Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии щелочных местообитаний тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Болдарева, Екатерина Николаевна

• Болдарева, Екатерина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Болдарева, Екатерина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА АНОКСИГЕННЫХ ФОТОТРОФОВ.

1.1. Зеленые серобактерии.

1.2. Зеленые нитчатые бактерии.

1.3. Гелиобактерии.

1.4. Пурпурные серобактерии.

1.5. Пурпурные несерные бактерии.

1.6.Аэробные бактериохлорофилл я-содержащие бактерии.

Глава 2. СПОСОБНОСТЬ НСП И АБС ИСПОЛЬЗОВАТЬ ПЕРЕМЕННО

ВАЛЕНТНЫЕ МЕТАЛЛЫ (МЕТАЛЛОИДЫ).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы полевых исследований.

3.3. Методы лабораторных исследований.

3.3.1. Методы выделения и культивирования.

3.3.2. Методы изучения морфологии и ультратонкого строения клеток.

3.3.3. Методы изучения пигментного состава клеток.

3.3.4. Методы изучения ростовых параметров и физиологических свойств.

3.3.5. Методы изучения состава жирных кислот.

3.3.6. Методы определения способности к фотосинтезу.

3.3.7. Методы изучения отношения к теллуриту и селениту.

3.3.8. Методы генетических исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ЩЕЛОЧНЫХ ВОДОЕМОВ.

4.1. Содовые озера.

4.1.1. Озеро Моно Лейк (Калифорния, США).

4.1.2. Озера Баргузинской долины (Бурятия) и Забайкалья.

4.2. Термальные источники.

4.3. Распространение АБС и факультативно аэробных НПБ в содовых озерах и щелочных термальных источниках.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ.

5.1. АБС слабоминерализованных щелочных водных экосистем.

5.1.1. Новые штаммы Porphyrobacter donghaensis.

5.1.2. Новые виды рода Roseococcus.

5.1.2.1. Новый вид АБС "Roseococcus suduntuyensis " sp. nov.

5.1.2.2. Новый вид АБС "Roseococcus vulkanoes " sp. nov.

5.2. АБС среднеминерализованных содовых озер. Новые виды рода Roseinatronobacter.

5.2.1. Характеристика нового вида АБС "Roseinatronobacter monicus" sp.nov.

5.2.2. Характеристика нового вида АБС "Roseinatronobacter doroninskoensis " sp.nov.

5.3. Фотосинтетическая активность и компоненты электронного транспорта у аэробной бактериохлорофилл йг-содержащей бактерии Roseinatronobacter thiooxidans.

Глава 6. НОВЫЕ АЛКАЛОФИЛЬНЫЕ ФАКУЛЬТАТИВНО АЭРОБНЫЕ НПБ.

6.1. Характеристика новой несерной пурпурной бактерии "Rhodobaca barguzinensis " sp. nov.

6.2. Новая алкалофильная несерная пурпурная бактерия "Rubribacter polymorphus" gen. nov., sp. nov.

Глава 7. СПОСОБНОСТЬ НСП И АБС ИСПОЛЬЗОВАТЬ ПЕРЕМЕННО

ВАЛЕНТНЫЕ МЕТАЛЛЫ (МЕТАЛЛОИДЫ).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии щелочных местообитаний»

Актуальность работы: Аноксигенные фототрофные бактерии (АФБ) представляют собой филогенетически разнородную группу микроорганизмов, содержащих несколько типов хлорофиллов, которые принято называть бактериохлорофиллами. К настоящему времени известны бактериохлорофиллы а, Ь, с d, е, g, отличающиеся от хлорофилла а незначительными заменами в боковых радикалах магний-порфиринового кольца. Фотосинтез АФБ отличается от фотосинтеза цианобактерий, водорослей и высших растений тем, что вода не может служить донором электронов и кислород не образуется в процессе фотосинтеза. Фотоассимиляция СОг происходит при участии только одной фотосистемы и зависит от использования внешних доноров электронов, таких как восстановленные соединения серы, молекулярный водород или органические соединения. АФБ подразделяют на следующие филогенетические группы: зеленые серобактерии; зеленые нитчатые (несерные) бактерии; гелиобактерии; серные пурпурные бактерии; несерные пурпурные бактерии; аэробные бактериохлорофилл ar-содержащие бактерии (АБС). Представители этих групп различны по морфологии, цитологии, пигментному составу и физиологии.

Для первых пяти групп АФБ, которые являются анаэробами, фотосинтез - основной тип метаболизма. Аэробные бактериохлорофилл а-содержащие бактерии (АБС) принципиально отличаются от типичных АФБ тем, что для них респираторный метаболизм является главным энергетическим процессом, а фотосинтез вторичен и дает не более 10-50 % дополнительной энергии (Beatty, 2002). Важно отметить, что доказательства протекания аноксигенного фотосинтеза представлены лишь для немногих из описанных видов АБС (Harashima et al, 1982; Wakao et al., 1996). В настоящее время известно свыше 30 родов АБС, большинство из которых принадлежат альфа-подгруппе Протеобактерий. Лишь один вид принадлежит к бета-Протеобактериям и один к гамма-Протеобактериям.

Существует мнение, что АБС являются промежуточным звеном между пурпурными бактериями и аэробными хемотрофными бактериями. Таким образом, способность к альтернативному аэробному хемотрофному метаболизму у несерных пурпурных бактерий (НПБ) можно рассматривать как эволюционный этап на пути образования облигатно аэробных бактерий.

За последнее время было установлено, что АБС широко распространены в воде аэробной зоны морей и мирового океана, составляя от 11 до 16 % от общего числа бактерий. Таким образом, можно предположить, что АБС играют заметную роль в круговороте углерода в планетарном масштабе.

Ранее было показано, что содовые озера содержат различные группы АФБ, представленные новыми видами и родами пурпурных серобактерий и гелиобактерий. Все они приспособлены к жизни при высоких значениях рН, а многие являются натронофилами или галоалкалофилами (Брянцева, 2000). Экология и разнообразие АБС в эпиконтинентальных содовых озерах была практически не изучена. К моменту начала наших работ был описан лишь один род и вид алкалофильных АБС Roseinatronobacter thiooxidans (Сорокин и др., 2000). Этот вид оказался филогенетически близок к тогда единственной известной алкалофильной несерной пурпурной бактерии Rhodobaca bogoriensis (Milford et al., 2000). Очевидно, что изучение разнообразия АБС в щелочных местообитаниях, а также исследование свойств новых алкалофильных представителей АБС и факультативно аэробных НПБ даст возможность прояснить пути эволюции прокариотных микроорганизмов и таких важнейших энергетических процессов, как фотосинтез и дыхание.

Целью настоящей работы являлось сравнительное изучение распространения, филогенетического положения, способности к фотосинтезу и других особенностей физиологии у аноксигенных фототрофов АБС и факультативно аэробных НПБ, обитающих в содовых озерах и щелочных термальных источниках.

В связи с этим перед нами были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распространение аноксигенных АБС и НПБ, способных к аэробному росту, и их приспособленность к жизни в различных щелочных местообитаниях: содовых озерах и гидротермах.

2. Выделить чистые культуры новых штаммов АБС и факультативно аэробных НПБ, исследовать их физиолого-биохимические признаки, таксономическое и филогенетическое положение.

3. Определить способность к фотосинтетическому переносу электронов у алкалофильных АБС. Изучить основные компоненты электронно-транспортной цепи, участвующие в фотосинтезе и дыхании у типового вида алкалофильной АБС Roseinatronobacter thiooxidans.

4. Провести сравнительное исследование морфо-физиологических свойств у филогенетически близких алкалофильных видов АБС и факультативно аэробных НПБ с целью подтверждения их эволюционного родства.

5. Выявить способность к восстановлению солей теллура и селена аэробными бактериохлорофилл я-содержащими бактериями и несерными пурпурными бактериями.

Последняя задача была поставлена в связи с недавним открытием способности некоторых нейтрофильных АБС к восстановлению солей токсичных металлоидов до их элементного состояния (Yurkov & Csotonyi, 2003).

Научная новизна. Результаты проведенных исследований расширяют представления о видовом и функциональном разнообразии АБС и НПБ бактерий в щелочных местообитаниях. Выделены и идентифицированы новые алкалофильные виды АБС - "Roseinatronobacter monicus" sp. nov., "Roseinatronobacter doroninskoensis" sp. nov, "Roseococcus suduntuyensis" sp. nov., "Roseococcus vulkanoes" sp. nov. и НПБ - "Rhodobaca barguzinensis" sp. nov., "Rubribacter polymorphus" gen. nov., sp. nov. Обнаружены новые экотипы АБС Porphyrobacter donghaensis из слабоминерализованного содового озера и термального щелочного источника. Этот вид ранее считался морским. Получены новые доказательства филогенетического родства АБС и факультативно аэробных НПБ. Впервые установлена фотосинтетическая активность и изучены компоненты фотосинтетической и дыхательной электронно-транспортной цепи у алкалофильных аэробных бактериохлорофилл я-содержащих бактерий.

Практическая значимость. Показано широкое распространение АФБ в содовых озерах, что позволяет говорить об их существенной роли в круговороте углерода в этих экстремальных экосистемах. Установлена способность к восстановлению солей теллура и селена исследованными аэробными бактериохлорофилл «-содержащими бактериями и несерными пурпурными бактериями, что делает их привлекательным объектом для использования в биоремедиации щелочных минерализованных промышленных сточных вод и в биометаллургии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на следующих научных конференциях: Международная конференция «Водные экосистемы, организмы, инновации» (Москва, 2005); Международная конференция «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» (Саратов, 2005); III-я Межрегиональная конференция молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2006); II Международная молодежная школа-конференция «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006); The young scientists and students international scientific conference "Modern problems of microbiology and biotechnology" (Odessa, Ukraine. 2007); 2-й Байкальский микробиологический симпозиум с международным участием (Иркутск, 2007); III Международная молодежная школа-конференция «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 экспериментальные статьи и 7 тезисов, 2 статьи приняты к печати.

Место проведения работы. Работа выполнялась в Лаборатории экологии и геохимической деятельности микроорганизмов (заведующий лабораторией — д.б.н., профессор В.М. Горленко) Института микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН. Анализ состава каротиноидов и пигментбелковых комплексов, фотоингибирования дыхания и состав компонентов электронно-транспортной цепи проводили совместно с д.б.н. А.А. Москаленко, д.б.н. В.А.Бойченко, М.Ф. Янюшиным и д.б.н. И.Н Стадничуком и д.б.н. Е.П. Лукашевым (Институт фундаментальных проблем биологии РАН и Институт биохимии им. А.Н. Баха РАН, Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва). Молекулярно-биологическая часть работы проводилась в сотрудничестве с Туровой Т.П., Лысенко A.M., Детковой Е. (ИНМИ РАН), Колганова Т.В., Булыгиной Е.С. (Центр «Биоинженерия»).

Принятые сокращения: АФБ, аноксигенные фототрофные бактерии; АБС, аэробные бактериохлорофилл я-содержащие бактерии; НПБ, несерные пурпурные бактерии; ПСБ, пурпурные серобактерии; ЗСБ, Зеленые серобактерии; ЗНБ, Зеленые нитчатые бактерии; Бхл, бактериохлорофилл; РЦ, реакционный центр; LH, свето-улавливающие (антенны) пигмент-белковые комплексы; ЭТЦ, электронтранспортная цепь; ФИД, фотоингибирование дыхания; ВЦМ, внутрицитоплазматические мембраны.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Болдарева, Екатерина Николаевна

Выводы:

1. Алкалофильные АБС широко распространены в содовых озерах с минерализацией от 3 до 90 г/л. В гиперсоленых озерах с более высокой минерализацией АБС не выявлены. Обнаруженные в микробных матах щелочных гидротерм Бурятии АБС и НПБ не являются алкалофилами.

2. Выделены и идентифицированы новые виды алкалофильных АБС "Roseinatronobacter monicus" sp. nov., "Roseinatronobacter doroninskoensis" sp. nov, "Roseococcus suduntuyensis" sp. nov. "Roseococcus vulkanus" sp. nov. и новые алкалофильные НПБ "Rhodobaca barguzinensis" sp. nov., "Rubribacterpolymorphys" gen. nov., sp. nov.

3. Из щелочного термального источника и слабоминерализованного содового озера выделено два новых штамма АБС Porphyrobacter donghaensis, ранее считавшихся морским видом.

4. Установлено принципиальное сходство состава электронно-транспортной цепи у АБС и НПБ. Впервые показана способность к фотосинтезу у видов АБС Roseinatronobacter и изучены компоненты электронно-транспортной цепи.

5. Тесное филогенетическое родство между алкалофильными видами НПБ рода Rhodobaca и алкалофильными видами АБС Roseinatronobacter а также хемотрофными бактериями "Natronohydrobacter thiooxidans", указывает на эволюционную взаимосвязь микроорганизмов разных физиологических групп.

6. Впервые показана способность к восстановлению солей теллура и селена алкалофильными АБС и НПБ и их высокая толерантность к этим токсичным соединениям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Суммируя полученные данные, отметим, что наши исследования существенно расширили знания о распространении и видовом разнообразии АБС и факультативно аэробных НПБ в содовых озерах разного типа с рН выше 9.0 и минерализацией от нескольких грамм до полного насыщения. В содовых озерах обнаружены экстремофильные облигатно алкалофильные, галотолерантные и умеренногалофильные новые виды. Этот факт подтверждает полученные ранее на других группах АФБ данные, что эпиконтинентальные содовые озера являются особыми центрами видообразования.

На момент начала нашей работы был известен лишь один алкалофильный вид аэробных бактериохлорофилл а-содержащих бактерий и один алкалофильный вид несерной пурпурной бактерии. Нам удалось дать таксономическое описание четырем новым видам облигатно аэробных алкалофильных бактериохлорофилл а содержащих бактерий, а также описать новый род и два новых вида факультативно аэробных алкалофильных НПБ (табл. 27). Выделены и идентифицированы новые виды алкалофильных АБС "Roseinatronobacter monicus''' sp. nov., "Roseinatronobacter doroninskoensis''' sp. nov, "Roseococcus sudunticyensis" sp. nov. "Roseococcus vulkanus" sp. nov. и новые алкалофильные НПБ "Rhodobaca barguzinensis" sp. nov., "Rubribacterpolymorphys" gen. nov., sp. nov.

Нами впервые доказано протекание фотосинтеза у двух из исследованных АБС и показано принципиальное сходство состава дыхательной цепи у алкалофильных АБС и НПБ. Фотосинтетическая цепь переноса у Roseinartonobacter thiooxidans находится в тесном взаимодействии с системой дыхания, что проявляется в образовании общих компонентов и общего продукта этих 2-х систем - трансмембранной разности электрохимических потенциалов. Кислород оказывает регулирующее влияние на ред-окс состояние компонентов циклической цепи фотоиндуцированного переноса электронов, что наглядно продемонстрировано эффектом ФИД. У Roseinartonobacter thiooxidans обнаружено две терминальные цитохромоксидазы, что указывает о лабильности аэробного метаболизма, в том числе, направленного на борьбу с кислородом. Алкалофильные АБС, как и НПБ, отличаются повышенным содержанием цитохромов типа с, что характерно для всех алкалофильных бактерий. Существуют также данные, что цитохромы с'-типа принимают участие в фотооксидазной активности НПБ и, можно предположить и у АБС, выполняя защитную функцию от кислорода. Супероксиддисмутаза и каталаза ( последняя нами зарегистрирована у исследованных микроорганизмов) участвуют в детоксикации активных форм кислорода, образуемых в результате взаимодействия компонентов фотосинтезирующего аппарата с каслородом. Защитную функцию выполняют также каротиноды, которыми обогащены АБС. Таким образом, весьма вероятно, что у АБС и НПБ существуют сходные механизмы защиты аппарата фотосинтеза от токсичного кислорода. Однако у АБС существуют более жесткие механизмы регуляции светового и темнового метаболизма, поскольку им постоянно приходится существовать в кислородной среде. Алкалофильные родственники АБС и НПБ перспективны для сравнительных исследований, ввиду их филогенетической близости и сходства метаболизма. Проведенный филогенетический анализ демонстрирует тесное родство (до 98 %) между алкалофильными видами НПБ рода Rhodobaca и алкалофильными видами АБС (табл. 26), а также облигатно хемотрофными бактериями. Установлено, что оба исследованных вида НПБ рода Rhodobaca не имеют гена ключевого фермента цикла Кальвина РуБисКо и не фиксируют молекулярный азот, что наряду с хорошим ростом в аэробных условиях сближает их с видами АБС рода Roseinatronobacter. Следует отметить способность использовать тиосульфат и сульфид многими штаммами бактерий рода Roseinatronobacter. Для Rna. thioxidans ранее бало показано, что в темноте окисление тиосульфата идет по литогетеротрофному пути. Если будет доказано, что тиосульфат служит донором электрона для фотосинтеза АБС, то можно считать, что эти микроорганизмы конкурентноспособны с хемоорганотрофными микроорганизмами не только в темноте, но и на свету.

Присутствие среди родственников АБС хемолитотрофного микроорганизма "Natronohydrobacter thiooxidans" позволяет предположить существования АБС со способностью к автотрофному метаболизму, как переходной в эволюции формы. Все вместе взятое подтверждает гипотезу происхождения аэробных хемотрофных бактерий от факультативно аэробных НПБ, через промежуточное звено АБС.

Табл. 27. Сравнительная характеристика исследованных алкалофильных АБС и алкалофильных факультативно аэробных НПБ

Свойства "Rsc. suduntuyensis" sp. nov. "Rna. monicus" sp. nov. "Rca. barguzinensis" sp. nov. "Rubribacter polymorphus" gen. nov., sp. nov. группа АБС АБС НПБ НПБ морфология Кокки, палочки палочки Овальные палочки Палочки, полиморфные

Размер, мкм 0.8-1.1 * 1.2—1.7 0.5-0.7x1.2-1.7 1.0x1.5 0.7x1.0-3.0

Подвижность + - + +

Анаэробный рост - - + +

Фотосинтетические структуры Редкие везикулы по периферии клетки Отсутствуют Везикулы по периферии клетки Везикулы по всей цитоплазме

Поглощение пигментов in vivo, нм 410,480, 509, 540, 802, 865 480, 525, 550, 804, 870 492, 525, 593, 803,870 477, 507, 549 795, 837, 875 каротиноиды спириллоксантин -гликозит и его производные Сфероиденовой серии сфероиденовой серии Сфероиденовой и спирилло-ксантиновой серии

Светособира-ющий комплекс LH1 LHI LH1 LHI, LH2

Опт. рН 8.5-9.2 9.0-9.5 8.5-9.2 9.5

Опт. NaCI, г/л 2 40-60 20-30 10

Опт, Температура, °С 25 25-30 25-35 20-35

Каталазная активность + + + +

ГЦ, мол.% 69.1 59.0-59.4 59.8 69.9

Табл. 28. Степень филогенетического родства ал кал оф ильных АБС и факультативно аэробных алкалофильных НПБ по данным сиквенса гена 16S рРНК. (жирным шрифтом отмечены описанные нами виды).

АБС Факультативно аэробные НПБ Сходство no данным сиквенса гена I6SpPHK

1. Roseinatronobacter thiooxidans 2. 'Rna. monicus" sp. nov. 3. "Rna. doroninskoensis " sp. nov. 1. Rhodobaca bogoriensis 2. "Rca. barguzinensis" sp. nov. 95-98.6%

1. Roseococcus thiosulfatophilus 2. "Rsc. suduntuyensis " sp. nov. 3. "Rsc. vulkanoes " sp. nov. Rhodopila globiformis 96%

Rubrimonas cliftoensis "Rubribacterpolymorphus" gen. nov., sp. nov. 93.3%

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Болдарева, Екатерина Николаевна, 2008 год

1. Бойченко В.А. Исследования организации фотосинтетических единиц по спектрам действия функциональной активности // Биофизика, 2004. т. 49, с.254-264.

2. Брянцева И.А. Аноксигенные Фототрофные Бактерии содовых озер юго восточного Забайкалья // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук., М. 2000. 142 с.

3. Горленко В.М. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер // Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского. Выпуск 14. Алкалофильные микробные сообщества / Отв. ред. Гальченко В.Ф. М.: Наука. 2007. С. 225-257.

4. Досон Р., Элиот Д., Элиот У., Джонс К. Справочник биохимика: Пер. с англ. // М.Мир. 1991.544 с.

5. Ивановский Р.Н., Родова Н.А. Состав и содержание цитхромов у Rhodomonaspalustris в зависимости от условий роста // Микробиология. 1975. Т. 44. С. 16-20.

6. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты // Изд-во МГУ. 1996. 312 с.

7. Лукашев Е.П., Кононенко А.А., Рубин А.Б. Температурная зависимость фотопотенциала в пленках пурпурных мембран галобактерий // Биол. Мембраны. 1984. Т. 1.С. 91-98.

8. Москаленко А.А., Бриттон Г., Коннор А., Йанг А., Торопыгина О.А. Состав каротиноидов в хроматофорах и пигмент-белковых комплексах, выделенных из клеток Chromatium minutissium, выращенных в присутствии дифениламина // Биол. мембр. 1991.V. 8. Р. 249-260.

9. Махнева З.К., Москаленко А.А. Пигмент-белковые комплексы из новой серной фотосинтезирующей бактерии Ectothiorhodosinus mongolicum штамм М9 с нормальным и ингибированным синтезом каротиноидов. // Биол. мембр. 2004. Т. 21. С. 196-207.

10. Намсараев З.Б., Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Бархутова Д.Д. Микробные сообщества щелочных гидротерм // Новосибирск. Издательство СО РАН. 2006. 111 с.

11. Резников А.А., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод // М. Недра. 1970. 118 с.

12. Ременников В.Г., Самуилов В.Д. Циклический перенос электронов и образование мембранного потенциала в хроматофорах несерной пурпурной бактерии Rhodospirillum rubrum // Биохимия. V. 45. С. 1298 1304.

13. Сорокин Д.Ю., Турова Т.П., Кузнецов Б.Б., Брянцева И.А., Горленко В.М. Roseinatronobacter thiooxidans gen. nov., sp.nov. новая алкалофильная аэробная бактериохлорофилл а-содержащая бактерия из содового озера. // Микробиология. 2000. Т. 69. С. 89-97.

14. Сорокин Д.Ю. Окисление неорганических соединений серы облигатно органотрофными бактериями // Микробиология. 2003. Т. 72. С. 725-739.

15. Цаплина И.А., Осипов Г.А., Богданова Т.И., Недорезова Т.П., Каравайко Г.И. Жирнокислотный состав липидов термоацидофильных бактерий рода Sulfobacillus // Микробиология. 1994. Т. 63. № 5. С. 821-830.

16. Юрков В.В., Горленко В.М. Новый вид пресноводных аэробных бактерий Erythrobacter sibiricus sp. nov., содержащих бактериолорофилл а И Микробиология. 1990. Т. 59. С. 120-125.

17. Юрков В.В., Горленко В.М. Новый род пресноводных аэробных Roseococcus gen. nov., содержащих бактериохлорофилл а. Микробиология. 1991. Т. 60. №5. С. 902-907.

18. Юрков В.В., Горленко В.М. Новые виды аэробных бактерий рода Erythromicrobium, содержащих бактериохлорофилл all Микробиология. 1992. Т. 61. С. 248-255.

19. Юрков В.В., Красильникова Е.Н., Горленко В.М. Влияние света на метаболизм аэробных бактерий Erythromicrobium sibiricum // Микробиология. 1993. Т. 62. С. 50-55.

20. Abelovich A. The nitrite oxidizing bacteria // Prokaryotes. 2006. V. 5. P. 861-872.

21. Alarico S., Rainey F.A., Empadinhas N., Schumann P., Nobre M.F. and Da Costa M.S. Rubritepida flocculans gen. nov., sp. nov., a new slightly thermophilic member of the a-1 subclass of the Proteobacteria. Syst Appl Microbiol. 2002. V. 25. P. 198-206.

22. Beatty J.T. On the natural selection and evolution of the aerobic phototrophic bacteria H Photosynthesis Research. 2002. V. 73. P. 109-114.

23. Beja O., Aravind L., Suzuki M.T., Hadd A., Nguyen L.P., Jovanovich S.B., Gates C.M., Feldman R.A., Spudich J.L., Spudich E.N., DeLong E.F. Bacterial rhodopsin: evidence for a new type of phototrrophy in the sea// Science. 2000. Sep 15; 289(5486): 1869.

24. Bergey's manual of systematic bacteriology H D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Staley (eds) v. 2 Part C.; G.M. Garrity, editor-in-chief. Springer. USA. 2005.

25. Berry E.A., Trumpower B.L. Simultaneous determination of hemes a, b, and с from pyridine hemochrome spectra//Anal. Biochem. 1987. V. 161. P. 1-15.

26. Biebl H., Allgaier M., Tindall B.J., Koblizek M., Lunsdorf H., Pukall R., Wagner-Dobler I. Dinoroseobacter shibae gen.nov., sp.nov., a new aerobic phototrophic bacterium isolated from dinoflagellates. IJSEM, v. 55, 2005, 1089-1096

27. Biebl. H., Tindall B.J., Pukall R., Lunsdorf H., Allgaier M., Wagner-Dobler I. Hoeflea phototrophica sp.nov., a novel marine aerobic alphaproteobacterium that forms baceriochlorophyll a. IJSEM, V. 56. 2006. P. 821-826

28. Borghese R., Borsetti F., Foladori P., Ziglio G., Zannoni D. Effects of the metalloid oxyanion tellurite on growth characteristics of the phototrophic bacterium Rhodobacter capsulatus. Appl. Environ. Microbiol. 2004. V.70. P. 6595-6602.

29. Carret R.H. & Nason A. Further purification and properties of Neurospora nitrate reductase. J.Biol.Chem // 1969. V. 244. P. 2870-2882.

30. Castenholz R.W. Composition of hot spring microbial mats: a summary // Microbial Mats: Stromatolites / Eds. Y. Cohen, R.W. Castenholz, H.O. Halvorson. -N.Y.: Alan R. Liss. 1984. P. 101-119.

31. Candela M., Zaccherini E., Zannoni D. Respiratory electron transport and light-induced energy transduction in membranes from the aerobic photosynthetic bacterium Roseobacter denitrificans // Arch. Microbiol. 2001. V. 175. P. 168-177.

32. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurements of DNA hybridizaition from renaturation rates // Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-140.

33. Edwards U.,Rogall Т., Bloeker H., Ende M.D.,Boeettge E.C. Isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17.P. 7843-7853.

34. Ehrenreich A., Widdel F. Anaerobic oxidation of ferrous iron by purple bacteria, a new type of phototrophic metabolism // Appl Environ Microbiol. 1994. V. 60. № 12. P. 4517-4526.

35. Foesel B.U., Gobner A.S., Drake H.L., Schramm A. Geminicoccus roseus gen. nov., an aerobic phototrophic Alphaproteobacterium isolated from a marine aquaculture biofilter. Syst. Appl. Microbiol. 2007. V. 30. № 8. 581-586.

36. Friedrich C.G., Bardischevsky F., Rother D., Quentmeier A., Fisher J. Prokaryotic sulfur oxidation // Current Opinion Microbiol. 2005. V. 8. P. 253-259.

37. Francke C., Amesz J. The size of the photosynthetic unit in a purple bacteria // Photosynth. Res. 1995. V. 46. P. 347-352.

38. Fuerst J.A., Hawking J.A., Holmes A., Sly L.I., Moore C.J., Stackebrand E. Porphyrobacter neustonensis gen. nov., sp. nov., an aerobic bacteriochloropyll synthesizing budding bacterium from fresh water// IJSEM. 1993. V. 43. P. 125-134.

39. Fukumori Y., Yamanaka T. Cytochrome aa3 from the aerobic photoheterotroph Erythrobacter longus: purification and enzymatic and molecular features // J. Biochem. 1987. V. 102. P. 777-784.

40. Gest H.Phototaxis and sensory phenomena in purple photosynthetic bacteria. // FEMS Microbiology Reviews. 1994. V. 16. P.287-294.

41. Gich F., Overmann J. Sandarakinorhabdus limnophila gen. nov., sp. nov., a novel bacteriochlorophyll а-containing, obligately aerobic bacterium isolated from fteshwater lakes // IJSEM. 2006. V. 56. P. 847-854.

42. Gloe A., Pfening N., Brockmann H.Jr., Trowitsch W. A new bacteriochlorophyll from brown-colored Chlorobiaceae. Arch. Microbiol. 1975. V. 102. P. 103-109.

43. Gomez-Consarnau L., Gonzalez J.M., Coll-Liado M., Gourdon P., Pascher Т., Neutze R., Pedro-Alio C., Pinhassi J. Light stimulates growth of proteorhodopsin-containing marin Flavobacteria // Latters nature. 2007. V. 445. P. 210-213.

44. Gonzalez J., Kiene R., Moran M. Transformation of sulfur compounds by an abundant lineage of marine bacteria in the a-Subclass of the Class Proteobacteria II Appl. and Envirom. Microbiol. 1999. V. 65. № 9. P. 3810-3819.

45. Goto Т., Matsuno Т., Hishinuma-Narisava M., Yamazaki K., matsuyuna H., Inoue N., Yumoto I. Cytochrome с and bioenergetics hypothetical model for alkaliphilic Bacillus spp. // J. Biosci. Bioengineering. 2005. V. 100. P. 365-379.

46. Hanada S., Kawase Y., Hiraishi A., Takaichi S., Matsuura K., Shimada K., Nagashima K. V.P. Porphyrobacter tepidarius sp. nov., a moderately thermophilic aerobic photosynthetic bacterium isolated from a hot spring // IJSEM. 1997. V. 47. P. 408-413.

47. Harashima K., Nakagava M., Murata N. Photochemical activity of bacteriochlorophyll in aerobically grown cells of heterotrophs, Erythrobacter species (Ochll4) and Erythrobacter longus (Och 101)// Plant Cell Physiol. 1982. V. 23. P. 185-193.

48. Hiraishi A., Imhoff 3.F. Genus II. Acidiphilium. // In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, 2005. vol. 2, Part C, pp.54-64. Edited by D. R. Boone, R. W. Castenholz & G. M. Garrity. New York: Springer.

49. Hiraishi A., Matsuzawa Y., Kanbe Т., Wakao N. Acidiphaere rubrifaciens gen.nov., sp. nov., an aerobic bacteriochlorophyll-containing bacteriun isolated from acidic environments. IJSEM. 2000, V. 50, P. 1539-1546.

50. Hollibaugh J.T., Wong P.S., Bano N. Stratification of microbial assemblages in Mono Lake, California, and response to a mixing event // Hydrobiologia. 2001. V. 466. P. 45-60.

51. Imhoff J.F. Polar lipids and acids in the genus Rhodobacter. И System. Appl. Microbiol. 1991. V.14. p. 228-234.

52. Imhoff, J. F. Taxonomy and physiology of phototrophic purple bacteria and green sulfur bacteria. In: Blankeship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Kluwer, Dordrecht. // 1995. P. 179-205.

53. Imhoff, J. F., Caumette P. Recommended standards for the description of new species of anoxygenic phototrophic bacteria// IJSEM. 2004. V. 54. P.1415-1421.

54. Imhoff, J. F. The phototrophic alpha-proteobacteria// Prokaryotes. 2006. V. 5. P. 41-64.

55. Imhoff, J. F. The phototrophic betaproteobacteria // Prokaryotes. 2006. V. 5. P. 593-601.

56. Imhoff, J. F. The Family Ectothiorhodospiraceae // Prokaryotes. 2006. V. 6. P. 874-886.

57. Imhoff, J. F. The Family Chromatiacea// Prokaryotes. 2006. V. 6. P. 846-873.

58. Kappler U., Friedrich C.F., Truper H.G, Dahl C. Evidence for two pathways of thiosulfate oxidation in Starkeya novella (formerly Thiobacillus novellus) // Arch. Microbiol. 2001. V. 175. P. 102-111.

59. Kessi J. Et al., Ramuz M., Wehrli E., Spycher M., Bachofen R. Reduction of selenit and detoxification of elemental selenium by the phototrophic bacterium Rhodospirillum rubrum. Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 4734-4740.

60. Koblizek M., Ston-Egiert J., Sagan S., Kolber Z. Diel changes in bacteriochlorophyll a concentration suggest in the Baltic Sea // FEMS Microbiology Ecology. 2005. V. 51. P. 353361.

61. Koblizek M., Falkowski P., Kolber Z. Diversity and distribusion of photosynthetic bacteria in the Black Sea// Deep-sea Reseach. 2006. V. 53. № 2. 1934-1944.

62. Koblizek M., Masin M., Ras J., Poultion A.J., Prasil O. Rapid growth rates of aerobic anoxygenic phototrophs in the ocean // Enviromental Microbiology. 2007. V. 9. P. 2401-2406.

63. Labrenz M., Collis M.D., Lawson P.A., Tindall B.J., Schumann P., Hirsch P. Roseovarius tolerans gen.nov., sp.nov., a budding bacterium with variable bacteriochlorophyll a prodaction from hypersaline Ekho Lake. IJSB. 1999. V. 49. P. 137-147.

64. Labrenz M., Lawson P.A., Tindall B.J., Collis M.D., Hirsch P. Roseisalinus antarcticus gen.nov., sp.nov., a novel aerobic bacteriochlorophyll «-producing a-proteobacterium isolated from hypersaline Ekho Lake, Antarctica. IJSEM, v. 55, 2005, 41-47

65. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bateriophage T4 //Nature. 1970. V. 227. P. 680-685.

66. Macian M.C., Arahal D.R., Garay E., Ludwig W., Scheifer K.H., Pujalte M.J. Thalassobacter stenotrophicus gen.nov., sp.nov., a novel marine а-proteobacterium isolated from Medterranean sea water. IJSEM, v.55,2005, 15-110.

67. Madigan M.T. & Ormerod J.G. Taxonomy, physiology and ecology of heliobacteria. In: Blankeship RE, Madigan MT, Bauer CE (eds) Anoxygenic photosynthetic bacteria. Kluwer, Dordrecht, 1995. pp 17-30.

68. Madigan M.T. Anoxygenic phototrophic bacteria from extreme environments // Photosynth Res. 2003. V. 76. P. 157-171.

69. Madigan M.T. The family Heliobacteriaceae. Prokaryotes. 2006. V. 4. P. 951-964.

70. Marmur J. A procedur for the isolaition of deoxyribonucleic acid from microorganisms // J. Mol. Biol. 1961. V. 3 P. 203-218.

71. Masin M., Zdun A., Ston-Egiert J., Nausch M., Labrenz M., Moulisova V., Koblizek M. Seasonal changes and diversity of aerobic anoxygenic phototrophs in the Baltic Sea // Aquat. microb. ecol. 2006. V. 45. P. 247-254.

72. Matsuzawa Y., Kanbe Т., Suzuki J., Hiraichi A. Ultrastructure of the Acidophilic Aerobic Photosynthetic Bacterium Acidiphilium rubrum. II Current Microbiology. 2000. V. 40. 398401

73. Mayali X., Franks P., Azam F. Cultivation and Ecosystem Role of a Marine Roseobacter Clade-Affiliated Cluster Bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. № 9. P. 25952603.

74. Milford A.D., Achenbach L.A., Jung D.O., Madigan M.T. Rhodobaca bogoriensis gen. nov. and sp. nov. alcaliphilic purple nonsulfur bacterium from African Rift Vallry soda lakes // Arch Microbiol. 2000 V. 174. P. 18-27.

75. Moran M.A., Gonzalez H.M., Kiene R.P. Linking a Bacterial Taxon to Sulfur Cycling in the Sea: Studies of the Marine Roseobacter Group // Geomicrobiology Journal. 2003. V. 20. P. 375-388.

76. Noguchi Т., Hayashi H., Shimada K., Takaichi S., Tasumi M. In vivo states and function of carotinoids in an aerobic photosyntetic bacterium Erythrobacter longus.// Photosynth. Ras. 1992. V. 31. P. 21-30.

77. Okamura, K.; Takamiya, K.; Nishimura, M. Photosynthetic electron transfer system is inoperative in anaerobic cells of Erythrobacter species strain OChll4 // Arch. Microbiol. 1985, vol. 142, pp. 12-17.

78. Overmann J., Garcia-Pichel F. The phototrophic way of life // Prokaryotes. 2006. V. 2. P. 3285.

79. Owen R.J., Hill L.R., Lapage S.P. Determination of DNA base composition from melting profiles in dilute duffers // Biopolimers. 1969. V. 7. P. 503-516.

80. Pfenning N., Lippert K.D. Uber das Vitamin В12 bedurfnis phototropher Schwefel bacterien //Arch. Microbiol. 1966. V. 55. P. 245-256.

81. Pfennig N. Rhodocycluspurpureus gen. nov. and sp. nov., a ring-shaped vitamin Bi2 requiring member of the family Rhodospirillaceae. // Int J Syst Bacteriol. 1978. V. 28. P. 283-288.

82. Rainey F.A., Silva J., Nobre M. F., Silva M. Т., Costa M. S. Porphyrobacter cryptus sp. nov., a novel slightly thermophilic, aerobic, bacteriochlorophyll a-containing species // IJSEM. V. 53. P. 35-41.

83. Reynolds E.S. The use of lead citrait at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy// J. Cell. Biol. 1963. V. 17. P. 208-218.

84. Rathgeber С., Yurkova N., Stackebrandt E., Schumann P., Beatty J.T., Yurkov V. Roseicyclus mahoneyensis gen. nov., sp. nov., an aerobic phototrophic bacterium isolated from a meromictic lake // IJSEM. 2005. V. 55. P. 1597-1603.

85. Rathgeber C., Beatty J.T., Yurkov V. Aerobic phototrophic bacteria: new evidense for the diversity, ecological importance and applied potential of this previously overlooked group // Photosynth. Res. 2004. V. 81. P. 113-128.

86. Rontani J. F., Koblizek M., Beker В., Bonin P., Kolber Z. S. On the origing of cis-vaccenic acid photodegradation products in the marine environment // Lipids. 2003. V. 38. № 10. 10851092.

87. Saitoh S., Suzuki Т., Nishimura Y. Proposal of Crauroccus roseus gen.nov., sp.nov. and Paracraurococcus rubber gen.nov., sp.nov., novel aerobic bacteriochlorophill-containing bacteria from soil. IJSB, v. 48, 1998, 1043-1047.

88. Schagger H., von Jagow G. Tricinesodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis for the separation of proteins in the range from 1 to 100 kDa // Anal. Biochem. 1987. V. 166. P. 368-379.

89. Shapleigh J.P. The denitrifying prokariots. Prokaryotes. 2006. V. 2. P. 769-792.

90. Shiba, Т.; Simidu, U.; Taga, N. Distribution of aerobic bacteria which contain bacteriochlorophyll a// Appl. Environ. Microbiol., 1979. vol. 38, pp.43^15.

91. Shiba, Т.; Simidu, U. Erythrobacter longus gen. nov., sp. nov., an aerobic bacterium which contains bacteriochlorophill a II Int. J.Syst. Bacteriol. 1982. V. 32. P. 211-217.

92. Shiba Т., Harashima K. Aerobic photosynthetic bacteria // Microbiol. Sci. 1986. V. 3. P. 376-378.

93. Shiba, T. Roseobacter litoralis gen. nov., sp. nov. and Roseobacter denitrificans sp. nov., aerobic pink-pigmented bacteria which contain bacteriochlorophyll а. И System Appl. Microbiol. 1991. V. 14. P. 140-145.

94. Shimada K. Anaerobic Anoygenic Phototrophs. In: Anoxygenic Photosynthetic Bacteria (Ed. Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E.) // Kluwer Acad Publ., Dordrecht, Boston, London, 1995. P. 105-122.

95. Stadnichuk I.N., Kovalev Y.V., Krasnovsky A.A. Jr. Phosphorescence of R-phycoerythrin // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1993. V. 19. P. 15-18.

96. Stackebrandt E., Ebers J. Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standarts // Microbiology today. 2006. P. 152-155.

97. Straub F.B. BioKemia. Budapest // Medicina Konevkiado, 3d ed. 1965. p.182.

98. Suzuki Т., Mori Y., Nishimura Y. Roseibacterium elongatum gen.nov., sp.nov., an aerobic, bacteriochlorophyll-containing bacterium isolaited from the west coast of Australia. IJSEM, v. 56. 2006.417-421.

99. Suzuki Т., Muroga Y., Takahama M., Shiba Т., Nishimura Y. Rubrimonas cliftonensis gen.nov., sp.nov., an aerobic bacteriochlorophyll-containing bacterium isolated from a saline lake. IJSB, 1999, v.49, 201-205.

100. Swingley W.D., Sadekar S., Mastrian S.D., Matthies H.J., Hao J., Ramos H., Acharya

101. Takaichi S. Carotenoids and carotinogenesis in anoxygenic photosynthetic bacteria // In Frank H.A., Young A.J., Britton G., Cogdell R.J., The photochemistry of carotenoids // Kluwer.2000. Vol.8, P. 39-69.

102. The Mono basin ecosystem. Effects of Lake Level // National Academy Press. Washington, D.C. 1987.

103. Thomas P.E., Ryan D., Levin W. An improved staining procedure for the detection of the peroxidase activity of cytochrome P-450 on sodium dodecyl sulfate polyacrilamide gels // Anal. Biochem. 1976. V. 75. P. 168-176.

104. Tourova T.P., Spiridonova E.M., Berg I.A., Slobodova N.V., Boulygina E.S., Sorokin

105. D.Yu. Phylogeny and evolution of the family Ectothiorhodospiraceae based on comparison of 16S rRNA, cbbL, and nifHgenes. // Int J Syst Evol Microbiol. 2007. V. 57. 2387-2398.

106. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Applic. Biosci. 1994. 10. P. 569-570.

107. Waidner L.A., Kirchman D.L. Aerobic anoxygenic photosynthesis genes and operons in uncultured bacteria in the Delawere River // Environmental Microbiology. 2005. V. 7. № 12. P. 1462-1474.

108. Yanushin M.F., del Rosario M., Brune D.C., Blankenship R.E. New class of bacterial membrane oxidoreductases // Biochemistry. 2005. V. 44. P. 10037-10045.

109. Yoon J-H., Lee M-H., Oh T-K. Porphyrobacter donghaensis sp. nov., isolated fron sea water of the East Sea in Korea// IJSEM. 2004. V. 54. P. 2231-2235.

110. Yoon J.-H., Kang S.-J., Lee M.-H ., Oh H.W., Oh T.-K. Porphyrobacter dokdonensis sp. nov., isolated from seawater// IJSEM. 2006. V. 56. P. 1076-1083.

111. Yurkov V., Beaty T. Aerobic Anoxygenic Phototrophic Bacteria // Microbiology and

112. Molecular Biology Reviews. 1998. Vol.62. P. 695-724.

113. Yurkov V.V., Schoepp В., Vermeglio A. Photoinduced electron transfer andcytochrome content in obligate aerobic phototrophic bacteria from genera Erythromicrobium,

114. Sandarocinobacter, Erythromonas, Roseococcus and Erythrobacter II Photosynth. Research.1998. V. 57. P. 117-128.

115. Yurkov V., Kriegerr S., Stackebrand E., Beaty T. Citromicrobium bathyomarinum, a Novel Aerobic Bacterium Isolated from Deep-Sea Hydrothermal Vent Plume Waters That

116. Contains Photosynthetic Pigment-Protein Complexes // Journal of Bacteriology. 1999. Vol. 181. No. 15. p. 4517-4525.

117. Yurkov V.V., Csotonyi J.T. Aerobic anoxygenic phototrophs and heavy metalloid reducers from extreme environments // Resent Res. Devel. Bacteriol. 2003, V. 1. P. 247-300.

118. Yurkov V. Aerobic phototrophic Proteobacteria // Prokaryotes. 2006. V. 5. P. 562-584.

119. Yurkov V.V. Csotonyi J.T. New light on aerobic anoxygenic phototrophs // In: Govindjee (ed) Advancas in photosynthesis and respiration. Springer, Berlin. In press