Сульфатредуцирующие бактерии в экосистемах с экстремальными значениями pH тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Герасимчук, Анна Леонидовна

• Герасимчук, Анна Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Герасимчук, Анна Леонидовна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1 БИОРАЗНООБРАЗИЕ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

1.1 Характеристика сульфатредуцирующих бактерий

1.1.1 Особенности физиологии сульфатредуцирующих бактерий

1.1.2 Филогения сульфатредуцирующих бактерий

1.1.3 Экология и распространение сульфатредуцирующих бактерий

1.2 Распространение и активность сульфатредуцирующих бактерий в 23 экосистемах, связанных с добычей и переработкой металлов

1.3 Сульфатредуцирующие микроорганизмы глубоководных гидротерм

1.3.1 Разнообразие СРП в глубоководных гидротермальных 26 источниках

1.3.2 Микробное разнообразие глубоководного гидротермального 35 поля Лост Сити

1.4 Использование методов молекулярной экологии для изучения 40 биоразнообразия сульфатредуцирующих бактерий

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Описание экосистем

2.2 Методы отбора проб

2.3 Методы, основанные на культивировании

2.3.1 Приготовление питательной среды и добавок

2.3.2 Приготовление растворов ионов металлов

2.3.3 Получение накопительных и чистых культур

2.3.4 Определение численности СРП

2.3.5 Определение круга используемых доноров и акцепторов для 50 сульфатредукции

2.3.6 Измерение рН среды

2.4 Аналитические методы

2.4.1 Определение сероводорода по Пахмайеру

2.4.2 Определение белка по методу Лоури

2.5 Молекулярные методы

2.5.1 Выделение ДНК

2.5.2 Электрофорез в агарозном геле

2.5.3 Полимеразная цепная реакция

2.5.4 Денатурирующий градиентный гель-электрофорез (ДГГЭ)

2.5.5 Молекулярное клонирование генов

2.5.6 Рестрикционный анализ

2.5.7 Филогенетический анализ

2.6 Микроскопирование и микрофотосъемка

2.7 Программное обеспечение и статистическая обработка

3 ИССЛЕДОВАНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ 60 БАКТЕРИЙ В ОСАДКАХ ХВОСТОХРАНИЛИЩА

3.1 Численность сульфатредуцирующих бактерий в осадках 60 хвостохранилища

3.2 Клонирование генов 16S рРНК и dsrAB из осадков хвостохранилища

3.3 ДГГЭ-анализ и клонирование генов 16S рРНК из накопительных 78 культур

4 ВЫДЕЛЕНИЕ ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЫ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩЕЙ 83 БАКТЕРИИ И ИЗУЧЕНИЕ ЕЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ

5 ИЗУЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИХ 93 БАКТЕРИЙ В МИКРОБНЫХ ОБРАСТАНИЯХ ГИДРОТЕРМАЛЬНОГО

ПОЛЯ ЛОСТ СИТИ

5.1 Определение структуры микробного сообщества с помощью 93 клонирования генов 16S рРНК

5.2 Выявление сульфатредуцирующих микроорганизмов методом 99 клонирования генов dsrAB

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сульфатредуцирующие бактерии в экосистемах с экстремальными значениями pH»

Актуальность темы. Способность некоторых прокариот использовать сульфат как терминальный акцептор электрона для получения энергии в процессе анаэробного роста (диссимиляционное восстановление сульфата) является неотъемлемой частью глобального биогеохимического цикла серы. В связи с этим, структура сообщества и экофизиология сульфатредуцирующих прокариот (СРП) в природных местообитаниях вызывает большой научный интерес (Loy, 2003).

Важным вопросом экологии микроорганизмов, включая СРП, является определение физико-химических границ их роста и выживания и понимание молекулярных механизмов, определяющих эти границы. Исследования окружающей среды привели к обнаружению жизни в экосистемах, ранее считавшихся необитаемыми. Поэтому в последние годы существенно возрос интерес к биоразнообразию и экологии микроорганизмов экстремальных местообитаний. Изучение экстремально кислых местообитаний (рН<3) становится значимым, так как кислотность природных и техногенных экосистем часто является последствием микробной активности (Ehrlich, 1996; Hallberg, Johnson, 2001; Nordstrom, Southam, 1997; Nordstrom, Alpers, 1999).

СРП, обнаруженные в кислых местообитаниях, в основном представлены спорообразующими организмами. Известны примеры выделения СРП рода Desulfosporosinus как с использованием культивирования (Johnson B.D., Hallberg, 2003), так и молекулярными методами (Nevin et al., 2003; Petrie et al., 2003; Saunders et al., 2005; Winch et al., 2009; Kusel et al., 2001; Kimura et al., 2006; Church et al., 2007; Labrenz, Banfield, 2004; Kusel et al., 2001) из кислых местообитаний, загрязненных металлами. Немногие полученные из таких экосистем чистые культуры были активны при рН<4,9 (Johnson et al., 2006; Kimura et al., 2006). Кислые экосистемы в основном ассоциированы с добычей и переработкой сульфидных руд и содержат большое количество металлов (Johnson, 1998). Описано осаждение таких ионов металлов как цинк (Kimura et al., 2006) и алюминий (Senko et al., 2009) в процессе сульфидогенеза в кислых осадках и дренажах.

Изучение биоразнообразия СРП в кислых шахтных дренажах, загрязненных металлами, имеет большое практическое значение. В последние годы возрос интерес к изучению возможностей стимулирования активности аборигенной микрофлоры в загрязненных местообитаниях. Целью подобных исследований является поиск новых путей развития биоремедиационных технологий. В связи с этим, данные о численности и биоразнообразии СРП в экосистемах, загрязненных стоками металлургических и горнодобывающих производств, представляют особую ценность.

Другим местообитанием, характеризующимся экстремальными условиями рН, являются глубоководные гидротермальные поля — области на поверхности океанического дна, характеризующихся выходами геотермальных растворов, обогащенных восстановленными соединениями серы, газами и тяжелыми металлами. Микробные сообщества глубоководных гидротерм представляют значительный интерес с точки зрения эволюции биосферы и, по мнению многих исследователей, являются аналогами сообществ, доминировавших на ранних этапах развития жизни на Земле (Заварзин, 2001; Nisbet, 1986; Walter et al., 1998; Nisbet, Sleep, 2001).

Уникальное глубоководное гидротермальное поле Лост Сити, отличающееся от всех известных глубоководных гидротерм низкой температурой (40-90°С), щелочным рН (9-9.8)и составом гидротермального раствора, рассматривается некоторыми авторами как аналог экосистемы, где могли зародиться первые формы жизни (Proskurowski et al., 2008). Изучение биоразнообразия микробных сообществ флюидов и построек Лост Сити, проведенное американскими учеными (Brazelton et al., 2006) с помощью молекулярного клонирования, по мнению авторов, не показало присутствия организмов, способных восстанавливать сульфат. Однако наличие процессов сульфатредукции в данном гидротермальном поле показано методом измерения скоростей сульфатредукции (Леин и др., 2002; Дулов и др., 2005) и посевом на элективные питательные среды (Дулов и др., 2005). В связи с этим, представляется важным поиск и идентификация СРП, обитающих в этой уникальной экосистеме.

Изучение структуры и разнообразия микробных сообществ природных экосистем долгое время было ограничено морфологическим описанием микроорганизмов, а физиолого-биохимические исследования проводились с чистыми культурами на лабораторных питательных средах. Однако лабораторное культивирование не дает полного представления о разнообразии микробного сообщества. Использование молекулярных методов, основанных на анализе универсального филогенетического маркера, гена 16S рРНК, а также некоторых функциональных генов, комбинируемых с физиологической характеристикой выделенных штаммов, позволяет более подробно изучить филогенетическое разнообразие микробных сообществ разнообразных экосистем (Harmsen et al., 1997; Slobodkin et al., 2001; Takai et al., 2003).

Цель ■ н задачи исследования. Цель настоящей работы, состояла в выяснении филогенетического разнообразия микробного сообщества с целью поиска СРП в кислых осадках хвостохранилища золотообогатительной фабрики на месторождении «Новый Берикуль» в Кузбассе и микробных обрастаниях карбонатной постройки глубоководного гидротермального поля Лост Сити.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Определить численность сульфатредуцирующих микроорганизмов микробиологическими методами в осадках хвостохранилища.

2. Выделить культивируемые формы СРП из осадков хвостохранилища и изучить их физиологию и филогению.

3. Определить филогенетическое разнообразие микробного сообщества, диссимиляционно восстанавливающего сульфаты в осадках хвостохранилища, методами денатурирующего градиентного гель-электрофореза и молекулярного клонирования генов 16S рРНК и функционального гена на сульфатредукцию dsrAB.

4. Определить филогенетическое разнообразие сульфатредуцирующих организмов в пробах микробных обрастаний карбонатной постройки глубоководного гидротермального поля Лост Сити методом молекулярного клонирования генов 16S рРНК и dsrAB.

Научная новизна работы. Впервые исследовано разнообразие и численность СРП в осадках хвостохранилища золотообогатительной фабрики на месторождении «Новый Берикуль» в Кузбассе с помощью традиционных микробиологических методов и методов, основанных на анализе последовательностей ДНК. Анализ разнообразия генов универсального филогенетического маркера 16S рРНК и функционального гена-маркера сульфатредукции dsrAB проведен методами ПТДР-амплнфикации и последующего разделения методами денатурирующего градиентного гель-электрофореза (ДГГЭ) и молекулярного клонирования. Установлено, что микроорганизмы, способные к восстановлению сульфатов, представлены в исследуемом местообитании филотипами, родственными спорообразующим СРП рода Desulfosporosimis. Также обнаружены последовательности, родственные генам dsrAB пекультивируемых микроорганизмов, существенно удаленных от всех Bacteria, для которых известна способность к диссимиляционной сульфатредукции и, вероятно, относящихся к неизвестным сульфидогенам. Комбинирование методов молекулярной биологии (ДГГЭ и молекулярное клонирование генов) и традиционных методов культивирования позволило наиболее подробно охарактеризовать сообщество микроорганизмов в кислых, осадках хвостохранилища.

Из микрокосмов, полученных из проб осадков хвостохранилища на среде с лактатом и низким рН (2,5) с содержанием меди (II) 200 мг/л, выделена чистая культура Desulfosporosinus sp. DB, отличающаяся от известных представителей рода Desulfosporosimis умеренно-ацидофильным характером роста и устойчивостью к высоким концентрациям тяжелых металлов (меди, никеля, кобальта и кадмия). Изучена способность штамма образовывать сульфиды меди, показано накопление сульфидов в виде микрокристаллов на поверхности бактериальных клеток.

Исследовано бактериальное разнообразие в пробе микробного обрастания карбонатной постройки гидротермального поля Лост Сиги. Впервые в этом местообитании обнаружены гены dsrAB, родственные представителям СРП рода Desulfotomaculum. Параллельное клонирование генов 16S рРНК и dsrAB свидетельствует, что спорообразующие Firmicutes, родственные Desulfotomaculum, являются единственными организмами в сообществе микробного обрастания из Лост Сити, для которых вероятна способность к диссимиляционной сульфатредукции.

Личный вклад соискателя. Автор принимал участие в отборе проб с территории бывшего хвостохранилища золотообогатительной фабрики на месторождении «Новый Берикуль» в Кузбассе, определении численности СРП и получении микрокосмов. Выделение чистой культуры и изучение ее физиологических характеристик проводилось совместно со студентами лаборатории биотехнологии и биоинженерии при кафедре физиологии растений и биотехнологии ТТУ. Изучение разнообразия микроорганизмов с помощью молекулярного клонирования генов проводились автором самостоятельно, ДГГЭ-анализ - совместно с магистрантом ТГУ Г. А. Стыкон. Филогенетический анализ микробных сообществ выполнен в партнерстве с научным руководителем — д.б.н. О. В. Карначук. Формулирование целей, задач и обсуждение полученных результатов проводилось под руководством научного руководителя.

Практическая значимость работы. Данные о численности и разнообразии СРП в осадках хвостохранилища золотообогатительной фабрики на месторождении «Новый Берикуль» в Кузбассе могут быть использованы при разработке технологий ремедиации, основанных на стимуляции аборигенного сообщества микроорганизмов, способных к переводу растворенных металлов в нерастворимую форму.

Чистая культура СРП, выделенная и охарактеризованная в ходе настоящей работы, обладает свойствами, важными с точки зрения использования в биотехнологиях осаждения металлов, а именно: устойчивостью к металлам, ацидотолерантностью, способностью к использованию дешевых органических субстратов (этанола, глицерина). Осаждение ионов меди в виде халькопирита и ковеллита в процессе роста штамма делает его перспективным для использования в технологиях биоремедиации. Штамм может быть рекомендован для тестирования в in situ и ex situ технологиях очистки стоков от металлов. На основе результатов изучения физиологических свойств культуры возможно определение технологических коридоров оптимума для использования в экобиотехнологиях.

Результаты исследования микробного сообщества гидротермального поля Лост Сити позволили идентифицировать представителей СРП в изученной экосистеме.

Основные защищаемые положения:

1. Спорообразуюгцим Desulfosporosinus принадлежит важная роль в процессе диссимиляционного восстановления сульфатов в осадках хвостохранилища, характеризующихся высоким содержанием хметаллов и низкими значениями рН.

2. Выделенный штамм СРП Desulfosporosinus sp. DB является перспективным для использования в технологиях биоремедиации загрязненных металлами и сульфатами экосистем.

3. Диссимиляционное восстановление сульфата в микробных обрастаниях карбонатных построек Лост Сити могут осуществлять родственные Desulfotomaculum организмы.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены на II Международной молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006); 11th International Symposium on Microbial Ecology (Vienna, Austria, 2006); II International Conference on Environmental, Industrial, and Applied Microbiology (Seville, Spain, 2007); Международной научной конференции «Микроорганизмы и биосфера» (Москва, 2007); 6th International Copper Meeting «Copper and related metals in biology» (Alghero, Sardinia-Italy, 2008); IV Молодежной школе-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2008); Российской школе-конференции «Генетика микроорганизмов и биотехнология» (Москва-Пущино, 2008); школе-семинаре «Современные фундаментальные проблемы физиологии и биотехнологии растений и микроорганизмов» (Томск, 2008), V Молодежной школе-конференции с хмеждународным участием «Актуальные аспекты соврехменной микробиологии» (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, включая 2 статьи и 9 тезисов докладов. Одна статья находится в печати.

ОбъехМ и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, содержащей методы, результаты исследования и обсуждение, выводов и списка литературы. Материалы диссертации изложены на 134 страницах машинописного текста и включают 39 рисунков и 18 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Герасимчук, Анна Леонидовна

выводы

1. В осадках хвостохранилища золотоперерабатывающего завода на месторождении «Новый Берикуль» (Кузбасс), характеризующихся кислыми условиями среды и высокой концентрацией металлов, обнаружены сульфатредуцирующие микроорганизмы, максимальная численность которых в среде с добавлением металлов и низким значением кислотности среды (рН2) составляла 9.5x102 кл/мл.

2. Определено бактериальное разнообразие в осадках хвостохранилища методами молекулярного клонирования генов 16S рРНК и dsrAB. Обнаружены последовательности генов, родственные представителям Acidithiobacillus ferrooxidans, Ferrimicrobium acidiphilum, Actinobacteria, Acidiphilium sp., Acidobacteriaceae, Clostridium sp., Leptospirilium ferrooxidans, Gluconacetobacter sp., Bacillus sp. Клонирование генов 16S рРНК из осадков хвостохранилища не выявило последовательностей, родственных СРП. Однако получены клоны генов dsrAB, родственные Desulfosporosinus, а также неизвестным сульфидогенным микроорганизмам.

3. Анализ культивируемого сообщества СРП, проведенный методами денатурирующего градиентного гель-электрофореза и молекулярного клонирования, показал присутствие генов 16S рРНК организмов, родственных Desulfosporosinus. Выделена чистая культура Desulfosporosinus sp. DB. характеризующаяся умеренно-ацидофильным характером роста и устойчивостью к повышенным концентрациям ионов металлов.

4. Анализ микробных обрастаний карбонатной постройки глубоководного гидротермального поля Лост Сити методом молекулярного клонирования гена 16S рРНК показал присутствие организмов, родственных Thiomicrospira sp, Sulfospirillum arcachonense, Marinosulfonomonas methylotropha, Anaerovirgula multivorans, Rhodobacterales, Alteromonas marina, Vibrio tubiashii, Geosporobacter subterrenus и Desulfotomaculum halophilum.

5. Молекулярное клонирование гена 16S рРНК и функционального гена dsrAB свидетельствует о том, что спорообразующие Firmicutes, родственные Desulfotomaculum, являются единственными организмами в сообществе мата из гидротермального поля Лост Сити, которые могут осуществлять процесс диссимиляционной сульфатредукции.

6. Методы молекулярной биологии и традиционные микробиологические методы являются взаимодополняющими и позволяют наиболее полно охарактеризовать сообщество сульфатредуцирующих организмов в экстремальных экосистемах, содержащих металлы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что СРП могут существовать в экстремальных условиях низких рН и высоких концентраций ионов металлов в осадках хвостохранилища и щелочных значениях рН гидротермального поля Лост Сити. В исследованных пробах хвостохранилища нами обнаружены только спорообразующие Firmicutes, для которых известна способность получать энергию за счет восстановления сульфатов. Представителей наиболее многочисленной и изученной группы Deltaproteobacteria не удалось зафиксировать ни одним из использованных методов. Таким образом, важной группой микроорганизмов, ответственной за восстановление сульфата в кислых экосистемах, содержащих высокие концентрации металлов, являются представители рода Desulfosporosinus и родственные им организмы. Источником сульфата в исследованной экосистеме может служить процесс окисления представителями Acidithiobacillus ferrooxidans сульфидов, поступающих с твердыми отходами хвостохранилища.

Выделенный и изученный нами ацидотолерантный штамм Desulfosporosimis sp. DB использует широкий круг субстратов, устойчив к высоким концентрациям металлов и способен к осаждению ионов меди в виде халькопирита и ковеллина, что делает его перспективным для обезвреживания загрязненных металлами экосистем.

Анализ генов 16S рРНК из пробы карбонатной постройки глубоководного гидротермального поля Лост Сити позволил обнаружить последовательности, родственные генам 16S рРНК спорообразующих СРП рода Desulfotomaculum. У. Брэзелтон с соавторами (Brazelton et al., 2006) ставили под сомнение возможность осуществления сульфатредукции организмами, принадлежащими к этому кластеру, в силу значительного расхождения последовательностей, а также неудачных попыток амплифицировать ген dsrAB из тех же проб. Получение нами клонов гена dsrAB из проб мата свидетельствует о возможности протекания сульфатредукции в микробных обрастаниях карбонатных построек Лост Сити. Более того, полученные нами фрагменты последовательности гена dsrAB характеризовались наибольшей гомологией с генами диссимнляционной бисульфитредуктазы D. halophilum и D. alkaliphilum, что подтверждает гипотезу о том, что именно эта группа организмов ответственна за восстановление сульфата в карбонатных постройках и флюидах Лост Сити. Донором для развития СРП здесь может служить глубинный Н2, присутствующий в высоких концентрациях, а образующийся сероводород становится субстратом для развития бактерий рода Thiomicrospira.

Таким образом, сочетание методов молекулярного клонирования гена 16S рРНК и функционального гена на сульфатредукцию из тотальной ДНК природных образцов, ДГГЭ-анализ и молекулярное клонирование гена 16S рРНК культивируемых в селективных условиях микроорганизмов из исследованных местообитаний, а также выделение чистой культуры СРП и изучение ее свойств позволило наиболее полно охарактеризовать сообщество, ответственное за диссимиляциониое восстановление сульфата в таких экстремальных экосистемах, как осадки хвостохранилища золотообагатительной фабрики на месторождении «Новый Берикуль» (Кузбасс) и микробные обрастания карбонатной постройки глубоководного гидротермального поля Лост Сити.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Герасимчук, Анна Леонидовна, 2009 год

1. Богданов Ю. А. Подводные гидротермальные источники как среда обитания морских организмов. // В: А. В. Гебрук (отв. ред) Биология гидротермальных систем . М., КМК Press. 2002. С. 72-112.

2. Дулов Л. Е., А. Ю., Леин, Г. А. Дубинина, Н. В. Пименов. Микробиологические процессы на гидротермальном поле Лост Сиги, Срединно-атлантический хребет.// Микробиология. 2005. Т. 74. № 1. С. 111-118.

3. Геращенко А. А. Анализ минерально-сырьевой базы золота в Кемеровской области. // В: Золото Кузбасса. Кемерово: Изд-во Кемеровский полиграфкомбинат. 2000. С. 69-213.

4. Дубинина Е. О., И. В. Чернышев, П. С. Бортников, А. Ю. Леин, А. М. Сагалевич, Ю. В. Гольцман, Э. Д. Баирова, А. В. Мохов. Изотопно геохимические характеристики гидротермального поля Лост Сити. // Геохимия. № 11. 2007. С. 1223-1236.

5. Заварзин Г. А. Алкалофильное микробное сообщество как аналог наземной биоты протерозоя. // Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А. Ю. Розанова. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. С. 97-119.

6. Леин А. Ю. Геохимия и биогеохимия гидротермальных флюидов. Бактериальная продукция на активных гидротермальных полях. //В: М. Е. Виноградов, А. Л. Верещака (отв. ред.) Экосистемы атлантических гидротерм. М.: Наука. 2006. С. 68-95.

7. Леин А. Ю., Ю. А. Богданов, А. М. Сагалевич, В. И. Пересыпкин, Л. Е. Дулов. Белые столбы покинутого города. // Природа. № 12. 2002. с. 40-46.

8. Леин А. Ю., Иванов М. В. Биохимический цикл метана в океане. / Отв. Ред. Лисицын А. П. Ин-т Микробиологии им. С. Н. Виноградского РАН. М.: Наука. 2009. 576 с.

9. Карначук О. В. Образование и растворение серосодержащих минералов сульфатредуцирующими батериями. // Автореф.д.б.н. Москва. 2006. 53 с.

10. Alazard D., Dukan S., Urios A. et al. Desulfovibrio hydrothermalis sp. nov., a novel sulphate-reducing bacterium isolated from hydrothermal vents. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 173 -178.

11. Allgaier M., H. Uphoff, A. Felske, I. Wagner-Dobler. Aerobic anoxygenic photosynthesis in Roseobacler clade Bacteria from diverse marine habitats. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. N 9. P. 5051-5059.

12. Altschul S. F., Madden T. L., Schaffer A. A., Zhang J. Zhang Z., Miller W., Lipman D. J., Gapped. BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. // Nucleic. Acids. Res. 1997. V. 25. P. 3389-3402.

13. Alvarez M.T., Quillaguaman J., Mattiasson B. Clostridium boliviensis sp. nov. and Clostridium sulfatireducens sp. nov., xylan degrader, sulfate-reducing bacteria isolated from the Bolivian Andean region. // Unpublished (as of 15 March 2005).

14. Baumgartner L. K., R. P. Reid, C. Dupraz, A. W. Decho, D. H. Buckley, J. R. Spear, K. M. Przekop, P. T. Visscher. Sulfate reducing bacteria in microbial mats: changing paradigms, new discoveries. // Sedimentary Geology. 2006. V. 185. P. 131-145.

15. Berndt M. E., S. E. Allen, W. E. Seyfried. Reduction of CO2 during serpentinization of olivine at 300°C and 500 bar. // Geology. 1996. V. 24. P. 351-354.

16. Blowes D. W., Ptacek C. J., Weisener C. G. The geochemistry of acid mine drainage. // Treatise on Geochemistry. 2003. V. 9. P. 149-204.

17. Brazelton W. J., M. O. Schrenk, D. S. Kelley, J. A. Baross. Methane- and sulfur-metabolizing microbial communities dominate the Lost City hydrothermal field ecosystem. // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. N 9. P. 6257-6270.

18. Brinkhoff Т., G. Muyzer. Increased species diversity and extended habitat range of sulfur-oxidizing Thiomicrospira spp. // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P.3789-3796.

19. Brock T. D., Madigan M. T. Biology of microorganisms. 5th Ed. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, NJ. 1988. 835 P.

20. Bruneel O., R. Duran, C. Casiot, F. Elbaz-Poulichet, J.-C. Personne. Diversity of microorganisms in Fe-As-rich acid mine drainage waters of Carnoule's, France. // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. № 1. P. 551-556.

21. Bryant M. P., L. L. Campbell, C. A. Reddy, M. R. Crabill. Growth in Desulfovibrio in lactate or ethanol media low in sulfate in association with H2-utilizing methanogenic bacteria. // Appl Environ Microbiol. 1977. V. 33. P. 1162-1169.

22. Burggraf S., Jannasch H. W., Nicolaus В., Stetter К. O. Archaeoglobus profundus sp. nov., represents a new species within the sulphate-reducing Archaebacteria. // Syst. Appl. Microbiol. 1990. V. 13. P. 24-28.

23. Chang I. S., P. K. Shin, В. H. Kim. Biological treatment of acid mine drainage under sulphate-reducing conditions with solid waste materials as substrate. // Water Res. 2000. V. 34. P. 1269-1277.

24. Chen G. Reductive dehalogenation of tetrachloroethylene by microorganisms: cunent knowledge and application strategies. //Appl. Microbiol. Biotechnol. 2004). V. 63. P. 373-377.

25. Church C. D., Wilkin R. Т., Alpers C. N., Rye R. O., McCleskey R. B. Microbial sulfate reduction and metal attenuation in pH 4 acid mine water. // Geochemical transaction. 2007. V. 8. P.14.

26. Cypionlca H. Oxygen respiration by Desulfovibrio species. // Annu. Rev. Microbiol. 2000. V. 54. P. 827-848.

27. Cottrell M. Т., Сагу S.G. Diversity of dissimilatory bisulfite reductase genes of bacteria associated with the deep-sea hydro thermal vent polychaete annelid Alvinella pompejcma. II Appl. Env. Microbiol. 1999. V. 65. P. 1127-1132.

28. Daly K., Sharp R. J., McCarthy A. J. Development of oligonucleotide probes and PCR primers for detecting phylogenetic subgroups of sulphate-reducing bacteria. // Microbiology. 2000. V. 146. P. 1693-1705.

29. Dannenberg S., Kroder M., Dilling W., Cypionka H. Oxidation of H2, organic compounds and inorganic sulfur compounds coupled to reduction of 02 or nitrate by sulfate-reducing bacteria. //Arch. Microbiol. 1992. V. 158. P. 93-99.

30. DeLong E. F. Archaea in costal marine environments. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 5685-5689.

31. Dhillon A., Teske A., Dillon J., Stahl D. A., Sogin M. L. Molecular characterization of sulphate-reducing bacteria in the Guaymas Basin. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 2765-2772.

32. Dilling W., H. Cypionka. Aerobic respiration in sulfate-reducing bacteria. // FEMS Microbiology Letters. 1990. V. 71 (1),P. 123-127.

33. Dolla A., M. Fournier, Z. Dermoun. Oxygen defense in sulfate-reducing bacteria. // Journal of Biotechnology. 2006. V. 126. P. 87-100.

34. Dopson M., Lindstrom E. B. Potential role of Thiobacillus caldus in arsenopyrite bioleaching. //Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 36-40.

35. Edwards K. J., Bond P. L., Gihring Т. M., Banfield J. F. An archaeal ironoxidizing extreme acidophile important in acid mine drainage. // Science. 2000. V. 287. P. 1796-1799.

36. Ehrlich H. L. Geomicrobiology. 3rd ed. Marcel Dekker Inc. New York. 1996.

37. Fareleira P., Santos B. S., Antonio C., Moradas-Ferreira P., LeGall J., Xavier A. V., Santos H. Response of a strict anaerobe to oxygen: survival strategies in Desulfovibrio gigas. II Microbiology. 2003. Y. 149. P. 1513-1522.

38. Fauque G., Ollivier B. Anaerobes: the sulphate-reducing bacteria as an example of metabolic diversity. // In A. Bull (ed.), Microbial diversity and bioprospecting. Washington, DC: ASM Press. 2004. P. 169-176.

39. Fiebig K., G. Gottschalk. MeLhanogenesis from choline by a coculture of Desulfovibrio sp. and Melhanosarcina barkeri. II Appl. Environ. Microbiol. 1983. V. 45. P. 161-168.

40. Finster K., W. Licsack, B. J. Tindall. Sulfurospirilium arcachonense sp. nov., a new microaerophilic sulfur-reducing bacterium. // Int.l J. Syst. Bacterid. 1997. V. 39. P. 159-167.

41. Fishbain S, Dillon J. G., Gough H. L., Stalil D. A. Linkage of high rates of sulfate reduction in Yellowstone hot springs to unique sequence types in the dissimilatory sulfate respiration pathway. //Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 3663-3667.

42. Foustoukos D. I., W. E. Seyfried. Hydrocarbons in vent fluids: The role of chromium-bearing catalysts. // Science. 2004. V. 304. P. 1002-1005.

43. Friedrich M. W. Phylogenetic analysis reveals multiple lateral transfers of adenosine-5'-phospliosulphate reductase genes among sulphate-reducing microorganisms. // J. Bacteriol. 2002. V. 184. P. 278-289.

44. Fruh-Green G. L., D. S. Kelley, S. M. Bernasconi, J. A. Karson, K. A. Ludwig, D. A. Butterfield, C. Boschi, G. Proskurowski. 30,000 years of hydrothermal activity at the Lost City vent field. // Science. 2003. V. 301. P. 495-498.

45. Gammons C. G., Metesh J. J., Snyder D. M. A survey of the geochemistry of flooded mine shaft water in Butte, Montana. // Mine Water and the Environment. 2006. V. 25. P. 100107.

46. Garcia-Moyano A., Gonzalez-Toril E., Aguilera A., Amils R. Prokaryotic community composition and ecology of floating macroscopic filaments from an extreme acidic environment, Rio Tinto (SW, Spain). // Syst. Appl. Microbiol. 2007. V.30. P. 601-614.

47. Garrity G. M., J. A. Bell, T. G. Lilburn. Bergeys manual of systematic bacteriology. 2th ed. Taxonomic outline of the prokariotes release 5.0. Springer, New York. 2004. P. 401.

48. Gazea В., Adam K., Kontopoulos A. A review of passive systems for the treatment of acid mine drainage. // Min. Eng. 1996. V. 9. P. 23-42.

49. Geets J., Borremans В., Diels L. et al. DsrB gene-based DGGE for community and diversity surveys of sulphate-reducing bacteria. // J. Microbiol. Methods. 2006. V. 66. P. 194205.

50. Girguis P. R., A. E. Cozen, E. F. DeLong. Growth and population dynamics of anaerobic methane-oxidizing archaea and sulfate-reducing bacteria in a continuous-flow bioreactor. // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 3725-3733.

51. Hallberg К. В., D. B. Johnson. Biodiversity of acidophilic prokaryotes. // Adv. Appl. Microbiol. 2001. V. 49. P. 37-84.

52. Hallberg К. В., D. B. Johnson. Novel acidophiles isolated from moderately acidic mine drainege waters. //Hydrometallurgy. 2003. V. 71. P. 139-148.

53. Hansen T. A. Metabolism of sulfate-reducing prokaryotes. // Antonie van Leeuwenhoek. 1994. V. 66. P. 165-185.

54. Hartzell P., D. W. Reed. The Genus Archaeoglobus. II In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt. The prokaryotes. 3rd. ed. Springer, New York. 2006. V. 3. P. 82-100.

55. Head I. M., Jones D. M., Larter S. R. Biological activity in the deep subsurface and the origin of heavy oil. //Nature. 2003. V. 426. P. 344-352.

56. Isaksen M. F., A.Teske. Desulforhopalus vacuolatus gen. nov., sp. nov., a new moderately psychrophilic sulfate-reducing bacterium with gas vacuoles isolated from a temperate estuary. //Arch. Microbiol. 1996. V. 166. P. 160-168.

57. Itoh Т., К. Suzuki, Т. Nakase. Thermocladium modestius gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped, extremely thermophilic crenarchaeote. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 879-887.

58. Itoh Т., К. Suzuki, P. C. Sanchez, T. Nakase. Caldivirga maquilingensis gen. nov., sp. nov., a new genus of rod-shaped crenarchaeote isolated from a hot spring in the Philippines. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 1157-1163.

59. Janecky D. R., W. E. Seyfried. Hydrothermal serpentinization of peridotite within the oceanic crust: Experimental investigations of mineralogy and major element geochemistry. // Geochem. Cosmochim. Acta. 1986. V. 50. P. 1357-1378.

60. Jannasch H. W., Mottl M. J. Geomicrobiology of deep-sea hydrothermal vents. // Science. 1985. V. 229. P. 717-725.

61. Jensen A., Finster K. Isolation and characterization of Suljurospirillum carboxydovorans sp. nov., a new microaerophilic carbon monoxide oxidizing epsilon Proteobacterium. // Antonie van Leeuwenhoek. 2005. V. 87.P. 339-353.

62. Johnson D. B. Biodiversity and ecology of acidophilic microorganisms. // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 27. P. 307-317.

63. Johnson D. B. Chemical and microbiological characteristics of mineral spoils and drainage waters at abandoned coal and metal sites. // Water Air and Soil Pollution. 2003. V. 3. P. 47-66.

64. Johnson D. В., Sen A. M., Kimura S., Rowe O. F., Hallberg К. B. Novel biosulfidogenic system for selective recovery of metals from acidic leach liquors and waste streams. // Mineral Processing and Extractive Metallurgy. 2006. V. 115. P. 19-24.

65. Jeanthon C. Molecular ecology of hydrothermal vent microbial communities. // Antonie van Leeuwenhoek. 2000. V. 77. P. 117-133.

66. Jonkers H. M., van der Maarel M. J. E. C., van Gemerden H, Hansen, T. A. Dimethylsulfoxide reduction by marine sulphate-reducing bacteria. // FEMS Microbiol. Lett. 1996. V. 136. P. 283-287.

67. Johnson B. Biological removal of sulfurous compounds from inorganic wastewaters. // In: Lens P.N.L., Hulshoff L. (Eds). Environmental technologies to treat sulfur pollution: principles and engineering. London: IWA Publishing. 2000. P. 175-205. 1

68. Johnson B. D., Hallberg К. B. The microbiology of acidic mine waters. // Research in Microbiology. 2003. V. 154. P. 466-473.

69. Johnson D. В., Sen A. M., Kimura S., Rowe O. F., Hallberg К. B. Novel biosulfidogenic system for selective recovery of metals from acidic leach liquors and waste streams. // Trans. Inst. Min. Metall. 2006. V. 115. P. 19-24.

70. Kallmeyer J., A. Boetius. Effects of temperature and pressure on sulfate reduction and anaerobic oxidation of methane in hydrothermal sediments of Guaymas Basin. // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. N. 2. P. 1231-1233.

71. Kelley D. S., Fruh-Green G. L., Karson J. A., Ludwig K. A. The Lost City hydrothermal field revisited. // Oceanography. 2007. V. 20. N 4. P. 90-99.

72. Kelley D. S., Karson J. A., Blackman D. K. et al. An off-axis hydrothermal vent field near the Mid-Atlantic Ridge at 30°N. // Nature. 2001. V. 412. P. 145-149.

73. Kimura S., Hallberg К. В., Johnson D. B. Sulfidogenesis in low pH (3,8 4,2) media by a mixed population of acidophilic bacteria. // Biodegradation. 2006. V. 17.1. 2. P. 159-167.

74. Kjeldsen K. U., Kjellerup В. V., Egli K., Frolund В., Nielsen P. H., Ingvorsen K. Phylogenetic and functional diversity of bacteria in biofilms from metal surfaces of an alkaline district heating system // FEMS Microbiol.Ecol. 2007. V. 61. P. 384-397.

75. Koch A. L. Most probable number. // In: Gerchard P., Murray R. G. E., Wood W. A., Krieg N. R. (Eds). Method for general and molecular bacteriology. American Society for Microbiology. Washington DC. 1994. P. 257-260.

76. Kodama Y., Ha L. Т., Watanabe K. Sulfurospirillum cavolei sp. nov., a facultatively anaerobic sulfur-reducing bacterium isolated from an underground crude oil storage cavity. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 827-831.

77. Kolmert A., Johnson D. B. Remediation of acidic waste waters using immobilised, acidophilic sulfate-reducing bacteria. // J. Chem. Technol. Biotcchnol. 2001. V. 76. P. 836-843.

78. Kosaka Т., Kato S., Shimoyama Т., Ishii S. Abe T. and Watanabe K. The genome of Pelotomaculum thermopropionicum reveals niche-associated evolution in anaerobic microbiota. // Genome Res. 2008. V. 18. P. 442-448.

79. Koschorreck M., Frommichen R., Herzsprung P., Tittel J., Wendt-Potthoff K. Functions of straw for in-situ remediation of acidic mining lakes. // Water Air and Soil Pollution Focus. 2002. V. 2. P. 97-109.

80. Koschorreck M., Wendt-Potthoff K., Geller W. Microbial sulfate reduction at low pH in sediments of an acidic lake in Argentina. // Environ. Sci. Technol. 2003. V. 37. P. 1159 — 1162.

81. Krekeler D., Cypionka H. The preferred electron acceptor of Desulfovibrio desulfuricans CSN. // FEMS Microbiol. Ecol. 1995 V. 17. P. 271-278.

82. Kusel K. Microbial cycling of iron and sulfur in acidic coal mining lake sediments. // Water Air and Soil Pollution. 2003. V. 3. P. 67-90.

83. Kiiesel K., Roth U., Trinkwalter Т., Peiffer S. Effect of pH on the anaerobic microbial cycling of sulfur in mining-impacted freshwater lake sediment. // Environmental and Experimental Botany. 2001. V. 46. P. 213-223.

84. Labrenz M., Banfield J. F. Sulfate-reducing bacteria-dominated biofilms that precipitate ZnS in a subsurface circumneutral-pH mine drainage system. // Microbial Ecology. 2004. V. 47. P. 205-217.

85. Lane D. J. 16S/23S rRNA sequencing. // In: Stackebrandt E., Goodfellow M. (Eds). Nucleic acid techniques in bacterial systematics. Chichester: John Wiley & Sons. 1991. P. 115175.

86. Lee Y.-J., C. S. Romanek, J. Wiegel. Desulfosporosinus youngiae sp. nov., a sporeforming, sulfate-reducing bacterium isolated from a constructed wetland treating acid mine drainage. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 2743-2746.

87. Lemos R. S., Gomes С. M., Santana M., J. LeGall, A. V. Xavier, M. Teixeira The "strict" anaerobe Desulfovibrio gigas contains a membrane-bound oxygen respiratory chain. // J. Inorg. Biochem. 2001. V. 86. P. 314.

88. Loubinoux J., Могу F., Pereira I. A. C„ Le Faou A. E. Bacteremia caused by a strain of Desulfovibrio related to the provisionally named Desulfovibrio fairfieldensis. // Journal of Clinical Microbiology. 2000. V. 38. P. 931-934.

89. Lovley D. R., Coates J. D., Woodward J. C., Phillips E. J. P. Benzene oxidation coupled to sulphate reduction. // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. 953-958.

90. Lovley D. R., Holmes D. E., Nevin K. P. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction. // Adv. Microb. Physiol. 2004. V. 49. P. 221-286.

91. Lovley D. R., E. J. Phillips. Reduction of uranium by Desulfovibrio desulfuricans. II Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 850-856.

92. Lovley D. R., E. J. P. Phillips. Reduction of chromate by Desulfovibrio vulgaris and its c3 cytochrome. // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 726-772.

93. Lovley D. R., Roden E. E., Phillips E. J. P., Woodward, J. C. Enzymatic iron and uranium reduction by sulphate-reducing bacteria. // Mar. Geol. 1993. V. 113. P. 41-53.

94. Lowry О. H., Rosebrough N. J., Farr A. L., Randall R. J. Protein measurement with Folin phenol reagent.//J. Biol. Chem. 1951. V. 193. N 1. P. 265-275.

95. Ludwig K. A., D. S. Kelley, D. A. Butterfield, B. Nelson, G. Fruh-Green. Formation and evolution of carbonate chimneys at the Lost City Hydrothermal Field. // Geochem. Cosmochim. Acta. 2006. V. 70. P. 3625-3645.

96. Macy M., Nunan K., Hagan K. D., Dixon D. R., Harbour P. J., Cahill M., Sly L. Chrysiogenes cirsenatis gen. nov., sp. nov., a new arsenate-respiring bacterium isolated from gold mine wastewater. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1996. V. 46. P. 1153-1157.

97. Macy J. M., J. M. Santini, В. V. Pauling, A. H. O'Neill, L. I. Sly. Two new arsenate/sulfate-reducing bacteria: mechanisms of arsenate reduction. // Arch. Microbiol. 2000. V. 173. P. 49-57.

98. Maukonen J., Saarela M., Raaska L. Desulfovibrionales-related bacteria in a paper mill environment as detected with molecular techniques and culture. // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2006. V. 33. P. 45-54.

99. McCollom Т. M., J. S. Seewald. A reassessment of the potential for reduction of dissolved C02 to hydrocarbons during the serpentinization of olivine. // Geochem. Cosmochim. Acta. 2001. V. 65. P. 3769-3778.

100. Mullins T. D., Britschgi Т. В., Krest R. L., Giovannoni S. J. Genetic comparisons reveal the same unknown bacterial lineages in Atlantic and Pacific bacterioplankton communities. // Limnology and Oceanography. 1995. V. 40. P. 148-158.

101. Myers C. R., Nealson К. H. Bacterial manganese reduction and growth with manganese oxide as the sole electron-acceptor. // Science. 1988. V. 240. P. 1319-1321.

102. Nakagawa Т., M. Fukui. Molecular characterization of community structures and sulfur metabolism within microbial streamers in Japanese hot springs. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 7044-7057.

103. Nakagawa, Т., S. Sato, Y. Yamamoto, M. Fukui. Successive changes in community structure of an ethylbenzene-degrading sulfate-reducing consortium. // Water Res. 2002. V. 36. P. 2813-2823.

104. Neal C., G. Stanger. Hydrogen generation from mantle source rocks in Oman. // Earth and Planetary Science Letters. 1983. V. 66. P. 315-320.

105. Neculita С. M., Zagury G. J., Bussiere B. Passive treatment of acid mine drainage in bioreactors using sulphate-reducing bacteria — a critical review. // J. Environ. Qual. 2007. V. 36. P. 1-16.

106. Neria-Gonzalez I., Wang E. Т., Ramirez F., Romero J. M., Hernandez-Rodriguez C. Characterization of bacterial community associated to biofilms of corroded oil pipelines from the southeast of Mexico. // Anaerobe. 2006. V. 12. P.122-133.

107. Nevin K.P., Finneran K.T., Lovley D.R. Microorganisms associated with uranium bioremediation in a high-salinity subsurface sediment. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 3672-3675.

108. Newman D. К., T. J. Beveridge, F. M. M. Morel. Precipitation of arsenic trisulfide by Desulfotomaculum auripigmentum. II Appl. Environ. Microbiol. 1997a. V. 63. P. 2022-2028.

109. Newman D. К., E. K. Kennedy, J. D. Coates, D. Ahmann, D. J. Ellis, D. R. Lovley, F. M. M. Morel. Dissimilatory arsenate and sulfate reduction in Desulfotomaculum auripigmentum sp. nov. // Arch Microbiol. 1997b. V. 168. P. 380-388.

110. Nordstrom D. K., G. Southam. Geomicrobiology of sulphide mineral oxidation // In: J.F. Banfield, K.H. Nealson (Eds). Geomicrobiology: Interactions between Microbes and Minerals. Mineralogical Society of America, Washington DC. 1997. P. 361-390.

111. Nordstrom D. К., C. N. Alpers. Negative pH, efflorescent mineralogy, and consequences for environmental restoration at the Iron Mountain Superfund site, California. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96. 1999. P. 3455-3462.

112. Odom J.M., Peck H.D. Hydrogenase, electron transfer proteins, and energy coupling in the sulfate-reducing bacteria Desulfovibrio. // Annu. Rev. Microbiol. 1994. V. 38. P. 551-592.

113. Ohmura N., Sasaki K., Matsumoto N., Saiki H. Anaerobic respiration using Fe(3+), S(0), and H(2) in the chemolithoautotrophic bacterium Acidithiobacillus ferrooxidans. II J. Bacterid. 2002. V. 184. P. 2081-2087.

114. Ollivier В. R. Cord-Ruwisch, E. C. Hatchikian, and J. L. Garcia. Characterization of Desulfovibrio fructosovorans sp. nov. //Arch. Microbiol. 1988. V. 149. P. 447-450.

115. Overmann J., Coolen M. J. L., Tuschak, C. Specific detection of different phylogenetic groups of chemocline bacteria based on PCR and denaturing gradient gel electrophoresis of 16S rRNA gene fragments. // Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 83-94.

116. Phelps C. D., Kerkhof L. J., Young L. Y. Molecular characterization of a sulphate-reducing consortium which mineralizes benzene. // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 27. P. 269279.

117. Porsch K., J.Meier, S. Kleinsteuber, K. Wendt-Potthoff. Importance of different physiological groups of iron reducing microorganisms in an acidic mining lake. 11 Microbial Ecology. 2009. V. 57. N 4. P. 701-717.

118. Poulson, S. R., P. J. S. Colberg, J. I. Drever. Toxicity of heavy metals (Ni, Zn) to Desulfovibrio desulfuricans. II Geomicrobiol. J. 1997. V. 14. P. 41-49.

119. Praharaj Т., Fortin D. Indicators of microbial sulfate reduction in acidic sulfide-rich mine tailings. // Geomicrobiol. J. 2004. V. 21. P. 457-467.

120. Proskurowski G., M. D. Lilley, D. S. Kelley, E. J. Olson. Low temperature volatile production at the Lost City Hydrothermal Field, evidence from a hydrogen stable isotope geothermometer. // Chemical Geology. 2006. V. 229. P. 331-343.

121. Proskurowski G., M. D. Lilley, J. S. Seewald, G. L. Friih-Green, E. J. Olson, J. E. Lupton, S. P. Sylva, D. S. Kelley. Abiogenic hydrocarbon production at Lost City hydrothermal field. // Science. 2008. V. 319. P. 604-607.

122. Rabus R., T. A. Hansen and F. Widdel. Dissimilatory Sulfate- and Sulfur-Reducing Prokaryotes // In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt (Eds). The Prokaryotes. 3rd ed. Springer, New York. 2006. V. 2. P. 659-768.

123. Rampinelli L. R., R. D. Azevedo, M. C. Teixeira, R. Guerra-Sa, V. A. Leao. A sulfate-reducing bacterium with unusual growing capacity in moderately acidic conditions. // Biodegradation. 2008. V. 19. P. 613-619.

124. Ravenschlag К., Salira К., Knoblauch С., Jorgensen В. В., Amann R. Community structure, cellular rRNA content, and activity of sulphate-reducing bacteria in marine arctic sediments. //Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 3592-3602.

125. Reysenbach A.-L., Longnecker K., Kirshtein J. Novel bacterial and archaeal lineages from an in situ growth chamber deployed at a Mid-Atlantic Ridge hydrothermal vent. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 3798-3806.

126. Robertson W. J., Bowman J. P., Franzmann P. D., Мее B. J. Desulfosporosinus meridiei sp. nov., a spore-forming sulfate-redusing bacterium isolated from gasolene-contaminated groundwater. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51 (1). P. 133-140.

127. Ruby E. G., Wirsen С. O., Jaimasch H. W. Chemolithoautotrophic sulfur-oxidizing bacteria from the Galapagos Rift hydrothermal vents. //Appl. Environ. Microbiol. 1981. V.42. P. 317-342.

128. Rueter P., Rabus R., Wilkes H„ Aeckersberg F., Rainey F. A., Jannasch H. W., Widdel F. Anaerobic oxidation of hydrocarbons in crude oil by new types of sulphate-reducing bacteria. //Nature. 1994. V. 372. P. 455-458.

129. Sani R. К., В. M. Peyton, L. T. Brown. Copper-induced inhibition of growth of Desulfovibrio desulfuricans G20: assessment of its toxicity and correlation with those of zinc and lead. // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 4765-4772.

130. Sass H., H. Cypionka. Isolation of sulfate-reducing bacteria from the terrestrial deep subsurface and description of Desulfovibrio cavernae sp. nov. // System. Appl. Microbiol. 2004. V. 27. P. 541-548.

131. Sass H., J. Overinann, H. Rutters, H.-D. Babenzien, H. Cypionka. Desulfosporomusa polytropa gen. nov., sp. nov., a novel sulfate-reducing bacterium from sediments of an oligotrophic lake. // Arch. Microbiol. 2004. V. 182. P. 204-211.

132. Saunders J.A., Lee M-K., Wolf L.W., Morton C.M., Feng Y., Thomson I., Park S. Geochemical, microbiological, and geophysical assessments of anaerobic immobilization of heavy metals. // Bioremediation J. 2005. V. 9. P. 33-48.

133. Scheid D., Stubner S. Structure and diversity of Gram-negative sulphate-reducing bacteria on rice roots. // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 36. P. 175-183.

134. Sen A. M. Acidophilic sulphate reducing bacteria: candidates for bioremediation of acid mine drainage pollution. Ph D thesis. University of Wales. 2001.

135. Senko J. M., J. D. Istok, J. M. Suflita, L. R. ICrumholz. In-situ evidence for uranium immobilization and remobilization. // Environ. Sci. Technol. 2002. V. 36. P. 1491-1496.

136. Senko J. M., G. Zhang, J. T. McDonough, M. A. Bruns, William D. Metal reduction at low pH by a Desulfosporosinus species: implications for the biological treatment of acidic mine drainage. // 2009. In press.

137. Seth A. D., Edyvean R.G.J. The function of sulfate-reducing bacteria in corrosion of potable water mains. // International Biodeterioration & Biodegradation. 2006. V. 58. P. 108111.

138. Shen Y. A., Buick R., Canfield D. E. Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archaean era. //Nature. 2001. V. 410. P. 77-81.

139. Sierra-Alvarez R., Karri S., Freeman S., Field J. A. Biological treatment of heavy metals in acid mine drainage using sulfate reducing bioreactors. // Water Sci. Technol. 2006. V. 54(2). P. 179-185.

140. Sievert S. M., Kuever, J. Desulfacinum hydrothermale sp. nov., a thermophilic, sulphate-reducing bacterium from geothermally heated sediments near Milos Island (Greece). // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 1239-1246.

141. Stackebrandt E., Schumann P., Schiiler E. and Hippe H. Reclassification of Desulfotomaculum auripigmentum as Desulfosporosinus auripigmenti corrig., comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1439-1443.

142. Stackebrandt E., C. Sproer, F. A. Rainey, J. Burghardt, O. Pauker, H. Hippe. Phylogenetic Analysis of the Genus Desulfotomaculum: Evidence for the Misclassification of Desulfotomaculum guttoideum and Description of Desulfotomaculum orientis as

143. Desulfosporosinus orientis gen. nov., comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1997. V. 47. N 4. P. 1134-1139.

144. Stahl D.A., Fishbain S., Klein M., Baker B.J. Wagner M. Origins and diversification of sulfate-respiring microorganisms. // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 189-195.

145. Stetter К. O. Archaeoglobus fulgidus gen. nov., sp. nov.: A new taxon of extremely thermophilic archaebacteria. // Syst. Appl. Microbiol. 1988. V. 10. P. 172-173.

146. Stetter К. O., R. Huber, E. Blochl, M. Kurr, R. D. Eden, M. Fielder, H. Cash. I. Vance. Ilyperthermophilic archaea are thriving in deep North Sea and Alaskan oil reservoirs. // Nature. 1993. V. 365. P. 743-745.

147. Takai К., K. Horikoshi. Genetic diversity of archaea in deep-sea hydrothermal vent environments. //Genetics. 1999. V. 152. P. 1285-1297.

148. Tebo В. M., A. Y. Obraztsova. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr(VI), U(VI), Mn(IV), and Fe(III) as electron acceptors. // FEMS Microbiol. Lett. 1998. V. 162. P. 193-198.

149. Tuttle L. H., Dugan P. R., Randies С. I. Microbial sulfate reduction and its potential utility as an acid mine water pollution abatement procedure. // Appl. Microbiol. 1969. V. 17. P. 297-302.

150. Utkin I., C. Woese, J. Wiegel. Isolation and characterization of Desulfitobcicterium dehalogenans gen. nov., sp. nov., an anaerobic bacterium which reductively dechlorinates chlorophenolic compounds // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 612-619.

151. Vatsurina A., D. Badrutdinova, P. Schumann, S. Spring, M. Vainshtein. Desulfosporosinus hippei sp. nov., a mesophilic sulfate-reducing bacterium isolated from permafrost. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 1228-1232.

152. Wagner M., A. Loy, M. Klein, N. Lee, N. B. Ramsing, D. A. Stahl, M. W. Friedrich. Functional marker genes for identification of sulfate-reducing prokaryotes. // Methods in ensimology. 2005. V. 397. P. 469-489.

153. Wagner M., Roger A. J. Flax J. L., Brusseau G. A., Stahl D. A. Phylogeny of dissimilatory sulfite reductases supports an early origin of sulfate respiration. // J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 2975-2982.

154. Wawer C., Muyzer G. Genetic diversity of Desulfovibrio spp. in environmental samples analyzed by denaturing gradient gel electrophoresis of Ni Fe hydrogenase gene fragments. //Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P. 2203-2210.

155. Weber А., В. B. J0rgensen. Bacterial sulfate reduction in hydrothermal sediments of the Guaymas Basin, Gulf of California, Mexico. // Deep- Sea Res. 2002. Part I. V. 49. P. 827841.

156. Weisburg W.G., Barns S.M., Pelletier D.A., Lane D.J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study. // J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 697-703.

157. White С., A. K. Sharman, G. M. Gadd. An integrated microbial process for the bioremediation of soil contaminated with toxic metals. // Nat. Biotechnol. 1998. V. 16. P. 572575.

158. Widdel F. Microbiology and ecology of sulfate- and sulfur-reducing bacteria. // In: A. J. B. Zehnder (Ed). Biology of Anaerobic Microorganisms. John Wiley & Sons, New York. 1988. 469-585.

159. Widdel F. The genus Desulfolomaculum. II In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt (Eds). The Prokaryotes. 3rd ed. Springer, New York. 2006. Y. 4. P. 787-794.

160. Widdel F., N. Pfennig. Studies on dissimilatory sulfate-reducing bacteria that decompose fatty acids. II. Incomplete oxidation of propionate by Desulfobulbus propionicus gen. nov., sp. nov. // Arch. Microbiol. 1982. V. 131. P. 360-365.

161. Willow M. A., Cohen R. R. H. pH, dissolved oxygen, and adsorption effects on metal removal in anaerobic bioreactors. // Journal of Environmental Quality. 2003. V. 32. P. 12121221.

162. Winch S., Mills H. J., Kostka J. E., Fortin D., Lean D. R. S. Identification of sulfate-reducing bacteria in methylmercury-contaminated mine tailings by analysis of SSU rRNA genes. //FEMS Microbiol. Ecol. 2009. V. 68 (1). P. 94-107.

163. Zhou J., Bruns M. A., Tiedje J. M. DNA recovery from soils diverse compositioms. // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 316-322.

164. Zverlov V., Klein M., Lucker S., Friedrich M. W., Kellermann J., Stahl D. A., Loy A., Wagner M. Lateral gene transfer of dissimilatory (bi)sulfite reductase revisited. // J. Bacteriol. 2005. V. 187. P. 2203-2208.