Видовой состав и экофизиология цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Цыренова, Дулма Доржиевна

• Цыренова, Дулма Доржиевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Цыренова, Дулма Доржиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика солоноватых и соленых озер аридных зон нашей 8 планеты

1.2. Состояние изученности, биологическая и физико-химическая 17 характеристика солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья

1.3. Структура и функционирование микробных сообществ 30 экстремальных экосистем

1.4. Алкалофильные цианобактериальные сообщества водных 33 экосистем Забайкалья

1.5. Основные свойства цианобактерий. Морфология. Физиология. 38 Биохимия

1.6. Обзор методов изучения цианобактерий

2.3. Радиоизотопный метод определения скорости продукции 50 органического вещества цианобактериальных матов

2.4. Методы исследования изотопного состава углерода циано- 50 бактериальных матов

2.5. Методы идентификации цианобактерий

2.5.1. Классические методы

2.5.2.Молекулярно-биологичские методы

2.6. Методы выделения культур цианобактерий

2.7. Изучение особенностей роста цианобактерий в градиенте рН — 60 минерализация

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-химические методы исследования водоемов

2.2. Методы отбора проб

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования

3.2. Предмет исследования

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Физико-химическая характеристика исследуемых водоемов

4.2. Химическая характеристика донных осадков исследуемых водоемов

4.3. Определение видового состава цианобактерий исследуемых водоемов

4.4. Анализ видового состава цианобактерий

4.4.1. Особенности роста лабораторного цианобактериального 78 сообщества озера Хилганта в градиенте рН — минерализация

4.4.2. Анализ видового состава цианобактерий с помощью 82 коэффициента флористической общности Жаккара

4.5. Функциональная активность продуцентов исследуемых озер

4.5.1.Общая численность микроорганизмов, биомасса и содержание 87 хлорофилл а

4.5.2. Скорости продукционных процессов в цианобактериальных 88 матах

4.5.3. Изотопный состав цианобактериальных матов 90 4.6. Экофизиология и систематическое положение цианобактерий

4.6.1. Филогенетическая характеристика культур цианобактерий

4.6.2. Особенности роста культур цианобактерий в градиенте рН — 97 минерализация

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовой состав и экофизиология цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья»

Актуальность < проблемы- Солоноватые и соленые озера; сочетающие экстремально высокие значения рН с повышенными концентрациями солей вплоть до насыщения,, стали в; последнее время объектом интенсивного^ изучения. Это связано, прежде всего, с тем, что такие озера считаются центрами возникновения^ микробного разнообразия и местами сохранения уникальных реликтовых микробных сообществ, основными доминантами в которых являются цианобактерии (Заварзин, 1993; Герасименко и др., 1996; Заварзин, Жилина, 2000). Цианобактерии играют ключевую роль в геохимии галинных систем и вносят значительный вклад в. циклы основных биогенных элементов; поскольку являются, главным/ источником органического? вещества (Дубинини др., 1995; Заварзин; 2007; Герасименко; 2007).

Южное Забайкалье: богато- многочисленными., солоноватыми и солеными, озерами. Формированию) этих озер* благоприятствует мелкосопочный' рельеф с большим; количеством: депрессий- и полуаридный климат, способствующий испарительному концентрированию поверхностных вод (Содовые озера.1991; Власов;.Филиппова, 1993; Дзюба и др., 2005). Многие из этих озер изучены в геохимическом, гидрологическом и микробиологическом отношении (Кулырова, 1999; Брянцева, 2000; Банзаракцаева, 2002; Будаева; 2002; Сыренжапова, 2004; Дамбаев, 2004; Ешинимаев, 2006; Калашникова, 2006; Намсараев,. Намсараев, 2007; Сорокин, 2007; Болдарева; 2008). В некоторых из этих озер исследовано разнообразие цианобактерий; изучены скорости продукционных и деструкционных процессов в цианобактериальных матах (Герасименко и др., 2003; Брянская, 2002; Компанцева и др., 2005). Однако выделение чистых культур цианобактерий^ и изучение их систематического положения молекулярно-биологическими методами ранее для озер Южного Забайкалья не проводилось.

Целью настоящей работы являлось изучение видового состава и , экофизиологии цианобакгерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья. Вхвязи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить физико-химические характеристики среды обитания цианобактерий.

2. Определить видовой состав и продуктивность цианобактериальных сообществ.

3. Выделить монокультуры цианобактерий, определить, их таксономическое и филогенетическое положение.

4. Изучить влияние физико-химических факторов на рост и развитие цианобактерий.

Научная новизна. Впервые проведено- комплексное исследование видового разнообразия и экофизиологии цианобактерий солоноватых и соленых озер Южного Забайкалья. Выявлено 28 видов цианобактерий, ТО из которых ранее отмечены не были. Показано, что в зависимости1 от физико-химических условий, существующих в исследованных озерах, формируются разнотипные микробные сообщества, отличия между которыми выявляются на- родовом уровне. Для более точного определения систематического положения цианобактерий озер Южного Забайкалья впервые в совокупности были использованы микроскопические, культуральные и молекулярно-биологические методы.

Теоретическая значимость. Полученные результаты расширяют представление о разнообразии цианобактерий в озерах Южного Забайкалья и их функциональной роли в этих экосистемах. Выявленные закономерности распространения и физиологической активности цианобактерий предоставляют возможность, прогнозировать изменения в составе и структуре микробных сообществ исследованных озер.

Практическая' ценность. Результаты исследований физико-химических характеристик озерных вод могут быть использованы для проведения экологического мониторинга солоноватых и соленых озер

Южного Забайкалья, а также для бальнеологической оценки озерных систем. Выделенные и описанные культуры цианобактерий дополнят коллекцию микроорганизмов-экстремофилов экосистем Забайкалья и могут быть использованы в биотехнологии в качестве продуцентов биологически активных веществ.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены автором на V межрегиональной научной конференции молодых ученых «Научный и инновационный потенциал Байкальского региона», Улан-Удэ, 2005; Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», Улан-Удэ, 2006; Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», Улан-Удэ, 2007; Второмj Байкальском микробиологическом симпозиуме с международным участием «Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ», Иркутск, 2007; Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной! микробиологии», Москва, 2008.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 работ, 2 в печати.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов, объектов и предмета исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой

Заключение диссертации по теме «Экология», Цыренова, Дулма Доржиевна

выводы

1. Исследованные озера- Южного Забайкалья в большинстве случаев характеризовались нестабильным водным режимом, обусловленным резко-континентальным климатом Южного Забайкалья: По степени минерализации озера были отнесены к солоноватым и рассолам. Воды большинства исследованных озер относились к хлоридно-натриевому и гидрокарбонатному-натриевому типам. Значения рН воды< находились в щелочной области.

2. В озерах было обнаружено 28 видов цианобактерий: наибольшее их количество зарегистрировано, в низкоминерализованных озерах, наименьшее - в высокоминерализованных. Списки цианобактерий Южного г Забайкалья дополнены 10-ю ранее не обнаруженными видами: Leptolyngbya valderiana; Leptolyngbya voronichniana, Phormidium breve, Phormidium retzii, Anabaena bergii, Arthrospira jenneri, Chroococcus minutus,, Jaaginema woronichinii, Pseudanabaena frigida и Trichodesmium lacustre:

3. Анализ видового состава цианобактерий исследованных озер с помощью, коэффициента флористической общности показал, что в зависимости от физико-химических условий, существующих в озерах, формируются^ разнотипные микробные сообщества, отличия между которыми^' выявляются на родовом уровне.

4. Микробные маты исследованных озер Южного Забайкалья являютсяs высокопродуктивными системами. Скорость фотосинтеза составляла 18,4л *

3860 мгС/м -сут, темновой фиксации - 1,45-41,4 мгС/м -сут, скорость л аноксигенного фотосинтеза - 0,46-3284 мгС/м -сут.

5. Значения изотопного состава углерода органического вещества (8,3С от -14,80%о до -30,63%о) показывают, что продуценты цианобактериального мата используют углекислоту — продукт микробиологического разложения фитопланктона озера и растительного опада.

6. Выделено шесть монокультур цианобактерий. Изученные организмы являлись умеренными алкалофилами, имеющими оптимум развития при рН 8,5-9,5 и минерализации до 50 г/л. Культуры Суа 1, Суа 2 и Суа 10 отнесены к роду Phormidium. Суа 4 отнесена к виду Pseudanabaena frigida. Суа 5 и Суа 6 являлись представителями рода Nodularia и имели способность развиваться до 100 г/л, что ранее не отмечалось для этого рода.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследованные озера в большинстве случаев характеризовались нестабильным водным режимом, обусловленным резко-континентальным климатом Южного Забайкалья. По значению минерализации большинство озер (озера- Белое, Сульфатное, Соленое, Верхнее Белое, Ехэ Тором, Зун Холво и Зун Торей) являлись солоноватыми (содержание солей 1-25 г/л). Вода озера Хилганта в водный период (1998 г.) относилась к водам с морской соленостью (25-50 г/л). Озера Цаган Нуур, Борзинское, Бабье и иловые воды озер Горбунка и Хилганта являлись рассолами (свыше 50 г/л). Значения- рН воды находились в щелочной области; Все озера в большинстве- случаев> характеризовались нестабильным, водным режимом, обусловленным резкоконтинентальным климатом Южного Забайкалья, что резко отличает данные озера" от более стабильных содовых озер Восточно-Африканской рифтовой зоны (Grant et al., 1990).

При изучении таксономического состава цианобактерий исследуемых озер было обнаружено 28 видов цианобактерий. Наибольшее их количество зарегистрировано в низкоминерализованных озерах, наименьшее - в высокоминерализованных. Списки цианобактерий озер Южного Забайкалья дополнены ранее не обнаруженными видами, относящимся к родам Leptolyngbya, Phormidium, Anabaena, Arthrospira, Chroococcus, Jaaginema,' Pseudanabaena и Trichodermium.

Анализ видового состава цианобактерий исследованных озер с помощью коэффициента флористической общности выявил, что в зависимости от физико-химических условий, существующих в. озерах, формируются разнотипные микробные сообщества, отличия между которыми выявляются на родовом уровне.

Изучение цианобактериального мата озера Хилганта в лабораторных условиях показало, что оптимальными для роста цианобактерий являлись значения минерализации 1-50 г/л, однако их рост наблюдался вплоть до 100 г/л. При 50-100 г/л NaCI происходила смена сообщества цианобактерий водорослью ^Dunaliella salina, оптимумом роста которой отмечался-при 150200 г/л NaCI. В лабораторном сообществе доминировала Nodularia sp., с оптимумом развития при 50 г/л NaCI. Leptolyngbya sp. встречалась реже и при невысоких значениях минерализации (оптимум при 1 г/л NaCI). М chthonoplastes, доминирующий в природном мате, в лабораторном не был встречен, так же как и Croococcus minutus.

Исследование скорости образования' органического вещества в цианобактериальных матах озер показало, что они являются высокопродуктивными системами1 с максимумом активности при минерализации до 100 г/л, хотя несколько • уступают по продуктивности5 более стабильным озерам Восточно-Африканской рифтовой зоны» (Намсараев, Намсараев,. 2007). В результате изучения изотопного, состава углерода органическое вещество было выявлено, что продуценты^ циано бактериального мата используют углекислоту — продукт t микробиологического разложения фитопланктона озера и растительного опада, смываемого с водосбора.

Из проб исследованных озер Южного Забайкалья выделено, шесть монокультур цианобактерий. Все изученные культуры являлись умеренными алкалофилами способными развиваться при минерализации до 100 г/л. Культуры Суа 1 и Суа 2 отнесены к Phormidium breve, культура Суа 4 принадлежала к виду Pseudanabaena frigida. Культуры Суа 5 и Суа 6 принадлежали к группе Nodularia, для которых впервые была установлена t способность к росту при соленостях выше морской. Культура Суа 10 - к роду Phormidium.

В целом полученные результаты показывают, что в минерализованных озерах Южного Забайкалья развивается специфичное цианобактериальное сообщество, приспособленное к условиям, резко континентального климата региона. , I

110

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Цыренова, Дулма Доржиевна, 2009 год

1. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. — Л: Гидрометеоиздат, 1973. 269 с.

2. Ананьевская М. П., Щекатурина Л. Г. Руководство по химическому анализу воды. Новочеркасск: Редакционно-издательский отдел НПИ, 1960. —106 с.

3. Андреюк Е.И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии. Киев: Наук, думка, 1990.-200 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 481 с.

5. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). М.Иркутск: Управление геодезии и картографии, 1967. - С. 25-75.

6. Балданова (Цыренова) Д.Д., Брянская А.В. Структура и видовой состав фототрофного сообщества источника Змеиный (Чивыркуйский залив) // Четвертая Верещагинская байкальская конференция. — Иркутск, 2005'. — С. 10-11.

7. Банзаракцаева Т.Г. Распространение и активность бактерий — деструкторов в содовых озерах Забайкалья в зависимости от экологических условий. Автореферат. . .канд. биол. наук. Улан-Удэ: БГУ, 2002. - 20 с.

8. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Изд-во «Пищевая промышленность», 1972. — 336 с.

9. Бархутова Д.Д., Намсараев Б.Б. Микроорганизмы содовых озер Забайкалья // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирская издат. фирма РАН, 1999. - С. 42-49.t

10. Белькова H.JL Таксономическое разнообразие микробного сообщества водной^ толщи озера Байкал. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени кандидата биологических наук. Владивосток, 2004 г. - С. 20.

11. Борисенко И:М., Замана JI.B. Минеральные, воды Бур. АССР.— Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1978-С. 154-161.

12. Бочка А.Б. Водоросли водоемов Баргузинского биосферного государственного природного заповедника (Россия): Автореферат дис. канд. биол. наук. Киев, 1995. - 18 с.

13. Брагинский Л.П. Принципиальное препятствие к применению химического метода борьбы с "цветением" воды в водохранилищах // Водные ресурсы, 1977. №2. - С.5,-16.

14. Брянская, А.В. Влияние экологических условий на видовое разнообразие и функциональную активность цианобактерий" водоемов Южного Забайкалья: Автореферат. .канд. биол. наук., Улан-Удэ: БГУ, 2002. — 22с.

15. Брянцева И: А. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья: Автореф. дис. канд. биол. наук М:, 2000. - 23 с.

16. Болдарева Е.Н. Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии щелочных местообитаний: Автореферат. канд. биол. наук. — Москва, 2008. 26с.

17. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Л.: Наука, 1983.- 150 с.

18. Бутырин П.Н. Горько-соленые озера Бурят-Монгольской республики и их промышленное значение. Очерк. — Верхнеудинск, 1925. — 22 с.

19. Власов Н.А., Филиппова Г.Р. Гидрохимический и физико-химический режим соляных озер Юго-Восточного^ Забайкалья.// Краткие сообщения о научно-исследовательских работах за 1961 год. Иркутск. 1973. C.69J

20. Водоросли. Справочник / Вассер С. П., Кондратьева Н. В:, Масюк Н. П: и др.--Киев: Наук, думка, 1989. С. 170-188.

21. Геохимия и гидрохимия природных вод Восточной Сибири / Отв. ред. Н.А. Власов. Иркутск, 1973. - 216 с.

22. Галимов Э.М. Природа биологического фракционирования изотопов.

23. М.: изд-во «Наука», 1981. 247 с.

24. Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальныесообщества // Проблемы доонтропогенной эволюции биосферы / Отв. Ред.

25. А.Ю. Розанов. М.: Наука, 1993. С. 222-254.

26. Герасименко JI.M., Дубинин А.В, Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология, 1996. Т.65. - №6. - С. 844-849.

27. Герасименко Л.М., Намсараев Б.Б., Митюшина Л.Л. и др. Маты

28. Microcoleus из алкалофильных и галофильных сообществ // Микробиология, 2003.-Т. 72.-№1.-С. 84-92.

29. Герасименко Л.М. Алкалофильные оксигенные фотосинезирующие организмы / Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 14: Алкалофильные микробные сообщества / отв. Ред. В.Ф. Гальченко. — М.: Наука, 2007.-С. 88-157.

30. Гидрогеология СССР. -М.: «Недра». Т. XXII, 1970. -С. 34-36.

31. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР.- М.: Госуд. Изд-во «Советская наука», 1953.- Вып. 2.-398 с.

32. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова А.В., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер юго-восточного Забайкалья // Микробиология, 1999. Т.68. - № 5. - С.664-670.

33. Горленко В.М'. Аноксигенные фототрофные бактерии- содовых озер // Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Алкалофильныемикробные сообщества / отв. Ред. В.Ф. Гальченко. М.: Наука, 2007. Вып. 14. - С. 225-257.

34. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. JL: Изд-во ЛГУ, 1987.- 248 с.

35. Громов Б.В. Цианбактерии в биосфере. Энциклопедия «Современное естествознание». Т. 2. М.: Издательский дом Магистр-пресс, 2000. С. 307.

36. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии (физиология и метаболизм).- М.: Наука, 1979. 227 с.

37. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов JI.A. Определитель пресноводных водорослей СССС. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959.-Вып.8.-229 с.

38. Дзенс-Литовский А.И. Соляные озера СССР и их минеральные богатства. Ленинград: «Недра» ЛО, 1968. - 119 с.

39. Дзюба А.А. Минеральные озера // География и природные ресурсы, 2002.-№2.-С. 61-67.

40. Догадина Т.В., Кишинец Н.В. Материалы к флоре водорослей Баргузинского заповедника и гидробиологгические исследования в заповедниках СССР. -М., 1989.-С. 141-142.

41. Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий содового озера Магади // Микробиология, 1995. Т.64. - С. 845-849.

42. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная часть. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Вып.2. - С 990.

43. Есиков А.Д. Масс-спектрометрический анализ природных вод. М.: Наука, 1980.-294 с.

44. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Госуд. изд-во «Советская наука», 1951.- Вып.4. -618 с.

45. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. 1993. -Т.62 - С. 789-800.

46. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология, 1996. — Т.65. -№4. С. 546 - 553

47. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология, 1999. Т.68. № 5. - С. 579-600.

48. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера — модель древней биосферы континентов // Природа, 2000. №2. - С. 45 - 53.

49. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин; Отв. Ред. Н.Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. — М.:. Наука, 2003.-348 с.

50. Заварзин Г.А. Образование1 содовых условий как глобальный процесс. / Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 14: Алкалофильные микробные сообщества / отв. Ред. В.Ф. Гальченко. М.: Наука, 2007. - С. 8-57.

51. Зверев В.Н. Месторождения соли в Восточной Сибири // Естественные и производительные силы России. 1924. - Т.4. - Вып.35. - 74 с.

52. Иванов А.В. Торейские озера // Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1997. -С. 69-102.

53. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Кулундинская экспедиция Академии наук СССР'1931-1933 гг. 1934.-4.1.-Вып. 8.

54. Исаченко Б.Л. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них // Б.Л. Исаченко. Избранные труды. — М — Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-С. 143-162.

55. Кожова О.М., Шастина Н.А., Заусаева Н.А. К методике определения объемов клеток фитопланктона // Экологические исследования* водоемов» Сибири. Иркутск, 1978.- С. 110 - 123.

56. Кокшарова О.А. Цианобактерии: перспективные объекты научного исследования'и биотехнологии // Успехи современной биологии, 2008. Том. 128.-№ 1.-С. 3-20.

57. Колмаков В.И. Методы предотвращения массового развития цианобактерии Microcystis aeruginosa Kutz emend. Elenk. в водных системах // Микробиология, 2006. Т.75. № 2. - С. 149-153".

58. Колмаков В.И. Токсичное «цветение» воды континентальных водоемов: глобальная опасность и методы ликвидации / Экология и мы, 2007.

59. Компанцева Е.И., Сорокин Д.Ю., Горленко В.М., Намсараев Б.Б. Фототрофное сообщество соленого щелочного озера Хилганта (Юго-Восточное Забайкалье) // Микробиология, 2005 г. Т. 74. - №3. - С.410-419:

60. Кочетков В.К. Строение рельефа дна и особенности формирования донных отложений озер бассейна pi Баргузин // Озера Баргузинской долины — Новосибирск, 1986. С. 47-53.

61. Кренделев Ф.П. Периодичность наполнения и высыхания Торейских озер Юго-Восточного Забайкалья // Доклады АН СССР, 1986. Т.287, №2. - С. 396-400

62. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. — JL: Наука, 1970. 440 с.

63. Кузнецова Н.И., Азизбекян P.P., Конюхов И.В., Погасян С.И., Рубин А.Б. Подавление процессов фотосинтеза цианобактерий и планктонных водорослей метаболитами бактерий Brevibacillus laterosporus // Доклады Академии Наук, 2008. Том 421. - № 2. - С. 262-266.

64. Кулырова А.В. Влияние условий среды обитания на распространение и, активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья: Дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 1999. - 136 с.

65. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: «Наука», 1972. - С. 17-40.

66. Митыпова Т.Н. Разнообразие аэробных и факультативно-анаэробных оргпнотрофных бактерий содово-соленых озер Забайкалья и Монголии. Автореф. дис. канд. биол. наук —У-У., 2006. 23 с.

67. Моисеенко Т.И., Ганшина НА. Факторы формирования химического состава вод малых озер // Доклады академии наук, 2005, Т. 401. - №6. - С.802-807.

68. Напрасникова. В.Т. Физико-географическая характеристика озер Забайкалья // Записки Забайкальского филиала географического общества. — Чита: СССР, 1972. С. 85-91.

69. Обожин В.Н., Богданов В.Т., Кликунова О.Ф. Гидрохимия рек и озер Бурятии. Новосибирск: Изд-во «Наука» СО, 1984. - 150 с.

70. Паллас С.П. Путешествие по разным провинциям Российской империи в 1768-1773 гг. // Изд-во АН Спб, 1783-1788. 198 с.

71. Пименов Н.В., Зякун А.М., Прусакова Т.С., Лунина O.R, Иванов М.В. Использование 13С минерального углерода для измерения продукции органического вещества в водоемах. Микробиология, 2008. Т. 77. № 2. С. 261-265.

72. Пиневич А.В., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия. С-Пб.: С.-Петербургский университет. — 2002.

73. Полевой практикум по водной микробиологии и гидрохимии: Методическое пособие / Намсараев Б.Б., Бархутова Д.Д., Хахинов В.В; Отв. Ред. М.Б.Вайнштейн. — Москва Улан-Удэ: Издательство Бурятского госуниверситета, 2006. — 68 с.

74. Посохов В.В. Происхождение содовых вод в природе. — Л.: Гидрометеоиздат, 1969: — 332 с.

75. Практикум по микробиологии. Учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений / А.И. Нетрусов, МА. Егорова, Л.М., Захарчук и др.; Под ред. А.И Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 607 с.

76. Прозоров. А.А. Альтруизм в Мире бактерий? // Успехи современной биологии, 20021 Том 122. - №5. - С.403-413.

77. Сорокин Д.Ю. Натрофильные аэробные хемолитотрофные бактерии содовых озер / Труды института микробиологии им. С.Н. Виноградского. Вып. 14: Алкалофильные микробные сообщества / отв. Ред. В.Ф. Гальченко. М.: Наука, 2007. - С. 258-275.

78. Суворов И.Н. Борзинское соленое озеро // Фонды ИГУ, 1923. 98 с.

79. Сыренжапова А.С. Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер Онон-Керуленской группы: Автореферат. .канд. биол. наук., Улан-Удэ: БГУ, 2004. -19 с.

80. Семитахов М.А., Раабен М.Е., Сергеев В.Н. и др. Биотические события и положительная изотопная аномалия'карбонатного углерода 2,3-2,06 млрд. лет тому назад // Стратиграфия. Геохимическая корреляция, 1999. Т.7. - №5. - С. 3-27.

81. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / Л.И. Локоть и др. / Отв. ред. А.Ф. Алимов. Новосибирск: «Наука» СО, 1991. - 214 с.

82. Тарасова Е.Н Компоненты трофического статуса в водах озер Байкал, Хубсугул и Телецкое // Сибирский экологический журнал, 1998. Вып.5. - С. 383-390.

83. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. -М.: Колос, 1993. 174 с.

84. Уфимцев Г.Ф., Щетников А.А., Агафонов Б.П. Озера* вокруг Байкала // Известия рус. геогр. об-ва, 1998. — Т. 130. Вып. 4. - С. 36-46.

85. Федоров В.Д. О методах фитопланктона и его активности. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1979.- 168 с.

86. Франк-Каменецкий А. Г. Горько-соленые озера Бурятии как база химической промышленности. Иркутск, 1927. — 8 с.

87. Ханхасаева С.Ц., Батоева А.А. Определение основных характеристик природных вод. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2001. - 64 с.

88. Шагжина А.П., Балданова (Цыренова) Д.Д. Разнообразие азотфиксаторов термального источника Горячинск (Бурятия) // Актуальные аспекты современной микробиологии: Сб. научн. Тр. / Институт микробиологии им. Виноградского РАН. Москва, 2005. - С. 66.

89. Abd-el-Malek Y., Rizk S.G. Bacterial sulfate reduction and development of alkalinity. III. Experiments under natural conditions in the Wadi Natrum // J. Appl. Bacteriol, 1963. Vol. 26. - P. 20-26.

90. Ausubel F.H., R. Brent, R. E. Kingston, D. D. Moore, J. G. Seidman, J. A. Smith and K. Struhl. 1994. Current protocols in Molecular Biology. John Wiley and Sons, Inc., New York, N.Y, 1994.

91. Boone, D.R., Mathrani, I.M., Mah, R.A. Alkaliphilic methanogens from high-pH soda lake sediments// System. Appl. Microbiol. -1986. V. 7. - P.230-234.

92. Coombs J.T. and Franco C.M. Isolation and identification of actinobacteria from surface-sterilized wheat roots. Appl. Environ. Microbiol. 69,2003. P. 5603-5608.

93. Cloern J.E., Cole D.E., Oremland R.S. Auttotrophic processes in meromictic Big SODA Lake, Nevada // Limnol. And Oceanogr. 1983. Vol.28. P.1049-1061.

94. Caffrey J.M., Monahan С. Filamentous algal control using barley straw // Hydrobiologia, 1999. -V. 415. P.315-318.

95. Casamatta D.A., Johansen J.R., Vis M.L., Broadwater S.T. Molecular and morphological characterization of ten polar and near-polar strains within the Oscillatoriales (Cyanobacteria) // J. Phycol, 2005. V. 41. - P. 421-438.

96. Eugster, H.P., Chemistry and origin of the brines of lake Magadi, Kenya // Mineral. Soc. Am/ Special publication, 1970. Vol. 3. -P.215-235.

97. Grant, W.D., Tindall, B.J. Alkaline saline environments // Microbes in extreme environments / Eds. Herbert R.A. and Codd G.A., Academic Press, London, 1986. -P: 22-54.

98. Grant, W.D., Mwatha, W.E., Jones, B.E. Alkaliphiles: ecology, diversity and' applications // FEMS Microbiol.- Rev, 1990. V.75. - P.255-270.

99. Javor, B. Hypersaline environments: microbiology and biogeochemistry. Springer-Verlag. Berlin, Heiderberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1989. P. 382.

100. Jenkins, P. Ecologcal results of an expedition to Kenya in 1929. VII. Summary of the ecological results with spicial reference to the alkaline lakes // Ann.& Mag. Nat. ist. S. 10, 1932. V. 13. - P. 133-180:

101. Jones B.E., Grant W.D., Collins N.C., Mwatha W.E. Alkaliphiles: diversity and identification // Bacterial diversity and systematics. Pries FG, Ramos-Cormensana A, Tindall B.J. (eds). Plenium, 1977. -N. Y. - P. 195-229.

102. Jones, B.E., Grant, W.D., Duckworth, A.W., Owenson, G.G. (). Microbiol diversity of soda-lakes. Extremophiles, 1998. Vol. 2, P. 191-200.

103. Kilham P. Pelagic bacteria: extreme* abundance in African saline lakes // Naturwissenschaften, 1981. Vol. 67. - P. 380-381.

104. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokariota 2. Teil:Oscillatoriales // Siisswasserflora von Mitteleuropa / B. Budel, G. Gartner, L. Krienitz, M. Schagerl (Hrsg.), 2007. Bd. 19/2. 759 p.

105. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokariota 1. Teil: Chroococcales I I Siisswasserflora von Mitteleuropa / Eds. Ettl H., Gartner G., Heynig H., Mollenhauer D. Jena, Stuttgard, Lubeck, Ulm; G.Fischer, 1999. Bd. 19/1. 548 p.

106. Nadeau T.-L., Milbrandt E.C. and Castenholz R.W. Evolutionary relationships of cultivated Antarctic oscillatorians (Cyanobacteria) // J. Phycol, 2001. Vol. 37. No. 4. P. 650-654.

107. Oremland, R.S., Marsh, L., Desmarais, D.I. Methanogenesis in Big Soda Lake, Nevada; an alkaline, moderately hypersaline desert lake. // Appl. Environ. Microbiol, 1982. -V. 43. -P.462-468.

108. Oren, A. Diversity of halophilic microorganisms: environments, phylogeny, physiology, and applications // Journal of industrial Microbiology & Biotechnology, 2002. V.28. - P. 56-63.

109. Shortman A.J. Evaporites of the Wadi Natrun: seasonal and annual variation and its implication for ancient exploitation// Archaeometry, 2004. — V.46. P.497-516.

110. Taher, A.G. Inland saline lakes of Wadi El Natrun depression, Egypt // Int. J. Syst. Evol. Microbiol, 1999. V.8. - P. 149-169.

111. Taton A., Grubisic S., Ertz D., Hodgson D.A., Piccardi R., Biondi N., Tredici M., Mainini M., Losi D., Marinelli F., Wilmotte A. Po;yphasic study of antartic cyanobacterial strains // J/Phycol. 2006.

112. Xiaoqiang Wu, Aliza Zarka, Sammy Boussiba. A simplified protocol for preparing DNA from filamentous cyanobacteria // Plant Molecular Biology reporter, 2000. V. 18. - P. 385-392.

113. Van de Peer Y and De Wachter R TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. //Comput Appl Biosci, 1994. V.10. - P.569-570.

114. Wen, Z., Mian-Ping, Z., Xian-Zhong, X., Xi-Fang, L., Gan-Lin, G., Zhi-Hui, H. Biological and ecological features of saline lakes in northern Tibet, China // Hydrobiologia, 2004.-V. 541.-P. 189.

115. Wiegel J. Anaerobic alkalithermophiles, a novel group of extremophiles // Extremophiles. 1998.- V.2. P. 257-267.

116. Willen E., Ahlgen G., Sodelhielm A-C. Toxic cyanophytes in three Swedish lakes: Pap. 27th. // Verh.: Int. Ver. theor. and andrew. Limnol., 2000.-27. №1. - P. 560-564.U