Население и экология жужелиц на севере Ямала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Рябицев, Артур Вадимович

• Рябицев, Артур Вадимович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рябицев, Артур Вадимович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географический очерк. Географическое положение

1.2. Растительный и животный мир

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Метод почвенных ловушек

2.1.1. Ярусность в тундрах

2.1.2. Оценка целесообразности использования метода почвенных ловушек в изучении экологии жужелиц

2.1.3. Микробиотопические особенности

2.2. Оценка полноты учета

2.3. Описание участка

2.3.1. Растительные сообщества и комплексы

2.3.2. Описание ловушечных площадок

2.4. Исследование синэкологических характеристик

2.4.1. Видовое разнообразие и видовое богатство

2.4.2. Сравнительный анализ

2.5. Исследование популяционных характеристик

2.5.1. Мечение и повторный отлов

2.5.1.1. Размер индивидуального участка и плотность популяции

2.5.1.2. Оценка удельной смертности за год

2.5.2. Анализ размеров

Глава 3. ФАУНА ЖУКОВ СЕВЕРНОГО ЯМАЛА

Глава 4. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ СЕВЕРНОГО

ЯМАЛА

4.1. Nebrianivalis

4.2. Notiophillus aquaticus

4.3. Carabus truncaticollis

4.3.1. Распространение

4.3.2. Активность

4.3.3. Популяционные характеристики

4.3.3.1. Возрастная структура и удельная смертность

4.3.3.2. Плотность населения и размер индивидуального участка

4.3.3.3. Дифференциация размеров и цвета надкрылий

4.4. Elaphrus riparius

4.5. Е. angusticollis

4.6. Bembidion fellmani

4.7. Pterostichus ventricosus

4.8. Pterostichus brevicornis

4.9. Pterostichus pinguidineus

4.10. Pterostichus ochoticus

4.11. Pterostichus costatus

4.12. Pterostichus vermiculosus

4.13. Pterostichus haematopus

4.14. Amara guenseli

4.15. Amara glacialis

4.16. Curtonotus alpinus

Глава 5. ДИНАМИКА

5.1. Многолетняя динамика

5.2. Сезонная динамика

5.3. Суточная динамика

Глава 6. АНАЛИЗ БИОТОПИЧЕСКОГО СХОДСТВА

6.1. Сходство видов жужелиц

6.2. Сходство участков

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Население и экология жужелиц на севере Ямала»

ВВЕДЕНИЕ

Дать полное и сплошное описание растительности и животного населения, в том числе и беспозвоночных, обширных северных территорий имеющимися силами исследователей невозможно. До настоящего времени проводятся только более или менее полные точечные исследования отдельных участков Севера, которые можно назвать ключевыми территориями. Как правило, проводятся разовые обследования. Только несколько исследователей энтомофауны Субарктики вели наблюдения в одном и том же месте в течение нескольких лет подряд (Чернов, 1962, 1964, 1966, 1973; McLean, 1975 и др.). На Ямале до нас существовал только один стационар, на котором проводились долговременные энтомологические исследования - "Фактория Хадыта", на котором работали энтомологи Института экологии растений и животных. На его территории достаточно полно изучена как фауна, так и некоторые аспекты экологии насекомых, и в частности -жуков (Богачева, Олыпванг, 1976, 1978; Коробейников, 1980 - 1982, 1984, 1987, 1990; Олыпванг, 1972, 1977, 1980, 1982, 1986, 1987, 1990 - 1992). Маршрутные и кратковременные исследования на Ямале также немногочисленны и обобщены в работе Т.Р. Андреевой и П.К. Еремина (1991).

На Северном Ямале еще никогда не проводили достаточно длительных исследований населения жуков - ни фаунистического, ни экологического плана.

Актуальность исследования.

Имеет место явный дефицит данных по фауне и населению насекомых Субарктики, в том числе и жесткокрылых разных таксонов. Экология этих групп животных изучена еще менее подробно. На фоне современного обострения внимания к проблемам биоразнообразия очевидна необходимость в расширении сети территорий, где проводятся исследования фауны, населения, необходимо обогащение знаний по экологии видов.

Цели и задачи работы.

Данная работа проводилась с целью восполнить пробелы в изученности населения и экологии жуков семейства жужелиц в одном из районов Субарктики. Были поставлены следующие задачи:

• определить состав фауны жуков выбранного района северо-востока Ямала;

• оценить место, "удельный вес" жужелиц в энтомофауне района и оценить обилие каждого вида.

• проследить динамику отловов в течение ряда лет, а также на протяжении одного сезона и суточную динамику;

• с применением индивидуального мечения изучить популяционные и некоторые иные характеристики жужелиц Северного Ямала на примере модельного вида.

• выявить особенности биотопического распределения жужелиц на контрольном участке.

Научная новизна.

Впервые для арктической тундры северо-востока п-ова Ямал составлен полный список видов жесткокрылых, который может быть дополнен только немногими очень редкими видами. Приведены сравнительные данные по карабидофауне соседних зон, дано экологическое описание каждого вида жужелиц.

Прослежена многолетняя, сезонная и суточная динамика отловов жужелиц в период их активности в течение 6 лет наблюдений, показана их зависимость от температуры воздуха, а также связь с основными природными явлениями.

Впервые проведено индивидуальное мечение жужелиц вида СагаЬш йттсайсоШБ и получен ряд популяционных характеристик этого вида: максимальная продолжительность жизни, возрастная и половая структура, смертность, размер индивидуального участка и плотность населения.

Предложен свой метод оценки и расчета площади индивидуального участка.

Проведен анализ размерных характеристик самцов и самок этого вида жужелиц и их зависимость от времени и места отлова.

Проанализирована биотопическая приуроченность каждого вида жужелиц и группировка их по предпочитаемым местообитаниям, построена диаграмма сходства.

Положения, выносимые на защиту.

С продвижением от южных к арктическим тундрам прослеживается увеличение численности жужелиц при резком обеднении видового состава. Общее соотношение экологических групп членистоногих склоняется в сторону увеличения числа хищных форм.

Активность насекомых, в частности - жужелиц, находится почти полностью под воздействием абиотических факторов, температура имеет решающее значение. Характерна одновершинность активности жужелиц, причем по времени пика активности их можно разделить на весенние и летние виды. Круглосуточное освещение не провоцирует ночной активности.

Максимальная продолжительность жизни жужелицы СагаЬиз {гипсайсоШз в арктических тундрах больше таковой жужелиц того же рода и того же размера из более южных регионов и составляет не менее 4 лет. Население этого вида более чем на 96% состоит из сеголетков.

Температура воздуха оказывает неодинаковое воздействие на активность жужелиц разных размеров как в сезон их активности, так и в предыдущий сезон.

Самыми густонаселенными по количеству видов и по общей численности являются лугоподобные местообитания с хорошо дренированным грунтом.

Абсолютными доминантами на Северном Ямале являются два вида жужелиц, которые населяют истинно тундровые плакорные местообитания, составляющие около 80% общего покрытия участка.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института Экологии Растений и Животных УрО РАН Ю.И. Коробейникову, В.Н. Ольшвангу, Е.И. Зиновьеву; Зоологического Музея РАН и Университета в Санкт-Петербурге О.Л. Крыжановскому, Б.А. Коротяеву, П.К. Еремину, В.И. Гусарову, А.Н. Шатровскому; Зоологического Музея МГУ Н.Б. Никитскому и другим за помощь в определении жесткокрылых.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в северной части п-ова Ямал, на орнитологическом стационаре "Яйбари" (71°04' с.ш., 72°20' в.д.), расположенном на рубеже подзон арктических и субарктических тундр, в нижнем течении р. Венуйеуояхи, в 19 км к югу от пос. Сабетта (рис. 1.1.).

1.1. Физико-географический очерк. Географическое положение.

Рельеф. Полуостров Ямал находится на северной окраине ЗападноСибирской равнины. Восточная часть полуострова омывается водами Обской губы, северная и западная - Карским морем. К юго-западной части Ямала подходят предгорья Полярного Урала. Ямал полностью располагается за Северным Полярным кругом - южная граница полуострова находится на 66° с.ш., а северная - на 73° с.ш. Протяженность его с юга на север от пос. Панаевск до мыса Скуратова составляет почти 700 км, а с запада на восток в средней (широта м. Марре-Сале и пос. Харасавэй), наиболее широкой его части достигает почти 250 км. В наиболее узком месте на широте ф. Усть-Юрибей и ф. Тамбей ширина Ямала около 150 км. Общая площадь полуострова превышает 120 тыс. км2.

Поверхность Ямала представляет собой типичную плоскую аккумулятивную равнину, сильно изрезанную реками, ручьями и озерными котловинами, со средними высотами 30-50 м, сложенную морскими четвертичными отложениями, главным образом песками, суглинками и супесями (Полуостров Ямал, 1975). В центральной части полуострова высоты достигают 80-95 м над уровнем моря, по направлению к побережьям местность постепенно снижается в виде плоских террас. На севере Ямала перепады высот обычно не превышают 10-15 м.

Несмотря на внешнее однообразие местности, можно довольно четко выделить два основных ландшафта. Это поймы рек, ручьев, низины (как

Рис. 1.1. Карта-схема п-ова Ямал и прилегающих территорий. На карте обозначено: 1 - стационар на Северном Ямале, 2 - стационар на Среднем Ямале, 3 - стационар на Южном Ямале.

правило, заболоченные) и плоские водораздельные участки - плакоры. На плакорах преобладают мелкокочкарные тундры с высотой кочек 5-20 см. Поймы широкие и хорошо выражены даже у ручьев и небольших рек. Плакоры часто ограничиваются сухими дренированными берегами рек, ручьев и оврагов, которые можно отнести еще к одному типу ландшафта. Для каждого из этих ландшафтов характерны свои особенности микрорельефа, почвы, водного режима, растительности и животного мира.

Климат. Район отличается суровым климатом. Северная часть Ямала располагается в арктическом климатическом поясе (область арктического влияния), что определяет здесь умеренно холодный и влажный климат (Атлас Тюменской области, 1971). На широте района исследований полярная ночь длится с начала первой декады декабря до начала второй декады января, а полярный день - с начала второй декады мая до начала первой декады августа.

Южная граница подзоны арктических тундр примерно соответствует изотерме июля +4°..+6°С (Чернов, 1980). Общее число дней с незаходя-щим солнцем здесь - 95. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 45 дней, 250 дней в году со сплошным снежным покровом. Переход среднесуточной температуры через 0°С и разрушение снежного покрова наблюдается ъ среднем 20 июня {Климатический Атлас СССР, 1960; 1962). Снег выпадает в конце сентября и сохраняется в течение 9 месяцев. На формирование высоты снежного покрова огромное влияние оказывают ветры. Они сдувают снег е возвышенностей в понижения рельефа. Полуостров характеризуется активной ветровой деятельностью. В теплый период преобладают ветры северных направлений, в холодный - южных. Среднемноголетние температуры воздуха в восточных районах Ямала везде ниже, чем на той же широте в западной его части. Увеличение конти-нентальности климата к востоку обуславливается значительно большей удаленностью восточной половины полуострова от Карского моря.

Влияние Северного Ледовитого океана, особенно в летнее время, когда северные арктические ветры дуют на прогревшийся материк, вызывает конденсацию влаги и образование туманов и дождей. Это бывает часто, и поэтому летом в Субарктике моросящие дожди и туманы обычны, хотя ливневые дожди с грозами бывают редко. Сезонное оттаивание вечной мерзлоты (многолетнемерзлых пород) к концу лета составляет на плакорах 20-50 см, на склонах - до 1-1,5 м (Чернов, 1980; Мячкова, 1983). В период наивысшей активности жужелиц глубина оттаивания почвы, как правило, не превышает 5-15 см.

Для Ямала характерны большие суточные и годовые колебания амплитуды температуры (суточные - до 15-20°С, годовые - до 60- 70°С) и очень резкие смены погоды. В любой день лета возможны заморозки, снегопады. Холодная ветреная погода с дождем или снегом и температурой, близкой к нулю, может держаться несколько дней. С другой стороны, в тундре бывают и знойные периоды. Так, в июле 1990 г. 8 дней стояла жара 25-30°С (до 32°), в другие годы температура также достигала иногда 30°С.

Еще одной характеристикой сезона, влияющей на активность жужелиц, является время наступления весны. По всем показателям наиболее ранние весны были в 1990 и 1991 гг., наиболее поздняя - в 1992 г. Самая быстрая и дружная весна была в 1993 г.

Гидрология. Одной из важнейших гидрологических особенностей Ямала является значительная переувлажненность и заболоченность почв, хотя осадков выпадает всего 200-500 мм в год (Климатический Атлас СССР, 1960; 1962; Атлас Тюменской области, 1971). Дело в том, что в связи с холодным, коротким летом и продолжительной зимой происходит сильное превышение уровня осадков над испарением. Весь север Западной Сибири относится к зоне избыточного увлажнения, испаряется не более половины выпадающих осадков. Наибольшее количество осадков прихо-

дится на безморозный период, то есть как раз на время активности членистоногих.

Вследствие незначительного оттаивания мерзлоты летом талая вода скапливается на поверхности рельефа, что ведет к образованию верховых болот и озер различных размеров. Обычно водоемы не превышают в глубину 1,5-2 м. Большинство озер явно термокарстового происхождения. Общая заозеренность Ямала составляет около 10% по площади (Полуостров Ямал, 1975). Для тундр Северного Ямала характерны полигональные гипновые болота, которые формируются на более-менее плоской поверхности - как в понижениях, так и на водоразделах. Поверхность болотного массива разбита морозобойяыми трещинами на полигоны {часто тетрагоны) 7-15 м в диаметре. Один полигон от другого отделяется обводненными ложбинами, которые располагаются вдоль трещин (Крючков, 1976).

Сильное превышение осадков над испарением в Субарктике вызывает не только обильную заболоченность и большое количество озер, но и относительную полноводность рек летом. Все реки типично равнинные. Характерная особенность этих рек - исключительная сезонная неравномерность стока (Успенский, 1969). Вследствие небольшого уклона и податливых грунтов реки имеют сильно извилистое русло с медленным течением. В процессе меаядрирования рек и смещения русла в долинах образуются старицы, постепенно трансформирующиеся в болота, пойменные озера, и потому речные поймы - это наиболее обводненные не только текущими, но и стоячими водами участки (Природа Ямала, 1995). Так выглядит и пойма р. Венуйеуояхи, достигающая в районе исследований 5 км ширины. Ручьи и мелкие реки образуются главным образом за счет таяния снега. Они относительно многоводны в начале лета, но затем либо сильно мелеют, либо полностью пересыхают.

Почвы. В тундре преобладает болотный процесс почвообразования. Почвы маломощны и представлены в основном песчаными, супесчаными, торфянисто-болотными и глеевыми (Полуостров Ямал, 1975).

1.2. Растительный и животный мир

Растительность Северного Ямала характеризуется обедненным флористическим составом и представлена в основном мхами, лишайниками, травянистыми растениями и стелющимися ивами. Высота растительности определяется мощностью снежного покрова, толщина которого достигает максимума (до 30-40 см на плакорах) в апреле-мае. Ветер постоянно сдувает снег в низины и овраги, где он достигает местами многометровой толщины. На наиболее высоких местах, берегах оврагов и балок, которые зимой вследствие постоянного выдува остаются без снега, растительность очень скудна и представлена часто лишь накипными лишайниками.

Ярусность выражена слабо. Кустарничковый ярус составляют в основном карликовые ивы (Salix reptans, S. polaris, S. pulchra, S. nummularia), брусника (Vaccinium vitis-idaea). Кустарниковый ярус (представленный главным образом ивами Salix glauca и S. lanata высотой 15-30 см) формируется лишь в некоторых, самых пониженных местах. У карликовой березки (Betula папа) в районе исследований проходит северная граница ареала.

В подзоне арктических тундр в большей степени, чем в более южных районах, заметны цветковые растения. Это связано с тем, что толщина мохового покрова здесь значительно меньше, и почвы быстрее прогреваются солнцем, глубже оттаивают даже за совсем короткое лето (Природа Тюменского Севера, 1991). В арктической тундре гораздо больше гвоздичных, злаков, крестоцветных. Здесь распространены лапландский мак (Papaver lapponicum), который южнее есть только на Полярном Урале, несколько видов камнеломок {Saxífraga sp.), крестовники (Cenecio sp.), ожики (Juncus sp).

На плакорах, кроме того, обычны морошка (Rubus chamaemorus), кассиопея {Cassiopa tetrágono). На участках сухой мохово-лишайниковой тундры встречаются зубровка {Hierochloe alpina), багульник {Ledum decumbens), дриада {Drias punctata). На пониженных заболоченных местах преобладают осоки {Carex sp.) и пушицы {Erioforium sp.). Нижний ярус растительности составляют мхи {Sphagnum sp., Politrichum sp.) и лишайники (представители родов Cetraria, Alectoria, Briocaulon, Cladina, Cladonia, Stereocaulon, Tamnolia, и др.).

Животный мир. Самые многочисленные по количеству видов и обилию - беспозвоночне - их сотни тысяч видов, их в тысячи раз больше, чем позвоночных и они в несколько раз превышают позвоночных по биомассе на единицу площади. Беспозвоночные абсолютно незаменимы для природы, выполняя недоступные для позвоночных функции. Наиболее незаметны из беспозвоночных простейшие. Большинство червей, таких как нематоды, энхитреиды и некоторые другие незаметны для глаза, гельминты же являются паразитами человека и животных и причиняют большие беспокойства населению Севера.

Очень многочисленная группа беспозвоночных - членистоногие {Arthropoda). Это разнообразные рачки, клещи, пауки, насекомые. Основная их масса сосредоточена в моховой дернине и тонком верхнем прогреваемом слое почвы, а также в лужах и озерцах. Таксономический объём эн-томоценоза, составляющего макрофауну (насекомые, пауки, многоножки и дождевые черви) - около 2000-2500 видов для всего полуострова. Наиболее разнообразна она на Южном Ямале, где обитает не менее 2/3 видового состава этой группы всего региона. На Северном Ямале энтомоценозы тундр менее разнообразны в видовом отношении, чем Южная тундра и лесотундра. Червецы, обильные в Южных тундрах, здесь не встречаются. Самая массовая группа насекомых здесь, как и в Южной части полуострова, по количеству видов и по обилию - двукрылые. Комаров-звонцов достаточно

много. Выделяются крупные виды толкунчиков рода Rhamphomyia (Rh. hambergi Frey., Rh. nigrita Ztt., Rh. paradoxa Wahl), из настоящих мух (Muscidae) - несколько видов рода Spilogona. Характерны комары-долгоножки {Típula trispinosa Lund., Т. lionota Holm., Т. salicetorum Siebke.). Перепончатокрылые (Hymenoptera) также менее разнообразны, обилие их ниже, чем на Южном Ямале. Шмелей три вида. Пилильщики более мелкие, чем на юге полуострова, с меньшим обилием. Наездников мало как по числу видов, так и по количеству особей, однако зараженность насекомых наездниками может быть выше, чем в Южной тундре (Природа тюменского Севера, 1991; Ольшванг, 1992).

Среди жуков в северной части полуострова обычны жужелицы и стафилиниды.

Из бабочек (Lepidoptera) наиболее распространены пяденицы (чаще всего Entephria polata Dup.) и дневные (Rhapalocera), среди которых характерны перламутровки {Boloria aquilonaris Stich., Clossiana improba Butl., С. chariclea Schneid.) и желтушка {Colias hecla Lef.) (Ольшванг, 1992; Природа Ямала, 1995)

Среди позвоночных животных в фауне Северного Ямала наиболее обильны птицы. Они резко преобладают по численности и по видовому разнообразию над другими позвоночными. Вследствие огромной обводненности Субарктики здесь многочисленны птицы, связанные с водной средой обитания. Это представители отрядов Ameriformes и Charadriiformes. Из большого отряда Passeriformes обычны лишь лапландский подорожник {Calcarius lapponicus), краснозобый конек {Anthus cervina) и рогатый жаворонок {Eremophila alpestris). В районе исследований обитают виды птиц, объединяемые в экологическую группу хищников - зимняк {Buteo lagopus), белая сова {Nyctea scandiaca), поморники {Stercorarius pomarinus, S. parasiticus, S. longicaudus), восточная клуша {Larus heuglini) (Данилов и др., 1984; Природа Ямала, 1995).

Фауна грызунов представлена двумя видами леммингов: обским (Lemmus sibiricus) и, в значительно меньшей степени, копытным (Dicrostfyonyx torquatus). Реже встречаются полевки - Миддендорфа (Microtus middendorfí) и узкочерепная (М gregalis). Из млекопитающих кроме того обычен песец (Alopex lagopus); в годы высокой численности ежедневно отмечали по несколько встреч. Встречаются горностай (Mustela ermineá), ласка (М nivalis). Волк (Canis lupus), по сообщению В.Ф.Сосина и др. (1985), сравнительно редок. Мы видели его следы лишь один раз за все годы исследований. Один раз отмечены следы росомахи {Guio guió), а также встреча (28 июня 1994 г.) бурого медвеля (Ursus arctos) (Природа Ямала, 1995).

Антропогенное воздействие на исследуемую территорию оказывалось в виде незначительного выпаса небольшого стада оленей местным оленеводом только осенью и в начале зимы, изредка весной по снегу, а также нами. Хозяйственная деятельность человека на Северном Ямале носит очаговый характер и оказываемое воздействие на всю природу Северного Ямала пока незначительно, если не считать следов от гусеничной техники, которые тоже уже начали зарастать из-за запрета ее использования в летнее время.

Заключение диссертации по теме «Экология», Рябицев, Артур Вадимович

126 ВЫВОДЫ

1. В энтомофауне Северо-восточного Ямала обнаружено 44 вида жесткокрылых, относящихся к 10 семействам. 96% составляют хищные виды сем. СагаЫёае и Stapllylinidae. Жужелиц насчитывается 16 видов. Семь видов являются доминантными и составляют 96% численности всех жужелиц. С продвижением от южных к арктическим тундрам прослеживается увеличение в отловах обилия жужелиц при резком обеднении видового состава. Причем общее соотношение членистоногих склоняется в пользу хищных форм.

2. Межсезонные различия в населении жужелиц определяются более всего либо температурными условиями лета (пойменные виды), либо сроками наступления весны (плакорные виды); воздействие обоих этих факторов обнаружено на один вид, приуроченный к краевым участкам плако-ра.

Начало активности жужелиц зависит от сроков наступления весны. Дальнейшая сезонная динамика активности в основном определяется температурой воздуха, а затем - другими абиотическими факторами. Характерной особенностью активности жужелиц в этих широтах является ее од-новершинность в течение сезона. В начале сезона активны плакорные виды жужелиц (весенние), в середине сезона - пойменные (летние) виды. Плавающим пиком активности, в зависимости от конкретных особенностей сезона, обладает Р1его8йсНи$ Ъгетсогпт.

Суточная динамика активности жужелиц зависит почти полностью от температуры воздуха. Круглосуточное освещение не провоцирует ночной активности.

3. Индивидуальным мечением выявлены следующие особенности экологии СагаЬш ШпсайсоШя. Взрослые самки максимально живут в арктических тундрах не менее 4, возможно, 5 лет, самцы - не менее 2. Это на год больше продолжительности жизни особей близкого вида с Южного Ямала и на 2 года больше жужелиц рода СагаЬиз средних широт. Население этого вида более чем на 96% состоит из сеголетков. Площадь индивидуального участка - 11500*2400 м2 для самцов и 206001:1400 м2 - для саЛ мок. Плотность популяции -1 - 3 особи на площадку 10x10 м .

4. Размеры тела СагаЬш ХгипсаИсоШя имеют обратную зависимость от максимальной среднемесячной температуры воздуха в сезон отлова и прямую - от среднесуточной температуры воздуха месяца после пика активности прошлого года.

5. Самыми густонаселенными по количеству видов и по общей численности являются лугоподобные местообитания вдоль берега реки с хорошо дренированными берегами.

Жужелицами, являющимися абсолютными доминантами на 80% территории участка, являются плакорные виды СагаЪж 1гипсаисо1Ш и Р^ега^/с/ш.? \ermiculosus.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рябицев, Артур Вадимович, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Ананьева С.И. Закономерности распределения коллембол в связи с динамикой растительного покрова пятнистой тундры // Продуктивность биоценозов Субарктики, Свердловск, 1970. с. 24-65

2. Андреева Т.Р., Еремин П.К. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Ямала // Экологические группировки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтам Урала. Свердловск, 1991. С. 3-17.

3. Атлас Тюменской области. Вып. 1 - ГУКГ при СМ СССР. - М., Тюмень, 1971,316с.

4. Богачева И.А., Олыпванг В.Н. Заметки по фауне и продуктивности беспозвоночных стационара "Хадыта" // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск, 1976. С.72-84.

5. Богачева И.А., Олыпванг В.Н. О проникновении некоторых южных видов насекомых в лесотундру // Фауна, экология и изменчивость животных. Свердловск, 1978. С.16-18.

а Ггч/^г, тл д _ т TQ О О итл ТТ nF. 1Т/ГТТ АН ппгл 1 о^я пул oí о_?39

v. Liüvvij ii.A, i.xuüujiií\jjí. w. ч/ххлх "ux v/wx 9 uuí.íí. x u, v. У.

7. Бударин A.M., Матис Э.Г. Жужелицы (<Coleóptera, Carabidae) юга Магаданской области // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири.

T/Trww^r-K- 1Q81 г ^-"П

XXJ/f\J lyiv, lyuij V. -/ ¿.1.

8. Вайнштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов // Зоол. ж., 46, 7, 1967, с. 981-986.

9. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, 1975, с. 256261.

10. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984, 334с.

11. Зиновьев Е.В. Изменение видового разнообразия насекомых в связи с динамикой климата Южного Ямала в голоцене // Проблемы изучения

биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997, с 83-90.

12. Климатический Атлас СССР т.1. - ГУМС при СМ СССР. М., 1960, 181с.

13. Климатический Атлас СССР т.2. - ГУМС при СМ СССР. М., 1962, 165с.

14. Коли Г. Анализ популяций позвоночных // "Мир", Москва, 1979, 362 с.

15. Коробейников Ю.И. Материалы по фауне жужелиц Южного Ямала // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск, 1980. С. 38-44.

16. Коробейников Ю.И. Некоторые экологические особенности жужелиц Субарктики // Проблемы почв, зоологии. Тезисы докл. 7-го Весоюзн. со-вещ. Киев, 1981. С. 105-106.

17. Коробейников Ю.И. О продолжительности жизни и возрастной структуре СагаЬиз кепглщг V/. в условиях южной тундры // Вопросы экологии животных, Свердловск, 1982, с. 41.

18. Коробейников Ю.И. Жужелицы Приобского Севера // Проблемы почв, зоологии. Тезисы докл. 8-го Весоюзн. совещ. кн. I. Ашхабад, 1984. С. 149-150.

19. Коробейников Ю.И. Жесткокрылые Южного Ямала // IX Съезд Всесо-юзи. энтомол. о^Ви. Тезисы докл. Ч. 1. Киев, 1984(а), с. 246.

20. Коробейников Ю.И. О динамике численности СагаЬт кептпр. Р-Ж. на северном пределе его распространения // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. IV. Беспозвоночные. Свердловск, 1984(с), с. 31.

21. Коробейников Ю.И. Распределение и динамика активности хищных членистоногих в пойме реки Хадытаяха (Южный Ямал) // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск, "Наука", 1987, с. 68-69.

22. Коробейников Ю.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц южного Ямала. // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987(а). С.33-44.

23. Коробейников Ю.И. Сезонная динамика активности жужелиц в биоценозах Южного Ямала // Пространственно-временная организация знто-мокомплексов Субарктики. Свердловск, 1990. С 45-54.

24. Коробейников Ю.И. Жужелицы горных тундр Урала // Экологические группировки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991, с. 51-60.

25. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М.: Наука, 1976,136с.

26. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные Советского Дальнего Востока. М., 1977. с. 52-61.

27. Ломакин Д.Е. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) долины р. Таз // Биоразнообразие Западной Сибири - результаты исследования. РАН. СО. Ин-т пробл. освоения Севера. - Тюмень. 1996. е. 32-36.

28. Мячкова Н.Н. Климат СССР. М.: МГУ, 1983, с. 6-47.

29. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. канд. дисс. М., 1964, 24 с.

30. Новоженов Ю.И. Динамика биомассы беспозвоночных на гнездовых участках птиц в условиях тундры южного Ямала // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск, 1971, вып. 4, с.48-49.

31. Олыпванг В.Н. К вопросу о сезонной динамике биомассы насекомых и пауков в тундре южного Ямала // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Вып. 3. Свердловск, 1972, вып. 3, с. 61.

32. Олыпванг В.Н. Количественный анализ фауны членистоногих тундры Южного Ямала // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск, 1972(а), с. 151-152.

33. Олыпванг В.Н. Ярусное распределение биомассы насекомых и пауков в тундре южного Ямала // Тезисы докладов V Коми республиканской молодежной конференции. Сыктывкар, 1972(6), с. 81-82.

34. Ольшванг В.Н. Биомасса и динамика населения членистоногих в лесотундре U Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск, 1977, с. 31-71.

35. Ольшванг В.Н. Исследование населения беспозвоночных на Южном Ямале // Информ. мат-лы Института экологии растений и животных, Свердловск, 1977, с. 30-31.

36. Ольшванг В.Н. Биомасса и обилие беспозвоночных в пойме р. Хады-таяха // Информ. мат-лы Института экологии растений и животных, Свердловск, 1980, с. 21-22.

37. Ольшванг В.Н. К оценке влияния метеорологических факторов на динамику численности и биомассу членистоногих южного Ямала // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск, 1986, с. 3-9.

38. Ольшванг В.Н. Факторы, определяющие динамику населения жужелиц южной Субарктики // Фауна и экология жужелиц: Тез. докп.З Всес. ка-рабидол. совещ.; Всес. НИИ биол. методов защиты раст. ВАСХНИЛ. Кишинев, 1990, с. 53.

39. Ольшванг В.Н. Факторы, определяющие динамику численности почвенных членистоногих в лесотундре // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы докладов X Всесоюзн. совещан. Новосибирск, 1991. с. 137.

40. Ольшванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992,104 с.

41. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3, Ч. 1; Ленинград: Наука, 1989, 572 с.

42. Определитель коллембол фауны СССР; Москва: Наука, 1988, с 38.

43. Песенко Ю.А. Концепция Видового разнообразия и индексы, его измеряющие //Журнал общей биологии, Т. XXXIX, №3,1978, с. 380-393.

44. Полуостров Ямал. Инженерно-геологический очерк. Ред. Трофимов А.Т. М.: Изд-во МГУ, 1975. 278 с.

45. Природа Тюменского Севера. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1991,192с.

46. Природа Ямала. Екатеринбург, УИФ "Наука", 1995, 423 с.

47. Ресницын А.П. Энтомологическое обозрение, 44, вып. 3, 1965, с. 476485.

48. Рябицев A.B. Некоторые результаты индивидуального мечения жужелицы Carabus truncaticollis на Северном Ямале // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы конф. Екатеринбург, 1995, с. 127.

49. Рябицев A.B. Видовой состав жесткокрылых Северного Ямала и их сезонная активность // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы конф. Екатеринбург, 1995, с. 127-128.

50. Рябицев A.B. Многолетняя, сезонная и суточная динамика хищных жуков на Северном Ямале // Экология, 1997, № 3, с. 195-200.

51. Рябицев A.B. Фауна жуков Северного Ямала // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997а, с. 85-88.

52. Рябицев A.B. Карабидофауна нижнего течения р. Пояуй // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997, с. 190-192.

53. Сосин В.Ф., Пасхальный С.П., Штро В.Г. Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Препринт. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985, с. 3-33.

54. Стебаев И.В. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологический журнал, 41, 6,1962, с. 167-185.

55. Тихомиров Б.А. Некоторые вопросы структуры растительных сообществ // Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М. - JI., 1956, с. 34-46.

56. Успенский С.М. Жизнь в высоких широтах на примере птиц. М.: Мысль, 1969,463 с.

57. Чернов Ю.И. Некоторые особенности животного населения пятнистых тундр // Зоологический журнал, 44, 4,1965, с. 875-893.

58. Чернов Ю. И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР // Зональные особенности населения наземных позвоночных, М., 1966 с. 45-60

59. Чернов Ю.И. Распределение и численность ногохвосток в условиях тундровой зоны // Энтомологическое обозрение, 46,1,1968, с. 142-153.

60. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Хаюрова Е.П. Комплекс почвообразую-щих беспозвоночных пятнистой и бугорковатой тундры в Западном Таймыре // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Ленинград, "Наука", 1971, с. 67-84.

61. Чернов Ю.И. Принципы и методы биогеоценологического изучения беспозвоночных в тундре // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л., 1972. с. 96-112.

62. Чернов Ю.И. Краткий обзор трофических групп беспозвоночных подзоны типичных тундр западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность, вып. 2. Ленинград, "Наука", 1973, с. 37-52.

63. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Кузьмин Л.И., Хаюрова Е.П. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в почвах тундровой зоны // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Вып. 2. Ленинград, "Наука", 1973, с. 52-65.

64. Чернов Ю.И. Журнал общей биологии, 35, № 6,1974, с. 846-857.

65. Чернов Ю.И. Материалы седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества, ч.1, Л., 1974(а), с. 143.

66. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 245 с.

67. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, 1975(a), с. 160-216.

68. Чернов Ю.И. Приспособительные особенности жизненных циклов насекомых тундровой зоны // Журнал общей биологии, т. XXXIX № 3, 1978, с. 394-402.

69. Чернов Ю.И. Жизнь тундры М.: Мысль, 1980, 236с.

70. Чернов Ю.И. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. 1989. №2. с. 49-57.

71. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. Изд-во МГУ. М., 1984. 218 с.

72. Якобсон Г.Г. Фауна СССР. Жуки. 2 т. М. 1965.

73. A Checklist of the ground beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Kryzhanovskij О.1., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. // Sofia-Moscow: Pensoft publishers, 1995. 271 p.

74. Andersen Johan A comparison of pitfall trapping and quadrate sampling of Carabidae (Coleoptera) on river banks // Entomol. fenn. -1995, v 6, № 2-3, p. 65-67.

75. Baars M.A. Catches in pitfall traps in relation to mean densities of carabid beetles // Oecologia (Berl.),1979, v. 41, № 1; p. 25-46.

76. Baars M.A. Patterns of movement of radioactive carabid beetles // Presented to Oecologia, 1980, p. 872-879.

77. Baars M.A., Dijk Th. S. van. Population dynamics of two carabid beetles at a Dutch Heathland // J. of Animal Ecology, 1984, v. 53, p. 375-388.

78. Boer P.J. den Stabilization of animal numbers and the heterogeneity of the environment // The problem of the persistence of sparse populations. Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul. Oosterbeek, 1970, p. 77-97.

79. Briggs J.B. A comparison of pitfall trapping and soil sampling in assessing population of two species of ground beetles (Coleoptera, Carahidae) 11 Rep. E. Mailing Res. Sta., 1961, v. 60, p. 108-112.

80. Byrkjedal Ingvar, Kjell Einar Erikstad, John Atle Kalas. Resourse partioning among seven carabid species on Hardan-gervidda, Southen Norway // Ann. Zool. Fennici, 1989, v. 26, p. 113-120.

81. Corbet P.S. - Ann. Trop. Med. Parasitol., 1963, vol. 57, p. 371-381.

82. Dawson N. Ecology of Fenland Carabidae 11 Ph. D. thesis, 1957, Cambridge, p. 34-35.

83. DeLure D.B. The estimation of population size by a marking and recapture procedure // J. Fish. Res. Bd Canada, 195«, v 15, p 19-25.

84. Downes J.A. Arctic insects and their environment // Can. Entomologist, 96, 1964, p. 279-307.

85. Downes J.A. Adaptation of insects in the Arctic // Ann. rev. of Entomology. California, 1965, vol.10, p. 257-274.

86. Drift J. van der. Analysis of the animal community in a beech forest floor // Tijdschr. Ent, 1951, v. 94, p. 1-168.

87. Gilbert O. The natural histories of four species of Calathus (Coleoptera, Carabidae) living on sand dunes in Anglesew, North Wales // Oikos, 1956, v. 7, p. 22-47.

88. Gilbert. O. The life history patterns of Nebria degenerata Schanfuss and N. brevicornis Fabricius (Coleoptera, Carabidae) II J. Soc. Brit. Ent., 1958, v. 6, p. 11-14.

89. Greenslade P. J.M. Studies in the ecology of Carabidae (Coleoptera) // Ph. D. thesis, University of London, 1961, p. 54-55.

90. Greenslade P.J.M. Pitfall trapping as a method for studying populations of Carabidae (Coleoptera). //J. Animal Ecology, 1964, v. 33, N 2. P. 301-310.

91. Gram L. Spatial differentiation of the Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) mobility // Ek. Pol. 19,1971, p. 1-34.

92. Hikimuik A.I. A quantitative study of seasonal phenomena in the life of Carabid species // Bull. Sov. Nat. Moscow, 1948. v. 53, p. 4-13,

93. Johansen F., Nielsen J.C. The insects of the "Danmark" Expedition // Medd. Greenland, 1943 (2), p. 35-68.

94. Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration - stochastic model // Biometrika, 1965, v. 52, p. 225-247.

95. Kaufinann T. Hibernation in the arctic beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska // J. of the Kansas Entomol. Soc., 1971, vol. 44, № 1, p. 81-92.

96. Lindroth C.N. The ground beetles (Carabidae ex. el. Cicinelinae) of Canada and Alaska I I Opuskula Entomologica supplementum., 1962, v. XX, 200 p.

97. Luff M. L. Some features influencing the efficiency of pitfall traps // Oecolo-gia (Berl.) v. 19 № 4, p. 345-357.

98. MacArthur R. H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1957, vol. 43, №> 3, p. 293-295.

99. MacArthur R. H. On the relative abundance of species // Amer. Natur., 1960, vol. 94, № 874, p. 25-36.

100. Margalef R. Information theory in biology // Trans. Soc. Gen. Syst. Rest., 1958, vol. 3, p. 36-71.

101. Maunthford M.C. An index of similarity and its application to classificatory problems // Progress in Soil Zoology. London, 1962, p. 128-134.

102. McLean S.F. Oikos, 24, № 3,1973, p. 436-443.

103. McLean S.F. Ecological adaptations of tundra invertebrates // Physiol, adaptation to the Environment. N.Y., 1975, p. 269-300.

104. Mitchell B. Ecology of two carabid beetles, Bembidion lampros (Herbst.) and Trechus quadristriatus (Shrank). Part II: Studies on populations of adalts in the field, with spatial reference to the technique of pitfall trapping // J. Anim. Ecol., 1963, v. 32, p. 377-392.

105. Oliver D.R. Ann. Zool. Fenn., 5, № 1, 1968, p. 111-118.

106. Pielou E.C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession // J. Theor. Biol., vol. 10, № 2, p. 370-383.

107. Poppius B. Die Colroteren des arctischen Gebietes // Fauna Arctica, Jena, 1910. Bd. 5. p. 291-247.

108. Ricker W.E. Handbook of computations for biological statistics of fish populations // Fish. Res. Bd. Canada Bull., 1958, № 119, p. 101.

109. Scherney F. Untersuchungen über Volkommen und wirtschaftliche Beden-tung rauberish lebender Käfer in Feldkulturen // Z. Pflban, 1955, v. 6, p. 49-73.

110. Scholander P.F., Flaff W., Hoch R.J., Irving L. Studies on the phisiology of frosen plants and animals in the arctic // J. Cellular Comp. Physiol., 1942, Sappl. 1, v. 56 p. 1953.

111. Schumacher F.X., Eschmeyer R.W. The estimation of fish populations in lakes and ponds // J. Tenn. Acad. Sei., 1943, v. 18, p. 228-249.

112. Seber G.A.F. A note on the multiple-recapture census // Biometrika, 1965, v. 52, p. 249-259.

113. Shennon C.E. A mathematical theoiy of communication // Bell Syst. Tecgn. J., 1948, vol. 27, p. 379-423.

114. Shusheng Lui - Влияние средней суточной скорости развития на процесс развития насекомых // Yingyong shengtai xuebao. J. Appl. Ecol., 1995. v. 6. №1, p. 61-66.

115. Southwood T.R. Ecological methods with particular reference to study of insect populations. London, Methuen, 1966,176 p.

116. Vlijm, L.& Dijk, Th. S. van. Ecological studies on carabid beetles. II. General pattern of population structure in Calathus melanocephalus Linn, at Schiermonnikoog // Zeitschrift fur Morphologie und Ökologie der Tiere, 1967, v. 58, p. 396-404.

117. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972, vol. 21, № 2/3, p. 213-251.

118. Williams G. The seasonal and diurnal activity of the fauna sampled by pitfall traps in different habitats If J. Anim. Ecology, 1959, v. 28, p. 1-13.

138-а