Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых Бородатых ирисов: секция Iris рода Iris L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Мамаева, Наталья Анатольевна

• Мамаева, Наталья Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мамаева, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ботаническая классификация рода Iris L.

1.2. ). Классификация сортов садовых Бородатых ирисов

1.3. История селекции и происхождение садовых Бородатых ирисов

1.3.1. Класс Высокие Бородатые ирисы

1.3.2. Класс Низкорослые Бородатые ирисы

1.3.3. Класс Среднерослые Бородатые ирисы

1.4. Изменение биоморфологических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов под действием селекционного отбора

1.5. Вариабельность чисел хромосом у цветковых растений и исследование кариотипов представителей подрода Iris

1.6. Современное состояние селекции ирисов и формирование коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН

1.7. Возможности практического использования планирования скрещиваний

1.8. Использование биотехнологических методов в селекции растений

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 3.1. Ретроспективный анализ коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН

3.2. Анализ современной коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН

3.3. Цитогенетическое исследование сортов садовых Бородатых ирисов

3.4. Исследование сортов садовых Бородатых ирисов по морфологическим признакам

3.5. Использование биометрических методов при планировании скрещиваний садовых Бородатых ирисов

3.5. Изучение биологических особенностей семян садовых Бородатых ирисов в культуре in vitro

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых Бородатых ирисов: секция Iris рода Iris L.»

Ирисы принадлежат к числу наиболее популярных в цветоводстве травянистых многолетников. В состав рода Iris L. s. str. входит около 200 видов (Тахтаждян, 1977; Родионенко, 1961, 2002). Мировой сортимент культуры насчитывает более 80 000 культиваров, большая часть которых относится к Бородатым ирисам.

Садовые Бородатые ирисы наиболее сложны, для классификации, поскольку отличаются широкой вариабельностью генотипических и фенотипических характеристик культиваров. Что, в свою очередь, обсловлено их сложным полигибридным происхождением. Поэтому наиболее актуальным и целесообразным является комплексное изучение этой культуры. При этом, указанный подход имеет большое значение для исследований, как природных, так и культурных форм ирисов.

Исследование биоморфологических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов позволяет определить особенности их культивирования в условиях ex situ (in vivo и in vitro), оценить фенотипические различия между культиварами из разных садовых групп и проследить закономерности микроэволюционных изменений культуры под действием длительного селекционного отбора.

Цитогенетическое изучение сортов Бородатых ирисов позволяет определить вероятные пути формирования современного сортимента данной культуры, степень различий культиваров из разных садовых групп по числу и морфометрическим параметрам хромосом и оценить вероятность проявления прогамной несовместимости.

Кроме того, комплексное изучение любого таксона имеет существенное значение для сохранения и расширения его биоразнообразия ex situ.

Цель настоящей работы - проведение комплексного исследования сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп для дальнейшего сохранения и расширения биоразнообразия культуры ex situ.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить пути формирования и перспективы дальнейшего развития коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН;

2. исследовать вариабельность сортов садовых Бородатых ирисов из разных групп по цитогенетическим и морфологическим признакам;

3. изучить характер изменения декоративных признаков под действием длительного селекционного отбора;

4. оценить возможность использования биометрических методов в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов;

5. изучить возможности и перспективы применения биотехнологических методов для ускорения селекционного процесса садовых Бородатых ирисов.

Научная новизна исследований. Впервые применен комплексный подход к изучению сортимента садовых Бородатых ирисов, включающий исследование их морфологических, биологических и цитогенетических особенностей.

Проведено ретроспективное изучение коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН и оценено современное состояние коллекционного фонда культуры.

Дана комплексная оценка особенностей садовых групп Бородатых ирисов на основе цитологических и морфологических признаков.

Впервые показана возможность применения биометрических методов (метода Д. Педерсона) в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов.

Установлена возможность использования эмбриокультуры для сокращения сроков получения и размножения гибридов садовых Бородатых ирисов.

Предложен метод отбора Iris pumila L. из природных популяций для расширения генетического разнообразия представителей рода Iris L. ex situ. С его использованием созданы 2 сорта (Виолетта и Натали), поданные на регистрацию в Госсорткомиссию в 2007 г.

Практическая значимость работы. Цитогенетические характеристики сортов садовых Бородатых ирисов могут быть успешно использованы для контроля репрезентативности коллекционного фонда и прогноза проявления прогамной несовместимости при гибридизации.

Отобраны культивары садовых Бородатых ирисов, потенциально перспективные для получения потомства с характеристиками, максимально близкими к заданным параметрам моделей сорта.

Подобраны оптимальные условия культивирования in vitro для получения гибридов садовых Бородатых ирисов.

Получены перспективные сеянцы F) низкорослых и среднерослых садовых Бородатых ирисов, которые в дальнейшем будут использованы в селекционных программах.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), Международной научной конференции, посвященной 125-летию Ботанического сада Тверского Университета «Жизнь в гармонии: ботанические сады и общество» (Тверь, 2004), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева (Москва, 2005), Международной научной конференции «Плодо- и семеноведение. Состояние и перспективы исследований» (Киев, 2005), Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004), Международном симпозиуме ирисоводов «Задачи международного сотрудничества ирисоводов» (Москва, 2005), IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Мамаева, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. В коллекции ирисов ГБС РАН представлено широкое морфобиологическое разнообразие сортов садовых Бородатых ирисов, полученное в результате микроэволюционных изменений этой культуры под действием длительного селекционного отбора. В ней представлены сорта всех существующих садовых групп, классов окрасок и сроков цветения. К классу высоких Бородатых ирисов принадлежит 76,7 % сортов коллекции, к классу среднерослых - 9,7%, к классу низкорослых - 13,6 %;

2. В процессе селекции наибольшие количественные изменения произошли по следующим признакам: пространственному расположению верхних долей околоцветника (V= 44 %), горизонтальному диаметру цветка (V= 21 %), пространственному расположению нижних долей околоцветника (V= 20 %), ширине пластинки фолсов (V= 20 %), числу цветков в соцветии (V= 17 %), размерам цветка (V= 15 %), толщине (V= 16 %) и высоте (V= 11 %) стебля;

3. Установлены существенные различия сортов по хромосомным числам в зависимости от принадлежности к той или иной садовой группе. В геноме современных сортов стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов присутствуют 40, 42 хромосомы; среднерослых - 44 хромосомы; высоких садовых Бородатых ирисов - преимущественно 48 и 48-50;

4. При планировании скрещиваний сортовсадовых.Бородатых ирисов впервые применен метод Д. Педерсона. Он позволяет выявлять наиболее перспективные для использования в качестве родительских компонентов культивары и оценивать показатели ожидаемого потомства до проведения гибридизации;

5. Установлено, что оптимальными сроками инокуляции зародышей являются периоды 40-50 и 50-60 дней после опыления, обеспечивающие максимальный выход растений-регенерантов (75,5% и 67,0%). Размер зародышей при этом составляет 3,5 — 5,0и5,1- 6,0 мм соответственно;

6. Доказано, что использование культуры незрелых зародышей, по сравнению с традиционными методами получения сеянцев садовых Бородатых ирисов, позволяет ускорить селекционный процесс в среднем в 2-2,5 раза. При этом виргинильные растения возможно получить через 3 месяца после гибридизации, а средневозрастные генеративные особи - через 2-3 года. В случае использования традиционных методов эти сроки составляют соответственно 1-3 года и не менее 5 лет.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ирисы принадлежат к культурам с длительной историей селекции. В настоящее время в мире существует более 80 ООО сортов, большая часть которых относится к Бородатым ирисам (секция Iris рода Iris L.).

Комплексное изучение представителей рода Iris по морфологическим, биологическим и цитогенетическим и другим характеристикам является в настоящее время наиболее целесообразным для изучения культур сложного полигибридного происхождения, к которым относятся и садовые Бородатые ирисы.

Показана перспективность метода отбора Iris pumila из природных популяций для расширения генетического разнообразия представителей рода Iris ex situ.

В ходе исследования показаны существенные морфологические и цитогенетические различия между сортами Бородатых ирисов из разных садовых групп. Изучен характер изменения декоративных признаков под действием длительного селекционного отбора. Показана возможность практического использования метода Д. Педерсона в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов, позволяющего прогнозировать перспективность их использования в скрещиваниях и параметры ожидаемого потомства. Истановлены возможности применения биотехнологических методов для ускорения селекционного процесса садовыхБородатых-ирисов. При этом доказано, что использование культуры незрелых зародышей, по сравнению с традиционными методами получения сеянцев садовых Бородатых ирисов, позволяет ускорить селекционный процесс в среднем в 2-2,5 раза.

В заключение отметим, что, подход, позволяющий комплексно оценивать разнообразие таксонов, определяет в итоге возможность формирования репрезентативных коллекций ex situ, которые, в свою очередь, являются одним из способов сохранения и расширения биоразнообразия растительного мира.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мамаева, Наталья Анатольевна, 2008 год

1. Абрамова С. Н. Биологические особенности перспективных сортов тюльпанов и ирисов // Интродукция и экология растений. 1983. — Вып. 8. -С. 3-17.

2. Аверьянова В. А. Кариологическая изменчивость ландыша майского: Дисс. канд. биол. наук. -М., 1999. — 125 с.

3. Агаджанян И. В. Касатиковые / Цветочно-декоративные растения. М.: Агропромиздат, 1983. С. 103-111.

4. Агапова Н. Д., Васильева М. Г. Кариосистематика // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 6. - Вып. 1. -М., 1987. - С. 96-137.

5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика (в 3 томах). М.: Наука, 1988. - Т. 3. - С. 32-70.

6. Алексеева Н. Б. Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб; 2005.-20 с.

7. Ахвердов А. А. Материалы к биологии касатиков флоры Армении // Бюлл. ботанического сада (Академия наук Армянской ССР). 1957. — № 16. — С.5-11.

8. Ахвердов А. А., Мерзоева Н. В. Биология ирисов флоры Армении. -Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1986. 86 с.

9. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений.,,---СПб.: — Изд-во С.-Петерб. ун-та. - 2002. - 232 с.

10. Берг Р. Я. Генетика и эволюция. Новосибирск: Наука, 1993. - 326с.

11. Болденков Е. В. Изучение особенностей культивирования in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae) для использования в биотехнологии: Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. - 129 с.

12. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / Под редакцией и с предисловием д.б.н. А. К. Федорова. М.: Колос, 1984. — 343 с.

13. Бурдасов В. М. Пути использования метода изолированных зародышей в селекции яблони / Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М., 1979. - С. 52-57.

14. Бурдасов В. М. Элементы физиологии эмбриогенеза и культура незрелых зародышей яблони: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Иркутск. -1972.-22 с.

15. Бурлакова И. В., Зыкова В. К. Ирисы. М.: ЗАО «Фитон+», 2006. -208 с.

16. Бурова Э. А. Некоторые особенности таксономической характеристики культиваров ириса гибридного / Интродукция растений. -Минск, 1976.-С. 30-33.

17. Бурова Э. А. Роль долей околоцветника в цветке ириса / Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1977. - С. 99-101.

18. Бутенко Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

19. Былов В. Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. Гл. бот. сада. 1971. - Вып. 81. - С. 69-71.

20. Былов В. Н. Основы сортоиспытания декоративных растений // Бюлл. ГБС. 1968. - Вып. 100. - С. 26-29.

21. Былов В. Н. Основы сравнительной сортооценки-декоративных растений / Селекция и интродукция декоративных растений. М.: Наука, 1978. -С. 7-32.

22. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. — М.: Колос. 1966. - 559 с.

23. Васильева В. Е., Батыгина Т. Б. Культивирование in vitro зародышей и семяпочек лотоса, изолированных на различных стадиях развития // Физиология растений. 1981. - Т.28. - №.2. - С. 319-327.

24. Велибеков М. Д. Эволюция и стабильность кариотипов цветковых растений; // Записки Воронежского сельхозяйственного института. — Воронеж, 1973.-Т. 51.-С. 147-154. '

25. Волкова С. А. Кариосистёматика и карпология видов рода Bupleurum L. Дальнего Востока: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1998. 22 с.

26. Воробьева Г. А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей in vitro для получения межвидовых гибридов томатов // Труды по прикладной ботанике,.генетике и селекции. М., 1980; - Т.67. - В.З. - С. 69-73.

27. Высоцкий В. А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровленного посадочного материала и селекции плодовых и ягодньтрастений:'Дисс.дграх.-х. наук;.-NE,.1998;.- 3.10*с.-.

28. Высоцкий. В. А., Паршина О.В. Способ получения в ювенильной фазе генетических близнецов сеянцев черной смородины- // Известия Сибирского отд. АН СССР, Новосибирск. 1987; - Вып. 2. -С. 119-122.

29. Высоцкий В. А., , Плотникова Г.А. Методичские указания- по выращиванию сеянцев вишни из зародышей; изолированных на разных стадиях развития. М., ВАСХНИЛ. 1988. - 16 с.

30. Выхристова Г. И. культура изолированных зародышей нарцисса // Цветоводство.-1981.-Выт 6.- С. 89-99;

31. Гавриленко Б. Д. Желтоцветковые формы онкоциклов // Заметки по систематике и географии растений. Труды Тбилисского ботанического института. 1961. -Вып.22.-С. 19-25.:—----------

32. Гавриленко Б. Д. Ирисы Кавказа секции Oncocuclus и перспективы их использования в культуре // Труды ботанического института им. B.JI. Комарова. 1959. - Серия 6. - Вып. 7. - С. 452-464.

33. Гавриленко Б. Д. К таксономии ирисов-онкоциклов (Iridaceae) И Заметки по систематике и географии растений. 1986. - Вып. 41. - С. 73-76.

34. Гавриленко Б. Д. Материалы к изучению варьирования ириса грузинского // Труды Тбилисского ботанического института. 1962. — Т. 22. — С. 91-110.

35. Гавриленко Д. Б. К изучению естественной гибридизации у видов рода Iris L. из секции Oncocuclus Baker в Закавказье // Заметки по систематике и географии растений. Труды Тбилисского ботанического института. — 1956. — Вып. 19.-С. 49-55.

36. Гилева Э. А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука. — 309 с.

37. Голубинская Е. С. Культура изолированных зародышей пиона // Труды I Всесоюзной конференции «Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. -М.: Наука. 1970. - С. 931-933.

38. Гончаров П. JI., Гончаров Н. П. Методические основы селекции -растений. Новосибирск, 1993. -274 с.

39. Грант В. Видообразование у растений. — М.: Мир, 1984. — 419 с.

40. Гриф В. Г. Проблемы и перспективы кариологии и карисистематики растений // Бот. журн. 1997. - Т. 82. - № 2. - С. 1-13.

41. Дарлингтон С. Д., Кур JI. Ф. Хромосомы. Методы работы. М!<: Атомиздат, 1980. - 123 с.

42. Девочкина 3. А. Первичное сортоизучение ирисов иностранной селекции // Опыт выращивания луковичных, клубнелуковичных и многолетних цветов. М., 1964. - С. 92-98.

43. Демидов А. С, Кузьмин Е., Шатко В.Г.Главный-ботанический-сад им. Н. В. Цицина РАН (история, становление и достижения). К 60-летию основания. М: ГБС РАН; Тула: ИПП «Гриф и К», 2005. - 112 с.

44. Дмитриева С. А., Парфенов В. И. Хромосомные числа некоторых видов флоры Белоруссии // Вестник АН БССР. Серия биологических наук.-Минск, 1983. № 2. - С. 712.

45. Долганова 3. В. Селекция ириса и примулы на Алтае (новые сорта декоративных растений) // Бюл. Всесоюзного общества генетиков иселекционеров. Московское отделение: секция селекционеров-цветоводов. — М., 1990.-С. 19-21.

46. Дорофеев В. Ф., Лаптев Ю. П., Чекалин Н. М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990. — 182 с.

47. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1985. — 336 с.

48. Дрягина Г. П., Кудрявец Д. Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986. -246 с.

49. Дрягина И. В. Перспективные направления в гибридизации ирисов // Цветоводство. 1980. - № 1. - С. 18-20.

50. Дрягина И. В., Казаринов Г. Е. Радиация в селекции ирисов- // Цветоводство. 1976. - № 12. - С. 11-12.

51. Еникеев Ч. К., Высоцкий В. А., Плотникова Г. А. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних стадиях эмбриогенеза // Сельскохозяйственная биотехнология. 1984. - №11. -С. 46-48.

52. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, происхождения, использование. JL: Колос. 1971. — 751 с.

53. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 125 с.

54. Здруйковская-Рихтер А. И. Культура, зародышей-- Ап~ vitro и получение новых форм растений: Автореф. дисс. . с.-х. наук. — М., 1981. -33 с.

55. Здруйковская-Рихтер А. И. Получение разносозревающих форм черешни (Cerasus avium) из зародышей к культуре in vitro II Доклады советских ученых к 19 Международному конгрессу по садоводству. М., 1974. — С.82-85.

56. Зубкус JI. П. Культура зародышей и семян в искуственных питательных средах как метод интродукции декоративных растений Сибири //

57. Труды I Всесоюзной конференции «Культура изолированных органов, тканей и клеток растений». — М.: Наука. 1970. - С.45-47.

58. Ивановская Е. В. Цитоэмбриологические исследования пшеницы и ее отдаленных гибридов: Автореф. дисс . д-ра биол. наук. — М., 1976. — 40 с.

59. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989.-234 с.

60. Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений (ответственный редактор Былов В. Н.). М.: Наука, 1988. - 178 с.

61. Интродукция, биология, селекция цветочных растений // Сб. статей. Отв. ред. Соболева JI. Е. Ялта, 1981. - 138 с.

62. Ирисы России // Ежегодный бюллетень. — М., 2003. Вып. 11. — С. 25-31.

63. Ирисы. The Iris / Под общей редакцией Г. И. Родионенко. М.: Колос, 1981.- 156 с.

64. Ишмуратова М. М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических групп на примере видов рода Iris L. // Растительные ресурсы. 1999. - Т. 35. - С. 67-74.

65. Ишмуратова М. М., Рахимова А. Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris L. // Раст. Ресурсы. 1999. - Т. 35. - Вып. 4.-С. 74-78.

66. Казаринов Г. Е. Получение новых форм гладиолусов и ирисов с использованием ионизирующей радиации: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1972.-27 с. -----

67. Кайдаров JI. 3. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - С. 54-79.

68. Капинос Д. В., Дубнов В. М. Пионы в саду. М.: «Миньон», 1993. -190 с.

69. Карпюк Т. В. Кариология рода Ргсае в азиатской части ареала. Дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 2004. - 158 с.

70. Каталог коллекций отдела декоративных растений ГБС РАН. М., 2000.-Вып. 1.-168 с.

71. Кахеладзе Н. К. Межвидовые гибриды ирисов / Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1960. — С. 24-29.

72. Кахеладзе Н. К. Новые гибридные формы ириса // Вестник тбилисского ботанического сада. 1955. - Вып. 62. - С. 143-155.

73. Частная селекция полевых культур / Под редакцией Коновалова Ю. Б. М., Агропромиздат, 1999. - 543 с.

74. Коновалова Т. Ю., Шевырева Н. А. Семенное размножение некоторых природных орхидей in vitro II Материалы Международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН. -М., 2005. С. 257-259.

75. Кравцов П. В., Кравцова Л. В., Семенова В. Д. Рост изолированных зародышей яблони на счреде с различными концентрациями агара в стерильной культуре // Бюл. науч. инф. ЦТ Л им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1971. -Вып. 18.-С. 43-48.

76. Кусаков Г. А. Применение искусственной культуры зародышей и тканей при отдаленной гибридизации плодовых растений // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М., 1979. - С. 70-77.

77. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. — М.: Агропромиздат, 1981. 114 с.

78. Луткова Е. Н., Жуков О. С., Кравцов П. В. Применение искусственной культуры зародышей при изучении^ биологии труднопрорастающих семян // Влияние физико-химических факторов на растительные организмы. Тамбов, 1974. - С. 119-120.

79. Малахова Л. А. Кариологический метод в интродукции растений / Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск, 1989. - С. 47-56.

80. Матвеева Т. С. Полиплоидные декоративные растения. Л.: Наука, 1980.-300 с.

81. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. СПб, 1994. - 127 с.

82. Методика государственного сортоиспытания декаративных культур. М.: Изд-во Мин. сельского хозяйства РСФСР, 1960. - С. 117-120.

83. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: декоративные культуры. М.: Изд-во Мин. сельского хозяйства РСФСР, 1968. - Вып. 6. - С. 56-89.

84. Методика первичного сортоиспытания коллекции ириса гибридного. — Д., 1971.-27 с.

85. Миронова JI. Н Семенное и вегетативное размножение дикорастущих ирисов Приморья / Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980. - С. 22-34.

86. Мокшин Е. В. Морфофизиологические особенности клонального микроразмножения in vitro различных сортов лилий (.Lilium L.) и гладиолусов {GladiolusL.): Дисс. . канд. биол. наук. Саранск, 2005. - 152 с.

87. Навашин М. С. Хромосомы и видообразование // Бот. журн. — 1957. -Т. 42. -№ 11. С. 1615-1634.

88. Навашин С. Г. Избранные труды / Ред. коллегия: акад. В. Н. Сукачев и др. 1951. M.-JL: Изд-во Акад. наук. - Т. 1.- 364 с.

89. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. - 347 с.

90. Новикова В. М. Культивирование зародышей винограда в условиях in vitro в связи с селекцией: Автореф. дисс. . канд.наук. Кишинев,-1979. — 18 с.

91. Павлова М. К., В. П. Банникова В. П. Преодоление перекрестной несовместимости при отдаленной гибридизации методом культивирования незрелых зародышей гибридных семян // Сельскохозяйственная биотехнология. 1974. - Т.9. - №1. - С. 23-27.

92. Панкин В. X. Применение цитогенетических критериев в систематике некоторых представителей семейства Cactaceae: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2001. - 21 с.

93. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. Издание червертое. — М.: Агропромиздат, 1988. 267 с.

94. Поддубная-Арнольди В. А., Селезнева В.А. Орхидеи и их культура. -М., 1953.- 173 с.

95. Получение регенерантов тыквы при использовании метода эмбриокультуры. / Методические рекомендации. М., 2006. - 26 с.

96. Пугачева Г. М. Методы создания исходного материала для селекции лилий: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2005. — 22 с.

97. Пулькина С. В. Хромосомный полиморфизм у видов и родов Centaurea L. и Crepis L. (сем. Asteraceae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук — Томск, 1997. -21 с.

98. Родионенко Г. И. Erimiris новый род семества Iridaceae // Бот. журн.-2006.-Т. 91.-№ 11.-С. 1708-1712.

99. Родионенко Г. И. Ophioiris новый род семества Iridaceae II Бот. журн. - 2004. - Т. 89. - № 8. - С. 1359-1361.

100. Родионгенко Г. И. О самостоятельности рода Limniris (Iridaceae) // Бот. журн. 2007. - Т. 92. - № 4. - С. 1547-1554.

101. Родионенко Г. И. Ботаническая и садовая классификации // Цветоводство. 1985. - №3. - С. 12-13.

102. Родионенко Г. И. Ирисы. Л.; ВО. «Агропроиздат»Ленинградское отделение, 1988. - 156 с.

103. Родионенко Г. И. Ирисы. СПб.: Диамант, Агропроиздат, 2002. — 192 с.

104. Родионенко Г. И. Род Ирис Iris L. (Вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики). - М.-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1961.-215с.

105. Родионенко Г. И. Род Ирис Iris L. (Вопросы строения, эволюции и систематики): Дисс. . д-ра биол. наук. - Д., 1958. — 573 с.

106. Родионенко Г. И. Семя ириса и его особенности // Доклады АН СССР. 1955. - Т. 104. - № 4. - С. 74-79.

107. Родионенко Г. И., Алексеева Н. Б. Коллекция видов и культиваров семейства Касатиковых / Растения открытого грунта Ботанического сада Ботанического института им. В. JI. Комарова: коллекции, экспозиции. — СПб: Росток, 2002.-С. 151-166.

108. Родионенко Г. И., Тихонова М. Е. Ирисы (наиболее пригодные для северных районов и для оформления водоемов повсюду). — Тверь: Информсервис, Лтд, 1994: 112 с.

109. Рожановская М. И. Новые гибридные ирисы регелиоциклюс. — Ташкент, «Фан», 1969. — 76 с.

110. Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений.- М.-Л.:Изд-во Академ, наук СССР. 1945. - 255 с.

111. Смиряев А. В., Кильчевский А. В. Генетика опуляций и количественных признаков. М.: КолосС, 2007. - 269 с.

112. Соболева Г. В. Использование культуры тканей in vitro в селекции гороха: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Орел, 2005. -23 с.

113. Соболева Л., Нагиева Е. Ирисы, вопросы селекции // Цветоводство.- 1972. -№> 7. -С. 14-15.

114. Соколов И. Д., Петров А. П., Крамаренко Ю. П. Динамикаклеткообразования в эндосперме Iris pseudacorus L. и/, pumila L. // Бот. журн. —1974. Т. 59. - № 11. - С. '1576-1582.

115. Степанова И: Ф. Ирисы. М.: Олма-Пресс, 2003. - 174 с.

116. Тахтаджян А. Л. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. — Л.: Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, 1977. -Т. 1.-С. 106- 111.

117. Фельдман Г. Э. Майкл Фостер. Л.: Изд-во Наука, Ленинградское отделение, 1986. - 152 с.

118. Флора Европейской части СССР. Т.4. — Л.: «Наука», 1979. — 355 с.

119. Флора СССР. Т.4. Л.: «Наука», 1935. - 753 с.

120. Флора УССР. Т.З. Л.: «Наука», 1937.-303 с.

121. Хитрова Л. М. Получение новых форм ячменя (Hordeum vulgarе L.) с помощью биотехнологий in vitro: Дисс. .канд. биол. наук. -М., 2001 — 143 с.

122. Хромосомные числа цветковых растений. Справочник / Под редакцией А. Н. Федорова. Л., 1969. - С. 446-453.

123. Цицин Н. В. Теория и практика отдаленной гибридизации. — М.: Наука, 1981.- 159 с.

124. Чуксанова- Н. А. Эволюция кариотипов растений // Успехи современной генетики. М., 1974. - Т. 5. - С. 200-208.

125. Шанидзе М. А. Анатомический анализ вегетативных органов грузинских представителей рода Iris L. как материал для познания филогенеза рода: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Тбилиси, 1955. 19 с.

126. Шаронов В. А. О перезимовке садовых форм ирисов // Бюл. Гл. бот. сада. 1950. - Вып. 7. - С. 97-99.

127. Шаронов В. А. Рекомендуемый ассортимент ирисов и гладиолусов для Средней зоны СССР // Опыт выращивания луковичных, клубнелуковичных ' и многолетних цветочных растений. -М.: Наука, 1964. С. 43-60.

128. Шаронов В. А., Филатова Е. П. Лучшие сорта ирисов для массового размножения. -М.: Наука, 1964. 5 с,

129. Шевченко Г. Т. Виды секции Iris рода Iris L. европейской части СССР и Предкавказья: Дисс. . канд. биол. наук.^Ставрополь,Л980. -254-с.

130. Шевченко Г. Т. Опыт интродукции рода Iris в Центральном Предкавказье // Итоги интродукции растений. Ростов-на-Дону, 1986 а. - С. 127-130.

131. Шевченко Г. Т. Последствия сроков хранения на всхожесть семян Iris pumila L. s. 1. // Тезисы докладов международного Симпозиума «Задачи международного сотрудничества ирисоводов». М., 2005. - С. 52-54.

132. Шевченко Г. Т. Редкие и эндемичные виды ириса Предкавказья 7 Охрана и рациональное использование растительного, мира' Ставропольского края. — Ставрополь. 1986 б. - С. 43-52.

133. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции: Т. 2. Семя. СПб.: Мир и семья, 1997 - 823 с.

134. Ященко Н. II. Семенная продуктивность ирисов при различных способах опыления // Бюл. Гл. бот. сада. — 1977. Вып. 105. — С.86-89.

135. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1939. - 767 p.135: Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1949. - 621 p.

136. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1959. - 734 p.

137. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1969. - 654 p.1381 Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS; 1979; - 612 p.139; Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1989. - 736 p.

138. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1999. - 687 p. '

139. Ashtakala S. S., Forward D. F. Pigmentation in iris hybrids the nature and development of flavonoid pigments and their effect on flower color in cultivated hybrids of/, germanica/I Canad. J, Bot. 1971a. - Vol. 49. - № 11.-P. 1965-1973.

140. Ashtakala S. S., Forward D. F. Pigmentation iniris:.hybrids.thenature and development of flavonoid pigments and their effect on flower color in cultivated hybrids of Ms germanica // Canad: J. Bot. 1971. - Vol. 149: № 11. - P. 1965-1973.

141. Ashtakala S. S., Forward D. F. Pigmentation in iris hybrids: concurrence of flavonoid pigments in six cultivars of / germanica I I Canad. J. Bot: 1971b. -Vol. 49. № 11.-P. 1975-1979.

142. Austin C. Irises. A Gardener's Encyclopedia. Oregon, 2005. - 339 p.

143. Baker J. G. Handbook of the Iridaceae. London, 1892. - 247 p.

144. Bastow К. Iris embryo culrute // The British Iris Society. Spicies Grup. -Spring, 2007.-P. 23-26.

145. Cave N. L. The iris. London: Faber& Faber, 1950. - 216 p.

146. Darby G. W. Preliminaryreport on high polyploid Irises // Iris Yearbook. 1955.-P. 47-49.

147. Davidson R. New things in dwarf bearded irises // The Garden Jornal of -the New York Botan. Garden. 1957. - Vol. 7. - № 5. - P. 148-150.

148. Dolezel J., Novak J., Luzny J. Emryo development and in vitro culture of Allium сера and its interspecific hybrids // L. Pflanzenzucht. 1980. - Vol. 85. — № 3. - P. 177-184.

149. Dykes W. R. A handbook of garden irises. London: Martin Hopkinson&Company Ltd, 1924. - 250 p.

150. Dykes W. R. The genus Iris. Cambridge, 1913. - 245 p.

151. Fujino M., Fujimura Т., Hamada K. Multiplication of Dutch iris (Iris hollandica) by organ culture // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 1972. - V. 41. - P. 66-71.

152. Gozu Y., Yokoyama M., Nakamura M., Namba R., Yomogida K., Yanadi M., Nakamura S. In vitro propagation of Iris pallida // Plant Cell Rep. 1993. -Vol. 13.-P. 12-16.

153. Grattan G. Miniature irises from seed // Gardenes chronicle. 1957. -Vol. 141.-№ 17.-P. 451.

154. Heiling K., Randolph L. F. Chromosome pairing in tetraploid bearded irises // Bull. Amer. Iris Soc. 1963. - № 170. - P. 51-64.

155. Hida A., Shimizu JC.^Nagata R., Yabuya T.,Adachi T. Plantregeneration from protoplasts of Iris hollandica hort. I I Euphytica. 1999. - Vol. 105.-P. 99-102.

156. Hussey G. Propagation of Dutch iris by tissue culture // Sci. Hortic. -1976.-Vol. 4.-P. 163-165.

157. Jehan H., Courtois D., Ehret C., Lerch K., Petiard V. Plant regeneration of Iris pallida Lam. and Iris germanica L. via somatic embryogenesis from leaves, apices and young flowers // Plant Cell Rep. 1994. - Vol. 13. - P. 671-675.

158. Kamo К., Chen J:, Lawson R. The establishment of cell suspension cultures of G/flrJ/o/Mj that regenerate plant// In vitro Cell Dev. Biol. Plant. — 1990. — Vol. 26.-P. 425-430.

159. Коса F. Morpho-anatomical and karyological studies on Iris pumila {Iridaceae) И Bocconea. 2003 . - Vol. 16. - № 2. - P. 625-639.

160. Kohlein F. Iris. Verlag Eugen Ulmer, 1981. — 360 p.

161. Maleci B. Investigation, on the karyotype of 40 chromosome dwarf bearded irises (Third contribution) // Cariologia. 1976. - Vol. 29. - № 2. - P. 203216.

162. MathewB.The Iris. London, 1981, - 186 p. : - .172: Meyer M. M., Fuchigami L. H., Roberts A. N. Propagation of tallbearded irises by tissue cilture // Hort. Science. 1975.-Vol. 10.-P. 479-480;

163. Moore F. H; How to plant' the various irises // Plants and gardens. -1948.- Vol. 4. -№1.-P. 36-38.

164. Moore M. B. Early development of ponderose pine (Pinus ponderosa Laws) embryos on a defined culture medium// Silvae Genet.,- 1976. -Bd. 25. -H.l. S. 23-25.

165. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Plant Physiol. — 1962. — Vol. 15. — №. 3. — P. 473-497.

166. Nesticky M., Navac F. J., Dolezelova M., Piovarci A. Volyv kultivachych podmienik narast izolovacenich embryi kukuice // Genet. Slecht. — 1983. R. 19. - C. 2. - S. 127-134.

167. Pundeva P.S., Zagorska N.A. Using the method of tissue cultures for overcoming interspecific incompatibility and hibrid sterility in genus Capsicum H Dokl. Bui. AN. 1984. - Vol. 37 - No. 7. - P. 939-942.

168. Radojevic L., Sokic O., Tucic B. Somatic embryogenesis in tissue culture of iris (Iris pumila L.) // Acta Hort. 1987. - Vol. 212. - P. 719-723.

169. Randolph L. F. Cytogenetics of median bearded irises // Bull. Amer. Iris Soc. 1957. - Vol. 57 (145). - P. 3-10.

170. Randolph L. F. Embryo culture of iris seed // Bull. Amer. Iris Soc. -1945.-Vol. 97.-P. 33-45.

171. Randolph L. F. Garden irises. Missouri: IAS, 1959. - 575 p.

172. Randolph L. F., Cox L. G. Factors influencing the germination of Iris seed and' the relation of inhibiting substances to embryo dormancy // Proc. Amer. Soc. Sci. 1943. - Vol. 43. - P. 284-300.

173. Randolph L. F., Khan R. growth response of excised mature embryos of iris and wheat to different culture media // Phytomorphology. 1960. - Vol. 10. - P. 43-49.

174. Randolph L. F., Mitra X. Additional chromosome counts of Iris speciesand garden varieties // Bull. Amer. Iris Soc. 1959. - № 152. - P. 5-9.

175. Randolph L. F., Mitra J. Karyotypes of Iris pumila and related species // Amer. J. Bot. 1959. - Vol. 46. - № 2. - P. 93-102.

176. Randolph L. F., Mitra J. The dwarf bearded Iris hybrids of Goos and Koeneman // Caiyologia. 1962. Vol. 15. - № 3. - P. 477-483.

177. Randolph L. F., Randolph F. R. Chromosome numbers in garden varietes of Iris // Garden irises. Amer. Iris Soc. 1959. - P. 844-853.

178. Randolph L.F. Chromosome number and classification of bearded iris // Bull. American Iris Society. 1947. - Vol. 47 (107). - P. 68-78.189: Randolph L.F. Cytogenetics of median bearded irises // Bull. Amer. Iris Soc. 1957. - Vol. 57 (145). - P. 3-10.

179. Randolph L.F., Heinig K. Cytology and breeding behavior of dwarf and tall bearded Iris hybrids // Bull. Amer. Iris Soc. 1951. - № 123. - P. 90-98.

180. Reed G. M. Irises of the Southern United States // Plants and gardens. — 1948.-Vol. 4. -№ l.-P. 47-51.

181. Reuther G. Adventitious organ formation and somatic embryogenesis in callus of Asparagus and Iris and its possible applications // Acta Hortic. — 1977. — Vol. 78.-P. 217-224.

182. Reuther G. Induction of embryogenesis in callus cultures // Planta Med.— 1975.-P. 42-58.

183. Rodionenko G. I. Irises some history, the present and the future // Iris Year Book. - 1972.-P. 81-92.

184. Rodionenko G. I. The Ancoral concept in Iris. Species Iris^ Group of North America // SIGNA. 2001. - № 66. - P. 3390-3393.

185. Rodionenko G. I. The evolution of the iris flower. It's structure, biology and origin // International Simposium on Iris. Florence, 1963. P. 357-383.

186. Saad L. Охранный статус эндемичных ирисов из секции Oncocuclus на территории Ливана // Тезисы докладов международного Симпозиума «Задачи Международного сотрудничества ирисоводов». М., 2005. - С. 50-52.

187. Sauer W., Jurgen L. Н. Karyologische untersuchunger an anatolischenund siidost — europaischen zwergiris sippen: Iris attica, I. mellita und I. reichenbachii (Iridaceae) II Plant. Sys. ad Evol. - 1979. - Vol. 131. - № !/2. - P. 81106.

188. Shibli R. A., Ajlouni M. M. Somatic embryogenesis in the endenic blacl iris // Plant Cell Tissue Organ Cult. 2000. - Vol. 61. - P. 15-21.

189. Shimizu К., Miyabe Y., Nagaike H., Yabuya Т., Adachi T. Production of somatic hybrid plant between Iris ensata Thunb. and I. germanica L. // Euphytica. — 1999.-Vol. 107.-P. 105-113.

190. Shimizu K., Nagaike H., Yabuya Т., Adachi T. Plants regeneration from suspension culture of Iris germanica II Plant Cell Tissue Organ Cult. 1997. — Vol. 50.-P. 27-31.

191. Shimizu K., Yabuya Т., Adachi T. Plant regeneration from protoplasts of Iris germanica L. // Euphytica. 1996. - Vol. 89. - P. 223-227.

192. Simonet M. Hybrides interspecitiques et intergeneriques // Ann. Inst. nat. rech. agron. 1957. - Ser. B. Ann. 7. - № 4. - P. 395-411.

193. Simonet M. Nouvelles recherches cetologiques er genetiques chez les Iris 11 Ann. Sci. Nat. Bot. 1934. - Ser. 1. - № 166. - P. 35-39.

194. Singh С. В., Mirsa R.K. Gour V. K. In vitro culture of wheat, triticale . and rise embryos // Indian J. Genet. Plant Breedg. 1976. - Vol. 36. -№ 3. - P.367-370.

195. Smith A. R., Van Staden J. Cytokinins in excised embrios and endosperm of Zea mays L. growth under aseptic conditions // Z. Pflanzenphysiol. -1976. Bd.93. -H.2. - S. 95-103.

196. Smith G. M. Garden uses of iris // Plants and gardens. 1948. - Vol. 4. -№ 1. - P. 55-57.

197. Spach E. Revisio generis Iris II Ann. Sci. Nat. 1846. - Ser. 3. - № 5. -P. 15-21.

198. Stebbins G. L. Chromosomal evolution m higher „plants. London:

199. Edward Arnold Ltd, 1971. 128 p.

200. Stern F. C. The evolution of the garden Iris II J. Roy. Hort. Soc. 1946. -Vol.71 (10).-P. 286-290.

201. Tsukahara M., Hirosawa Т., Kishine S. Efficient plant regeneration from cell suspension cultures of rice (Oriza sativa L.) II J. Plant Physiol. 1996. - Vol. 149.-P. 157-162.

202. Vagera J., Hanackova H. Embryo kultura soje-technika kultivace a moznisti vyuziti//Rostl: Vyroba. 1979.-R: 25. - G. 4: - Si 349-360S,

203. Van der Linde P. C. G., Hoi G. M., Blombarnhoorn G. J., Van Aartrijk J., de Klerk G. J. In vitropropagation of7m hollandica Tub: cv. 'Prof. Blaauw'. Regeneration on bulbscale explants // Acta Hort. 1988.- Vol. 226.- P. 121-128.

204. Wang Y., Jeknic Z., Ernst R. C., Chen Т. H. H. Efficient plant regeneration from suspension-cultured cell of tall bread iris // Hortscierice, 1999a. -Vol. 34.-P. 730-735. .

205. Wang; Y., Jeknic Z., Ernst R. . C.v Chen Т. H: Hi Improved; plant-regeneration from suspension-cultured cell of Iris germanica L. 'Skating Party' // Hort. Science. 1999b. - Vol. 34. - P. 1271-1276.

206. Wang Y., Nguyen H. T. A novel approach for effcient plant regeneration from long-term suspension culture of wheat // Plant Cell Rep. 1990. - Vol. 8 - P. 639-642.

207. Warburton В., Hamblen M. The world of irises // The American Iris Society. Kansas: Wichita, 1995. 494p; :

208. Wister J: C. Iris. It's history to 1935 // The Garden Journ. of the N. Y. Bot. Garden. 1953.- Vol: 3;-№ 2.-Pi 48-51.

209. Wister J. C. The history of Iris development / The world of Irises. Ed. B. Warburton. Amer: Iris Soc. Kansas, 1995. - P. 43-60.

210. Yabuya Т., Ikeda Y., Adachi T. In vitro propagation of Japanese garden iris, Iris ensata Thunb. // Euphytica. 1991". - Vol. 57. - P. 77-81.

211. Zilis M. K., Meyer M. M. Rapid in vitro germination of immature dormant embryos // Comb. Proc. (Internat. Plant Propagators Soc. Milltown ). -1976. Vol. 26. -P.272-275.