Биология и экология пауков-скакунчиков Evarcha arcuata (Clerck, 1757) и Evarcha falcata (Clerck, 1758) Южного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Золотарев, Максим Петрович

• Золотарев, Максим Петрович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Золотарев, Максим Петрович

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования.

1.1. Рельеф и геологическое строение.

1.2. Гидрологическая сеть.В

1.3. Почвы.

1.4. Климат.

1.5. Флора и растительность.

1.6. Описание исследуемых биотопов.

Глава 2. Материал и методика работы.

2.1. Материал.

2.2. Методы количественного учета.

2.2.1. Метод кошения.

2.2.2. Метод маршрутного учета.

2.3. Методы экспериментального лабораторного изучения экологической валентности.

2.3.1. Методы измерения термопреференции.

2.3.2 Методика измерения гигропреференции.

2.4. Методика изучения предкопуляторного поведения.

2.5. Методика изучения спектра питания и пищевой преференции.

2.6. Методика изучения особенностей роста и развития.

Глава 3. Биотопическое распределение пауков-скакунчиков

Е. arcuata (Clerck, 1757) и E.falcata (Clerck, 1758).

3.1. Биотопическая приуроченность и неравномерность распределения.

3.2. Широтное распределение.

Глава 4. Экспериментальное изучение экологической валентности Е. arcuata и E.falcata.

4.1. Термопреферентные реакции.

4.1.1. Суточные изменения термопреферентных реакций.

4.1.2. Отличие температурных реакций самцов и самок.

4.1.3. Сезонная динамика температурных реакций.

4.2. Гигропреферентные реакции.

Глава 5. Трофические связи Е. arcuata и Е. falcata.

Глава 6. Особенности биологии пауков-скакунчиков Е. arcuata и Е. falcata.

6.1. Предкопуляторное поведение.

6.1.1. Предкопуляторное поведение самцов.

6.1.2. Предкопуляторное поведение самок.

6.1.3. Результаты взаимодействия.

6.2. Рост и развитие.

6.2.1. Количество возрастных стадий.

6.2.2. Смертность и выживаемость.

6.2.3. Продолжительность развития нимфальных стадий.

6.2.4. Динамика роста линейных размеров головогруди.

6.3. Фенология и сезонная динамика относительной численности.

6.3.1. Выход из зимовки.

6.3.2. Половозрастная структура.

6.3.3. Типы гнезд и некоторые элементы гнездового поведения самок.

6.3.4. Сроки отрождения и развития молоди.

6.3.5. Уход на зимовку.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология и экология пауков-скакунчиков Evarcha arcuata (Clerck, 1757) и Evarcha falcata (Clerck, 1758) Южного Урала»

Актуальность темы. Пауки являются важным компонентом животного населения наземных сообществ. Эта группа животных обладает высоким таксономическим разнообразием. Экологическая роль пауков, как многочисленных хищников очень велика (Иванов, 1965; БоеНх, 1982).

Однако, работы в таких приоритетных направлениях, как популяционная биология, полиморфизм, синэкология, выявление адаптационных механизмов пауков, немногочисленны. Большинство исследований, вскрывающих закономерности пространственной, возрастной и половой структуры популяции, динамики численности, циклов развития, взаимоотношения с другими компонентами сообщества и претендующих на универсальность, проводилось главным образом на насекомых и не применялось к паукам.

Одним из наиболее обширных и слабоизученных является семейство ЗаШЫёае. Систематика пауков-скакунчиков достаточно запутана, для решения данной проблемы привлекаются не только морфологические, но и биологические, экологические и этологические исследования.

ЗаШШае - относительно древняя группа (РоеНх, 1982) отличается от остальных уникальной зрительной системой, что обуславливает сложное поведение, специфические способы охоты и делает представителей этого семейства интересными объектами для исследований.

В связи с тем, что большинство БаШсШае обитает в тропиках и субтропиках, преимущественно исследуются тропические виды, в то время как пауки-скакунчики умеренных широт практически не изучены.

Егагска агсиШа (С1егск, 1757) и Е. /а1сМа (СЛегск, 1758) - являются одними из самых многочисленных пауков-скакунчиков умеренных широт (Мазура, 2000). Несмотря на данный факт, биология этих близкородственных видов до настоящего времени остается неизученной. Существуют немногочисленные сведения, в основном касающиеся хищнического и предкопуляторного поведения (ОегсЬагЛ, 1924; Bristowe 1929, 1941; Р1ей, 1962; ОоЬгогака, 1997).

В связи с этим целью данной работы является изучение биологии и экологии пауков-скакунчиков (БаШсШае) - Еуагска агсиШа (С1егск, 1757) и Evarcha/а1сМа (СЛегск, 1758). Задачи исследования:

1. Выявить характер биотопического распределения пауков-скакунчиков.

2. Определить особенности их термо- и гигропреферентных реакций.

3. Изучить спектр питания и пищевые предпочтения в местах обитания исследуемых видов.

4. Исследовать рост и развитие Е. агсиа1а и Е. /а1сШа в зависимости от особенностей питания.

5. Изучить фенологию пауков-скакунчиков; охарактеризовать предкопуляторное поведение самцов и самок Е. агсиШа и Е. /а1сШа в течение репродуктивного периода.

6. Выявить биоэкологические параметры для использования их в качестве критериев в систематике и биоценологии $аШсгс1ае.

Научная новизна работы. Впервые приводятся данные по биологии двух видов пауков-скакунчиков - Еуагска агсиШа и Е. /а1сШа. Определено биотопическое распределение в условиях Южного Урала. Прослежены фенологические явления, сезонная динамика относительной численности, возрастная и половая структура населения данных видов. Детально рассмотрено репродуктивное поведение, развитие и размножение, определено количество возрастных стадий, установлены трофические связи с насекомыми и пауками, населяющими места обитания изучаемых видов. Дана оценка значения выявленных биоэкологических и поведенческих параметров для применения их в систематике и биоценологии 8аЫс1йае, имеющих сходные условия существования.

Апробация. Результаты исследований доложены на конференциях и симпозиумах: на региональной конференции «Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области» (Миасс, 1997), на региональной конференции «Экологическая культура и безопасность России» (Челябинск, 1998), на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), на «IV Европейском симпозиуме экофизиологии беспозвоночных животных» посвященного памяти A.C. Данилевского (Санкт-Петербург, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура ц объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста, содержит 58 таблиц и 93 рисунка, в том числе 4 фотографии. Список литературы включает 161 наименование, в том числе 77 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Золотарев, Максим Петрович

выводы

1. В результате проведенного исследования выяснено, что Е. arcuata и Е. falcata, в условиях Южного Урала, в большей степени тяготеют к открытым биотопам - лугам и остепненным сообществам. Особи Е. falcata более равномерно распределены по биотопам, а также занимают биотопы с более разнообразными климатическими условиями, что предполагает большую эвритопность особей этого вида.

2. Выявлены температурные реакции пауков-скакунчиков исследуемых видов в условиях Южного Урала, так Е. falcata является более термофильным видом (Е. falcata предпочитают 29,9±1,1°С, Е. arcuata 26,9±0,9°С). Относительно высокие преферентные температуры Е. falcata определяют их более поздний выход и более ранний уход на зимовку, в отличие от особей Е. arcuata. Выявлено, что термопреферентные реакции пауков-скакунчиков исследуемых видов являются видоспецифичными. Средние значения диапазона рассеивания в градиенте температур особей исследуемых видов пауков-скакунчиков не позволяют считать температурный фактор ограничивающим распространение этих видов.

3. Установлена большая термофильность самцов Е. falcata и меньшая термофильность самцов Е. arcuata по сравнению с самками. Самки имеют большую пластичность по отношению к температурному фактору, что, вероятно, связано с воспроизведением и охраной потомства.

4. Существенных отличий в предпочтениях влажности воздуха между Е. arcuata и Е. falcata (47,5±1,2% и 44,8±1,1% соответственно), а также зависимости их от влажности воздуха не наблюдается.

5. Нами определено, что Е. arcuata и Е. falcata являются полифагами, предпочитающими членистоногих с мягкими покровами тела и незащищенных химическими отпугивающими веществами. Так из насекомых оба вида в равной степени предпочитают членистоногих четырех отрядов: Díptera, Homoptera, Hemiptera и Lepidoptera. Из других семейств пауков наибольшее предпочтение отдавалось представителям Tetragnathidae, Theridiidae, Clubionidae, Linyphiidae и Araneidae.

6. Впервые отмечено, что для нормального развития Е. агсиМа и Е. /а1сШа, как полифагов, большое значение имеет разнообразие пищевого рациона. В результате питания однообразной пищей в лабораторных условиях отмечается: задержка развития как отдельных нимфальных стадий, так и всей продолжительности жизни особей от яйца до взрослой фазы, уменьшение размеров головогруди, снижение выживаемости особей. Отмечено, что самцы в меньшей степени приспособлены к недостатку пищевого разнообразия.

7. Лабораторные исследования показали, что количество нимфальных возрастных стадий у двух видов скакунчиков колеблется от 5 до 7. При питании однообразной пищей количество нимфальных стадий развития увеличивается.

8. Установлено, что оба вида являются летними стенохронами с репродуктивным периодом 3-4 месяца. В течение сезона пик их относительной численности совпадает с максимальными среднесуточными температурами воздуха. Соотношение количества неполовозрелых и взрослых особей, а также самцов и самок на протяжении летнего сезона неодинаково, большее количество неполовозрелых особей и самцов отмечается в июле - наиболее теплое время летнего сезона.

9. Предкопуляторное поведение самцов и самок Е. агсиШа и Е. /а1сМа имеет сложную структуру и является видоспецифичным. Установлено, что самцы копулируют в основном с «молодыми» самками.

Ю.Нами установлено, что в условиях лабораторного эксперимента продолжительность жизни Е. агсиШа и Е. /акша составляет соответственно 300,7±52,1 и 319,4±18,0 дней. Согласно фенологическим наблюдениям они могут диапаузировать на взрослой стадии. Самки способны несколько раз откладывать яйца в течение своей жизни (Е. агсиШа - 2,5±0,5, Е. /а1сМа - 2,8±1,4 кладки; средняя плодовитость, таким образом, составляет 30,5±2,1 и 38,0±17,5 яиц - соответственно). Данные виды более приближены к "К"-стратегам в "К-г" континууме. Количество производимых ими яиц невелико, самка заботится о потомстве, пока молодь не станет способной самостоятельно добывать пищу.

11.Сроки выхода и ухода на зимовку у Е. агсиШа и Е. /а1сМа различны. Особи Е. агсиа(а появляются во II - III декаде апреля, что на 8-10 дней раньше Е. /а1сШа и уходят на зимовку в I декаде октября, что на 10 дней позже Е. /а1сШа. Согласно лабораторным данным, продолжительность развития Е. /акШа меньше, чем у Е. агсиШа, что позволяет особям Е. /акШа за более короткий период завершить развитие.

12.Выявленные нами биоэкологические параметры Е. агсиШа и Е. /ака1а имеют различное значение для систематики и биоценологии пауков-скакунчиков в целом. Ареалы изучаемых видов в большой степени перекрываются, поэтому наблюдается совместное их существование в сходных условиях, что обусловливает сходство их экологических и биологических параметров. Однако существуют и такие особенности, которые обеспечивают разные экологические ниши. Так, наибольшие отличия имеют предкопуляторное поведение самцов и самок. Пауки-скакунчики имеют сложную визуальную коммуникацию, что очень тесно связано с морфологическими признаками (окраска, габитус). Поэтому наиболее существенными для систематики и биоценологии ЗаЫсгйае будут являться в основном поведенческие и морфологические признаки, в то время как эколого-физиологические характеристики (биотопическое распределение, отношение к температуре и влажности воздуха, спектр питания, продолжительность развития) близкородственных видов, обитающих на одной территории, имеют большое сходство.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Золотарев, Максим Петрович, 2002 год

1. Алисов Б.П. Климат СССР. Москва: Н., 1956. 127с.

2. Аферин B.C., Ивлев JI.A. Пространственное распределение и последовательный учет хищных кокцинеллид в агроценозах сои в Приморье // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. Владивосток, 1988. С. 4-12.

3. Баженов А.Г., Баженова Л.Ф., Иванов Б.Н., Красина A.C. Геохимические особенности миаскитов Ильменского комплекса // Петрография ультраосновных и щелочных пород Урала. Свердловск, 1978. С. 97100.

4. Бей-Биенко Г.Я. К вопросу о зонально-экологическом распределении саранчовых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях // Тр. По Защ. Раст., сер. Энтомол., Т. I, №1. Л., 1930. С. 49-61.

5. Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтомол. Обозр. 1961. Т. 40, вып. 4. С. 77-86.

6. Богатырев К.П. Почвы // Ильменский заповедник. Челябинск, 1940. С. 116124.

7. Бондаренко Н.В., Осипов С.М. Озера, их флора и фауна // Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина. Челябинск, 1940. С. 125-142.

8. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск: Урал, рабочий, 1968а. 207 с.

9. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М., 19686. С. 211261. (Природные условия и естественные ресурсы СССР).

10. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала.

11. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 285с.

12. Горышин Н.И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии (измерение и регулирование физических факторов среды). Л.: Из-во Ленинградского ун-та, 1966. 235 с.

13. Граевский Э.Я. Термопреферендум и температурный оптимум пресноводных моллюсков и членистоногих // Журн. общ. биол. 1946. Т. 7, вып. 6. С. 455-472.

14. Дервиз Г.И. Растительность // Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина. Челябинск, 1940. С. 143-167.

15. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника // Тр. / Ильмен. гос. заповедник им. В.И. Ленина. 1961. Вып. 8: Флора и растительность Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина. С.9-50.

16. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Каталог пауков (Агас11шс1а, Агапе1) Урала. М.: КМК Лтд. 1996. 229 с.

17. Есюнин С.Л., Пахоруков Н.М. Фауна пауков (Агапе1) Троицкого заказника. // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. Свердловск, 1992. С. 3-28.

18. Ефимик В.Е. Данные по биотопической приуроченности пауков Башкирии // Вестник Пермского университета. Биология. Пермь: Пермский гос. ун-т. 1997. Вып. 2. С. 128-138.

19. Ефимик В.Е., Гулящих Е.В. Фауна пауков сосново-широколиственных лесов Южного Урала // Фауна и экология пауков. Пермь: изд-во Пермск. гос. ун-та, 1995. С. 116-131.

20. Ефимик В.Е., Золотарев М.П. Дополнительные сведения по фауне и экологии пауков (Агас11шс1а: Агапе1) Челябинской области // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган: изд-во ЮГУ, 1998. С. 140-146.

21. Жариков С.С. Озера Ильмен // Ильменский заповедник. Челябинск, 1959, С. 92-107.

22. Жарикова З.М. Климат заповедного края // Ильменский заповедник. Челябинск, 1959. С. 120-132.

23. Заболоцкий А.А. Термо- и фототаксисы личинок Chironomidae. // Зоол. журн. 1939. Т. 18, вып. 6. С. 976-988.

24. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Москва: Наука, 1984. 424с.

25. Золотарев М.П. К проблеме биоразнообразия фауны пауков Челябинской области // Материалы конференции: Экологическая культура и безопасность России. Челябинск: издат-во ЧГПУ «Факел», 1998. С. 30-36.

26. Золотарев М.П., Тюмасева З.И. О фауне и экологических группах пауков Карталинской лесостепи Челябинской области // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Серия-4. Естественные науки. Челябинск, 1999. Т. 3. С. 225-227.

27. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: изд-во МГУ, 1999. 383с.

28. Иванов И.А. Пауки. Биология и хозяйственное значение для человека. М.: Высшая школа, 1965. 304с.

29. Иванов П.В. Классификация озер мира по величине и средней глубине // Бюл. ЛГУ. 1949. №21. С. 78-90.

30. Кауфман Б.З. Суточные ритмы фото- и термопреферендумов хищной коровки Coccinella septempunctata L. (Coleóptera, Coccinellidae) и тлей Aphis sp. (Homoptera, Aphidae) // Доклады АН СССР. 1981. Т. 261, вып. 6. С. 1510-1512.

31. Кауфман Б.З. Суточные ритмы фото- и термопреферендумов и топические связи некоторых наземных беспозвоночных // Ж. Общ. биол. 1985а. Т. 46, №2. С. 217-224.

32. Кауфман Б.З. Возможное эволюционное значение реакции термопреферендума пойкилотермных животных II Ж. Общ. биол. 19856. Т. 66, №4. С. 509-515.

33. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа, 1961. 286 с.

34. Лагунов A.B. Стратиграфическая структура хортобионтного комплекса беспозвоночных животных в Ильменском заповеднике // Экологические исследования в Ильменском государственном заповеднике. Миасс: ИГЗ, 1994. Вып. I. С. 25-42.

35. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

36. Летопись природы. УрО РАН Ильменский гос. зап-к им. В.И. Ленина. Миасс, 2001.243с.

37. Ликвентов A.B. Использование предпочитаемой температуры при изучении поведения насекомых//Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 53-62.

38. Мазура Н.С. Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Сыктывкар, 2000. 23 с.

39. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.520 с.

40. Машкова И.В. Термо- и гигропреферендум личинок Lampronia capitella Cl.1.pidoptera, Incurvaridae) II Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган: из-во КГУ, 1997а. С.236.238.

41. Машкова И.В. Особенности биологии массового вредителя смородиновой почковой моли {Lampronia capitella С1.) Южного Урала // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск, 19976. 172 с.

42. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982.

43. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Москва: Зоол-й музей МГУ. 1997. 416 с.

44. Нарчук Э.П. Двукрылые насекомые (Diptera) паразиты пауков (Aranei) // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР / Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л.: 1990. Т. 226. С. 19-28.

45. Олигер Т.Н. Изучение размеров кладок пауков (Aranei) в Юго-восточном Приладожье // Зоол-ий журн. 1998. Т. 77, №5. С. 565-571.

46. Пахоруков Н.М., Есюнин С.Л., Полянин А.Б. Фауна пауков (Arachnida: Aranei) лесного хозяйства «Предуралье», Пермская область // Фауна и экология пауков: межвузовский сборник научных трудов. Пермь: изд-во Пермск. гос. ун-та, 1994. С. 25-38.

47. Пахоруков Н.М., Полянин А.Б. Материалы к фауне пауков Ильменского заповедника // Фауна, экология беспозвоночных животных Чклябинской области. Свердловск, 1987. С. 13-21.

48. Пахоруков Н.М., Ефимик В.Е. К фауне пауков Башкирского государственного заповедника // Фауна и экология паукообразных: межвузовский сборник научных трудов. Пермь: изд-во Пермск. гос. ун-та, 1988. С. 15-34.

49. Пекин В.П. Экологическая валентность и жизненные формы жуков-кокциннеллид // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Новосибирск, 1992. 202 с.

50. Подлесный A.B. К характеристике озер Аргаяшского кантона и рыбного хозяйства на них // Хоз-во Башкирии. 1929. №4-5 /XIII-XIV// С. 170199.

51. Полянин А.Б., Пахоруков Н.М. Фауна пауков лесной зоны Южного Зауралья // Фауна и экология паукообразных: межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 1988. С. 61-80.

52. Полянин А.Б. Фауна пауков Ильменского заповедника. //Летопись природы Ильменского государственного заповедника. Миасс, 1991. С. 165190.

53. Полянин А.Б. Пауки травостоя лугов заповедника. //Летопись природы Ильменского государственного заповедника. Миасс, 1992. С. 165190.

54. Полянин А.Б. Суточные ритмы пауков-хортобионтов. // Летопись природы Ильменского государственного заповедника. Миасс, 1997. С. 156169.

55. Прокаев В.И. О теоретических основах физико-географического районирования Урала // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1959. Т. 91, №2. С. 115-120.

56. Резникова Ж.И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале экспериментов. Ч. I. Учебное пособие для студентов вузов. М.: Наука, 2000. 279с.

57. Резникова Ж.И. Между драконом и яростью. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории; хищники и жертвы). Ч. II. Учебное пособие для студентов вузов. М.: Научный мир, 2000. 208с.

58. Ричман Д.Б., Джексон Р.Р. Этология пауков-скакунчиков // Сибирский биол. журн. 1991. Вып. 4. С. 33-41.

59. Русяева Г.Г. Дополнения к флоре сосудистых растений Ильменского заповедника // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1985. С. 35.

60. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов // Журн. Общей биологии. 1998. Т.59, №6. С. 565-585.

61. Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением//Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 12. С. 1802-1810.

62. Симонов А.И. Горные породы // Ильменский государственный заповедник им. В.И. Ленина. Челябинск, 1940. С.30-46.

63. Стебаева С.К., Сухова Т.И., Щербаков Д.Ю. Отношение ногохвосток различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 7. С. 1021-1029.

64. Тихомиров И.С., Тихомирова А.Л. К методике изучения термопреферендума членистоногих, обитающих в лесной подстилке // Экология. 1972. Вып. 1. С. 70-77.

65. Тихомирова А.Л. Сравнительные данные по гигропреферендуму стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 10. С. 1498-1505.

66. Тихомирова Л.А. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид. М.: Наука, 1973. 191 с.

67. Тюмасева З.И. Некоторые экологические предпосылки жизненной активности кокцинеллид // Фауна и экология насекомых Урала:межвузовский сборник научных трудов. Пермь: изд-во ПГУД990. С.85-94.

68. Тюмасева З.И. О критериях и мерах преферентных реакций насекомых // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган: изд-во КГУ, 1998. С. 319-322.

69. Тюмасева З.И. Анализ глоссария для характеристики адаптивных возможностей насекомых // Вестник ЧГПУ. Серия 4. Естественные науки. Челябинск: изд-во ЧГПУ, 1999. С. 142-156.

70. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971. 424 с.

71. Фильрозе Е.М. Ильменский государственный заповедник и его растительность // Растительность Южного Урала на участке между Ильменским заповедником и горой Иремель. Свердловск, 1982. С. 5-13.

72. Фирсова В.П., Дергачева М.И., Павлова Т.С. Особенности горно-лесных почв Южного Урала // Тр. / АНСССР. УНЦ. Ин-т экологии растений и животных. 1978. Вып. 109. С. 62-99.

73. Харитонов Д.Е. К фауне пауков восточного склона Урала // Изв. Биол. НИИ при Пермск. Ун-те. 1923. Т. 2, вып.1. С. 25-36.

74. Харитонов Д.Е. Каталог русских пауков. Д.: изд-во АН СССР, 1932. 206 с.

75. Харитонов Д.Е., Березнева H.A. Материалы к фауне пауков учлесхоза «Предуралье» // Уч. Зап. Пермск. ун-та, 1970. Вып. 206. С. 195-200.

76. Чащина O.E. Пространственно-временная организация населения беспозвоночных травостоя Ильменского заповедника // Биосфера и человечество. Мат-лы конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: Из-во Екатеринбург, 2000. С. 316-322.

77. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984.216 с.

78. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 1998. 512 с.

79. Шовен Р. Поведение животных. M.: Мир, 1972. 487 с.

80. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. 459 с.

81. Andre Н.М., Jocque R. Definition of stases in spiders and other arachnids // Mem. Soc. r. beige Ent. 1986. № 33. P. 1-14.

82. Austin A.D. Life history of Clubiona robusta L. Koch and related species (Araneae, Clubionidae) in South Australia // J. Arachnol. 1984. Vol. 12. P. 87-104.

83. Bonnet P. La mue, l'autonomie et la régénération chez les aragnées aves une étude des dolomèdes d'Europe // Bull. Soc. Hist. nat. 1930. №59. P. 237-704.

84. Bristowe W.S. The mating habits of spiders, with special reference to the problems surrounding sex dimorphism // Proc. Zool. Soc. London, 1929. P. 309358.

85. Bristowe W.S. The Comity of spiders. London, Ray Society. 1941. Vol. 2. 273 p.

86. Brown J.I. The evolution of behavior. Norton, New York. 1975. 761 pp.

87. Canard A. Contribution à la connaissaance du development, de l'écologie et de l'écophysiologie des Aranéides des landes armoricaines // D. Sc. Thesis, université de Rennes, 1984. P. 389.

88. Crane J. Comparative biology of salticid spiders at rancho Grande, Venezuela. Part IV. An analysis of display. Zoologica, New York. 1949. Vol. 34. P. 158215.

89. Denne K. Tutelina similis (Araneae: Salticidae) an ant vivic that feed on ants // Abstract / Am Arachnol. 1982. Vol. 26. P. 14.

90. Dobroruka L.J. Predatory bechaviour of jumping spiders of the genus Evarcha (Araneae: Salticidae) // Acta Soc. Zool. Bohem. 1997. № 6. P. 279-285.

91. Edgar W.D. Prey and feeding behaviour of adult females of the wolf spider Pardosa amentata (Clerck) // Netherlands J. Zool. 1970. Vol. 20. P. 487491.

92. Edwards G.B., Carroll J.F., Whintcomb W.H. Stoidis aurata (Araneae: Salticidae), a spider predator of ants // Florida, Ent. 1974. Vol. 57. P. 337-346.

93. Edwards G.B. Biological studies on the jumping spider Phidippus regius C.L.

94. Gerchardt, U., Kaestner, N. Araneae. In Kukenthal, W.G. (ed.) Handbuch der

95. Salticidae) // Met. Soc. entomol. ital., 2000. Vol. 78(2). P. 499-513. Holm A. Studien über die Entwiklung und Entwiklungbiologie der spinnen // Zool.

96. Bd. Uppsala. 1940. Vol. 19. 1-214 p. Homann, H. Betrage zur physiologie der spinnenaugen. Zeitschr // Verg. Physiol.,1928. Vol. 7. P. 201-268. Huhta V. Ecology of spiders in the soil and litter in Finnish forests // Ann. Zool.

97. Jackson R.R. Prey of the jumping spider Phidippus johnsoni (Araneae: Salticidae)

98. J. Arachnol. 1977. Vol. 5.145-149. Jackson, R.R. An analysis of alternative mating tactics of the jumping spider Phidippus johnsoni (Araneae, Salticidae) // J. Arachnol. 1978a. Vol. 5. P. 185-230.

99. Jackson R.R. Life history of Phidippus johnsoni (Araneae, Salticidae) // J.

100. Entomol. 1996. Vol. 41. P. 287-308. Koponen S., Marusik Yu.M., Tanasevitch A.V. New data on spider of the Polar Urals (Aranei) // Arthropoda Sel. 1997. Vol. 6 (3/4). P. 109-119.

101. Marusik Yu.M., Logunov D.V., Koponen S. Spiders of Tuva, South Siberia.

102. Magadan: IBPN FEB RAS, 2000. 252 p. Miyashita K. Quantitative feeding biology of Lycosa T-insignita Boes. et. Str. (Araneae: Lycosidae) // Bull. nat. inst. agric. Sci. Series C. 1968a, Vol. 22. P. 329-344.

103. Miyashita K. Growth and development of Lycosa T-insignita Boes. et Str.

104. Araneae: Lycosidae) under Different Feeding Conditions // Appl. Ent. Zool. 1968b. Vol. 3(2). P. 81-88. Miyashita K. A note on the rearing of Plexippus setipes Karsch (Araneae:

105. Plett A. Beobachtungen und Versuche zum Revier- und Sexualverchalten von Epiblemum scenicum Cl. und Evarcha blancardi Scop. (Salticidae) // Zool. Anz. 1962. Vol. 169. P. 292-298.

106. Proszynski, J. Catalogue of Salticidae (Araneae). Synthesis of quotations in the world literature since 1940, with basik taxonomic data since 1758. // Siedice: "Rozprawa Naukowa, WSRP", 1990. 365 pp.

107. Rakov S.Yu. A reviev of the spider genus Evarcha Simon, 1902 in Middle Asia (Aranei, Salticidae)//Arthropoda Sel. 1997. Vol. 6(1/2). P. 105-112.

108. Richman D.B. Epigamic display in jumping spiders (Araneae, Salticidae) and its use in systematics // J. Arachnol. 1982. Vol. 10. P. 47-67.

109. Riechert S.E. Thought on the ecological significance of spider // Bioscience. 1974. Vol. 24. P. 352-356.

110. Robinson M.H., Robinson B. Prey caught by a sample population of the spider Argiope argentata (Araneae: Araneidae) in Panama: a year's census data //Zoo 1. J. Linn. Soc. 1970. Vol. 49. P. 345-357.

111. Ruzicka V. An analysis of spider communitie in the meadows of the Trebon Basin // Prirod. Prace, 1997. T. 21. Vol. 5. P. 3-39.

112. Schaefer M. Zur jahresperiodizitßt der spinnenfauna einer ostseeküstenlandschaft // Biol. Zbl. 1971. Vol. 90. P. 579-609.

113. Schaefer M. Experimentalle Untersuchungen zum Jahreszyklus und zur Überwinterung von Spinnen (Araneida) // Zool. Jharb. Syst. 1976. Vol. 103. P. 127-289.

114. Schaefer M. Life Cycles and Diapause // Nentwig W. (ed.) Ecophisiology of spiders. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo: Springer1. Verlag. 1987. P. 331-347.

115. Simon E. Historie naturelle des araignees (Araneides). Paris, 1864. 540 p.

116. Stavely E.F. British Spiders: an introduction to the study of the araneid of Great Britain and Ireland. London, 1866. 280 p.

117. Taylor P.W. Flexible oviposition timing in Trite planiceps Simon, a New Zeeland jumping spider (Araneae, Salticidae) // Revue Arachnol. 1997. T. 12, fasc. 6. P. 61-63.

118. Taylor P.W., Jackson R.R. Habitat-adapted communication in Trite planiceps Simon, a New Zeeland jumping spider (Araneae, Salticidae) // New Zeeland J. of Zoology. 1999. Vol. 26. P. 127-154.

119. Tolbert W.W. Predator avoidance behavior and web defensive structures in the orb weavers Argiope auranta and Argiope trifasciata II Psyche 1975. Vol. 82. P. 29-52.

120. Tretzel E. Reife- und Fortpflanzungszeit bei Spinnen II Z. Morphol. Ökol. Tiere 1954. Vol. 42. P.634-691.

121. Turnbull A.L. The prey of the spider Linyphia triangularis (Clerck) (Araneae, Linyphiidae) // Canadian J. Zool. 1960. Vol. 38. P. 859-873.

122. Turnbull A.L. Quantitative studies of the food Linyphia triangularis Clerck (Araneae, Linyphiidae) I I Canadian Entomol. 1962. Vol. 94. P. 12331249.

123. Turnbull A.L. Ecology of spiders (Araneomorphae) // Ann. Rev. Ent. 1973. Vol. 18. P. 305-348.

124. Uetz G. W., Bischoff J., Raver J. Survivorship of wolf spiders (Lycosidae) reared on different diet // J. Arachnol. 1992. Vol. 20. P. 207-211.

125. Vachon M. Commentaries à propos de la distinction des stades et des phases de dévelopment post-embryonnaries chez les araignées // Bull. Mus. nat. Hist. nat. 1953. Vol. 25. P. 294-297.

126. Vachon M. Contribution à l'etude du développment post-embryonnaire des araignées. Première note. Généralités et nomenclature des stases // Bull. Soc. zool. Fr. 1957. Vol. 82. P. 337-354.

127. Walcott C. The effect of the web on vibration sensitivity in the spider, Achaearanea tepidariorum (Koch) // J. Exp. Biol., 1963. Vol. 40. P. 595-611.