Распространение и активность бактерий - деструкторов в содовых озерах Забайкалья в зависимости от экологических условий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Банзаракцаева, Туяна Геннадьевна

• Банзаракцаева, Туяна Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Банзаракцаева, Туяна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1Л. Краткая история исследования содовых озер Забайкалья

1.2. Содовые озера различных континентов.

1.3. Содовые озера Забайкалья.

1.4. Физико-химическая характеристика содовых озер.

Забайкалья

1.5. Алкалофильное микробное сообщество.

1.6. Деструкция органического вещества.

1.7. Лечебный фактор содово-соленых озер.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Экологические условия обитания ал кал офи л ьных. гидролитиков в содовых озерах

3.2. Численность бактерий гидролитиков.

3.3. Скорость микробных процессов.

3.4. Разнообразие алкалофильных гидролитических бактерий

3.5. Отношение алкалофильных гидролитических бактерий . 96 к рН, температуре, концентрации №С

3.5.1. Влияние рН среды.

3.5.2. Влияние температуры.

3.5.3. Влияние концентрации №С1.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространение и активность бактерий - деструкторов в содовых озерах Забайкалья в зависимости от экологических условий»

Содовые озера с высокими значениями рН и высокой степенью минерализации, как экстремальные системы, привлекают внимание исследователей различных направлений науки, в том числе экологии, лимнологии, химии и микробиологии.

Исследования в содовых озерах Магади и Вади-Натрун (Африка), Хадын, Сватиково, Бай-Холь и др. (Тыва, Россия) и Биг Сода Лейк (Северная Америка) показали, что в них активно функционирует специфичное микробное сообщество, способное проводить биогеохимические процессы при высоких значениях рН и минерализации (Заварзин, 1993).

Ранее в щелочных озерах Забайкалья были проведены микробиологические исследования по изучению фототрофных микроорганизмов - продуцентов органического вещества и бактерий, участвующих на терминальных этапах его разложения (Горленко и др., 1999; Намсараев и др., 1999; Бархутова и др., 1999, Кулырова, 1999). Деятельность гидролитических бактерий, являющихся первичными деструкторами, слабо изучена. Интерес к этой группе бактерий обусловлен тем, что в силу своих физиологических особенностей (типа обмена веществ, специфичности используемого субстрата), они занимают определенную экологическую нишу в щелочных водных экосистемах. Изучение их экофизиологических особенностей необходимо, так как они являются потенциальными носителями ферментных систем, устойчивых к высоким значениям рН.

Целью настоящей работы было изучение распространения и функциональной активности алкалофильных бактерий - деструкторов органического вещества в содовых озерах Забайкалья в зависимости от условий среды обитания.

Основными задачами исследования являлись:

1. Определение физико-химических параметров среды обитания бактерий - гидролитиков.

2. Учет численности алкалофильных протеолитических, целлюлолитических и амилолитических бактерий.

3. Определение скорости микробных процессов аэробной и анаэробной деструкции органического вещества, разложения белка и целлюлозы, сульфатредукции и метаногенеза в содовых озерах.

4. Получение накопительных культур гидролитических бактерий и изучение их активности в зависимости от абиотических факторов.

5. Оценка деятельности гидролитических бактерий в исследуемых содовых озерах.

Проведенные комплексные исследования в 11 содовых озерах Забайкалья впервые позволили количественно оценить деятельность гидролитических бактерий - алкалофилов. Установлено, что основными экологическими условиями, регулирующими функциональную активность и численность алкалофильных гидролитических бактерий в щелочных озерах, являются рН, температурный режим, концентрация ЫаС1, содержание органического вещества. В донных отложениях содовых озер впервые определена скорость аэробной и анаэробной деструкции органического вещества, ранее такие исследования не проводились. Показано, что в илах исследуемых озер аэробные процессы деструкции преобладают над анаэробными.

Впервые с помощью радиоизотопного метода изучена сезонная динамика разложения целлюлозы в содовых озерах. Основными продуктами микробного разложения целлюлозы в донных осадках этих озер являются летучие жирные кислоты, лактат и СОг- Скорость процесса деструкции целлюлозы зависит от температуры и количества целлюлозы.

Проведенные комплексные физико-химические и микробиологические исследования расширили представления о деятельности алкалофильных гидролитических бактерий в щелочных озерах. Качественный и количественный состав продуктов микробного разложения целлюлозы позволяет оценить пути ее метаболизма в содовых озерах. Изучение физиологических особенностей накопительных культур дало возможность оценить диапазон развития алкалофильных гидролитиков.

Результаты исследований физико-химических параметров и изучения геохимической деятельности алкалофильных гидролитических бактерий могут быть использованы для бальнеологической характеристики содовых озер Забайкалья. Выделенные из содовых озер гидролитические бактерии, способные активно развиваться в различных условиях щелочности, солености и температуры, могут быть использованы в биотехнологии.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта ГКТА8 № 97-30776

Заключение диссертации по теме «Экология», Банзаракцаева, Туяна Геннадьевна

ВЫВОДЫ:

1. Учет численности алкалофильных бактерий показал, что в водной толще и донных отложениях содовых озер количество аэробных и анаэробных гидролитиков достигает 7500 - 2500000 кл/мл. В течение года численность алкалофильных целлюлолитиков варьирует от 10 до 1000 кл/мл и зависит от температуры и содержания субстрата.

2. Основными абиотическими факторами среды обитания, влияющими на развитие алкалофильных гидролитиков, являются температура, рН и содержание органического вещества. Оптимум роста гидролитиков наблюдался при температуре 25 °С и рН 9-10.

3. Количественная оценка деятельности микроорганизмов показывает, что скорость аэробной деструкции органического вещества в поверхностных слоях донных отложений содовых озер составляет 450 - 780 мг С/м2 -сут, тогда как скорость анаэробной деструкции варьирует от 94,4 до 263,7 мгС/м2 -сут.

4. В донных осадках содовых озер скорость разложения белка составляла 3,0 % в сутки, что было выше скорости разложения целлюлозы - 1,04 % в сутки. Скорость процесса деструкции целлюлозы зависит от сезонных поступлений целлюлозы и температуры. При помощи радиоизотопного метода показано, что метаболитами разложения целлюлозы являются СО2, бутират, формиат, ацетат и лактат.

5. Продукты разложения целлюлозы и белка служат субстратом для сульфатредукторов и метаногенов. Скорость восстановления сульфатов достигала 9,8 мгё/л-сут, скорость образования метана - 1,831 мклСКЦ/л-сут. Большая часть органического вещества на терминальных этапах деструкции используется для восстановления сульфатов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Забайкалье широко распространены содовые озера, которые относятся к экстремальным местам обитания микроорганизмов из-за высокой минерализации (до 40 г/л), рН (от 9 до 10,5) и низкого окислительно-восстановительного потенциала. Эти условия ограничивают развитие высших форм растений и животных, а для алкалофильных микроорганизмов являются благоприятными. Предполагается, что содовые озера являются местом развития реликтовых прокариотных сообществ (Заварзин и др., 1993). Глобальные климатические процессы мало изменили алкалофильное сообщество в связи с гибкостью их трофических связей. Структура и функционирование алкалофильного сообщества микроорганизмов все еще мало изучена. В данных экосистемах наблюдается активная деятельность микроорганизмов различных физиологических групп (Заварзин и др., 1996). В воде и донных осадках содовых озер происходят интенсивные процессы продукции и деструкции органического вещества. В синтезе органического вещества участвуют фото- и хемосинтезирующие бактерии. В деструкции органического вещества участвуют гидролитики, бродилыцики и бактерии терминального этапа разложения. Деятельность продуцентов и вторичных деструкторов в содовых озерах освещена достаточно полно, распространение же и активность деструкторов первого порядка, гидролизующих природные полимеры практически не изучена.

Комплексные исследования экологических условий и деятельности гидролитических бактерий были проведены в содовых озерах Забайкалья. Это позволило выявить широкое распространение алкалофильных гидролитичесих бактерий, принимающих участие в аэробной и анаэробной деструкции органического вещества. Основными регулирующими факторами распространения и активности алкалофильных гидролитиков в водах и донных осадках являются содержание и состав органического вещества, температура, минерализация и рН.

В аэробных и анаэробных зонах водной толщи и донных осадков щелочных озер Забайкалья выявлены активные участники трансформации органического вещества, проводящие процессы гидролиза природных полимеров до низкомолекулярных органических и газообразных веществ. Наиболее распространенными группами бактерий в исследуемых щелочных озерах являются протеолитики и амилолитики, что обусловлено более доступной для микроорганизмов формой субстрата. Менее распространена целлюлолитическая группа бактерий.

Определение скорости микробиологических процессов в воде и донных осадках содовых озер показало, что среднесуточная скорость разложения белка и целлюлозы выше в поверхностных слоях осадков, где сосредоточены максимальные количества данных субстратов. Причем деструкция белка в донных осадках исследуемых озер происходит более интенсивно, чем распад целлюлозы. Сезонные исследования скорости разложения целлюлозы выявили два пика интенсивности данного процесса - в мае и в августе, что было связано с активным развитием целлюлозоразлагающих бактерий в благоприятном температурном режиме при максимальных количествах гидролизуемого субстрата. Метаболитами в процессе деструкции целлюлозы являются летучие жирные кислоты (формиат, ацетат, бутират), СОг и лактат. Большая часть углерода разложившейся целлюлозы переходит во фракцию С02. Продукты разложения целлюлозы имеют важное значение на конечных этапах деструкции органического вещества. На терминальных этапах анаэробной деструкции основная часть органического вещества используется для бактериального восстановления сульфатов.

Рост накопительных культур наблюдался в широком диапазоне рН, температуры и солености, вследствие высокой адаптивной способности гидролитических бактерий к изменениям экологических условий. Однако наилучший рост отмечался в условиях, близких к природным условиям местообитания. Выделенные гидролитические бактерии являются алкалофильными галотолерантными мезофилами, которые разлагают высокомолекулярные биологические соединения, поставляя субстраты для вторичных деструкторов. Таким образом, они активно участвуют в круговороте органического вещества в экосистемах содовых озер.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Банзаракцаева, Туяна Геннадьевна, 2002 год

1. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - С.71-86.

2. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 269 с.

3. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-воМГУ, 1961. - С.130-137.

4. Ашмарин И. П., Воробьев A.A. Статистические методы в микробиологических исследованиях. Ленинград: Гос. изд-во мед. литературы, 1962.-175 с.

5. Бархутова Д.Д., Горленко В.М. Намсараев Б.Б. Микроорганизмы содовых озер Забайкалья / В кн. "«Биоразнообразие Байкальской Сибири" / Отв. Ред акад. РАН Ю.И. Коропачинский, д.б.н. .М.Корсунов. Новосибирск: Сиб.издат.фирма РАН «Наука», 1999. С. 42-49.

6. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования // Микробиология. 1975. -Т. 44.-С. 166-168.

7. Беляев С.С., Леин А.Ю., Иванов М.В. Роль сульфатредуцирующих и метанобразующих бактерий в разложении органического вещества // Геохимия. 1981.-№3.- С. 437-442.

8. Большой практикум по микробиологии. Под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа. - 1962. - 491 с.

9. Бонч-Осмоловская Е.А.// Успехи микробиологии. М.: Наука, 1979. Вып. 14. С. 106-123.

10. Бутырин П.Н. Горько-соленые озера Бурят-Монгольской республики и их промышленное значение. Очерк. Верхнеудинск, 1925. - 22 с.

11. Власов H.A., Павлова Л.И., Иванов A.B. Гидрохимические исследования природных вод Восточной Сибири // Труды. Ирк. Гос. Ун-та. 1970 - Т. 50. -Вып. 3.-ч.П.-С. 19-40.

12. Власов H.A., Филиппова Г.Р. Гидрохимический и физико-химический режим соляных озер Юго-Восточного Забайкалья. // Краткие сообщения о научно-исследовательских работах за 1961 год. Иркутск, 1973.- С. 69.

13. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. -1996. Т. 65. - № 6. - с. 844-849.

14. Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества // В кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д.г.-м.н. А.Ю. Розанов. -М.: Наука, 1993. С. 222-254.

15. Герасимов А.П. Краткое описание самосадочного Борзинского озера // Известия Восточного Сибирского отделения Императорского Русского Географического общества. - 1898. - Т. 24. - № 2. - 234 с.

16. Гоман Г.А. Бактериальное восстановление сульфатов и окисление сульфидов в грунтах озера Байкал // Гидробиологический журнал. 1975. - Т. XI. -№5.-С. 19-21.

17. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. - 289 с.

18. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. 1999. Т.68. № 5. С. 664670.

19. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. JL: Изд-во ЛГУ, 1989.248 с.

20. Дзенс-Литовский А.И. Соляные озера СССР и их минеральные богатства.- Ленинград: «Недра» ЛО, 1968. 119 с.

21. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий содового озера Магади // Микробиология. 1995. - Т. - 64. - с. 845 - 849.

22. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // В кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д.г.-.м.н. А.Ю. Розанов. М.: Наука, 1993. - С. 212-222.

23. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты. // Микробиология. 1993. - Т. 62. - Вып. 5. - С. 789-800.

24. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы М.: Наука, 1984. - С. 199.

25. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // В кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д.г.-.м.н. А.Ю. Розанов. М.: Наука, 1993. - С. 212-222.

26. Заварзин Г.А., Жилина Т.А., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология 1996. - Т. 65. -№3.-с. 546-553.

27. Заварзин Г.А., Жилина Т.А., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. -1999. Т. 68.-№3.-с. 579-599.

28. Заварзин Г.А. Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию.- М.: Книжный Дом «Университет», 2001.-256 с.

29. Зверев В.Н. Месторождения соли в Восточной Сибири // Естественные и производительные силы России. 1924. - Т. 4. - Вып. 35. - 74 с.

30. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-241 с.

31. Имшенецкий A.A. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР, 1953.439 с.

32. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и их биогенные процессы // Избр. труды. JL: Наука, 1951. Т.2. - 255 с.

33. Кевбрин В.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. Физиология алкалофильного метаногена Z-7936, нового штамма Methanosatsus zhilinaeae, выделенного из озера Магади // Микробиология. 1997. - Т. 66. - с. 315-320.

34. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Д.: Наука. Ленингр. отд-ие, 1970. 440 с.

35. Кузнецов С.И., Саралов A.M., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука. 1985. 213 с.

36. Кузнецов С.И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. -М.: Наука, 1989. 288 с.

37. Кулырова A.B. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорагнизмов содовых озер Южного Забайкалья: Дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 1999. - 136 с.

38. Логинова Л.Г. Анаэробные термофильные бактерии. М.: Наука, 1982. 100с.

39. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. - 280 с.

40. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. -420 с.

41. Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. М.: ВНИРО, 1988. - С. 69-77.

42. Намсараев Б.Б. Микробная деструкция органического вещества в анаэробных зонах водоемов: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: Институт Микробиологии, 1992.- 56 с.

43. Намсараев Б.Б., Иванов М.В. // Тез. Всесоюз. совещ. «Анаэробные микроорганизмы». Пущино, 1982. С. 44-45.

44. Намсараев Б.Б. Микробная деструкция органического вещества в анаэробных зонах водоемов: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: Институт Микробиологии, 1992.- 56 с.

45. Намсараев Б.Б, Жилина Т.Н., Кулырова A.B., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья // Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 671-676.

46. Никитин Б.А. Методы определения содержания гумуса в почве // Агрохимия. 1972. - № 3. - С. 123-126.

47. Носова JIM., Гельцер Ю.Т. Определение протеолитической активности дерново-подзолистой и дерновой почв методом фотобумажной автографии // В кн.: Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. -С.153-156.

48. Определитель бактерий Берджи / Пер. с англ., под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли и С. Уильямса.- М.: Мир, 1997. Т. 1 - 432 с.

49. Паллас С.П. Путешествие по разным провинциям Российской империи в 1768-1773 гг. // Изд-во АН Спб, 1783-1788. 198 с.

50. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Рейни Ф.А. Desulfonatronum lacustre gen. Nov., sp. nov. новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол // Микробиология. - 1998.-Т.-67.-123-131.

51. Посохов В.В. Происхождение содовых озер в природе. JL: Гидрометеиздат, 1969. - 332 с.

52. Работнова И.Л. Роль физико-химических условий (pH и гН2) в жизнедеятельности микроорганизмов. М.: Изд-во АН СССР. - 1957. - 274 с.

53. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука, 1974.- 194 с.

54. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / Л. И. Локоть и др. / Отв. ред. А.Ф. Алимов. Новосибирск: «Наука» СО, 1991. - 214 с.

55. Суворов И.Н. Борзинское соленое озеро // Фонды ИГУ, 1923. 98 с.

56. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 165-166.

57. Толстихин Н.И., Посохов Е.В. Минеральные воды. Л.: Изд-во ЛГИ, 1975.-171 с.

58. Турова Т.П., Гарнова Е.С., Жилина Т.Н. Филогенетическое разнообразие алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий, выделенных из содовых озер // Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. С. 701 -709.

59. Франк-Каменецкий А.Г. Горько-соленые озера Бурятии как база химической промышленности. Иркутск, 1927. - 8 с.

60. Франк-Каменецкий А.Г. Гуджирные озера Восточно-Сибирского края // За индустриализацию Советского Востока, 1932. № 2. - 245 с.

61. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с нем. М.: Мир, 1987. - 567с.

62. Bauld J. Microbial mats in Shark Bay and Spencer Gulf // Microbial mats: stromatolites. N.Y. Alan. R. Liss. 1984. - P. 39-58.

63. Boone D.R., Worakit S., Mathrani I.M., Mah R.A. Alcaliphilic methanogens from high-pH soda lake sediments. // Syst. Appl. Microbiol. 1986. - V.7. - P.230-234.

64. Brock T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. N.J.: Springer, 1978. - 465 p.

65. Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Mityushina L. Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 697-703.

66. Cochrane G. CM J. Chromotogr. Sci. 1975 - V. 13 -№ 9 - P. 440.

67. Gorlenko V.M., Bryantseva I., Kompantseva E.I. Novel alkaliphilic heliobacteria from southeast Siberia soda lakes environments // Abstracts of Workshop, Green and Heliobacteria, Urbino, Italy, 1997. P. 6.

68. Javor B. Hypersaline Enviroments, Microbiology and Biogeochemistry. // Brock Springer Series in Contemporary ioscience. Berlin; Springer-Verlang, 1989. 362 p.

69. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. Alkaliphiles: diversity and identification // Bacterial diversity and systematics. Pries FG, Ramos-Cormensana A, Tindall В J. (eds). Plenium., -N.Y. - 1994.- P. 195-229.

70. Kevbrin V.V., Zhilina T.N., Rainey F.A., Zavarzin G.A. Tindallia magadii gen. nov., sp. nov.: an alcaliphilic anaerobic ammonifier from soda lake deposits // Curr. Microbiol. 1998. - V.37. - P. 94-100.

71. Kuznetsov S.I., Dubinina G.A., Lapteva N.A. Biology of oligotrophic bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 1979.- Vol.33.- P.377-387.1.wry O.H., Rosebrough H.J., Faar A.L., Randall P.I. // J.Chem. 1957. - V. 193.- No 2.- P. 265-275.

72. Mclnerney M.J., Bryant M.P., Hespell R.B., Costerton J.W. Syntrophomonas wolfei gen. nov. sp. nov., an anaerobic syntrophic fatty acid-oxidizing bacterium // Appl. Environ. Microbiol.- 1981.- Vol.41.- №4.- P. 1029-1039.

73. Oremland R.S., Marsh L., DesMarais D.I. Methanogenesis in Big Soda Lake, Nevada; an alkaline, moderately hipersaline desert lake. // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V.43. - P.462-468.

74. Pfennig N. Anreicherungskulturen fur rote und grune schwefel bakterien // Zbl. Bakteriol. Abt. 1. Orig. Suppl. 1965. - Bd. 1.- S. 179-189.

75. Pfennig N., Lippert K.D.Uber das vitamin B 12 Bedurfiiis phototropher Schweferelbakterien//Arch. Microbiol. - 1966. -V. 55. -No. 3.- P. 245-256.

76. Smith R.L., Klug M.G. Reduction of sulfur compounds in the sediments of a eutrothilic lake basin. Appl. Environ. Microbiol. - 1981. - V. 41. - №5. - P. 12301237.

77. Tindall B.I. Prokaryotic life in the alcaline saline athalassic enviroment. // Halotrophic bacteria. Ed. Rodriguez Valera F. CRC Press. Boca Raton, 1988. P.31-70.

78. Tindall B.I., Ross h. N. M., Grant W.D. Natronobacterium gen. nov. and Natronococcus gen. nov., two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria. // Syst. Appl. Microbiol. 1984. V. 5. - P. 41-57.

79. Yumoto I., Yamazaki K., Sawabe T., Nakano K., Kawasaki K., Ezura Y, Shinano H. Bacillus horti sp. nov., a new gram negative alkaliphilic bacillus // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 565-571.

80. Zavarzin G.A., Zhilina T.H., Pusheva M.A. Halophilic acetogenic bacteria Acetogenesis // Ed. Drake HL. TY. Chapman, and Hall, 1994. P. 432-444.

81. Zhilina T.N., Detkova E.N., Rainey F.A., Osipov G.A., Lysenko A.M., Kostrikina N.A., Zavarzin G.A. Natronoincola histidinovorans gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic actogenic anaerobe // Curr. Microbiol. 1998. - V. 37. - P. 177-185.

82. Zhilina T.N., Zavarzin G.A. Alcaliphilic anaerobic community at pH 10 // Curr. Microbiol. 1994. - V.29. - P. 109-112.

83. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Detkova E.N., Rainey F.A Natroniella acetigena gen. nov, sp. nov., an extremely haloalkaliphilic, homoacetic bacterium: a new member of Haloanaerobiales I I Curr. Microbiol. 1996. - V. 32. - P. 320-326.

84. Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям: д.б.н., роф. Баиру Бадмабазаровичу Намсараеву и к.б.н. Дариме Дондоковне архутовой за постоянное внимание к работе, ценные советы и помощь в рганизации исследований.