Биоразнообразие нитчатых сероокисляющих бактерий сульфидных экосистем Северного Кавказа: экологические и молекулярно-генетические аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Черноусова, Елена Юрьевна

• Черноусова, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Черноусова, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. БЕСЦВЕТНЫЕ НИТЧАТЫЕ СЕРОБАКТЕРИИ

1.1. Экология бесцветных серобактерий

1.2. Таксономическое разнообразие бесцветных серобактерий

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ТНЮТНШХ

2.1. Биологические особенности организмов рода ТкШкНх

2.2. Таксономия

2.3. Экология

ГЛАВА 3. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В 26 МИКРОБНОЙ ЭКОЛОГИИ

3.1. Принципы молекулярной экологии

3.2. Молекулярные маркеры, используемые в современной таксономии 28 и филогении бактерий

3.2.1. Анализ генов 168 рРНК

3.2.2. Анализ белок-кодирующих генов ОугВ и ШрбО

3.3. Методы полимеразной цепной реакции (ПЦР) и клонирование - 33 основные инструменты молекулярно-экологических исследований

3.4. Определение нуклеотидных последовательностей ДНК

3.5. Метод Т-Б^ЬР

3.6. Методы ДНК-типирования

3.7. ДНК-ДНК гибридизация

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие нитчатых сероокисляющих бактерий сульфидных экосистем Северного Кавказа: экологические и молекулярно-генетические аспекты»

Актуальность проблемы. г

Важным, объектом экологии микроорганизмов являютсяг микробные сообщества, представляющие особый интерес в связи, с их значимой функциональной ролью в глобальном цикле превращения элементов в биосфере.

Экологические ниши бесцветных серобактерий располагаются, как правило, в зоне контакта сероводорода и кислорода в водоемах разного типа - пресных, морских, в районах океанических гидротерм и вулканической активности, минеральных сульфидных источниках, а также в антропогенных экосистемах [10; 11; 12; 24; 55; 56; 78; 79; 81; 83; 87; 97; 123; 168; 174; 183; 193; 201]. Их массовое развитие сопровождается формированием мощных обрастаний или плотных бентосных сообществ - серных матов, покрывающих иногда огромные площади поверхности донных отложений. Для подобных сообществ характерно, как правило, доминирование одного -двух представителей нитчатых или одноклеточных серобактерий.

Значительный прогресс в исследованиях состава бесцветных серобактерий, особенно, в морских глубоководных местообитаниях, был достигнут за последние десятилетия благодаря* применению молекулярно-генетических методов анализа микробных сообществ. Это позволило значительно расширить представления о таксономическом составе и эволюционных позициях представителей этой группы бактерий [30; 32; 40; 41; 57; 71; 81; 88; 105; 122; 195].

Таксономическая характеристика микробных сообществ с участием нитчатых сероокисляющих бактерий, может осуществляться непосредственно в природных образцах (in situ идентификация) на родовом и видовом уровнях на основе анализа филогенетических маркеров, в первую очередь - генов 16S рРНК [10; 12; 31; 52; 81; 87; 133; 141; 209; 216]. Идентификация организмов на видовом и- внутривидовом уровнях в большинстве случаев по-прежнему осуществляется на изолированных культурах (ех situ идентификация) [4; 30; 45; 67; 88; 112; 126; 132; 190; 193]. Параллельная оценка разнообразия микробного сообщества in situ и ex situ все еще проводится редко из-за проблем, связанных с трудностью культивирования организмов и ограниченностью прямых молекулярно-биологических и генетических методов оценки разнообразия, что не позволяет расшифровать структуру микробного сообщества в целом и оценить его биогеохимическую деятельность.

Настоящая работа посвящена комплексному экологическому и генетико-таксономическому исследованию биоразнообразия нитчатых сероокисляющих бактерий, формирующих мощные обрастания в низкотемпературных и умеренно термальных пресноводных сульфидных экосистемах Северного Кавказа. Необходимость исследования продиктована широким распространением сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий в пресноводных сульфидных системах, где они характеризуются высокой продуктивностью и являются эффективным биогеохимическим фильтром в превращении соединений углерода, серы и азота.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы было проведение комплексного эколого-генетического (in situ и ex situ) анализа микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий из умеренно термальных и низкотемпературных сульфидных источников и озер различных географических регионов Северного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав, численность и структуру микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий, обнаруженных в 2004-2007 гг. в сульфидных источниках и озерах.

2. Оценить генетический полиморфизм доминирующих в составе микробных сообществ организмов на внутривидовом уровне.

3. Выявить закономерности сукцессионных процессов микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий в зависимости от экологических условий среды.

4. Выделить чистые культуры бесцветных серобактерий, из микробных сообществ и определить их таксономическое положение на основе полифазного анализа с применением филогенетических маркеров.

Научная новизна и значимость работы.

Впервые проведено экологическое и генетико-таксономическое изучение микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий в термальных и низкотемпературных сульфидных экосистемах различных регионов Северного Кавказа.

Комплексный подход (in situ и ex situ) к исследованию сообществ микроорганизмов, включающий наряду с молекулярно-генетическими методами и детальный микробиологический анализ, позволил показать картину таксономического и физиологического разнообразия микробного сообщества; типа, «Thiothrix-Sphaerotilus» [191]. Хотя массовое развитие представителей родов ТкШкпх и БрНаегоШт в составе бактериальных сообществ характерно для антропогенных экосистем, стабильные сообщества этих бактерий в составе формируемых ими серных «тяжей» в природных сульфидных источниках обнаружены впервые.

С помощью амплификации фрагментов генов 16Б рРНК из суммарной ДНК природного образца, их клонирования с последующим скринингом библиотеки клонов методами ПЦР, рестрикционного анализа (ЯРЬР) и секвенирования проведен мониторинг биологического разнообразия микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий умеренно термальных сульфидных источников Краснодарского края- и впервые выявлены структурные изменения микробного сообщества «ТкШкпх-БрНаегоШиБ» в зависимости от концентрации сульфида в водах источников.

С помощью метода Т-Ш^ЬР выявлена зависимость разнообразия видового состава- микробных сообществ «ТИШкпх» умеренно термального источника Ставропольского края и низкотемпературного озера Кабардино-Балкарии от экологических условий — температуры, и уровня трофности водоемов.

Сравнение двух методов молекулярной биологии и генетики для анализа бактериальных сообществ нитчатых серобактерий показало, что метод Т-ЫРЪР позволяет выявлять только доминирующие компоненты, тогда как технология' молекулярного клонирования обнаруживает и минорные компоненты микробных природных сообществ.

Впервые показано участие представителей родов БрНаегоШиз и АгоБртИит в качестве компонентов микробных сообществ в природных сульфидных экосистемах. Многочисленные изоляты рода БркаегоШиБ традиционно относили к группе органогетеротрофных железобактерий, а известные представители рода АгояртИит — к ризобактериям, живущим на поверхности корневой системы растений и фиксирующим азот воздуха.

На основании филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей гена 16Б рРНК, белок-кодирующих генов - НзрбО и

УгВ, результата анализа ДНК-ДНК гибридизации и сравнительного исследования фенотипических свойств описаны новые виды семейства ТЫоМскасеае - ТкШкпх саШг/оМгя эр. поу. и ТкШкпх \acustris эр. поу. [17].

Исследования микробных сообществ в природных сульфидных экосистемах Северо-Кавказского региона позволили существенно расширить знания об экологии и биологии бесцветных нитчатых серобактерий, в частности, их филогенетическом и фенотипическом разнообразии, физиологии и генотипических характеристиках.

Практическая значимость.

Научные положения диссертационной работы являются необходимой базой для дальнейших исследований филогенетического и фенотипического разнообразия бесцветных серобактерий, населяющих умеренно термальные и низкотемпературные сульфидные пресноводные системы.

Апробированные подходы к анализу микробных сообществ могут быть использованы при микробиологическом мониторинге разнообразных водных экосистем природного и антропогенного происхождения.

Полученная коллекция культур расширяет наши представления о микроорганизмах, задействованных в процессах окисления соединений серы, и может использоваться в биотехнологических исследованиях для очистки водных экосистем от токсичных серных соединений.

Материалы диссертационной работы используются в фундаментальных исследованиях по эволюции и таксономии бактерий, в учебном процессе при чтении лекций по экологии и микробиологии.

Апробация работы.

Основные положения работы доложены на международных и российских конференциях:

1. Международной молодежной школе - конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005).

2. Международной молодежной школе - конференции «Биология наука XXI века» (Пущино, 2006).

3. 2ndFEMS congress of European microbiologists (Spain, 2006).

4. 2-ой Международный байкальский симпозиум по микробиологии

Иркутск, 2007)

5. 3ndFEMS congress of European microbiologists (Sweden, 2009). Публикации.

Материалы диссертации содержатся в 11 печатных работах: 6 экспериментальных статей и 5 тезисов. Статьи, опубликованные по теме диссертации, состоят в списке журналов, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 153 страницах, включает 15 таблиц, 23 рисунка, список литературы из 222 наименований, из них 38 на русском и 184 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Черноусова, Елена Юрьевна

выводы

1. В природных сульфидных источниках Северо-Кавказского региона впервые выявлен новый тип микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий - «Thiothrix-Sphaerotilus». Впервые в сероводородных биотопах было обнаружено массовое развитие представителей Sphaerotilus natans, способных участвовать в окислении восстановленных соединений серы.

2. In situ анализ микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий сульфидных биотопов Северного Кавказа, проведенный с использованием методов молекулярного клонирования и T-RFLP генов 16S рРНК, позволил выявить пятнадцать бактериальных филотипов. Доминирующие структурообразующие бактерии были 4 представлены нитчатыми бактериями родов Thiothrix и Sphaerotilus, а минорные компоненты -микроорганизмами следующих филумов: Proteobacteria, Chlorobi, Cyanobacteria, Bacteroidetes и Firmicutes.

3. Определена специфичность видового состава структурообразующих организмов микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий в различных биотопах: организмы, близкие к Thiothrix unzii и Sphaerotilus natans (умеренно термальный источник «Ручей» и «Петушок»), Т caldifontis sp. nov. (умеренно термальный источник «Кабардинский») и Т. lacustris sp. nov. (низкотемпературное озеро «Нижнее»).

4. Установлено, что метод T-RFLP позволяет выявлять и оценивать разнообразие только доминирующих компонентов сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий

5. Ex situ анализ на основе сравнения нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК и RAPD-фингерпринтов позволил выявить внутривидовой генетический полиморфизм видов Т. unzii, Т. caldifontis sp. nov. и S. natans в составе сообществ.

6. Установлены экологические факторы, определяющие разнообразие микробных сообществ сульфидных источников - концентрация H2S, температура, уровень трофности водоемов. Мониторинг разнообразия микробных сообществ умеренно термальных сульфидных источников позволил выявить сукцессионные процессы - структурные изменения видового состава микробных сообществ в зависимости от концентрации сульфида в водной среде: содержание сульфида более 5 мг/л в источниках исключает массовое развитие БрИавгоШт в составе сообщества «ТкШкНх—ЗркаегоШиз» и создает условия для доминирования ТкШкНх.

7. На основании филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей гена 168 рРНК, белок-кодирующих генов - кхр 60 и гВ, результата анализа ДНК-ДНК гибридизации и сравнительного исследования фенотипических свойств описаны новые представители семейства ТкШНскасеае - ТИШкпх са1сИ/опИз эр. поу. и ТкШкпх \acustris эр. поу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В течение нескольких лет, нами проводились эколого-генетические исследования микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий из умеренно термальных и низкотемпературных сульфидных источников и озер различных географических регионов Северного Кавказа (Россия).

Сочетание подходов in situ и ex situ позволило оценить не только таксономический состав, численность и структуру сообществ, но и внутривидовой генетический полиморфизм доминирующих видов.

Анализ микробных сообществ проводили по обобщающей схеме, представленной на рис. 23.

In situ анализ микробных сообществ, проведенный методами молекулярного клонирования и T-RFLP генов 16S рРНК, выявил пятнадцать филотипов. В составе микробных сообществ умеренно термальных сульфидных источников «Петушок», «Ручей» и «Яма» Краснодарского края доминировали представители родов Thiothrix и Sphaerotilus. По- уровню сходства нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК представители Thiothrix были наиболее близки к Thiothrix unzii (около 99 %), а организмы Sphaerotilus имели 99.8 % сходства с типовым штаммом Sphaerotilus natans,

В составе микробных сообществ умеренно термального источника «Кабардинский» Ставропольского края и низкотемпературного озера «Нижнее» (Кабардино-Балкария) доминировали T-RFLP-фрагменты генов 16S рРНК, которые соответствовали видам Thiothrix caldifontis sp. nov. и Thiothrix lacustris sp. nov.

Минорные компоненты анализируемых микробных сообществ из различных сульфидных систем Северного Кавказа были представлены микроорганизмами следующих филогенетических групп: Rhodobacteraceae (Alphaproteobacteria), Burkholderiaceae {Betaproteobacteria), и Chromatiaceae (Gammaproteobacteria), Chlorobiaceae (Chlorobi), Clostridiaceae (Clostridia),

ПауоЬаМепасеае (Вас1его'к1е1е$) и филума СуапоЪас1епа. Существенно, что большинство представителей вышеперечисленных таксономических групп ранее обнаруживались в обогащенных сульфидом экосистемах других географических регионов. с

К» м!и аиалщ

11рнро |ш.ш обра (си (Микробное сообщество)

1п $Ни аиалмт

ДНК чистой кулыуры

V-- \

Суммарный препарат ДНК

ПЦР I

Суммарная фракция |«нов 168 рРНК ен 168 рРНК.Л ДНК-бс/юк-ко.-ифуюншсМиширонаннс: ^ I сны ) ^КАГО-ПЦР^

Отдельные гены гены 16$ рРНК

Клонирование

Рестрикция

Т-ЯРЬР

Секвенированис и определение филогенетического положения

Интерпретация Т-ЯН.Р-фрагментон в базах данных

Рис. 23. Схема комплексного эколого-генетического анализа микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий Северного Кавказа.

Следовательно, можно предположить, что эти организмы являются специфическими обитателями подобных экосистем и могут играть существенную роль в протекающих в них процессах.

По результатам сравнительного анализа модельного - микробного сообщества методами клонирования и T-RFLP можно сделать вывод о том,* что метод T-RFLP позволяет выявлять только доминирующие компоненты сообществ, тогда как минорные компоненты, выявленные с помощью технологии молекулярного клонирования, не обнаруживаются среди терминально меченных фрагментов. Метод T-RFLP, несмотря на возможные неточности, связанные с неоднозначностью интерпретации результатов, является быстрым и удобным для мониторинга доминирующих филотипов в составе микробных сообществ. Однако в случае анализа сложных и ранее не исследованных микробных сообществ необходимо параллельно с T-RFLP анализом проводить анализ этого сообщества методами традиционной микробиологии и клонирования.

Одновременное присутствие представителей родов Thiothrix и Sphaerotilus в составе микробных сообществ характерно главным образом для активированных илов очистных сооружений, поверхностных пресных вод, сильно загрязненных стоками сельскохозяйственного производства. Нами впервые показано совместное участие представителей этих групп нитчатых бактерий в качестве основных структуробразующих компонентов микробных сообществ в природных сульфидных источниках.

Установлены экологические условия, определяющие разнообразие видового состава и сукцессионные процессы в сообществах нитчатых сероокисляющих бактерий. Мониторинг биоразнообразия микробных сообществ умеренно термальных сульфидных источников «Петушок», «Ручей» и «Яма» Краснодарского края впервые позволил выявить структурные изменения сообщества «Thiothrix-Sphaerotilus» в- зависимости от концентрации сульфида в водной среде. Была выявлена зависимость биоразнообразия микробных сообществ в различные временные периоды от концентрации сероводорода. В 2004 г. при концентрации сульфида менее 5 мг/л в водной среде бактериальные сообщества отличались большим разнообразием и были представлены доминирующими организмами Thiothrix и Sphaerotilus. В 2006 г. при, значительном увеличении концентрации сероводорода (до 14 мг/мл) в сообществах доминировал только Thiothrix, в то время как Sphaerotilus не был обнаружен. По-видимому, доминирование организмов Thiothrix и Sphaerotilus в одних сообществах и доминирование только Thiothrix в других обусловлено неспособностью представителей Sphaerotilus к росту при высоких концентрациях сульфида.

Основными факторами, регулирующими состав микробных сообществ «Thiothrix» источника «Кабардинский» Ставропольского края и «Нижнего» озера Кабардино-Балкарии, являлись температура и уровень трофности водоемов. С возрастанием температуры и уровня трофности водоемов происходило смещение бактериального разнообразия в сторону увеличения видовой представительности бактериальных организмов. По-видимому, низкие значения температур и концентрация органических веществ определяют разнообразие организмов, обнаруживаемых в составе микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий.

Ex situ анализ микробных сообществ на основе сравнения нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК и RAPD-фингерпринтов выявил внутривидовой генетический полиморфизм доминирующих организмов видов Thiothrix unzii, Thiothrix caldifontis и Sphaerotilus natans в составе сообществ из различных сульфидных экосистем.

У организмов Thiothrix unzii выявлены 1-3 нуклеотидные замены на фрагментах генов 16S рРНК длиной примерно 500 нуклеотидов. Профили RAPD-ПЦР для всех штаммов Т. caldifontis и S. natans различались числом и размером ГЩР-фрагментов. Уровень генетического различия, рассчитанный с помощью коэффициента Нея и Ли,- между штаммами Т. caldifontis и S. natans составил 25 и 26 %, соответственно.

Физиолого-биохимический анализ ряда чистых культур, выделенных из исследованных микробных сообществ [188; 191; 204], позволил показать их участие в трансформации восстановленных соединений серы: этот процесс была способна осуществлять как уже известная специализированная группа бесцветных серобактерий рода Thiothrix, так и ранее не отмеченные организмы родов Sphaerotilus и Azospirillum. Способность изолированных культур нитчатых и одноклеточных бактерий к окислению восстановленных соединений серы, а также их присутствие в качестве постоянного компонента микробных сообществ сульфидных источников, свидетельствует об их участии в преобразовании серных соединений в данной экосистеме.

Согласно результатам филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК, белок-кодирующих генов - hsp 60 и gyrB, результатам анализа ДНК-ДНК гибридизации и сравнительного исследования фенотипических свойств в сочетании с хемотаксономическим анализом состава жирных кислот, выделенные культуры нитчатых сероокисляющих бактерий валидно описаны в качестве двух новых видов семейства Thiotrichaceae - Thiothrix caldifontis sp. nov. и Thiothrix lacustris sp. nov. [17].

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Черноусова, Елена Юрьевна, 2011 год

1. Albrecht S. L. Nitrogen fixation by corn Azospirillum associations in a temperate climate / S. L. Albrecht, Y. Okon, L. Lonnquist, R. H. Burris // Crop. Sci. - 1981. -V. 21. - P. 301-306.

2. Alexandrov A. Streamline Method to Analyze 16S rRNA Gene Clone Libraries / A. Alexandrov, D. Kaushik, S. M. Pascal // Bio. Techniques. -2001.-V. 30.-P. 938-944.

3. Armbruster E. H. Improved technique for isolation and identification of Sphaerotilus / E. H. Armbruster // Appl. Microbiol. 1969. - V. 17. - P. 320-321.

4. Ausubel F. H. Current protocols in Molecular Biology / F. H. Ausubel, R. Brent, R. E. Kingston, D. D. Moore, J. G. Seidman, J. A. Smith and K. Struhl. New York: John Wiley and Son, 1994. - P. 534.

5. Bashan Y. Azospirillum plant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996) / Y. Bashan, G. Holguin // Can. J. Microbiol. - 1997.-V. 43.-P. 103-121.

6. Bej A. K. Polymerase chain reaction-gene probe detection of microorganisms by using filter-concentrated samples / A. K. Bej, M. H. Mahbubani, J. L. Dicesare, R. M. Atlas // Appl. Environ. Microbiol. -1991.-V. 57.-P. 3529-3534.

7. Blackwood K. S. / Evaluation of recA sequences for identification of Mycobacterium species // K. S. Blackwood, C. He, J. Gunton // Clin. Microbiol. 2000. - V. 38. - P. 2846-2852.

8. Bland Y. A. Observations on the biology of Thiothrix / Y. A. Bland, Y. T. Staley // Arch. Microbiol. 1978. - V. 117. - P. 79-87.

9. Brigmon R. L. Biofouling of Groundwater Systems by Thiothrix spp. / R. L. Brigmon, H. W. Martin, H. C. Aldrich // Curr. Microbio. 1997. - V. 35. -P. 169-174.

10. Brigmon R. L. Biogeochemical ecology of Thiothrix spp. in underwater limestone caves / R. L. Brigmon, H. W. Martin, T. L. Morris, G. Bitton, and S. G.Zam// Geomicrobiol. 1994.-V. 12.-P. 141-159.

11. Brigmon R. L. Identification of Thiothrix unzii in two distinct ecosystems / R. L. Brigmon, M. Furlong, W. B. Whitman // Lett. Appl. Microbiol. -2003.-V. 36.-P. 88-91.

12. Brigmon R. L. Symbiotic Relationship of Thiothrix spp. with an Echinoderm / R. L. Brigmon, C. De Ridder // Appl. Environ. Microbiol. -1998. V. 64. - P. 3490-3495.

13. Burgmann H. New molecular screening tools for analysis of free-livin diazotrophs in soil / H. Burgmann, F. Widmer, W. Von Sigler and J. Zeyer // Appl. Envir. Microb. 2004. - V. 70. - P. 240-247.

14. Cannon G. C. Cytochromes in Beggiatoa alba / G. C. Cannon // Curr. Microbiol. 1979. - V. 2. - P. 263-266.

15. Cataldi M. S. Aislamiento de Beggiatoa alba en cultivo ouro / M. S. Cataldi // Rev. Inst. Bacteriol. Dep. Nacion. Hig. 1940. - V. 9. - P. 393423.

16. Chun J. EzTaxon: a web-based tool for the identification of prokaryotes based on 16S ribosomal RNA gene sequences / J. Chun, J. H. Lee, Y. Jung, M. Kim, S. Kim, B. K. Kim and Y. W. Lim // Int. J. Syst. Evol. Microbiol.- 2007. V. 57. - P. 2259-2261.

17. Collins R. E. REPK: an analytical web server to select restriction endonucleases for terminal restriction fragment length polymorphism analysis / R. E. Collins, G. Rocap // Nucleic Acids Res. 2007. - V. 35. - P. 58-62.

18. Coskuner G. In situ characterization of nitrifiers in an activated sludge plant: detection of Nitrobacter spp. / G. Coskuner, T. P. Curtis // J. Appl. Microb. 2002. - V. 93. - P. 431-437.

19. Culman S.W. T-REX: Software for the processing and analysis of T-RFLP data / S.W. Culman, R. Bukowski, H.G. Gauch, H. Cadillo-Quiroz, D. H. Buckley // BMC Bioinformatics. 2009. - V. 10. - P. 171.

20. Dando P. R. Microbiology of shallow hydrothermal sites off Palaeochori Bay, Milos (Hellenic Volcanic Arc) / P. R. Dando et al. // Cah. Biol. Mar.- 1998.-V. 39.-P. 369-372.

21. De Ley J. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates / J. De Ley, H. Cattoir and A. Reynaerts // Eur. Biochem.- 1970.-V. 12.-P. 133-142.

22. Di Marsio W. D. First results a screening of filamentous organisms present in Buenos Aires's activated sludge plants / W. D. Di Marsio // Water. Sei. Technol. 2002. - V. 46. - P. 119-122.

23. Dondero N. C. Sphaerotilus, its nature and economic significance / N. C. Dondero // Adv. Appl. Microbiol. 1961. - V. 3. - P. 77-107.

24. Dubinina G. A. Genus Macromonas Utermohl and Koppe in Koppe 1924 / G. A. Dubinina, F. Rainey, J. G. Kuenen // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2nd ed. 2005. - V. 2. Part C. - P. 721-724.

25. Dworkin. M. The Prokaryotes / M. Dworkin, S. Falkow. New York: Spinger, 2005. - V. 2. - P. 985-1027.

26. Fossing H. Concentration and transport of nitrate by the mat forming sulfur bacterium Thioploca / H. Fossing, V. A. Gallardo, B. B. Jorgensen, M. Hiittel, L. P. Nielsen, H. Schulz // Nature. - 1995. - V. 374. - P. 713 -715.

27. Frias-Lopez J. Bacterial community associated with black band disease in corals / J. Frias-Lopez, J. Klaus, G. Bonheyo and B. Fouke // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - P. 5955-5962.

28. Friedrich C. G. Oxidation of reduced inorganic sulfur compounds by bacteria: emergence of a common mechanism? / C. G. Friedrich, D. Rother, F. Bardischewsky, A. Quentmeier, J. Fischer // Appl. Environ. Microbiol. -2001. V. 67. - P. 2873-2882.

29. Fukui M. Physiology, phylogenetic relationships, and ecology of filamentous sufate-reducing bacteria (genus Desulfonema) / M. Fukui, A. Teske, B. Abmus, G. Muyzer and F. Widde // Arch. Microbiol. 1999. - V. 172.-P. 193-203.

30. Gallardo V. A. Large benthic microbial communities in sulphide biota under Peru-Chile subsurface counter current / V. A. Gallardo // Nature. -1977.-V. 286:-P. 331-332.

31. Garrity G. M. Prokaryotes Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / M. Winters, A. W. Kuo, D. B. Searles // Taxonomic Outline of the Prokaryotes Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. — New York: Springer—Verlag. 2000. - V. 1 - P. 1-3.

32. Garrity G. M. Family Thiotrichaceae fam.nov. / G. M. Garrity, Y. A. Bell, T. Liburn // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2nd ed. 2005. -V. 2. Part B.-P. 131-179.

33. Gaval G. Impact of the repetition of oxygen deficiencies on the filamentous bacteria proliferation in activated sludge / G. Gaval, J. J. Parnelle // Water. Res. 2003. - V. 37. - P. 1991-2000.

34. Hatano K. Taxonomic studies on Streptomyces violaceoruber group and related species based on gyrB sequences IFO / K. Hatano, T. Nishii // Res. Commun. 1994. - V. 20. - P. 83-91,

35. Hiroaki K. Differentiation of phylogenetically related slowly growing Mycobacteria by their gyrB sequences / K. Hiroaki, E. Takayuki and H. Shigeaki // J. Clin. Microbiol. 2000. - V. 38. - P. 301-308.

36. Huang L. Molecular phylogenetic diversity of bacteria associated with the leachate of a closed municipal' solid waste landfill / L. Huang, S. Zhu, H. Zhou, L. Qu // FEMS Microb. Lett. 2005. - V. 242. - P. 297-303.

37. Huettel M. Vertical migration in the sediment-dwelling sulfur bacteria Thioploca spp. in overcoming diffusion limitations / M. Huettel, S. Forsret, S. Kloser and H. Fossing // Appl. Anviron. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 1863-1872.

38. Hugenholtz P. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity / B. M. Goebel, N. R. Pace // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 4765-4774.

39. Jannasch H. W. Massive natural occurrence of unusually large bacteria (Beggiatoa sp.) as a hydrothermal deep-sea vent site / H.W. Jannasch, D. C. Nelson, C. O. Wirsen // Nature. 1989. - V. 342. - P. 834-836.

40. Jannasch H. W. Recent progress in the microbology of hydrothermal vents / H. W. Jannasch, D. C. Nelson // Current perspectives in microbial ecology / American society for microbiology. Washington D. C., 1984. - P. 170176.

41. Janssen P. H. Identifying the dominant soil bacterial taxa in libraries of 16S rRNA and 16S rRNA genes / P. H Janssen // Appl. Envir. Microb. 2006. -V. 72.-P. 1719-1728.

42. Jenkins D. In: Manual on the causes and control of activated sludge bulking and foaming / D. Jenkins, M. Richard, G. T. Daigger. Lafayette, CA: Ridgeline Press, 1984. - P. 28.

43. Jian W. New approach to phylogenetic analysis of the genus Bifidobacterium based on partial HSP60 gene sequences / W. Jian, L. Zhu and X. Dong // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 16331638.

44. Jorgensen B. B. Colorless sulfur bacteria, Beggiatoa spp. and Thiovulum spp. in oxygen and hydrogen sulfide microgradients / B. B. Jorgensen, N. P. Revsbech // Appl. Environ. Microbiol. 1983. - V. 45. - P. 1261-1270.

45. Jorgensen B. B. Ecology of the bacteria of the sulphur cycle with special reference to anoxic-oxic interface environments / B. B. Jorgensen, J. R. Postgate // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1982. - V. 298. - P. 543-561.

46. Jorgensen B. B. Genus Thioploca Lauterborn 1907 / B. B. Jorgensen, A. Teske, A. Ahmad // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2004. -V. 2. - P. 48-54.

47. Jorgensen B. B. Thioploca spp.: filamentous sulfur bacteria with nitrate vacuoles / B. B. Jorgensen, V. Gallardo // FEMS Microbiology Ecology. -1999.-V. 28.-P. 301-313.

48. Joshi M. M. Interaction of Beggiatoa and ice plant: detoxification of hydrogen sulfide in the rice rhizosphere / M. M. Joshi, J. P. Hollis // Science. 1977.-V. 195.- 179-180.

49. Junier P. TRiFLe: a program for in silico T-RFLP analysis with user-defined sequences sets / P. Junier, T. Junier and K. P. Witzel // Appl. Environ. Microbiol. 2008. - V. 74. - P. 6452-6456.

50. Kasai H. Intrageneric relationship among Micromonospora species deduced from gyrB based phylogeny and DNA relatedness / H. Kasai, T. Tamura and S. Harayama // Int. J. Syst. Bacteriol. - 2000. - V. 50. - P. 127-134.

51. Kitts C. L. Terminal restriction fragment patterns: a tool for comparing microbial communities and assessing community dynamics / C. L. Kitts // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2006. - V. 80. - P. 365-380.

52. Kojima H. Morphological and phylogenetic characterization of freshwater Thioploca species from Lake Biwa. Japan, and Lake Constance, Germany / H. Kojima, A. Teske, M. Fukui // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. -P. 390-398.

53. Kuenen J. G. Genus Thiospira Visloukh 1914 / J. G. Kuenen, G. A. Dubinina // Ibid. 2000, Part B. - P. 178-179.

54. Kupfer M. Genetic relationships of Aeromonas strains inferred from 16S rRNA, gyrB and rpoB gene sequences / M. Kupfer, P. Kuhnert, B. M. Korczak, R. Peduzzi // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. - V. 56. - P. 2743-2751.

55. Kvist T. Archaeal diversity in Icelandic hot springs / T. Kvist, B. K. Ahring and P. Westermann // FEMS Microbiol. Ecol. 2007. - V. 59. - P. 71-80.

56. Lackey J. B. Taxonomy and ecology of the sulfur bacteria / J. B. Lackey, E. W. Lackey, G. B. Morgan // Eng. Prog. Univ. Florida. Coll. of Eng. Bull. 1965.-V. 199.-P. 1-23.

57. Lane D. G. In Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematic / E. Stackebrandt, M. Goodfellow. Chichester: Wiley, 1991. - P. 115-175.

58. Larkin J. M. Beggiatoa in microbial mats at hydrocarbon vents in the Gulf of Mexico and Warra Mineral Springs, Florida / J. M. Larkin, P. Aharon, M. C. Henk // Geo-Mar. Lett. 1994. - V. 14. - P. 97-103.

59. Larkin J. M. Beggiatoa, Thiothrix and Thioploca / J. M. Larkin, W. R. Strohl // Ann. Rev. Microbiol. 1983. - V. 37. - P. 341-367.

60. Larkin J. M. Characterization of Thiothrix nivea / J. M. Larkin, D. L. Shinabarger// Int. J. Syst. Bacteriol. 1983. - V. 33. - P. 841-846.

61. Larkin J. M. Filamentous sulfide-oxidizing bacteria at hydrocarbon seeps of the Gulf of Mexico / J. M. Larkin, M. C. Henk. // Microsc. Res. Tech. -1996. Y.33. — P. 23-31.

62. Larkin J. M. Mechanism of attachment of swarm cells of Thiothrix nivea / J. M. Larkin, R. Nelson // J. Bacteriol. 1987. - V. 169. - P. 5877-5879.

63. Lee S. A survey of filamentous organisms at the Deer Island treatment plant / S. Lee, S. Basu, C. W. Tyler, P. A. Pitt // Environ. Technol. 2003. -V. 24.-P. 855-865.

64. Liu W. N. Characterization of microbial diversity by determining terminal restriction fragment length polymorphisms of genes encoding 16S rRNA / W. N. Liu, T. L. Marsh, H. Cheng, L. J. Forney // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 4516-4522.

65. Lueders T. Archaeal Population Dynamics during Sequential Reduction Processes in Rice Field Soil / T. Lueders, M. Friedrich // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 2732-2742.

66. Luna G. M. DNA extraction procedure: a critical issue for bacterial diversity assessment in marine sediments / G. M. Luna, A. Dell'Anno and R. Danovaro // Environ. Microb. 2006. - V. 8. - P. 308-320.

67. Macalady L. Dominant Microbial Populations in Limestone-Corroding Stream Biofilms, Frasassi Cave System, Italy / L. Macalady, E. H. Lyon, B. Koffman, L. K. Albertson, K. Meyer // Appl. Environ. Microbiol. 2006. -V. 72.-P. 5596-5609.

68. Maier S. Description of Thioploca ingrica sp. nov., nom. rev. / S. Maier // Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. - V. 34. - P. 344-345.

69. Mannisto M. K. Bacterial communities in Arctic fields of Finnish Lapland are stable but highly pH-dependent / M. K. Mannisto, M. Tiirola and M. M. Haggblom // FEMS Microbiol. Ecol. 2007. - V. 59. - P. 452-465.

70. Marsch T. L. Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism analysis program, a web-based research tool for microbial community analysis / T. L. Marsch, P. Saxman, J. Cole, J. Tiedje // Appl. Environ. Microbiol. -2000. V. 66.-P. 3616-3620.

71. Martinez-Romero E. Dinitrogen-fixing Prokaryotes / M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K. H. Schleifer, E. Stackebrandt // The Prokaryotes, 3rd edn. New York: Springer-Verlagl, 2006. - V. 2. Part 1. - P. 793-817.

72. McHatton S. C. High nitrate concentrations in vacuolate, autotrophic marine Beggiatoa spp // S. C. McHatton, J. P. Barry, H. W. Jannasch, D. C. Nelson // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 954-958.

73. Medlin L. The characterization of enzymatically amplified eukaryotic 16S-like rRNA-coding regions / H. J. Elwood, S. Sticke, M. L. Sogin // Gene. -1988.-V. 71.-P. 491-499.

74. Miller D. N. Evaluation and optimization of DNA extraction and purification procedures for soil and sediment samples / D. N. Miller, J. E. Bryant, E. L. Madsen, W. C. Ghiorse // Appl. Environ. Microbiol. 1999. -V. 65.-P. 4715-4724.

75. Moissenet D. DNA Fingerprinting of Ralstonia paucula by infrequent-restriction-site PCR and randomly amplified polymorphic DNA analysis / D. Moissenet, V. Hoang, Y. Benzerara and G. Arlet // J. Clin. Microbiol. -2003. V. 41. - P. - 5747-5749.

76. Moissl C. Natural Communities of Novel Archaea and Bacteria with a String-of-Pearls-Like Morphology: Molecular Analysis of the Bacterial Partners / C. Moissl, C. Rudolph, and R. Huber // Appl. Environ. Microbiol. -2002.-V. 3.-P. 933-937.

77. Morris H. E. Quantitative determination of elemental sulfur in aromatic hydrocarbons / H. E. Morris, R. F. Lacombe, W. H. Lane // Anal. Chem. -1948.-V. 20.-P. 1037-1039.

78. Moss J. Stability and change in estuarine biofilm bacterial community diversity / J. Moss, A. Nocker, J. Lepo and R. Snyder // Appl. Environ. Microbiol. 2006. -V. 72. - P. 5679-5688.

79. Mulder E.G. Investigation on th q Sphaerotilus-Leptothrix group/ E. G. Mulder W. L. van Veen / Ant. Leeuvenhoek // J. Microbiol. Serol. 1963. - V. 29. - P. 121-153.

80. Mussmann M. Phylogeny and distribution of nitrate-storing Beggiatoa spp. in coastal marine sediments / M. Mussman, H. N. Shulz, B. Strotmann, T. Kjaer, L. P. Nielsen, R. A. Rossello-Mora, R. I. Amann, B.

81. B. Jorgensen // Environ. Microbiol. 2003. - V. 5. - P. 523-533.

82. Nei M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei & W. H. Li // Proc. Natl. Acad. Sei. U S . 1979. - V. 76. - P. 5269-5273.

83. Nelson D. C. Characterization of large, autotrophic Beggiatoa spp. abundant at hydrothermal vents of the Guaymas Basin (Gulf of California, USA) / D. C. Nelson, C. O. Wirsen, H. W. Jannasch // Appl. Environ. Microbiol. 1989. - V. 55. - P. 2909-2917.

84. Nelson D. C. Light responses of Beggiatoa / D. C. Nelson, R. W. Castenholz // Arch. Microbiol. 1982. -V. 737. - P. 146-155.

85. Nelson D. C. The Genus Beggiatoa/D. C. Nelson // The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria: Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications. -N.Y., 1992.-Vol. 4. -P. 3171-3180.

86. Nelson D. C. Use of reduced sulfur compounds by Beggiatoa sp. / D.

87. C. Nelson, R. W. Castenholz // J. Bacteriol. 1981. - V. 747. -P. 140-154.

88. Nelson D. C. Growth pattern and yield of a chemoautotrophic Beggiatoa sp. in oxygen-sulfide microgradients / D. C. Nelson, B. B. Jorgensen, N. P. Revsbech // Appl. Environ. Microbiol. 1986. - V. 52. -P. 225-233.

89. Nielsen P. H. Studies on the in situ physiology of Thiothrix spp. present in activated sludge / P. H. Nielsen, M. A. de Muro and J. L. Nielsen // Environ. Microbiol. 2000. - V. 2. - P. 389-398.

90. Nishino M. Dense mats of Thioploca, gliding filamentous sulfur-oxidizing bacteria in Lake Biva, central Japan / M. Nishino, M. Fukui, T. Nakajima // Water. Res. 1998. - V. 32. - P. 953-957.

91. Nogales B. Bacterial diversity, composition and dynamics in and around recreational coastal areas / B. Nogales, M. M. Aguiló-Ferretjans, C. Martín-Cardona, J. Lalucat, R. Bosch // Environ. Microb. 2007. - V. 9 -P. 1913-1929.

92. Nogales B. Marine microbial communities are exposed to a number of habitat disturbances including exposure to pollution / B. Nogales, M. Aguiló-Ferretjans, C. Martín-Cardona, J. Lalucat and R. Bosch // Environ. Microbiol. 2007. - V. 9. - P. 1913-1929.

93. Odintsova E.V. Chemolithoautotrophic growth of Thiothrix ramosa / E. V. Odintsova, A. P. Wood, D. P. Kelly // Arch. Microbiol. 1993. - V. 160.-P. 152-157.

94. Olive D. M. Principles and application of methods for DNA-based typing of microbial organisms / D. M. Olive, P. Bean // J. Clin. Microbiol. 1999.-V. 25.-P. 1661-1669.

95. Owen R. J. The thermal denaturation of partly purified bacterial deoxyribonucleic acid and its taxonomic applications / R. J. Owen, S. P. Lapage // J. Appl. Bacteriol. 1976. - V. 41. - P. 335-340.

96. Pace N. R. New perspective on the natural microbial world: molecular microbial ecology / N. R. Pace // ASM News. 1996. - V. 62. -P. 463-^70.

97. Pellegrin V. Morphological and Biochemical Properties of a Sphaerotilus sp. isolated From Paper Mill Slimes/ V. Pellegrin, S. Juretshko //Appl. Environ. Microbiol.- 1999.-V. 65.-P. 156-162.

98. Polz M. F. Phylogenetic analysis of a highly specific association between ectosymbiotic, sulfur-oxidizing bacteria and a marine nematode / M. F. Polz, D. L. Distel, B. Zarda, R. Amann, H. Felbeck, J. A. Ott and C.

99. M. Cavanaugh // Appl. Envoron. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 44614467.

100. Polz M. F. Trophic ecology of the massive aggregations of the hydrothermal vent shrimp Rimicaris exoculata / M. F. Polz, J. J. Robinson, C. M. Cavanaugh, C. L. Van Dover // Limnol. Oceanorg. 1998. - V. 43. -P. 1631-1638.

101. Pouwels D. DNA techniques provide reliable, reproducible, and indisputable characterization of microorganisms used in food fermentations and other application / D. Pouwels, G. Simons // Foodtecgnology. 2001. -V. 57. - P. 82-86.

102. Reysenbach A. Novel Bacterial and Archaeal lineages from an In Situ growth chamber deployed at a Mid-Atlantic Ridge Hydrothermal vent / A. Reysenbach K. Longnecker, J. Kirshtein // Appl. Environ. Microbiol. -2000. V. 9. - P. 3798-3806.

103. Robertson L. A. Genus II Thiovulum Hinze 1913 / L. A. Robertson, et. al. // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2nd ed. 2005. - V. 2.Part B. - P. 1189-1191.

104. Robertson L. A. The colorless sulfur bacteria / L. A. Robertson, J. G. Kuenen// Prokaryotes. 3nd ed. New York: Spinger, 2006. - V. 2. - P. 9851011.

105. Rossello-Mora R. The species concept for prokaryotes / R. Rossello-Mora, R. Amann // FEMS Microbiol. Rev. 2001. - V. 25. - P. 39-67.

106. Roy A. B. The biochemistry of inorganic compounds of sulphur / A. B. Roy, P. A. Trudinger. Cambridge, 1970. - P. 73-75.

107. Safade T. L. Tackling the slime problem in a paper-mill / T. L. Safade // Paper Technol. Ind. 1988. - P. 280-285.

108. Savelkoul P. H. Amplified-fragment length polymorphism analysis: the state of an art / P. H. Savelkoul, H. J. Aarts, J. de Haas, L. Dijkshoorn // J Clin Microbiol. 1999.-V. 37.-P. 3083-3091.

109. Schulz H. N. Big bacteria / H. N. Schulz, B. B. Jorgensen // Ann. Rev. Microbiol.-2001.-V. 55.-P. 105-137.

110. Schulz H. N. Community structure of filamentous, sheath-building sulfur Bacteria, Thioploca spp., off the coast of chile / H. N. Schulz, B. B. Jorgensen, H. A. Fossing, N. B. Ramsing // Appl. Environ. Microbiol. -1996. V. 62. - P. 1855-1862.

111. Schulz H. N. Dense population of a giant sulfur bacterium in Namibian shelf sediments / H. N. Schulz, T. Brinkhoff, T. G. Ferdelman, M.

112. Hernandez Marine, A. Teske // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 1325-1326.

113. Schwartz E. Bacterial community structure correlates with decomposition parameters along a Hawaiian precipitation gradient / E. Schwartz, K. Adair, E. Schuur // Soil Biology & Biochemistry. 2007. - V. 39.-P. 2164-2167.

114. Siering P. L. Phylogeny of the Sphaerotilus-Leptothrix group inferred from morphological comparison, genomic fingerprinting and 16S ribosomal DNA sequence analyses / P. L. Siering, W. C. Ghiorse // Int. J. Syst. Bacteriol. 1996. - V. 46. - P. 173-182.

115. Skerman V. B. D. Approved Lists of Bacterial Names / V. B. D. Skerman, V. McGowan and P. H. A. Sneath // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. -V. 30.-P. 225-420.

116. Skerman V. B. Intracellular deposition of sulfur by Sphaerotilus natans / V. B. Skerman, D. G. Dementjeva and B. J. Carey // J. Bacteriol. -1957.-V. 73.-P. 504-512.

117. Smalla K. Bacterial diversity of soils assessed by DGGE, T-RFLP and SSCP fingerprints of PCR-amplified 16S rRNA gene fragments: Do thedifferent methods provide similar results?/ K. Smalla et al. // J. Microb. Methods. 2007. - V. 69. - P. 470-479.

118. Snaidr J. Phylogenetic analysis and In Situ identification of Bacteria in activated sludge / J. Snaidr, R. Amann, I. Huber, W. Ludwig and K. H. Schleifer // Appl. Envir. Microb. 1997. - V. 63. - P. 2884-2896.

119. Spear J. R. Hydrogen and bioenergetics in the Yellowstone geothermal ecosystem / J. R. Spear, J. J. Walker, T. M. McCollom and N. R. Pace // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2005. - V. 102. - P. 2555-2560.

120. Stackebrandt E. Handbook of new bacterial systematics / E. Stackebrandt, W. Liesack. London: Academic Press.: Nucleic acids and Classification, 1994.-P. 152-194.

121. Stackebrandt E. Report of the ad hoc committee for the reevaluation of the species definition in bacteriology / W. Frederiksen, G. M. Garrity, P. A. Grimont // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. - V. 52. - P. 1043-1047.

122. Stackebrandt E. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology / E. Stackebrandt, B. M. Goebel //Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. - V. 44. - P. 846-849.

123. Stackebrandt E. Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards / E. Stackebrandt, J. Ebers // Microbiol. Today. 2006. - V. 33. -P. 152-155.

124. Stewart W. D. P. Acetylene reduction by nitrogen fixing blue-green algae / W. D. P. Stewart, G. P. Fitzerald and R. H. Burris // Arch. Microbiol. 1968. - V. 62. - P. 336-348.

125. Stokes, J. L. Studies on the filamentous sheathed iron bacterium Sphaerotilus natans / J. L. Stokes // J. Bacteriol. 1954. - V. 67. - P. 278291.

126. Strohl W. R. Heterotrophic carbon metabolism by Beggiatoa alba / W. R. Strohl, G. C. Cannon, J. M. Shively, H. Gude, L. A. Hook, C. M. Lane and J. M. Larkin//J. Bacteriol. 1981. -V. 148. - P. 572-583.

127. Takeda M. Purification and properties of an enzyme capable of degrading the sheath of Sphaerotilus natans / M. Takeda, K. Iohara, S. Shinmaru, I. Suzuki, J. Koizumi // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 4998-5004.

128. Takeda M. Structure of the polysaccharide isolated from the sheath of Sphaerotilus natans / M. Takeda, T. Nakamori, M. Hatta // Int. J. Biol. Macromol. 2003. - V.33. - P. 245-250.

129. Teske A. Phylogeny of Thioploca and related filamentous sulfide-oxidizing bacteria / A. Teske, N. B. Ramsing, J. Kuever, H. Fossing // Syst. Appl. Microbiol.- 1995.-V. 18. P. 517-526.

130. Tourova T. P. Phylogenetic study of haloanaerobic bacteria by 16S rRNA sequences analysis / E. S. Boulygina, T. N. Zhilina, G. A. Zavarzin // System. Appl. Microbiol. 1995. -V. 18. - P. 189-195.

131. Unz R. F. Genus Thiothrix Winogradskii 1882 / R. F. Unz , I. M. Head // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2nd ed. 2005. - V. 2.PartC.-P.131-142.

132. Van de Peer Y. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / Y. Van de Peer, R. De Wachter // Comput. Appl. Biosci. — 1994.-V. 10.-P. 569-570.

133. Vandamme P. Poliphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics / P. Vandamme,B. Pot, M. Gillins // Microbiol. Rev. 1996. -V. 60.-P. 407-438.

134. Vaneechoutte M. DNA fingerprinting techniques for microorganisms / M. Vaneechoutte // Mol. Biothechnol. 1996. - V. 6. - P. 115-142.

135. Ventura, R. Zink // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. - P. 75177522.

136. Versalovic J. Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteriaband application to fingerprinting of bacterial genomes / J. Versalovic, T.

137. Koeuth and J. R. Lupski // Nucleic. Acids. Res. 1991. - V. 19. - P. 68236831.

138. Versalovic J. Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction / J. Versalovic, M. Schneider, J. R. Lupski // Meth. Cell. Mol. Biol. 1994. - V. - P. 25-40.

139. Vos P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans // Nucleic. Acids. Res. 1995. - V. 23. - P. 4407-4414.

140. Wanner Y. Identification of filamentous microorganisms from activated sludge - a compromise between wishes, needs and possibilities / Y. Wanner, P. Gray // Water. Res. - 1989. - V. 23. - P. 889-891.

141. Wayne L. G. Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematic / L. G. Wayne et al. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. - V. 37. - P. 463-464.

142. Wenying J. New approach to phylogenetic analysis of the genus Bifidobacterium based on partial HSP60 gene sequences / Wenying J. , L. Zhu and X. Dong // Int. J. Syst. Evol. Microb. 2001. - V. 51. - P. 16331638.

143. Widmer F. Analysis of nifH gene pool complexity in soil and litter at a douglas fir forest site in the Oregon Cascade Mountain Range / F. Widmer,

144. B. TV Shaffer, L. A. Porteous and R. J. Seidler // Appl. Envir. Microb. -1999; V. 65. - P. 374-380.

145. Williams T. M. Filamentous sulfur bacteria of activated sludge: characterization of Thiothrix, Beggiatoa and Eikelboom type 02IN strains / T. M. Williams. R. F. Unz // Appl. Environ. Microbiol. 1985. -V. 49; - P. 887-898.

146. Wilson I. G. Inhibition and facilitation of nucleic acid amplification / I. G. Wilson // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 3741-3751.

147. Yamamoto S. Phylogenetic structure of the genus Acinetobacter * based on gyrB sequences: comparison with the grouping by DNA — DNA hybridization / S. Yamamoto, J. M. Bouvet and S. Harayama // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 87-95.

148. Yoon J. H. Polaribacter dokdonensis sp. nov., isolated from seawater / J. H. Yoon, S. J. Kang and Т. K. Oh // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. -V.56.-P. 1251-1255.

149. Zhou J. DNA Recovery from soils of diverse composition / J. Zhou, M. A. Bruns and J. M. Tiedje // Appl. Environ. Microbiol. 1996. -V. 62. -P. 316-322.

150. Zhu X. Y. 16S rRNA-Based Analysis of Microbiota from the Cecum of Broiler Chickens / X. Y. Zhu, T. Zhong, Y. Pandya, and R. D. Joerger // Appl. Microbiol. 2002. -V. 1. P. 124-137.

151. Zopfi J. Ecology of Thioploca spp.: nitrate and sulfur storage in relation to chemical microgradients and influence of Thioploca spp. on the sedimentary nitrogen cycle / J. Zopfi et al. // Appl. Environ. Microbiol. -2001. V. 67. - P. 5530-5537.

152. Агре H. С. Систематика термофильных актиномицетов / H. С. Агре. Пущино: Изд-во ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1986. - С. 132.

153. Блохина И. Н. Систематика бактерий (с основами геноситсематики) / И. Н. Блохина, А. С. Антонов. — Ниж. Новгород: Изд-во НГУ, 1992.-С. 152

154. Герхардт Ф. Методы общей бактериологии / Ф. Герхардт и др. -М: Мир, 1984. Т. 3. - С. 10-46.

155. Грабович М. Ю. Биоразнообразие бесцветных серобактерий: таксономия, метаболизм и его регуляция // Автореф. дис. . док. биол. наук. Саратов, 2005. С. 45.

156. Гриднева Е. В. Экофизиология представителей рода Sphaerotilus- обитателей термальных сульфидных источников Северного Кавказа / Е. В. Гриднева, М. Ю. Грабович, Г. А. Дубинина, Е. Ю. Черноусова и, В. Н. Акимов // Микробиология 2009. - Т. 78. - С. 76-83.

157. Дубинина Г. А. Бесцветные серобактерии. Хемосинтез. К 100 -летию открытия С.Н. Виноградским / Г. А. Дубинина. М: Наука, 1989.-С. 75-100.

158. Дубинина Г. А. Выделение и таксономическое изучение бесцветных серобактерий рода Thiodendron / Г. А. Дубинина, Н. В. Лещева, М. Ю. Грабович // Микробиология. — 1993. Т. 62. - С. 717— 732.

159. Дулов Л. Е. Микробиологические процессы на гидротермальном поле Лост Сити, Срединно-Атлантический хребет / Л. Е. Дулов, А. Ю. Леин, Г. А. Дубинина, Н. В. Пименов // Микробиология 2005. - Т. 74. -С. 111-118.

160. Дульцева Н. М. Thiothrix arctophila sp. nov. / H. M. Дульцева и Г. А. Дубинина // Микробиология. 1994. - Т. 63. - С. 275-281.

161. Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетики/ И. Ф. Жимулев.- Новосибирск: Изд-во СГУ, 2003. С. 479.

162. Задорина Е. В. Оценка разнообразия диазотрофов в торфяной почве методом клонирования гена nifH / Е. В. Задорина, Н. В. Слободова; Е. С. Булыгина, Т. В. Колганова, И. К. Кравченко, Б. Б. Кузнецов // Микробиология. 2009. - Т. 78. - С. 252-260.

163. Земская Т. И. Экофизиологическая характеристика матообразующей бактерии Thioploca в донных осадках залива Фролиха, Северный Байкал / Т.И. Земская и др. // Микробиология. -2001.-Т. 70.-С. 391-397.

164. Иванова В. В. Сульфидные воды Кавказа и Предкавказья. Распространение сульфидных вод./ В. В. Иванова // Труды научно-исследовательского Института курортологии и физиотерапии. 1977. -С. 125.

165. Иванов П. JI. Использование индивидуализирующих систем на основе полиморфизма длины амплифицированных фрагментов ДНК в судебно-медицинской экспертизе идентификации личности и установления родства / П. Л. Иванов// Суд. Мед. Эксп. 1999. - №4. -С. 35-41.

166. Каравайко Г. И. Литотрофные микроорганизмы окислительных циклов серы и железа / Г. И. Каравайко, Г. А. Дубинина, Т. Ф. Кондратьева // Микробиология. 2006. - Т. 75. - С. 593-629.

167. Колганова Т. В. Подбор и тестирование олигонуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов 16S рРНК архей / Т. В. Колганова, Б. Б. Кузнецов, Т. П. Турова // Микробиология. 2002. - Т. 71.-С. 283-286.

168. Кузнецов С. И. Методы изучения водных микроорганизмов/ С. И. Кузнецов, Г. А. Дубинина. М.: Наука, 1989. - С. 286.

169. Лавриненко К. С. Особенности серного метаболизма и филогенетический анализ хроматограмм нуклеотидных последовательностей гена 16S rRNA у Azospirillum thiophilum sp. nov. / К. С. Лавриненко, Е. В. Черноусова, Е. В. Гриднева, О. О. Логинова, В.

170. М. Сыров, М. Ю. Грабович // The sorbtion and chromatographic processes. 2009. - Т. 9. - С. 424-432.

171. Лейбо А. И: Исследование влияния концентрации водорода на структуру сообщества гидрогенотрофных метаногенов методом Т-RFLP-анализа ампликонов генов 16S рРНК / А. И. Лейбо, А. И. Нетрусов, Р. Конрад // Микробиология. 2006. - Т. 75. - С. 786-791.

172. Лопухов Л. В. Полимеразная цепная реакция в клинической микробиологической диагностике / Л. В. Лопухов, М. В. Эйдельштейн // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. — 2000. -Т. 2.-С. 92-104.

173. Наградова Н. К. Внутриклеточная , регуляция формирования нативной пространственной структуры белков / Н. К. Наградова // Соровский образовательный журнал. 1996. - № 7. — С. 10-18.

174. Назина Т. Н. Микробиологические исследования высокотемпературных нефтяных пластов залежи Кондиан в связи с испытанием биотехнологии повышения нефтеизвлечения / Т. Н. Назина и др. // Микробиология. 2007. - Т. 76. - С. 329-339.

175. Намсараев Б. Б. Бактериальный синтез и деструкция органического вещества в микробиальных матах озера Байкал / Б. Б. Намсараев и др. // Микробиология. 1994. - Т. 63. - С. 344-351.

176. Одинцова Е. В. Новая бесцветная нитчатая серобактерия Thiothrix ramosa sp. nov. / E. В. Одинцова, Г. А. Дубинина // Микробиология. 1991. - Т. 59. - С. 437-445.

177. Одинцова Е, В. Роль восстановленных серных соединений в метаболизме Thiothrix ramose / Е. В. Одинцова, Г. А. Дубинина // Микробиология. 1993. - Т. 62. - С. 213-222.

178. Патрушев Л.И. Искусственные генетические системы / Л. И. Патрушев. М.: Наука, 2004. - С. 68-85.

179. Турова Т. П. Мультикопийность рибосомных оперонов прокариот и ее влияние на проведение филогенетического анализа / Т. П. Турова // Микробиология. 2003. - Т. 72. - С. 437-452.

180. Турова Т. П. Экология микроорганизмов / А. И. Нетрусов. М.: Академия, 2004. - С. 246-257.

181. Уильяме У. Д. Определение анионов / У. Д. Уильяме. М. : Химия, 1982.-С. 622.

182. Федоров Д. Н. Новая система вырожденных олигонуклеотидных праймеров для детекции и амплификации nifHD генов / Д. Н. Федоров, Е. Г. Иванова, Н. В. Доронина, Ю. А. Троценко // Микробиология. -2008.-Т. 77.-С. 1-3.

183. Хоулт JI. Систематика прокариот / JI. Хоулт. М: Мир, 1997. -Т. 1.- С. 128-130.

184. Шагинян И. А. Роль и место молекулярно-генетических методов в эпидемиологическом анализе внутрибольничных инфекции. / И. А. Шагинян // Клиническая микробиология и антимикробная химиотерапия. 2003. - Т. 2. - С. 82-95.