Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кулырова, Анна Валеровна

• Кулырова, Анна Валеровна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кулырова, Анна Валеровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение—-------------------------------------------------------------------------------5

Глава I. Литературный обзор:

1.1. Краткая история исследования содовых озер Забайкалья-----------------7

1.2. Географическое описание содовых озер

1.2.1.Содовые озера различных континентов-------------------------------------9

1.2.2. Содовые озера Забайкалья-----------------------------------------------------11

2. Влияние физико-химических процессов на деятельность

микробных сообществ в содовых озерах

2.1. Температурный режим содовых озер------------------------------------------13

2.2. Химический состав вод содовых озер-----------------------------------------14

2.3. Основные типы вод в озерах в озерах Забайкалья---------------------------19

2.4. Биогенные элементы в водах озер Южного Забайкалья--------------------20

2.5. Содержание растворенного в воде кислорода в содовых озерах Забайкалья----------------------------------------------------------------------------22

2.6. Химический состав донных осадков в озерах Забайкалья-----------------23

2.7. Органическое вещество в озерах Забайкалья--------------------------------23

3. Микробиологическая характеристика содовых озер.

3.1.Бактериопланктон в озерах Южного Забайкалья-----------------------------25

3.2. Алкалофильные микроорганизмы в щелочных озерах----------------------26

3.2.1. Алкалофильные цианобактерии------------------------------------------------26

3.2.2. Алкалофильные метилотрофные бактерии----------------------------------30

3.2.3. Алкалофильные сульфатредуцирующие бактерии-------------------------32

3.2.4. Алкалофильные гомоацетатные бактерии------------------------------------34

3.2.5. Алкалофильные виды спирохет------------------------------------------------34

3.2.6. Алкалофильные хемоорганогетеротрофные бактерии--------------------35

3.3. Микробные маты--------------------------------------------------------------------36

3.3.1. Структура мата--------------------------------------------------------------------37

3.4. Лечебный фактор содово-соленых озер----------------------------------------40

4. Круговорот углерода в содовых озерах.-----------------------------------------43

Выводы-----------------------------------------------------------------------------------46

Глава II. Экспериментальная часть

5.1. Методы работы----------------------------------------------------------------------48

5.2. Методы отбора проб----------------------------------------------------------------48

5.3. Методы исследования природной среды---------------------------------------49

5.4. Учет численности микроорганизмов--------------------------------------------49

5.5. Радиоизотопные методы-----------------------------------------------------------51

5.6. Глава III. Объекты исследования бЛ.Эколого-географическое описание исследованных озер

Южного Забайкалья-------------------------------------------------------------------53

Глава IV. Результаты исследований. Физико- химические параметры воды и донных осадков содовых озер Южного Забайкалья

7.1. Физико- химические параметры воды--------------------------------------------56

7.2. Сезонная динамика физико-химических параметров в

содовых озерах-----------------------------------------------------------------------57

7.3. Суточная динамика изменений температуры ила и воды-------------------61

7.4. Суточная динамика изменений концентрации общей щелочности,

ионов С03" и НС03" в содовых озерах------------------------------------------63

7.5. Суточная динамика изменений концентрации растворенного в

воде кислорода в содовых озерах------------------------------------------------66

7.6. Химический состав вод содовых озер--------------------------------------------70

7.7. Химический состав донных осадков содовых озер---------------------------73

7.8. Содержание органического вещества в содовых озерах---------------------76

8. Микробиологическая характеристика исследованных озер

Южного Забайкалья 8.1. Численность микроорганизмов различных физиологических групп в

водной толще содовых озер-------------------------------------------------------78

8.2. Численность микроорганизмов различных физиологических групп в донных осадках содовых озер---------------------------------------------------80

8.3. Сезонная динамика численности микроорганизмов в содовых озерах

8.3.1.Сезонная динамика численности психрофильных бактерий в водной толще и в донных осадках содовых озер-------------------------------------84

8.3.2. Сезонная динамика численности мезофильных бактерий в водной толще и в донных осадках содовых озер------------------------------------87

8.4. Численность микроорганизмов в донных осадках

содовых озер по слоям-------------------------------------------------------------91

9. Микробная деструкция органического вещества в содовых

озерах Южного Забайкалья

9.1. Скорость разложения белка и целлюлозы в донных осадках

содовых озер-------------------------------------------------------------------------94

9.2. Бактериальное восстановление сульфатов и продукция сероводорода в донных осадках содовых озер-----------------------------------------------------97

9.3. Бактериальное образование метана в иловых отложениях

содовых озер-------------------------------------------------------------------------99

10. Микробные маты содовых озер Южного Забайкалья

10.1. Описание микробных матов----------------------------------------------------104

10.2. Химический состав микробных матов---------------------------------------106

10.3. Численность микроорганизмов в микробных матах содовых озер—

10.4. Сезонная динамика численности алкалофильных бактерий

мезофилов в бактериальных матах содовых озер-------------------------109

10.5. Численность микроорганизмов в микробных матах

содовых озер по слоям---------------------------------------------------------109

Глава V. 11. Обсуждение.----------------------------------------------------------------111

Заключение-------------------------------------------------------------------------------127

Выводы-----------------------------------------------------------------------------------128

Список литературы.---------------------------------------------------------------------131

Приложения ----------------------------------------------------------------------------141

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья»

Введение.

В аридных зонах нашей планеты, таких как Южное Забайкалье, насчитывается большое количество содовых озер. Данные озера относятся к экстремальным экосистемам, где большая минерализация, высокие значения щелочности и рН воды обуславливают развитие алкалофильных микроорганизмов. Эта группа микроорганизмов эволюционно приспособлена к развитию при рН более 9. Алкалофильные бактерии участвуют в круговороте биогенных элементов, продукции и деструкции органических веществ, образовании и растворении минералов, выделении и потреблении биогенных газов, изменении физико-химических параметров в водной толще и донных осадках содовых озер.

Экосистемы с экстремальными средами обитания, такие как содовые озера, имеют в своей среде ограничивающие условия для развития высших форм жизни. К ним относятся - высокие значения рН, солености, минерализации, щелочности и часто низкий окислительно-восстановительный потенциал. Именно эти условия являются для прокариотных организмов нормальной средой обитания, где они способны существовать за счет поступающей извне солнечной и химической энергии. Содовые озера в данное время являются местом активного развития алкалофильных прокариотных сообществ. Глобальные экологические изменения среды на Земле, связанные с климатическими и другими катастрофами, мало изменили данное сообщество в связи с их гибкой системой. В содовых озерах изначально было сформировано устойчивое прокариотное сообщество, сохранившее реликтовые формы микроорганизмов. Биогеохимическая роль сообщества алкалофильных микроорганизмов остается еще неизученной в экосистеме содовых озер. Распространение и активность алкалофильных микроорганизмов зависят от условий среды обитания, физико-химических параметров в водной толще и донных осадках этих щелочных экосистем.

В содовых озерах южных районов Республики Бурятия, Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа микробиологические исследования практически не проведены, хотя важность биологической роли алкалофильных микроорганизмов в экосистеме этих озер очевидна. Об этом свидетельствуют видимые невооруженным глазом кожистые образования -микробные маты, где основными продуцентами и деструкторами органического вещества являются алкалофильные микроорганизмы.

Изучение деятельности алкалофильных микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья необходимо для оценки их роли в круговороте химических элементов и в настоящее время является актуальной задачей. Этапами этой исследовательской работы являются изучение условий среды обитания микроорганизмов, определение физико-химических параметров воды, донных осадков и микробных матов в содовых озерах Южного Забайкалья, исследование их влияния ее на распространение и активность алкалофильных бактерий, определение численности и активности алкалофильных бактерий, что позволит выявить закономерности деятельности микроорганизмов в различных типах содовых озер Забайкалья.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кулырова, Анна Валеровна

Выводы:

1. Учет численности алкалофильных бактерий показал, что аэробные и анаэробные протеолитики и целлюлолитики, аэробные амилолитики, сульфатредукторы и метаногены широко распространены в водной толще и донных осадках содовых озер Южного Забайкалья, и их максимальное количество достигает 10-9 ООО ООО кл/мл. В течение года численность алкалофильных бактерий в донных осадках варьирует от 10 до 9 ООО ООО кл/мл, а в водной толще от 10 до 30 ООО кл/мл. Численность микроорганизмов зависит от температуры, содержания органического вещества, минерализации воды.

2. Алкалофильное микробное сообщество содовых озер Забайкалья функционирует при минерализации от 1,5 до 41,5 г/л, щелочности от 0,38 до 5,2 г/л, рН от8,8 до 11 и солености от 0 до 40 г/л. В озерах Хилганта, Гонзогор, Безымянное, Остожей, Илим- Тором, Хойто- Тором, Малый Хусатуй и Цадам впервые изучен химический состав воды, донных осадков и микробных матов.

3. Исследования сезонной динамики общей щелочности и рН в содовых озерах Горбунка и Ножей показали, что в течение года значения рН воды изменяются от 7,3 до 9,5, ила от 7,8 до 9,9. Выявлены суточные изменения концентрации растворенного кислорода, карбонатных ионов, общей щелочности и рН. Динамика этих параметров зависит от деятельности фототрофных и гетеротрофных бактерий, температуры и минерализации воды содовых озер.

4. Впервые определена скорость микробиологических процессов разложения белка и целлюлозы в содовых озерах Южного Забайкалья. За сутки разлагается от 0,52 до 4,03% белка и от 0,08 до1,08 % целлюлозы. Скорость разложения белка в содовых озерах выше скорости разложения целлюлозы, скорость гидролиза этих веществ зависит от температуры, концентрации органического вещества.

5. Скорость восстановления сульфатов в донных осадках этих озер составляет 0,02 - 67,9 мг8/кг. Численность сульфатредукторов в воде и донных осадках содовых озер достигает 10- 10 000 кл/мл. В донных осадках озер скорость редукции сульфата и численность сульфатредуцирующих бактерий зависят от глубины водоема, от содержания органических веществ, минерализации, ЕЬ и рН. Максимальная численность данных бактерий была выявлена в верхних горизонтах ила.

6. Скорость метаногенеза в содовых озерах составляет от 0,14 до 6,07 мкл СН4/л сут. Численность метаногенов в этих озерах достигает от 10 - 10 000 кл/мл. Метаногены в основном используют С02 +Н2 и метиламины.

7. Основным терминальным процессом анаэробной деструкции органических веществ в содовых озерах Южного Забайкалья является сульфатредукция. Расход Сорг составляет в процессах сульфатредукции 0,26 -50,92 мг С/кг сут и при метаногенезе 0,0005 - 0,065 мг С/кг сут.

8. Впервые описана структура микробных матов содовых озер Забайкалья. В микробных матах озер Хилганта и Горбунка выявлены зоны развития цианобактерий, пурпурных бактерий и анаэробных деструкторов органических веществ. Количество аэробных и анаэробных алкалофильных бактерий протеолитиков, целлюлолитиков, сульфатредукторов и метаногенов в микробных матах достигает 10- 25 000 000 кл/мл.

Заключение.

Микробиологические исследования, проведенные по единой схеме в водах, микробных матах и донных осадках 17 содовых озер Южного Забайкалья, показали что в этих экосистемах широко распространены алкалофильные микроорганизмы, принимающие участие в деструкции органического вещества в аэробных и анаэробных зонах. Основными регулирующими факторами распространения и активности алкалофильных аэробных и анаэробных бактерий в водах, микробных матах и донных осадках содовых озер являются содержание и состав органического вещества, концентрация кислорода, температура, щелочность, минерализация и рН. Исследования суточной сезонной динамики физико-химических параметров воды и иловых осадков содовых озер показали широкие колебания данных параметров. В летний период в воде содовых озер наблюдается дефицит кислорода обусловленный деятельностью бактерий-деструкторов. Общая щелочность и минерализация в содовых озерах увеличивается к осени, а рН - наоборот уменьшается.

В аэробных и анаэробных слоях водной толщи и донных осадков содовых озер Забайкалья выявлено алкалофильное микробное сообщество,

О. '' участвующие^ в гидролизе полимеров, образовании низкомолекулярных органических и газообразных веществ. Наиболее распространенной группой бактерий в содовых озерах являются алкалофильные протеолитики и амилолитики, разлагающие в основном белки и крахмал. Менее распространены алкалофильные аэробные и анаэробные целлюлолитики. Во всех озерах встречается сульфатредукторы и метаногены. Изучение сезонной динамики численности различных физиологических групп бактерий показало, что их максимальные количества встречаются в теплые времена года. В зимних пробах численность алкалофильных бактерий достигает 60 ООО кл/мл, что показывает их способность переживать экстремально холодные условия

Забайкалья. В бактериальных матах содовых озер численность бактерий изученных физиологических групп выше, чем в илах и в водной толще.

Определение скорости микробиологических процессов в донных осадках содовых озер Забайкалья показало, что в осадках исследованных озер скорость разложения белка выше скорости разложения целлюлозы. На терминальных этапах анаэробной деструкции органического вещества основная часть органического вещества используется для бактериального восстановления сульфатов. Для микробиологического синтеза метана в содовых озерах, в основном, используются СО2 +Н2 и метиламины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кулырова, Анна Валеровна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Алекин О. А. Основы гидрохимии. - Л.:Гидрометео-издат, 1970.-71-89с.

2. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область) - М.; Иркутск ГУГК, 1967.-176с.

3. Бутенко A.B., Щепетунин И.Ф. Отчет о результатах исследования минеральных озер Читинской области и БМ АССР в 1943 году. // Фонды ЧТУ. 1945-16с.

4. Бонч -Осмоловская Е.А., Веденина И .Я., Заварзин Г.А. Гиперсоленные лагуны оз. Сиваш и анаэробная деструкция органических веществ. // Микробиология . 1988. Т.57. В. 3 - С- 442- 449.

5. Беляев С.С. Микробиологические образования метана в различных экосистемах // роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М. Наука. 1979. - С 127-137.

6. Беляев С.И. Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности метанообразования. //Микробиология. 1975. Т. 44. В.1.-С.166- 168.

7. Валяшко А.Г. Классификационные признаки соляных озер. // Труды ВНИИГ. Вып. ХХШ. 1952.- С. 45.

8. Власов H.A.,, Филиппова Г.Р. Гидрохимический и физико-химический режим соляных озер Юго-восточного Забайкалья. // Краткие сообщения о научно-исследовательских работах за 1961 год. Иркутск. 1963.- С.69.

9. Власов H.A., Чернышев Л.А., Павлова Л.И. Особенности формирования и режима минеральных озер Восточной Сибири.// Известия физико-химического науч. -исслед. ин- та при Иркутском госуниверситете. Т.У1.вып.2. Иркутск. 1963.-С 149.

Ю.Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата.-Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1977. -127с.

11 .Гартунг Г.Н. Заметки о Борзинском озере и о некоторых сортах поваренной соли в Восточной Сибири. // Известие Сибирского отделения

Императорского Русского Географического общества. Т. 111. №1, 1872.-С. 328.

12.Герасимов А.П. Краткое описание самосадочного Борзинского озера. // Известия Восточного -Сибирского отделения Императорского Русского Географического общества. Т.24, № 2, 1898. -С. 234.

13.Герхард Ф.М. Методы общей бактериологии .Т. 2. - М.:.Мир,1984.-С.396.

14.Герасимов А.П. Сведения о месторождении соли в Восточной Сибири. // Известия Геологического комитета. Т.28, № 9, 1909. -С.461.

15.Гессе Г. Геогностическое наблюдения, произведенные во время путешествия из Иркутска через Нерчинск в Кяхту. // Горный журнал Кн.1, №3. Сп. б, 1828.- С. 86.

16.Горленко В.М., Дубинина Г. А., Кузнецов С.М. Экология водных микроорганизмов. М. Наука. 1977. - 188 с.

17.Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий озера Магади. // Микробиология. 1995. Т.64.Вып.6.-С.845-849.

18.Доронина Н.В., Троценко Ю.А. Methylophilus leisingerii-новый вид ограничено - факультативных метилотрофных бактерий .// Микробиология. 1994. Т.бЗ.Вып. З.-С.529-536.

19. Дзенс-Литовский А.И. Проблема малых соляных озер Сибири и перспективы их использования. // Материалы совещания по развитию основных химической промышленности Сибири. СО АН СССР. Новосибирск, 1967. -С. 75.

20.Думитрашко Н.В. Молодость и древность рельефа Юго-Восточной Сибири. // Труды института географии АН СССР. Вып.39. 1948.-С.46.

21.Еленкин A.A. Сине-зеленые водоросли СССР. - М.-Л.:Изд-во АН СССР. 1936. -679с.

22.Елинов Н.П. Химическая микробиология. М.: высшая школа 1989.-448с.

23 .Жилина Т.Н., Заварзина Г.А. Методы выделения и культивирования метанобразующих бактерий. // Теоретические и методические основы изучения анаэробных микроорганизмов. Пущено, 1978. -С. 68-90.

24.Жилина Т.Н. Заварзин Г.А. Анаэробные бактерии-деструкторы в галофильном цианобактериальном сообществе. // Журн. общ. биологии. 1991.Т.52.-С.302-318

25.Жилина Т.Н., Коцюрбенко О.Р., Осипов Г.А., Кострыгина H.A., Заварзин Г.А. Ruminococcus palustris п. sp.-психроактивный анаэробный организм из болота. // Микробиология.1995.Т.64. №5.-С.674-680.

26.Жилина Т.Н., Мирошникова JI. В., Осипов Г. А., Заварзин Г.А. Halobacteroides lacunaris sp. nov.-новый сахаролитический анаэробный экстремально галофильный организм из лагунного гиперсоленого озера Чокрок. // Микробиология. 1991. Т. 60. -С. 714-724.

27.Заварзин Г. А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предпологаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты. // Микробиология 1993.Т.62.Вып.5.-С.789-800.

28.Заварзин Г. А., Жилина Т. Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы. // Микробиология. 1996.Т.65. № 3 -С. 546- 553.

29.Заварзин Г.А., Герасименко JI.M., Жилина Т.Н. Цианобактериальные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша. // Микробиология. 1994. Т.62. Вып. 6.-С. 1113-1126.

30.Зверев В.Н. Месторождения соли в Восточной Сибири. // В сб. Естественные производительные силы России. Т.4. вып.35. 1924.-С 74.

31.3инин A.A. Белоусова Н.В. Гидрохимический словарь. -JI. Гидрометеоиздат. 1988.-238с.

32.Иванов A.B. Торейские озера // Гидрохимия рек и озер в условияз резко континентального климата. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1977.-с.69-102.

33.Иванов М. В. Применение изотопов для изучения интенсивности процесса редукции сульфатов в озере Беловодь. // Микробиология. 1956. Т.25. В.З. - С 305- 309.

34.Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озёра Кулундинской степи и их биогенные процессы. - Избр.труды.JI.,Наука, 1951.Т.2.-255с.

35.Культивирование коллекционных штаммов водорослей. // Межвуз. Сб. Под ред. Громова Б. В. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1983.- С. 152.

36.Кренделев Ф.П. периодичность наполнения и высыхания торейских озер (Юго - Восточное Забайкалье) // Докл.АН СССР.- 1986.-Т.287, №2.-С.396-400.

37.Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л. Наука. 1970. 440-с.

38. Кузнецов С.И., Саралов A.M., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М. Наука. 1985.213-с.

39.Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. М. Наука. 1989. 288-с.

40.Козеренко В.Н. Геологическое строение Юго-восточной части Восточного Забайкалья. - Изд-во Львовского ун-та. 1956.-С 157.

41.Корзинкин Г.С., Кузнецов С. И. Новые Методы в лимнологии, « Тр. Лимнологической станции в Косине.» М.:. Мир, 1968. -67с.

42.Малаева С.М., Симонов Ю.Г. Условия существования озер Юго-Восточного Забайкалья в позднем кайнозое. // Вопросы озерного морфолитогенеза.-Чита, 1969.-С. 15-21.

43 .Методы почвенной микробиологии и биохимии . Под ред. Звягинцева Д.Г.- М.: Изд-во МГУ, 1980.- 17с.

44.Михайлов М.П., Тол стихии Н.И. Минеральные источники и грязевые озера Восточной Сибири, их гидрогеология, бальнеохимия и курортологическое значение.- Иркутск, 1946.- С34-36.

45.Малышев C.K. Содовые озера Забайкалья. // Минеральное сырье. Nll.1927.-C.31.

46.Мурзаев Э.М. Геоморфологические наблюдения в Восточной Монголии.//Труды Института географии АН СССР. Вып. 14. 1949. -С. 91.

47.Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Соколова E.H., Земская Т. И. Бактериальное образование метана в донных осадках озера Байкал. // Микробиология . 1995. Т.64.№ 3-С. 411-417.

48.Намсараев Б.Б. Микробная деструкция органического вещества в анаэробных зонах водоемов: Автореф. ... докт.биол.наук. -М.: Инст. Микробиол., - 1992. -56с.

49.Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Земская Т.И. Разложение целлюлозы в донных осадках озера Байкал. // Микробиология. 1995. Т.64. № 4 -С 553- 558.

50.Намсараев Б.Б., Дулов Л.Е., Земская Т.И., Карабанов Е.Б. Геохимическая деятельность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках озера Байкал. // Микробиология. 1995. Т.64 № 3. -С 405 -410.

51.Намсараев Б.Б., Самаркин В.А., Нельсон К., Кламп В., Бухольц Л., Ремсен К., Майер Ч. Микробилогические круговороты углерода и серы в донных осадках озера Мичиган. // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 4.- С.730- 739.

52.Ногина H.A. Почвы Забайкалья. // М. Наука, 1964.-С. 348.

53.Паллас С.П. Путешествие по разным провинциям Российской империи в 1768-1773 гг.// Изд-во АН Спб, 1783-1788.-С198.

54.Паршин B.C. Борзинское соляное озеро и Чиндатский караул.// Иркутские губернские ведомости. 1865 .№21-26.-С.15

55.Пикута Е.В. Алкалофильные сульфатредуцирующие бактерии: Атореферат. ...канд. биол. Наук.- М..: МГУ1997.-24с.

56.Проблемы доантропогенной эволюции биосферы.- М.: наука, 1993. -320с.

57.Прасолов Л.И. Южное Забайкалье. Л.: изд-во АН СССР и ГоспланаБМ АССР, 1927.-15с.

58.Раков В.П. Рапорт о результатах исследования окрестности озера Эмикей в Акшинском округе Забайкальской области. Фонды ЧТУ, 1883. С. 9

59.Содовые озера Забайкалья; экология и продуктивность.- Новосибирск.: Наука, 1991.-215с.

60.Сорокин Д.Ю., Окисление соединений серы гетеротрофными микроорганизмами // Изд. АН СССР. Сер. биол. № 4.-С.558.

61.Сорокин Д.Ю. Окисление тиосульфата в тетратионат гетеротрофными бактериями из водных местообитаний. // Микробиология. 1992.Т.61.Вып.5. -С.756-763.

62.Сорокин Д. Ю. Окисление сульфида и элементной серы до тетратионата гетеротрофными бактериями. // Микробиология. 1996.Т.65.Вып.1.-С.5-9.

63.Сагайдачный А .Ф. Иловые отложения соляных водоемов их образование и свойства. // Труды областной лаборатории. АН СССР Вып. УШ 1936.-С. 96.

64.Стемпеневский Г.Ю Соляные промыслы Восточной Сибири. // Горный журнал. Т.2, Н 4. 1889.С-48.

65.Суворов И.Н. Борзинское солёное озеро.//Фонды ЧТУ, 1923. 98с.

66.Трошина.Т. Т. В сб. ; Круговорот вещества и энергии в водоемах. //Иркутск. 1981. В. 2. С. 108-110.

67.Телентюк Е.С. Обследование соляных озёр юго-восточной части Читинской области. Фонды ЧТУ, 1951 -С. 81.

6 8.У инфицированные методы анализа вод. Под ред. Лурье Ю. Ю. Изд-е 2-е, исправленное.- М.: Химия, 1973. С. 376. ,

69.Франк -Каменецкий А.Г. Гуджирные озера Восточно-Сибирского края. // За индустриализацию Советского Востока. 1932. № 2. С.- 245.

70.Шамраев В.И., Сажин Н.П. Месторождения натуральной соды в Онон-Борзинском районе. Фонды ЧТУ, 1926.-125с.

71.Шредер И.Ф. Соль в Восточной Сибири. // Материалы по исследованию соляной промышленности Сибири. Иркутск .1911. С.-129.

72.Шлегель Г. Общая микробиология. - М.: Мир, 1987.-556с.

73.Хатчинсон Д. Лимнология.- М.; Из-во Проресс.1969. -595-с.

74.Цитович И.К. Курс аналитической химии. -М.: высшая школа, 1994- 495с

75.Ahd-el-Malek Y., Rizk., S. G. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity 3.Experiments under natural conditions in the Wadi atrun \\ J. Appl. Bacteriol. 1963. V. 26. P. 20-26.

76.Boone D. R., Mathrani I. M., Mah R.A. Alkaliphilic methanogens from high-pH soda lake sediments // System.Appl.Microbiol.l986.V.7.P.230-234.

77.Caldwell.D. E., Caldwell S. I., Tiedje. J. M. An ecological study of the sulfur-oxidizing bacteria from the litoral zone of a Michigan lake and sulfur spring in Florida \\ Piant and Soil. 1975.V.43.P. 101.

78.Castenholtz R. W., Waterbury J.D. \\ Bergey s Manual of Systematic Bacteriolgy. 9th ed.NY.;Springer,1989.V.3.P.1715.

79.Cloern J. E., Cole. В. E., Oremland. R. S .Autotrophic progresses inmeromictic Big Soda Lake, Nevada // Limnol. & Oceanogt. 1903. V.28. P. 1049-1061.

80.De Lay J., Caffton H., Reinaerts A. The quantitative measurements of DNA-DNA hybridization from renaturation rates. // Europ.J.Biochem.l970.V.12.P 133-140.

81.Eugster H.P. Hypesaline Brines and Evaporitic Environments. Development and Sedimentology // Ed.Nissenbaum F.Amsterdam; Elsevir, 1980. P. 195.

82.Finlay B.J., Cnrds C.R., Bamforth S. S., Bafort J.M.W Arch. Protistnkd. 1987. № 33. P 81-91.

83.Grant W.D., Larsen H. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Baltimore et al. // Wiliams and Wilkins,1989.V.3.P.2216.

84.Imhoff. J.F., Hashava. F., Triiper. H.G., Isolation of extremely halotrophic phototrophic backteria from the alkaline Wadi Natrun,Egypt // Arch.Hydrobiol. 1978. V.84.P.3 81-387.

85Javor B. Hypersaline Environments, Microbiology and Biogeochemistry. //Brock Springer Series in Contemporary Bioscience. Berlin ;Springer-Verlag,l 989.3 62.p

86 Jenkins P. Ecologcal results of an expedition to Kenya in 1929.VII.Summary of the ecological results with spicial reference to the alkaline lakes/ // Ann.& Mag. Nat. ist. S. 10. 1932. V. 13. P. 133-180.

87.Kelly D. P., Chambers T. A., Trudinger P. A. Cyanolisic andspectrophotomeric estimation of trithionate in mixture with thiolsulfate and tetrathionate .//Anal.Chem. 1969.V.41 .P.898.

88.Krulwich T.A. Guffanti A.A. Seto-Younq D. pH homeo- stasis and bioenergetic work in alkalophilec Bacilli.//CRC Crit Microbiol.l988,V.16.P.15-36.

89.Kurtenacker A., Kaufmann M. Die Einwirkung von Lauge auf Polithionate. // Z. anorg. allgem. Chem. 1925. V. 148. P. 369.

90.Matharani I. M. Boone D. R. Mah R. A., Fox G. E., Lau P. P. Methanohaiophilus zhilinae sp. nov. an alkaliphilic halophilic methylotrophic methanogen. // Internat. J. System. Bacteriol. 1988. V. 38. P. 139-142.

91.Muller V. Gottschalk G. The sodium ion cycle in acetogenic ane methanogenic, bacteria; generation and utiligation of a primary electrochemical sodium i on gradient Acetogenesis // Ed. Drake H.L. N.Y. Chapman & Holl, 1994. P. 127-156.

92.Mulin J. B., Riley J. P. The spektrophotometric determination of nitrate and nitrate in natural waters with particular reference to seawater. // Anal. Chim. Asta. 1955. V. 12. P. 464.

93 .Marmur J.A. procedure for isolation of DNA from microorganizms.// J. Mol. Biol. 1961. V. 3.P.208-204.

94.0remland R.S., Marsh L. Desmarais D.I Methanogenesis in Big Soda Lake, Nevada; an alkaline, moderately hypersaline desert lake. // Appl. Environ. Microdiol. 1982. V.43. P. 462-468.

95.011ivier B., Caumette P., Garsia J.-L., Mah R.A. Anaerobic bacteria from hypersaline environments. 11 Microbiol. Rev.1994. V. 58. P.27-38.

96,Oren A. A. Weisburg W.G., Kessel M., Woese C.R. Halobacteroides halobius gen. nov., sp. nov., a moberately halophilic anaerobic bacterium from the bottom sediment of the Dead Sea. System.Appl.Microbiol.l984.V.5.P.58-70.

97.0ren A.A. procedure for the selective enrichment of Halobacteroides halobius and related bacteria from anaerobic hypersaline sediments. // FEMS Microbiol. Lett. 1987.V.42.P. 201-204.

98.Parsons T. R., Stickland J. D. H. Particulate organic matter. Pigment analysis determination of phytoplankton pigments // J. Fish. Res. Bid Canada. 1965.V. 18.P. 117-127.

99.Ross H. N. M., Grant W. D., Harris J.E. Chemikal Methods in Bacterial Systematics //Eds Goodfellow M., Minikin D.E. London: Acad. Press, 1985. P. 289.

100.Rainey F. A., Zhilina T. N., Boulygina E. S., Stacrebrandt E., Tourova T.P., Zavarzin G.A. The taxonomic status of the fermentative halophilic anaerobic bacteria Description of Haloanaerobiales ord. nov., Halobacteroidaceae fam. nov., Orenia gen. nov. and further taxonomic rearrangements at the genus and species level // Anaerobe. 1995 .V. 1 .P. 185-199.

101. Rengpipal S., Langworthy T.A., Zeikus J.G. Halobacteroides acetoethylicus sp.nov., a new obligately anaerobic halophile isolated from deep subsurface hypersaline environments \\ System. Appl. Mikrobiol. 1988.V.11.P.28-35.

102.Sorbo B.A colorimetric determination of thiosulphate // Biochim. Et. biophic. acta. 1957. V. 23. P. 412-416.

103.Truper H., Schlegel H.G. Sulphur methabolissm in Thiorhodaceae. Qualitative measurements on groming cells of Chromatium okenii. Antonie van Leeuwenhoek// J.Microbiol, and Serol.l964.V.30.P.225-238.

104.Tourova T.P., Boulygina E.S. Zhilina T.N., Hanson R.S., Zavarzin G.A. Phylogenetic stydy of haloanaerobic bacteria by 16S ribosomal RN Asequences analysis // System. Appl. Microbiol. 1995. V. 18. P. 189-195.

105.Tindall B.I. Prokaryotic life in the athalassic environment. // Halophilic bacteria. Ed. Rodriguez- Valera F. CRC. Boca Raton, 1988.V.I.P.32.-67.

106.Tutle J. H., Schwartz J. H., Whited G. M. Some properties of thiosulfate oxidizing enzyme from marine heteropl.l6.B // Appi.Environ.Microbiol. 1983.V.46.P.438.

107.Tindall B.J. Procaryotic life in the alkaline saline athalassic enviroment. // Halotrophic bacteria Ed. Rodriges -Valera. F. Boca Raton CRC Press. 1988.P.31-70.

108.Triiper H. G., Schlege 1 H.G.Sulphum metabolism in Thiorhodasease. Quantitave measurements on growing cells of okeanill. // Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol, and Serol. 1964. V. 30. P.225-237.

109.Tourova T. P., Boulygina E.S., Zhilina T.N., Hanson R.S., Zavarzin G.A. Phylogenetic study of haloanaerobic bacteria by 16S ribosomal RNA seguences analysis // System. Appl. Microbiol. 1995. V. 18. P. 189-195.

110.Vamos R. Soda and hydrogen sulfide formation in alkaline lakes \\ Symp. Biol. Hungar. 1975. V. 15. P. 189.

111 .Zavarzin G. A., Zhilina T. H., Pusheva M. A. Halophilic acetogenic dacteria

Acetogenesis // Ed. Drake HL.TY. Chapman. & Hall, 1994. P .432-444. 112.Zhilina T.N.,Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10// Curr. Microbiol. 1994. V. 29. P. 109-112.