Участие гликозилтрансфераз и гликозидгидролаз в формировании и модификации клеточных стенок в ходе роста корней кукурузы (Zea mays L.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Назипова Алсу Рашидовна

• Назипова Алсу Рашидовна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Назипова Алсу Рашидовна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Полисахаридный состав первичных клеточных стенок I и II типов

1.2 Полисахаридный состав и архитектура вторичных клеточных стенок

1.3 Биосинтез полисахаридов клеточной стенки

1.3.1 Биосинтез целлюлозы

1.3.2 Биосинтез глюкана со смешанным типом связей

1.3.3 Биосинтез глюкуроноарабиноксилана

1.3.4 Биосинтез ксилоглюкана

1.3.3 Биосинтез пектиновых веществ

1.4. Модификация полисахаридов клеточной стенки

1.4.1. Модификация глюкана со смешанным типом связей

1.4.2. Модификация глюкуроноарабиноксилана

1.4.3. Модификация ксилоглюкана

1.4.4. Модификация пектиновых веществ

1.5 Современные представления об архитектуре первичных клеточных стенок и механизмах роста растительных клеток растяжением

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Растительный материал

2.2 Верификация зонирования кончика первичного корня кукурузы

2.3 Идентификация генов, кодирующих ферменты, участвующие в биосинтезе и модификации полисахаридов клеточной стенки

2.4 Филогенетический анализ

2.5 Выделение и секвенирование мРНК

2.6 Обработка и анализ транскриптомных данных

2.7 Кластерный и коэкспрессионный анализы

2.8 Верификация данных РНК-секвенирования

2.9 Иммуногистохимический анализ

2.10 Анализ ферментативной активности гликозидгидролаз и общего содержания белков в растительных гомогенатах

2.11 Анализ активности гликозидгидролаз на срезах корня

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Зоны кончика корня кукурузы

3.2 Качество транскриптомных данных и верификация

3.3 Поиск генов, кодирующих гликозилтрансферазы и гликозидгидролазы

3.4 Кластерный анализ экспрессии целевых генов

3.5 Экспрессия генов гликозилтрансфераз, задействованных в биосинтезе целлюлозы

3.6 Экспрессия генов гликозилтрансфераз, задействованных в биосинтезе глюкана со смешанным типом связей

3.7 Экспрессия генов гликозилтрансфераз, задействованных в биосинтезе глюкуроноарабиноксилана

3.8 Экспрессия генов гликозилтрансфераз, задействованных в биосинтезе ксилоглюкана

3.9 Экспрессия генов гликозилтрансфераз, задействованных в биосинтезе пектиновых веществ

3.10 Локализация и динамика распределения полисахаридов клеточных стенок в ходе роста растяжением корня кукурузы

3.11 Основные закономерности экспрессии гликозилтрансфераз в корне кукурузы

3.12 Экспрессия генов гликозидгидролаз, задействованных в модификациях глюкана со смешанным типом связей

3.13 Экспрессия генов гликозидгидролаз, задействованных в модификациях глюкуроноарабиноксилана

3.14 Экспрессия генов гликозидгидролаз, задействованных в модификациях ксилоглюкана

3.15 Экспрессия генов ферментов, задействованных в модификациях пектиновых веществ

3.17 Экспрессия генов экспансинов

3.18 Гликозидгидролазная активность

3.19 Основные закономерности экспрессии генов гликозидгидролаз в корне кукурузы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Арар/Ара^- арабинопиранозид/фуранозид;

Галр - галактопиранозид;

ГалКр - галактопиранозид уроновая кислота;

ГДФ - гуанозиндифосфат;

Глюр - глюкопиранозид;

ГлюКр - глюкопиранозил уроновая кислота;

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;

кДНК - комплементарная ДНК;

Ксир - ксилопиранозид;

КФ - код фермента (аналог EC - enzyme commission);

Манр - маннопиранозид;

мРНК - матричная рибонуклеиновая кислота;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

Рамр - рамнопиранозид;

УДФ - уридиндифосфат;

Фукр - фукопиранозид;

ЯМР - спектроскопия ядерно-магнитного резонанса;

At - Arabidopsis thaliana;

ARA, ARAF - а-арабинофуранозидаза (a-arabinofuranosidase);

ARAD - арабинан-1,5-арабинозилтрансфераза (ARABINAN DEFICIENT);

Bd - Brachypodium distachyon;

BGAL - р-галактозидаза ф-galactosidase);

BGLU - Р-глюкозидаза (в-glucosidase);

BLAST - алгоритм поиска базового локального сходства (basic local alignment search tool);

BXL - р-ксилозидаза ф-xylosidase); CEL - целлюлаза (cellulase);

CBM - углевод-связывающий модуль (carbohydrate-binding module)

CesA - целлюлозосинтаза (CELLULOSE SYNTHASE);

5

CC1 - вспомогательный белок, вовлеченный в биосинтез целлюлозы (CELLULOSE SYNTHASE COMPANION 1)

CSI - вспомогательный белок, вовлеченный в биосинтез целлюлозы (CELLULOSE SYNTHASE INTERACTIVE PROTEIN);

Csl - целлюлозосинтазоподобный белок (CELLULOSE SYNTHASE-LIKE PROTEIN);

DP - степень полимеризации (degree of polymerization);

EXG, Exo - экзоглюкозидаза (exo-glucosidase);

EXPA - а-экспансины (EXPANSIN A);

EXPB - р-экспансины (EXPANSIN B);

EXLA - а-экспансин-подобный белок (EXPANSIN-LIKE A);

FITC - флуоресцеина изотиоцианат (fluorescein isothiocyanate);

FRA8 - гликозилтрансфераза из семейства GT47 (от названия мутанта fragile

fiber 8);

FUT - ксилоглюкан-1,2-фукозилтрансфераза (fucosyltransferase);

GALS - галактан-1,4-галактозилтрансфераза (galactan synthase);

GATL - галактуронозилтрансфераза-подобный белок

(GALACTURONOSYLTRANSFERASE-LIKE PROTEIN);

GAUT - гомогалактуронан-1,4-галактуронозилтрансфераза

(galacturonosyltransferase);

GH - гликозидгидролаза (glycoside hydrolase);

GT - гликозилтрансфераза (glycosyl transferase);

GUX - ксилан-1,2-глюкуронилтрансфераза (GLUCURONIC ACID SUBSTITUTION OF XYLAN); Hv - Hordeum vulgare;

IRX - ксилан-1,4-ксилозилтрансфераза (от названия мутанта irregular xylem); KOR - эндо-1,4-р-глюканаза KORRIGAN;

Lus - Linum usitatissimum;

MLGH - лихеназа (MIXED-LINKAGE GLUCAN HYDROLASE); МТ - метилтрансфераза;

MUCI - ксилан-1,2-ксилозилтрансфераза (от названия мутанта mucilage-related);

MUR - ксилоглюкан-1,2-галактозилтрансфераза (от названия мутанта murus); pNP - р-нитрофенил;

Os - Oryza sativa;

PBS - фосфатный би-солевой буфер (phosphate buffered saline);

PL - полисахаридлиаза (polysaccharide lyase)/пектатлиаза (pectate lyase);

PLL - пектатлиаза подобный белок (pectate lyase-like proteins)

PME - пектинметилэстераза (pectin methylesterase);

PMEI - ингибитор пектинметилэстераз (pectin methylesterase inhibitor);

RGGAT - рамногалактуронан 1-1,4-галактуронозилтрансфераза

(Rhamnogalacturonan I: Galaturonosyltransferase);

RRT - рамногалактуронан 1-1,2-рамнозилтрансфераза

(RHAMNOGALACTURONAN I-1,2-RHAMNOSYLTRANSFERASE);

Ptxt - Populus tremula x tremuloides;

Sb - Sorghum bicolor;

SNFG - номенклатура символов для гликанов (Symbol Nomenclature for Glycans);

TGR - общее количество прочтений, ассоциированных с геном (total gene reads);

Ta - Triticum aestivum;

XAT - ксилан-1,3-арабинозилтрансфераза (XYLAN

ARABINOSYLTRANSFERASE);

XAX - арабиноксилан-1,2-ксилозилтрансфераза (от названия мутанта xylosyl

arabinosyl substitution of xylan);

XEH - ксилоглюканаза (xyloglucan endo-hydrolase);

XET - ксилоглюкан-эндотрансгликозилаза (xyloglucan endotransglucosylase); XLT - ксилоглюкан-1,2-галактозилтрансфераза (XYLOGLUCAN L-SIDE CHAIN GALACTOSYL TRANSFERASE POSITION);

XTH - ксилоглюкан-эндотрансгликозилаза/гидролаза (xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase);

XXT - ксилоглюкан-1,6-ксилозилтрансфераза (XYLOGLUCAN 6-O-XYLOSYLTRANSFERASE);

XYL - Р-ксилозидаза (в ячмене) и Р-ксиланаза (в кукурузе) (xylosidase, xylanase);

XYXT - ксилан-1,2-ксилозилтрансфераза (XYLAN

XYLOSYLTRANSFERASE);

Zm - Zea mays;

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие гликозилтрансфераз и гликозидгидролаз в формировании и модификации клеточных стенок в ходе роста корней кукурузы (Zea mays L.)»

ВВЕДЕНИЕ

Постановка проблемы и ее актуальность. Способность увеличиваться во много раз по сравнению с первоначальным размером -жизненно важное свойство растительных клеток. Именно оно лежит в основе роста растений и приобретения ими своей окончательной формы, в отличие от животных, которые обеспечивают свой рост и морфогенез преимущественно за счет делений. Одной из причин этого радикального различия служит наличие у растений клеточных стенок - клеточных оболочек, главным образом, углеводной природы (Hamant, Haswell, 2017). Клеточные стенки, способные к растяжению, называются первичными. Их сложная архитектура обеспечивает им значительную прочность и одновременно - растяжимость, что позволяет им функционировать в качестве важнейшего компонента гидростатического скелета молодых растений (Höfte, Voxeur, 2017).

Реализация роста растяжением, как считается, происходит под

действием тургорного давления и контролируется механическими свойствами

клеточных стенок (Bidhendi, Geitmann, 2016), которые, в свою очередь,

определяются их составом и архитектурой (Cosgrove, 2016a). Механизмы,

лежащие в основе роста растяжением, изучены преимущественно на

двудольных растениях (Bidhendi, Geitmann, 2016), обладающих клеточной

стенкой I типа (Carpita, 1996). Злаки характеризуются II типом клеточных

стенок, значительно отличающимся от I типа составом нецеллюлозных

полисахаридов (Gibeaut, Carpita, 1994). а-Экспансины, рассматриваемые как

первичные агенты роста растяжением (Cosgrove, 1997a), не действуют на

клеточные стенки II типа (McQueen-Mason et al., 1992; Tabuchi et al., 2011);

ксилоглюкан, области тесного контакта которого с целлюлозой

предположительно являются мишенью для действия экспансинов

(«биомеханическими горячими точками») (Park, Cosgrove, 2012), почти

отсутствует у злаков и проще устроен (Pauly, Ramirez, 2018); пектиновые

вещества, модификации которых сопровождают, а нередко и предваряют рост

растяжением (Hocq et al., 2017; Bou Daher et al., 2018), составляют лишь

9

несколько процентов от сухой массы первичных клеточных стенок (Сагрйа, 1996) и редко исследуются в контексте роста растяжением у злаков. Таким образом, растения, обладающие первичными клеточными стенками II типа, практически вынесены за рамки современной дискуссии о механизмах растяжения клеток.

Биосинтез полисахаридов клеточной стенки и модификация их структуры обеспечиваются, в основном, многочисленными гликозилтрансферазами и гликозидгидролазами, соответственно. Сложные комплексы гликозилтрансфераз, синтезирующие целлюлозу и каллозу локализованы на плазматической мембране, а формирующие разнообразные секретируемые полисахариды - в аппарате Гольджи. В клеточной стенке полисахариды могут модифицироваться путем ферментативного удаления боковых моносахаридов или модифицирующих групп (метильных или этильных), расщепления полисахаридного остова или «пересшивания» участков полисахаридов между собой. Перечисленные модификации отражаются как на свойствах полисахаридов, так и свойствах клеточной стенки в целом. Активация специфических гликозилтрансфераз и гликозидгидролаз в процессе роста растяжением может отражать перестройки клеточных стенок и свдетельствовать о процессах, происходящих с различными полисахаридами и их функциональной роли.

Кончик корня кукурузы является удобным объектом для исследования реализации роста растяжением у злаков, поскольку есть возможность выявить на нем и отделить друг от друга относительно крупные зоны, где клетки находятся на различных этапах онтогенеза. Эти зоны могут быть использованы для молекулярно-биологических, гистохимических и биохимических исследований, что позволяет сопрягать события, происходящие на уровне генов, с изменениями в составе и строении клеточных стенок.

Цель и задачи исследования. Целью работы было определение

совокупности гликозилтрансфераз и гликозидгидролаз, действие которых

10

обеспечивает формирование и модификацию полисахаридов клеточных стенок в растущем корне кукурузы, для характеристики процессов, сопряженных с различными стадиями роста растяжением.

Были поставлены следующие задачи:

1. Провести системный поиск в геноме кукурузы генов, кодирующих потенциальные гликозилтрансферазы и гликозидгидролазы, которые ответственны за биосинтез и модификацию полисахаридов клеточных стенок.

2. С использованием транскриптомного анализа, оценить профили экспрессии идентифицированных генов в пяти зонах корня, включая корневой чехлик, меристему, зону раннего растяжения, зону активного растяжения и зону позднего растяжения.

3. Охарактеризовать распределение полисахаридов клеточных стенок в различных зонах и тканях корня кукурузы с использованием набора антител.

4. Проанализировать активность гликозидгидролаз в различных зонах корня с использованием синтетических субстратов.

Научная новизна работы. С использованием разработанного

комплекса подходов создана детальная картина формирования и модификации

полисахаридов первичной клеточной стенки II типа в ходе развития клеток

корня кукурузы. В геноме кукурузы (В73 RefGen_v4) выявлены семейства

гликозилтрансфераз и гликозидгидролаз, ответственных за биосинтез и

модификацию полисахаридов клеточных стенок. С помощью

филогенетического анализа белковых последовательностей сформирован

список генов кукурузы, кодирующих потенциальные ферменты биосинтеза и

распада/модификации полисахаридов первичных клеточных стенок. Впервые

показано, что в меристематической зоне, в зоне инициации роста растяжением

первичные клеточные стенки кукурузы представляют собой совокупность

полисахаридов, типичных как для I, так и II типа первичных стенок, в то время

как в зонах активного растяжения и завершения роста растяжением стенки

имеют состав, характерный для II типа первичных клеточных стенок. Среди

11

генов гликозилтрансфераз, ответственных за биосинтез глюкуроноарабиноксилана - ключевого полисахарида клеточных стенок злаков - выявлены два набора, соотносящиеся с формированием первичной и утолщенной вторичной клеточных стенок.

Научно-практическая значимость работы. Результаты исследований вносят вклад в понимание роста растяжением - одного из ключевых физиологических процессов растительного организма. Представления о реализации роста растяжением у злаков открывают перспективы для приложения результатов исследования в области сельского хозяйства и биотехнологии. Изучение генетических детерминант роста растяжением позволяет выявить мишени для направленного изменения интенсивности роста растяжением у злаковых культур.

Экспериментальные данные и методические приемы, изложенные в работе, могут быть применены в учреждениях сельскохозяйственного, биологического, биотехнологического и технического профилей, занимающихся проблемами генетики, селекции, изучением роста и развития растений, а также при чтении курсов лекций по физиологии и биохимии растений в высших учебных заведениях. Данные, полученные в ходе работы над диссертацией, также в дальнейшем могут стать основой для тест-систем геномной селекции, направленной на модуляцию роста растяжением у злаков.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа проводилась с 2017 по 2022 гг. в соответствии с планом научных исследований КИББ ФИЦ КазНЦ РАН по теме «Развитие геномных и постгеномных исследований для выяснения молекулярных механизмов функционирования живых систем и создания организмов с заданными свойствами» (гос. регистрационный номер ААААА18-118022790082-2). Исследования автора частично поддержаны грантами МК-2584.2017.4, РФФИ 17-29-08023 и РНФ №18-14-00168. Научные положения диссертации и выводы базируются на результатах собственных исследований

автора или на данных, полученных при его непосредственном участии.

12

Положения, выносимые на защиту.

1. Меристему, зону инициации роста растяжением, зону растяжения и зону завершения роста растяжением корня кукурузы характеризуют специфичные наборы экспрессирующихся генов гликозилтрансфераз и гликозидгидролаз, вовлеченных в биосинтез и модификацию различных полисахаридов, что соотносится с распределением эпитопов антител, специфичным к различным полисахаридам.

2. В клетках меристемы и зоны раннего растяжения корня кукурузы присутствуют ксилоглюкан и гомогалактуронан - компоненты, ранее считавшиеся не характерными для клеточных стенок злаков.

3. В зоне растяжения корня кукурузы клеточные стенки становятся типичными для злаков, за счет интенсивного биосинтеза глюкуроноарабиноксилана и глюкана со смешанным типом связей - основных компонентов клеточных стенок II типа.

4. В биосинтез глюкуроноарабиноксилана вовлечены два набора гликозилтрансфераз, экспрессия генов которых соотносится с формированием первичной и отложением вторичной клеточной стенки.

Личное участие автора. Автор принимал личное участие в

планировании экспериментов, подготовке образцов и проведении

экспериментальной работы, анализе, интерпретации и обсуждении

полученных результатов. Автор участвовал в написании статей,

опубликованных по результатам работы, и представлении результатов на

научных конференциях. Работа написана автором самостоятельно.

Эксперименты по анализу гликангидролазных активностей в растительных

гомогенатах проводили совместно с к.б.н. Энейской Е.В. (НИЦ «Курчатовский

институт» - ПИЯФ). Эксперименты по компьютерному моделированию и

молекулярному докингу проводились совместно с к.б.н. Макшаковой О.Н.

(КИББ ФИЦ КазНЦ РАН). Эксперименты по выделению и секвенированию

мРНК, дальнейшая обработка и биоинформатический анализ полученных

данных проводились совместно с к.б.н. Горшковым О.В. (КИББ ФИЦ КазНЦ

13

РАН). Эксперименты по иммуногистохимии проводились совместно с к.б.н. Петровой А.А. (КИББ ФИЦ КазНЦ РАН).

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований были представлены на конференции в рамках годичного собрания общества физиологов растений «Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты» (Судак, Крым, 2017), IV Всероссийской конференции «Фундаментальная гликобиология» (Киров, 2018), XV Международной конференции по клеточной стенке (Кембридж, Великобритания, 2019), на IX Съезде общества физиологов растений России (Казань, 2019), на VII Международной конференции по биологии растительной клеточной стенки (Саппоро, Япония, 2021), на V Всероссийской конференции «Фундаментальная гликобиология» (Гатчина, 2021), а также на итоговых конференциях КИББ КазНЦ РАН (2018, 2019, 2020, 2021 гг..).

Публикации по результатам исследования. Основные результаты диссертационной работы опубликованы в 16 работах, из них 5 статей в базах Web of Science и Scopus, 11 тезисов докладов в аналитической системе РИНЦ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 249 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения и обсуждения результатов, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы включает 443 источника, из них 431 зарубежных. В работе представлено 6 таблиц, 56 рисунков и 2 приложения.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и

глубокую признательность за идеи и плодотворное обсуждение результатов

при выполнении работы своему научному руководителю - кандидату

биологических наук Козловой Людмиле Валерьевне. Искреннюю

благодарность и глубокую признательность автор выражает д.б.н., профессору

Татьяне Анатольевне Горшковой за помощь, ценные советы и всестороннюю

поддержку. Автор также выражает благодарность к.б.н. Горшкову О.В., к.б.н.

Петровой А.А., к.б.н. Макшаковой (КИББ ФИЦ КазНЦ РАН) и к.б.н. Энейской

14

Е.В. (ПИЯФ, НИЦ Курчатовский институт) за помощь в проведении экспериментов. Автор выражает искреннюю благодарность и глубокую признательность к.б.н. Мокшиной Н.Е. (КИББ ФИЦ КазНЦ РАН) за всестороннюю поддержку, помощь, яркие идеи, плодотворное обсуждение результатов и интерес к работе. Автор искренне признателен всем соавторам своих публикаций, а также выражает благодарность всем сотрудникам отдела физиологии и молекулярной биологии растений КИББ ФИЦ КазНЦ РАН за практическую помощь и поддержку при написании диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Клеточные стенки клеток растений защищают протопласт, вовлечены в транспорт воды и питательных веществ, опосредуют процессы роста и специализации клеток, обеспечивают механическую поддержку и перемещение органов растения в пространстве, а также формирование и передачу сигналов (Carpita, Gibeaut, 1993; Bacic et al., 1988; Somerville et al., 2004; Zhang et al., 2020; Горшкова, 2007). Клеточные стенки соседних клеток соединены между собой срединной пластинкой, составленной из пектиновых веществ (Albersheim et al, 2010; Fry, 1988). Несмотря на то, что клеточная стенка находится за пределами плазмалеммы, это динамичный компартмент (Anderson, Kieber, 2020; Houston et al., 2016). Принято выделять первичные, вторичные и третичные клеточные стенки по очередности их появления (Gorshkova et al., 2018). Первичной клеточной стенкой окружены все растительные клетки, наличие которой, как правило, ассоциировано только с живым протопластом (Esau, 1965). Ее толщина составляет всего 0,1 - 1,0 мкм, но она выдерживает тургорное давление клетки, превышающее несколько атмосфер (Fry, 1988). Клетки, окруженные первичной клеточной стенкой, способны к необратимому росту растяжением за счет чего увеличивают площадь поверхности клетки более чем в 100 раз по сравнению с меристематической инициалью (Cosgrove, 2022). Вторичная и третичная клеточная стенка - это дополнительные слои, откладывающиеся протопластом (Рис. 1.1). Вторичные клеточные стенки откладываются клетками проводящих и механических тканей растений; их толщина составляет 1-4 мкм (Горшкова, 2007). После их отложения по всей поверхности клетка теряет способность к растяжению. Некоторые клетки, например, клетки протоксилемы откладывают вторичные клеточные стенки дискретно, в виде кольцевых и спиральных утолщений (Turner et al., 2007), что не ограничивает рост клетки в длину. В некоторых растительных волокнах после вторичной откладывается третичная клеточная стенка толщина которой

достигает 15 мкм (Cronier et al., 2005; Gorshkova et al., 2018).

16

Рисунок 1.1 - Типы растительных клеточных стенок согласно очередности их отложения. СП - срединная пластинка, ПКС - первичная клеточная стенка, ВКС - вторичная клеточная стенка, ТКС - третичная клеточная стенка (из обзора Gorshkova et al. (2022)).

Ключевым компонентом клеточных стенок всех типов служит целлюлоза - линейный полисахарид, состоящий из глюкопираноз (Глюр), связанных Р-1,4-гликозидной связью (Горшкова, 2007). Молекулы целлюлозы представляют собой плоскую ленту, ОН-группы глюкозных остатков которой формируют внутри- и межмолекулярные водородные связи между собой, формируя кристаллическую решетку. Ее кристалличность увеличивается с количеством и длиной молекул (Jarvis, 2018). Считается, что целлюлозные микрофибриллы сформированы 18, 24 или 36 молекулами целлюлозы, где все цепи однонаправлены, т.е. все восстанавливающие концы молекул находятся в одном конце микрофибриллы (Рис. 1.2Б) (Ding et al., 2014; Newman et al., 2013; Wang, Hong, 2016). 13С-ЯМР (спектроскопия ядерно-магнитного резонанса), рентгеновское рассеяние и атомно-силовая микроскопия, все больше подтверждают предположение о том, что единичная микрофибрилла образована 18 цепями целлюлозы (Song et al., 2020). Диаметр микрофибрилл составляет 3,5 нм (Kuramae et al., 2014; Zhang et al., 2016); в сечении они, предположительно, имеют форму шестиугольника (Song et al., 2020) (Рис. 1.2В). Степень кристалличности целлюлозы первичных клеточных стенок растений варьирует от 20 до 40%, что ниже, чем у микрофибрилл вторичных клеточных стенок (Chambat et al., 2005). Кристаллические участки микрофибрилл имеют гидрофобную и гидрофильную поверхности,

сформированные аксиальными СН- и ОН-группами глюкопираноз, соответственно (Рис. 1.2В) (Park, Cosgrove, 2015). Кристаллические участки

перемежаются с менее упорядоченными, аморфными областями (Cosgrove, 2014; Рис. 1.2А).

Рисунок 1.2 - Строение целлюлозных микрофибрилл. А, Схема участков целлюлозных микрофибрилл с двумя типами кристалличности. Б, Фрагмент кристаллической решетки целлюлозы. В, Схема образования гидрофобной и гидрофильных поверхностей целлюлозных микрофибрилл (из работы Johansson et al., 2020).

1.1 Полисахаридный состав первичных клеточных стенок I и II

типов

Помимо целлюлозы, растительные клеточные стенки содержат нецеллюлозные полисахариды - гемицеллюлозы и пектиновые вещества. На основе различий их состава у цветковых растений принято выделять два типа первичных клеточных стенок (Gibeaut, Carpita, 1994; Рис. 1.3). В стенках I типа полисахариды ксилоглюкан и пектиновые вещества выступают в качестве основных нецеллюлозных полисахаридов (и маннан у некоторых растений). I тип характерен для двудольных растений и некоммелинидных однодольных (Рис. 1.3, Табл. 1.1). В клеточных стенках II типа основными нецеллюлозными полисахаридами выступают глюкан со смешанным типом связей и

арабиноксилан (Рис. 1.3, Табл. 1.1), в то время как содержание ксилоглюкана и пектиновых веществ в таких стенках считается незначительным. II тип характерен только для однодольных растений коммелинидной группы (Fry, 1988), т.е. для представителей порядков Arecales, Zingiberales, Commelinales и Poales, клеточные стенки которых содержат ^-кумаровую, феруловую и диферуловую оксикоричные кислоты, присутствие которых можно наблюдать по голубой флуоресценции стенок при облучении ультрафиолетом (Nyffeler, Eggli, 2020).

Рисунок 1.3 - Схема архитектуры первичных клеточных стенок цветковых растений и состав согласно данным (Fry, 1988; Buckeridge et al., 2004; Kozlova et al, 2014; Kiemle et al., 2014; Wang, Hong, 2016).

Рассмотрим состав и строение нецеллюлозных полисахаридов более подробно, начиная с ксилоглюкана и пектиновых веществ, наиболее характерных для клеточных стенок I типа - (Табл. 1.1).

Ксилоглюкан представляет собой разветвленный полисахарид, остов (главная цепь) которого составлен из Р-1,4-связанных остатков глюкопираноз (Глюр) (Рис. 1.4), как у целлюлозы. Боковые заместители отличаются разнообразием. На сегодняшний день описано 24 варианта заместителей, обозначаемых однобуквенной номенклатурой (Fry, 1997; Schultink et al, 2014), среди которых наиболее распространенными являются: G, соответствующая незамещенному глюкозному остатку глюкозы в остове молекулы, X - D-Ксир-а-1,6-Б-Глюр(остова), L - D-Галр-P-1,2-D-Ксир-a-1,6-D-Глюр(остова), F - L-

19

Фукр-а-1,2-в-Галр-Р-1,2-в-Ксир-а-1,6-в-Глюр(остова) (Рис. 1.4). У многих видов растений ксилоглюкан состоит из повторяющихся блоков XXXG и XXGG (Раи1у, Keegstra, 2016). XXXG тип характерен для большинства растений с первичными клеточными стенками I типа, XXGG - для злаков

Таблица 1.1 - Состав первичных и вторичных клеточных стенок двудольных растений и злаков (в % от сухого веса, по данным J. Vogel, 2008, * - по данным Ishii, 1997)._

Компонент Первичная клеточная стенка Вторичная клеточная стенка

II тип (злаки) I тип (двудольные) злаки двудольные

Целлюлоза 20-30 15-30 25-35* 45-50*

Ксиланы 20-40 5 Глюкуроно-арабино-ксиланы 40-50* Глюкуроно-ксиланы 20-30*

Глюкан со смешанным типом связей 10-30 нет в незначительных количествах нет

Ксилоглюкан 1-5 20-25 в незначительных количествах нет

Маннан и глюкоманнан в незначительных количествах 5-10 в незначительных количествах 3-5

Пектины 5 20-35 0,1* 0,1*

Структурные белки 1 10 в незначительных количествах в незначительных количествах

Феруловая и р-кумаровой кислоты 1-5 в незначительных количествах (кроме порядка Сагуорку11а1е£) 0,5-1,5* в незначительных количествах (кроме порядка Сатуорку11а1е8)

Лигнин в незначительных количествах в незначительных количествах 7-15* 20*

и пасленовых (Pauly, Keegstra, 2016). Как XXXG, так и XXGG ксилоглюканы могут быть О-ацетилированы, однако в клеточных стенках I типа ацетилирована, как правило, галактоза боковых цепей, а в ксилоглюканах клеточных стенок II типа - глюкоза остова (Pauly, Ramirez, 2018; Jia et al., 2005). Ацетилированная глюкоза обозначается как G, ацетилированная галактоза в субъединицах L и F обозначается, соответственно, L и F (Schultink et al, 2014).

Рисунок 1.4 - Схема строения фрагмента ксилоглюкана в первичных клеточных стенках I типа (А) и II типа (Б). Латинскими буквами в полужирном начертании указана номенклатура субъединиц ксилоглюкана согласно Schultink et al. (2014). Моносахариды обозначены по номенклатуре символов для гликанов SNFG (Symbol Nomenclature for Glycans) (Varki et al., 2015).

Пектиновые вещества - это целый ряд сложных разветвленных и линейных полисахаридов (Vincken et al., 2003a; Voragen et al., 2013), среди которых можно выделить три ключевых полимера: гомогалактуронан, рамногалактуронан I и рамногалактуронан II (Рис. 1.5).

Полигалактуроновая кислота (гомогалактуронан) - это отрицательно заряженный за счет СООН-групп гомополимер 1,4-а-Б-галактуроновой кислоты (ГалКр) (Рис. 1.5), существующий в трех формах: линейный гомогалактуронан и гомогалактуронан - как остов рамногалактуронана II и ксилогалактуронана (Vincken et al., 2003b). Гомогалактуронан синтезируется в аппарате Гольджи в высокометоксилированной форме (СООН группа (С6 атом) экранирована сложноэфирной связью с метильной группой), но после секреции в клеточную стенку метильные группы могут отщепляться пектинметилэстеразами (Peaucelle et al., 2015), поэтому пектиновые вещества рассматриваются как регуляторы кислотности клеточных стенок. Кроме того,

21

деметилирование остатков галактуроновой кислоты создает предпосылки для формирования ионных связей между соседними молекулами гомогалактуронана с участием Ca2+. Наличие девяти и более деметилированных остатков ГалКр в обеих молекулах (Vincent et al., 2009) делают связь особо прочной. Такие кальциевые сшивки называются «eggbox»-структурами (Liners et al., 1992) и способствуют образованию плотного геля, упрочняющего клеточную стенку (Hocq et al., 2017).

Рамногалактуронан I - сложная молекула, остов которой составляют чередующиеся остатки a-L-рамнозы (Рамр) и a-D-ГалКр в виде димера [-2-L-Рамр-а-1,4-Б-ГалКр-а-1-] (Рис. 1.5). Количество таких димеров в молекуле может быть 100 и больше (McNeil et al., 1980). К рамнозе остова в положении С4 могут быть присоединены боковые цепи, как правило, представляющие собой линейные галактаны, разветвленные арабинаны и арабиногалактаны I различных конфигураций и размеров (Ridley et al., 2001; Vincken et al., 2003b) (Рис. 1.5).

Арабинановые боковые цепи рамногалактуронана I могут состоять из 50 и более моносахаридных остатков, где остов состоит из a-1,5-L-арабинофуранозы (Ара/), который может быть дополнительно замещен в положениях О2 или О3 a-L-Ара/ (Рис. 1.5). Остов арабиногалактана I состоит из Р-1,4^-Гагр, где a-L-Ара/ присоединена к О3 атому галактозы. Арабиногалактан II также может служить боковой цепью рамногалактуронанов I (Kaczmarska et al., 2022), хотя чаще рассматривается как компонент арабиногалактановых белков. Высокозамещенный рамногалактуронан I формирует, так называемый «hairy» («волосатый» -разветвленный) домен пектинов. Доля разветвленных рамноз рамногалактуронана I может варьировать от 20 до 80% в зависимости от вида растения (Schols, Voragen, 1996). Существенные различия в структуре рамногалактуронана I, наблюдаются также в разных тканях одного растения (Petrova et al, 2019).

Рамногалактуронаном II называют фрагмент остова гомогалактуронана

22

Рисунок 1.5 - Схема строения пектиновых веществ. Рисунок заимствован из электронного ресурса GlycoPedia (https://www.glycopedia.eu/) с модификациями. Латинскими буквами обозначены боковые цепи рамногалактуронана II. Моносахариды обозначены по SNFG.

(как правило, девять остатков), к которому присоединены четыре боковые цепи сложной композиции (обозначаемых буквами A-D), составленные из 13 различных моносахаридов, соединенных 21 различными гликозидными связями (Funakawa, Miwa, 2015) (Рис. 1.5). Боковые цепи содержат помимо типичных растительных моносахаридов еще и некоторые уникальные, например, апиозу и ацеровую кислоту (Рис. 1.5) (O'Neill et al., 2001). Структура этого полисахарида высоко консервативна у растений (O'Neill et al., 1990). Рамногалактуронан II существует в клеточных стенках как один из доменов пектиновых комплексов, включающих гомогалактуронан, рамногалактуронан I, ксилогалактуронан и апиогалактуронан (Caffall, Mohnen, 2009).

Ксилогалактуронан (Рис. 1.5) представляет собой гомогалактуронано-

вый остов, замещенный P-D-Ксир в положении О3. Доля замещений варьируется от 25 до 75% в зависимости от вида растения (Schols et al., 1995; Visser, Voragen, 1996). Апиогалактуронан (Рис. 1.5) также имеет гомогалактуронан в качестве остова, где остатки ГалрК замещены в положении О2 единичной апиозой, либо олигосахаридными апиозными цепями (Avci et al., 2018). Сведения об участии этих молекул в формировании архитектуры клеточных стенок ограничены.

Количество ксиланов в первичных клеточных стенках I типа (у двудольных) незначительно (Табл. 1.1), и о его структуре известно немного. Известно только, что в A. thaliana остов ксилана составлен из Р^-1,4-Ксир, где каждый шестой ксилозный остаток несет, преимущественно, неметилированную а-1,2-связанную глюкуроновую кислоту, к некоторым из которых присоединены терминальные а-1,2-ь-арабиноза или Р-1,2^-ксилоза, что точно не было установлено (Рис. 1.6А) (Mortimer et al., 2015).

Ксилан клеточных стенок II типа (у злаков), в отличие от двудольных, более распространенный полимер (Рис. 1.3; Табл. 1.1). Ксиланы в клеточных стенках злаков обнаруживают тканеспецифичность, разнообразие и сложность распределения боковых заместителей (Ebringerova et al., 2005). По преобладанию различных моносахаридов в качестве заместителей выделяют арабиноксиланы (основной заместитель - Ара/), глюкуроноарабиноксиланы (Ара/- основной, ГлюКр или её 4-О-метил производная - минорный) (Рис. 1.6Б) и гетероксиланы (помимо Ара/ и ГлюКр в составе боковых цепей могут встречаться Ксир, Галр и Глюр) (Рис. 1.6Б) (Ebringerova et al., 2005; Saeed et al., 2021). Глюкуронорабиноксилан характерен для клеточных стенок вегетативных частей злаков, арабиноксилан - эндосперма зерна, гетероксиланы - внешних оболочек зерна (Ebringerova et al., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Назипова Алсу Рашидовна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Горшкова, Т.А. Клеточная стенка - многофункциональная структура растения / T.A. Горшкова // под ред. Д.А. Лось; - М.: Наука, 2021. -118 с. ISBN: 978-5-02-040901-9.

2. Горшкова, Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система. / Т.А. Горшкова // М.: Наука, 2007. - 429 с. ISBN: 978-5-02-035598-9

3. Иванов, В.Б. Клеточные основы роста растений / В.Б. Иванов // под ред. Вл.В. Кузнецов; - М.: - Наука, 1974. - 104 с. ISBN: 978-5-02-0371828.

4. Козлова, Л.В. Системное использование" хромых" ферментов в растительных клеточных стенках / Л.В. Козлова, Н.Е. Мокшина, А.Р. Назипова, Т.А. Горшкова //Физиология растений. - 2017. - Т. 64. - №. 6. - С. 418-432.

5. Козлова, Л.В. Распределение и структура глюкана со смешанным типом связей на ранних стадиях растяжения клеток корня кукурузы / Л.В. Козлова, А.В. Снегирева, Т.А. Горшкова // Физиология растений. - 2012a. - Т. 59. - №. 3. - С. 376.

6. Козлова, Л.В. Глюкуроноарабиноксилан, извлекаемый при обработке эндоксиланазой, в различных зонах растущего корня проростков кукурузы / Л.В. Козлова, П.В. Микшина, Т.А. Горшкова // Биохимия. - 20126. - Т. 77. - №. 4. - С. 501-511.

7. Козлова, Л.В. Как растянуть железобетон / Л.В. Козлова // Коммерсант. Наука. - 2021. 01.09.2021.

8. Кулуев, Б.Р. Регуляция роста клеток растяжением в растениях / Б.Р. Кулуев, М.Г. Сафиуллина //Успехи современной биологии. - 2015. - Т. 135. - №. 2. - С. 148-163.

9. Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. -Санкт-Петербург: БХВ-Петербург, 2013. - 512 с. ISBN 978-5-9775-0716-5.

10. Наумов, Д.Г. Иерархическая классификация гликозил-гидролаз /

Д.Г. Наумов // Биохимия. - 2011. - Т. 76. - №. 6. - С. 764-781.

172

11. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой // [учеб. для биол. спец. вузов]. - М.: Высшая школа. - 1989. - с. 464. ISBN: 5-06-001604-8.

12. Полевой, В.В. Механизмы регуляции роста растительных клеток / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова // В сб: Биология развития растений. - Под ред. М.Х. Чайлахяна и др; - Л.: 1975. - Наука. - С. 111-125.

13. Adams, E.L. Inactivated enzymes as probes of the structure of arabinoxylans as observed by atomic force microscopy / E.L. Adams, P. A Kroon, G. Williamson, H.J. Gilbert, V.J. Morris // Carbohydrate Research. - 2004. - Vol. 339. - N. 3. - P. 579-590.

14. Albersheim, P. Plant cell walls. / P. Albersheim, A. Darvill, K. Roberts, R. Sederoff, A. Staehelin - Garland Science, 2010.

15. Allerdings, E. Isolation and structural identification of complex feruloylated heteroxylan side-chains from maize bran / E. Allerdings, J. Ralph, H. Steinhart, M. Bunzel //Phytochemistry. - 2006. - Vol. 67. - N. 12. - P. 1276-1286.

16. Amos, R.A. Critical review of plant cell wall matrix polysaccharide glycosyltransferase activities verified by heterologous protein expression / R.A. Amos, D. Mohnen // Front. Plant Sci. - 2019. - Vol. 10. - P. 915.

17. Amos, R.A. Polymerization of the backbone of the pectic polysaccharide rhamnogalacturonan I / R.A. Amos, M.A. Atmodjo, C. Huang, Z. Gao, A. Venkat, R. Taujale // Nature plants. - 2022. - Vol. 8. - N. 11. - P. 12891303.

18. Anders, N. Glycosyl transferases in family 61 mediate arabinofuranosyl transfer onto xylan in grasses / N. Anders, M. D. Wilkinson, A. Lovegrove, J. Freeman, T. Tryfona, T. K. Pellny // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2012. - Vol. 109. - N 3. - P. 989-993.

19. Anderson, C.T. Dynamic construction, perception, and remodeling of plant cell walls / C.T. Anderson, J. Kieber // Annu. Rev. Plant Biol. - 2020. - Vol. 71. - N. 1. - P. 39-69.

20. Arsovski, A.A. AtBXL1 encodes a bifunctional beta-D-

xylosidase/alpha-L-arabinofuranosidase required for pectic arabinan modification in

173

Arabidopsis mucilage secretory cells / A.A. Arsovski, T.M. Popma, G.W. Haughn, N.C. Carpita, M.C. McCann, T.L. Western // Plant Physiol. - 2009. - Vol. 150. - N. 3. - P. 1219-1234.

21. Atmodjo, M.A. Galacturonosyltransferase (GAUT) 1 and GAUT7 are the core of a plant cell wall pectin biosynthetic homogalacturonan: galacturonosyltransferase complex / M.A. Atmodjo, Y. Sakuragi, X. Zhu, A.J. Burrell, S.S. Mohanty, J.A. Atwood III, D. Mohnen // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2011. - Vol. 108. - N. 50. - P. 20225-20230.

22. Atmodjo, M.A. Evolving views of pectin biosynthesis / M.A. Atmodjo, Z. Hao, D. Mohnen // Annu Rev Plant Biol. - 2013. - Vol. 64. - N 1. - P. 747-779.

23. Avci, U. Changes in the abundance of cell wall apiogalacturonan and xylogalacturonan and conservation of rhamnogalacturonan II structure during the diversification of the Lemnoideae / U. Avci, M.J. Pena, M.A. O'Neill // Planta. -2018. - Vol. 247. - N. 4. - P. 953-971.

24. Babcock, G. D. Substrate specificity of maize P-glucosidase / G.D. Babcock, A. Esen // Plant Sci. - 1994. - Vol 101. - P. 31-39.

25. Bacic, A. Structure and function of plant cell walls / A. Bacic, P.J. Harris, B.A. Stone // Biochem. plants. - 1988. - Vol. 14. - P. 297-371.

26. Bain, M. Characterisation of cellulose synthase like F6 (CslF6) mutants shows altered carbon metabolism in P-D-(1,3;1,4)-glucan deficient grain in Brachypodium distachyon / M. Bain, A. van de Meene, R. Costa, M.S. Doblin / Frontiers in Plant Science. - 2021. - Vol. 11. - P. 602850.

27. Bauer, K. P-D-XYLOSIDASE 4 modulates systemic immune signaling in Arabidopsis thaliana / K. Bauer, S. Nayem, M. Lehmann, M. Wenig, L.J. Shu, S. Ranf //Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 13. - P. 1096800.

28. Baumann, M.J. Structural evidence for the evolution of xyloglucanase activity from xyloglucan endo-transglycosylases: biological implications for cell wall metabolism / M.J. Baumann, J.M. Eklof, G. Michel, A.M. Kallas, T. T. Teeri, M. Czjzek, H. Brumer III // The Plant Cell. - 2007. - Vol. 19. - N. 6. - P. 19471963.

29. Bento-Silva, A. Relevance, structure and analysis of ferulic acid in maize cell walls / A. Bento-Silva, M.C. Vaz Patto, M. do Rosario Bronze // Food Chem. - 2018. - Vol. 246. - P. 360-378.

30. Bernal, A.J. Disruption ofATCSLD5 results in reduced growth, reduced xylan and homogalacturonan synthase activity and altered xylan occurrence in Arabidopsis / A.J. Bernal, J.K. Jensen, J. Harholt, S. S0rensen, I. Moller, C. Blaukopf // The Plant Journal. - 2007. - Vol. 52. - N. 5. - P. 791-802.

31. Bidhendi, A.J. Relating the mechanics of the primary plant cell wall to morphogenesis / A.J. Bidhendi, A. Geitmann // J. Exp. Bot. - 2016. - Vol. 67. - N. 2. - P. 449-461.

32. Bidhendi, A.J. Fluorescence visualization of cellulose and pectin in the primary plant cell wall / A.J. Bidhendi, Y. Chebli, A. Geitmann // J. Microsc. - 2020.

- Vol. 278. - N. 3. - P. 164-181.

33. Bih, F.Y. The predominant protein on the surface of maize pollen is an endoxylanase synthesized by a tapetum mRNA with a long 5' leader / F.Y. Bih, S.S. Wu, C. Ratnayake, L.L. Walling, E.A. Nothnagel, A.H. Huang // J. Biol. Chem. -1999. - Vol. 274. - N. 32. - P. 22884-22894.

34. Biswal, A.K. Working towards recalcitrance mechanisms: increased xylan and homogalacturonan production by overexpression of GAlactUronosylTransferase12 (GAUT12) causes increased recalcitrance and decreased growth in Populus / A.K. Biswal, M.A. Atmodjo, S. Pattathil, X. Amos, X. Yang, K. Winkeler, D. Mohnen // Biotechnol. Biofuels. - 2018. - Vol. 11. - P. 1-26.

35. Bolser, D. Ensembl Plants: Integrating tools for visualizing, mining, and analyzing plant genomics data / D. Bolser, D.M. Staines, E. Pritchard, P. Kersey / Plant Bioinforma. Methods Protoc. 2nd Ed. - 2016. - Vol. 1374. - P. 115-140.

36. Bosch, M. Identification of genes involved in cell wall biogenesis in grasses by differential gene expression profiling of elongating and non-elongating maize internodes / M. Bosch, C.D. Mayer, A. Cookson, I.S. Donnison // J. Exp. Bot.

- 2011. - Vol. 62. - N. 10. - P. 3545-3561.

175

37. Bou Daher, F. Anisotropic growth is achieved through the additive mechanical effect of material anisotropy and elastic asymmetry / F. Bou Daher, Y. Chen, B. Bozorg, J. Clough, H. Jonsson, S.A. Braybrook // Elife. - 2018. - Vol. 7. - P. e38161.

38. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Anal. Biochem. - 1976. - Vol. 72. - N. 1-2. - P. 248-254.

39. Brennan, M. Distribution of fucosylated xyloglucans among the walls of different cell types in monocotyledons determined by immunofluorescence microscopy / M. Brennan, P.J. Harris // Mol. Plant. - 2011. - Vol. 4. - N. 1. - P. 144-156.

40. Bringmann, M. POM-POM2/cellulose synthase interacting1 is essential for the functional association of cellulose synthase and microtubules in Arabidopsis / M. Bringmann, E. Li, A. Sampathkumar, T. Kocabek, M.T. Hauser, S. Persson // Plant Cell. - 2012. - Vol. 24. - N. 1. - P. 163-177.

41. Bromley, J.R. GUX 1 and GUX 2 glucuronyltransferases decorate distinct domains of glucuronoxylan with different substitution patterns / J.R. Bromley, M. Busse-Wicher, T. Tryfona, J.C. Mortimer, Z. Zhang, D.M. Brown, P. Dupree // Plant J. - 2013. - Vol. 74. - N. 3. - P. 423-434.

42. Brown, D.M. Comparison of five xylan synthesis mutants reveals new insight into the mechanisms of xylan synthesis / D.M. Brown, F. Goubet, V.W. Wong, R. Goodacre, E. Stephens, P. Dupree, S.R. Turner // Plant J. - 2007. - Vol. 52. - N. 6. - P. 1154-1168.

43. Broxterman, S.E. Interactions between pectin and cellulose in primary plant cell walls / S.E. Broxterman, H.A. Schols // Carbohydr. Polym. - 2018. - Vol. 192. - P. 263-272.

44. Buckeridge, M.S. Mixed linkage (1^3);(1^4)- p-D- glucans of grasses / M.S. Buckeridge, C. Rayon, B. Urbanowicz, M.A. S.Tine , N.C. Carpita // Cereal Chem. - 2004. - Vol. 81. - N. 1. - P. 115-127.

45. Bulone, V. Co-evolution of enzymes involved in plant cell wall

176

metabolism in the grasses / V. Bulone, J.G. Schwerdt, G.B. Fincher // Front. Plant Sci. - 2019. - Vol. 10. - P. 1009.

46. Bunzel, M. Semipreparative isolation of dehydrodiferulic and dehydrotriferulic acids as standard substances from maize bran / M. Bunzel, C. Funk, H. Steinhart // J. Sep. Sci. - 2004a. - Vol. 27. - N. 13. - P. 1080-1086.

47. Bunzel, M. Phenolic compounds as cross-links of plant derived polysaccharides / Bunzel M., Ralph J., Steinhart H. // Chemical Reaction in Food. -2004b. - Vol.22. - N.5. - P.64-67.

48. Bunzel, M. Peroxidase-catalyzed oligomerization of ferulic acid esters / M. Bunzel, B. Heuermann, H. Kim, J. Ralph // J. Agric. Food Chem. - 2008. - Vol. 56. - N. 21. - P. 10368-10375.

49. Burton, R.A. Cellulose synthase-like CslF genes mediate the synthesis of cell wall (1,3;1,4)-ß-D-glucans / R.A. Burton, S.M. Wilson, Hrmova, A.J. Harvey, N.J. Shirley, A. Medhurst, G.B. Fincher // Science - 2006. - Vol. 311. - N. 5769. -P. 1940-1942.

50. Busse-Wicher, M. The pattern of xylan acetylation suggests xylan may interact with cellulose microfibrils as a twofold helical screw in the secondary plant cell wall of Arabidopsis thaliana / M. Busse- Wicher, T.C. Gomes, T. Tryfona, N. Nikolovski, K. Stott, N.J. Grantham, P. Dupree // The Plant Journal. - 2014. - Vol. 79. - N. 3. - P. 492-506.

51. Busse-Wicher, M. Xylan decoration patterns and the plant secondary cell wall molecular architecture / M. Busse-Wicher, N.J. Grantham, J.J. Lyczakowski, N. Nikolovski, P. Dupree // Biochem. Soc. Trans. - 2016. - Vol. 44. - N. 1. - P. 74-78.

52. Caffall, K.H. The structure, function, and biosynthesis of plant cell wall pectic polysaccharides / K.H. Caffall, D. Mohnen // Carbohydr. Res. - 2009. - Vol. 344. - N. 14. - P. 1879-1900.

53. Campillo, E. Root cap specific expression of an endo-ß-1, 4-glucanase

(cellulase): a new marker to study root development in Arabidopsis / E.D. Campillo,

A. Abdel-Aziz, D. Crawford, S.E. Patterson // Plant molecular biology. - 2004. -

177

Vol. 56. - P. 309-323.

54. Cao, P.J. Construction of a rice glycosyltransferase phylogenomic database and identification of rice-diverged glycosyltransferases / P.J. Cao, L.E. Bartley, K.H. Jung, P.C. Ronald //Molecular Plant. - 2008. - Vol. 1. - N. 5. - P. 858-877.

55. Cao, J. The pectin lyases in Arabidopsis thaliana: evolution, selection and expression profiles / J. Cao // PLoS ONE - 2012. - T.7. - N. 10. e46944.

56. Cao, L. Egg-box model-based gelation of alginate and pectin: A review / L. Cao, W. Lu, A. Mata, K. Nishinari, Y. Fang, // Carbohydr. Polym. - 2020. -Vol. 242. - P. 116389.

57. Carpita, N.C. Cell-wall development in maize coleoptiles / N.C. Carpita // Plant Physiol. - 1984. - Vol. 76. - N. 1. - P. 205-212.

58. Carpita, N.C. Structure and biogenesis of the cell walls of grasses / N.C. Carpita // Annu. Rev. Plant Biol. - 1996. - Vol. 47. - N. 1. - P. 445-476.

59. Carpita, N.C. Structural Models of Primary-Cell Walls in Flowering Plants - Consistency of Molecular-Structure with the Physical-Properties of the Walls during Growth / N.C. Carpita, D.M. Gibeaut // Plant J. - 1993. - Vol. 3. - N.

1. - P. 1-30.

60. Cavalier, D.M. Two xyloglucan xylosyltransferases catalyze the addition of multiple xylosyl residues to cellohexaose / D.M. Cavalier, K. Keegstra // J. Biol. Chem. - 2006. - Vol. 281. - N. 45. - P. 34197-34207.

61. Cavalier, D.M. Disrupting two Arabidopsis thaliana xylosyltransferase genes results in plants deficient in xyloglucan, a major primary cell wall component / D.M. Cavalier, O. Lerouxel, L. Neumetzler, K. Yamauchi, A. Reinecke, G. Freshour, K. Keegstra // Plant Cell. - 2008. - Vol. 20. - N. 6. - P. 1519-1537.

62. Chambat, G. Variation of xyloglucan substitution pattern affects the sorption on celluloses with different degrees of crystallinity / G. Chambat, M. Karmous, M. Costes, M. Picard, J.P. Joseleau // Cellulose. - 2005. Vol. - 12. - N.

2. - P. 117-125.

63. Chateigner-Boutin, A.L. The endosperm cavity of wheat grains

178

contains a highly hydrated gel of arabinoxylan / A.L. Chateigner-Boutin, C. Alvarado, M.F. Devaux, S. Durand, L. Foucat, A. Geairon, F. Guillon // Plant Sci. -2021. - Vol. 306. - P. 110845.

64. Chiniquy, D. XAX1 from glycosyltransferase family 61 mediates xylosyltransfer to rice xylan / D. Chiniquy, V. Sharma, A. Schultink, E.E. Baidoo, C. Rautengarten, K. Cheng, P.C. Ronald /Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - Vol. 109. - N. 42. - P. 17117-17122.

65. Chiniquy, D. Three novel rice genes closely related to the Arabidopsis IRX9, IRX9L, and IRX14 genes and their roles in xylan biosynthesis / D. Chiniquy, P. Varanasi, T. Oh, J. Harholt, J. Katnelson, S. Singh, P.C. Ronald // Front. Plant Sci. - 2013. - Vol. 4. - P. 83.

66. Cho, H.T. Regulation of root hair initiation and expansin gene expression in Arabidopsis / H.T. Cho, D.J. Cosgrove // Plant Cell. - 2002. - Vol. 14.

- N. 12. - P. 3237-3253.

67. Choi, D. Expansins: expanding importance in plant growth and development / D. Choi, H.T. Cho, Y. Lee // Physiologia plantarum. - 2006. - Vol. 126. - N. 4. - P. 511-518.

68. Chou, Y.H. Xyloglucan xylosyltransferases XXT1, XXT2, and XXT5 and the glucan synthase CSLC4 form golgi-localized multiprotein complexes / Y.H. Chou, G. Pogorelko, O.A. Zabotina // Plant Physiol. - 2012. - Vol. 159. - N. 4. - P. 1355-1366.

69. Chou, Y.H. Protein-protein interactions among xyloglucan-synthesizing enzymes and formation of golgi-localized multiprotein complexes / Y.H. Chou, G. Pogorelko, Z.T. Young, O.A. Zabotina // Plant Cell Physiol. - 2015.

- Vol. 56. - N. 2. - P. 255-267.

70. Christensen, U. Characterization of the primary cell walls of seedlings of Brachypodium distachyon - a potential model plant for temperate grasses / U. Christensen, A. Alonso-Simon, H.V. Scheller, W.G. Willats, J. Harholt // Phytochemistry. - 2010. - Vol. 71. - N. 1. - P. 62-69.

71. Ciceron, F. Expression, purification and biochemical characterization

179

of AtFUTl, a xyloglucan-specific fucosyltransferase from Arabidopsis thaliana / F. Ciceron, J. Rocha, S. Kousar, S.F. Hansen, V. Chazalet, E. Gillon, O. Lerouxel // Biochimie. - 2016. - Vol. 128. - P. 183-192.

72. Coculo, D. The plant invertase/pectin methylesterase inhibitor superfamily / D. Coculo, V. Lionetti //Frontiers in Plant science. - 2022. - Vol. 13. - P. 863892.

73. Cocuron, J.C. A gene from the cellulose synthase-like C family encodes a beta-1,4 glucan synthase / J.C. Cocuron, O. Lerouxel, G. Drakakaki, A.P. Alonso, A.H. Liepman, K. Keegstra, C.G. Wilkerson // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -2007. - Vol. 104. - N. 20. - P. 8550-8555.

74. Coomey, J.H. Grass secondary cell walls, Brachypodium distachyon as a model for discovery / J.H. Coomey, R. Sibout, S.P. Hazen // New Phytologist. -2020. - Vol. 227. - N. 6. - P. 1649-1667.

75. Cosgrove, D.J. Creeping walls, softening fruit, and penetrating pollen tubes: the growing roles of expansins / D.J. Cosgrove // Proc. Natl. Acad. Sci. National Acad Sciences. - 1997a. - Vol. 94 - N. 11. - P. 5504-5505.

76. Cosgrove, D.J. Assembly and enlargement of the primary cell wall in plants / D.J. Cosgrove / D.J. Cosgrove // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. - 1997b. - Vol. 13. - N. 1. - P. 171-201.

77. Cosgrove, D.J. Group I allergens of grass pollen as cell wall-loosening agents / D.J. Cosgrove, P. Bedinger, D.M. Durachko // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1997c. - Vol. 94. - N. 12. - P. 6559-6564.

78. Cosgrove, D.J. Loosening of plant cell walls by expansins / D.J. Cosgrove // Nature. - 2000. - Vol. 407. - N. 6802. - P. 321-326.

79. Cosgrove, D.J. Growth of the plant cell wall / D.J. Cosgrove // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2005. - Vol. 6. - N. 11. - P. 850-861.

80. Cosgrove, D.J. Re-constructing our models of cellulose and primary cell wall assembly / D.J. Cosgrove // Curr. Opin. Plant Biol. - 2014. - Vol. 22. - P. 122-131.

81. Cosgrove, D.J. Catalysts of plant cell wall loosening / D.J. Cosgrove //

180

F1000Research. - 2016a. - Vol. 5. - P. 7180.1.

82. Cosgrove, D.J. Plant cell wall extensibility: connecting plant cell growth with cell wall structure, mechanics, and the action of wall-modifying enzymes / D.J. Cosgrove // J. Exp. Bot. - 2016b. - Vol. 67. - N. 2. - P. 463-476.

83. Cosgrove, D.J. Diffuse Growth of Plant Cell Walls / D.J. Cosgrove // Plant Physiol. -2018. - Vol. 176. - N. 1. - P. 16-27.

84. Cosgrove, D.J. Building an extensible cell wall / D.J. Cosgrove // Plant Physiology. - 2022. - Vol. 189. - N. 3. - P. 1246-1277.

85. Cosgrove, D.J. Structure and growth of plant cell walls / D.J. Cosgrove // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2024. - Vol. 25. - N. 5. - P. 340-358.

86. Cronier, D. Structure and chemical composition of bast fibers isolated from developing hemp stem / D. Cronier B. Monties, B. Chabbert // J. Agric. Food Chem. - 2005. -Vol. 53. - N. 21. - P. 8279-8289.

87. Crowell, E.F. Differential regulation of cellulose orientation at the inner and outer face of epidermal cells in the Arabidopsis hypocotyl / E.F. Crowell, H. Timpano, T. Desprez, T. Franssen-Verheijen, A.M. Emons, H. Höfte, S. Vernhettes // Plant Cell. - 2011. - Vol. 23. - N. 7. - P. 2592-2605.

88. Culbertson, A.T. Enzymatic activity of xyloglucan xylosyltransferase 5 / A.T. Culbertson, Y.H. Chou, A.L. Smith, Z.T. Young, A.A. Tietze, S. Cottaz // Plant Physiol. - 2016. - Vol. 171. - N. 3. - P. 1893-1904.

89. Culbertson, A.T. Structure of xyloglucan xylosyltransferase 1 reveals simple steric rules that define biological patterns of xyloglucan polymers / A.T. Culbertson, J.J. Ehrlich, J.Y. Choe, R.B. Honzatko, O.A. Zabotina // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2018. - Vol. 115. - N. 23. - P. 6064-6069.

90. Daras, G. Updating insights into the catalytic domain properties of plant cellulose synthase (CesA) and cellulose synthase-like (Csl) proteins / G. Daras, D. Templalexis, F. Avgeri, D. Tsitsekian, K. Karamanou, S. Rigas // Molecules. - 2021. - Vol. 26. - N. 14. - P. 4335.

91. Davies, G. Structures and mechanisms of glycosyl hydrolases / G.

Davies, B. Henrissat //Structure. - 1995. - Vol. 3. - N. 9. - P. 853-859.

181

92. Dedeurwaerder, S. Activity of an atypical Arabidopsis thaliana pectin methylesterase / S. Dedeurwaerder, L. Menu-Bouaouiche, A. Mareck, P. Lerouge, F. Guerineau // Planta. - 2009. - Vol. 229. - P. 311-321.

93. Derba-Maceluch, M. Suppression of xylan endotransglycosylase PtxtXynlOA affects cellulose microfibril angle in secondary wall in aspen wood / M. Derba-Maceluch, T. Awano, J. Takahashi, J. Lucenius, C. Ratke, I. Kontro //New Phytologist. - 2015. - Vol. 205. - N. 2. - P. 666-681.

94. Dhugga, K.S. Biosynthesis of non-cellulosic polysaccharides of plant cell walls / K.S. Dhugga //Phytochemistry. - 2012. - Vol. 74. - P. 8-19.

95. Dilokpimol, A. Galactosyltransferases from Arabidopsis thaliana in the biosynthesis of type II arabinogalactan: molecular interaction enhances enzyme activity / A. Dilokpimol, C.P. Poulsen, G. Vereb, S. Kaneko, A. Schulz, N. Geshi //BMC plant biology. - 2014. - Vol. 14. - P. 1-14.

96. Di Santo, C. Differential expression of-L-arabinofuranosidase and-L-arabinofuranosidase/-D-xylosidase genes during peach growth and ripening / C. Di Santo, E. Pagano, G. Sozzi //Plant Physiol. Biochem. - 2009. - Vol. 47. - P. 562569.

97. Ding, S.Y. Size, shape, and arrangement of native cellulose fibrils in maize cell walls / S.Y. Ding, S. Zhao, Y. Zeng // Cellulose. - 2014. - Vol. 21. - P. 863-871.

98. Doblin, M.S. A barley cellulose synthase-like CSLH gene mediates (1,3;1,4)-ß-D-glucan synthesis in transgenic Arabidopsis / M.S. Doblin, F.A. Pettolino, S.M. Wilson, R. Campbell, R.A. Burton, G.B. Fincher // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Vol. 106. - N. 14. - P. 5996-6001.

99. Drula, E. The carbohydrate-active enzyme database: functions and literature / E. Drula, M.L. Garron, S. Dogan, V. Lombard, B. Henrissat, N. Terrapon // Nucleic acids research. - 2022. - Vol. 50. - N. D1. - P. D571-D577.

100. Du, B. A concise review on the molecular structure and function relationship of ß-glucan / B. Du, M. Meenu, H. Liu, B. Xu //International journal of

molecular sciences. - 2019. - Vol. 20. - N. 16. - P. 4032.

182

101. Durufle, H. An integrative study showing the adaptation to sub-optimal growth conditions of natural populations of Arabidopsis thaliana: A focus on cell wall changes / H. Durufle, P. Ranocha, T. Balliau, M. Zivy, C. Albenne, V. Burlat //Cells. - 2020. - Vol. 9. - N. 10. - P. 2249.

102. Dwivany, F.M. The CELLULOSE-SYNTHASE LIKE C (CSLC) family of barley includes members that are integral membrane proteins targeted to the plasma membrane / F.M. Dwivany, D. Yulia, R.A. Burton, N.J. Shirley, S.M. Wilson, G.B. Fincher // Molecular Plant. - 2009. - Vol. 2. - N. 5. - P. 1025-1039.

103. Ebringerova, A. Hemicellulose / A. Ebringerova, Z. Hromadkova, T. Heinze // Adv. Polym. Sci. - 2005. - Vol. 186. - P. 1-67.

104. Eklöf, J.M., The XTH gene family: an update on enzyme structure, function, and phylogeny in xyloglucan remodeling / J.M. Eklöf H. Brumer // Plant physiology. - 2010. - Vol. 153. - N. 2. - P. 456-466.

105. Ehrlich, J.J. Xyloglucan xylosyltransferase 1 displays promiscuity toward donor substrates during in vitro reactions / J.J. Ehrlich, R.M. Weerts, S. Shome, A.T. Culbertson, R.B. Honzatko, R.L. Jernigan, O.A. Zabotina // Plant and Cell Physiology. - 2021. - Vol. 62. - N. 12. - P. 1890-1901.

106. Endler, A.A mechanism for sustained cellulose synthesis during salt stress / A. Endler, C. Kesten, R. Schneider, Y. Zhang, A. Ivakov, A. Froehlich // Cell. - 2015. - Vol. 162. - N. 6. - P. 1353-1364.

107. Esau, K. Plant anatomy // Plant Anatomy. 1965. N. 2nd Edition.

108. Fan, M. A trihelix family transcription factor is associated with key genes in mixed-linkage glucan accumulation / M. Fan, K. Herburger, J.K. Jensen, S. Zemelis-Durfee, F. Brandizzi, S.C. Fry, C.G. Wilkerson //Plant physiology. - 2018. - Vol. 178. - N. 3. - P. 1207-1221.

109. Fan, M. Disruption of Brachypodium lichenase alters metabolism of mixed-linkage glucan and starch / M. Fan, J.K. Jensen, S. Zemelis-Durfee, S.J. Kim, J.Y. Chan, C.M. Beaudry // The Plant Journal. - 2022. - Vol. 109. - N. 4. - P. 927939.

110. Fayant, P. Finite element model of polar growth in pollen tubes / P.

183

Fayant, O. Girlanda, Y. Chebli, C.E. Aubin, I. Villemure, A. Geitmann // The Plant Cell. - 2010. - Vol. 22. - N. 8. - P. 2579-2593.

111. Fincher, G.B. Revolutionary times in our understanding of cell wall biosynthesis and remodeling in the grasses / G.B. Fincher // Plant physiology. -2009. - Vol. 149. - N. 1. - P. 27-37.

112. Frankova, L. Phylogenetic variation in glycosidases and glycanases acting on plant cell wall polysaccharides, and the detection of transglycosidase and trans-p-xylanase activities / L. Frankova, S.C. Fry //The Plant Journal. - 2011. - Vol. 67. - N. 4. - P. 662-681.

113. Frankova, L. Trans- a- xylosidase and trans- p- galactosidase activities, widespread in plants, modify and stabilize xyloglucan structures / L. Frankova, S.C. Fry // The Plant Journal. - 2012. - Vol. 71. - N. 1. - P. 45-60.

114. Frey, M. Benzoxazinoid biosynthesis, a model for evolution of secondary metabolic pathways in plants / M. Frey, K. Schullehner, R. Dick, A. Fiesselmann, A. Gierl // Phytochemistry. - 2009. - Vol. 70. - N. 15-16. - P. 16451651.

115. Fry, S.C. The growing plant cell wall: chemical and metabolic analysis. - Longman Group Limited, 1988.

116. Fry, S.C. Polysaccharide-Modifying Enzymes in the Plant-Cell Wall / S.C. Fry // Annual review of plant biology. - 1995. - Vol. 46. - N. 1. - P. 497-520.

117. Fry, S.C. Novel 'dot- blot'assays for glycosyltransferases and glycosylhydrolases: optimization for xyloglucan endotransglycosylase (XET) activity / S.C. Fry // The Plant Journal. - 1997. - Vol. 11. - N. 5. - P. 1141-1150.

118. Fry, S.C. Mixed- linkage p- glucan: xyloglucan endotransglucosylase, a novel wall- remodelling enzyme from Equisetum (horsetails) and charophytic algae / S.C. Fry, K.E. Mohler, B.H. Nesselrode, L. Frankova //The Plant Journal. -2008a. - Vol. 55. - N. 2. - P. 240-252.

119. Fry, S.C. Mixed- linkage (1^3,1^4)-P-D-glucan is a major

hemicellulose of Equisetum (horsetail) cell walls / S.C. Fry, B.H. Nesselrode, J.G.

Miller, B.R. Mewburn // New Phytologist. - 2008b. - Vol. 179. - N. 1. - P. 104184

120. Funakawa, H. Synthesis of borate cross-linked rhamnogalacturonan II / H. Funakawa, K. Miwa // Frontiers in Plant Science. - 2015. - Vol. 6. - P. 223.

121. Gallinari, R.H. Silencing ScGUX2 reduces xylan glucuronidation and improves biomass saccharification in sugarcane / R.H. Gallinari, J.J. Lyczakowski, J.P.P. Llerena, J.L.S. Mayer, S.C. Rabelo, M. Menossi Teixeira // Plant Biotechnology Journal. - 2024. - Vol. 22. - N. 3. - P. 587-601.

122. Gantulga, D. The Arabidopsis At1g45130 and At3g52840 genes encode P-galactosidases with activity toward cell wall polysaccharides / D. Gantulga, Y. Turan, D.R. Bevan, A. Esen // Phytochemistry. - 2008. - Vol. 69. - N. 8. - P. 16611670.

123. Gao, D. A xylan glucuronosyltransferase gene exhibits pleiotropic effects on cellular composition and leaf development in rice / D. Gao, W. Sun, D. Wang, H. Dong, R. Zhang, S. Yu //Scientific Reports. - 2020. - Vol. 10. - N. 1. -P. 3726.

124. Garcia-Gimenez, G. Targeted mutation of barley (1,3;1,4)- P- glucan synthases reveals complex relationships between the storage and cell wall polysaccharide content / G. Garcia-Gimenez, A. Barakate, P. Smith, J. Stephens, S.F. Khor, M.S. Doblin // The Plant Journal. - 2020. - Vol. 104. - N. 4. - P. 10091022.

125. Gaudioso-Pedraza, R. A phylogenetic approach to study the origin and evolution of plasmodesmata-localized glycosyl hydrolases family 17 / R. Gaudioso-Pedraza, Y.A. Benitez-Alfonso // Frontiers in Plant Science. - 2014. - Vol. 5. - P. 212.

126. Genovesi, V. ZmXTH1, a new xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase in maize, affects cell wall structure and composition in Arabidopsis thaliana / V. Genovesi, S. Fornale, S.C. Fry, K. Ruel, P. Ferrer, A. Encina //Journal of experimental botany. - 2008. - Vol. 59. - N. 4. - P. 875-889.

127. Gibeaut, D.M. Biosynthesis of plant cell wall polysaccharides / D.M.

Gibeaut, N.C. Carpita // The FASEB Journal. - 1994. - Vol. 8. - N. 12. - P. 904185

128. Gibeaut, D.M. Changes in cell wall polysaccharides in developing barley (Hordeum vulgare) coleoptiles / D.M. Gibeaut, M. Pauly, A. Bacic, G.B. Fincher // Planta. - 2005. - Vol. 221. - P. 729-738.

129. Goodstein, D.M. Phytozome: a comparative platform for green plant genomics / D.M. Goodstein, S. Shu, R. Howson, R. Neupane, R.D. Hayes, J. Fazo // Nucleic acids research. - 2012. - Vol. 40. - N. D1. - P. D1178-D1186.

130. Gorshkova, T. Plants at bodybuilding: development of plant "muscles" / T. Gorshkova, P. Mikshina, A. Petrova, T. Chernova, N. Mokshina, O. Gorshkov // Plant biomechanics: from structure to function at multiple scales.: Springer. -2018. - P. 141-163.

131. Gorshkova, T. Tertiary cell wall of plant fibers as a source of inspiration in material design / T. Gorshkova, A. Petrova, P. Mikshina // Carbohydr. Polym. -2022. - Vol. 295. - P. 119849.

132. Gorshkova T.A. Alpha- and beta-expansins expressed in different zones of the growing root of maize / T.A. Gorshkova, N.V. Shilova, L.V. Kozlova, O.V. Gorshkov, A.R. Nazipova, A.R. Aglyamova, C.M. Polyakova, A.Yu. Nokel, V.V. Golovchenko, P.V. Mikshina, O.A. Patova, N.V. Bovin // Russian Journal of Plant Physiology. - 2024. - Vol. 71. - N. 53.

133. Goujon, T. AtBXL1, a novel higher plant (Arabidopsis thaliana) putative beta- xylosidase gene, is involved in secondary cell wall metabolism and plant development / T. Goujon, Z. Minic, A. El Amrani, O. Lerouxel, E. Aletti, C. Lapierre //The Plant Journal. - 2003. - Vol. 33. - N. 4. - P. 677-690.

134. Grantham, N.J. An even pattern of xylan substitution is critical for interaction with cellulose in plant cell walls / N.J. Grantham, J. Wurman-Rodrich, O.M. Terrett, J.J. Lyczakowski, K. Stott, D. Iuga // Nat. plants. - 2017. - Vol. 3. -N. 11. - P. 859-865.

135. Guillon, F. Generation of polyclonal and monoclonal antibodies against

arabinoxylans and their use for immunocytochemical location of arabinoxylans in

cell walls of endosperm of wheat / F. Guillon, O. Tranquet, L. Quillien, J.P. Utille,

186

J.J.O. Ortiz, L. Saulnier // Journal of Cereal Science. - 2004. - Vol. 40. - N. 2. - P. 167-182.

136. Guillon, F. Brachypodium distachyon grain: characterization of endosperm cell walls / F. Guillon // J. Exp. Bot. - 2011. - Vol. 62. - N. 3. - P. 10011015.

137. Guzha, A. Cell wall-localized BETA-XYLOSIDASE4 contributes to immunity of Arabidopsis against Botrytis cinerea / A. Guzha, R. McGee, P. Scholz, D. Hartken, D. Lüdke, K. Bauer // Plant Physiology. - 2022. - Vol. 189. - N. 3. - P. 1794-1813.

138. Guzmán-Ortiz, F.A. Enzyme activity during germination of different cereals: A review / F.A. Guzmán-Ortiz, J. Castro-Rosas, C.A. Gómez-Aldapa, R. Mora-Escobedo, A. Rojas-León, M.L. Rodríguez-Marín // Food Rev. Int. - 2018 -Vol. 35. - N. 3. - P. 177-200.

139. Günl, M. AXY3 encodes a a-xylosidase that impacts the structure and accessibility of the hemicellulose xyloglucan in Arabidopsis plant cell walls / M. Günl, M. Pauly // Planta. - 2011. - Vol. 233. - P. 707-719.

140. Haas, K.T. Pectin homogalacturonan nanofilament expansion drives morphogenesis in plant epidermal cells / K.T. Haas, R. Wightman, E.M. Meyerowitz, A. Peaucelle // Science. - 2020. - Vol. 367. - N. 6481. - P. 1003-1007.

141. Haas, K.T. The role of pectin phase separation in plant cell wall assembly and growth / K.T. Haas, R. Wightman, A. Peaucelle, H. Hofte // Cell Surf. - 2021. - Vol. 7. - P. 100054.

142. Haigler, C.H. Transport of rosettes from the Golgi apparatus to the plasma membrane in isolated mesophyll cells of Zinnia elegans during differentiation to tracheary elements in suspension culture / C.H. Haigler, R.M. Brown // Protoplasma. - 1986. - Vol. 134. - P. 111-120.

143. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucleic acids symposium series. (London): Information Retrieval Ltd., c1979-c2000. -1999. -Vol. 41 - N. 41. - P. 95-98.

144. Hamant, O. Life behind the wall: sensing mechanical cues in plants /

0. Hamant, E.S. Haswell // BMC Biol. BioMed Central - 2017. - Vol. 15 -N. 1. -P. 1-9.

145. Hara, Y. Function of xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases in rice / Y. Hara, R. Yokoyama, K. Osakabe, S. Toki, K. Nishitani // Annals of botany.

- 2014. - Vol. 114. - N. 6. - P. 1309-1318.

146. Harholt, J. ARABINAN DEFICIENT 1 is a putative arabinosyltransferase involved in biosynthesis of pectic arabinan in Arabidopsis / J. Harholt, J.K. Jensen, S.O. S0rensen, C. Orfila, M. Pauly, H.V. Scheller //Plant physiology. - 2006. - Vol. 140. - N. 1. - P. 49-58.

147. Hatfield, R.D. Enzymatic processes involved in the incorporation of hydroxycinnamates into grass cell walls / R.D. Hatfield, J.M. Marita // Phytochem. Rev. - 2010. - Vol. 9. - P. 35-45.

148. Hatfield, R.D. Grass Cell Walls: A Story of Cross-Linking / R.D. Hatfield, D.M. Rancour, J.M. Marita // Front. Plant Sci. - 2017. - Vol. 7.

149. Hayashi, T. Pea xyloglucan and cellulose: II. Hydrolysis by pea endo-

1, 4-ß-glucanases / T. Hayashi, Y.-S. Wong, G. Maclachlan // Plant Physiol. - 1984.

- Vol. 75. - N. 3. - P. 605-610.

150. Hayashi, T. Pea xyloglucan and cellulose: VI. Xyloglucan-cellulose interactions in vitro and in vivo / T. Hayashi, M.P.F. Marsden, D.P. Delmer // Plant Physiol. - 1987. - Vol. 83. - N. 2. - P. 384-389.

151. Hayashi, T. Macromolecular complexes of xyloglucan and cellulose obtained by annealing / T. Hayashi, K. Baba, K. Ogawa // Plant cell Physiol. - 1994.

- Vol. 35. - N. 2. - P. 219-223.

152. Herburger, K. Defining natural factors that stimulate and inhibit cellulose: xyloglucan hetero- transglucosylation / K. Herburger, L. Frankova, M. Picmanova, A. Xin, F. Meulewaeter, A. Hudson, S.C. Fry // The Plant Journal. -2021. - Vol. 105. - N. 6. - P. 1549-1565.

153. Hervé, C. Carbohydrate-binding modules promote the enzymatic

deconstruction of intact plant cell walls by targeting and proximity effects / C.

188

Hervé, A. Rogowski, A.W. Blake, S.E. Marcus, H.J. Gilbert, J.P. Knox // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2010. - Vol. 107. - N. 34. - P. 15293-15298.

154. Hocq, L. Connecting Homogalacturonan-Type Pectin Remodeling to Acid Growth / L. Hocq, J. Pelloux, V. Lefebvre // Trends Plant Sci. - 2017. - Vol. 22. - N. 1. - P. 20-29.

155. Hocq, L. Mutation of AtPME2, a pH-Dependent Pectin Methylesterase, Affects Cell Wall Structure and Hypocotyl Elongation / L. Hocq, O. Habrylo, F. Sénéchal, A. Voxeur, C. Pau-Roblot, J. Safran // Plant and Cell Physiology. - 2024.

- Vol. 65. - N. 2. - P. 301-318.

156. Höfte, H. Plant cell walls / H. Höfte, A. Voxeur // Curr. Biol. Elsevier

- 2017. - Vol. 27 - N. 17. - P. R865-R870.

157. H0j, P.B. Molecular evolution of plant ß- glucan endohydrolases / P.B. H0j, G.B. Fincher // The Plant Journal. - 1995. - Vol. 7. - N. 3. - P. 367-379.

158. Houston, K. The plant cell wall: a complex and dynamic structure as revealed by the responses of genes under stress conditions / K. Houston, M.R. Tucker, J. Chowdhury, N. Shirley, A. Little // Front. Plant Sci. - 2016. - Vol. 7. -P. 984.

159. Hrmova, M. Crystallization and preliminary X-ray analysis of beta-glucan exohydrolase isoenzyme Exol from barley (Hordeum vulgare) / M. Hrmova, J.N. Varghese, P.B. H0j, G.B. Fincher // Acta Crystallogr. D. Biol. Crystallogr. -1998. - Vol. 54 - N. Pt 4. - P. 687-689.

160. Hrmova, M. A barley xyloglucan xyloglucosyl transferase covalently links xyloglucan, cellulosic substrates, and (1,3;1,4)-ß-D-glucans / M. Hrmova, V. Farkas, J. Lahnstein, G.B. Fincher // Journal of Biological Chemistry. - 2007. - Vol. 282. - N. 17. - P. 12951-12962.

161. Hu, X. Maize WI5 encodes an endo- 1,4- ß- xylanase required for secondary cell wall synthesis and water transport in xylem / X. Hu, Y. Cui, X. Lu, W. Song, L. Lei, J. Zhu // J. Integr. Plant Biol. - 2020. - Vol. 62. - N. 10. - P. 16071624.

162. Huang, L. Starch biosynthesis in cereal endosperms: An updated

189

review over the last decade / L. Huang, H. Tan, C. Zhang, Q. Li, Q. Liu // Plant Commun. - 2021. - Vol. 2. - N. 5. - P. 100237.

163. Inouhe, M. Inhibition of auxin-induced cell elongation of maize coleoptiles by antibodies specific for cell wall glucanases / M. Inouhe, D.J. Nevins // Plant Physiology. - 1991. - Vol. 96. - N. 2. - P. 426-431.

164. Ishii, T. Structure and functions of feruloylated polysaccharides / T. Ishii // Plant Science. - 1997. - Vol. 127. - N. 2. - P. 111-127.

165. Jarvis, M.C. Cellulose biosynthesis: counting the chains / M.C. Jarvis // Plant Physiol. - 2013. - Vol. 163. - N. 4. - P. 1485-1486.

166. Jarvis, M.C. Structure of native cellulose microfibrils, the starting point for nanocellulose manufacture / M.C. Jarvis // Philos. Trans. R. Soc. A Math. Phys. Eng. Sci. - 2018. - Vol. 376. - N. 2112. - P. 20170045.

167. Jensen, J.K. RNA-Seq analysis of developing nasturtium seeds (Tropaeolum majus): identification and characterization of an additional galactosyltransferase involved in xyloglucan biosynthesis / J.K. Jensen, A. Schultink, K. Keegstra, C.G. Wilkerson, M. Pauly // Mol. Plant. - 2012. - Vol. 5. -N. 5. - P. 984-992.

168. Johansson, L.S. Cellulose as the in situ reference for organic XPS. Why? Because it works / L.S. Johansson, J.M. Campbell, O.J. Rojas // Surface and Interface Analysis. - 2020. - Vol. 52. - N. 12. - P. 1134-1138.

169. Johnston, S.L. An enzyme activity capable of endotransglycosylation of heteroxylan polysaccharides is present in plant primary cell walls / S.L. Johnston, R. Prakash, N.J. Chen, M.H. Kumagai, H.M. Turano, J.M. Cooney // Planta. - 2013. - Vol. 237. - P. 173-187.

170. Jia, Z. NMR characterization of endogenously O-acetylated oligosaccharides isolated from tomato (Lycopersicon esculentum) xyloglucan / Z. Jia, M. Cash, A.G. Darvill, W.S. York // Carbohydr. Res. - 2005. - Vol. 340. - N. 11. - P. 1818-1825.

171. Jiang, L. VANGUARD1 Encodes a Pectin Methylesterase That

Enhances Pollen Tube Growth in the Arabidopsis Style and Transmitting Tract / L.

190

Jiang, S.L. Yang, L.F. Xie, C.S. Puah, X.Q. Zhang, W.C. Yang // Plant Cell. - 2005. - Vol. 17 - N. 2. - P. 584-596.

172. Jobling, S.A. Membrane pore architecture of the CslF6 protein controls (1-3,1-4)-P-glucan structure / S.A. Jobling // Sci. Adv. - 2015. - Vol. 1. - N. 5. - P. e1500069.

173. Jolie, R.P. Pectin methylesterase and its proteinaceous inhibitor: a review / R.P. Jolie, T. Duvetter, A.M. Van Loey, M.E. Hendrickx // Carbohydrate Research. - 2010. - Vol. 345. - N. 18. - P. 2583-2595.

174. Julian, J.D. Xyloglucan biosynthesis: from genes to proteins and their functions / J.D. Julian, O.A. Zabotina // Front. Plant Sci. - 2022. - P. 1836.

175. Kabel, M.A. Location of O-acetyl substituents in xylo-oligosaccharides obtained from hydrothermally treated Eucalyptus wood / M.A. Kabel, P. de Waard, H.A. Schols, A.G. Voragen // Carbohydr. Res. - 2003. - Vol. 338. - N. 1. - P. 6977.

176. Kaczmarska, A. Structure and functionality of Rhamnogalacturonan I in the cell wall and in solution: A review / A. Kaczmarska, P.M. Pieczywek, J. Cybulska, A. Zdunek // Carbohydr. Polym. - 2022. - Vol. 278. - P. 118909.

177. Kaewthai, N. Group III-A XTH genes of Arabidopsis encode predominant xyloglucan endohydrolases that are dispensable for normal growth / N. Kaewthai, D. Gendre, J.M. Eklof, F.M. Ibatullin, I. Ezcurra, R.P. Bhalerao, H. Brumer // Plant Physiol. - 2013. - Vol. 161. - N. 1. - P. 440-454.

178. Kalyaanamoorthy, S. ModelFinder: fast model selection for accurate phylogenetic estimates / S. Kalyaanamoorthy, B.Q. Minh, T.K. Wong, A. Von Haeseler, L.S. Jermiin // Nat. Methods. - 2017. - Vol. 14. - N. 6. - P. 587-589.

179. Kang, X. Lignin-polysaccharide interactions in plant secondary cell walls revealed by solid-state NMR / X. Kang, A. Kirui, M.C. Dickwella Widanage, F. Mentink-Vigier, D.J. Cosgrove, T. Wang // Nat. Commun. - 2019. - Vol. 10. -N. 1. - P. 347.

180. Kaur, S. Novel structural and functional motifs in cellulose synthase (CesA) genes of bread wheat (Triticum aestivum, L.) / S. Kaur, K.S. Dhugga, K. Gill, J. Singh // PLoS One. - 2016. - Vol. 11. - N. 1. - P. e0147046.

181. Kende, H. Nomenclature for members of the expansin superfamily of genes and proteins / H. Kende, K.T. Bradford, D.A. Brummell, H.T. Cho D.J. Cosgrove, A.J. Fleming, L.A. Voesenek // Plant molecular biology. - 2004. - Vol. 55. - P. 311-314.

182. Kiemle, S.N. Role of (1,3)-(1,4)-beta-Glucan in Cell Walls: Interaction with Cellulose / S.N. Kiemle, X. Zhang, A.R. Esker, G. Toriz, P. Gatenholm, D.J. Cosgrove // Biomacromolecules. - 2014. - Vol. 15. - N. 5. - P. 1727-1736.

183. Kim, S. The cytoplasmic localization of the catalytic site of CSLF6 supports a channeling model for the biosynthesis of mixed- linkage glucan / S.J. Kim, S. Zemelis, K. Keegstra, F. Brandizzi // Plant J. - 2015a. - Vol. 81. - N. 4. -P. 537-547.

184. Kim, D. HISAT: a fast spliced aligner with low memory requirements / D. Kim, B. Landmead, S.L. Salzberg // Nat. Methods. - 2015b. - Vol. 12. - N. 4.

- P. 357-U121.

185. Kim, J.B. Cell wall and membrane-associated exo-beta-D-glucanases from developing maize seedlings / J.B. Kim, A.T. Olek, N.C. Carpita // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 123. - N. 2. - P. 471-486.

186. Kim, S. In the grass species Brachypodium distachyon, the production of mixed- linkage (1,3;1,4)-ß-glucan (MLG) occurs in the Golgi apparatus / S.J. Kim, S. Zemelis- Durfee, J.K. Jensen, C.G. Wilkerson, K. Keegstra, F. Brandizzi // Plant J. - 2018. - Vol. 93 - N. 6. - P. 1062-1075.

187. Kim, S.-J. The synthesis of xyloglucan, an abundant plant cell wall polysaccharide, requires CSLC function / S.J. Kim, B. Chandrasekar, A.C. Rea, L. Danhof, S. Zemelis-Durfee, N. Thrower // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2020. - Vol. 117.

- N. 33. - P. 20316-20324.

188. Kim, S.-J. Advances in Cell Wall Matrix Research with a Focus on

Mixed-Linkage Glucan / S.-J. Kim, F. Brandizzi// Plant Cell Physiol. - 2021. - Vol.

192

62. - N. 12. - P. 1839-1846.

189. Kim, S.J. Cell- and development- specific degradation controls the levels of mixed- linkage glucan in sorghum leaves / S.J. Kim, S. Zemelis- Durfee, B. Mckinley, R. Sokoloski, W. Aufdemberge, J. Mullet, F. Brandizzi // The Plant Journal. - 2023. - Vol. 116. - N. 2. - P. 360-374.

190. Kong, W. Expansion and evolutionary patterns of glycosyltransferase family 8 in Gramineae crop genomes and their expression under salt and cold stresses in Oryza sativa ssp. japonica / W. Kong, Z. Gong, H. Zhong, Y. Zhang, G. Zhao, M. Gautam // Biomolecules. - 2019. - Vol. 9. - N. 5. - P. 188.

191. Kotake, T. Molecular cloning of a P-galactosidase from radish that specifically hydrolyzes P-(1—^3)- and P-(1—6)-galactosyl residues of arabinogalactan protein / T. Kotake, S. Dina, T. Konishi, S. Kaneko, K. Igarashi, M. Samejima // Plant Physiol. - 2005. - Vol. 138. - N. 3. - P. 1563-1576.

192. Kozlova, L.V. Distribution and structure of mixed linkage glucan at different stages of elongation of maize root cells / L.V. Kozlova, A.V. Snegireva T.A. Gorshkova // Russ. J. Plant Physiol. - 2012. - Vol. 59. - N. 3. - P. 339-347.

193. Kozlova, L.V. Arrangement of mixed-linkage glucan and glucuronoarabinoxylan in the cell walls of growing maize roots / L.V. Kozlova, M.V. Ageeva, N.N. Ibragimova, T.A. Gorshkova // Ann. Bot. - 2014. - Vol. 114. -N. 6. - P. 1135-1145.

194. Kozlova, L.V. Differential expression of alpha-L-arabinofuranosidases during maize (Zea mays L.) root elongation / L.V. Kozlova, O.V. Gorshkov, N.E. Mokshina, T.A. Gorshkova // Planta. - 2015. - Vol. 241. - N. 5. - P. 1159-1172.

195. Kozlova, L.V. Elongating maize root: zone-specific combinations of polysaccharides from type I and type II primary cell walls / L.V. Kozlova, A.R. Nazipova, O.V. Gorshkov, A.A. Petrova, T.A. Gorshkova // Sci. Rep. - 2020. - Vol. 10. - N. 1. - P. 1-20.

196. Kozlova, L.V. Identification of genes involved in the formation of

soluble dietary fiber in winter rye grain and their expression in cultivars with

different viscosities of wholemeal water extract / L.V. Kozlova, A.R. Nazipova,

193

O.V. Gorshkov, L.F. Gilmullina, O.V. Sautkina, N.V. Petrova // Crop J. - 2022. -Vol. 10. - N. 2. - P. 532-549.

197. Kraemer, F.J. A mixed-linkage (1,3;1,4)-0-D-glucan specific hydrolase mediates dark-triggered degradation of this plant cell wall polysaccharide / F.J. Kraemer, C. Lunde, M. Koch, B.M. Kuhn, C. Ruehl, P.J. Brown // Plant Physiol. -2021. - Vol. 185. - N. 4. - P. 1559-1573.

198. Krupkova, E. The TUMOROUS SHOOT DEVELOPMENT2 gene of Arabidopsis encoding a putative methyltransferase is required for cell adhesion and co-ordinated plant development / E. Krupková, P. Immerzeel, M. Pauly, T. Schmülling // Plant J. - 2007. - Vol. 50. - N. 4. - P. 735-750.

199. Kulkarni, A.R. The ability of land plants to synthesize glucuronoxylans predates the evolution of tracheophytes / A.R. Kulkarni, M.J. Peña, U. Avci, K. Mazumder, B.R. Urbanowicz, S. Pattathil // Glycobiology. - 2012. - Vol. 22. - N. 3. - P. 439-451.

200. Kuramae, R. TEMPO-oxidized cellulose nanofibrils prepared from various plant holocelluloses / R. Kuramae, T. Saito, A. Isogai // React. Funct. Polym. - 2014. - Vol. 85. - P. 126-133.

201. Kurek, I. Dimerization of cotton fiber cellulose synthase catalytic subunits occurs via oxidation of the zinc-binding domains / I. Kurek, Y. Kawagoe, D. Jacob-Wilk, M. Doblin, D. Delmer // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2002. - Vol. 99. -N. 17. - P. 11109-11114.

202. Kurasawa, K. The AtXTH28 gene, a xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase, is involved in automatic self-pollination in Arabidopsis thaliana / K. Kurasawa, A. Matsui, R. Yokoyama, T. Kuriyama, T. Yoshizumi, M. Matsui // Plant and cell physiology. - 2009. - Vol. 50. - N. 2. - P. 413-422.

203. Kushwah, S. Arabidopsis XTH4 and XTH9 contribute to wood cell expansion and secondary wall formation / S. Kushwah, A. Banasiak, N. Nishikubo, M. Derba-Maceluch, M. Majda, S. Endo // Plant Physiology. - 2020. - Vol. 182. -N. 4. - P. 1946-1965.

204. Labavitch, J.M. Relationship between promotion of xyloglucan metabolism and induction of elongation by indoleacetic acid / J.M. Labavitch, P.M. Ray // Plant Physiol. - 1974. - Vol. 54. - N. 4. - P. 499-502.

205. Laidlaw, H.K. Analysis of the arabinoxylan arabinofuranohydrolase gene family in barley does not support their involvement in the remodelling of endosperm cell walls during development / H.K. Laidlaw, J. Lahnstein, R.A. Burton, G.B. Fincher, S.A. Jobling // J. Exp. Bot. - 2012. - Vol. 63. - N. 8. - P. 3031-3045.

206. Laitinen, M. Gelation of cereal ß-glucan after partial dissolution at physiological temperature: Effect of molecular structure / M. Laitinen, N. Mäkelä-Salmi, N.H. Maina // Food Hydrocoll. - 2023. - P. 108722.

207. Lampugnani, E. R. Cellulose synthesis-central components and their evolutionary relationships / E.R. Lampugnani, E. Flores-Sandoval, Q.W. Tan, M. Mutwil, J.L. Bowman, S. Persson //Trends in Plant Science. - 2019. - Vol. 24. - N. 5. - P. 402-412.

208. Laursen, T. Bifunctional glycosyltransferases catalyze both extension and termination of pectic galactan oligosaccharides / T. Laursen, S.H. Stonebloom, V.R. Pidatala, D.S. Birdseye, M.H. Clausen, J.C. Mortimer, H.V. Scheller // The Plant Journal. - 2018. - Vol. 94. - N. 2. - P. 340-351.

209. Lazaridou, A.A comparative study on structure-function relations of mixed-linkage (1—>3),(1—^4) linear ß-D-glucans / A. Lazaridou, C.G. Biliaderis, M. Micha-Screttas, B.R. Steele // Food Hydrocoll. - 2004. - Vol. 18. - N. 5. - P. 837855.

210. Leah, R. Biochemical and Molecular Characterization of a Barley Seed ß-Glucosidase / R. Leah, J. Kigel, I.B. Svendsen, J. Mundy //Journal of Biological Chemistry. - 1995. - Vol. 270. - N. 26. - P. 15789-15797.

211. Lee, C. Arabidopsis GUX proteins are glucuronyltransferases responsible for the addition of glucuronic acid side chains onto xylan / C. Lee, Q. Teng, R. Zhong, Z.H. Ye // Plant and cell physiology. - 2012. - Vol. 53. - N. 7. -P. 1204-1216.

212. Lee, D.K. Expression of an expansin gene is correlated with root

195

elongation in soybean / D.K. Lee, J.H. Ahn, S.K. Song, Y.D. Choi, J.S. Lee // Plant Physiol. - 2003a. - Vol. 131. - N. 3. - P. 985-997.

213. Lee, R.C. Bifunctional family 3 glycoside hydrolases from barley with a-L-arabinofuranosidase and P-D-xylosidase activity: characterization, primary structures, and COOH-terminal processing / R.C. Lee // Journal of Biological Chemistry. - 2003b. - Vol. 278. - N. 7. - P. 5377-5387.

214. Léonard, R. Identification of an Arabidopsis gene encoding a GH95 alpha1,2-fucosidase active on xyloglucan oligo- and polysaccharides / R. Léonard, M. Pabst, J.S. Bondili, G. Chambat, C. Veit, R. Strasser, F. Altmann // Phytochemistry. - 2008. - Vol. 69. - N. 10. - P. 1983-1988.

215. Letunic, I. Interactive Tree Of Life (iTOL) v4: recent updates and new developments / I. Letunic, P. Bork // Nucleic Acids Res. - 2019. - Vol. 47. - N. W1.

- P. W256-W259.

216. Li, N. The multifarious role of callose and callose synthase in plant development and environment interactions / N. Li, Z. Lin, P. Yu, Y. Zeng, S. Du, L.J. Huang // Frontiers in Plant Science. - 2023. - Vol. 14. - P. 1183402.

217. Liepman, A.H. Expression of cellulose synthase-like (Csl) genes in insect cells reveals that CslA family members encode mannan synthases / A.H. Liepman, C.G. Wilkerson, K. Keegstra // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2005. - Vol. 102.

- N. 6. - P. 2221-2226.

218. Liners, F. Influence of the degree of polymerization of oligogalacturonates and of esterification pattern of pectin on their recognition by monoclonal antibodies / F. Liners, J.-F. Thibault, P. Van Cutsem // Plant Physiol. -1992. - Vol. 99. - N. 3. - P. 1099-1104.

219. Lionetti, V. Overexpression of pectin methylesterase inhibitors in Arabidopsis restricts fungal infection by Botrytis cinerea / V. Lionetti, A. Raiola, L. Camardella, A. Giovane, N. Obel, M. Pauly // Plant physiology. - 2007. - Vol. 143.

- N. 4. - P. 1871-1880.

220. Liszkay, A. Production of reactive oxygen intermediates (O2-, H2O2,

and OH) by maize roots and their role in wall loosening and elongation growth / A.

196

Liszkay, E. van der Zalm, P. Schopfer // Plant Physiol. -2004. - Vol. 136. - N. 2. -P. 3114-3123.

221. Little, A. Revised Phylogeny of the Cellulose Synthase Gene Superfamily: Insights into Cell Wall Evolution / A. Little, J.G. Schwerdt, N.J. Shirley, S.F. Khor, K. Neumann, L.A. O'Donovan // Plant Physiol. - 2018. - Vol. 177. - N. 3. - P. 1124-1141.

222. Little, A. A novel (1,4)-P-linked glucoxylan is synthesized by members of the Cellulose synthase-like F gene family in land plants / A. Little, J. Lahnstein, D.W. Jeffery, S.F. Khor, J.G. Schwerdt, N.J. Shirley // Acs Cent. Sci. - 2019. - Vol. 5. - N. 1. - P. 73-84.

223. Liu, L. The Presence of Fucogalactoxyloglucan and Its Synthesis in Rice Indicates Conserved Functional Importance in Plants / L. Liu, J. Paulitz, M. Pauly // Plant Physiol. - 2015. - Vol. 168. - N. 2. - P. 549-560.

224. Liu, M. Differential inhibition of GH family 11 endo-xylanase by rice xylanase inhibitor and verification by a modified yeast two-hybrid system / M. Liu, X. Wu, W. Huo, J. Li, X. Weng, J. Liu, Z. Fang // International journal of biological macromolecules. - 2019. - Vol. 132. - P. 514-523.

225. Liu, X. MALE GAMETOPHYTE DEFECTIVE 4 encodes a rhamnogalacturonan II xylosyltransferase and is important for growth of pollen tubes and roots in Arabidopsis / X.L. Liu, L. Liu, Q.K. Niu, C. Xia, K.Z. Yang, R. Li // Plant J. - 2011. - Vol. 65. - N. 4. - P. 647-660.

226. Liwanag, A.J.M. Pectin Biosynthesis: GALS1 in Arabidopsis thaliana Is a beta-1,4-Galactan beta-1,4-Galactosyltransferase / A.J.M. Liwanag, B. Ebert, Y. Verhertbruggen, E.A. Rennie, C. Rautengarten, A. Oikawa // Plant Cell. - 2012. -Vol. 24. - N. 12. - P. 5024-5036.

227. Love, M.I. Moderated estimation of fold change and dispersion for RNA-seq data with DESeq2 / M.I. Love, W. Huber, S. Anders // Genome Biol. -2014. - Vol. 15. - N. 12.

228. Lovegrove, A. RNA Interference Suppression of Genes in Glycosyl

Transferase Families 43 and 47 in Wheat Starchy Endosperm Causes Large

197

Decreases in Arabinoxylan Content / A. Lovegrove, M.D. Wilkinson, J. Freeman, T.K. Pellny, P. Tosi, L. Saulnier // Plant Physiol. - 2013. - Vol. 163. - N. 1. - P. 95-107.

229. Madeira, F. The EMBL-EBI search and sequence analysis tools APIs in 2019 / F. Madeira, Y.M. Park, J. Lee, N. Buso, T. Gur, N. Madhusoodanan // Nucleic Acids Res. - 2019. - Vol. 47. - N. W1. - P. W636-W641.

230. Madson, M. The MUR3 gene of Arabidopsis encodes a xyloglucan galactosyltransferase that is evolutionarily related to animal exostosins / M. Madson, C. Dunand, X. Li, R. Verma, G.F. Vanzin, J. Caplan // Plant Cell. - 2003. - Vol. 15. - N. 7. - P. 1662-1670.

231. Majda, M. Mechanochemical Polarization of Contiguous Cell Walls Shapes Plant Pavement Cells / M. Majda, P. Grones, I.M. Sintorn, T. Vain, P. Milani, P. Krupinski // Dev. Cell. - 2017. - Vol. 43. - N. 3. - P. 290.

232. Mansoori, N. Expression of heterologous xyloglucan xylosyltransferases in Arabidopsis to investigate their role in determining xyloglucan xylosylation substitution patterns / N. Mansoori, A. Schultink, J. Schubert, M. Pauly // Planta. - 2015. - Vol. 241. - P. 1145-1158.

233. Marcon, C. A High-Resolution Tissue-Specific Proteome and Phosphoproteome Atlas of Maize Primary Roots Reveals Functional Gradients along the Root Axes / C. Marcon, W.A. Malik, J.W. Walley, Z. Shen, A. Paschold, L.G. Smith // Plant Physiol. - 2015. - Vol. 168. - N. 1. - P. 233.

234. Marín-Rodríguez, M.C. Pectate lyases, cell wall degradation and fruit softening / M.C. Marín-Rodríguez, J. Orchard, G.B. Seymour // Journal of experimental botany. - 2002. - Vol. 53. - N. 377. - P. 2115-2119.

235. Maris, A. Enzymic characterization of two recombinant xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase (XTH) proteins of Arabidopsis and their effect on root growth and cell wall extension / A. Maris, D. Suslov, S.C. Fry, J.P. Verbelen, & K. Vissenberg // Journal of Experimental Botany. - 2009. - Vol. 60. - N. 13. - P. 3959-3972.

236. Maris, A. Differences in enzymic properties of five recombinant

198

xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase (XTH) proteins of Arabidopsis thaliana / A. Maris, N. Kaewthai, J.M. Eklof, J.G. Miller, H. Brumer, S.C. Fry // Journal of Experimental Botany. - 2011. - Vol. 62. - N. 1. - P. 261-271.

237. Martínez-Abad, A. Regular motifs in xylan modulate molecular flexibility and interactions with cellulose surfaces / A. Martínez-Abad, J. Berglund, G. Toriz, P. Gatenholm, G. Henriksson, M. Lindstrom // Plant physiology. - 2017.

- Vol. 175. - N. 4. - P. 1579-1592.

238. McCartney, L. Cell wall pectic (1—>4)-P-D-galactan marks the acceleration of cell elongation in the Arabidopsis seedling root meristem / L. McCartney, C.G. Steele- King, E. Jordan, J.P. Knox //The Plant Journal. - 2003. -Vol. 33. - N. 3. - P. 447-454.

239. McCartney, L. Monoclonal antibodies to plant cell wall xylans and arabinoxylans / L. McCartney, S.E. Marcus, J.P. Knox //Journal of Histochemistry & Cytochemistry. - 2005. - Vol. 53. - N. 4. - P. 543-546.

240. McGregor, N.G.S. Structure of a GH51 a-L-arabinofuranosidase from Meripilusgiganteus: conserved substrate recognition from bacteria to fungi / N.G.S. McGregor, J.P. Turkenburg, K.B. M0rkeberg Krogh, J.E. Nielsen, M. Artola, K.A. Stubbs //Acta Crystallographica Section D: Structural Biology. - 2020. - Vol. 76. -N. 11. - P. 1124-1133.

241. McNeil, M. Structure of plant cell walls: X. Rhamnogalacturonan I, a structurally complex pectic polysaccharide in the walls of suspension-cultured sycamore cells / M. McNeil, A.G. Darvill, P. Albersheim // Plant physiology. - 1980.

- Vol. 66. - N. 6. - P. 1128-1134.

242. McQueen-Mason, S. Two endogenous proteins that induce cell wall extension in plants / S. McQueen-Mason, D.M. Durachko, D.J. Cosgrove //The Plant Cell. - 1992. - Vol. 4. - N. 11. - P. 1425-1433.

243. Meents, M.J. The cell biology of secondary cell wall biosynthesis / M.J. Meents, Y. Watanabe, A.L. Samuels // Ann. Bot. - 2018. - Vol. 121. - N. 6. - P. 1107-1125.

244. Meier, H. Reserve polysaccharides other than starch in higher plants /

199

H. Meier, J.S.G. Reid // Plant carbohydrates I Intracell. carbohydrates. - 1982. - P. 418-471.

245. Mendu, V. Subfunctionalization of cellulose synthases in seed coat epidermal cells mediates secondary radial wall synthesis and mucilage attachment / V. Mendu, J.S. Griffiths, S. Persson, J. Stork, A.B. Downie, C. Voiniciuc // Plant Physiol. - 2011. - Vol. 157. - N. 1. - P. 441-453.

246. Meikle, P.J. A (1—3,1—4)-P-glucan- specific monoclonal antibody and its use in the quantitation and immunocytochemical location of (1—^3,1—>4)-P- glucans / P.J. Meikle, N.J. Hoogenraad, I. Bonig, A.E. Clarke, B.A. Stone // The Plant Journal. - 1994. - Vol. 5. - N. 1. - P. 1-9.

247. Mikkelsen, D. Interactions of Arabinoxylan and (1,3)(1,4)-beta-Glucan with Cellulose Networks / D. Mikkelsen, B.M. Flanagan, S.M. Wilson, A. Bacic, M.J. Gidley // Biomacromolecules. - 2015. - Vol. 16 - N. 4. - P. 1232-1239.

248. Milani, P. Shrinking the hammer: micromechanical approaches to morphogenesis / P. Milani, S.A. Braybrook, A. Boudaoud // J. Exp. Bot. - 2013. -Vol. 64. - N. 15. - P. 4651-4662.

249. Min, J.H. Rhamnogalacturonan lyase 1 (RGL1), as a suppressor of E3 ubiquitin ligase Arabidopsis thaliana ring zinc finger 1 (AtRZF1), is involved in dehydration response to mediate proline synthesis and pectin rhamnogalacturonan-I composition / J.H. Min, C.R. Park, Y. Gong, M.S. Chung, S.H. Nam, H.S. Yun, C.S. Kim //The Plant Journal. - 2024.

250. Minh, B.Q. Ultrafast Approximation for Phylogenetic Bootstrap / B.Q. Minh, M.A.T. Nguyen, A. von. Haeseler // Mol. Biol. Evol. - 2013. - Vol. 30. - N. 5. - P. 1188-1195.

251. Minic, Z. Purification and characterization of enzymes exhibiting beta-D-xylosidase activities in stem tissues of Arabidopsis / Z. Minic, C. Rihouey, C.T. Do, P. Lerouge, L. Jouanin // Plant Physiol. - 2004. - Vol. 135. - N. 2. - P. 867878.

252. Mitchell, R.A.C. A novel bioinformatics approach identifies candidate genes for the synthesis and feruloylation of arabinoxylan / R.A.C. Mitchell, P. Dupree, P.R. Shewry //Plant Physiology. - 2007. - Vol. 144. - N. 1. - P. 43-53.

253. Mo, B. ß-Mannosidase (EC 3.2.1.25) activity during and following germination of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) seeds. Purification, cloning and characterization. / B. Mo, D.J. Bewley // Planta. - 2002. - Vol. - 215. - P.141-152.

254. Mokshina, N. Chitinase-like (CTL) and cellulose synthase (CESA) gene expression in gelatinous-type cellulosic walls of flax (Linum usitatissimum L.) bast fibers / N. Mokshina, T. Gorshkova, M.K. Deyholos // PLoS One. - 2014. -Vol. 9. - N. 6. - P. e97949.

255. Mokshina, N. Flax rhamnogalacturonan lyases: phylogeny, differential expression and modeling of protein structure / N. Mokshina, O. Makshakova, A. Nazipova, O. Gorshkov, T. Gorshkova // Physiologia Plantarum. - 2019. - Vol. 167.

- N. 2. - P. 173-187.

256. Möller, S. Evaluation of methods for the prediction of membrane spanning regions / S. Möller, M.D.R. Croning, R. Apweiler // Bioinformatics. -2001. - Vol. 17. - N. 7. - P. 646-653.

257. Moneo-Sánchez, M. Knockout mutants of Arabidopsis thaliana ß-galactosidase. Modifications in the cell wall saccharides and enzymatic activities / M. Moneo-Sánchez, L. Izquierdo, I. Martín, J. Hernández-Nistal, L. Albornos, B. Dopico, E. Labrador // Biol. Plant. Springer. - 2018. - Vol. 62. - N. 1. - P. 80-88.

258. Mortimer, J.C. Absence of branches from xylan in Arabidopsis gux mutants reveals potential for simplification of lignocellulosic biomass / J.C. Mortimer, G.P. Miles, D.M. Brown, Z. Zhang, M.P. Segura, T. Weimar // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2010. - Vol. 107. - N. 40. - P. 17409-17414.

259. Mortimer, J.C. An unusual xylan in Arabidopsis primary cell walls is synthesised by GUX3, IRX9L, IRX10L and IRX14 / J.C. Mortimer, N. Faria-Blanc, X. Yu, T. Tryfona, M. Sorieul, Y.Z. Ng // Plant J. - 2015. - Vol. 83. - N. 3.

- P. 413-426.

260. Muñoz-García, J.C. High molecular weight mixed-linkage glucan as a mechanical and hydration modulator of bacterial cellulose: Characterization by advanced NMR spectroscopy / J.C. Muñoz-García, K.R. Corbin, H. Hussain, V. Gabrielli, T. Koev, D. Iuga // Biomacromolecules. - 2019. - Vol. 20. - N. 11. - P. 4180-4190.

261. Mutter, M. Mode of action of RG-hydrolase and RG-lyase toward rhamnogalacturonan oligomers. Characterization of degradation products using RG-rhamnohydrolase and RG-galacturonohydrolase / M. Mutter, C.M. Renard, G. Beldman, H.A. Schols, A.G. Voragen // Carbohydrate research. - 1998. - Vol. 311.

- N. 3. - P. 155-164.

262. Nazipova, A. Forgotten actors: Glycoside hydrolases during elongation growth of maize primary root / A. Nazipova, O. Gorshkov, E. Eneyskaya, N. Petrova, A. Kulminskaya, T. Gorshkova, L. Kozlova // Frontiers in Plant Science. -2022. - Vol. 12. - P. 3433

263. Nazipova, A. The In Silico Characterization of Monocotyledonous a-L-Arabinofuranosidases on the Example of Maize / A. Nazipova, O. Makshakova, L. Kozlova //Life. - 2023. - Vol. 13. - N. 2. - P. 266.

264. Nemeth, C. Down-regulation of the CSLF6 gene results in decreased (1, 3; 1, 4)-P-D-glucan in endosperm of wheat / C. Nemeth, J. Freeman, H.D. Jones, C. Sparks, T.K. Pellny, M.D. Wilkinson // Plant Physiol. - 2010. - Vol. 152. - N. 3.

- P. 1209-1218.

265. Newman, R.H. Wide-angle x-ray scattering and solid-state nuclear magnetic resonance data combined to test models for cellulose microfibrils in mung bean cell walls / R.H. Newman, S.J. Hill, P.J. Harris // Plant Physiol. - 2013. - Vol. 163. - N. 4. - P. 1558-1567.

266. Nguyen, L.-T. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies / L.T. Nguyen, H.A. Schmidt, A. Von Haeseler, B.Q. Minh // Mol. Biol. Evol. - 2015. - Vol. 32. - N. 1. - P. 268-274.

267. Nielsen, H. A brief history of protein sorting prediction / H. Nielsen,

K.D. Tsirigos, S. Brunak, G. von Heijne // The protein journal. - 2019. - Vol. 38. -

202

P. 200-216.

268. Nilsson, M. Water unextractable polysaccharides from three milling fractions of rye grain / M. Nilsson, L. Saulnier, R. Andersson, P. Äman // Carbohydrate polymers. - 1996. - Vol. 30. - N. 4. - P. 229-237.

269. Nishitani, K. Auxin-induced changes in the cell wall xyloglucans: effects of auxin on the two different subtractions of xyloglucans in the epicotyl cell wall of Vigna angularis / K. Nishitani, Y. Masuda // Plant cell Physiol. - 1983. -Vol. 24. - N. 3. - P. 345-355.

270. Nyffeler, R. Introduction to the Classification of Monocotyledons BT -Monocotyledons / R. Nyffeler, U. Eggli // Ed. U. Eggli, R. Nyffeler. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2020. P. 1-6.

271. Obel, N. Dynamic changes in cell wall polysaccharides during wheat seedling development / N. Obel, A.C. Porchia, H.V. Scheller // Phytochemistry. -2002. - Vol. 60. - N. 6. - P. 603-610.

272. O'Neill, M. The pectic polysaccharides of primary cell walls / M. O'Neill, P. Albersheim, A. Darvill // Methods in plant biochemistry. - Academic Press, 1990. - Vol. 2. - P. 415-441.

273. O'Neill, M.A. Requirement of borate cross-linking of cell wall rhamnogalacturonan II for Arabidopsis growth / M.A. O'Neill, S. Eberhard, P. Albersheim, A.G. Darvill // Science. - 2001. - Vol. 294. - N. 5543. - P. 846-849.

274. O'Neill, M.A. Rhamnogalacturonan II: structure and function of a borate cross-linked cell wall pectic polysaccharide / M.A. O'Neill, T. Ishii, P. Albersheim, A.G. Darvill // Annu. Rev. Plant Biol. - 2004. - Vol. 55. - P. 109-139.

275. Opassiri, R. Analysis of rice glycosyl hydrolase family 1 and expression of Os4bglu12 ß-glucosidase / R. Opassiri, B. Pomthong, T. Onkoksoong, T. Akiyama, A. Esen, J.R. Ketudat Cairns //BMC Plant Biology. - 2006. - Vol. 6. -P. 1-19.

276. Osato, Y. A principal role for AtXTH18 in Arabidopsis thaliana root growth: a functional analysis using RNAi plants / Y. Osato, R. Yokoyama, K.

Nishitani //Journal of plant research. - 2006. - Vol. 119. - P. 153-162.

203

277. Palusa, S.G. Organ- specific, developmental, hormonal and stress regulation of expression of putative pectate lyase genes in Arabidopsis / S.G. Palusa, M. Golovkin, S.B. Shin, D.N. Richardson, A.S. Reddy // New Phytologist. - 2007. - Vol. 174. - N. 3. - P. 537-550.

278. Pancaldi, F. Genomic architecture and evolution of the cellulose synthase gene superfamily as revealed by phylogenomic analysis / F. Pancaldi, E.N. van Loo, M.E. Schranz, L.M. Trindade // Frontiers in Plant Science. - 2022. - Vol. 13. - P. 870818.

279. Paredez, A.R. Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules / A.R. Paredez, C.R. Somerville, D.W. Ehrhardt // Science. - 2006. - Vol. 312. - N. 5779. - P. 1491-1495.

280. Park, S. A role for CSLD3 during cell-wall synthesis in apical plasma membranes of tip-growing root-hair cells / S. Park, A.L. Szumlanski, F. Gu, F. Guo, E. Nielsen // Nat. Cell Biol. - 2011. - Vol. 13. - N. 8. - P. 973-980.

281. Park, Y.B. A Revised Architecture of Primary Cell Walls Based on Biomechanical Changes Induced by Substrate-Specific Endoglucanases / Y.B. Park, D.J. Cosgrove // Plant Physiol. - 2012. - Vol. 158. - N. 4. - P. 1933-1943.

282. Park, Y.B. Xyloglucan and its interactions with other components of the growing cell wall / Y.B. Park, D.J. Cosgrove // Plant Cell Physiol. - 2015. - Vol. 56. - N. 2. - P. 180-194.

283. Pauly, M. Molecular domains of the cellulose/xyloglucan network in the cell walls of higher plants / M. Pauly, P. Albersheim, A. Darvill, W.S. York // Plant J. - 1999. - Vol. 20. - N. 6. - P. 629-639.

284. Pauly, M. Biosynthesis of the Plant Cell Wall Matrix Polysaccharide Xyloglucan / M. Pauly, K. Keegstra // Annu. Rev. Plant Biol. - 2016 - Vol 67. - P. 235-259.

285. Pauly M. New Insights Into Wall Polysaccharide O-Acetylation / M. Pauly, V. Ramírez // Front. Plant Sci. - 2018. - Vol. 9. - P. 1210.

286. Pawar, P.M.-A. Acetylation of woody lignocellulose: significance and

regulation / P.M.A. Pawar, S. Koutaniemi, M. Tenkanen, E.J. Mellerowicz // Front.

204

Plant Sci. - 2013. - Vol. 4. - P. 118.

287. Peaucelle, A. The Control of Growth Symmetry Breaking in the Arabidopsis Hypocotyl / A. Peaucelle, R. Wightman, H. Hofte // Curr. Biol. - 2015.

- Vol. 25. - N. 13. - P. 1798.

288. Pedersen, G.B. Cellulose synthesis in land plants / G.B. Pedersen, L. Blaschek, K.E. Frandsen, L.C. Noack, S. Persson //Molecular plant. - 2023. - Vol. 16. - N. 1. - P. 206-231.

289. Pedersen. H.L. Versatile high resolution oligosaccharide microarrays for plant glycobiology and cell wall research / H.L. Pedersen, J.U. Fangel, B. McCleary, C. Ruzanski, M.G. Rydahl, M.C. Ralet //Journal of Biological Chemistry.

- 2012. - Vol. 287. - N. 47. - P. 39429-39438.

290. Pelloux, J. New insights into pectin methylesterase structure and function / J. Pelloux, C. Rusterucci, E.J. Mellerowicz // Trends in plant science. -2007. - Vol. 12. - N. 6. - P. 267-277.

291. Peña, M.J. Arabidopsis irregular xylem8 and irregular xylem9: implications for the complexity of glucuronoxylan biosynthesis / M.J. Peña, R. Zhong, G.K. Zhou, E.A. Richardson, M.A. O'Neill, A.G. Darvill //The Plant Cell. -2007. - Vol. 19. - N. 2. - P. 549-563.

292. Peng, J.S. Galactosylation of rhamnogalacturonan-II for cell wall pectin biosynthesis is critical for root apoplastic iron reallocation in Arabidopsis / J.S. Peng, B.C. Zhang, H. Chen, M.Q. Wang, Y.T. Wang, H.M. Li // Molecular Plant. - 2021. - Vol. 14. - N. 10. - P. 1640-1651.

293. Penning, B.W. Expression profiles of cell-wall related genes vary broadly between two common maize inbreds during stem development / B.W. Penning, T.M. Shiga, J.F. Klimek, P.J. SanMiguel, J. Shreve, J. Thimmapuram // BMC Genomics. - 2019a. - Vol. 20. - P. 1-22.

294. Penning, B.W. Evolution of the Cell Wall Gene Families of Grasses / B.W. Penning, M.C. McCann, N.C. Carpita // Front. Plant Sci. - 2019b. - Vol. 10.

- P. 1205.

295. Pereira, C.S. Effects of xylan side-chain substitutions on xylan-

205

cellulose interactions and implications for thermal pretreatment of cellulosic biomass / C.S. Pereira, R.L. Silveira, P. Dupree, M.S. Skaf // Biomacromolecules. -2017. - Vol. 18. - N. 4. - P. 1311-1321.

296. Pérez García, M. Structure and interactions of plant cell-wall polysaccharides by two-and three-dimensional magic-angle-spinning solid-state NMR / M. Pérez García, Y. Zhang, J. Hayes, A. Salazar, O.A. Zabotina, M. Hong // Biochemistry. - 2011. - Vol. 50. - N. 6. - P. 989-1000.

297. Perrot, T. Emerging roles of P-glucanases in plant development and adaptative responses / T. Perrot, M. Pauly, V. Ramírez // Plants. - 2022. - Vol. 11. - N. 9. - P. 1119.

298. Pertea, M. Transcript-level expression analysis of RNA-seq experiments with HISAT, StringTie and Ballgown / M. Pertea, D. Kim, G.M. Pertea, J.T. Leek, S.L. Salzberg // Nat. Protoc. - 2016. - Vol. 11. - N. 9. - P. 1650-1667.

299. Petrov, A.I. RNAcentral: a comprehensive database of non-coding RNA sequences / The RNAcentral Consortium: A.I. Petrov, S.J.E. Kay, I. Kalvari, K.L. Howe, K.A. Gray, E.A. Bruford // Nucleic Acids Res. - 2017. - Vol. 45. - N. D1. - P. D128-D134.

300. Petrova A.A. AFM analysis reveals polymorphism of purified flax rhamnogalacturonans I of distinct functional types / A.A. Petrova, L.V. Kozlova, I.Z. Gaifullina, B.A. Ananchenko, E.A. Martinson, P.V. Mikshina, T.A. Gorshkova // Carbohydr. Polym. - 2019. - Vol. 216. - P. 238-246.

301. Petrova, A. Gradients of cell wall nano-mechanical properties along and across elongating primary roots of maize / A. Petrova, T. Gorshkova, L. Kozlova // J. Exp. Bot. - 2021a. - Vol. 72. - N. 5. - P. 1764-1781.

302. Petrova, A. Cell Wall Layer Induced in Xylem Fibers of Flax Upon Gravistimulation Is Similar to Constitutively Formed Cell Walls of Bast Fibers / A. Petrova, L. Kozlova, O. Gorshkov, A. Nazipova, M. Ageeva, T. Gorshkova // Front. Plant Sci. - 2021b. - Vol.12 - P. 660375.

303. Pettolino, F. Hyphal cell walls from the plant pathogen

Rhynchosporium secalis contain (1,3;1,6)- P- d- glucans, galacto- and