Биохимия стресса и формирования устойчивости у картофеля при повреждении колорадским жуком тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Цветкова, Мария Александровна

• Цветкова, Мария Александровна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Цветкова, Мария Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Биохимические механизмы устойчивости растений картофеля к неблагоприятным факторам окружающей природной среды (обзор)

1.1. Избыточная и недостаточная влажность. Осмотический шок

1.2. Воздействие повышенной и пониженной температуры

1.3. Повреждение вредителями

1.3.1. Механическая защита листьев картофеля

1.3.2. Участие вторичных метаболитов в формировании устойчивости к вредителям

1.3.3. Иммунологическая реакция растений картофеля

1.3.4. Участие факторов белковой природы в формировании комплекса устойчивости растений к болезням и вредителям

1.3.5. Устойчивость трансгенных растений картофеля

1.3.6. Сравнительная оценка степени устойчивости растений картофеля к листогрызущим насекомым

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы

2.1.1. Характеристики исследованных образцов растений картофеля

2.1.2. Жизненный цикл и характеристики популяций колорадского жука

2.1.3. Методика постановки эксперимента

2.2. Методы

2.2.1. Исследование белков картофеля методом электрофореза в полиакриламидном геле

2.2.1.1. Получение экстракта нативных водорастворимых белков из тканей картофеля

2.2.1.2. Электрофоретический анализ нативных белков из клубней картофеля

2.2.1.3. Электрофоретический анализ денатурированных белков из клубней и листьев картофеля

2.2.1.4. Электрофоретический анализ белков-ингибиторов протеиназ из клубней и листьев картофеля

2.2.1.5. Обработка и фотодокументирование результатов электрофореза

2.2.2. Количественная оценка содержания гликоалкалоидов в клубнях и листьях картофеля

2.2.3. Количественная оценка активности ингибиторов протеиназ из клубней и листьев картофеля

2.2.4. Определение содержания адреналина у имаго колорадского жука

Глава 3. Динамика содержания гликоалкалоидов в листьях и клубнях картофеля и её связь с устойчивостью к колорадскому жуку

3.1. Результаты

3.2. Обсуждение

Глава 4. Стрессовые белки как факторы устойчивости растений картофеля к колорадскому жуку

4.1. Результаты

4.2. Обсуждение ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биохимия стресса и формирования устойчивости у картофеля при повреждении колорадским жуком»

Актуальность темы. Исследования биохимии стресса и молекулярных механизмов адаптации растений при неблагоприятном воздействии природных факторов окружающей среды продолжаются уже довольно давно и, вместе с тем, не потеряли своей актуальности и в настоящее время. Накопленный экспериментальный материал обширен, но весьма разнороден как в отношении видов растений, так и исследованных у них частных механизмов адаптации, что не позволяет пока делать фундаментальные обобщения о механизмах формирования комплексной устойчивости у растений.

Большое внимание исследователи уделяют белковым факторам адаптации растений, участвующим в универсальных адаптационных процессах. К таким факторам относятся белки теплового шока (БТШ) или стрессовые белки, патоген-обусловленные белки, разнообразные "защитные" ферменты, экспрессия которых происходит в ответ на стресс вне зависимости от того, каким именно стрессовым фактором она вызвана, - высокой или низкой температурой, недостатком освещенности, механическим повреждением растения и т.д. Исследования в данном направлении позволят установить общие закономерности протекания стрессовых реакций у растений на молекулярном уровне, а также механизмы их регуляции.

Не менее интересны вопросы о проявлении специфических защитных механизмов у растений, проявляющихся при стрессовом воздействии строго определенной модальности, например, при бактериальной инфекции или повреждении растения насекомыми-листоедами. К таким механизмам относятся не только экспрессия специфических белков-агглютининов у растений, но и повышение содержания растительных токсинов (лектины, фитоалексины, гликоалкалоиды) в поврежденном 5 органе растения. Индукция таких механизмов адаптации представляет одну из нерешенных проблем в области биохимии стресса, что особенно актуально в отношении важнейших сельскохозяйственных культур и, в том числе, картофеля.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашего исследования -комплексная характеристика биохимических процессов, протекающих в состоянии стресса, и различных молекулярных механизмов адаптации у растений картофеля при повреждении колорадским жуком.

Для достижения этой цели были поставлены следующие главные задачи:

1. Исследовать участие вторичных метаболитов растений картофеля в формировании устойчивости к колорадскому жуку. Определить содержание и охарактеризовать динамику содержания вторичных метаболитов (гликоалкалоидов) в листьях и клубнях растений, поврежденных колорадским жуком.

2. Исследовать качественный состав белков из листьев и клубней картофеля в норме, после повреждения колорадским жуком и в процессе реадаптации к нормальным условиям жизнедеятельности. Установить, насколько выявленные изменения специфичны (или универсальны) для определенного сорта или вида картофеля, и в какой степени они зависят от характера повреждения растений.

3. Исследовать участие ингибиторов протеиназ растений картофеля в формировании устойчивости к колорадскому жуку, для чего определить качественный состав и активность ингибиторов протеиназ в листьях и клубнях растений, и проанализировать динамику данного показателя при повреждении колорадским жуком.

4. Сопоставить исследуемые показатели у разных видов, подвидов и сортов картофеля. 6

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование функциональной значимости различных факторов устойчивости к повреждению растений картофеля колорадским жуком, и дана их сравнительная характеристика для значительного числа видов, подвидов и сортов картофеля (род Solarium).

Показано, что ингибиторы протеиназ растений картофеля не играют существенной роли в формировании устойчивости к колорадскому жуку, а скорее предназначены регулировать содержание запасных белков, накапливаемых клубнями в процессе роста. Главным биохимическим фактором устойчивости растений к листогрызущим насекомым являются гликоалкалоиды, содержание которых в листьях картофеля увеличивается уже через 3 суток после нанесенного колорадским жуком повреждения. Искусственное повреждение листа не вызывает индукции накопления гликоалкалоидов.

Охарактеризованы изменения в составе общего спектра белков из листьев и клубней картофеля, происходящие в поврежденном растении. Предполагается, что некоторые из новообразованных фракций белков непосредственно участвуют в регуляции содержания вторичных метаболитов, формировании устойчивости к листогрызущим насекомым и заживлении (лигнификации) нанесенных повреждений.

Практическое значение работы. Полученные нами данные о содержании и динамике гликоалкалоидов в листьях картофеля, и адреналина у имаго колорадского жука могут быть использованы для лабораторной экспресс-оценки степени устойчивости растений in vitro, линейного материала, сортов или гибридов картофеля к листогрызущим насекомым, что позволяет не прибегать (по крайней мере на начальном этапе селекционных исследований) к проведению громоздких и продолжительных полевых испытаний. 7

В работе дана сравнительная характеристика устойчивости различных сортов картофеля к колорадскому жуку и другим стрессовым факторам, которая помогает отбирать наиболее устойчивые сорта, пригодные для выращивания в определенном эколого-географическом регионе. В отношении колорадского жука это даст возможность локализовать распространение этого вредителя и добиться ограничения роста его численности на всей территории возделывания культурного картофеля, а также максимально снизить потери урожая картофеля на естественном фоне заселения колорадским жуком.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на ежегодных конференциях студентов, аспирантов и научных сотрудников кафедры органической и биологической химии при Московском педагогическом государственном университете в 1998-2000 г.г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 печатные работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, и включает 7 таблиц и 10 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы (глава 1), где систематизированы известные в настоящее время физиолого-биохимические механизмы формирования устойчивости у растений картофеля к неблагоприятному воздействию факторов окружающей среды; характеристики материала и описания методов исследования (глава 2); описания собственных результатов и их обсуждения (главы 3 - 4); заключения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 212 источников.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Цветкова, Мария Александровна

ВЫВОДЫ

1. Среди семнадцати изученных представителей рода Solarium, включая разные виды, подвиды, а также сорта S.tuberosum, наибольшим содержанием гликоалкалоидов в листьях и клубнях отличаются дикорастущие S. polyadenium, S. demissum, и S. goniocalyx. Наименьшее содержание гликоалкалоидов характерно для S. tuberosum. Все исследованные подвиды S. andigenum характеризуются средним содержанием гликоалкалоидов.

2. Содержание адреналина у групп особей колорадского жука, питавшихся на листьях исследованных образцов картофеля, варьирует от 3,1 до 15,8 мг% в зависимости от качества пищевого субстрата. Среди разных фенотипов колорадского жука наиболее чувствительным к качеству пищи является тип 3 (по Фасулати). Тип 1 не требователен к качеству пищевого субстрата и характеризуется наиболее выраженной пищевой адаптацией; тип 2 по данному признаку занимает промежуточное положение.

3. Повреждение растений картофеля (род Solarium) колорадским жуком вызывает индукцию синтеза гликоалкалоидов и прогрессирующее по времени увеличение их концентрации во всех листьях и кожуре клубней поврежденного растения; в мякоти клубней содержание гликоалкалоидов остается неизменным. Искусственно нанесенное повреждение не влияет на содержание гликоалкалоидов в органах поврежденного растения картофеля.

4. Содержание адреналина у колорадского жука тесно коррелирует с содержанием гликоалкалоидов в листьях картофеля (коэффициент корреляции равен +0,92), что может быть использовано в качестве надежного критерия степени защищенности растений картофеля от листогрызущих насекомых.

135

5. У всех исследованных образцов картофеля, для которых отмечено накопление гликоалкалоидов в листьях при повреждении растения колорадским жуком, происходит новообразование высокомолекулярного белка 93 кДа, а так же целого ряда видо- и сортоспецифичных низкомолекулярных белков 15-24 к Да.

6. Накопление гликоалкалоидов в листьях и кожуре клубней поврежденного колорадским жуком растения картофеля является одним из факторов системной индуцированной устойчивости растения к листогрызущим насекомым, специфическим в отношении характера наносимого повреждения, которое, возможно, контролируется несколькими рецепторными белками, сигнальными факторами (15-24 кДа) и ферментом З-гидрокси-З-метилглутарил-КоА-редуктазой (93 кДа).

7. Повреждение листьев картофеля колорадским жуком не вызывает изменений в качественном составе белков-ингибиторов протеиназ из клубней. Динамика спектров ингибиторов протеиназ из листьев, наблюдаемая при повреждении растения, является следствием повреждения, но не может быть связана с формированием устойчивости к колорадскому жуку.

8. Такие показатели как содержание гликоалкалоидов в листьях определенных видов, подвидов и сортов картофеля (род Solatium), а также количество адреналина у имаго колорадского жука, питавшегося листьями экспериментальных образцов картофеля отражают природную устойчивость данных образцов к листогрызущим насекомым, и могут быть использованы для лабораторного тестирования сравнительной устойчивости у различных сортов и гибридов картофеля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя окончательный итог обсуждению всех экспериментальных и литературных данных, представленных в данной работе, остановимся ещё раз на некоторых моментах, которые стали узловыми для наших исследований.

Первое, что было установлено нами, это строгая и почти прямолинейная корреляция уровня адреналина у экспериментальных групп особей колорадского жука, от содержания гликоалкалоидов в листьях всех исследованных образцов картофеля. Список этих образцов включал различные по устойчивости к колорадскому жуку сорта S. tuberosum, некоторых представителей другого культурного вида S. andigenum и ряд дикорастущих клубнеобразующих видов рода Solarium, причем, как и следовало ожидать, именно дикорастущие виды оказались наименее пригодными в качестве пищевого субстрата для колорадского жука, в том числе и из-за гликоалкалоидов, накапливаемых этими видами растений в очень высокой концентрации.

Дальнейшие исследования показали, что содержание гликоалкалоидов в листьях поврежденных растений картофеля не остается постоянным, а постепенно увеличивается в ответ на однократное повреждение в течение, по крайней мере, 5-и суток после начала наблюдений. Здесь очень важно отметить, что искусственное повреждение листа, имитирующее погрызы колорадского жука и нанесенное стерильными ножницами, не вызывало такой реакции, вместе с тем, при повреждении колорадским жуком, концентрация гликоалкалоидов увеличивалась синхронно во всех листьях поврежденного растения, включая и поврежденные, и интактные листья.

Аналогичная реакция отмечена нами и для клубней. Клубни, сформированные поврежденными растениями картофеля, отличались

131 большим содержанием гликоалкалоидов по сравнению с клубнями от интактных растений.

Проанализировав эти данные, мы сделали предположение о том, что регуляция содержания гликоалкалоидов охватывает все растение целиком, причем в индукции накопления вторичных метаболитов принимает участие белковый фактор, образующийся в листьях в присутствии антигена - какого-то компонента слюны колорадского жука, и распространяющийся по органам растения посредством дальнего транспорта.

Исследование динамики качественного состава белков из листьев картофеля при повреждении колорадским жуком действительно показало существование нескольких новообразованных белков. Один из них, - белок с молекулярной массой около 93000 (по данным ДДС-Ш-электрофореза в 10%-ном ПААГ), присутствовал в листьях поврежденных растений у большинства исследованных видов и сортов картофеля (у всех образцов, у которых наблюдалось накопление гликоалкалоидов при повреждении). Другие белки, образованные растениями при повреждении (стресс-белки), уже не отличались таким единообразием и характеризовались различными молекулярными массами.

Анализ литературных данных по вопросу о регуляции гликоалкалоидов, особенно, в состоянии стресса у растений показал, что данные, полученные в ходе электрофореза белков, вполне могут служить подтверждением высказанных нами предположений. В частности, белок с молекулярной массой около 93000, вероятнее всего, является 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-редуктазой - ключевым ферментом синтеза изопреноидов и стеролов, регулирующим весь путь синтеза на стадии образования мевалоновой кислоты. Белки с меньшей молекулярной массой (от 15000 до 24000) - какие-то сигнальные протеины, осуществляющие регуляцию экспрессии определенных генов "стрессовых" изоферментов

132

З-гидрокси-З-метилглутарил-КоА-редуктазы, и распространяемые по всему растению.

Справедливость приведенных нами положений может подтвердить или опровергнуть только более глубокое исследование механизма стресс-регуляции содержания гликоалкалоидов в растении. Однако, в любом случае уже сейчас можно сделать вывод о том, что гликоалкалоиды растения принимают самое непосредственное участие в формировании устойчивости к листогрызущим насекомым, причем устойчивости как конституционной (генетически обусловленной), так и индуцированной (адаптивной).

В то же время, не смотря на известную популярность среди различных исследователей, гипотеза об участии растительных ингибиторов протеиназ в механизмах устойчивости картофеля к колорадскому жуку, в ходе нашего исследования не получила убедительных доказательств и может быть поставлена под сомнение.

Например, в отличие от динамики содержания гликоалкалоидов в тканях растения, состав и активность ингибиторов протеиназ из клубней поврежденных и неповрежденных растений нисколько не отличалась. Повреждение листа, действительно, приводило к накоплению в нем различных ингибиторов протеиназ, однако в других, интактных листьях того же поврежденного растения, ингибиторы протеиназ обнаружены не были. По всей видимости, накопление этих биологически активных соединений в поврежденных листьях происходило из-за нарушения их транспорта в клубни, где они, скорее всего, участвуют в регуляции содержания запасного белка, инактивируя эндогенные протеиназы, возможно, что и в физиологических процессах покоя и пробуждения, но не в формировании устойчивости к колорадскому жуку.

В практическом аспекте результаты нашей работы не столь значительны. Поскольку накопление гликоалкалоидов в листьях

133 происходит не только у устойчивых, но и у чувствительных к колорадскому жуку сортов картофеля, сам по себе этот процесс не может являться свидетельством устойчивости картофеля к насекомым-листоедам. То же самое можно сказать и о белковых маркерах, поскольку новообразование белковых фракций (стресс-белков) было характерно для всех без исключения исследованных образцов картофеля. Роль ингибиторов протеиназ как факторов устойчивости к колорадскому жуку в своей работе мы вообще оспариваем.

По всей видимости, только высокое содержание гликоалкалоидов в норме и уровень адреналина у особей колорадского жука (если они были использованы в эксперименте) могут являться достоверными свидетельствами степени защищенности определенного сорта картофеля от насекомых-вредителей, и, в соответствии с этим, применяться для экспресс-оценки лабораторной устойчивости различных сортов и гибридов картофеля, что особенно важно для строго контролируемого проведения многостадийного селекционного процесса.

134

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Цветкова, Мария Александровна, 2001 год

1. Алябьев А.Ю. (1996) Энергетический баланс растительной клетки при действии высоких температур и засоления. Автореф. дис. . канд. биол. наук; Казан, ин-т биологии. Казань. 25 с.

2. Анисимов Б.В. (1999) Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации. Каталог. М. 116 с.

3. Аристов А.В., Воловик А.С. (1988) Роль полифенолоксидазы в устойчивости клубней к парше обыкновенной при известковании почвы различными кальцийсодержащими веществами // Пути развития картофелеводства. Коренево. С.349-353.

4. Ахметова Д.Ш., Шевякова Н.И. (1993) Повышенное образование пролинбогатых белков в солеустойчивых клетках Nicotiana sylvestris в присутствии NaCl // Третий съезд Всерос. о-ва физиологов растений. Тез. докл. С.-Пб. №5. С.479.

5. Березкина М.Н., Тимонина Т.А. (1988) Влияние сорта на заселенность и поврежденность картофеля колорадским жуком // Защита с.-х. растений от вредителей, болезней и сорняков. М. С.38-42.

6. Боровский Г.Б., Войников В.К. (1993) Локализация низкомолекулярных белков теплового шока на поверхности и внутри митохондрий кукурузы // Физиология растений. Т.40, №4. С.596-598.

7. Букасов С.М. (1955) Система видов картофеля // Пробл. бот. 4.2. Л., М. С.317-326.

8. Валуева Т.А., Кладницкая Г.В., Ильинская Л.И., Герасимова Н.Г., Озерецковская О.Л., Мосолов В.В. (1998) Ингибиторы химотрипсина в клубнях картофеля, инфицированных возбудителем фитофтороза // Биоорган, химия. Т.24, №5. С.346-349.

9. Валуева Т.А., Ревина Т.А., Мосолов В.В. (1997) Белки-ингибиторы протеиназ из клубней картофеля, относящиеся к семейству соевого ингибитора кунитца // Биохимия. Т.62, вып.12. С.1600-1608.

10. Вилкова Н.А., Гусева Н.Н. (1994) Проблемы иммунитета растений к вредителям и болезням // Вестн. РАСХН. №6. С. 11-13.

11. Вилкова Н.А., Иващенко Л.С. (1991) Метаболизм фитофагов при антибиотическом воздействии кормовых растений // С.-х. биология. Сер. Биология растений. №1. С. 147-153.

12. Вилкова Н.А. (1997) Иммунитет растений и его биоценотическое значение в агроэкосистемах // Пробл. оптимизации фитосанитар. состояния растениеводства. С.-Пб. С.215-219.

13. Вилкова Н.А. (1991) Основные аспекты использования иммунитета растений к вредителям // Экологизация защиты растений. М. С.53-59.

14. Войников В.К., Варакина Н.Н., Побежимова Т.П., Рудиковский А.В. (1990) Восстановление под действием белковых факторов клеток кукурузы энергетической активности инактивированных in vitro митохондрий // Докл. АН СССР. Т.311, №1. С.253-256.

15. Войников В.К., Корытов М.В., Калачева Е.А. (1989) Низкотемпературная индукция синтеза стрессовых белков растений // Физиология растений. Т.36, №1. С.107-111.

16. Войников В.К., Побежимова Т.П., Варакина Н.Н. (1985а) Действие холода на жирнокислотный состав и энергетическую активность митохондрий клеток растений // Физиология и биохимия культ, растений. Т. 17, №5. С.431-440.

17. Войников В.К., Побежимова Т.П., Варакина Н.Н., Лузова Г.В. (19856) Свободные жирные кислоты и энергетическая активность митохондрий растений // Условия среды и продуктивность растений. Иркутск. 4.2. С.35-41.

18. Войников В.К., Рудиковский А.В. (1988) Ассоциация белков теплового шока кукурузы с митохондриями in vivo и in vitro II Физиология растений. Т.35, №3. С.542-547.

19. Войников В.К., Рудиковский А.В., Побежимова Т.П., Варакина Н.Н. (1988) Влияние белков, выделенных из проростков кукурузы,подвергнутых тепловому шоку, на энергетическую активность митохондрий // Физиология растений. Т.35, №5. С.837-840.

20. Войников В.К., Рудиковский А.В., Поликарпочкина Р.Т. (1986) Белки теплового шока клеток суспензионной культуры кукурузы // Физиология растений. Т.ЗЗ, №2. С.221-225.

21. Войников В.К. (1989) Стрессовые белки растений при действии высокой и низкой температуры // Стрессовые белки растений. Новосибирск. С.5-20.

22. Волынец А.П. (1991) Вторичные вещества растений. Физиологические аспекты исследований фенольных соединений и стероидных гликоалкалоидов растений в Беларуси // Изв. АН БССР. Сер. биол. наук. Т.4. С.52-56.

23. Воскресенская А.К. (1969) Регулирующая функция нервной системы насекомых // Тр. ВЭО. Т.53. С.69-82.

24. Гаспаров B.C., Дегтярь В.Г. (1994) Определение белка по связыванию с красителем кумасси бриллиантовым голубым G-250 // Биохимия. Т.56, вып.6. С.763-777.

25. Герасимова С.И. (1987) Клеточная селекция картофеля на устойчивость к осмотическому стрессу // Использ. клеточ. технологий в селекции картофеля. М. С.50-52.

26. Герасимова С.И. (1987) Организация и первые результаты клеточной селекции картофеля на устойчивость к пониженным температурам // Использ. клеточ. технологий в селекции картофеля. М. С.46-50.

27. Гилмур Д. (1968) Метаболизм насекомых / Пер. с англ. М. 230 с.

28. Глазко В.И., Созинов И.А. (1993) Генетика изоферментов животных и растений. Киев. 528 с.

29. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д.Б. (1998) Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) II Зоол. журн. Т.11, №3. С.278-284.

30. Гриценко В.В., Соломатин В.М. (1988) Пищевая избирательность колорадского жука и экологическая структура его популяций // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. T.I. С.114-119.

31. Дарбинян Н.С., Мочульский А.В., Кобец Н.С., Волкова JI.B., Спирина Е.К. (1994) Изучение стрессового ответа у трансгенных растений, экспрессирующих бактериальные гены // Генетика. Т.ЗО, прил. С.40.

32. Джонгиров Д.О. (1990) Результаты испытания сортов картофеля в условиях Западного Памира// Науч.-техн. бюлл. ВИР. Т. 197. С.30-32.

33. Житлова Н.А. (1989) Создание гибридов картофеля с комплексной устойчивостью к фитофторе, вирусам "Y", "М", картофельной нематоде и колорадскому жуку // Тез. докл. Уфа. С. 15-16.

34. Запрометов М.Н. (1985) Фенольные соединения растений: биосинтез, превращения и функции // Новые направления в физиологии растений. С.143-162.

35. Зиновьева С.В., Васюкова Н.И., Озерецковская О Л. (1989) Роль стеринов во взаимоотношениях растений с паразитическими нематодами // Докл. АН СССР. Т.309, №5. С. 1273-1276

36. Зиновьева С.В. (1989) О механизме устойчивости томатов к галловой нематоде // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. Т.37. С.28-33.

37. Зиновьева С.В. (1987) Роль вторичных метаболитов в устойчивости растений к фитогельминтам // Материалы конференции. 4.1. С.224

38. Злотников М.Д. (1967) Возможный ареал распространения и сроки развития колорадского жука в Европейской части СССР // Труды ВИЗР. Вып.27. С.68-74.

39. Ибрагимов Р.И., Ахметов P.P., Марданшин И.С. (1996) Активность ингибиторов трипсина и ингибиторов экзопротеиназ гриба Fusarium sp. в клубнях картофеля // Итоги науч. исслед. биол. фак. Башкир, гос. ун-та за 1995 г. Уфа. С.З.

40. Иващенко JI.C. (1997) Биохимические факторы устойчивости картофеля к колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata Say II Актуал. пробл. соврем, картофелеводства. Минск. С.70.

41. Иващенко JI.C. (1993) Метаболизм вторичных веществ картофеля // Новые методы биотехнологии растений. Пущино. С.79.

42. Иващенко JI.C. (1988) Связь уровня содержания биогенных аминов фитофагов с устойчивостью к кормовым растениям // Изменчивость насекомых-вредителей в условиях науч. техн. прогресса в сел. хоз-ве. Л. С.97-102.

43. Калягин Ю.Н. (1985) О восстановлении растений картофеля после повреждения заморозками или градом // Использование мировых коллекций культурных растений для селекции. М. С.28-31.

44. Канева И.М., Васюклва Н.И., Озерецковская O.JI., Курапов П.Б. (1993) Стерины в процессе раневой репарации клубней картофеля // Прикл. биохимия и микробиология. Т.29, вып.2. С.321-327.

45. Каталог: Картофель, описание сортов. (1992) М. 64 с.142

46. Каталог лучших районированных сортов овощных культур и картофеля для приусадебного хозяйства (1990) / Под ред. В.Н. Головачева. М. С.141-160.

47. Кефели В.И. (1997) Природные ингибиторы роста // Физиология растений. Т.44, №3. р.471-480.

48. Колорадский картофельный жук (1981) / Под ред. Р.С. Ушатинской. М. 377 с.

49. Конарев А.В. (1986) Анализ ингибиторов протеиназ из зерна пшеницы методом желатиновых реплик//Биохимия. Т.51, вып.2. С. 195-198.

50. Конарев А.В. (1997) Белковые ингибиторы гидролаз в защитных механизмах растений // Пробл. оптимизации фитосанитар. состояния растениеводства. С.-Пб. С.229-234.

51. Конарев А.В. (2000) Ингибиторы протеиназ и устойчивость картофеля к колорадскому жуку // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. Сер. "Генетическая инженерия и экология". М. Т.1. С.35-40.

52. Конарев А.В., Фасулати С.Р. (1997) Накопление ингибиторов протеиназ в листьях сортов картофеля, различающихся по устойчивости к колорадскому жуку, при повреждении // Актуал. пробл. соврем, картофелеводства. Минск. С.73-74.

53. Константинов Ю.М., Подсосонный В.А., Варакина Н.Н., Войников В.К. (1985) Состояние ферментных систем синтеза и гидролиза АТФ в митохондриях кукурузы в условиях теплового стресса // Условия среды и продуктивность растений. Иркутск. 4.2. С.92-96.

54. Кораблева Н.П., Платонова Т. А. (1995) Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений // Прикл. биохимия и микробиология. Т.31, №1. С.103-114.143

55. Критенко С.П. (1987) Исследование роли белоксинтезирующей системы в механизмах адаптации активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JT. 19 с.

56. Кузнецов В.В., Шевякова Н.И. (1999) Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. Т.46, №2. С.321-336.

57. Ланецкий В.П., Майстренко Н.Д. (1993) Поверхностная самозащита диких видов картофеля от колорадского жука // Тр. Кубан. аграр. ун-та. Вып.332. С.13-21.

58. Ломова Л.А., Дударева Н.А., Ильинская Л.И., Озерецковская О.Л., Салганик Р.И. (1997) Дифференциальная экспрессиия генов гликопротеинов в клубнях картофеля // Прикл. биохимия и микробиология. Т.ЗЗ, вып.2. С.229-233.

59. Ломова Л.А. (1995) Исследование экспрессии генов защитных белков в клубнях картофеля при ответе на стресс и после обработки индукторами устойчивости. Автореф. дис. . канд. биол. наук; РАН. Сиб. отд-ние. Ин-т цитологии и генетики. Новосибирск. 16 с.

60. Макаров П.П. (1990) Применение биотехнологических методов в селекции и семеноводстве картофеля // Селекция и биотехнология картофеля. М. С.116-136

61. Маханько Л.А., Адзерихо Р.Д., Кравченко А.В. (1997) Влияние недостатка влаги в почве на содержание свободного пролина в листьях картофеля // Актуал. пробл. соврем, картофелеводства. Минск. С.85.

62. Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку (1993) / Под ред. Н.А. Вилковой. М. 47 с.

63. Михненко С.В., Склярова Н.П. (1991) Испытание сортов и гибридов картофеля на устойчивость к жаре // Деп. во ВНИИТЭИагропром 13.05.1991. Владикавказ. 8 с.

64. Мосолов В.В. (1971) Протеолитические ферменты. М. С.275-312.

65. Мустафа М.Х., Дьяков Ю.Т. (1991) Влияние а-томатина на жизнеспособность фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу и его взаимоотношения с картофелем // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Т. 1. С. 17-21.

66. Мухамедов Р.С. (1996) Изучение взаимодействия патогенных грибов и растений: молекулярно-генетические и прикладные аспекты. Автореф. дис. . док. биол. наук; Акад наук респ. Узбекистан. Ин-т генетики. Ташкент. 42 с.

67. Нюппиева К.А., Маркова JI.B. (1988) Изменения в липидах и проницаемости мембран у различных по устойчивости видов картофеля при холодовом закаливании и повреждении // Термоадаптация и продуктивность растений. М. С.58-69.

68. Пасешниченко В.А. (1995) Регуляция терпеноидного биосинтеза в растениях и его связь с биосинтезом фенольных соединений // Физиология растений. Т.42, №5. С.787-804.

69. Педько В.Р. (1995) Влияние устойчивых генотипов картофеля на структуру популяции колорадского жука. Автореф. дис. канд. биол. наук; Укр. акад. аграр. наук. Нац. аграр. ун-т. Киев. 22 с.

70. Побежимова Т.П., Варакина Н.Н., Войников В.К. (1990) Энергетическая активность изолированных митохондрий и дыхание интактных клеток суспензионной культуры кукурузы при гипертермии // Физиология и биохимия культ, растений. Т.22, №6. С.537-542.

71. Побежимова Т.П., Войников В.К., Варакина Н.Н. (1997) Термоустойчивость и функциональная стабильность отдельных145комплексов дыхательной цепи митохондрий кукурузы,инкубируемых in vitro II Физиология растений. Т.44, N06. С.873-878.

72. Побежимова Т.П., Войников В.К., Варакина Н.Н. (1995) Энергозависимость восстановления активности in vitro инактивированных митохондрий кукурузы // Физиология растений. Т.42, №3. С.476-479.

73. Побежимова Т.П., Колесниченко А.В., Войников В.К., Варакина Н.Н., Боровский Г.Б. (1996) Стрессовый белок 310 кДа при гипотермии влияет на энергетическую активность растительных митохондрий // Докл. АН РАН. Т.351, №5. С.715-718.

74. Полухин Н.И. (1995) Влияние повышенной температуры на семенные, продуктивные качества картофеля и клеточная селекция на устойчивость к ней // Селекция с.-х. культур на адаптивность и особенности семеноводства в Сибири. Новосибирск. С.74-76.

75. Рассадина Г.В. (1988) Разработка методов отбора терморезистентных сомаклонов картофеля // Тез. докл. Международн. конф. "Биология культивируемых клеток и биотехнология". Новосибирск. 4.1. С.171.

76. Ревина Т.А., Валуева Т.А., Ермолова Н.В., Кладницкая Г.В., Мосолов В.В. (1995) Выделение и характеристика нового ингибитора трипсина и химотрипсина из клубней картофеля // Биохимия. Т.60, вып.11. С. 1844-1852.

77. Ромашкин В.И., Валуева Т.А., Ревина Т.А., Мосолов В.В. (1988) Изоэлектрофоретические спектры белковых ингибиторов протеиназ из клубней различных сортов картофеля // Докл. ВАСХНИЛ. М. Т.9. С.12-15.

78. Ронин Б.С., Старобинец Г.М. (1989) Руководство к практическим занятиям по методикам клинических лабораторных исследований. М. 312 с.

79. Свидерский В.А. (1986) Основы нейрофизиологии насекомых. М. 164 с.146

80. Сова В.В., Светашева Т.Г., Елякова JI.A. (1996) Изучение бета-1,3-глюканаз картофеля возможных участников защиты растений от патогенов // Биохимия. Т.61, вып.З. С.514-524.

81. Соланин и устойчивость картофеля (1997) // Защита и карантин растений. №12. С.28.

82. Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации. Каталог. (1993) / Под ред. И.К. Бурцевой. М. 112 с.

83. Сулейманова О.Н., Борзенкова Р.А., Перевалова Е.Ю., Багаутдинова Р.И., Федосеева Г.П. (1989) Содержание пролина в листьях и клубнях различных сортов картофеля при водном дефиците // Тез. докл. Уфа. С.72-73.

84. Тукало Е.А., Царик Т.Н. (1970) Ускоренный метод количественного определения гликоалкалоидов картофеля // Науч. докл. высш. школы. Сер.: Биологические науки. №12. С.115-117.

85. Фасулати С.Р. (1987а) Анализ структуры популяций колорадского жука и его значение для разработки зональных систем защиты картофеля // Бюлл. ВИЗР. Т.63. С.38-43.

86. Фасулати С.Р. (19876) Внутривидовая структура колорадского жука и популяционно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля // Автореф. дисс. . канд. биол. наук; Всерос. ин-т защиты растений. С.-Пб. 20 с.

87. Фасулати С.Р., Епенкова Н.П. (1995) Лабораторное изучение пищевой специализации колорадского жука и устойчивости к нему пасленовых147растений с учетом внутривидовой изменчивости вредителя // Защита растений от вредителей и болезней. С.-Пб. С. 18-26.

88. Фасулати С.Р., Карасева Н.А. (1998) Устойчивость овощных пасленовых растений к колорадскому жуку и принципы ее оценки в связи с внутривидовой изменчивостью вредителя // Агро XXI. №2. С.14-16.

89. Фасулати С.Р. (1997) Методические принципы селекции и сортоиспытания картофеля на устойчивость к колорадскому жуку Leptinotarsa decemlineata Say // Актуал. пробл. соврем, картофелеводства. Минск. С.40-41.

90. Фасулати С.Р. (1993) Полиморфизм, экологические группировки и микроэволюция колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) // Материалы VI совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". С.-Пб. С.260-262.

91. Фасулати С.Р. (1987в) Феногеографическое разделение основных групп популяций колорадского жука в Европейской части СССР // Бюлл. ВИЗР. Т.67. С.46-49.

92. Цветкова М.А., Красавцева И.В., Коничев А.С. (2000) Стрессовые белки листьев картофеля // С.-х. биология. Сер. Биология растений. №5. С.46-50.

93. Хочачка П., Сомеро Д. (1988) Биохимическая адаптация / Пер. с англ. М. 567 с.

94. Хочачка П., Сомеро Д. (1977) Стратегия биохимической адаптации / Пер. с англ. М. 398 с.

95. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Рябченко Н.А. (1991) Устойчивость растений к вредным организмам с эколого-генетических позиций // Вестн. с.-х. науки. М. Т.4. С.151-154.

96. Шапиро И.Д., Турулева Л.М., Фасулати С.Р., Иващенко Л.С. (1992) Иммуногенетические барьеры и источники устойчивости картофеля к колорадскому жуку//Науч.-техн. бюлл. ВИЗР. С-Пб. С.51-56.

97. Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю., Музычко Л.М., Кузнецов В.В. (1998) Стресс-индуцируемая аккумуляция пролина в связи с солеустойчивостью интактных растений и изолированных клеток // Прикл. биохимия и микробиология. Т.34, №3. С.320- 325.

98. Шпаков Л.Т. (1988) Оценка сортов и гибридов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку // Пути развития картофелеводства. М. С.369-374.

99. Шустер М.М., Теутоул О.В., Романюк О.П. (1985) Результаты оценки устойчивости сортов и гибридов картофеля к колорадскому жуку // Устойчивость с.-х. растений к вредителям и пробл. защиты растений. М. С.83-89.

100. Яковлева Г.А., Гулина И.В., Маханько О.В., Король И.Т. (1997) Изучение инсектицидности к колорадскому жуку трансгенного картофеля, экспрессирующего бациллярный токсин // Актуал. пробл. фитовирусологии и защиты растений. Минск. С.146-147.

101. Яруллина Л.Г., Ямалеев A.M., Ибрагимов Р.И. (1995) Содержание лигнина и активность фенилаланинаммоний-лиазы в связи с устойчивостью149пшеницы к септориозу // Итоги науч. исслед. Башкир, гос. ун-та за 1994 г. Уфа. С.89-90.

102. Ananthakrishnan T.N. (1997) Allelochemicals and host plant resistance // Proc. 3rd Agr. science congr. New Delhi. Vol.1. P.223-229.

103. Appel M., Ries G.F.de W., Hofmeyr J.-H.S., Bellstedt D.U. (1995) A method for the quantitative assessment of wound-induced chitinase activity in potato tubers // J. Phytopathol. Vol.143, No9. P.525-529.

104. Bacchetta L., Sonnino A. (1994) Evaluation of characters related to Colorado potato beetle (СРВ) resistance in Solanum berthaultii x S. tuberosum derived progenies // J. Genet. Breedg. Vol.48, No3. P.269-275.

105. Balbyshev N.F., Lorenzen J.H. (1997) Hypersensitivity and egg drop: a novel mechanism of host plant resistance to Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) II J. econ. Entomol. Vol.90, No2. P.652-657.

106. Balls A.K., Rian C.A. (1963) Concering a cristalline chymotryptic inhibitor from potatoes, and its binding capacity for the enzyme // J. Biol. Chem. V.238, Noll. P.2976-2987.

107. Benhamou N., Grenier J., Asselin A. (1989) Immunogold localization of (3-1,3-glucanases in two plants infected by vascular wilt fungi // Plant Cell. Vol.l, No 12. P.1209-1221.

108. Benhamou N., Joosten M.H.A.J., de Wit P.J.G.M. (1990) Subcellular localization of chitinase and of its potential substrate in tomato root tissues infected by Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici II Plant Physiol. Vol.92, No4. P.l 108-1120.

109. Bergenstrahle A. (1995) Glycoalkaloid synthesis in potato tubers. Diss.; Swed. univ. of agr. sciences. Dep. of plant physiology. Uppsala. 71 p.

110. Bergeron D., Bushway R.J., Storch R.H. (1988) The extraction and partial purification of a rhamhosidase from Colorado potato beetle larvae (.Leptinotarsa decemlineata (say)) // Amer. Potato J. Vol.65, No2. P.67-74.

111. Bidlack J.E., Buxton D.R., Shibles R.M., Anderson I.C. (1995) Phenylalanine ammonia lyase as a precursory enzyme of legume stem lignification // Canad. J. Plant Sc. Vol.75, Nol. P.135-140.

112. Bioengineered potato hybrids repel inseets (1988) // Am. Veget. Grower. Vol.36, Nol. P.39.

113. Boursier P., Lauchli A. (1989) Mechanisms of chloride partitioning in the leaves of salt- stressed Sorghum bicolor L. // Physiol. Plantarum. Vol.77., No4. P.537-544.

114. Boursier P., Lynch J., Lauchli A., Epstein E. (1987) Chloride partitioning in leaves of salt- stressed sorghum, maize, wheat and barley // Austral. J. Plant Physiol. Vol.14, No4. P.463-473.

115. Bradford M. (1976) Rapid and sensitive method for quantitation the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. Vol.72, No2. P.248-254.

116. Broekaert W.F., Peumans W.J. (1988) Pectic polysacharides elicit chitinase accumulation in tobacco // Physiol. Plantarum. Vol.74, No4. P.740-744.

117. Broekaert W.F., Terras F.R.G., Cammue B.P.A., Osborn R.W. (1995) Plant Defensins: Novel antimikrobial peptides as components of the host defense system // Plant Physiol. Vol.108, No4. P. 1353

118. Bushway A.A., Bushway R.J., Kim C.H. (1990) Isolation, partial purification and characterization of a potato peel a-solanine cleaving glycosidase // Amer. Potato J. Vol.67, No4. P.233-238.

119. Bushway R.J., Savage S.A., Ferguson B.S. (1987) Inhibition of acetyl cholinesterase by solanaceous glycoalkaloids and alkaloids // Amer. Potato J. Vol.64, No8. P.409-413.151

120. Carter C.D. (1987) Screening Solanum germplasm for resistance to Colorado potato beetle // Amer. Potato J. Vol.64, NolO. P.563-568.

121. Cheng G.W., Breen PJ. (1991) Activity of phenylalanine ammonia-lyase (PAL) and concentrations of anthocyanins and phenolics in developing strawberry fruit // J. Amer. Soc. Hortic. Sc. Vol.116, No5. P.865-869.

122. Cleveland Т.Е., Thornburg R.W., Ryan C.A. (1987) Molecular characterization of a wound-inducible inhibitor 1 gene from potato and the processing of its mRNA and protein // Plant molec. Biol. Vol.8, No3. P. 199-207.

123. Cool climate potato production (1985) // Annu. Rep. Intern, potato center 1984. Vol.1984. P.91-95.

124. Cramer G., Epstein E., Lauchli A. (1989) Na-Ca interactions in barley seedlings: relationship to ion transport and growth // Plant Cell Environm. Vol.12, No5. P.551-558.

125. Dao L., Friedman M. (1994) Chlorophyll, chlorogenic acid, glycoalkaloid, and protease inhibitor content of fresh and green potatoes // J. Agric. Food Chem. Vol.42, No3. P.633-639.

126. Davis B.J. (1964) Disc electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins // Ann. N.Y. Acad. Sc. Vol.121, No3. P.404-408.

127. Deahl K.L., Young R.J., Sinden S.L. (1973) A study of the relationship of late blight resistance to glycoalkaloid content in fifteen potato clones // Amer. Potato J. Vol.50, No7. P.248-253.

128. Dimock M.B., Lapointe S.L., Tingey W.M. (1986) Solanum neocardenasii: A new source of potato resistance to the Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) II J. econ. Entomol. Vol.79, No5. P. 1269-1275.

129. Dimock M.B., Tingey W.M. (1987) Mechanical interaction between larvae of the Colorado potato beetle and glandular trichomes of Solanum berthaultii Hawkes // Amer. Potato J. Vol.64, No9. P.507-515.

130. Given N.K., Venis M.A., Grierson D. (1988) Purification and properties of phenylalanine ammonia-lyase from strawberry fruit and its synthesis during ripening // J. Plant Physiol. Vol.133, Nol. P.31-37.

131. Gluska A. (1989) Reakcja kilku odmian ziemniaka na nawadnianie w okresie suszy Реакция пяти сортов картофеля на легких почвах на нормы орошения (Польша). // Potrzeby wodne roslin uprawnych. Warszawa. S.93-99 (по резюме рус., англ.).

132. Greaves J.A., Wilson J.M. (1986) Assessment of the non-freezing cold sensitivity of wild and cultivated potato genotypes by chlorophyll fluorescence analysis //Potato Res. Vol.29, No4. P.509-520.

133. Griffith M., Boese S.R., Huner N.P.A. (1994) Chilling sensitivity of the frost-tolerant potato Solanum commersonii // Physiol. Plantarum. Vol.90, iss.2. P.319-326.

134. Hammerlin A., Bach T.J. (2000) Farnesol-induced cell death and stimulation of 3-hydroxy-3-methylglutaril-coenzyme A reductase activity in tobacco cv Bright Yellow-2 Cells 1,2 //Plant Physiol. Vol.123, N08. P.1257-1268.

135. Harrison G.D., Mitchell B.K. (1988) Host-plant acceptance by geographic populations of the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata: Role of solanaceous alkaloids as sensory deterrents // J. chem. Ecol. Vol.14, No3. P.777-788.

136. Heiblronn J., Lyon G.D. (1990) The ineffectuality of potato protease inhibitor on the extracellular protease from Erwinia carotovora subsp. carotovora II J. appl. Bacteriol. Vol.69, Nol. P.25-29.

137. Hellenas K.-E. (1994) Glycoalkaloids in potato tubers. Aspects on analysis, occurrence and toxicology. Diss. Uppsala. 91 p.

138. Hlywka J.J., Stephenson G.R., Sears M.K., Yada R.Y. (1994) Effects of insect damage on glycoalkaloid content in potatoes (Solanum tuberosum) // J. Agric. Food Chem. Vol.42, Noll. P.2545-2550.

139. Hochstrasser K., Werbe E. (1969) Uberpflanziche proteaseinhibitoren. V. Isolierung und charakterierung einiger polyvalenter proteaseinhibitoren aus Solanum tuberosum II Z. physiol. Chem. V.350, No7. P.897-910 (no резюме англ.).

140. Holm D.G., Twomey J.A., Workman M. (1987) Ute Russet: an oblong Russet potato cultivar with resistance to leafroll net necrosis and Sclerotium rolfsii II Amer. Potato J. Vol.64, NolO. P.559-562.

141. Jianhua Xu, Rongqian Li, Jianbo W. (1995) Some changes of enzyme activities from susceptible and resistant cucumber cultivars after inoculation with cucumber wilt Fusarium II Acta phytopathol. sinica. Vol.25, No3. P.239-242 (по резюме англ.).

142. Johnston K.A., Kershaw W.J.S., Pearce R.S. (1989) Biochemical mechanisms of resistance of potato cultivars to slug attack // Monograph Brit, crop protect, council. Vol.41. P.281-288.

143. Johnston K.A., Pearce R.S. (1994) Biochemical and bioassay analysis of resistance of potato (Solatium tuberosum L.) cultivars to attack by the slug Deroceras reticulatum (Muller) // Ann. appl. Biol. Vol.124, Nol. P.109-131.

144. Jonasson Т., Olsson К. (1994b) The influence of glycoalkaloids,chlorogenic acid and sugars on the susceptibility of potato tubers to wireworm // Potato Res. Vol.37, No2. P.205-216.

145. Maclachlan G., Brady C. (1994) Endo-l,4-beta-glucanase, xyloglucanase, and xyloglucan endo-transglycosylase activities versus potential substrates in ripening tomatoes // Plant Physiol. Vol.105, No3. P.965-974.

146. Matta A., Abbattista Gentile I., Ferraris L. (1988) Stimulation of 1,3-b-glucanase and chitinase by stresses that induce resistance to Fusarium wilt in tomato // Phytopathol. mediterr. Vol.27, No2. P.45-50.

147. Morpurgo R., Antunez R.Y., Nacmias B. (1985) Responses of potato clones to heat stress // Riv. Ortoflorofruttic. ital. Vol.69, No6. P.365-373.

148. Morpurgo R. (1989) Screening for heat tolerance in potato (Solanum sp.): an in vitro approach // Riv. Agr. subtrop. trop. Vol.83, No3. P.409-414.

149. Olsson K., Jonasson T. (1995) Genotypic differences in susceptibility to wireworm attack in potato: mechanisms and implications for plant breeding //Plant Breedg. Vol.114, Nol. P.66-69.

150. Palta J.P., Whitaker B.D., Weiss L.S. (1993) Plasma membrane lipids associated with genetic variability in freezing tolerance and cold acclimation of Solanum species // Plant Physiol. Vol.103, No3. P.793-803.

151. Peiser G., Lopez-Galvez G., Cantwell M., Saltveit M.E. (1998) Phenylalanine ammonia-lyase inhibitors do not prevent russet spotting lesion development in lettuce midribs // J. Amer. Soc. Hortic. Sc. Vol.123, No4. P.687-691.

152. Pell E.J. (1988) Secondary metabolism and air pollutants // Air pollution and plant metabolism. London, New York. P.222-237.

153. Pelletier Y., Smilowitz Z. (1990) Effect of trichome В exudate of Solanum berthaultii Hawkes on consumption by the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say) // J. chem. Ecol. Vol.16, No5. P. 15471555.

154. Pierpoint W.S., Jackson P.J., Evans R.M. (1990) The presence of a thaumatin-like protein, a chitinase and a glucanase among the pathogenesis-related proteins of potato (Solanum tuberosum) // Physiol, molec. Plant Pathol. Vol.36, No4. P.325-338.

155. Plaisted R.L. (1987) Pest resistance in potatoes // N. J. Food Life Sc. Q. Vol.17, No4. P.32-35.

156. Rancour J.M., Ryan C.A. (1968) Isolation of a carboxypeptidase В inhibitor from potatoes // Arch. Biochem. Biophys. Vol.125, No4. P.380-391.

157. Rayburn J.R., Bantle J.A., Friedman M. (1994) Role of carbohydrate side chains of potato glycoalkaloids in developmental toxicity // J. Agric. Food Chem. Vol.42, No7.P.1511-1515.

158. Reynolds М.Р., Ewing Е.Е. (1989) Heat tolerance in tuber bearing Solanum species: A protocol for screening // Amer. Potato J. Vol.66, No2. P.63-74.

159. Roddick J.G., Rijnenberg A.L., Osman S.F. (1988) Synergistic interaction between potato glycoalkaloids a-solanine and a-chaconine in relation to destabilisation of cell membranes: ecological implication // J. of Chem. Ecol. Vol.14, No3. P.889-902.

160. Ryan C.A., Huismann O.C. (1967) Chymotrypsin inhibitor from potatoes: a transeint protein component in leaves of young potato plant // Nature. Vol.214, No4958. P.1047-1053.

161. Sanford L.L., Cantelo W.W. (1989) Larval development rate and mortality of Colorado potato beetle on detached leaves of wild Solanum species // Amer. Potato J. Vol.66, No9. P.575-382.158

162. Sanford L.L., Deahl K.L., Sinden S.L. (1994) Glycoalkaloid content in foliage of hybrid and backcross populations from a Solanum tuberosum x S. chacoense cross // Amer. Potato J. Vol.71, No4. P.225-235.

163. Sanford L.L., Kobayashi R.S., Deahl K.L., Sinden S.L. (1997) Diploid and tetraploid Solanum chacoense genotypes that synthesize leptine glycoalkaloids and deter feeding by Colorado potato beetle // Amer. Potato J. Vol.74, Nol.P.15-21.

164. Sanford L.L., Kobayashi R.S., Deahl K.L., Sinden S.L. (1996) Segregation of leptines and other glycoalkaloids in Solanum tuberosum (4x) x S. chacoense (4x) crosses // Amer. Potato J. Vol.73, Nol. P.21-33.

165. Sattelmacher В., Marschner H., Kuhne R. (1990) Effects of root zone temperature on root activity of two potato (Solanum tuberosum L.) clones with different adaptation to high temperature // J. Agron. Crop Sc. Vol.165, No2/3. P.131-137.

166. Shalata A., Tal M. (1998) The effect of salt stress on lipid peroxidation and antioxidants in the leaf of the cultivated tomato and its wild salt-tolerant relative Lycopersicon pennellii II Physiol. Plantarum. Vol.104, iss.2. P. 169-174.

167. Sikinyi E., Hannapel D.J., Imerman P.M., Stahr H.M. (1997) Novel mechanism for resistance to Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) in wild Solanum species // J. econ. Entomol. Vol.90,.No2. P.689-696.

168. Sinden S.L., Sanford L.L., Cantelo W.W., Deahl K.L. (1988) Bioassays of segregating plants. A strategy for studying chemical defenses // J. chem. Ecol. Vol.14, NolO. P.1941-1950.

169. Sinden S.L., Sanford L.L., Cantelo W.W., Deahl K.L. (1986) Leptine glycoalkaloids and resistance to the Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) in Solanum chacoense II Environm. Entomol. Vol.15, No5. P. 1057-1062.159

170. Sohonie К., Ambe K.S. (1955) Cristalline inhibitor of trypsin from potato I I Nature. Vol.176, No4078. P.972-981.

171. Sontag Т., Salovaara H., Ulvinen O. (1985) PAG electrophoregramms of six Finnish potato cultivars // J. Agr. Sc. in Finland. Vol.57, No2. P. 147-154.

172. Southerton S.G., Deverall B.J. (1990) Changes in phenylalanine ammonia-lyase and peroxidase activities in wheat cultivars expressing resistance to the leaf-rust fungus // Plant Pathol. Vol.39, No2. P.223-230.

173. Steffen K.L., Palfa J.P. (1986) Effect of light of photosynthetic capacity during cold acclimation in a cold-sensitive and a cold-tolerant potato species // Physiol. Plantarum. Vol.66, No3. P.353-359.

174. Swaaij A.C van, Talsma K., Krijgsheld H. (1987) Frost tolerance in cell cultures of potato // Physiol. Plantarum. Vol.69, No4. P.602-608.

175. Tal M. (1985) Genetics of salt tolerance in higher plants: theoretical and practical considerations // Plant Cell. Vol.89, No 1/3. P. 199-226.

176. Valkonen J.P.T. (1994) Natural genes and mechanisms for resistance to viruses in cultivated and wild potato species (Solatium, sp.) // Plant Breedg. Vol.112, Nol. P.l-16.

177. Yamagishi K., Nagatani K., Fukase Т., Mitsumori C., Kikuta Y. (1994) Molecular characterization of a Kunitz-type proteinase inhibitor expressins specifically in potato tubers // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. Vol.66, pt.l. P.l-12.

178. Yang Z., Park H., Lacy G.H., Cramer C.L. (1991) Differential activation of potato 3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase genes bywounding and pathogen challenge // Plant Cell. Vol.3, No8. P.397-405.160