарнакских отложений Парижского и Дьеппского бассейнов, большей частью отвечающих интервалу гипертермального события - ПЕТМ, привлекающего исключительное внимание специалистов из различных областей геологических наук по всему миру.

Цель работы

Уточнение и детализация зональных шкал по диноцистам для верхнего палеоцена-эоцена Западной Сибири, эоцена восточного Пери-Тетиса, верхнего палеоцена-базального эоцена юго-восточной части палеобассейна Северного моря (Дьеппский и Парижский бассейны); восстановление факторов окружающей среды в исследуемых регионах на основе стратиграфического распределения диноцист и выявления количественных характеристик комплексов палиноморф, а также восстановление истории и характера сообщений морских эпиконтинентальных бассейнов; выявление влияния гипертермальных событий (на примере ПЕТМ) на динофлагеллаты.

Основные задачи исследования

1. Палинологическое изучение опорных разрезов верхнего палеоцена-эоцена Западной Сибири, эоцена ключевых районов восточного Пери-Тетиса, верхнего палеоцена-нижнего эоцена юго-восточной части палеобассейна Северного моря.

2. Морфологическое исследование цист динофлагеллат, выявление таксономического разнообразия, описание новых видов.

3. Уточнение и детализация зональных шкал высокой степени разрешаемости по диноцистам для верхнего палеоцена-эоцена Западной Сибири, эоцена восточного Пери-Тетиса, верхнего палеоцена-нижнего эоцена Парижского и Дьеппского бассейнов. При этом, для всего эоценового интервала шкала в восточном Пери-Тетисе должна быть напрямую скалибрована с известковым нанноплактоном для непосредственного выхода на общую стратиграфическую шкалу.

4. Учитывая хроностратиграфическую основу диноцистовой шкалы восточного Пери-Тетиса (калибровки 1 -го порядка с наннопланктоном), проведение межрегиональных корреляций эоценовых диноцистовых событий между восточным Пери-Тетисом и Северной Атлантикой, изучение миграций органикостенного фитопланктона, уточнение реконструкций коммуникационных сообщений между различными бассейнами Северного Полушария.

5. Анализ экологической структуры комплексов диноцист и статистическая оценка количественных флуктуаций в соотношениях морских и континентальных палиноморф с целью выявления трансгрессивно-регрессивных циклов и реконструкции палеообстановок.

6. На основе комплексных геохимических (изотопные анализы) и палинологических исследований выявление влияния гипертермального события ПЕТМ на динофлагеллаты в различных морских бассейнах.

Научная новизна

В рамках подготовки диссертации, на основе детальных морфологических исследований, были формально описаны 24 новых вида диноцист. Описанные новые виды из подсемейства Wetzelielloideae представляют собой важную информацию для восстановления филогении этого наиболее значимого для эоценовой стратиграфии ископаемого подсемейства динофлагеллат. Доказано, что первая существенная радиация Wetzelielloideae произошла в 2 этапа: первое (основное) разнообразие семейства соответствует позднему этапу ПЕТМ (как минимум 1 6 новых видов из 7 родов) ~55.8 млн. лет назад; второе - чуть позже, сразу после окончания ПЕТМ (3 новых вида), но на несколько сотен тысяч лет раньше, чем 55.0 млн. лет назад.

Новый вариант зональной шкалы по диноцистам Западной Сибири позволил более детально расчленить верхнепалеоценовые и эоценовые отложения, провести их корреляции с отложениями из других регионов, уточнить возраст региональных подразделений, выявить интервалы региональных стратиграфических перерывов, установить интервал отчленения Западно-Сибирского моря от Арктического бассейна (конец ипра-начало лютета). Детальный количественный анализ комплексов палиноморф позволил впервые установить моменты значительных изменений палеообстановок Западно-Сибирского морского бассейна в течение

палеогена. На территории Печорской впадины впервые изучены диноцисты, уточнен интервал существования морского осадконакопления в этом регионе в течение палеогена, что позволило внести корректировки в существовавшие ранее палеогеографические реконструкции ЗападноСибирского морского бассейна.

В новом, уточненном и детализированном варианте зональной диноцистовой шкалы для восточного Пери-Тетиса впервые вся последовательность диноцистовых событий (датумов) напрямую скалибрована с событиями по известковому наннопланктону.

Впервые, на основе комплексных био-, хемо- и литостратиграфических исследований, дана качественная и количественная оценка комплексов диноцист из интервала Палеоцен-Эоценового Термического Максимума в Парижском и Дьеппском бассейнах, а также более детально разработан верхнепалеоценовый-нижнеэоценовый интервал диноцистовой шкалы.

Впервые проведена межрегиональная корреляция между разрезами палеобасейна Северного моря и восточного Пери-Тетиса, свидетельствующая о целом ряде синхронных для средних палеоширот ключевых диноцистовых событий; продемонстрирована перспектива создания стандартной зональной диноцистовой шкалы позднего палеоцена-эоцена для западной части Евразии.

Теоретическое и практическое значение

Новые, детализированные варианты диноцистовых шкал для Западной Сибири и восточного Пери-Тетиса являются важным и надежным инструментом для расчленения и корреляции палеогеновых отложений на территории бывшего СССР и могут быть использованы при дальнейшей разработке и корректировке региональных стратиграфических шкал. Полученные результаты могут быть использованы для проведения средне- и крупномасштабного геологического картирования, а также поисково-разведочных работ. Производственные потребности создания диноцистовых шкал высокой степени разрешаемости в этих регионах определяются нефтегазоностью определенных палеогеновых толщ и другими полезными ископаемыми (уголь, редкие земли и т.д.) на территории бывшего Пери-Тетиса, а также газоностью и запасами железных руд и бокситов в палеогеновых толщах Западной Сибири.

Детализация диноцистовой шкалы Пери-Тетиса, скалиброванной с событиями по наннопланктону, будет способствовать проведению межрегиональных корреляций палеогеновых диноцистовых событий между различными областями Северного полушария (Тетис, Пери-Тетис, Северная Атлантика, Арктический бассейн) с целью дальнейшего изучения миграций органикостенного фитопланктона, которое, в свою очередь, способствует уточнению

реконструкции коммуникационных сообщений между различными бассейнами Северного полушария и созданию моделей циркуляции водных масс в палеогене.

Уточнение верхнепалеоценового-нижнеэоценового интервала диноцистовых зональных шкал на севере Франции может быть использовано в рамках т.н. «Геологического Базиса Франции» (Le Référentiel Géologique de la France) - нового широкомасштабного проекта Геологической Службы Франции, целью которого является предоставление цифровой геологической информации в формате 3D для всей территории Франции.

Установление особенностей комплексов диноцист из отложений, отвечающих интервалу Палеоцен-Эоценового Термического Максимума, послужит дальнейшему выявлению и пониманию реакции морской биоты на существенные краткосрочные климатические кризисы, к которым относятся гипертермальные события, связанные с крайне быстрым привносом в атмосферу и океан большого количества углекислого газа.

Описанные новые виды диноцист из отложений инициального эоцена из различных регионов Евразии будут полезны специалистам при дальнейшей разработке вопросов филогении динофлагеллат.

Фактический материал (Рис. В.1, В.2, В.3)

Материалом для настоящей работы послужили ~1600 образцов из ~60 обнажений и скважин Печорской впадины (скв. 228), Западной Сибири (скв. 4, бассейн р. Васюган; скв. 11, 29, 32, низовья р. Пур; скв. 19, 29, 30, бассейн р. Северная Сосьва; скв. 8, 10, 011-БП, Омская область), Тургая (карьеры Соколовский, Коркино), Северного Приаралья (разрезы Сары-Оба, Тас-Аран), Северного Устюрта (разрез Актулагай), Южного Устюрта (разрез Актумсук), Прикаспийской впадины (скв.57, Утвинско-Хобдинская зона), Кавказа (разрез Хеу, Кабардино-Балкария; разрез с. Леваши, Дагестан; разрезы Ланджар и Шагап, Армения), Крыма (разрез Сувлу-Кая), Днепровско-Донецкой впадины (скв. 230), Британского сектора Северного моря (скв. BGS-81/46A), Лондонского бассейна (скв. The London Jubilee Line 404T, Shable-Hurst-Lane, Shotley, Stanford-Le-Hope, карьер Hole Farm), Дьеппского бассейна (скв. Siège-Madame, Ailly; разрезы Sotteville-sur-Mer, Cap d'Ailly, Blanc Pâtis, Vasterival, Criel); Парижского бассейна (скв. Therdonne, Le Tillet, Sinceny, Noyon 1, 2, Cuise-la-Motte, Try, Venteuil, Montmacq; обнажения Lihons, Clairoix, Rivecourt, Porquericourt, Laon, Soissons, Brimont), переходной зоны между Дьеппским, Парижским и Бельгийским бассейнами (скв. Avenois-007; Avenois-031, Vertain, Bois-de-Ville; обнажения Wizernes, Flines-les-Raches, Boiry-Notre-Dame, Erquelinnes). Изученный материал был предоставлен автору в разные годы сотрудниками ГИН РАН М.А. Ахметьевым, В.Н. Беньямовским, Е.А. Щербининой, Ю.О. Гавриловым, Э.П. Радионовой, Т.В. Орешкиной,

Н.Г. Музылевым; Е.Ю. Закревской (Гос. Геологический Музей РАН им. Вернадского), И.А. Кульковой (ИНГГ СО РАН), Т. А. Афанасьевой ( Геол. Служба, Воркута), Крисом Кингом (Великобритания), Этьеном Стербо (Музей Естественной Истории, Брюссель, Бельгия), Геологической Службой Франции (Флоранс Кеснель, Орлеан, BRGM), Кристианом Дюпюи (Политехнический Институт, Монс, Бельгия), Британской Геологической Службой (Роберт В.О.Б. Нокс).

Апробация

Основные положения работы и ее отдельных вопросов докладывались на конференциях: Международной конференции "Early Paleogene Stage Boundaries" (1996, Зарагоса, Испания); Международной конференции "Late Paleocene-Early Eocene Events in Space and Time" (1997, Альбукерк, США), 8-ой Всероссийской Палинологической конференции (1997, Москва); 6-ой Международной конференции по современным и ископаемым динофлагеллатам (1998, Трондхейм, Норвегия); Международной конференции "Early Paleogene Warm Climates and Biosphere Dynamics" (1999, Гётеборг, Швеция); Международном симпозиуме по Палеопедологии (2000, Мехико, Мексика); Международном совещании Геологического Общества Франции "Paléobiodiversité. Crise. Paléoenvironnement" (2000, Париж, Франция); 11-ом Международном Палинологическом конгрессе (2004, Гранада, Испания); Международном совещании CENMOVE Workshop "Tectonic, Eustatic and Climatic Controls on Post-Mid Cretaceous North Sea Evolution" (2004, Орхус, Дания); Всероссийской Микропалеонтологической конференции (2008, Новосибирск); Международных конференциях "Climate and Biota of the Early Paleogene" (CBEP 2009, CBEP 2011, CBEP 2014) (2009, Веллингтон, Новая Зеландия; 2011, Зальцбург, Австрия; 2014, Феррара, Италия); 4-ом Французском конгрессе по Стратиграфии (2010, Париж, Франция); Памятных Саксовских чтениях (2011, Новосибирск); Первом международном конгрессе по Стратиграфии (2013, Лиссабон, Португалия); Первой научно-практической конференции "Геология, Геофизика и минеральное сырье Сибири" (2014, Новосибирск); Всероссийской Палеоальгологической конференции (2016, Новосибирск).

По теме диссертации опубликовано 38 статей в рецензируемых зарубежных и отечественных журналах, одна глава в монографии (в соавторстве) и одна монография (в соавторстве).

Защищаемые положения

1. Систематический состав комплексов диноцист из изученных разрезов Западной Сибири, Печорской впадины, Тургая, восточного Пери-Тетиса и ряда районов Западной Европы включает более 250 видов. На основе морфологических и таксономических исследований сделан

пересмотр одного рода и описаны 24 вида, 21 из которых был установлен и описан автором ранее, и 3 новых вида.

2. Предложен уточненный вариант верхнепалеоценовой-эоценовой зональной шкалы по диноцистам Западной Сибири и Печорской впадины. Он содержит 18 биостратонов (17 в ранге диноцистовых зон и 1 в ранге слоёв); проведены сравнение и корреляция с зональными шкалами Западной Европы, уточнены стратиграфические интервалы западносибирских региональных стратонов. Выявлены моменты существенных перестроек палеообстановок Западно-Сибирского морского бассейна.

3. Предложен уточненный детализированный вариант эоценовой зональной шкалы по диноцистам для восточного Пери-Тетиса, включающий 20 биостратонов в ранге диноцистовых зон, в котором последовательность всех ключевых диноцистовых событий скалибрована с событиями по наннопланктону; проведены сравнения и корреляции с диноцистовыми зонами из Западной Европы; уточнен стратиграфический интервал вмещающих отложений для ряда регионов Днепровско-Донецкой впадины, Северного Кавказа, Крыма, Армении, Казахстана и Узбекистана. На основе количественных характеристик комплексов морских и континентальных палиноморф выявлены интервалы существенных изменений палеообстановок в изученных частях восточного Пери-Тетиса.

4. В результате проведенных исследований предложены новые, детализированные варианты верхнепалеоценового-нижнеипрского интервала зональной диноцистовой шкалы для Дьеппского и Парижского бассейнов, они содержат 6 биостратонов в ранге зон. На основании комплексных био-, хемо- и литостратиграфических исследований высокой степени разрешаемости выявлены особенности комплексов диноцист из т.н. спарнакских отложений: в интервале, соответствующем ПЕТМ, комплексы диноцист характеризуются экстремальным акме ЛрвМоёттт, иногда чередующимся с акме отдельных теплолюбивых групп гониаулакоидных диноцист.

5. Проведенные межрегиональные корреляции между разрезами палеобассейна Северного моря и восточного Пери-Тетиса указывают на наличие целого ряда синхронных для средних палеоширот раннеэоценовых диноцистовых событий, что отражает картину общего раннеоэценового климатического оптимума со сниженными температурными градиентами. Сравнительный анализ предложенных в работе зональных диноцистовых шкал для Западной Сибири, восточного Пери-Тетиса и севера Франции демонстрирует наличие большого количества общих диноцистовых зон, известных из ключевых регионов Западной Европы, что, в свою очередь, свидетельствует о потенциале использования диноцист для межрегиональных корреляций верхнепалеоценовых-эоценовых отложений западной Евразии.

6. Таксономическое и биостратиграфическое изучение цист динофлагеллат из нижнего эоцена ряда районов Евразии позволило выявить первую существенную радиацию подсемейства Wetzelielloideae, произошедшую в 2 этапа: первое (основное) разнообразие семейства соответствует позднему этапу ПЕТМ (как минимум 16 новых видов из 7 родов) ~55.8 млн. лет назад; второй этап - чуть позже, сразу после окончания ПЕТМ (3 новых вида), но на несколько сотен тысяч лет раньше первого появления вида Бгасоётшт astra (~55.0 млн. лет назад). Таким образом, первая радиация наиболее важного для эоценовой стратиграфии подсемейства произошла раньше, чем это представлялось предшественникам: ближе к 56 млн. лет нежели к 55 млн. лет.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из 2 томов: первый том представляет собой текст диссертации, насчитывающей 353 страницы, а второй является приложением (362 страницы), представляющим собой иллюстративный материал (183 рисунка и 140 фототаблиц). Текст диссертации состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы, списка видов диноцист.

Диссертация выполнена в Лаборатории палеофлористики Геологического института РАН.

Прежде всего мне хотелось бы вспомнить с благодарностью руководителя моих студенческих работ недавно ушедшую И.А. Кулькову. Глубокая благодарность моим наставникам и научным руководителям кандидатской диссертации М.А. Ахметьеву и К. Каванетто. Выражаю свою признательность заведующему Лаборатории палеофлористики Геологического института РАН А.Б. Герману за неизменную поддержку и наставления при написании диссертации. Я особо благодарю Г.Н. Александрову за постоянную помощь, моральную поддержку и научное сотрудничество. Моя признательность Н.И. Запорожец за помощь в работе и наши дискуссии о диноцистах. Выражаю благодарность всему коллективу нашей дружной Лаборатории палеофлористики, а также заведующему Отделом стратиграфии ГИН РАН В.А. Захарову. Настоящая работа в большой степени состоялась благодаря моим коллегам из ГИН РАН, которые все эти годы предоставляли мне прекрасный материал для палинологических исследований и с которыми мы занимались изучением палеогена: Е.А. Щербининой, Ю.О. Гаврилову, В.Н. Беньямовскому, Э.П. Радионовой, Т.В. Орешкиной, Н.Г. Музылеву, С.И. Ступину.

Я глубоко признательна А.С. Андреевой-Григорович за сотрудничество, многочисленные научные консультации и за поддержку в написании докторской диссертации. Я благодарю Е.Ю. Закревскую, З.Н. Гнибиденко и Д. Д. Вагу за наше научное сотрудничество.

Моя глубокая признательность всему коллективу Лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя ИНГГ СО РАН, прежде всего Б.Н. Шурыгину и Н.К. Лебедевой, благодаря которым часть моих палинологических исследований была проведена в Новосибирске. Отдельная благодарность новосибирским палинологам за предоставленные возможности для проведения микрофотосъемки, за помощь в моих исследованиях и дружескую рабочую атмосферу.

Отдельно я выражаю благодарность своим зарубежным коллегам, с которыми мне довелось сотрудничать в течение многих лет при изучении палеогеновых отложений Западной Европы и восточного Пери-Тетиса: датскому коллеге К. Хейльманн-Клаузену, французским коллегам Ф. Кеснель, К. Флеок, С. Гарелю, бельгийским коллегам Э. Стербо, К. Дюпюи, Э. Рошу, Т. Смиту, Ж. Янсу, Ж.-И. Сторму, Ж.-М. Баэлю, голландским палинологам Х. Бринкхуису, Э. Слуихсу, Ж. Фрилингу, канадским коллегам Г. Вильямсу и Р. Фенсому, а также уже ушедшим английским геологам К. Кингу и Р. Ноксу.

Выражаю особую благодарность моей семье и посвящаю свою диссертацию памяти моего отца, который вдохновил меня на написание этой работы и до последнего дня старался давать мне полезные советы.

Диссертация была написана при финансовой поддержке РФФИ (гранты): 98-05-64944-а, 98-05-65060-а, 99-05-65174-а, 01-05-06062-мас, 01-05-64320-а, 02-05-65170-а, 05-05-649108-а, 06-05-64618-а, 09-05-00210-а, 09-05-08000-з, 10-05-08237-з, 11-05-08067-з, 15-55-05102, а также гос. программ: 01201459195, 0135-2016-0001.

Глава 1. История стратиграфического изучения диноцист палеогена

1.1. Западная Европа (Рис. 1.1, 1.2)

Первые варианты зонального расчленения палеогеновых отложений по цистам динофлагеллат (диноцистам) в Западной Европе были предложены в конце 70-ых годов:

1) В 1973 г. Ив Каро (Y. Caro), используя виды подсемейства Wetzelielloideae, предложил зональную шкалу для палеоцена-нижнего эоцена Испанских Пиреней.

2) В 1976 г. Л. Коста и Ч. Дауни (Costa, Downie) предложили вариант диноцистовой шкалы для верхнего палеоцена-нижнего олигоцена южной Англии и южной части Северного моря. Эта шкала также была основана на распределении видов Wetzelielloideae, широко использовалась и затем (частично, в качестве т.н. "D-Zones"), была включена в последующие зональные шкалы (Costa, Manum, 1988).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Яковлева Алина Игоревна, 2017 год

- - Э

- 1 — -53 CC

-i — i

сч cc

fl - 1 — CD

о z - —

- | —

-l-l

-i — i

- 1 — A Wetzeliella ovalis, Vallodinium? echinosuturatum, —^ Costacysta bucina

- -

— I — +Membranophoridium aspinatum,

-1— JPentadinium goniferum, Areosphaeridium diktyoplokum

—

о - — i

О ■■H

- -

Л

ю о о

CD

3 и о ь о

S »

0

1

S

W

л I и

0

1 о

о

сК ип cj

S р-

xÁowÁixy 3£9d£Bd а хэийониУ iinÁd i-oxf. onnoroí'odnoüd эоннэахээьико^ -¡mj

я с

я р

я я с я

¡3

я

с я

а

о

ы

Ьг Я с н я л а

Ь< с Я

й я я с я я

а н

я

а г. о ет Е

Я ®

Я а

^ и:

Н

I й

»

н №

о

Е Й « ¿3 я

я .1; р еЯ *

й о

►тз о - §

о с

^ п л

¡3 а Я а Я

^

и Ч а и Р! п я

И

га

а Я

о К 2 т

о

сч

со

о_

X X

ш ^ о ю го

с > ^

о 1=

со

0.

X

£ о. с--

го сь

ш 2

Биотические события

Литология 3 2 2 _

СО О О О Диноцисты 1— и I о со Диатомеи I О со Наннофоссилии I о со

-го -Л 0151а1об1п1ит рагаиохит

-33

---- " -43

50- -53 сч

- 12 1 -63 сь ДИАТОМЕИ НЕ НАЙДЕНЫ

- ----- -71

10

-93 "95 -102 -107 112 -115

-145

-155 ■159 .166 .170

-Ш

478

^ £. бесоп1пскИ,Нот. аси/еа?ит

к ЬШ,

Т.? апди/овит

ЯЬ. ре^о^ит, ЯЬ. 1опд1тапит,

ЯЬ. роговит, ГЛ. fenestrata1

а;

Р. гЬотЬо/иеит, а. эетИе^а Еппеа<Зосуз1а fenestrata,

Соетю^зсив ЬгемгаМа^э, В/ра//а оатагиепз1з, СП8{0<$8Си8 виСС/ЛС^в, ^^ерЬапорух18 crenata

С. рауегф

НАННОФОССИЛИИ НЕ НАЙДЕНЫ

ЯЛ. игасо, Е. агсиа?а, ЯЬотЬоа1п1ит эрти/ит

1 3

о а

Ог. еосаеп/'си^" Ог.? Ьгеу1согпи1ит щ-

ААгеозрЬаепбшт ^^ еЬбопИ

п1р1асорЬо1 п/'/ип/Тега

Ог. в/т/'/ет

,г. и/к£уор1окит, Аг. т/сЬоииИ, Р. со1итпа, _Юг. согоп^'1ит, Б. сЬ1атуиорЬога

^^ерЬапорух18 вирегЬа, Б. ЬагЬа<Зеп818, 018{ерЬапоз1га агсЫ{ес{игаНз, Тппаспа зиЬсарКа1а, Созтю<Я8си8 зепапиз, Созапо<Я8си8 оЬзсигиз уаг. concavus

Рух1и1си1а тоеНеп

ТпсегаНит ЬаэШса РухШа дгааНз, А Р. о11досаеп1са уаг., С08С!П0б'!8Си8 раувП, С. а'есгевселв, Рух1и1си1а тоеНеп,

Б. сгис/а{а,

3-8

з £ со <л

Е о

НАННОФОССИЛИИ НЕ НАЙДЕНЫ

1

01зсоа8{егкиерреп, | О. с£ по<ЯиМег,

—| Я. итЫНсиэ

¿5 'яяэ 9£9d£Bd а

юШюниТ:' яот'ия хннжвя nx30hn(jjtid initidi3 ounoiredroodno^d оомэоьифМ ih ircd г 3 -(| яхэвь) '¿I'S -¡mj

ЭОЦЕН

Эпоха

Ярус

Хроны полярности

Зоны по наннопланктону (Martini, 1971)_

Шолаксайская

Булдуртинская

Шубарсайская

Свиты

4s> JS. О о

U1 о

UIWWWWWWWWWWWWWWWWWW OUlOOlWOvJWUlNUlMUlHiiUlWvlH

Образцы (глубина, м)

WHNJOOUIUINJM

U1 О N) О И И U) N) ч!

-CbNJOJOOOUICTlNJM

ооммм1лио11льм№

И N) N N И М И N О W N

WON N) U> JS.

UlOUIUUlMMbUlCOCTlOO

N) О ОМО О l-4 О О

I—1 О N) СЛ -C^

ЫИМШЙМОООООИ

OHfcWUllnailDWM

MMNJUINJOUJO

MNJMUIUINJUIMN)!-^

UlOMOOOOUJ

Ul И Ш N)

U> N) N) О

СП N) МИЛ

N) О U> О О

О СЛ О СЛ I—1 О I—1

"о

о

0

7s

cd "D

1

0)

S) 1Л N 1Л (Л W И

Ji. u> w и

О U> N) М О

О О О

OUnWO^OOOONJOl—'OJI—'I—'NJI—'Uni—11—1ООСЛ

pyiUlUI-ts.fflMUIHWMN)

О М О Ь

MUlMOMOJs.UlMNJM^NJNJMNJOOUJUlUlN)

СП 1Л -12. NNWPPWOWWOW

N sj N) Л.

N) О N)

Axio dinium prearticula turn -g ro u p Axiodinium prearticulatum Soon ie I la granuloto Samlondia chlamydophora Rhombodinium pentagonum Heteraulacacysta everriculata Rhadinodinium politum Diphyes pseudoficusoides Dip hyes ficuso ides

Cleistosph aeridium diversispinos um Soph is ma tia ten uivirg ula Charlesdowniea colethrypta

Areosphaeridium diktyoplokum Dracodinium samlandicum Areosphaeridium michoudii Piladiniuma columna Hystrichokolpoma spinosum Dracodinium corona turn Membranilarnacia compressa Areo ligera sentosa-g ro u p Dracodinium eocaenicum Homotryblium tenuispinosum Cerebrocysta bartonensis Dracodinium varielongitudum Draco dinium ? brevicorn и turn Hystrichosphaeropsis costae Pentadinium laticinctum Hemiplacophora semilunifera Membranophoridium perforatum Schematophora speciosa Cerebrocysta magna Hystrichos tro gylo n h olohymen ium Corrudinium incompositum

¿5 'яяэ aeacfeed а

хэийониУ я ot'и я хннжвя шюэьифвсйих^хэ 3HH3HBdiDoduDBd эояээь n(jjtídinitídi3 •(£ яхэвь) -эид

Э 0 Ц E H Эпоха

Ярус

Хроны полярности

Зоны по наннопланктону (Martini, 1971)

Шолаксайская Булдуртинская Шубарсайская Свиты

jij^uiwwujuiwuiui OO^OOCOvJvJsJOlffl uioouioo^ujo-vJuj uj un un UJ un NJ ыыыишыыым -£»-&»UJUJNJI-i|-iOCO Ul|-iUlb-i.fc»UlUJ--Jb-i h-1 1—1 1—1 1—1 1—4 vi vi vi vi OI СО OI ÜJ O OI ь-i M Ul Ul Ш Ul i—1 ^ Ul b-1 b-1 b-1 b-1 b-1 NJMMOO'XJIXJ-J UlUINJsJNJUlUJiX) -vj 1-1 OI UJ Ul UJ ■fc» UJ UJ UJ O Образцы (глубина, м)

о O Drocodinium simile

b-1 UJ o b-1 Areoligera coronata

о --J Eatonicysta ursulae

b-1 Hystrichosp haeridium tub ¡fe rum

I-1 o o I—1 O O O o Areosphoeridium ebdonii

о b-1 b-1 1-» O M o O 1-1 1-1 Turbiosphoera magnifica Glaphyrocysta spin eta

NJ M o o 1—1 I—1 O O b-i b-i o NJ o 4S> Talladinium? clathratum

■fc» b-1 b-1 b^ NJ l-i o o Araneosphaera araneosa

UJ I—1 Homotryblium abbreviatum

- Areoligera unduiata

n o о ими 1-1 O o NJ Re tic и la tosp ha era actin ocoronata

M o o NJ l-i Thalassiphora? spinifera

o NJ Axiodinium prearticulatum-W. ovalis

I-1 -J =1 b-i O Cleistosphaeridium polypetellum

-J "O o •< o Ul 1-1 o o Glaphyrocysta inculta Enneadocysta arcuata

CD T3 i Ш o O tu M Ni ís. Ul OI -P» O I-1 O o NJ O NJ Ul M o o o b-i ООО M UJ UJ M NJ 1-1 o l-i l-i Rhombodinium spinula Pentadinium lophophorum Rhombodinium draco Areoligera tauloma Charlesdowniea? rotundata

1—1 o - o NJ O Ul 1-1 O - Cordosphaeridium cantharellus

o Deflandrea trun cata

И Ul N H UJ 01 Ul M UJ OI O O Ul СО -Сь NJ NJ l-i NJ NJ NJ NJ ID Hete rau lacacysta porosa

t—1 ti UJ NJ Ш 1—1 UJ UJ UJ -J b-1 NJ Phthanoperidinium geminatum

И И N O O NJ b-1 O O O b1 UJ o O O b-i UJ WetzelieIIa ovalis

O o Vallodinium? echinosuturatum

I-1 O O Ul UJ (-1 o Enneadocysta fenestrata

I—1 NJ OI b-i b-i Ul UJ I-1 I-1 b-1 Msll/IMNWPS) 1-1 UJ -fc» l-i O 00 Ul Enneadocysta pectiniformis

Ul O ■fc» O UJ ООО-Е^ММШОСО NJ OI 1-1 o UJ Glaphyrocysta semitecta

O Pentadinium goniferum

b-1 o m -fc» UJ СП Ul UJ UJ NJ NJ Ul NJ 00 Petalodinium rhomboideum

o O NJ O Glaphyrocysta intricata

¿5 'яяэ 9£9d£Bd а

юШюниТ:' яот'ия хннжвя nx30hn(jjtid initidi3 onnoiredroodnoüd оомэоьифМ im ircd 13 •(£ яхэвь) '¿('S -¡mj

ЭОЦЕН Эпоха

Ярус

Хроны полярности

Зоны по наннопланктону (Martini, 1971)

Шолаксайская Булдурти некая Шубарсайская Свиты

i.i.UIUIUIUIUIUIUIUIWWWWWWWWWWN МММММММММММММ OOU3(»M>jNjsJ(JimUlUlbfcUlWN)PH003 ■sl^vjNjffiUlUlbMPHOOlDlD^vlÖlUlJiWN UlOOUlOOIUtO-JUtUlNJUlMUlM-tbUlUt-Ji-i OOO^WOO^^UnUnUnUnNJvJhJUICW^MUJUJUJUlO Образцы (глубина, м)

пропуск керна "О О ООО м мм м О о о о м о о м ом о о м м Vi о о ОО ОО И N 1Л W И ОМ МО -Сь MNJMMMMN) ОМ МО ММ М NJN) N) U) О М О О м О ООО о о "О ММ О Ol о о м м iiUlWOl^WtntTiiiMWOO N3 о м о о м о м м о о о о о о м о U» м о м о о м о о м м о о м о м о о м Ш Ч| И о о м М 1Л о о Rhombodinium? longimanum Stichodinium? lineidentatum Charlesdowniea? fa sei ata Talladinium ? an gulos um Talladinium? marginatum Enneadocysta inessae sp. nov. Glaphyrocysta microfenestrata Hystrichokolpoma? sp.l CHC-VS Membranophoridium aspinatum Rhombodinium porosum Rhombodinium aff. porosum DC Th alassip hora fe nest rata Thalassiphora microfenestrata Phthanoperidinium regalis Aiora sp.l Lentinia serrata Rhombodinium perforatum Rhombo dinium ? aidae Thalassiphora gracilis Trigo no pyxidia fiscellata Costacysta bucina Distatodinium biffi Rhombodinium draco-porosum Petalodinium spin и la Rh. porosum-Rh.? longimanum Svalbardella sp. Wetzel ie IIa e chin и lata Enneadocysta deconinckii Homotryblium aculeatum Talladinium sp.2 Enneado cys ta m ultico rn uta Oligospgaeridium? aff. H. rigaudiae in DC Wilsonidium tabulatum Distatodinium paradoxum

Рис. 5.14. Количественное распределение групп палиноморф в разрезе скв. 57

¿ç 'ало 9£9d£Bd a хэийониУ iniÁd i-сш. onnorot'odnoüd эоннэахээьико^ "S|"S -¡mj

Ul

Зс назно

В

с

s

Литология

Биособытия

Наннопланктон

Диноцисты

S с

« о

S

а U 1 ж

а

с Рч

VC я Z

а

a

И

-12-15-

10

11-13

-23-

— 13325 Chiasmolithusgrandis

— 1518

— 1517

— 1516

— 1515

— 1514

— 1414а

— 1414

— 13324

— 13323

— 13322

_J3321 -A Cribrocentrum isabellae

— 13320

— 13319

— 1413

— 1412

— 1411

Wetzeliella aff. symmetrica, Wetzeliella aff. gochtii

, Lentinia serrata

Y Helicosphaera lophota

Melitasphaeridiumpseudorecurvatum i Enneadocysta harrisii, Reticuiatosphaera actinocoronata

с

S. = S с

» a

ca

— 13311 ■

— 13312

a—13313

Chiasmolithus oamaruensis

— 13315

1410 1409 1408 1407

1406 1405

1404 1403

Corannuius germanicus f Sphenolithus obtusus

i— Reticuiofenestra umbiiicus >—

Dictyococcites bisectus ! ^f Cribrocentrum reticuiatum V

i Cooksonidium capricornum, Enneadocysta deconinckii

Hemipiacophora semiiunifera Rhombodinium draco-prosum Rhombodinium spinula Cooksonidium capricornum-groap

^ Enneadocysta muiticornuta, Rhombodinium rhomboideum, ~ Trigonopyxidafisceiiata Enneadocystapectiniformis, Enneadocysta robusta, Rhombodinium ? aidae, Thaiassiphora fenestrata, Giaphvrocvsta intricata_

a

S

а

'S 45

с ■с

s

с ■а

X

Ii

■а .5 Са ё

карбонатная глина и мергель

карбонатная песчанистая глина и алевролит

глинистыи песчаник песчаник

гравелит и песчаник

—TFT

нуммулитовыи известняк

песчанистый известняк

Рис. 5.16. Калибровки наннопланктонных и диноцистовых событий в разрезе Ланджар

я

r¡

Л

M n

T

O

Й s

■a

К —

ít

o §

rt

рз

o £

ít ia ít fcl ít Я к rt o H

Й s

■a

К —

ít

0 Я 5

ts

P! *

1 o-

X ts К ia

0

ts ia S

1 O

J=! К o H

ts

P3

w

rt w ít

ti

P3 Я

la *

рз 4

Средний эоцен

Верх Эоцен

Отдел/Подотдел

CNE15

CNE16-18

CNE19

Нанопл. зоны (Agnini etal., 2014)

Азатекская Чиманкендская

Свита

о о

ы

ооооо—

uiaMctffio->iouu«oooi

Образцы

ююююююююююю

-ьОООМО-ь-ьОО-ь -1 СО СЛ —I -1 Ю Q О —J СО 00

Общее количество цист

ю м ю ю

Ю W . ю

01 О СО ГО СО

СО Ю W О Ы М í. -i го

01 о о о

О 00 со о о ю

о о м ^

О Ji. Ji. Ji.

Achilleodinium biformoides Cleistosphaerídium diversispinosum Enneadocysta pectiniformis Enneadocysta robusta Glaphyrocysta intricata Homotryblium sp.A in Gedl 2005 Hystrichokolpoma pusiila Impagidinium brevisulcatum Impagidinium dispertitum-gibrensis Impagidinium sphaerícum Impagidinium victorianum Impagidinium sp.B in Gedl 2005 Melitasphaeridium recurvatum Nematosphaeropsis sp. Phthanoperidinium crenulatum Rhombodinium? aidae Rhombodinium sp. Thalassiphora fenestrata Trigonopyxidia ginella Turbiosphaera symmetrica Aiora sp.A in Gedl 2004 Amphorosphaerídium multifurcatum Cerebrocysta bartonensis Corrudinium incompositum Enneadocysta multicornuta Homotryblium tenuispinosum Hystrichokolpoma bullatum Hystrichokolpoma spinosum Lophocysta sp. Microdinium reticulatum Petalodinium rhomboideum Trigonopyxidia flscellata Areosphaeridium diktyoplokum

Средний эоцен Верх Эоцен Отдел/Подотдел

CNE15 CNE16-18 CNE19 Нанопл. зоны (Agnini etal., 2014)

я Азатекская Чиманкендская Свита

>Jt -J 1406 1405 1404 1403 1410 1409 1408 1407 13323 1413 1412 1411 1415 1518 1414 Образцы

M n ю ю ю ю ->■ о ->■ о го со -1 со ю ю ю ю о о ю о СЛ —1 -1 (О ю ю ю ю ->■ ->■ о о СО О —J со м м ->■ 00 00 -vl Общее количество цист

H er О Й -3 S3 H 32 2 132 2 1 9 ^ U м О 01 00 CD —J —J 00 Ji. 00 01 Enn. aff. pectiniformis-C. capricornum Deflandrea phosphoritica Enneadocysta arcuata Enneadocysta aff. deconinckii

A ft о § ft S3 о £ ft to ft fci о Enneadocysta sp.C in Stover & Williams 1995

О ->■ о о ->■ О о о м ->■ о Heteraulacacysta campanula Homotryblium plectilum Phthanoperidinium comatum

ft Я к ft о о о о ю ю Thalladinium? clathratum

о H Й sa be- SS о C. capricomum-Emmetrocysta urnaeformis Emmetrocysta sp. in Edwards et al. 1984 Homotryblium floripes

J3 ft о Я о о 00 Hystrichokolpoma granulatum

к в рз * аз E X 01 J^ о О ->■ Hystrichokolpoma salacium Hystrichokolpoma unispinum

в к to о в to S Я о J=l к о н в ч рэ W ч ft W ft о о -Ь- ю о ю ю о ю - Impagidinium aculeatum Impagidinium dispertitum Impagidinium sp.A in Gedl 2005 Kallosphaeridium biornatum

о о oi ^ W о ^ 01 о Samlandia chlamydophora Thalassiphora gracilis

tl рз Я to * рэ о о -Ь- ю 00 00 Rhombodinium spinula Areosphaeridium ebdonii Batiacasphaera comptan Charlesdowniea? rotundata

- 00 00 Glaphyrocysta semitecta

о Glaphyrocysta texta

м Impagidinium cassiculum

о Pentadinium laticinctum

о Systematophora urbinii

о Rhombodinium draco-porosum

- о Thalassiphora delicata

Glaphyrocysta ordinate

Средний эоцен