Диноцисты и биостратиграфия палеогена Зауралья, Тургайского прогиба и Прикаспийской впадины тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, доктор наук Васильева Ольга Николаевна

• Васильева Ольга Николаевна
• доктор наук
• 2018

Оглавление диссертации доктор наук Васильева Ольга Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ТОМ

ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………………………………

ГЛАВА 1. ДИНОЦИСТЫ КАК ОБЪЕКТ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ И

БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ………………………………………………

1.1. Общая морфология клетки динофлагеллат……………….……....…………………

1.2. Типы метаболизма……………………………………………………………………

1.3. Жизненные циклы и размножение……………………………….……………

1.4. Местообитание и некоторые особенности экологии………………………………

1.5. Табуляция………………………………………………………………………………

1.6. Ископаемые цисты……………………………………………………………………

1.7. Классификационная ценность признаков динофлагеллат…………………………

1.8. Происхождение и эволюция динофлагеллат…………………………………………

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИНОЦИСТ ПАЛЕОГЕНА ……………………………

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ЦИСТ

ДИНОФЛАГЕЛЛАТ ………………………………………………………………………………

3.1. Морфологические критерии систематики диноцист низкого ранга………………

3.2. Палеонтологическое описание………………….……………………………………

ГЛАВА 4. БИОСТРАТИГРАФИЯ ПАЛЕОГЕНА ИЗУЧЕННЫХ РЕГИОНОВ ……………

4.1. Некоторые проблемы стратиграфии палеогена ...………………….……………...…

4.2. Краткий стратиграфический очерк…………………………………………………

4.3. Биостратиграфическое расчленение разрезов и разработка региональных

биозональных шкал по диноцистам …………………………………………...…………

4.3.1 Зауралье ………………………………………………………………………....…

4.3.2. Тургайский прогиб ………………………………………………………………

4.3.3. Прикаспийская впадина …………………………………………………………

ТОМ

ГЛАВА 5. ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ИНТЕРПРЕТАЦИИ КОМПЛЕКСОВ ДИНОЦИСТ И

БИОРИТМОСТРАТИГРАФИЯ ПАЛЕОГЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ……………………………

5.1. Абиотические факторы, контролирующие распространение динофлагеллат………

5.2. Палеоэкологическая характеристика прочих палиноморф……………………………14

3

5.3. Сиквенс-стратиграфический подход в интерпретации палинологических данных

5.4. Палеообстановки и биоритмостратиграфические последовательности

Прикаспийского бассейна ……………………………………….…………………………

ГЛАВА 6. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПЕРЕСТРОЙКИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И

ТУРГАЙСКОМ ПРОГИБЕ В ТЕЧЕНИЕ ПАЛЕОГЕНА …………………………………………

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ……………………………………………………………………………………

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ …………………………………………………………………………

СПИСОК РИСУНКОВ, ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В ТЕКСТЕ ………………………………….…

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Фототаблицы и объяснения к ним …………………………………………

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Список таксонов палеогеновых диноцист, зеленых водорослей и акритарх

…………………………………………...……………………………….…………………………

ПРИЛОЖЕНИЕ В. Список таксонов верхнемеловых диноцист ……….……..………………

4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Диноцисты и биостратиграфия палеогена Зауралья, Тургайского прогиба и Прикаспийской впадины»

ВВЕДЕНИЕ

Работа посвящена микропалеонтологическому изучению одной из наиболее важных для

стратиграфии палеогена групп фоссилий – динофлагеллат, биостратиграфии и корреляции

морских палеогеновых отложений Западной Сибири, Тургайского прогиба и Прикаспийской

впадины на основе органикостенного микрофитопланктона. Рассматриваются

палеоэкологические и палеогеографические аспекты изучения морских и наземных

палиноморф.

Объектом исследований являются фоссилизованные остатки одной из групп

микропланктона – цисты динофлагеллат, зеленые водоросли, акритархи, а также пыльца и

споры наземных растений.

Актуальность исследований обусловлена необходимостью разработки современных

стратиграфических схем палеогена на основе зонального деления, детальной корреляции

палеогеновых отложений в отдаленных регионах России. Важно отметить, что до изучения

диноцист в Западной Сибири стратиграфическое расчленение палеогена базировалось на

основе локально распространенных микропалеонтологических групп – фораминиферах,

диатомовых водорослях, радиоляриях, а также остракодах, пыльце и спорах наземных

растений, имеющих ограниченные возможности при отдаленных корреляциях. Палеогеновые

отложения расчленялись до подотдела и не были «привязаны» к ярусной системе общей

стратиграфической шкалы. С началом изучения цист динофлагеллат положена основа ярусного

деления палеогена обширных регионов Западной Сибири, Тургайского прогиба, юга Русской

платформы. Исследования динофлагеллат в европейских ярусах палеогеновой системы

показали, что эти представители органикостенного планктона характеризуются высокими

темпами эволюционного развития, значительным таксономическим разнообразием, высокой

встречаемостью в породах, что делает их незаменимыми при стратификации некарбонатных

терригенных осадков, а также корреляции с областью карбонатного осадконакопления юга

Русской платформы.

Цель работы. Создание биостратиграфической основы для расчленения и детальной

корреляции морских палеогеновых отложений эпиконтинентальных бассейнов Западной

Сибири, Тургайского прогиба и юга Русской платформы по результатам изучения

органикостенного микрофитопланктона. Уточнение стратиграфии отложений морского

палеогена по диноцистам, выявление палеоэкологических закономерностей в распространении

этой группы и палеогеографические реконструкции Западносибирского и Тургайского

бассейнов в палеогене, а также сопоставление биозональных шкал по диноцистам со шкалами

по другим группам.

 5

Задачи исследований. 1. Изучение опорных разрезов палеогена Зауральской части

Западной Сибири, Тургайского прогиба и Прикаспийской впадины. 2. Морфологическое

исследование цист динофлагеллат, их систематики и детальный стратиграфический анализ

комплексов; ревизия установленных ранее автором комплексов. 3. Разработка зональной шкалы

палеогена по результатам изучения диноцист в регионах и сопоставление ее со шкалой по

наннопланктону. 4. Выявление закономерностей динамики видового разнообразия

органикостенного микропланктона в конкретных разрезах и установление ее взаимосвязи с

трансгрессивно-регрессивными ритмами палеогена. 5. Выявление периодов морского

сообщения Западносибирского и Туранского морей через Тургайский пролив в палеогеновое

время с использованием зональной шкалы по диноцистам.

Материал. Основой для диссертационной работы послужила коллекция образцов из

разрезов скважин, карьеров и обнажений, собранная автором в полевых экспедициях по

Зауралью, Тургайскому прогибу и Поволжью, начиная с 1986 года. В работе использованы

пробы керна скважин, предоставленные А.П. Левиной, В.Г. Прониным, В.Н. Беньямовским,

Д.П. Найдиным, Р.Д. Порожской, В.А. Мусатовым. В процессе работы автор использовала

образцы из стратотипа зеландского яруса в Дании, переданные Д.П. Найдиным. Автор изучила

мацераты нескольких проб из скв. Комсомольская К-14, предоставленными Л.Б. Бакиевой.

Коллекция изученных мацератов насчитывает около 900 образцов из 36 разрезов.

Методы исследований. Химическая обработка образцов проводилась по общепринятой

методике (Методические рекомендации..., 1986) и включала несколько этапов. (1) Навеска

породы 150 г обрабатывалась 10% соляной кислотой для растворения карбонатов кальция с

последующей промывкой осадка до нейтральной реакции. (2) Осадок заливался пирофосфатом

натрия (Na4P2O7x10H2O) для дисперсии глинистой компоненты и промывался несколько раз с

целью удаления тонкодисперсных глинистых частиц. (3) Осадок был центрифугирован с калий-

кадмиевой тяжелой жидкостью (K2CdI4) удельным весом 2.25 для извлечения

палинологических остатков. (4) Мацерат на последнем этапе обработан 10% плавиковой (HF)

кислотой с последующей промывкой водой для удаления кремнистых фрагментов.

Глицериновый мацерат был изучен под микроскопом Carlzeiss Jena в проходящем свете с

увеличением х400, х600. Микрофотографии палинологических объектов выполнены с помощью

цифровой камеры Nikon 4.5.

Видовая диагностика цист динофлагеллат проводилась в соответствии с

классификационной системой R.A. Fensome et al. (1993). Краткое обсуждение новой

классификации ветцелиеллоидных (Williams et al., 2015) предпринято в работе.

Биостратиграфическое расчленение разреза по диноцистам выполнено в соответствии со

 6

стандартной зональной шкалой, разработанной для палеогена Северо-Западной Европы

(Luterbacher et al., 2004, Vandenberghe et al., 2012).

Проводилась статистическая обработка установленного палинокомплекса с

определением относительного содержания наземных (пыльцы и спор) и морских палиноморф

(диноцисты, акритархи, празинофиты и прочий микрофитопланктон). При построении

диаграмм стратиграфического распространения видов использованы усредненные диапазоны

встречаемости диноцист в планктонной ассоциации: спорадически встречаемые, менее 10%,

менее 30% и более 30%. Для анализа обстановок осадконакопления и выявления

биоритмостратиграфических закономерностей учитывались число таксонов планктона с

определенными морфологическими признаками, конкретные палеоэкологические группировки

диноцист, а также соотношение морских и наземных палиноморф.

Защищаемые положения. 1. В разрезах морского палеогена Зауралья, Тургайского

прогиба и Прикаспийской впадины выявлены комплексы фоссилизованных цист

динофлагеллат, включающие 409 видов, в том числе 29 новых, из 120 родов, восьми семейств и

трех порядков (Gonyaulacales, Peridiniales, Uncertain).

2. Для территории Зауралья, Тургайского прогиба и Прикаспийской впадины

разработаны региональные шкалы по диноцистам для датского, зеландского, танетского ярусов

палеоцена, ипрского, лютетского, бартонского, приабонского ярусов эоцена, состоящие из 25

подразделений в ранге зон и слоев с диноцистами, сопоставленные со стандартной

(Североевропейской) шкалой по диноцистам и наннопланктонной зональной шкалой

Прикаспийской впадины.

3. На основе палеоэкологического анализа комплексов диноцист с учетом данных по

акритархам, пыльце, спорам наземных растений и литологии установлено, что отложения

Прикаспийской впадины в палеогене формируются в мелководных обстановках внутреннего

шельфа с многочисленными островами и характеризуются последовательностью осадочных

серий и соответствующих планктонных ассоциаций динофлагеллат, сопоставимых с ритмами

третьего порядка сиквентной хроностратиграфической шкалы Харденбола Da-1–Lu-1.

4. Установлено три этапа взаимосвязи Палеоарктики, Западносибирского, Южно-

Тургайского бассейнов в палеогене через Тургайский пролив: (1) в дании и зеландии сообщение

палеобассейнов через Тургайские «ворота» отсутствовало или было ограничено, поэтому

территория Зауралья была связана только с Палеоарктическим бассейном; (2) в позднем танете

и ипре связь Палеоарктического океана с Туранским морем осуществлялась свободно через

Западносибирское море и Тургайский пролив; (3) в лютете, бартоне и приабоне

Западносибирский бассейн изолирован от Палеоарктики, но связан с Южно-Тургайским морем.

 7

Научная новизна. Данная работа представляет первое детальное биостратиграфическое

и палеонтологическое исследование органикостенного микропланктона (диноцист)

палеогеновых отложений Зауралья, Тургайского прогиба и Прикаспийской впадины. Выявлен

полный таксономический состав ассоциаций диноцист, сделано морфологическое описание

ряда новых видовых таксонов. Предложена зональная схема биостратиграфического

расчленения по диноцистам, представляющая основу для детальных корреляций в отдаленных

регионах России. Шкала зонального деления по диноцистам имеет прямое сопоставление со

шкалой по наннопланктону в разрезах Прикаспийской впадины и сопоставлена с другими

группами биоты в Тургайском и Западносибирском регионах.

Биостратиграфическое обоснование возраста по диноцистам и ярусное датирование

впервые получены для талицкой, серовской, ирбитской, нюрольской, тавдинской свит,

шадринских, першинских и курганских слоев Зауралья; соколовской, качарской, полосатой

толщ, тасаранской, саксаульской и чеганской свит Тургайского прогиба; алгайской,

цыгановской, сызранской, казталовской, новоузенской, коптерекской, байлисайской,

шолаксайской, шубарсайской свит Прикаспийской впадины.

Впервые на разрезах палеогена Прикаспийской впадины показана циклическая

закономерность видового разнообразия диноцист и акритарх, отражающая последовательность

трансгрессивно-регрессивных ритмов, которая представляет основу

биоритмостратиграфического расчленения. В работе выполнены палеогеографические

реконструкции Западносибирского и Тургайского бассейнов на основе корреляции конкретных

разрезов по биозональной диноцистовой шкале.

Практическое значение. С палеогеновыми отложениями Западной Сибири, Поволжско-

Прикаспийского субрегиона связаны месторождения марганца, железных руд, россыпного

циркония, кремнистого сырья, кирпичных и керамзитовых глин, строительных и стекольных

песков, песчано-гравийных материалов, запасы подземных вод. Проведенные исследования

позволяют детализировать стратиграфическую схему палеогеновых отложений этих регионов,

детально характеризовать конкретные обстановки осадконакопления, что является важным

условием для целенаправленных поисковых работ. Для Западносибирского региона диноцисты

приняты в качестве ведущей группы для расчленения и корреляции палеогеновых отложений

(Унифицированные…, 2001), поэтому предложенная зональная шкала должна быть учтена при

ее доработке. Палинологические заключения сделаны в ряде договорных работ с

Гидроэкспедицией, Курганской съемочной партией ПГО «Уралгеология».

Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано индивидуально

и в соавторстве 80 работ, в том числе – 14 в журналах, входящих в рекомендованный список

ВАК, 2 монографии. Основные результаты исследований были представлены на 20 научных

 8

конференциях, семинарах, и симпозиумах. Среди них – Всероссийские палинологические

конференции (VI, VII, X, XI, XII, XIII); «3-и Яншинские Чтения», Москва, 2003; X Сессия ВПО,

С-Петербург, 2003; Сессия УПО, Симферополь, 2008; Научно-практические конференции,

Екатеринбург, 2003; Саратов, 2004, VI Уральское литологическое совещание, Екатеринбург,

2004; Мемориальные Научные Сессии, посвященные памяти В.Н. Сакса, Новосибирск, 2006,

2011; Топорковские Чтения, Казахстан, г. Рудный, 2006; Симпозиум по палеогену «Preparing for

Modern Life and Climate», Бельгия, г. Левен, 2003; Палеогеновая конференция «Climatic and

Biotic Events of the Paleogene», Новая Зеландия, Веллингтон, 2009; IV Французский Конгресс по

стратиграфии «Strati-2010», Париж, 2010. Исследования поддержаны Грантом РФФИ 06-

0564780 (руководитель).

Объем и структура работы. Диссертация, объемом 728 страниц, состоит из введения, 6

глав, заключения и списка литературы, содержит 148 рисунков, 38 фототаблиц и объяснения к

ним. Список литературы включает 466 наименований. Работа выполнена в лаборатории

стратиграфии и палеонтологии Института геологии и геохимии УрО РАН (г. Екатеринбург).

Научный консультант – заведующий лабораторией стратиграфии и палеонтологии д. г.-м. наук

В.В. Черных.

Благодарности. Автор выражает благодарность за сотрудничество и поддержку коллег

– профессора, д.г.-м.н. М.А. Ахметьева, к.г.-м.н. В.Н. Беньямовского, к.г.-м.н. В.А. Мусатова,

д.г.-м.н. Э.О. Амона, к.г.-м.н. Г.Н. Александрову, к.г.-м.н. А.И. Яковлеву, к.г.-м.н. Э.П.

Радионову, к.г.-м.н. Т.В. Орешкину, к.г.-м.н. Л.Б. Бакиеву, к.г.-м.н. Т. В. Шевченко, д.г.-м.н.

Н.К. Лебедеву, к.г.-м.н. Т.П. Малышкину, к.г.-м.н. Н.И. Удовиченко, к.г.-м.н. В.А. Маринова.

Автор глубоко признательна ушедшим геологам-исследователям д.г.-м.н. Г.Н. Папулову, д.г.-

м.н. В.И. Железко, к.г.-м.н. А.П. Левиной, профессору, д.г.-м.н. Д.П. Найдину за неоценимую

помощь и полученные знания в полевых исследованиях и дискуссиях. Благодарю за содействие

и поддержку чл.-кор. А.В. Маслова, акад. РАН С.Л. Вотякова. Выражаю искреннюю

благодарность научному консультанту и руководителю лаборатории стратиграфии и

палеонтологии ИГГ УрО РАН д.г.-м.н. В.В. Черных.

 9

ГЛАВА 1. ДИНОЦИСТЫ КАК ОБЪЕКТ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ И

БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Ископаемые диноцисты относятся к отделу DINOFLAGELLATA (Bütschli 1885) Fensome

et al. 1993. Это обширная группа эукариотных, преимущественно одноклеточных организмов

размером от 20 до 250 микрон, обладающих в подвижной стадии жизненного цикла двумя

дифференцированными по строению жгутиками: поперечным и продольным. Подавляющее

большинство динофлагеллат содержит уникальный тип ядра, именуемый динокарионом,

который, в отличие от типичных эукариотных организмов, характеризуется отсутствием

гистонов; фибриллярными, закрученными в спираль хромосомами, постоянно

конденсированными в течение интерфазы, и внеядерной митотической осью.

Большинство исследователей, которые занимались изучением динофлагеллат, признают

уникальность этой группы организмов, в строении которых совместились признаки как

типичных водорослей, то есть растений, так и протистов – простейших животных организмов.

С одной стороны, они обладают фотосинтезирующим аппаратом, имеют хлоропласты, что

свойственно водорослям, с другой, – активно перемещаются в водной среде при помощи

жгутиков, что характерно для жгутиконосцев (протистов), то есть простейших животных

организмов.

По типу питания среди динофлагеллат встречаются автотрофы, фаготрофы, симбионты и

паразиты, при этом фотосинтезирующие виды составляют около половины современных родов.

Представители некоторых таксонов миксотрофны и имеют более чем одну стратегию питания,

совмещая, например, автотрофность и паразитизм (виды Protoodinium). Вопрос о том, какой тип

питания был первичным, остается открытым до настоящего времени. По мнению одних

исследователей (Taylor, 1980), часть динофлагеллат утратили фотосинтез в ходе эволюционных

преобразований. Другие полагают (Bujak, Williams, 1981, Dodge, 1983), что автотрофность

приобретена гетеротрофными видами путем эндосимбиотического поглощения хлоропластов.

Современные динофлагеллаты – космополитная группа планктона, которая формирует

около 30% первичной океанической продукции; является неотъемлемой составляющей

компонентой ассоциаций фитопланктона в морских и пресноводных условиях. Установлены

виды, обитающие в морском паковом льду, снегу и влажном песке. Часть таксонов

(зооксантеллы) как симбионты входят в состав рифообразующих кораллов. Некоторые морские

виды динофлагеллат вырабатывают токсины, опасные для рыб, птиц, морских млекопитающих

и человека. Занимая важную позицию в биоценозах морей и океанов, динофлагеллаты являются

 10

объектом пристальных исследований современных альгологов. Их адаптация к широкому

спектру условий обитания отражается в огромном разнообразии морфологических форм и

дифференциации типов питания. Динофлагеллаты оставили богатую, таксономически

избранную палеонтологическую летопись в мезозое и кайнозое. Быстрая эволюция и

устойчивая фоссилизация оболочек, высокая концентрация и постоянная встречаемость цист

динофлагеллат в породах делает эту группу практически идеальной для биостратиграфии.

Несмотря на огромное разнообразие форм, наиболее существенными морфологическими

признаками динофлагеллат являются дорзовентральное (спинно-брюшное) строение клеток,

наличие бороздок и жгутиков, а также дифференцированные по форме верхняя и нижняя ее

части. Среди современных динофлагеллат почти в равных соотношениях наблюдаются

панцирные (текальные) и беспанцирные (голые) формы. Голые клетки очень нежные и

сохраняют свою форму только в водной среде. Две стадии – подвижная и неподвижная –

характерны для большинства динофитовых. В ископаемом состоянии известны

динофлагеллаты, формирующие твердые текальные пластинки, то есть, панцирные формы.

1.1. Общая морфология клетки динофлагеллат

Подвижная клетка. Брюшная сторона клетки, на которой выходят жгутики, называется

вентральной, противоположная поверхность – дорзальной (спинной). Верхняя часть клетки (по

направлению движения) у панцирных форм называется эпитекой, у беспанцирных – эписомой.

Нижняя часть клетки именуется соответственно гипотекой или гипосомой. У ископаемых форм

они обозначаются как эпициста и гипоциста. Жгутики выходят из жгутиковой поры и

располагаются в углублениях или бороздках. Поперечный жгутик лежит в поперечной

(кольцевой) борозде, или цингулюме, и обычно обвивает клетку по экватору. Цингулюм делит

клетку на верхнюю (эпитеку) и нижнюю (гипотеку) части. Продольный жгутик расположен в

продольной борозде, или сулькусе, который обычно локализован на вентральной стороне

эпитеки (эпицисты). Динофлагеллаты обычно встречаются как двухжгутиковые подвижные

клетки. По месту прикрепления жгутиков выделяют три основные группы: диноконты,

опистоконты и десмоконты. У десмоконтов основания жгутиков находятся на верхней части

клетки, как у рода Prorocentrum. Жгуты опистоконтов (род Oxyrrhis) локализованы на нижнем

конце клетки. Абсолютное большинство динофлагеллат относится к диноконтам, то есть

формам, у которых жгутики выходят на вентральной стороне и лежат в бороздах на

поверхности клетки.

Строение типичной текатной цисты показано на рисунке 1. Панцирь текатных

динофлагеллат образован пластинками, которые располагаются широтными рядами и имеют

 11

важное таксономические значение. Изучение ископаемых диноцист было бы неполным без

знания строения клетки и биологии ныне живущих динофлагеллат. Клеточное строение и

биохимические процессы положены в основу современной филогенетической классификации,

предложенной R.A. Fensome, F.J.R. Taylor, G. Norris et al. (1993). Эта система впервые

объединила как современные, так и ископаемые формы.

Рисунок 1. Морфология текатной клетки динофлагеллат в подвижной стадии (по Evitt, 1961)

Строение клетки. Диагностические признаки типа DINOFLAGELLATA (Bütschli 1885),

согласно Fensome et al. 1993, – это организмы, у которых подвижная стадия имеет два жгутика,

 12

один – поперечный лентовидный спирально многократно левозакрученный, второй –

продольный с одной или несколькими спиралями; митоз закрытого типа с внеядерной осью.

Два жгута динофлагеллат отличаются по расположению, характеру движения, строению

и функциям. Спирально-закрученный поперечный жгутик уложен влево в цингулюме (Рисунок

2). Его внутренний край представлен тонкой волокнистой тканью (исчерченный тяж) и связан с

поверхностью клетки (Рисунок 2, Б, В, Д). Внешний край образован плотной осевой нитью

(аксонемой), покрытой тончайшими волосками. Волнообразное движение аксонемы придает

вращательный импульс клетке или поступательный – в виде толчков. Продольный жгутик

слабо-завитой, цилиндрический или уплощенный, но гораздо уже, чем поперечный. У

большинства динофлагеллат продольный жгутик залегает в сулькусе (продольной борозде),

направлен назад, значительно выступает за пределы клетки и выполняет рулевую функцию

(Рисунок 1). Волновые толчки продольного жгутика обеспечивают поступательное движение

клетки, резкую остановку и движение назад. В основании каждого жгутика находится сложно

устроенное базальное тело. Цилиндрическое тело жгутика окружено тонкой мембраной (около

90 Ǻ) и построено как система тесно связанных между собой микротрубочек, расположенных

по схеме 9+2, то есть 9 пар трубочек по периферии и две – в центре (Рисунок 2, Г). Таким

образом, функционирование двух жгутиков у динофитовых водорослей обеспечивает им не

только пассивную плавучесть, но и возможность активного целенаправленного перемещения в

водной среде. Некоторые из них развивают скорость до 500 мкм/сек. и преодолевают

расстояние 5–10 м в сутки (Жизнь растений, 1977); по другим данным, скорость порядка 1 м/час

обычна для динофлагеллат (Hackett et al., 2004).

Динофлагеллаты относятся к эукариотам, то есть, их клетки содержат типичные

органеллы и ядро, отделенные от цитоплазмы четко оформленными оболочками. Однако у

большинства динофлагеллат (подтип Dinokaryota) наблюдается уникальное по строению ядро

(динокарион) с постоянно наблюдаемыми и конденсированными на ядерной оболочке

хромосомами (Рисунок 3). Кроме того, у динокариот наблюдается митоз закрытого типа,

сближающий их с протистами и грибами. Митоз у этих динофлагеллат происходит без

разрушения ядерной оболочки, при этом митотическая ось формируется вне ядра и не связана с

центриолями. В то же время у меньшей части динофлагеллат (подтип Syndinea) хромосомы

деконденсированы в течение интерфазы (фаза покоя) и становятся невидимыми, как у

типичных эукариотных организмов. У них также присутствуют гистоны в ядре, и в митоз

вовлечены центриоли в отличие от большинства других динофлагеллат.

Динофлагеллаты обладают рядом замечательных генетических характеристик, которые

отличают их от других эукариот. Динокарион обладает огромным количеством ДНК, в 5–10 раз

превышающим содержание ДНК у типичных эукариотных организмов, и составляет 3–250

 13

Рисунок 2. Жгутик динофлагеллат. А – расположение поперечного жгутика

псевдоколониальных динофлагеллат Polykrikos herdmanae. Клетка имеет 8 цингулюмов с

лежащими в них жгутиками. Б – поперечный жгутик в СЭМ с дорзальной стороны

клетки. В – детали крепления жгутика в СЭМ: волоски, связывающие аксонему и

поверхность стенки клетки; Г – схема внутреннего строения жгутика, состоящего из 9

пар микротрубочек по периметру и 2 – в центре; Д – Схема расположения и

прикрепления жгутика в поперечной борозде; справа – поперечное сечение цингулюма и

жгута, по Taylor, 1975

 14

пикограмм на клетку (Десницкий, 1988, 1990, Околодков, 2000, Hackett et al., 2004), что

соответствует приблизительно 3000–215000 Mb (для сравнения – гаплоидный геном человека

составляет 3180 Mb (миллибар – единица измерения длины ДНК). Молекулы ДНК в

динокарионе не связаны с основными белками и, следовательно, нуклеосомы отсутствуют.

Хотя небольшое количество основных белков присутствуют у некоторых динофлагеллат, ни

один из них не соответствует гистонам I–IV, которые типичны для эукариотных ядер. В

дополнение к их непропорционально большому геному, ядро динофлагеллат уникально по

своей морфологии, регуляции и составу. Форма ядра варьирует и может быть круглой,

четырехугольной, треугольной, подковообразной или седловидной формы.

Перечисленные признаки, в числе других, сближают динофлагеллаты с прокариотными,

эволюционно более древними организмами, так что эту группу было предложено относить к

подцарству Mezokaryota (Dodge, 1984). Выделение отдельного подцарства окончательно не

закрепилось, однако упоминание мезокариотических признаков динофлагеллат постоянно

присутствует в научной литературе.

Кроме ядра, клетка динофлагеллат содержит пластиды и связанный с ним пиреноид,

митохондрии, аппарат Гольджи, пузулы, лизосомы, вакуоли, трихоцисты и другие

стрекательные капсулы, сцинтиллоны и некоторые другие органеллы (Рисунок 3).

Рисунок 3. Внутреннее строение клетки динофлагеллат (по Fensome et al., 1993)

 15

Около половины таксонов динофлагеллат имеют фотосинтезирующую систему,

организованную в хлоропластах, которые также несут ряд уникальных признаков.

Хлоропласты состоят из основного вещества (стромы) и погруженных в него ламеллярных

структур, образованных тиллакоидами, или дисками; к ним прикреплены пигменты. В строме

имеются плотные зоны, содержащие собственную ДНК. Хлоропласты у динофитовых обычно

многочисленные, мелкие, дисковидные, эллипсоидные или лентовидные. Известно 5 типов

пластид у динофитовых водорослей. К уникальным признакам пластид динофлагеллат

относятся следующие. (1) Хлоропласты динофлагеллат отделены от цитоплазмы трехслойной

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Васильева Ольга Николаевна, 2018 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Александрова, Г. Н. Палинологическая характеристика палеоценовых отложений

Нижнего Поволжья (Скв. № 28, г. Дубовка) / Г.Н. Александрова // Стратиграфия. Геологическая

корреляция. – 2001. – Т. 9. – № 6. – С. 71–82.

2. Александрова, Г.Н. Стратиграфические уровни в палеоцене Поволжья по данным

изучения диноцист / Г.Н. Александрова // Современные проблемы палеофлористики,

палеофитогеографии и фитостратиграфии. Тез. докл. Междунар. палеоботан. конф. (Москва,

17–18 мая 2005 г.) – М.: ГЕОС, 2005. – С. 103–104.

3. Александрова, Г.Н. Эвстатическая цикличность палеоцена по диноцистам и рубежа

маастрихта – дания по планктонным фораминиферам в Поволжском регионе / Г.Н.

Александрова, В.Н. Беньямовский // Палеострат–2005. Годичное собрание секции

палеонтологии МОИП (14 – 15 февраля 2005 г., Москва). – М.: ПИН РАН, 2005. – С. 6–7.

4. Александрова, Г.Н. Палеоген юго-запада Волгоградской области (скв. 13,

Гремячинская площадь). Статья 1. Биостратиграфия / Г.Н. Александрова, В.Н. Беньямовский,

Н.И. Запорожец, А.С. Застрожнов, С.И. Застрожнов, И.П. Табачникова, Т.В. Орешкина, Е.Ю.

Закревская // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2011. – Т. 19. – № 3. – С. 70–95.

5. Александрова, Г.Н. Диноцисты палеогена Среднего и Нижнего Поволжья:

стратиграфия и палеообстановки: автореферат дисс. к-та геол.–мин. наук. – Москва, 2013. – 22

с.

6. Амон, Э.О. Стратиграфия талицкого горизонта (палеоцен) в Среднем Зауралье / Э.О.

Амон, О.Н. Васильева, В.И. Железко // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2003. – Т.

11. – № 3. – С. 92–107.

7. Амон, Э.О. Очерк палеогеографии региона Большого Урала и сопредельных

территорий в позднемеловое и палеогеновое время / Э.О. Амон, О.Н. Васильева, Т.П.

Малышкина // Сборник научных трудов. Институт геологии и геохимии им. акад. А.Н.

Заварицкого УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2007. – С. 136–160.

8. Амон, Э.О. Стратиграфическое распределение фораминифер в Соколовском

опорном разрезе на юго-западной периферии Западной Сибири / Э.О. Амон, В.А. Маринов //

Новости палеонтологии и стратиграфии. Приложение к журналу «Геология и геофизика». –

2008. – Т. 49. – Вып. 10–11. – С. 302–307.

9. Амон, Э.О. Фораминиферы танета (поздний палеоцен) в районах юго-западной

периферии Западной Сибири / Э.О. Амон, В.А. Маринов // Ежегодник-2007. Информ. сборник

 124

научн. трудов. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН. – 2008. – С. 10–17.

10. Андреева-Григорович, А.С. Зональная стратиграфия палеогена юга СССР по

фитопланктону: автореф. дисс. … д–ра геол.–мин. наук / А.С. Андреева-Григорович. – Киев,

1991. – 47 с.

11. Андреева-Григорович, А.С. Зональное деление по диноцистам палеоцен-эоценовых

отложений юга СССР / А.С. Андреева-Григорович // Геологический журнал. – 1985. – Т. 45. –

Вып. 6. – С. 112–120.

12. Андрєєва-Григорович, А.С. Новi види диноцист з палеогенових вiдкладiв деяких

регiонiв Украiни, Росiї та Казахстану / А.С. Андрєєва-Григорович, Н.Г. Савицька //

Палеонтологiчний збiрник. – Львiв: «Свiт», 1993. – № 29. – С. 43–46.

13. Андреева-Григорович, А.С. Морфология и стратиграфическое распространение

ископаемого рода Deflandrea Eisenack (Dinophyta) / А.С. Андреева-Григорович, Н.А. Савицкая //

Альгология. – 1996. – Т. 6. – № 2. – С. 205–213.

14. Андреева-Григорович, А.С. Зональная шкала палеоценовых отложений Украины по

диноцистам // А.С. Андреева-Григорович, Т.В. Шевченко // Зб. наук. праць. – Київ: IГН НАН

України, 2007. – С. 211–214.

15. Андреева-Григорович, А.С. Атлас диноцист палеогена Украины, России и

сопредельных стран / А.С. Андреева-Григорович, Н.И. Запорожец, Т.В. Шевченко, Г.Н.

Александрова, О.Н. Васильева, А.И. Яковлева, А.Б. Стотланд, Н.А. Савицкая. – Киев: Наукова

думка, 2011. – 224 с.

16. Андреева-Григорович, А.С. Гаптофитовые и динофитовые водоросли палеоценовых

отложений Украинских Карпат / А.С. Андреева-Григорович, И.С. Супрун // Материалы II

Всероссийской палеоальгологической конференции «Водоросли в эволюции биосферы» (10–16

октября 2016 г., Новосибирск). – Новосибирск: ИНГГ, 2016. – С. 3–6.

17. Аристова, К.Е. Пыльца и микропланктон пограничных отложений эоцена и

олигоцена Северного Приаралья, Устюрта, Крыма и их стратиграфическое значение / К.Е.

Аристова // Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 1971. – Вып. 2. – С. 17–21.

18. Аристова, К.Е. Пыльца и микропланктон из пограничных отложений эоцена и

олигоцена южной части СССР / К.Е. Аристова // Палинология Кайнофита. Труды III

международной палинологической конференции. – М.: Наука, 1973. – С. 117–121.

19. Ахметьев, М.А. Биостратиграфия морского палеогена Западно-Сибирской плиты /

М.А. Ахметьев, Г.Н. Александрова, Э.О. Амон, В.Н. Беньямовский, Э.М. Бургрова, О.Н.

Васильева, З.И. Глезер, В.И. Железко, Н.И. Запорожец, Г.Э. Козлова, И.А. Николаева, Т.В.

Орешкина, Л.А. Панова, Э.П. Радионова, Н.И. Стрельникова, А.И. Яковлева // Стратиграфия.

Геологическая корреляция. – 2001 а. – Т. 9. – № 2. – С. 30–57.

 125

20. Ахметьев, М.А. Курганские слои нижнего олигоцена Западной Сибири и Зауралья /

М.А. Ахметьев, Г.Н. Александрова, В.Н. Беньямовский, О.Н. Васильева, В.И. Железко, Н.И.

Запорожец // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2001 б. – Т. 9. – № 4. – С. 65–79.

21. Ахметьев, М.А. Стратиграфическая схема морского палеогена юга Европейской

России / М.А. Ахметьев, В.Н. Беньямовский // Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 2003. – Т. 78. Вып. 5.

– С. 40–51.

22. Ахметьев, М.А. Новые данные по морскому палеогену юга Западно-Сибирской

плиты. Статья 1 / М.А. Ахметьев, Г.Н. Александрова, В.Н. Беньямовский, Д.И. Витухин, З.И.

Глезер, З.Н. Гнибиденко, В.Д. Дергачев, Ж.А. Доля, Н.И. Запорожец, Г.Э. Козлова, И.А.

Кулькова, И.А. Николаева, М.Н. Овечкина, Э.П. Радионова, Н.И. Стрельникова //

Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2004 а. – Т. 12. – № 1. – С. 67–93.

23. Ахметьев, М.А. Новые данные по морскому палеогену Западно-Сибирской плиты.

Статья 2 / М.А. Ахметьев, Г.Н. Александрова, В.Н. Беньямовский, Д.И. Витухин, З.И. Глезер,

З.Н. Гнибиденко, В.Д. Дергачев, Ж.А. Доля, Н.И. Запорожец, Г.Э. Козлова, И.А. Кулькова, И.А.

Николаева, М.Н. Овечкина, Э.П. Радионова, Н.И. Стрельникова // Стратиграфия. Геологическая

корреляция. – 2004 б. – Т. 12. – № 5. – С. 65–86.

24. Ахметьев, М.А. Растительные мегафоссилии, споры, пыльца и диноцисты эоцена из

тавдинской свиты Павлодарского Прииртышья / М.А. Ахметьев, Н.И. Запорожец, Н.М.

Макулбеков // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2004 в. – Т. 12. – № 2. – С. 64–71.

25. Ахметьев, М.А. Сравнительный анализ разрезов и биоты морского палеогена

Западной Сибири и Арктики / М.А. Ахметьев, Н.И. Запорожец, А.И. Яковлева, Г.Н.

Александрова, В.Н. Беньямовский, Т.В. Орешкина, З.Н. Гнибиденко, Ж.А. Доля //

Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2010. – Т. 18. – № 6. – С. 1–26.

26. Бакиева, Л.Б. Палинология и стратиграфия палеогена Зауральского и Центрального

районов Западно-Сибирской равнины: дис. … к-та геол.-мин. наук: 25.00.02: защищена 18.06.03

/ Бакиева Людмила Борисовна. – Тюмень, 2003 а. – 303 с.

27. Бакиева, Л.Б. Палинологическая характеристика палеоцена севера Западно-

Сибирской плиты / Л.Б. Бакиева // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 2003 б. – Т. 11. –

№ 5. – С. 58–71.

28. Бакиева, Л.Б. Палинология и стратиграфия палеогена Зауральского и Центрального

литолого-фациальных районов Западной Сибири / Л.Б. Бакиева. – Тюмень: ТюмГНГУ, 2005. –

190 с.

29. Барабошкин, Е.Ю. Раннемеловые проливы Русской плиты / Е.Ю. Барабошкин //

Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 2003. – Т. 78. – Вып. 4. – С. 35–48.

30. Барабошкин, Е.Ю. Проливы Северного полушария / Е.Ю. Барабошкин, Д.П. Найдин,

 126

В.Н. Беньямовский, А.Б. Герман, М.А. Ахметьев. – М.: Изд-во геологического ф-та МГУ, 2007.

– 182 с.

31. Безруков, П.Л. Новые данные о геологическом строении северной части Урало-

Эмбенской области / П.Л. Безруков // Большая Эмба. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. – C. 195–

204.

32. Беньямовский, В.Н. Проливы, водные массы, течения и палеобиогеографическое

районирование морских бассейнов палеоцена Северо-Западной Евразии по фораминиферам

В.Н. Беньямовский // Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 2003. – Т. 78. – Вып. 4. – С. 56–77.

33. Беньямовский, В.Н. Палеогеновые меридиональные проливы Северной Евразии /

В.Н. Беньямовский // Проливы Северного полушария в мелу и палеогене – М.: Изд-во

геологического ф-та МГУ, 2007. – С. 80–118.

34. Беньямовский, В.Н. Эволюция палеоландшафтов и микробиоты в палеогене на

севере центральной Евразии / В.Н. Беньямовский // Новости палеонтологии и стратиграфии:

Приложение к журналу «Геология и геофизика». – 2008. – Вып. 10–11. – С. 307–311.

35. Беньямовский, В.Н. Новые данные о морских палеогеновых отложениях

Тургайского прогиба / В.Н. Беньямовский, А.П. Левина, Д.П. Найдин, В.Г. Пронин, В.И.

Железко, Г.Э. Козлова, Э.С. Олейник, З.С. Паскарь, И.П. Табачникова // Геология и геофизика.

– 1989. – № 9. – С. 47–55.

36. Беньямовский, В.Н. Палеоценовые отложения в Тургайском прогибе / В.Н.

Беньямовский, А.П. Левина, В.Г. Пронин, И.П. Табачникова // Известия ВУЗ. Геология и

разведка. – 1989. – № 10. – С. 3–14.

37. Беньямовский, В.Н. Новые свиты палеоцена и эоцена Прикаспийской впадины / В.Н.

Беньямовский, Р.А. Сегедин, Т.Р. Акопов, А.М. Сыроватко, А.А. Ромашов // Бюлл. МОИП. Отд.

геол. – 1990. – Т. 65. Вып. 5. – С. 68–76.

38. Беньямовский, В.Н. Нижнеэоценовые отложения Тургайского прогиба / В.Н.

Беньямовский, А.П. Левина, В.Г. Пронин, И.П. Табачникова // Известия ВУЗ. Геология и

разведка. – 1991. – № 7. – С. 3–16.

39. Беньямовский, В.Н. Палеоген Южного Зауралья. Статья I. Палеоген в южной части

Тургайского прогиба / В.Н. Беньямовский, О.Н. Васильева, А.П. Левина, В.Г. Пронин //

Известия ВУЗ. Геология и разведка. – 1993. – С. 22–36.

40. Беньямовский, В.Н. Палеоген Южного Зауралья. Статья II. Палеоген в центральной,

северной частях Тургайского прогиба и Курганском Зауралье / В.Н. Беньямовский, О.Н.

Васильева, А.П. Левина, В.Г. Пронин // Известия ВУЗ. Геология и разведка. – 1995. – № 2. – С.

3–15.

41. Беньямовский, В.Н. Морской терминальный мел и палеоген южной части Западной

 127

Сибири / В.Н. Беньямовский, М.А. Ахметьев, А.С. Алексеев, Г.Н. Александрова, В.Д. Дергачев,

Ж.А. Доля, З.И. Глезер, Н.И. Запорожец, Г.Э. Козлова, И.А. Кулькова, И.А. Николаева, М.Н.

Овечкина, Э.П. Радионова, Н.И. Стрельникова // Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 2002. – Т. 77. –

Вып. 5. – С. 28–48.

42. Бойцова, Е.П. Тургайский прогиб / Е.П. Бойцова // Стратиграфия СССР.

Палеогеновая система. – М.: Недра, 1975. – С. 304–315.

43. Бугрова, Э.М. Биостратиграфия опорного разреза палеогена Восточного Прикаcпия

по микрофоссилиям / Э.М. Бугрова, З.И. Глезер, Л.А. Панова, И.П. Табачникова, Г.В.

Ларионова, В.И. Гладкова, Н.С. Ткаченко // Региональная геология и металлогения. – 1997. – №

6. – С. 64–76.

44. Бурлак, А.Ф. Новые палинологические данные к стратиграфии и корреляции

палеогеновых отложений запада СССР / А.Ф. Бурлак // Флора и фауна кайнозоя Белоруссии. –

Минск, 1992. – С. 103–109.

45. Бурлак, А.Ф. Стратиграфическая схема палеогеновых отложений Беларуси // А.Ф.

Бурлак, К.И. Давыдик, Л.И. Мурашко // Літасфера. – 2005. – № 1 (22). – С. 124–134.

46. Васильева, О.Н. Палинология и стратиграфия морских отложений палеогена

Южного Зауралья: Препринт / О.Н. Васильева. – Свердловск: Изд-во УрО РАН, 1990. – 55 с.

47. Васильева, О.Н. Ассоциации микрофитопланктона из эоценовых отложений

Северного Приаралья и Устюрта / О.Н. Васильева // Новые данные по стратиграфии верхнего

палеозоя – нижнего кайнозоя Урала. – Екатеринбург: изд-во УрО РАН, 1994. – С. 163–172.

48. Васильева, О.Н. Стратиграфия палеоценовых отложений в бассейне р. Лозьвы

(Северный Урал) по палинологическим данным / О.Н. Васильева // Проблемы стратиграфии и

палеонтологии Урала. – Екатеринбург: Минприроды РФ, 1999. – С. 170–175.

49. Васильева, О.Н. Диноцисты Южного Зауралья в отложениях пограничного

интервала между палеоценом и эоценом / О.Н. Васильева // Ежегодник-1999. – Екатеринбург:

Изд-во ИГГ УрО РАН, 2000. – С. 11–16.

50. Васильева О.Н. Диноцисты, фораминиферы и стратиграфия талицкой свиты

(палеоцен) в Среднем Зауралье / О.Н. Васильева, Э.О. Амон, В.И. Железко // Ежегодник-2000. –

Екатеринбург: Изд–во ИГГ УрО РАН, 2001. – С. 3–10.

51. Васильева, О.Н. Диноцисты палеоцена из отложений талицкой свиты Зауралья / О.Н.

Васильева // Ежегодник-2002. Информационный сборник научных трудов. – Екатеринбург:

Изд-во УрО РАН, 2003. – C. 20–30.

52. Васильева, О.Н. О стратиграфической валидности зоны Rhombodinium porosum

(диноцисты, средний эоцен, бартон) в Западной Сибири и Тургае / О.Н. Васильева //

Ежегодник-2003. Информационный сборник научных трудов. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО

 128

РАН, 2004. – С. 33–39.

53. Васильева, О.Н. Палинофлора дания в стратотипическом разрезе марсятской свиты

Северного Зауралья / О.Н. Васильева // Ежегодник-2005. Информационный сборник научных

трудов. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2006. – С. 12–20.

54. Васильева, О.Н. Новые виды диноцист в отложениях пограничного палеоцен-

эоценового интервала Зауралья / О.Н. Васильева // Ежегодник-2007: Информационный сборник

научных трудов. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН. – 2008. – С. 31–35.

55. Васильева, О.Н. Морфологические признаки типового вида Kisselevia ornata

(Vozzhennikova 1967) Lentin et Vozzhennikova 1989 (Order Peridinales Haekel 1894) / О.Н.

Васильева // Ежегодник-2008. Труды ИГГ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН,

2009 a. – Вып. 156. – С. 18–23.

56. Васильева, О.Н. Новые данные по диноцистам палеогена Центрального Прикаспия

(Эльтонская опорная скважина) / О.Н. Васильева // Ежегодник-2008. Труды ИГГ УрО РАН. –

Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2009 б. – Вып. 156. – С. 24–30.

57. Васильева, О.Н. Граница даний/зеландий и корреляция пограничных даний–

зеландских отложений Прикаспийской впадины и Западной Сибири / О.Н. Васильева //

Ежегодник-2009. Труды ИГГ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2010. – Вып.

157. – С. 11–16.

58. Васильева, О.Н. Новые виды ветцелиелловых динофлагеллат (Dinophyceae) в

эоценовых отложениях Восточного Прикаспия / О.Н. Васильева // Ежегодник-2010. Труды ИГГ

УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2011. – Вып. 158. – С. 14–20.

59. Васильева, О.Н. Ревизия систематического состава диноцист рода Soaniella

(Vozzhennikova 1967) Lentin et Vozzhennikova 1990 из палеогеновых отложений Западной

Сибири и Казахстана / О.Н. Васильева // Ежегодник-2011. Труды ИГГ УрО РАН. –

Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2012. – Вып. 159. – С. 13–21.

60. Васильева, О.Н. Органикостенный планктон среднего эоцена в

парастратотипическом разрезе Кереста-1 (Ергени, Ростовская область) / О.Н. Васильева //

Ежегодник-2012. Труды ИГГ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2013 а. – Вып.

160.– С. 13–21.

61. Васильева, О.Н. Диноцисты палеогена Восточного Прикаспия (скважина Успенская

СП-1, Казахстан) / О.Н. Васильева // Литосфера. – 2013 б. – Т. 1. – С. 102–127.

62. Васильева, О.Н. Зональная последовательность диноцист эоцена южной части

Тургайского прогиба (Челкарская впадина, Казахстан) / О.Н. Васильева // Литосфера. – 2014 а. –

№ 6. – С. 132–140.

63. Васильева, О.Н. Эоценовые последовательности диноцист в Южном Тургае / О.Н.

 129

Васильева / О.Н. Васильева // Ежегодник-2013. Труды ИГГ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во

ИГГ УрО РАН, 2014 б. – Вып. 161. – С. 15–26.

64. Васильева, О.Н. О возрасте тавдинской свиты в Тургайском прогибе / О.Н.

Васильева // Ежегодник-2014. Труды ИГГ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН,

2015. – Вып. 162. – С. 8–20.

65. Васильева, О.Н. Диноцисты морского палеогена Зауралья / О.Н. Васильева //

Ежегодник-2015. Труды ИГГ УрО РАН. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2016. – Вып.

163. – С. 8–17.

66. Васильева, О.Н. Тавдинская (чеганская) свита Зауралья – ее возраст по

микрофитопланктону и эласмобранхиям, корреляция с одновозрастными отложениями

Западной Сибири, Тургайского прогиба / О.Н. Васильева, В.И. Железко, В.А. Козлов //

Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. Сб. научн. тр. – Екатеринбург: Изд-во

ИГГ УрО РАН, 2001. – Вып. 6. – С. 61–73.

67. Васильева, О.Н. Першинские слои – новый стратон позднепалеоценового возраста в

Среднем и Южном Зауралье. / О.Н. Васильева, Т.П. Малышкина // Материалы Х сессии

Палеонтологического общества. – СПб: РАН, 2003. – С. 52–54.

68. Васильева, О.Н. Соколовская толща палеоцена – один из последних эпизодов

карбонатного осадконакопления в Северном Тургае / О.Н. Васильева, Э.П. Радионова, Т.П.

Малышкина // Карбонатные осадочные последовательности Урала и сопредельных территорий:

седименто- и литогенез, минерагения: Материалы шестого Уральского регионального

литологического совещания. – Екатеринбург: Изд-во ИГГ УрО РАН, 2004. – С. 33–35.

69. Васильева, О.Н. Биостратиграфия палеогеновых отложений Зауралья и корреляция

зональных шкал по микрофитопланктону и ихтиофауне / О.Н. Васильева, Т.П. Малышкина //

Бiостратиграфiчнi критерiï розчленнування та корреляцiï вiкладiв фанерозою Украïни. (Вiдп.

ред. П.Ф. Гожик). – Кïев: IГН НАН України, 2005. – С. 133–136.

70. Васильева, О.Н. Корреляция биозональных шкал по диноцистам, фораминиферам и

ихтиофауне для палеогена Зауралья и Северного Тургая / О.Н. Васильева, Т.П. Малышкина,

Э.О. Амон // Топорковские Чтения. Выпуск VII: Сборник докладов седьмой международной

научной конференции. (Гл. ред. У.Т. Абдрахимов). – Рудный: Рудненский индустриальный

институт, 2006. – Том 1. – С. 380–389.

71. Васильева, О.Н. Органикостенный микрофитопланктон в верхнемеловых и

палеогеновых отложениях разреза Кушмурун Тургайского прогиба (Казахстан) / О.Н.

Васильева, А.П. Левина // Бюлл. МОИП. Отд. Геол. – 2007. – Вып. 2. – С. 40–56.

72. Васильева, О.Н. Биостратиграфия и изменение палеобиоты на границе палеоцена и

эоцена в разрезе карьера Першинский / О.Н. Васильева, Т.П. Малышкина // Литосфера. – 2008

 130

a. – № 1. – С. 18–51.

73. Васильева, О.Н. Цисты динофлагеллат и эласмобранхии раннего эоцена в разрезе

карьера Коркинский (Челябинская область, Южное Зауралье) / О.Н. Васильева, Т.П.

Малышкина // Литосфера. – 2008 б. – № 3. – С. 115–125.

74. Васильева, О.Н. Биостратиграфическое расчленение разреза палеогена Новоузенской

скважины (северный борт Прикаспийской впадины) по диноцистам и наннопланктону:

предварительные результаты / О.Н. Васильева, В.А. Мусатов // Новости палеонтологии и

стратиграфии: Приложение к журналу «Геология и геофизика». – 2008 в. – Т. 49. – Вып. 10–11.

– С. 321–324.

75. Васильева, О.Н. Биостратиграфия палеогена Северного Прикаспия по диноцистам и

наннопланктону (Новоузенская опорная скважина) Статья 1. Обоснование возраста отложений

и корреляции. / О.Н. Васильева, В.А. Мусатов // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2010

а. – Т. 18. – № 1. – С. 88–109.

76. Васильева, О.Н. Биостратиграфия палеогена Северного Прикаспия по диноцистам и

наннопланктону (Новоузенская опорная скважина). Статья 2. Биотические события и

палеоэкологические обстановки. / О.Н. Васильева, В.А. Мусатов // Стратиграфия.

Геологическая корреляция. – 2010 б. – Т. 18. – № 2. – С. 77–98.

77. Васильева, О.Н. Палеоценовые и раннеэоценовые палинофлоры Северного Тургая /

О.Н. Васильева, А.П. Левина // Новости палеонтологии и стратиграфии: Приложение к журналу

«Геология и геофизика». – 2010 в. – Т. 51. – Вып. 14. – С. 151–166.

78. Верхнемеловые отложения Южного Зауралья / Свердловск: Изд-во УрО РАН СССР,

1990. – 265 с.

79. Возженникова, Т.Ф. Введение в изучение ископаемых перидинеевых водорослей /

Т.Ф. Возженникова. – М.: Наука, 1965. – 165 с.

80. Возженникова, Т.Ф. Ископаемые перидинеи юрских, меловых и палеогеновых

отложений СССР / Т.Ф. Возженникова. – М.: Наука, 1967. – 350 с.

81. Возженникова, Т.Ф. Диноцисты и их стратиграфическое значение / Т.Ф.

Возженникова. – Новосибирск: Наука, 1979. – 223 с.

82. Возженникова, Т.Ф. Кайнозойские палеоальгофлоры юга СССР / Т.Ф.

Возженникова, Э.С. Олейник // Палинология в СССР. Статьи советских палинологов к VII

Международному палинологическому конгрессу. – Новосибирск: Наука, 1988. – С. 139–143.

83. Гарецкий, Р.Г. История геологического развития территории Западного Казахстана /

Р.Г. Гарецкий, В.С. Журавлев, Р.А. Сегедин // Геология СССР. Т. XXI. Западный Казахстан.

Часть 1. Геологическое строение. Книга 2. – М.: Недра, 1970. – С. 305–323.

84. Геология СССР. Т. XXI. Западный Казахстан. Часть I. Геологическое описание.

 131

Книга I. – М.: Недра, 1970. – 880 с.

85. Глезер, З.И. Корреляция морского эоцена Северо-Западной Евразии по

микрофитофоссилиям / З.И. Глезер, Л.А. Панова, И.П. Табачникова, С.Г. Вялова //

Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 1997. – Т. 5. – № 4. – С. 35–45.

86. Головнина, Е.А. Ассоциации цист динофлагеллат в поверхностных осадках Белого

моря / Е.А. Головнина, Е.И. Полякова // Доклады АН. – 2005. – Т. 400. – № 3. – С. 382–386.

87. Гоцадзе, В.И. Распределение диноцист в средней части майкопской серии Северо-

Западного Кавказа / В.И. Гоцадзе // Сообщения АН Грузинской ССР. – 1987. – Т. 7. – № 3. – С.

585–588.

88. Гоцадзе, В.И. Перидинеевые и известковые водоросли остракодового пласта Северо-

Западного Кавказа / В.И. Гоцадзе, И.П. Табачникова // Сообщения АН Грузинской ССР. – 1987.

– Т. 7. – № 2. – С. 317–320.

89. Грачев, Н.В. Сводный геолого-геофизический разрез палеогеновых отложений

Центрального междуречья Урал-Волга / Н.В. Грачев // Труды «Союзбургаз».– М.: Недра, 1968.

– Вып. 7. – С. 125–129.

90. Грачев, Н.В. Палеогеновые отложения центрального междуречья Волги и Урала /

Н.В. Грачев, Б.П. Жижченко, Л.А. Колыхалова, Т.С. Холодилина // Стратиграфия и

палеогеография кайнозоя газонефтеносных областей юга Советского Союза. Труды ВНИИГаз.

– М.: Недра, 1971. – Вып. 31/39–32/40. – С. 36–45.

91. Григорович, А.С. Новый род Carpatella (динофлагеллята) из дат–палеоценовых

отложений Карпат / А.С. Григорович // Палеонтологический сборник, выпуск второй. – Львов:

Изд-во Львовского университета, 1969. – № 6. – С. 74–75.

92. Григорович, А.С. Микропланктон меловых и палеогеновых отложений северного

склона Украинских Карпат / А.С. Андреева-Григорович // Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 1971. – Т.

LXXVI. – Вып. 2. – С. 83–98.

93. Григорович, А.С. Перидинеи из пограничных слоев палеогена и неогена

Причерноморской впадины / А.С. Андреева-Григорович // Палеонтологический сборник,

выпуск второй. – Львов: Изд-во Львовского университета, 1972. – № 9. – С. 64–69.

94. Добрецов, Н.Л. Корреляция биологических и геологических событий в истории

Земли и возможные механизмы биологической эволюции / Н.Л. Добрецов //

Палеонтологический журнал. – 2003. – № 6. – С. 4–15.

95. Железко, В.И. Эласмобранхии и биостратиграфия палеогена Зауралья и Средней

Азии / В.И. Железко, В.А. Козлов // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. –

Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1999. – Вып. 5. – 324 с.

96. Жизнь растений / Т. 3. Водоросли. Лишайники. – М.: Просвещение, 1977. – 488 с.

 132

97. Журавлев, В.С. Прикаспийская впадина / В.С. Журавлев // Геология СССР. Т. XXI.

Западный Казахстан. Часть 1. Геологическое строение. Книга 2. – М.: Недра, 1970. – С. 210–230.

98. Жутеев, С.А. О возрасте слоев сызранского яруса Общего Сырта и Зауралья / С.А.

Жутеев // Доклады АН СССР. – Новая серия. – 1953.– Т. 90. – № 1. – С. 83–84.

99. Запорожец, Н.И. Палинокомплексы и фитопланктон верхнеэоценовых и

олигоценовых отложений, вскрытых скважиной 3006 (Северо-западное Приаралье) / Н.И.

Запорожец // Известия АН Казахской ССР. – Сер. геол. – 1989 а. – № 6. – С. 16–25.

100. Запорожец, Н.И. Палинокомплексы и комплексы фитопланктона верхнеэоценовых и

олигоценовых отложений скважины № 1 (пос. Ланджар, Армения) / Н.И. Запорожец //

Палеофлористика и стратиграфия фанерозоя. – М.: ГИН АН СССР, 1989 б. – С. 85–103.

101. Запорожец, Н.И. Палинология и фитопланктон нижнего олигоцена Северного

Кавказа / Н.И. Запорожец // Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 1993. – Т. 1. – № 1. – С.

128–136.

102. Запорожец, Н.И. Новые данные по фитостратиграфии эоцена и олигоцена Северных

Ергеней (юг Русской платформы) / Н.И. Запорожец // Стратиграфия. Геологическая корреляция.

– 1998. –Т. 6. – № 3. – С. 56–73.

103. Запорожец, Н.И. Палиностратиграфия и зональное расчленение по диноцистам

среднеэоценовых – нижнемиоценовых отложений р. Белой (Северный Кавказ) / Н.И. Запорожец

// Стратиграфия. Геологическая корреляция. – 1999. – Т. 7. – № 2. – С. 61–78.

104. Запорожец, Н.И. Органикостенный фитопланктон в отложениях верхнего эоцена–

нижнего олигоцена на территории бывшего СССР / Н.И. Запорожец, А.С. Андреева-Григорович

// Геологические и биотические события позднего эоцена – раннего олигоцена. Ч. 2.

Геологические и биотические события – Труды ГИН РАН. – М.: ГЕОС, 1998. – Вып. 507. С. 23–

39.

105. Запорожец, Н.И. Органикостенный фитопланктон палеогена опорных разрезов

Западной Камчатки // Стратиграфия. Геологическая корреляция. –. 2006. – Т. 14. – № 6. – С. 94–

116.

106. Затула, К.Ф. Комплексы гистрихосфер из янтареносных отложений Прибалтики /

К.Ф. Затула // Доклады АН СССР. – 1973. – Т. 212. – № 4. – С. 981–983.

107. Захаров, Ю.Д. Изотопный состав кислорода раковин раннетриасовых головоногих

арктической Сибири и соленость бореальных бассейнов в начале мезозоя / Ю.Д. Захаров, Д.П.

Найдин, Р.В. Тейс // Известия АН СССР. Сер. геол. – 1975. – № 4. – С. 101–113.

108. Иванова, Е.Н. Палеогеновые отложения центральной части Волого-Уральского

междуречья по данным Новоказанской опорной скважины / Е.Н. Иванова, Я.С. Эвентов // Бюлл.

МОИП. Отд. геол. – 1960. – Т. 35. – Вып. 4. – С. 14–21.

 133

109. Ильина, В.И. Микрофитофоссилии и детальная стратиграфия морского мезозоя и

кайнозоя Сибири / В.И. Ильина, И.А. Кулькова, Н.К. Лебедева. – Новосибирск, НИЦ ОИГГМ

СО РАН: Изд-во СО РАН, 1994. – 190 с.

110. Козлова, Г.Э. Радиолярии палеогена бореальной области России / Г. Э. Козлова //

Практическое руководство по микрофауне России, 1999.– СПб: Изд-во ВНИГРИ. – Т. 9. – 323 с.

111. Козлова, Г.Э. Морской палеоген Юго-Западного Предуралья: биостратиграфические

и палеогеографические аспекты / Г.Э. Козлова, Н.И. Стрельникова, И.Е. Хохлова // Урал:

фундаментальные проблемы геодинамики и стратиграфии; ред. А.Л. Книппер и др. – Труды

ГИН РАН. – М: Наука, 1998. – Вып. 500. – С. 193–205.

112. Криштофович, А.Н. Ископаемая флора с р. Лозьва в Северном Урале с остатками

мак-клинтокий, родственная гренландской / А.Н. Криштофович // Труды ВГРО. – Москва: Изд-

во АН СССР, 1933. – Вып. 291. – С. 1–44.

113. Кротов, А.И. Комплексы диатомовых и кремневых жгутиковых водорослей в

верхнемеловых, палеогеновых и неогеновых отложениях восточного склона Урала и Зауралья/

А.И. Кротов, К.Г. Шибкова // Материалы по геологии полезных ископаемых Урала. – М.:

Наука: Изд-во АН СССР, 1961. – Вып. 9. – С. 191–249.

114. Кулькова, И.А. Стратиграфия палеогеновых отложений Западной Сибири по

палинологическим данным / И.А. Кулькова // Геология и геофизика. – 1987. – № 6. – С. 11–16.

115. Кулькова, И.А. Микрофитофоссилии эоцена Западной Сибири / И.А. Кулькова //

Микрофитофоссилии и стратиграфия мезозоя и кайнозоя Сибири. – Новосибирск: Наука, 1988.

– С. 25–35.

116. Кулькова, И.А. Зональное деление морского палеогена Западно-Сибирской равнины

по диноцистам / И.А. Кулькова, С.Б. Шацкий // Геология и геофизика. – 1990. – № 1. – С. 25–32.

117. Лавров, В.В. Морской палеоген Зауральских равнин и его континентальные

эквиваленты / В.В. Лавров. – Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1957. – 135 с.

118. Лебедева, Н.К. Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений севера

Сибири: диссертация ... д–ра геол.–мин. наук / Н.К. Лебедева. – Новосибирск, 2006. – 395 с.

119. Левина, А.П. Биостратратиграфия опорного разреза верхнего мела и палеогена в

карьере Соколовский (Северный Казахстан): обзор фауны и флоры / А.П. Левина, В.Н.

Беньямовский, О.Н. Васильева, Д.П. Найдин, Э.П. Радионова. // «Топоровские чтения»:

Сборник докл. науч. конф. Том 1. – Рудный: Рудненский индустриальный институт, 2006. – С.