Таксономия и новые аспекты экофизиологии и метаболизма бактерий рода Sphaerotilus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Белоусова, Елена Васильевна

• Белоусова, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белоусова, Елена Васильевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ГРУППЫ SPHAEROTIL US -LEPTOTHRIX

1.1.1. Филогения и таксономия 14 1.1.1.1. Проблемы таксономии представителей группы Sphaerotilus- 16 Leptothrix

1.1.2. Фенотипические признаки представителей группы Sphaerotilus- 19 Leptothrix

1.2. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА SPHAEROTIL US

1.2.1. Экология

1.2.2. Морфология и физиология

1.2.3. Таксономия

1.2.4. Механизм окисления железа бактериями

1.3. ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ДИССИМИЛЯЦИОННЫЙ СЕРНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ ЛИТОТРОФНЫХ ПРОКАРИОТ

1.3.1. Окисление сульфида

1.3.2. Окисление тиосульфата

1.3.2.1. Процесс деградации тиосульфата через политионат

1.3.2.2. Мультиферментный комплекс Sox 34 1.3.2.2.3. Распространение генов soxB среди фото- и хемотрофных сероокисляющих бактерий

1.3.3. Окисление сульфита 3 8 1.3.3.1 Прямой путь окисления сульфита 39 1.3.3.2. Непрямой путь окисления сульфита через АФС

1.3.4. Окисление элементной серы

1.3.5. Гипотеза сценария эволюции гена бохВ 47 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Состав питательных сред

2.3. Микроаэробное культивирование

2.4. Методы изучения морфологии и внутриклеточных включений

2.5. Получение клеточной суспензии и ферментных препаратов

2.6. Методы определения активности ферментов (

2.7. Физико-химические методы анализа

2.7.1. Полярографический метод определения Ог

2.7.2. Определение хинонов

2.7.3. Анализ жирнокислотного состава

2.7.4. Анализ неорганических соединений серы

2.8. Методы молекулярной биологии

2.8.1. Выделение и очистка хромосомной ДНК

2.8.2. Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

2.8.3. Очистка ПЦР-продуктов

2.8.4. Клонирование генов 16Б рРНК

57

58

58

59

60

2.8.5. Полимеразная цепная реакция с праймерами к повторяющимся последовательностям (КАРБ-ПЦР)

2.8.6. Определение нуклеотидной последовательности генов

2.8.7. Филогенетический анализ

64

2.8.8. Выделение суммарной клеточной фракции РНК

2.8.9. Получение кДНК-копий (реакция обратной транскрипции)

2.8.10. Количественная ПЦР (ПЦР в реальном времени)

2.8.11. Определение Г+Ц в ДНК и ДНК-ДНК гибридизация 2.9. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Таксономическая ревизия рода Зркаегойїт

3.1.1. Распространение и физико-химические условия развития представителей рода БрНаегоШиз в природных источниках СевероКавказского региона

3.1.2. Филогенетический анализ микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий

3.1.3. Выделение в чистую культуру штаммов БрИаегоШт Бр.

3.1.4. Морфологические и культуральные характеристики новых штаммов БркаегойЫз Бр.

3.1.5. Пределы температуры и рН новых изолятов рода БркаегойЫз.

3.1.6. Физиолого-биохимические свойства представителей рода БрИаегойІиБ.

3.1.7. Состав жирных кислот клеток штаммов БркаегоШиз Бр.

3.1.8. Анализ внутривидового генетического полиморфизма представителей рода БрИаегоШш, выделенных из микробных сообществ сероводородных биотопов

3.1.9. Генотипические и филогенетические свойства штаммов ЗрЬаегоШт эр.

65

66 67

69

69

72

75

76

80

85

3.2. Серный метаболизм представителей рода БркаегоШш

3.2.1. Влияние кислородного режима культивирования и восстановленных соединений серы на рост штаммов БркаегоШт

3.2.1.1. Влияние кислородного режима культивирования на скорость и продукты окисления тиосульфата

3.2.1.2. Влияние концентрации кислорода в среде культивирования на урожай клеток

3.2.1.3. Влияние окисления соединений серы на клеточный урожай

3.2.4. Выявление ферментативных путей окисления восстановленных соединений серы при литотофном росте новых штаммов БрНаегоШиБ

3.2.4.1. Активность ферментов серного метаболизма

3.2.4.2. Связь окисления восстановленных соединений серы штаммом Д-507 с функционированием ЭТЦ

3.2.4.3. Условия миксотрофного и литогетеротрофного роста

3.2.4.4. Молекулярная детекция генов ферментов диссимиляционного серного метаболизма

3.2.4.4.1. Идентификация генов диссимиляционного серного метаболизма

3.2.4.4.2. Экспрессия генов бохВ и аргА

3.2.5. Функциональная роль и механизм окисления тиосульфата при органогетеротрофном росте представителей рода БрИаегоШш

3.2.6. Гипотеза сценария эволюции гена бохВ у представителей группы ЬерШкпх- БркаегоШт

97

97

97

100

102

104

105

107

107

112

114

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

выводы

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АФК — активные формы кислорода

НАДН - никотинамидадениндинуклеотид (восстановленная форма)

НАДФН - никотинамидадениндинуклеотидфосфат (восстановленная форма)

ОТ-ПЦР — обратно-транскриптазная полимеразная цепная реакция

ПААГ — полиакриламидный гель

ПВК - пировиноградная кислота

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ЦТК — цикл трикарбоновых кислот

ЭТЦ - электронтранспортная цепь

EDTA - этилендиаминтетрауксусная кислота (ЭДТА)

ССР - карбонилцианидфенилгидразон

СССР - карбонилцианид- м- хлорофенилгидразон

DEPC — диэтилпирокарбонат (ДЭПК)

HQNO - 2-н-гептил-4-гидроксихинолин -N-оксид

IPTG — Изопропил-бета—¿>-тиогалактозид

LB — (lysogeny broth) — лизогенный бульон, комплексная питательная среда для культивирования бактерий

RAPD - (Randomly amplified polymorphic DNA) - метод, основанный на амплификации ДНК с произвольными праймерами

SOC - (Super Optimal Broth for catabolite repression) — жидкая питательная среда для выращивания бактериальных клеток SDS - додецилсульфат натрия ТЕ - трис/ЕДТА буфер

Tris — (гидроксиметил)трисаминометан (Трис)

X-gal - 5-бром-4-хлор-3-индолил-£>-галактопиранозид

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономия и новые аспекты экофизиологии и метаболизма бактерий рода Sphaerotilus»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

К роду Sphaerotilus, входящему в состав, класса Betaproteobacteria (Kämpfer, 2005), относятся? нитчатые органогетеротрофные аэробные бактерии. Они распространенны е основном в проточных системах, сточных водах, активных илах и являются космополитами (Eikelboom, 1975; Muldèr, 1964; Stokes, 1954). Обильный рост Sphaerotilus является причиной технологических проблем, таких как засорение труб и вспучивание активного ила в очистных сооружениях (Doridero, 1961; Dondero, 1975; Richard et al., 1985). Довольно хороший рост представителей рода Sphaerotilus при низких концентрациях кислорода (Dias et: al., 1968) и их способность утилизировать широкий спектр органических" источников? углерода способствует их доминированию^ в таких местообитаниях как активный ил' очистных , сооружений и позволяет использовать их для очистки: сточных вод от оранических загрязнителей (Richard et al., 1985; Stokes, 195.4).

В таксономическом и физиологическом отношениях многочисленные изоляты Sphaerotilus, выделенные из различных географических регионов, и разных экосистем;;исследованы достаточно детально и представляют группу штаммов,, объединенных в единственный' вид Sphaerotilus natans (Kâmpfér, Spring, 2005);

Новые биотопы; в которых ранее не были обнаружены представители рода Sphaerotilus, такие как природные сероводородные^ источник» Северного Кавказа, характеризуются уникальным набором? условий окружающей среды (наличие органического субстрата, умеренно высокие температуры, постоянны» приток сероводорода), что способствуют развитию; обрастаний нитчатых микроорганизмов. Возможно, поиск новых видов рода Sphaerotilus с новыми свойствами может увенчаться успехом при исследовании таких местообитаний. В последнее время накопилось много данных, свидетельствующих о фенотипической и филогенетической гетерогенности многочисленных штаммов Sphaerotilus natans, а, следовательно, назрел вопрос отаксономической ревизии* рода Sphaerotilus.

Настоящее исследование представляет собой полифазный анализ и таксономическую ревизию нитчатых бактерий рода БркаегоШиБ ранее объединенных в единственный вид - Я. паШпБ, а также новых представителей этого рода и исследование особенностей их серного метаболизма.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы было проведение комплексного таксономического и физиолого-биохимического анализа группы штаммов, ранее объединенных в единственный вид рода БркаегоШиБ - 5". пШат, а также новых представителей этого рода и исследование особенностей их серного метаболизма.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав нитчатых структурообразующих компонентов микробных сообществ природных умеренно-термальных сероводородных источников Северного Кавказа.

2. Выделить чистые культуры нитчатых сероокисляющих бактерий из микробных сообществ и определить их таксономическое положение на основе полифазного анализа с применением нескольких филогенетических маркеров.

3. Оценить и проверить на биохимическом и генетическом уровнях способность представителей рода БрИаегоШш, обитающих в сероводородных источниках, к литотрофному росту в присутствии восстановленных соединений серы.

4. Определить функциональную роль восстановленных соединений серы в метаболизме представителей рода БрИавгоШт.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Представители рода БрИавгоШиБ наряду с представителями рода ТМоШпх являются доминирующим структурообразующим компонентом микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий в природных умеренно-термальных сульфидных источниках Северо-Кавказского региона.

2. Выделение новых представителей рода БркаегоШш, изучение их и уже известных штаммов с применением нескольких филогенетических

маркеров наряду с традиционными методами полифазного анализа позволяет описать новые виды и подвиды рода ЗркаегоШиз.

3. Представители рода ЗркаегоШт - ЗркаегоШш пМат эиЬзр. би^снуогапб эиЬзр. поу. способны к литотрофному росту в присутствии восстановленных соединений серы.

4. Род БркаегоШш представлен двумя физиологическими группами, которые различаются по функциональной роли восстановленных соединений серы в их метаболизме.

Научная новизна и значимость работы.

В работе показано широкое распростанение представителей рода БкраегоШиБ в природных сероводородных источниках Северного Кавказа, из которых выделено в чистую культуру 7 штаммов. Проведена таксономическая ревизия новых и известных штаммов рода БркаегоШш, который ранее был представлен единственным видом - 5". пШат. Описаны 2 новых вида -ЗркаегоШт тоЫстт эр. поу. и ЭркаегоШт Ырре1 эр. поу., а в рамках вида 5. пШапБ описано 2 подвида - БрНаегоШт пШат БиЬзр. пШат эиЬзр. поу. и вркаегоШиБ пШат БиЬБр. БиЩсИчогат БиЬзр. поу. Расширены представления о типах метаболизма данных бактерий. Показано, что штаммы подвида 5". пШат БиЬэр. Би1/гсЦуогапБ эиБэр. поу. способны как к органогетеротрофному, так и к литогетеротрофному росту, при котором восстановленные соединения серы являются донором электронов для энергетического метаболизма. Способность к литотрофии у штаммов 5". пШат зиЬэр. БифсЦуогат подтверждена на биохимическом и генетическом уровнях. В присутствии сероводорода, как и типичные представители физиологической группы бесцветных серобактерий, представители 5". пШат БиЬБр. эЫАсИчогат БиЬБр: поу. накапливают ( внутриклеточно включения элементной серы. Для подавляющего числа

1 штаммов 5". пШат БиЬзр. йи^сНуогат эиЬзр. поу. в присутствии тиосульфата

переход к литотрофному росту определяется кислородным режимом культивирования - литотрофный рост индуцируется в микроаэробных условиях. Среди исследованных представителей рода БркаегоШиБ выявлены две физиологические группы с двумя разными механизмами окисления восстановленных соединений серы: облигатные органогетеротрофы

(представители S. montanus, S. hippie и S. natans subsp. natans) и факультативные литотрофы (S. natans subsp. sulfidivorans). У представителей первой и второй группы при органогетеротрофном росте восстановленные соединения серы выполняют функцию антиоксидантов, участвующих в удалении продуктов неполного восстановления кислорода; у представителей второй группы — S. natans subsp. sulfidivorans в микроаэробных условиях роста соединения серы выполняют роль доноров электронов в энергетическом метаболизме.

Практическая значимость.

Результаты исследований расширяют фундаментальные знания о разнообразии мест обитания представителей рода Sphaerotilus и физиолого-биохимических механизмах регуляции их метаболизма; позволяют оценить их функциональную роль в природных сообществах, вклад в круговорот углерода и серы в природе.

Учитывая эколого-физиологические особенности новых штаммов, их можно использовать для очистки водных экосистем не только от органических веществ, но и от токсичных соединений серы.

Полученные в работе результаты могут быть использованы для чтения курсов лекций по микробиологии в высших учебных заведениях, в справочных изданиях по бактериологии.

Апробация работы.

Основные положения работы доложены на международных и российских конференциях:

1. Международной молодежной школе - конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006).

2. 2-ом Международном байкальском симпозиуме «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ» (Иркутск, 2007).

3. Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 2009).

4. 3ndFEMS congress of European microbiologists (Sweden, 2009).

5. Международной молодежной школе - конференции «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2011).

Публикации.

Материалы диссертации содержатся в 10 печатных работах: 5 экспериментальных статьях и 5 тезисах. Статьи, опубликованные по теме диссертации, состоят в списке журналов, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 153 страницах, включает 17 таблиц, 30 рисунков, список литературы из 204 наименований, из них 20 на русском и 184 на английском языке.

Место проведения работы и благодарности.

Работа была выполнена на кафедре биохимии и физиологии клетки Воронежского государственного университета под руководством д.б.н. Грабович М.Ю.

Автор выражает глубокую признательность к.б.н. Черноусовой Е. Ю., к.б.н. Акимову В. Н., к.б.н. Тутукиной М. Н., к.б.н. Детковой E.H., д.б.н. Осипову Г. А., за помощь на отдельных этапах работы.

Работа была выполнена при финансировании в рамках грантов РФФИ № 05-04—48229а, № 06-04-63105к, 09-04-00799а, 09-04-10072к, 10-04-100179k, ФЦП № 14.740.11.0730

Автор выражает особую благодарность д.б.н. Грабович М. Ю. и д.б.н. Дубининой Г. А. за помощь в формулировании положений диссертации, полезные советы и поддержку на всех этапах работы.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Белоусова, Елена Васильевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представители рода БрИаегоШиз ранее были известны как типичные гетеротрофные бактерии, способные использовать широкий спектр органических веществ. Высокий гетеротрофный потенциал позволяет им расти в самых разных биотопах в виде обрастаний: они широко распространены в активном иле, природных железистых источниках и богатых органическим веществом индустриальных водах. Результаты, полученные в нашей работе, расширяют представления об экофизиологии исследуемых бактерий. Впервые представители рода ЗркаегоШш были обнаружены в составе доминирующих структурообразующих компонентов микробных сообществ нитчатых сероокисляющих бактерий в природных умеренно-термальных сульфидных источниках Северо-Кавказского региона. Согласно данным скрининга клоновой библиотеки ПЦР-продуктов генов 168 рРНК филотип БрИаегоШиз составил 26 %. Содержание сероводорода в исследуемых местообитаниях варьировало от 2 до 11 мг Б " в 1 л в зависимости от подтока подземных вод и дебета источника. При такой концентрации сероводорода и проточных условиях в источниках создавались микроаэробные условия - содержание кислорода составляло 0.1 - 0.5 мг л"1. Новые изоляты оказались факультативными литотрофами, способными использовать восстановленные соединения серы в качестве донора электронов для энергетического метаболизма. У подавляющего большинства литотрофных штаммов способность к литотрофии индуцировалась только в микроаэробных условиях.

В связи с получением штаммов с новыми свойствами и имеющимися проблемами в систематике БрИаегоШкз была проведена таксономическая ревизия данного рода. В работе обоснованы новые подходы к филогенетическому исследованию представителей рода ЗрИаегоШш: наряду с анализом гена 16Б рРНК предлагается использовать для идентификации несколько дополнительных филогенетических маркеров — анализ гена Изр 60, кодирующего 60 Ша шаперонин I типа, и £>гВ, кодирующего АТФазный домен ДНК-гиразы. Филогенетический анализ белок-кодирующих генов подтвердил интерпретацию данных по 16S рРНК и результаты фенотипических и генотипических исследований.

Проведенный полифазный анализ, включающий исследование фенотипических, генотипических и филогенетических свойств, позволил расширить границы рода Sphaerotilus. Род Sphaerotilus до настоящего времени содержал только один вид. В данной работе проведена таксономическая ревизия уже известных и новых штаммов Sphaerotilus: описаны 2 новых вида - Sphaerotilus montanus sp. nov. и Sphaerotilus hippei sp. nov., в рамках вида S. natans описано 2 подвида - S. natans subsp. natans subsp. nov. и S. natans subsp. sulfidivorans subsp. nov. Выделение подвида Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans subsp. nov. основано на способности штаммов данного подвида доминировать в биотопах, представленных природными сульфидными источниками, и использовать неорганические восстановленные соединения серы в качестве энергетического субстрата.

Способность к литотрофии у представителей S. natans subsp. sulfidivorans подтверждена нами на биохимическом и генетическом уровнях. Анализ функциональных генов, обуславливающих способность представителей Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans к литотрофному росту в присутствии восстановленных соединений серы, позволил установить ключевую роль в этом процессе таких генов как aprBA, soxB и sqr, кодирующих АФС-редуктазу, тиосульфатрасщепляющий комплекс и сульфид-хинон оксидоредуктазу, а также показано значительное увеличение экспрессии генов аргВА и soxB в микроаэробных условиях по сравнению с аэробными. Данные генетических исследований коррелируют с биохимическими - у представителей Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans обнаружена активность АФС-редуктазы, сульфитоксидоредуктазы. Энергия, выделяющаяся при окислении восстановленных соединений серы, образуется как за счет субстратного, так и за счет окислительного фосфорилирования. Первое утверждение подтверждается высокой активностью АФС-редуктазы, наличием и экспрессией гена аргВА у представителей нового подвида БрИаггоШиз пШат, а второе утверждение основано на сопряжении процесса окисления восстановленных соединений серы с функционированием электронтранспортной цепи и активности сульфитоксидоредуктазы.

Впервые выяснена функциональная роль восстановленных неорганических соединений серы в метаболизме представителей рода БркаегоШт, что позволило разделить их на две физиологические группы: облигатные органогетеротрофы (БркаегоШиБ тоМапт, БркаегоШт Ырре1г> БрНаегоШиБ пМат БиЬэр. па1ат) и факультативные литогетеротрофы (БркаегоШт пШат БиЬэр. БиЩсНуогат). У представителей первой и второй группы при органогетеротрофном росте серные соединения« выполняют функцию антиоксидантов, участвующих в, удалении продуктов неполного восстановления кислорода; у представителей второй группы - ЗрЬаегоШиз пШат БиЬБр. Би^Шыогат В! микроаэробных условиях роста соединения серы могут выполнять роль доноров электронов в энергетическом метаболизме.

На основании проведенных биохимических и генетических исследований особенностей* серного метаболизма, можно предложить следующую схему превращениям восстановленных соединений .серы у ЗрИаегоШш пМат эиЬзр. зШ/гсНуогат (рис. 30).

Ранее Кювером и Мейером* (Меиег е! а\., 2007) на основании проведенного исследования' генов бохВ у значительного- числа сероокисляющих прокариот, был предложен следующий сценарий их возникновения: когда в атмосфере отсутствовал кислород, анаэробные фототрофы преобразовывали преобладающий в среде сульфид посредством ферментных систем сульфатредукционного пути, но функционирующих в обратном направлении. На определенном этапе эволюции, появление кислорода привело к преобладанию в среде менее восстановленных соединений серы, таких как тиосульфат. В результате подобных изменений у предковой формы фототрофной сероокисляющей Рго!еоЬас1епа в аэробных условиях сформировался способ окисления тиосульфата посредством тиосульфатокисляющего мультиферментного комплекса.

Далее гены, кодирующие компоненты Sox комплекса, путем горизонтального переноса были транспортированы из фототрофных прокариот в геномы аэробных хемолитотрофных сероокисляющих прокариот (Thiobacillus, Thiothrix и т.д.), способных окислять восстановленные соединения серы посредством ферментных систем диссимиляционного серного метаболизма.

Результаты проведенного нами исследования позволяют расширить эту гипотезу появления генов soxB в геноме сероокисляющих прокариот. Сходство последовательностей генов soxB', их практически идентичные ГЦ-состав и частоты использования кодонов у Sphaerotilns natans subsp. sulfidivorans Д-507 и Leptothrix cholodnii SP-6 позволяет предположить наличие у этих организмов общей предковой формы. Вероятно, предковая бактерия обладала способностью к литотрофному росту в присутствии восстановленных соединений серы. В процессе дальнейшей эволюции, гены серного метаболизма, и в частности ген soxB, были утеряны у некоторых штаммов Sphaerotilus. В результате литотрофная группа Sphaerotilus-Leptothrix разделилась 'на две физиологические линии - литотрофные и органотрофные бактерий« (рис. 30). Очевидно, утрата гена soxB связана с адаптацией бактерий к обитанию в железистых экосистемах.

Для большинства факультативных литотрофных бактерий, способных использовать восстановленные соединения серы в качестве доноров электронов, показано большое разнообразие типов энергетического и конструктивного метаболизма. Такая приспособленность обеспечивает им преимущество перед облигатными литоавтотрофами и гетеротрофами, так как они способны использовать более широкий спектр субстратов, что обусловливает их выживаемость и доминирование в сероводородных биотопах. Наличие вариабельного метаболизма и механизмов адаптации к нестабильным условиям существования обеспечивает расширение ареала распространения рода Sphaerotilus в новых природных местообитаниях и имеет определяющее значение в доминировании в бактериальных сообществах сульфидных источников.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белоусова, Елена Васильевна, 2011 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Алехин О. А. Руководство по химическому анализу вод суши / О. А. Алехин. - 1973.- 170с.

2. Грабович М. Ю. Миксотрофный и литогетеротрофный рост пресноводного штамма итчатых серобактерий Beggiatoa \eptomitiformis Д-402 / М. Ю. Грабович, Г. А. Дубинина, В. Ю. Лебедева, В. В. Чурикова // Микробиология. - 1998. - Т. 67, № 4. - С. 464 - 470.

3. Грабович М. Ю. Биоразнообразие бесцветных серобактерий: таксономия, метаболизм и его регуляция: дисс. доктора биол. наук / М.Ю. Грабович. - Саратов, 2005. - 308 с.

4. Дубинина Г. А. Механизм окисления двухвалентного железа и марганца железобактериями, развивающимися при нейтральной кислотности среды / Г. А. Дубинина // Микробиология. - 1978. - Т. 47, вып. 4 - С. 591-599.

5. Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов/ Г.А.Дубинина, С.И. Кузнецов. - М.: Наука, 1989. - 288с.

6. Дубинина Г. А. Образование перекиси водорода Beggiatoa 1ерЮтШ/огт1Б / Г. А. Дубинина, М. Ю. Грабович, В.В. Чурикова // Микробиология. - 1990. - Т. 59, № 3. - С. 425^131.

7. Дубинина Г. А. Исследование микробиологической трансформации Мп и Бе в поверхностных и грунтовых водах водозаборных зон / Г. А. Дубинина, М. Ю. Грабович, В. В. Чурикова и др. // Водные ресурсы. -1999.-Т. 26, №4.-С. 484.

8. Колганова Т. В. Подбор и тестирование олигонуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов 168 рРНК архей / Т. В. Колганова, Б. Б. Кузнецов, Т. П. Турова // Микробиология. - 2002. - Т. 71. - С. 283-286.

9. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

10. Методы общей бактериологии / Под ред. Герхардта Ф. и др. М.: Мир, 1984. Т.З.-С.10 —46.

11. Патрицкая В. Ю. Литоавтотрофный рост пресноводного штамма бесцветных серобактерий Beggiatoa leptomitiformis Д-402 / В. Ю. Патрицкая, М. Ю. Грабович, Г. А. Дубинина, М. С. Мунтян II Микробиология-2001.-Т. 70, №2.-С. 182- 188.

12. Петушкова Ю. П. Окисление сульфита у Thiocapsa roseopersicina / Ю. П. Петушкова, Р. Н. Ивановский // Микробиология. 1976. - Т.45, № 4. -С. 592-597.

13. Подкопаева Д. А. Окислительный стресс и системы антиоксидантной защиты клеток у микроаэрофильных бактерий Spirillum winogradskii / Д. А. Подкопаева, М. Ю. Грабович, Г. А. Дубинина // Микробиология. - 2003. - Т. 72, № 5. - С. 600-608.

14. Подкопаева Д. А. Функциональная роль неорганических восстановленных соединений серы в метаболизме микроаэрофильных бактерий Spirillum winogradskii / Д. А. Подкопаева, М. Ю. Грабович, Г. А. Дубинина // Микробиология. - 2005. - Т. 74, № 1 - С. 17-25.

15. Подкопаева Д. А. Новые виды микроаэрофильных серных спирилл Spirillum winogradskii sp. nov. и Spirillum kriegii sp. nov. / Д. A. Подкопаева, M. Ю. Грабович, Г. А. Дубинина // Микробиология - 2006. -Т. 75, №2.-С. 212-220.

16. Резников А. А. Методы анализа природных вод / А. А. Резников, Е. П. Муликовская, В. Ю. Соколов. - М.: Госгеолтехиздат, 1970. - 488 с.

17. Ступакова Т. П. Роль микроорганизмов в накоплении тяжелых металлов во взвеси океана / Т. П. Ступакова, Г. А. Дубинина, J1. J1. Демина // Микробиология - 1989.

18. Уильяме У. Д. Определение анионов / У.Д. Уильяме. - М. : Химия, 1982.-622 с.

19. Шестаков С. В. О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики / С. В. Шестаков // Палеонтологический журнал. - 2003. -№ 6.-С. 50-57.

20. Шолъц К. Ф. Ячейка для амперометрического определения кислорода / К. Ф. Шольц, Д. Н. Островский // Методы современной биохимии. М. 1975.-С. 52-58.

21. Alexandrov A. Streamline Method to Analyze 16S rRNA Gene Clone Libraries / A. Alexandrov, D. Kaushik, S. M. Pascal // Bio. Techniques. — 2001.-V. 30.-P. 938-944.

22. Aminuddin M. An AMP-independent sulphite oxidase from Thiobacillus denitrificans: purification and properties / M. Aminuddin, D. J. D. Nicholas // J. Gen. Microbiol. - 1974. - Vol. 82. - P.l 03-113.

23. Andreyev A. Yu. Mitochondrial Metabolism of Reactive Oxygen Species / A. Yu. Andreyev, Yu. E. Kushnareva, A. A. Starkov // Biochemistry (Moscow),. - Vol. 70, No. 2. - 2005. - P. 200-214.

24. Appia-Ayme C. Cytochrome complex essential for photo synthetic oxidation of both thiosulfate and sulfide in Rhodovulum sulfidophilum / C. Appia-Ayme, P.J. Little, Y. Matsumoto // J Bacteriol. - 2001. -Vol. 183. - P. 6107-6118.

25. Armbruster E. H. Improved technique for isolation and identification of Sphaerotilus / E. H. Armbruster // Appl. Microbiol. - 1969. - Vol. 17. - P. 320-321.

26. Ausubel F. H. Current protocols in Molecular Biology / F. H. Ausubel, R. Brent, R. E. Kingston, D. D. Moore, J. G. Seidman, J. A. Smith and K. Struhl. - New York: John Wiley and Son, 1994. - P. 534.

27. Bej A. K. Polymerase chain reaction-gene probe detection of microorganisms by using filter-concentrated samples / A. K. Bej, M. H. Mahbubani, J. L. Dicesare, R. M. Atlas // Appl. Environ. Microbiol. - 1991. -V. 57.-P. 3529-3534.

28. Blanco M. Slime problems in the paper and board industry / M. Blanco, C. Negro, I. Gaspar, J. Tijero // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 1996. - Vol. 46. -P. 203-208.

29. Bowen T. J. Some properties of the rhodanase system of Thiobacillus denitrificans / T.J. Bowen, P.J. Buttler, F.C. Happold // Biochem. — 1965. — Vol. 97.-P. 651-657.

30. Bronstein M. Cyanobacterial sulfide-quinone reductase: cloning and heterologous expression / M. Bronstein, M. Schütz, G. Hauska et al. // J. Bacterid.- 2000. -Vol. 182(12).-P. 3336-3344.

31. Brune D. C. Sulfur oxidation by phototrophic bacteria / D. C, Brune // Biochim. Biophys. Act. - 1989. - Vol. 975. - P. 189-221.

32. Brune D. C. Sulfur compounds as photosynthetic electron donors / D. C. Brune // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria / Ed. by Blankenship, R. E., Madigan, M. T., Bauer, C.E. - Kluwer Academic Publishers, Dordrecht — 1995.-P. 847-870.

33. Brusser T. "ADP sulfurylase' from Thiobacillus denitrificans is an adenylylsulfate:phosphate adenylyltransferase and belongs to a new family of nucleotidyltransferases / T. Brusser, T. Selmer, C. Dahl // J. Biol1. Chem.

- 2000a. - Vol. 275. - P. 1691-1698.

34. Brusser T. The biological sulfur cycle / T. Brüser, P. N. L. Lens, H. G. Truper // Environmental technologies to treat sulfur pollution / Ed. by Lens, P.N.L., Pol, L.H. - London, UK: IWA Publishing. - 2000b. - P. 47-86.

35. Chan L.-K. Functional Analysis of three sulfide:quinone oxidoreductase homologs in Chlorobaculum tepidum / L.-K. Chan, R. M. Morgan-Kiss, T. E. Hanson // Journal of Bacteriology. - 2009. - Vol. 191, No 3. - P. 10261034.

36. Collins M. D. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications / M. D: Collins, D. Jones // Microbiol Rev.

- 1981.-V. 45.-P. 316-354.

37. Corstjens P. Phylogenetic analysis of the metal oxidizing bacteria Leptothrix discophora and Sphaerotilus natans using 16S rDNA sequencing data / P. Corstjens, G. Muyzer// Syst. Appl. Microbiol. - 1993. - Vol. 16. -P. 219-223.

38. Cohn F. Untersuchungen über Bakterien / F. Cohn II II. Beitr. Biol. Pflanz..

- 1875.-Vol. 1,P. 141-207.

39. Cuhel R. L. Assimilatory sulfur metabolism in marine microorganisms: sulfur metabolism, protein synthesis, and growth of Pseudomonas

D. Bardischewsky, F. et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67. P. 2873-2882.

61. Friedrich C. G. Prokaryotic sulfur oxidation / C. G. Friedrich, F. Bardischewsky, D. Rother, A. Quentmeier et al.// Curr. Opin. Microbiol. -2005.-Vol. 8. P. 253-259.

62. Gaval G. Impact of the repetition of oxygen deficiencies on the filamentous bacteria proliferation in activated sludge / G. Gaval, J. J. Parnelle // Water. Res. - 2003. - V. 37. - P. 1991-2000.

63. Gaudy E. Factors affecting filamentous growth of Sphaerotilus natans / E. Gaydy, R. S. Wolfe // Appl. Microbiol. - 1961. - Vol. 9. P. 580-584.

64. Glathe H. Ecological and physiological aspects of the mechanism of iron oxidation and ochreous deposit formation - a review / H. Glathe, J. C. Ottow // Zentralbl. Bakteriol. Parasitenkd.Infektionskr. Hyg. - 1972 - Vol. 2. - P. 749-769.

65. Gonzalez J. M. Transformation of sulfur compounds by an abundant lineage of marine bacteria in the a-subclass of the class Proteobacteria / J. M. Gonzalez, R. P. Kiene, M. A. Moran // Appl. Environ. Microbiol. -1999.-Vol. 65, P. 3810-3819.

66. Grabovich M. Y., Lithoheterotrophic growth and electrontransfer chain components of the filamentous glinding bacterium Leucothrix mucor DSM 2157 during oxidation of sulfur compounds / M. Y. Grabovich, M. S. Muntyan, V. Y. Lebedeva V.Y., G. A. Dubinina // FEMS Microbiol. Lett. -1999.-Vol. 178.-P. 155-161.

67. Grabovich M. Proposal of Giesbergeria voronezhensis gen. nov., sp. nov. and G. kuznetsovii sp. nov. and reclassification of [.Aquaspirillum] anulus, [A.] sinuosum and [A.] giesbergeri as Giesbergeria anulus comb, nov., G. sinuosa comb. nov. and G. giesbergeri comb, nov., and [.Aquaspirillum] metamorphum and [A.] psychrophilum as Simplicispira metamorpha gen. nov., comb. nov. and S. psychrophila comb, nov./ M. Grabovich, D. Podkopaeva, E. Gavrish // Int. J. Syst. Evol. Microb. - 2006. - Vol 56. - P. 569-576.

68. Griesbeck C. Biological sulfide oxidation: Sulfide-quinone reductase (SQR), the primary reaction / C. Griesbeck, G Hauska, M Schutz // Recent research developments in microbiology Ed. By Pandalai S.G. — Vol. 4. Research Signpost, Trivadrum, 2000. - P. 179-203.

69. Hagen K. D. Use of reduced sulfur compounds by Beggiatoa spp.: Enzymology and physiology of marine and freshwater strains in homogeneous and gradient cultures / K. D. Hagen, D. C. Nelson // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - Vol. 63. - P. 3957-3964.

70. Hallbeck L. Autotrophic and mixotrophic growth of Gallionella ferruginea / L. Hallbeck, K. Pedersen // Journal of General Microbiology - 1991 - Vol. 137.-2657-2661.

71. Hampl V. Construction and bootstrap analysis of DNA fingerprinting-based phylogenetic trees with the freeware program FreeTree: application to trichomonad parasites / V. Hampl, A. Pavlicek, J. Flegr // Int. J. Syst. Evol. Microbiol.-2001.-V. 51.-P. 731-735.

72. Hanson T.E. Insights into the stress response and sulfur metabolism revealed by proteome analysis of a Chlorobium tepidum mutant lacking the Rubisco-like protein / T. E. Hanson, F. R. Tabita // Photosynthesis Res. -2003. - Vol. 78. - P. 231-248.

73. Heising S. Chlorobium ferrooxidans sp. nov., a phototrophic green sulfur bacterium that oxidizes ferrous iron in coculture with a "Geospirillum " sp. Strain / S. Heising, L. Richter, W. Ludwig, B. Schink // Arch. Microbiol. -1999. - Vol. 172. - P. 116-124.

74. Hempfing W. P. Purification and some properties of sulfite oxidase from Thiobacillus neapolitanus / W. P. Hempfling, P. A. Trudinger // Arch. Mikrobiol. - 1966 - Vol. 59. - P. 149-157.

75. Hempfing W. P. Yield coefficients of Thiobacillus neapolitanus in continuous culture / W. P. Hempfing, W. Vishniac // J. Bacteriol. - 1967. -Vol. 93.-P. 874-878.

76. Hensen D. Thiosulphate oxidation in the phototrophic sulphur bacterium Allochromatium vinosum / D. Hensen, D. Sperling, H. G. Truper et al. // Mol. Microbiol. - 2006. - Vol. 62. - P. 794-810.

77. Hill J. E. Improved template representation in Cpn 60 polymerase chain reaction (PCR) product libraries generated from complex templates by application of a specific mixture of PCR primers / J. E. Hill, J. R. Town, S. M. Hemmingsen // Environmental Microbiology. - 2006. - V. 8. - P. 741— 746.

78. Hipp W. M. Towards the phylogeny of APS reductases and sirohaem sulfite reductases in sulfate-reducing and sulfur-oxidizing prokaryotes / W. M. Hipp, A. S. Pott, N. Thum-Schmitz et al. // Microbiology. - 1997 - Vol. 143 -P. 2891-2902.

79. Howarth R. Phylogenetic relationships of filamentous sulfur bacteria Thiothrix spp. and Eikelboom type 02IN bacteria isolated from wastewater-treatment plants and description of Thiothrix eikelboomii sp. nov., Thiothrix unzii sp. nov., Thiothrix fructosivorans sp. nov. and Thiothrix defluvii sp. nov. / R. Howarth, R. Unz, E. M. Sevior et al. // Int. J. Syst. Bacteriol. -1999. - Vol. 49. - P. 1817-1827.

80. Imhoff J. F. Phylogenetic relationships among the Chromatiaceae, their taxonomic reclassification and description of the new genera * Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa, and Thermochromatium / J. F. Imhoff, J. Suling, R. Petri // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - Vol. 48. - P. 1129-1143.

81 .Imhoff J. F. Phylogenetic taxonomy of the family Chlorobiaceae on the basis of 16S rRNA and fmo (Fenna Matthews-Olson protein) gene sequences / J. F. Imhoff// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2003. - Vol. 53. -P. 941-951.

82. Imhoff J. F. The Chromatiaceae / J. F. Imhoff // The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbial Community/ Ed. by Dworkin, M., Falkow, E., Rosenberg, E., Schleifer, K.-H., Stackebrandt, E. - 2006a. - Vol. 6. - P. 846-873.

83. Imhoff J. F. The family Ectothiorhodospiraceae / J. F. Imhoff // The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbial Community / Ed. by Dworkin, M., Falkow, E., Rosenberg, Schleifer, K.-H., Stackebrandt, E. - 2006b. - Vol. 6. - 874-886.

84. Jian W. Dong new approach to phylogenetic analysis of the genus Bifidobacterium based on partial HSP60 gene sequences / W. Jian , J. Wenying, L. Zhu , X. Dong // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. -Vol.51. — P. 1633-1638.

85. Jorgensen B. B. The sulfur cycle of freshwater sediments: role of thiosulfate. Limnol / B.B. Jorgensen // Oceanogr. - 1990. - Vol. 35. - P. 1329-1342.

86. Joergensen B. B. Sulfide oxidation in marine sediments: geochemistry meets microbiology / B. B. Joergensen D.C. Nelson // Sulfur Biogeochemistry - Past and Present. Ed. By Amend J. P., Edwards K. J., Lyons T. W. Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2004.-P. 63-81.

87. Jukes T. H. Amino acid composition of protein: selection against the genetic code / T. H. Jukes, R. Homquist, H. Moise // Science. - 1975. - V. 189.-P. 50-51.

88. Kalmbach S. Aquabacterium gen. nov., with description of Aquabacterium citratiphilum sp. nov., Aquabacterium parvum sp. nov. and Aquabacterium commune sp. nov.,' three in situ dominant bacterial species from the Berlin drinking water system / S. Kalambach, W. Manz, J. Wecke, U. Szewzyk // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1999. - Vol. 49. - P. 769-777.

89.Kämpfer P. Growth requirements of filamentous bacteria isolated from bulking and scumming sludge / P. Kämpfer, D. Weltin, D. Hoffmeister, W. Dott//Water Res. - 1995.-Vol. 29.-P. 1585-1588.

90.Kämpfer P. Detection and cultivation of filamentous bacteria from activated sludge/ P. Kämpfer // FEMS Microbiol. Ecol. - 1997. - Vol. 23, P. 169181.

91 .Kämpfer P. Some chemotaxonomic and physiological properties of the genus Sphaerotilus/ P. Kämpfer // Syst. Appl. Microbiol. - 1998. - Vol. 21. -P. 245-250.

92.Kämpf er P. Genus Incertae Sedis XVI. Sphaerotilus Kützing 1833, 386AL / P. Kämpfer, S. Spring // Bergey's manual of Systematic Bacteriology

Second Edition Vol. 2 The Proteobacteria Part C The Alpha-, Beta-, Delta-, andEpsilonproteobacteria, 2005. —P. 750-755.

93.Kappler U. Sulfite:cytochrome c oxidoreductase from Thiobacillus novellis: Purification, characterization, and molecular biology of a heterodimeric member of the sulfite oxidase family / U. Kappler, B. Bennett, J. Rethmeier etal.//J. Biol. Chem. - 2000. - Vol. 275/-P. 13202-13212.

94.Kappler U., Enzymology and molecular biology of prokaryotic sulfite oxidation / U. Kappler, C. Dahl // FEMS Microbiol. Lett. - 2001. - Vol. 203.-P. 1-9.

95.Katayama Y. Paracoccus thiocyanatus sp. nov., a new species of thiocyanate-utilizing facultative chemolithotroph, and transfer of Thiobacillus versutus to the genus Paracoccus as Paracoccus versutus / Y. Katayama, A. Hiraishi, H. Kuraishi // Microbiology. - 1995. -Vol. 141 ( Pt 6), P. 1469-1477.

96.Kelly D. P. Genus Thiobacillus Beijerinck / D. P. Kelly, A. P. Harrison // Bergey's. manual of systematic bacteriology / Ed. by J. T. Staley, M. P. Bryant, N. Pfennig, J. G. Holt, The Williams & Wilkins Co., Baltimore -1989.-Vol. 3.-P.1842-1858.

91.Kelly D. P. Oxidative metabolism of inorganic sulfur compounds by bacteria / D. P. Kelly, J. K. Shergill, W. P. Lu, A.P. Wood // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1997. - P. 95-107.

98.Kessler D. L. Purification and properties of sulfite oxidase from chicken liver / D.L. Kessler, K.V. Rajagopalan // J. Biol. Chem. - 1972. - Vol. 247. -P. 6566-6573.

99 .Kisker C. Molybdenum-cofactor-containing enzymes: Structure and mechanism / C. Kisker, H. Schindelin, D. C. Rees // Annu. Rev. Biochem. -1997. - Vol. 66. - P. 233-267.

100. Klein M. Multiple lateral transfers of dissimilatory sulfite reductase genes between major lineages of sulfate-reducing prokaryotes / M. Klein, M. Friedrich, A. J. Roger // J. Bacteriol. - 2001. - Vol. 183. - P. 60286035.

101. Kletzin A. Coupled enzymatic production of sulfite, thiosulfate, and hydrogen sulfide from sulfur: purification and properties of a sulfur oxygenase reductase from the facultatively anaerobic archaebacterium Desulfurolobus ambivalens / A. Kletzin // J. Bacteriol. - 1989. - Vol. 171. — P. 1638-1643.

102. Kletzin A. Metabolism of inorganic sulfur compounds in Archaea / A. Kletzin // Archaea. Evolution, physiology, and molecular biology / Ed. by Garrett R. A, Klenk H-P., Blackwell, Oxford. - 2006. - P. 261-274.

103. Kletzin A. Oxidation of sulfur and inorganic sulfur compounds in Acidianus ambivalens II A. Kletzin // Microbial Sulfur Metabolism / Ed. by C. Dahl, C. G. Friedrich. - 2008. - Ch. 15. - P. 184 - 201.

104. Koonin E.V. Horisontal gene transfer in prokaryotes. Quantification and classification / E. V. Koonin, K.S. Makarova, L. Arvind // Ann. Rev. Microbiol.-2001.-Vol. 55.-P. 709-742.

105. Kuever ./Microorganisms of the oxidative and reductive part of the sulfur cycle at a shallow-water hydrothermal vent in the Aegean Sea (Milos, Greece) / J. Kuever, S. M. Sievert, H. Stevens et al. //. Cah. Biol. Mar. -2002.-Vol. 43, P. 413-416.

106. Kutzing, F. T. Sphaerotilus natans / F. T. Kutzing // eine neue Susswasseralge. Linnaea. - 1833. - Vol. 8. — P. 385.

107. Lackey J. B. The biology of Sphaerotilus natans Kutzing in relation to bulking of activated sludge / J. B. Laskey, E. Wattie // Public Health Rep. (U. S.). - 1940. - Vol. 55. - P. 975-987.

108. Lane D. G. In Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematic / D. G. Lane, E. Stackebrandt, M. Goodfellow // Chichester: Wiley, -1991. - P. 115-175.

109. Laue B. E. Characterization of the gene encoding the autotrophic ATP sulfurylase from the bacterial endosymbiont of the hydrothermal vent tubeworm Riftia pachyptila / B. E. Laue, D. C. Nelson // Journal of Bacteriology. - 1994, Vol. 176, No. 12. - P. 3723-3729.

110. Lee S. A survey of filamentous organisms at the Deer island treatment plant / S. Lee, S., Basu, C. W. Tyler, P. A. Pitt // Environ. Technol. - 2003. -V. 24.-P. 855-865.

111. Linde P. Zur Kenntnis von Cladothrix dichotoma II P. Linde // Cohn. Centr. Bakteriol. Parasitenk. II Abt. - 1913. - Vol. 39. - P. 369-394.

112. Loy A. Reverse dissimilatory sulfite reductase as phylogenetic marker for a subgroup of sulfur-oxidizing prokaryotes / A.Loy, S. Duller, C. Baranyi, et al. // Environmental Microbiology. - 2009. - Vol. 11(2). - P. 289-299.

113. Lu W.-P. Cellular location and partial purication of the "thiosulfate-oxidizing enzyme' and 'trithionate hydrolyase' from Thiobacillus tepidarius / W.-P. Lu, D. P. Kelly // J. Gen. Microbiol. - 1988. - Vol. 134. - P. 877885.

114. Ludwig W. Bacterial phylogeny based on comparative sequence analysis / W. Ludwig, O. Strunk // Electrophoresis - 1998. Vol. 19. - P. 554-568.

115. Lübbe Y. J. Siro(haem)amide in Allochromatium vinosum and relevance of DsrL and DsrN, a homolog of cobyrinic acid a,c diamide synthase for sulfur oxidation / Y. J. Lübbe, H-S. Youn, R. Timkovich, C. Dahl // FEMS Microbiol. Lett. - 2006/ - Vol. 261. - P. 194-202.

116. Lyric R. M. Enzymes involved in the metabolism of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. I. Survey of enzymes and properties of sul.te cytochrome c oxidoreductase / R. M. Lyric, I. Suzuki // Can. J. Biochem. — 1969/-Vol. 48.-P. 334-343.

117. Malmqvist A. Ldeonella dechloratans gen. nov., sp. nov., a new bacterium capable of growing anaerobically with chlorate as an electron acceptor /A. Malmqvist, E. Welander, A. Moore, G. Ternstrom et. al. // Syst. Appl. Microbiol. - 1994. Vol 1994. - Vol. 17. - P. 58-64.

118. Marmur J. A. Procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from microorganisms / J. A. Marmur // J. Mol. Biol. - 1961. - Vol. 3. - P. 208-218.

127. Mulder E. G. Investigations on the Sphaerotilus-Leptothrix group/. E. G Mulder, W. L. van Veen // Ant. v. Leeuwenhoek. - 1963. - Vol. 29. - P. 121-153.

128. Mulder E. G. Iron bacteria, particularly those of the Sphaerotilus-Leptothrix group, and industrial problems / E. G Mulder // J. Appl. Bacterid. - 1964.- Vol. 27. - P. 151-173.

129. Mulder E. G. The sheathed bacteria./ E. G. Mulder, M. H. Deinema // The Prokaryotes /Ed. by A. Balows, H. G. Trupper, M. Dworkin, W. Harder, K. H. Schleifer. - Springer-Verlag, Berlin, Germany, 1992. - p. 2612-2624.

130. Miiller F. H. Coupling of the pathway of sulphur oxidation to dioxygen reduction: characterization of a novel membranebound thiosulphate:quinone oxidoreductase / F. H. Muller, T. M. Bandeiras, T. Urich et al. // Mol. Microbiol. - 2004. - Vol. 53. - P.l 147-1160.

131. Nakamura K. Purification and properties of membrane-bound sulfite dehydrogenase from Thiobacillus thiooxidans / K. Nakamura, H. Yoshikawa, S. Okubo et al. // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 1995. - Vol. 59.-P. 11-15.

132. Nakamura K. Purification and properties of thiosulfate dehydrogenase from Acidithiobacillus thiooxidans JCM7814 / K. Nakamura, M. Nakamura, H. Yoshikawa, Y. Amano // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 2001. - Vol. -65. P. 102-108.

133. Nei M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W. H. Li // Proc. Natl. Acad. Sci. US 1979. - V. 76. - P. 5269-5273.

134. Nelson D. C. Chemoautotrophic growth of a marine Beggiatoa in sulfide-gradient cultures / D.C. Nelson, H.W. Jannasch // Arch. Microbiol. -1983.-Vol. 136.-P. 262-269.

135. Nelson D. C. Chemoautotrophic and methanoautotrophic endosymbiontic bacteria at deep-sea vents and seeps / D. C. Nelson, C. R. Fiser // Deep sea hydrothermal vents / Ed. by Karl, D.M. - Boca Raton, Florida, USA: CRC Press, 1995. - P. 125-167.

136. Nelson Y M. Lead binding to metal oxide and organic phases of natural aquatic biofilms / Y. M. Nelson, , L. W. Lion, M. L. Shuler, W. C. Ghiorse // Limnol. Oceanogr. - 1999. - Vol. 44. - P. 1715-1729.

137. Neutzling O. Dissimilatory sulphur metabolism of phototrophic 'non-sulphur' bacteria / O. Neutzling, C. Pfieiderer, H. G. Triiper // J. Gen. Microbiol. - 1985.-Vol. 131.-P. 791-798.

138. Ochman H. Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation / H.Ochman, J.G. Lawrence, Groisman E.A.// Nature. - 2000. -Vol. 405.-P. 299-304.

139. Olesen B. Manganese dioxide as a potential cathodic reactant in corrosion of stainless steels / B. Olsen, R. Avci, Z. Lewandowski // Corrosion Sci. - 2000. - Vol. 42. - P. 211-227.

140. Peck H. D. Energy-coupling mechanisms in chemolithotrophic bacteria / Jr. H. D. Peck // Annu. Rev. Microbiol. - 1968a. - Vol. 22. - P. 489-518.

141. Peck H. D. Studies of adenosine-S'-phophosulfate-reductase from Desulfovibrio desulfuricans and Thiobacillus denitrificans / H.D. Peck, T.E. Deacon // J. Biochem. - 1968b. - V. 97. - P. 651-657.

142. Pellegrin V. Morphological and biochemical properties of a Sphaerotilus sp. Isolated from paper mill slimes/ V. Pellegrin, S. Juretschko, M. Wagner, G. Cottenceau // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - Vol. 65., No. 1 - P. 156-162.

143. Pfennig N. D. Uber das vitamin B)2 - bedurfuis phototropher Schwefelbakterien / N.D. Pfennig, K.D. Lippert // Arch, microbiol. - 1966. -Vol. 55, № l.-P. 245-256.

144. Phaup J. D. The biology of Sphaerotilus species / J. D. Phaup // Water Res. - 1968. - Vol. 2. - P. 597-614.

145. Pott A. S. Sirohaem sulfite reductase and other proteins encoded by genes at the dsr locus of Chromatium vinosum are involved in the oxidation of intracellular sulfur / A. S. Pott, C. Dahl // Microbiology. - 1998. - Vol. 144, P. 1881-1894.

146. Pringsheim E. G. Iron Bacteria / E. G Pringsheim // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc., 1949a. - Vol. 24, P. 200-245.

147. Pringsheim E. G. The filamentous bacteria Sphaerotilus, Leptothrix, Cladothrix, and their relation to iron and manganese / E. G. Pringsheim // Philos. Trans. R. Soc. London Ser. B. - 1949b. - Vol. - 233.P. 453-482.

148. Protein measurement with Folin phenol reagent / O. H. Lowry et al. // J.Biol. Chem.- 1951.-Vol. 193.1/2.-P. 265-275.

149. Pronk J. T. Oxidation of reduced anorganic sulphur compounds by acidophilic thiobacilli / J. T. Pronk, R. Meulenberg, W. Hazeu // FEMS Microbiol. Rev. - 1990. - Vol. 75. - P. 293-306.

150. Quentmeier A. Characterization of a new type of sul.te dehydrogenase from Paracoccus pantotrophus / A. Quentmeier, R. Kraft, S. Kostka et al. // Arch. Microbiol. - 2000. - Vol. 173.-P. 117-125.

151. Rao T. S. Carbon steel corrosion by iron oxidising and sulphate reducing bacteria in a freshwater cooling system / T. S. Rao, T. N. Sairam, B. Viswanathan, K. V. Nair // Corrosion Sci. - 2000. - Vol. 42. - P. 14171431.

152. Reichenbecher W. Desulfonation of propanesulfonic acid by Comamonas acidovorans strain P53¡evidence for an alkanesulfonate sulfonatase and an atypical sulfite dehydrogenase / W. Reichenbecher, D. P. Kelly, J. C. Murrell // Arch. Microbiol. - 1999. - Vol. 172/ - P. 387-392.

153. Renosto F. ATP sulfurylase from trophosome tissue of Riftia pachyptila (hydrothermal vent tube worm) / F. Renosto, R. L. Martin, J. L. Borrell // Arch. Biochem. Biophys. - 1991 - Vol. 290. - P. 66-78.

154. Richard M. G. Growth kinetics of Sphaerotilus species and their significance in activated sludge bulking / M. Richard, O. Hao, D. Jenkins // J. Water Pollut.Control Fed. - 1985a. - Vol. 57. - P. 68-81.

155. Richard M. G. The growth physiology of the filamentous organism Type 02IN and its significance to activated sludge bulking / M. G. Richard, G. P. Shimizu, D. Jenkins // J. Water Pollut. Control Fed. - 1985b. - Vol. 57.-P. 1152-1162.

156. Robertson J.M. Ph.D. thesis, Oregon State University, Corvallis, 1968

157. Robertson L. A. The genus Thiobacillus / L. A. Robertson, G. J. Kuenen // The Prokaryotes/ Ed. by Dworkin, M., Falkow, E., Rosenberg, E., Schleifer, K.-H., Stackebrandt. - 2006. - Vol. 5. - P. 812-827.

158. Rohwerder T. The sulfane sulfur of persulfides is the actual substrate of the sulfuroxidizing enzymes from Acidithiobacillus and Acidiphilium spp. / T. Rohwender, W. Sand // Microbiology. - 2003. - Vol. 149. - P. 16991710.

159. Rolls I. P. Induction of thiosulfate oxidizing enzyme in Rhodopseudomonas palustris / I. P. Rolls, E. S. Lindstrom // J. Bacteriol. — 1967. - Vol. 94. - P. 784-785.

160. Romano A. H. Composition of the sheath of Sphaerotilus natans / A. H. Romano, J. P. Peloquin // J. Bacteriol. - 1963. - Vol. 86. - P. 252-258.

161. Rouf M. A. Morphology, nutrition, and physiology of Sphaerotilus discophorus / M. A. Rouf, J. L. Stokes // Arch. Mikrobiol. - 1964. - Vol. 49.-P. 132-149.

162. Sabehi G. New insights into metabolic properties of marine bacteria encoding proteorhodopsins / G. Sabehi, A. Loy, K. H. Jung et al. // PLoS Biol. - 2005. - Vol. 3. - P. 1409-1417.

163. Safade T. L. Tackling the slime problem in a paper-mill/ T. L. Safade // Paper Technol. Ind. - 1988. - P. 280-285.

164. Sander J. Importance of the DsrMKJOP complex for sulfur oxidation in Allochromatium vinosum and phylogenetic analysis of related complexes in other prokaryotes / J. Sander, S. Engels-Schwarzlose, C. Dahl // Arch. Microbiol. - 2006. - Vol. 186.-P. 357-366.

165. Schedel M. Purification of Thiobacillus denitrificans siroheme sulfite reductase and investigation of some molecular and catalytic properties / M. Schedel, H. G. Truper // Biochim. Biophys. Acta. - 1979. - Vol. 568. - P. 454-467.

166. Shahak Y. Sulfide quinone reductase (SQR) activity in Chlorobium / Y. Shahak, B. Arieli, E. Padan, G. Hauska // FEBS Lett. - 1992. - Vol. 299, P. 127-130.

167. Sieving, P. L. Phylogeny of the Sphaerotilus-Leptothrix group inferred from morphological comparison, genomic fingerprinting,and 16S ribosomal DNA sequence analyses/ P. L. Siering, W. C. Ghiorse// Int. J. Syst. Bacterid.- 1996.-Vol. 46., No 1-P. 173-182.

168. Siering P. L. Development and application of 16S rRNA-targeted probes for detection of iron- and manganese-oxidizing sheathed bacteria in environmental samples / P. L. Siering, W. C. Ghiorse // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - Vol. 63. - P. 644-651.

169. Sherman V. B. Intracellular deposition of sulfur by Sphaerotilus natans / V. B. Skerman, D. G. Dementjeva, B. J. Carey // J. Bacteriol. -1956.-Vol. 73.-P. 504-512.

170. Sobolev D. Characterization of a neutrophilic, chemolithoautotrophic Fe(II)-oxidizing beta-proteobacterium from freshwater wetland sediments / D. Sobolev, E. E. Roden // Geomicrobiol. J. - 2004. - Vol. 21. - P. 1-10.

171. Solisio C. The effect of acid pre-treatment on the biosorption of chromium(III) by Sphaerotilus natans from industrial wastewater / C. Solisio, A. Lodi, A. Converti, et al. // Water Res. - 2000. - Vol. 34. - P. 3171-3178.

172. Sorbo B. N. Rhodanase / B.N. Sorbo // Methods in Enzymology II. -N.Y., 1955.-P. 334-337.

173. Sorokin D. Y. Suliftobacter pontiacus gen. nov., sp. nov. a new heterotrophic bacterium from the Black sea specialized on sulfite oxidation / D. Y. Sorokin // Microbiology. - 1995. - Vol. 64. - P. 295-305.

174. Sorokin D. Y. Hioalkalimicrobium aerophilum gen. nov., sp. nov., and Thioalkalimicrobium sibericum sp. nov., and Thioalkalivibrio versutus gen. nov., sp. nov., Thioalkalivibrio nitratis sp. nov., and Thioalkalivibrio denitrificans sp. nov., novel obligately alkaliphilic and obligately chemolithoautotrophic sulfur-oxidizing bacteria from soda lakes / D. Y. Sorokin, A. M. Lysenko, L. L. Mityushina // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2001.-Vol. 51. -P. 565-580.

175. Sorokin D. Y. Oxidation of inorganic sulfur compounds by obligately organotrophic bacteria / D.Y. Sorokin // Microbiology. - 2003. - Vol. 72. -P. 641-653.

176. Sperling D. Dissimilatory ATP sulfurylase from the hyperthermophilic sulfate reducer Archaeoglobus fulgidus belongs to the group of homooligomeric ATP sulfurylases / D. Sperling, U. Kappler, A. Wynen et al. // FEMS Microbiol. Lett. - 1998. - Vol. 162. - P. 257-264.

177. Spring S. Polyphasic characterization of the genus Leptothrix: New descriptions of Leptothrix mobilis sp. nov. and Leptothrix discophora sp. nov., nom. rev. and emended description of Leptothrix cholodnii emend. / S. P. Spring, P. Kämpfer, W. Ludwig, K.-H. Schleifer// Syst. Appl. Microbiol. - 1996. - Vol. 19. - P. 634-643.

178. Spring S. The Genera Leptothrix and Sphaerotilus / S. Spring // The Prokaryotes Ed. by Dworkin, M., Falkow, E., Rosenberg, E., Schleifer, K.-H., Stackebrandt, E. - 2006. - Vol 5. - P. 758-777.

179. Stead D. E. Evaluation of a commercial microbial identification system based on fatty acid profiles for rapid, accurate identification of plant pathogenic bacteria / D. E. Stead // J. Appl. Bacteriol. - 1992. - Vol. 72. -P. 315-321.

180. Stokes J. L. Studies on the filamentous sheathed iron bacterium Sphaerotilus natans / J. L. Stokes // J. Bacteriol. - 1954. - Vol. 67, P. 278291.

181. Sugio T. Purification and some properties of sulfite:feme ion oxidoreductase from Thiobacillus ferrooxidans / T. Sugio, T. Hirose, L. Z. Ye, T. Tano // J. Bacteriol. - 1992.-Vol. 174.-P. 4189^1192.

182. Suvorova I. A. Comparative genomic analysis of the hexuronate metabolism genes and their regulation in gammaproteobacteria / I. A. Suvorova, M. N. Tutukina, D. A. Ravcheev et al. //J Bacteriol. — 2011. -Vol. 193, No. 15. - P. 3956 - 3963.

183. Suyama T. Roseateles depolymerans gen. nov., sp. nov., a new bacteriochlorophyll a-containing obligate aerobe belonging to the ß-subclass

of the Proteobacteria / T. Suyama, T. Shigematsu, S. Takaichi et al. // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1999. - Vol. 49. - P. 449^157.

184. Suzuki I. Sulfitecytochrome c oxidoreductase of Thiobacilli / I. Suzuki // Methods. Enzymol. - 1994. - Vol. 243. - P. 447-454.

185. Takai K. Enzymatic and genetic characterization of carbon and energy metabolisms by deep-sea hydrothermal chemolithoautotrophic isolates of Epsilonproteobacteria / K. Takai, B. Campbell, J. Cary // Appl. Environ. Microbiol/ -2005 -Vol. 71, P. 7310-7320.

186. Takeda M. Purification and properties of an enzyme capable of degrading the sheath of Sphaerotilus natans / M. Takeda, K. Iohara, S. Shinmaru et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - Vol. 66, p. 49985004.

187. Takeda M. Structure of the polysaccharide isolated from the sheath of Sphaerotilus natans / M. Takeda, T. Nakamori, M. Hatta // Int. J. Biol. Macromol. - 2003. - V.33. - P. 245-250.

188. Taylor B. F. Adenylylsulfate reductases from Thiobacilli / B. F. Taylor // Methods Enzymol. - 1994. - Vol. 243 - P. 393-400.

189. Teske A. The genera Beggiatoa and Thioploca / A. Teske, D. C. Nelson // The Prokaryotes / Ed. by Dworkin, M., Falkow, E., Rosenberg, E., Schleifer, K.-H., Stackebrandt, E. - 2006. - Vol. 6. - P. 784-810.

190. Theissen U. Single eubacterial origin of eukaryotic sulfide:quinone oxidoreductase, a mitochondrial enzyme conserved from the early evolution of eukaryotes during anoxic and sulfidic times / U. Theissen, M. Hoffmeister, M. Grieshabe, W. Martin // Molec. Biol. Evol. - 2003. - Vol. 20.-P. 1564-1574.

191. Thompson J. D. The CLUSTAL X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools / J. D. Thompson, T. J. Gibson, F. Plewniak, F. Jeanmougin and D. G. Higgins // Nucleic. Acids. Res. - 1997. - V. 25. - P. 4876-4882.

192. Urich T. The sulphur oxygenase reductase from Acidianus ambivalens is a multimeric protein containing a low-potential mononuclear non-haem

iron centre. / T. Urich, T. M. Bandeiras, S. S. Leal et al. // Biochem. J. -2004.-Vol. 381.-P. 137-146.

193. Uttaro A. D. Characterisation of the two malate dehydrogenase from Phytomonas sp. Purification of the glicosomal isoenzyme / A.D. Uttaro, F.R. Opperdoes // Mol. Biochem. Parasitol. - 1997. - V. 89, № 1. - P. 5159.

194. Van de Peer Y. Treecon for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment/ Y.Van de Peer, R. De Wächter// Comput. Appl. Biosci. -1994. - Vol. 10, №5. - P. 569-570.

195. Van Veen W. L. The Sphaerotilus-Leptothrix group of bacteria. / W. L. Van Veen, E. G. Mulder, M. H. Deinema // Microbiol. Rev. - 1978. - Vol. 42.-P. 329-356.

196. Wayne L. G. International Committee on Systematic Bacteriology. Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics / L. G. Wayne , D. J. Brenner, R. R.Colwell et al. // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1987. Vol. - 37. - P. 463-464.

197. Wen A. Phylogenetic relationsships among members of the Comamonadaceae, and description of Delftia acidovorans (den Dooren de Jong 1926 and Tamaoka et al 1987) gen. nov., comb. nov. / A. Wen, M. Fegan, C. Hayward et al. // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1999. - Vol. 49. - P. 567-576.

198. Williams M. W. Isolation and characterization of filamentous bacteria present in bulking activated sludge/ M. W. Williams, R.F. Unz // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 1985. - Vol. 22, P. 273-280.

199. Willems A. Transfer of Rhodocyclus gelatinosus to Rubrivivax gelatinosus gen. nov., comb, nov., and phylogenetic relationships with Leptothrix, Sphaerotilus natans, Pseudomonas saccharophila, and Alcaligenes latus / A. Willems, M. Gillis, J. De Ley // Int. J. Syst. Bacteriol. -1991.-Vol. 41.-P. 65-73.

; 200. Xie C.-H Reclassification of Alcaligenes latus strains IAM 12599T

j and IAM 12664 and Pseudomonas saccharophila as Azohydromonas lata

gen. nov., comb, nov., Azohydromonas australica sp. nov. and Pelomonas saccharophila gen. nov., comb, nov., respectively / C.-H. Xie, A. Yokota // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2005. -Vol. 55.-P. 2419-2425.

201. Yamomoto S. PCR Amplification and direct sequencing of gyrB genes with universal primers and their application to the detection and taxonomic analysis of Pseudomonas putida strains / S. Yamomoto, S. Harayama // Appl. Environ. Microbiol. - 1995. - V. 3. - P. 1104-1109.

202. Yamamoto S. Phylogeny of the genus Pseudomonas: intrageneric structure reconstructed from the nucleotide sequences of gyrB and rpoD genes / S. Yamamoto, H. Kasai, D.L. Arnold, et al. // Microbiology. - 2000. -Vol.146.-P. 2385-2394.

203. Zikes H. Vergleichende Untersuchungen über Sphaerotilus natans (Kutzing) und Cladothrix dichotoma (Cohn) auf Grund von Reinkulturen / H. Zikes // Zentr. Bakteriol. Parasitenk., II Abt.. - 1915. - Vol. 43. P. 529552.

204. Zopfi J. Distribution and fate of sulfur intermediates sulfite, tetrathionate, thiosulfate, and elemental sulfur in marine sediments. / J. Zopfi, T. G. Ferdelman, H. Fossing // Sulfur Biogeochemistry - Past and Present / Ed. By Amend, J.P., Edwards, K.J., Lyons, T.W., Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America. - 2004. - P. 97-116.