Анализ вариабельности генома рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae (Vicieae) (сем. Fabaceae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Дьяченко, Елена Андреевна

• Дьяченко, Елена Андреевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Дьяченко, Елена Андреевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфо-физиологические особенности и распространение 10 представителей рода Pisum.

1.2. Проблемы таксономии рода Pisum

1.3. Таксономические проблемы трибы Fabeae

1.4. Оценка генетической вариабельности P. sativum

1.5. Характеристика генома рода Pisum

1.6. Строение цитоплазматических геномов P. sativum и родственных видов 31 Fabeae.

Глава 2. Материалы и методы

2.1.Растительный материал. 3

2.2. Выделение растительной ДНК и РНК

2.3. Проведение мультилокусного анализа

2.4. Амплификация и секвенирование участков ядерного и

цитоплазматических геномов.

2.5. Проведение РВ-ПЦР

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Оценка полиморфизма ядерного генома рода Pisum методами 50 мультилокусного анализа.

3.1.1. Анализ ядерного генома представителей рода Pisum методом 50 мультилокусного AFLP маркирования

3.1.2. Оценка полиморфизма семейства генов резистентности рода P. 63 sativum методом мультилокусного RGA анализа.

3.2 Анализ вариабельности участков ядерного и цитоплазматических 69 геномов рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae.

3.2.1. Анализ полиморфизма последовательности внутренних

транскрибируемых спейсеров рибосомального оперона 1Т81-5.5^-1Т82 у рода Pisum и родственных видов Fabeae.

3.2.2. Анализ вариабельности хлоропластного генома у представителей

рода Р1тш и родственных видов трибы БаЪеае.

3.2.3. Комбинированный кластерный анализ на основе 94 последовательностей ядерного и хлоропластного геномов представителей трибы Fabeae

3.2.4. Анализ последовательности Ь/с интрона митохондриального гена

nadl у образцов рода Pisum и родственных родов трибы Fabeae. 3.3. Идентификация, анализ полиморфизма и изучение экспрессии гена

сахарозосинтазы (Susi) у представителей рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae. Заключение

Выводы

Список сокращений

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ вариабельности генома рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae (Vicieae) (сем. Fabaceae)»

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность и степень разработанности темы исследования. В настоящее время оценка генетического разнообразия культивируемых и дикорастущих растений является одним из приоритетных направлений биологии и имеет несомненное научное и практическое значение. Существующее генетическое разнообразие у дикорастущих сородичей культурных растений может успешно использоваться в качестве источника важных агрономических признаков, в том числе устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. Современные молекулярные методы позволяют оценивать геномное разнообразие культивируемых видов, маркировать и отбирать ценные генотипы, что значительно облегчает целенаправленный селекционный процесс.

В настоящее время зернобобовые культуры по объемам производства уступают лишь зерновым (www.fao.org/faostat). Триба Fabeae, включающая пять родов: Pisum, Vavilovia, Lathyrus, Vicia и Lens, насчитывает наибольшее количество возделываемых видов зернобобовых, таких как горох, чина, чечевица, вика и др. Среди представителей трибы Fabeae одно из лидирующих мест в агрокультуре занимает горох посевной (Pisum sativum), являясь одной из основных бобовых культур в России и в мире. Как и все бобовые, горох богат белком (23-25%), медленноусвояемым крахмалом, клетчаткой, витаминами и минералами, является надежным источником антиоксидантов, противовоспалительных веществ, каротиноидов, омега-3 и омега-6 жирных кислот (Dahl et al., 2012).

Горох посевной имеет достаточно широкий ареал возделывания и в настоящее время его успешно выращивают в разных почвенно-климатических зонах. По данным FAO всего в мире в 2014 году было произведено более 17 млн. т зеленого горошка и более 11 млн. т сушеного гороха. Лидерами по производству сухого гороха в последнее десятилетие являются Канада, Франция, Россия и Китай. В РФ в 2013-2014 гг. посевные площади гороха занимали 0,8-1,0 млн. га, а валовый сбор составил около 1,5 млн. т. (www.fao.org/faostat).

Помимо пищевого и кормового, горох имеет важное агротехническое значение. Симбиоз гороха с азотфиксирующими бактериями снижает использование азотных

удобрений, обогащая почву азотом, тем самым он является хорошим предшественником для любых сельскохозяйственных культур.

Анализ генетического разнообразия P. sativum, находящегося в коллекциях генетических центров, имеет огромное значение. Существующие и возделываемые в настоящее время сорта горохам, могут иметь достаточно узкий генпул (Cieslarova et al., 2011, 2012; Hagenblad et al., 2014). При этом мировые коллекции располагают значительным набором генотипов существующего видового природного разнообразия, являющиеся потенциальными донорами ценных признаков. Однако генетическое разнообразие, представленное в мировых коллекциях гороха, в настоящее время недостаточно изучено. К 2017 году полный анализ, в том числе и молекулярный, был проведен в основном для коллекции генбанка JIC (Великобритания) (Jing et al., 2010), а также основной части коллекции генбанка CZE (Чехия) (Smycal et al., 2012). Исследования других коллекций включали в основном ограниченные выборки образцов. Коллекция гороха Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова (ВИР) (Россия), считающаяся наиболее представительной мировой коллекцией по количеству образцов гороха (более 6,8 тысяч) также не подвергалась детальному молекулярному анализу биоразнообразия.

В связи с этим оценка генетического разнообразия генофонда мировых коллекций, в том числе и ВИРа, имеет огромное значение для селекции гороха.

Горох возделывается уже более 10 тыс. лет и является предметом многих исследований на протяжении шести веков, включая работы Г. Менделя. Однако сохраняется еще много вопросов относительно структуры генома и его вариабельности. Несмотря на то, что P. sativum является классическим генетическим объектом, полногеномная последовательность его еще не определена, хотя были секвенированы и проанализированы шесть транскриптомов P.sativum (Alves-Carvalho et al., 2015; Kerr et al., 2017). Был секвенирован и аннотирован пластидный геном P. sativum, однако митохондриальный геном все еще остается неизвестен. При этом достаточно хорошо были исследованы и охарактеризованы мобильные элементы генома P.sativum (Macas et al., 2007; Novak et al., 2010). В настоящее время достаточно полно описаны гены нодуляции, участвующие в процессе симбиотической азотфиксации (Борисов и др, 1994; Сидорова и др., 2008; Krusell et al., 2011), гистоновые гены (Bogdanova et al., 2007; Zaytseva et al., 2015.). Однако практически нет

данных о полиморфизме других семейств генов, таких как гены резистентности, транскрипционных факторов и др. Также в настоящее время крайне мало данных о последовательностях генома другого представителя рода Pisum - P.fulvum, который является источником устойчивости к фитопатогенам, таким как ржавчина (Barilli et al., 2009, 2010), мучнистая роса (Fondevilla et al., 2007b) и аскохитоз (Carrillo et al., 2013).

Также, несмотря на большое количество исследований, остается открытым вопрос таксономии как рода Pisum, так и трибы Fabeae. В целом методы молекулярной биологии широко используются как для решения как таксономических проблем, так и изучения генетической вариабельности у различных семейств растений (Werner, 2016). Однако проведенные молекулярные исследования так однозначно не определили таксономию гороха и трибы Fabeae.

Исходя из выше изложенного, исследование генетического разнообразия гороха, представленного в коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова крайне актуально и имеет как фундаментальное, так и практическое значение. Полученные данные могут быть использованы для прояснения вопросов, связанных с таксономией и филогенией рода, выявления селекционно-ценных генотипов и аллельных вариантов генов.

Таким образом, целью работы являлся анализ геномной вариабельности рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку межвидового полиморфизма образцов рода Pisum методом мультилокусного AFLP анализа; определить таксономический состав рода Pisum и определить положение образцов спорного таксономического ранга.

2. Провести оценку внутривидового полиморфизма селективно-нейтральных (AFLP-метод) и адаптивно-значимых (RGA-профайлинг) участков генома дикорастущих образцов P.sativum из природных популяций различного географического происхождения из коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова и сортов отечественной и зарубежной селекции.

3. Провести оценку межвидового и внутривидового полиморфизма участков ядерного (ITS), хлоропластного (trnH-psbA, rpoB-trnC, trnY-trnE-trnT, ген trnL) и митохондриального (b\c интрон гена nad1) геномов рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae.

4. Определить и охарактеризовать полногеномные последовательности генов-гомологов фермента сахарозосинтазы (Sus1) у видов трибы Fabeae, определить паттерны экспрессии гена сахарозосинтазы в различных органах у образцов вида P. sativum, отличающихся по уровню симбиотической активности.

Научная новизна и практическая значимость. В диссертационной работе проведен комплексный молекулярный мультилокусный и монолокусный анализ вариабельности ядерного и цитоплазматических геномов видов рода Pisum. Впервые был оценен уровень вариабельности селективно-нейтральных (AFLP маркирование) и адаптивно-значимых (RGA маркирование) участков генома у дикорастущих образцов P.sativum коллекции ВИР им. Н.И.Вавилова, охватывающий природный и культигенный ареал вида, а также сортов гороха посевного. Впервые выявлены группы дикорастущих образцов и сортов P.sativum с наиболее различающимися генотипами и пулами R-генов.

Анализ последовательности внутренних транскрибируемых спейсеров генов рДНК позволил впервые выявить наличие 6 гаплотипов P.sativum.

Впервые были получены и охарактеризованы последовательности четырех участков (trnH-psbA, rpoB-trnC, trnY-trnE-trnT, ген trnL.) пластома у образцов рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae. Впервые определена вторичная структура интрона гена trnL (интрон группы I) видов трибы Fabeae, охарактеризованы функциональные участки и петли интрона trnL и показано наличие пяти вариантов вторичной структуры P6 петли.

Впервые были определены первичные последовательности и уровни вариабельности b/c интрона митохондриального гена nad1 (интрон группы II) рода Pisum и родственных видов трибы Fabeae. Охарактеризованы последовательности ключевых доменов и мотивов.

Впервые получены и охарактеризованы полные последовательности гена сахарозосинтазы (Sus1) и соответствующие аминокислотные последовательности Sus1 у видов трибы Fabeae; определен уровень полиморфизма кодирующей последовательности генов сахарозосинтазы. Была определена предполагаемая третичная структура белка и охарактеризована ее структура. Впервые был проведен анализ экспрессии гена сахарозосинтазы в различных органах растения у образцов

P.sativum с различным уровнем симбиотической активности.

Практическая значимость работы состоит в идентификации дикорастущих образцов и сортов P.sativum, имеющих наиболее сходные и различные генотипы (данные AFLP анализа) или наборы генов/аллельных вариантов R-генов устойчивости (данные RGAанализа). Использование полученных молекулярно-генетических данных для подбора родительских пар при селекции гороха позволит повысить эффективность и сократить время, требуемое для создания сортов и линий.

Методология и методы исследований. Методология работы спланирована в соответствии с поставленными целями и задачами. Мультилокусный и монолокусный анализ и статистическая обработка данных проводились согласно стандартным современным методикам. Подробно методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы». Положения, выносимые на защиту:

1. Выявлены группы дикорастущих образцов и сортов P.sativum (коллекция ВИР им. Н.И. Вавилова), имеющих наиболее сходные и различные генотипы (данные ЛБЬР-маркирования) и наборы генов/аллельных вариантов R-генов устойчивости (данные RGA-маркирования).

2. Отсутствует зависимость между кластеризацией образцов P.sativum, определенной по данным мультилокусного ЛБЬР- и ЯОЛ-анализа, и их географическим происхождением.

3. Наиболее полиморфным из 4 участков (межгенные спейсеры trnH-psbA, гроВ-trnC, trnY-trnE-trnT, ген ^пЬ) хлоропластного генома представителей трибы Fabeae является гроВ-^пС. Хлоропластный геном образцов Pisum отличался более консервативными последовательностями данных участков по сравнению с другими родами трибы.

4. У анализируемых видов БаЪеае показано наличие пяти типов вторичной структуры Р6 петли интрона ^пЬ (интрон группы I). Последовательность Ъ/с интрона митохондриального гена па& у видов БаЪеае слабо полиморфна; выявленные 8КР и индели не изменяют топологию вторичной структуры Ъ/с интрона (интрон группы II).

5. Гены-гомологи сахарозосинтазы (8ш1) 13 видов трибы Fabeae содержат 13 экзонов, кодирующих аминокислотную последовательность, содержащую 806

а.о. Экспрессия Sus1 различна у образцов P.sativum, отличающихся уровнем симбиотической активности. Последовательность Susi может быть использована для проведения межродовых филогенетических исследований у Fabaceae.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на российских и международных конференциях, в том числе на III Московской Международной Конференции «Molecular Phylogenetics MolPhy-3» (г. Москва, 2012), VI съезде ВОГиС (г. Ростов-на-Дону, 2014), IV Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Московская обл., Одинцовский р-н, п. ВНИИССОК, 2015), 5-й конференции, посвященной памяти профессора А. К. Скворцова (г. Москва, 2016).

По теме диссертации было опубликовано 14 печатных работ, в том числе 4 - в рецинзируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфо-физиологические особенности и распространение представителей рода Pisum.

Род Pisum (Горох) является одним из пяти родов трибы трибы Fabeae (сем Fabaceae) Среди представителей рода есть как однолетние, так и двулетние и многолетние виды (Говоров, 1937; Макашева, 1962, 1975). При этом выделяемые виды, подвиды и разновидности имеют схожее морфологическое строение, за исключением некоторых особенностей (Макашева, 1962,1975).

Горох является самоопыляемой культурой, при этом опыление происходит в закрытом цветке. При неблагоприятных условиях (например, при сухой и жаркой погоде) может происходить перекрестное опыление, в этом случае опыление происходит в основном благодаря пчелам и некоторым другим насекомым. Подвиды и более таксоны рода Pisum более низкого ранга, как правило, различаются сочетанием морфологических признаков (форма листочков, толщина и длина стебля, его разветвленность, наличие антоциановой окраски, цвет и рисунок семян, восковой налет и др). Например, отличительной особенностью вида P. abyssinicum является наличие зубчатого края у листочков и прилистников, а вид P. elatius имеет более длинные стебель и междоузлия по сравнению с другими представителями Pisum (Фёдоров, 1975; Макашева, 1979).

Естественный ареал P.sativum простирается от Ирана и Туркменистана через Переднюю Азию, северную Африку и южную Европу (Макашева, 1979; Maxted, Ambrose, 2000; Maxted et al., 2010). Однако из-за раннего культивирования (~ 10- 11 тыс. лет) крайне сложно определить точное местонахождение центра его разнообразия, особенно учитывая, что значительная часть Средиземноморского региона и Ближнего Востока была существенно изменена деятельностью человека и меняющимися климатическими условиями (Maxted et al., 2010).

Другой вид, P. elatius (горох высокий), распространен преимущественно в Средиземноморье, Средней Азии, на побережье Крыма и Кавказа. Ареал распространения P. abyssinicum (горох абиссинский) ограничен горными регионами Йемена и Эфиопии, и вероятно был одомашнен независимо от P. sativum (Vershinin et

а1., 2003). Этот вид гороха отличается исключительно коротким вегетационным периодом. Известны в основном культивируемые формы, в дикорастущем состоянии встречается редко, в основном на высоте 2000 м над уровнем моря в Эфиопии и на Аравийском полуострове.

Горох сирийский syriacum = P.sativum 88р. syriacum) произрастает

преимущественно в степных районах и скалистых склонах в странах Передней Азии.

Горох транскавказский (^ transcaucasicum = P.sativum 88р. transcaucasicum) включает эндемичные формы Закавказья и Поволжья.

Горох азиатский asiaticum = P.sativum 88р. asiaticum) культивируется в основном в Передней, Центральной и Юго-Западной Азии. Является одним из примитивных возделываемых видов.

Природные образцы вида P. fulvum были найдены в Иордании, Сирии, Ливане и Израиле (Макашева, 1979)

Горох красивый (Pisum formosum), первоначально отнесенный рядом авторов к роду Pisum, в настоящее время выделен в монотипный род Vavilovia (V. formosa). Данный вид имеет схожее морфологическое строение с остальными представителями рода Pisum, но, в отличие от остальных видов гороха, растение является многолетним, имеет длинное корневище, тонкие стебли приподнимаются над почвой на 5 - 15 см. Прилистники очень узкие, полуовально-стреловидные, острые, в несколько раз мельче листочков. Листья не имеют усиков, а непарный верхний листочек превращен в острие. Цветоносы вдвое длиннее листьев, имеют один, реже два цветка. Цветки по сравнению с другими частями растения крупные.

Еще одной особенностью P. formosum является его ареал произрастания: представители вида встречаются только на высоте 2700 - 3500 м над уровнем моря в горах на каменистых осыпях, в субальпийской и альпийской зонах Кавказа, в Иране, в восточном нагорье Малой Азии. Этот вид представляет исключительный интерес для раскрытия эволюции всего рода как единственный многолетний представитель гороха, находящийся на грани исчезновения. При этом данный вид так и не удалось культивировать в лабораторных условиях.

1.2. Проблемы таксономии рода Pisum.

Помимо сельскохозяйственного значения, горох не одну сотню лет является предметом многочисленных исследований еще со времен опытов Грегора Менделя. Именно на горохе были открыты законы наследственности, положившие начало генетике как науке.

Несмотря на столь незначительное число таксономических единиц рода Pisum, среди систематиков до сих пор нет единого мнения относительно его видового состава и границ видов. Первые попытки классификации рода Pisum были предприняты еще в XVI—XVII веках, систематики того времени руководствовались только морфологическими признаками растений. Было показано, что представители как рода Pisum, так и родственных видов трибы Fabeae очень близки по морфологическим признакам, часто представители различных таксономических единиц различаются лишь незначительными особенностями.

Еще до исследований Линнея было проведено множество попыток систематизировать «горохи». Уже в середине XVI века в одном из первых печатных ботанических трудов L. Fuchsius (1543г.) различают два вида горохов: обычный мелкий полевой горох с белыми цветами и более редкий крупный огородный горох, вьющийся, с цветами телесного и белого цвета. H. Bock (1565 г.) описывает в пределах мелкосемянного полевого гороха «форму с телесно-красными цветами и семенами, становящимися бурокрасными после варки». «В пределах группы крупносемянного огородного гороха им (Бок) отмечается форма с сизо-зелеными семенами как наиболее ценная для варки.» J. Gerard (1597) впервые упоминает сахарный и штамбовый горох, J. Parkinson (1625 г.) впервые дает название сахарного гороха (P. saccharatum), а J.P.Tournefort (1700 г.) впервые выделил горох в самостоятельный род Pisum (цит. по Говоров, 1937).

Карл Линней в своей ботанической классификации выделял четыре вида гороха: помимо P. sativum и P. arvense род Pisum также включал виды P. ochrus и P. maritimum, которые позднее были отнесены к роду Lathyrus. (Linnaeus, 1753 цит.по http://linnean-online.org/view/genus/Pisum.html)

Позднее в различных классификациях предпринималось разделение гороха на таксономические единицы по форме или окраске плода, наличию/отсутствию пергаментного слоя, окраске цветков и их количеству и ряд других признаков. При

этом даже подвиды были разделены на множество разновидностей. Так, например, F. Alefeld в своей классификации выделял только два вида, P. formosum и P. sativum, при этом у последнего выделено 102 разновидности. Однако все эти классификации были не систематизированы, опирались на отдельные морфологические признаки.

За всю историю таксономических исследований только восемь представителей гороха получали статус самостоятельного вида различными систематиками. Помимо современных видов P. sativum L. и P. fulvum Sibth. et Sm, различными систематиками выделялись такие видовые таксоны как P. formosum (Stev.) Alef. (син. P. aucheri Jaub. et Spach), P. abyssinicum А. Br., P. syriacum (Berger) Lehm., P. elatius Bieb., P. arvense L., P.humile Boiss & Noe.

Сложность видового состава рода Pisum проявилась в отношении вида P. formosum (Stev.) Alef. (горох красивый), который первоначально был отнесен Х.Х. Стевеном (1812—1813 г) к роду Orobus (Orobus formosus), однако позднее F. Alefeld и Е. Boissier независимо друг от друга определили его как вид рода Pisum, переименовав его в P. formosum. Данный вид достаточно близок по морфологии к видам рода Lathyrus, в связи с этим Schott и Kotschy определяли его как связующее звено между наиболее близкими родами в трибе Vicieae (=Fabeae): Lathyrus и Pisum (Говоров, 1937).

В настоящее время P. formosum выделен в самостоятельный монотипический род Vavilovia (Vavilovia formosa). Впервые в качестве самостоятельного рода V. formosa упоминается Андреем Александровичем Федоровым в 1939 году. П. М. Жуковский (1971) также считает его самостоятельным родом. Правомочность выделения V. formosa в ранг самостоятельного рода из рода Pisum поддерживается современными молекулярными исследованиями (Oskoueiyan et al., 2010.).

Таксономический ранг других представителей рода также проблематичен. Так P. sativum и P. arvense, выделяемые как самостоятельные виды (Moench, 1794; de Candolle, 1825; Spach, 1834; Jaubert, Spach, 1842; Бобров, 1948), согласно другим классификациям объединяют в один вид под различными названиями, например, P. vulgare Jundz. (Jundzill, 1830; Fingerhuth, 1836; Dierbach, 1839); P. commune Clav. (A. Clavaud, 1884); P. sativum L. (Alefeld, 1866; Koernicke, 1873; Kaznowski, 1926; Gams in Hegi, 1924; Говоров, 1930, 1937; Жуковский, 1933, 1964; Lehmann, 1954; Федотов, 1960, 1964); P. arvense L. (Lamprecht, 1956, 1970 (цит. по Макашева 1979)).

Вид P. fulvum Sibth. et Sm (горох красно-желтый) по мнению большинства авторов, в том числе и по современной систематике гороха, является самостоятельным видом (Ben-Ze'ev, Zohary, 1973, Макашева 1979), однако ряд систематиков отрицали его видовой статус и определяли его в ранг подвида P. sativum (Alefeld, 1866; Koemicke, 1873; Lamprecht 1961 (цит. по Макашевой)).

Таксономический статус P. elatius Bieb также неоднозначен. Л.И. Говоров (1937), П.М. Жуковский (1964, 1971) и ряд других исследователей (Федотов 1960, Jaubert, Spach, 1842 (цит. по Макашевой)) в своих трудах присваивают ему статус самостоятельного вида, в то время как F. Alefeld (1866) и А.М. Дрозд (1965) считали его только разновидностью P. sativum (Alefeld 1866, Дрозд, 1965, Körnicke,1873 (цит. по Макашевой)). Еще одну точку зрения высказал известный монограф гороха В.С. Федотов, по мнению которого P. elatius является дикорастущим видом и является прародителем культурного гороха (Федотов, 1960).

P. abyssinicum впервые упоминается в качестве самостоятельного вида у A. Braun (1841), при этом всё тот же F. Alefeld (1866), как в случае и с P. elatius, относил его к разновидности P. sativum. В более поздних исследованиях выделяют P. abyssinicum как обособленный от гороха посевного вид (Говоров, 1937; Федотов, 1960, 1964; Maxted, Ambrose, 2001).

P. syriacum Boiss & Noe (=P. humile Boiss and Noe, P. syriacum (Berger) Lehm.) -горох сирийский, был впервые собран F.Noe в Малой Азии и определен как самостоятельный вид P.humile Boiss & Noe, позже Berger изменил название и статус данного таксона, обозначив его как P. sativum ssp. syriacum (Boiss & Noe) Berger.

До недавнего времени в нашей стране была принята разработанная Л.И. Говоровым (1937) классификация, согласно которой род Pisum состоит из шести видов: P. formosum, P. fulvum, P. abyssinicum, P. humile, P. elatius, P. sativum. Л. И. Говоров считал виды P. fulvum, P. abyssinicum и P. humile достаточно близкой группой с крайне ограниченным ареалом. Согласно Л. И. Говорову, современный культивируемый горох посевной произошел в результате множественных гибридизационных событий. В результате случайных межвидовых скрещиваний P. elatius и P. fulvum были получены P. abyssinicum и P. syriacum. Горох сирийский (=P.humile - горох низкий) он рассматривал как особый вид, опираясь на исследования по скрещиванию сирийского гороха с другими представителями рода. Позже был сделан вывод о гибридном

происхождении сирийского гороха от скрещиваний P. fulvum и P. elatius (Лутков 1930, Костерин, 2017). Последующие скрещивания исходных и производных видов и дали континуум форм культивируемого гороха. Внутри P. sativum Л.И Говоров различал подвиды asiaticum, transcaucasicum и commune. Впоследствии В.С. Федотов, который в целом придерживался классификации Л.И Говорова, разделил подвид commune на два отдельных подвида - sativum и arvense.

О видовой специфичности P. fulvum свидетельствуют и исследования Ben-Ze'ev и Zohary (1973). Авторами был проведен анализ скрещиваний P. fulvum с образцами P. syriacum и P. elatius и отмечена низкая завязываемость семян у гибридов, а также образование унивалентов, бивалентов, тривалентов и квадривалентов в мейозе искусственно полученных гибридов. Также в местах случайного контакта не было обнаружено спонтанных гибридов, что указывает на репродуктивную изоляцию данных видов P. fulvum, P. syriacum и P. elatius в природе. Также было отмечено, что помимо хорошей морфо-биологической обособленности P. fulvum от других видов, были отмечены различия в кариотипе (Ben-Ze'ev, Zohary, 1973; Errico et al., 1991).

Таксономические исследования рода Pisum с использованием молекулярно-генетических методов. В последние десятилетия для решения проблем, в том числе и таксономических, помимо морфо-физиологических все чаще используются биохимические и молекулярно-генетические методы исследования. В настоящее время современные методы (AFLP, RAPD, ISSR, SSAP, SSR, SNP), позволяющие проводить оценку вариабельности как всего генома, так и его отдельных функциональных участков, активно используются для определения границ видов, видового состава, филогенетических отношений и популяционной структуры.

Однако, несмотря на широкое распространение молекулярных методов анализа, проблема систематики рода Pisum, определение его таксономического состава, эволюционных и филогенетических отношений так и остались до конца не решены. Для решения таксономических проблем рода Pisum были проведены исследования с привлечением морфо-физиологических, биохимических, цитологических и молекулярно-генетических данных.

Так, например, по результатам анализа маркеров полиморфизма сайтов встраивания мобильных элементов (SSAP, Sequence Specific Amplification Polymorphism) образцов гороха из коллекции центра Джона Иннеса (JIC,

Великобритания) также помимо P. fulvum выделяют только культурный P. sativum, включая подвиды (P. sativum ssp. transcaucasicum, P. sativum ssp. elatius, P. sativum ssp. abyssinicum, P. sativum ssp. asiaticum) (Jing et al., 2010).

Исследование вариабельности мобильных элементов генома гороха выявляет в роде Pisum четыре видовых таксона (P. sativum, P. fulvum, P. elatius, P. abyssinicum,), прослеживая отчетливую эволюционную историю каждого из них (Vershinin et al., 2003). В тоже время Tar'an с соавт. (2005) в результате комплексного молекулярного маркирования (RAPD, ISSR, SSR) выделяют культурный P. sativum и смешанную группу дикорастущих подвидов гороха (subsp. abyssinicum, asiaticum, elatius, transcaucasicum и var. arvense), среди которых, однако, образцы abyssinicum, asiaticum и transcaucasicum. составляют отдельные дистанцированные группы.

Согласно данным D. Zohary and M. Hopf (1973), P. fulvum является наиболее дивергентным видом, в то время как P. humile, P. elatius, и P. sativum формируют единый генетический комплекс видов, представленный двумя главными дикорастущими формами (humile и elatius) и их культивируемыми производными (sativum). P. fulvum вместе с P. elatius рассматриваются как наиболее древние эволюционные линии.

Было выдвинуто предположение, что северные популяции P. humile являются предковыми для культурного P. sativum, что род Pisum представлен только двумя биологическими видами P. sativum и P. fulvum. Электрофоретическое исследование белковых паттернов альбуминов и глобулинов для данных таксонов выявило весьма ограниченную дифференциацию, которая также согласовалась с выдвинутым предположением (Waines, 1975). Однако полученные данные оказались недостаточными, чтобы подтвердить роль P. humile в происхождении современного культурного гороха. Анализ вариабельности нуклеотидных последовательностей хлоропластной ДНК подтвердил заключение о том, что сорта P. sativum могут происходить от северных популяций P. humile (Palmer et al., 1985).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Дьяченко, Елена Андреевна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Борис К.В. Изучение внутривидового полиморфизма фрагмента гена сахарозосинтазы Sus4 картофеля (Solanum tuberosum) / К.В. Борис, Н.Н. Рыжова, Е.З. Кочиева // Генетика. - 2011. - Т. 47. - C. 190 - 198.

2. Борисов А. Ю. Выявление симбиотических генов гороха (Pisum sativum L.) с использованием экспериментального мутагенеза / А.Ю. Борисов, С. М. Розов, В. Е. Цыганов 1. и др. // Генетика. - 1994. - Т 30. - C. 1484-1494.

3. Борисов А.Ю. взаимодействие бобовых с полезными почвенными микроорганизмами: от генов растений к сортам. / А.Ю. Борисов, О.Ю. Штарк, В.А. Жуков, и др. Сельскохозяйственная Биология. - 2011. - № 3. - С. 41-47.

4. Борисов А.Ю. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 728. Горох (Симбиотическая эффективность) / А.Ю. Борисов, В.Е. Цыганов, О.Ю. Штарк, Л.М. Якоби, Т.С. Наумкина, В.П. Сердюк, М.А. Вишнякова // Под ред. И.А. Тихоновича, М.А. Вишняковой. - СПб, - 2002. - 30c.

5. Вишнякова М.А RAPD анализ видового полиморфизма рода чина Lathyrus L. Семейства Fabaceae Lind L. / М.А. Вишнякова, М.О. Бурляева, Н.В. Алпатьева, Ю.В. Чесноков // Вестник ВОГиС. - 2008. - Том 12. - № 4. - С. 595-607.

6. Говоров Л. И. Горох Культурная флора СССР // под ред. Е. В. Вульфа. - М., Л.: Сельхозгиз, - 1937. - Т. 4. - С. 229-236.

7. Дрозд А.М. Отдаленные скрещивания гороха / А.М. Дрозд //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, - 1965. - Т. 37. - В.2. - С. 130-146.

8. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский 2-е изд., перераб и доп. Л.:Колос. - 1964. - 791 с.

9. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи /П.М. Жуковский. 3-е изд., перераб. и доп. - Д.: Колос. - 1971. - 752 с.

10. Лутков А. Н Межвидовые гибриды Pisum humile Boiss. х Pisum sativum L. / А. Н. Лутков // Тр. Всесоюз. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Л.: Изд. Редколлегии съезда, - 1930. - Т. 2. - С. 353-367.

11. Макашева Р. Х. Основные морфологические и биологические особенности гороха / Р. Х. Макашева // Генетика и селекции гороха. - Новосибирск. - 1975. - С. 3- 36.

12. Макашева Р. Х. Горох / Р. Х. Макашева // Культурная флора СССР. Зерновые бобовые культуры. - Л.: Колос. - 1979. - Т. IV, ч. I. - 324 с.

13. Макашева Р. Х. Новые формы и разновидности у гороха посевного / Р. Х. Макашева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1962. - Т. 34. - С. 77 -85.

14. Потокина, Е.К. К вопросу о происхождении возделываемых бобов и внутривидовом разнообразии Vicia faba L. по результатам молекулярного маркирования генома / Е.К. Потокина, С.В. Булынцев, Н. Томоока, Д. Воган // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 3. - С. 48 - 57.

15. Рыжова Н. Н. Структурные особенности интрона гена rps16 у представителей Allium sativum и родственных видов Allium / Н. Н. Рыжова, О. А. Холда, Е. З. Кочиева // Молекулярная биология. - 2009. - Т. 43. - № 5. - С. 1-11.

16. Сидорова К. К. Взаимодействие двух симбиотических генов nod3 И Nod5 в одном генотипе гороха Pisum sativum L. / К. К. Сидорова, академик В. К. Шумный, Е. Ю. Власова, М. Н. Гляненко, Т. М. Мищенко. // Доклады академии наук. - 2008. - Т. 419. - № 4. -С. 569-571.

17. Слугина М. А. Внутривидовой полиморфизм генов сахарозосинтазы картофеля сортов российской и казахстанской селекции. / М. А. Слугина, К. В. Борис, А. A. Какимжанова, Е. З. Кочиева // Генетика. - 2014. - т. 50. - № 6. - С. 677-682.

18. Станкевич А. К. Культурная флора. Вика / А. К. Станкевич, С. И. Репьев; Под ред. С. И. Репьева. - СПб.: ГНЦ-ВИР, - 1999. - Т. 4. - 491 с.

19. Федотов В.С. Отдаленная гибридизация в трибе виковых семейства бобовых / B.C. Федотов // Бюл. Бот. Сада, - 1964. - Вып. 53. -- С. 23-27.

20. Федотов, В.С. Горох / В.С.Федотов. - М.: Сельхозгиз, - 1960 - 259с.

21. Alefeld F. Landwirtschaftliche Flora / F. Alefeld // Berlin. - 1866. - P. 319-322.

22. Aleman L. Nodule-enhanced expression of a sucrose phosphate synthase gene member (MsSPSA) has a role in carbon and nitrogen metabolism in the nodules of alfalfa (Medicago sativaL.) / L. Aleman, J.L. Ortega, M. Martinez-Grimes, M. Seger, F. O. Holguin. D. J Uribe, D. Garcia-Ibilcieta, C. Sengupta-Gopalan.// Planta. - 2010. - V. 231. - P. 233-244.

23. Asmussen C.B. Chloroplast DNA characters, phylogeny, and classification of Lathyrus (Fabaceae) / C.B. Asmussen, A. Liston // Amer. J. Bot. - 1998. - V. 85. - P. 387-401.

24. Aubert G. Functional mapping in pea, as an aid to the candidate gene selection and for investigating synteny with the model legume Medicago truncatula / G. Aubert, J. Morin, F. Jacquin, K.Loridon, M.C.Quillet, A. Petit, C. Rameau, I. Lejeune-Henaut, T. Huguet, J. Burstin // Theor. Appl. Genet. - 2006. - V.112 - P.1024-1041.

25. Bakker F.T. Mitocondrial and chloroplast DNA-based phylogeny of Pelargonium (Geraniaceae) / F.T. Bakker, A.Culham, C. E.Pankhurst, M.Gibby // American Journal of Botany. -2000. - V. 87. - № 4. - P. 727 -734.

26. Baranger A. Genetic diversity within Pisum sativum using protein and PCR-based markers / A. Baranger, G. Aubert, G. Arnau, A. L. Lain, G. Deniot, J. Potier, C. Weinachter, I. Lejeune-Hnaut, J. Lallemand, J. Burstin // Theor Appl Genet. - 2004. - V. 108. - P. 1309-1321.

27. Barilli E. Characterization of resistance response of pea (Pisum spp.) against rust (Uromycespisi) / E. Barilli, J.C. Sillero, A. Moral, D. Rubiales // Plant Breeding. - 2009. - V. 128. - P.665-670.

28. Barilli E. Mapping of quantitative trait loci controlling partial resistance against rust incited by Uromyces pisi (Pers.) Wint. in a Pisum fulvum L. intraspecific cross. / E. Barilli, Z. Satovic, D. Rubiales, A.M. Torres // Euphytica. - 2010. - V. 175 - P.151-159.

29. Barneby R. C. A new species of Lathyrus (Fabaceae) from the Death Valley region of California, Nevada. / R. C. Barneby, J. L. Reveal // Aliso. - 1971. - V. 7. - P. 361364.

30. Barratt D.H.P. Multiple, distinct isoforms of sucrose synthase in pea. / D.H.P Barratt, L. Barber, N.J. Kruger, A.M. Smith, T.L. Wang, C. Martin // Plant Physiol. - 2001. - V. 127. - P. 655-664.

31. Baud S. Structure and expression profile of the sucrose synthase multigene family in Arabidopsis. / S. Baud, M-N. Vaultier, C. Rochat. // Journal of Experimental Botany. - 2004. - V. 55. - №. 396. - P. 397-409.

32. Ben-Ze'ev N. Species relationship in the genus Pisum L. / N. Ben-Ze'ev , D. Zohary // Israel Journal of Botany. - 1973. - V. 22. - P. 73-91.

33. Bi C. The complete mitochondrial genome of Medicago truncatula. / C. Bi, X. Wang, Y. Xu, S. Wei, Y. Shi, X. Dai, T. Yin & N. Ye. // Mitochondrial DNA Part B: Resources. - 2016. -V. 1. - № 1. - P. 122-123.

34. Bogdanova V. S. Phenotypic effect of substitution of allelic variants for a histone H1 subtype specific for growing tissues in the garden pea (Pisum sativum L.) / V.S. Bogdanova O.E. Kosterin, V.A. Berdnikov // Genetica. - 2007. - V.130. - P. 61-72.

35. Bologa K.L. A bypass of sucrose synthase leads to low internal oxygen and impaired metabolic performance in growing potato tubers. / K.L. Bologa, A.R. Fernie, A. Leisse, M.E. Loureiro, P. Geigenberger // Plant Physiol. - 2003. - 132. - № 4. - P. 2058-72.

36. Bordat, A. Translational genomics in legumes allowed placing in silico 5460 unigenes on the pea functional map and identified candidate genes in Pisum sativum L. / A. Bordat, V. Savois, M. Nicolas, J. Salse, A. Chauveau, M. Bourgeois, J. Potier, H. Houtin, C. Rond, F. Murat, et al.// G3. Genes-Genomes-Genetics. - 2011. - V 2. - P 93-103.

37. Borsch T. Noncoding plastid trnT-trnF sequences reveal a well resolved phylogeny of basal angiosperms / T.Borsch, KW Hilu, D Quandt., V Wilde, C.Neinhuis, W.Barthlott // J. Evol. Biol. - 2003. - V. 16. - P. 558-576.

38. Carrillo E. Characterization of mechanisms of resistance against Didymella pinodes in Pisum spp. / E. Carrillo, D. Rubiales, A. Perez-de-Luque, S. Fondevilla // Eur. J. Plant Pathol. -2013. - V.135. - P.761-769.

39. Carvalho A. Full-lengthde novoassembly of RNA-seq data in pea (Pisum sativumL.) provides a gene expression atlas and gives insights into root nodulation in this species. / A. Carvalho, G. Aubert1, S. Carrere, C. Cruaud, A-L Brochot, F. Jacquin1, A. Klein, C. Martin, K. Boucherot, J. Kreplak, C. da Silva, S. Moreau, P. Gamas, P. Wincker, J. Gouzy and J. Burstin. // Susete The Plant Journal. - 2015. - V. 84. - P. 1-19.

40. Chaeyoung L. Reconstruction of a composite comparative map composed of ten legume genomes. / L. Chaeyoung, Y. Dongwoon, C. Hong-Kyu // Genes Genom. - 2017. - V. 39. -P.111-119.

41. Chang S. The Mitochondrial Genome of Soybean Reveals Complex Genome Structures and Gene Evolution at Intercellular and Phylogenetic Levels. / S Chang, Y Wang, J Lu, J Gai, J. Li, P. Chu, R. Guan, T. Zhao // PLoS ONE. - 2013 - V. 8(2).

42. Chavanne F. Structure and evolution of Cyclops: A novel giant retrotransposon of the Ty3/Gypsy family highly amplified in pea and other legume species. / Chavanne, F. Zhang, D.X. Liaud, M.F. Cerff, R. // Plant Mol. Biol. - 1998. - 37. - 363-375.

43. Choi B-H. Phylogenetic significance of stylar features in genus Vicia (Leguminosae): an analysis with molecular phylogeny / B-H. Choi, D-I. Seok, Y. Endo, H. Ohashi.// J Plant Res -2006 - V.119 - P. 513-523.

44. Choi, H.K. Development of nuclear gene-derived molecular markers linked to legume genetic maps. / H.K. Choi, M.A. Luckow, J.Doyle, D R. Cook // Mol. Genet. Genomics - 2006. -V. 276. - P. 56-70.

45. Choudhury P.R. Identification and detection of genetic relatedness among important varieties of pea (Pisum sativum L.) grow in India. / P.R. Choudhury, H. Tanveer, G.P. Dixit // Genetica. - 2007. - Р. 183-191.

46. Christensen S. AFLP analysis of genetic diversity in leafy kale (Brassica oleracea L. convar. acephala (DC.) Alef.) landraces, cultivars and wild populations in Europe / S. Christensen, R. von Bothmer, G. Poulsen, L. Maggioni, M. Phillip, B. A. Andersen, R. B. J0rgensen. // Genet Resour Crop Evol. - 2011. - 58: - Р. 657-666.

47. Cieslarova J. Molecular Analysis of Temporal Genetic Structuring in Pea (Pisum sativum L.) Cultivars Bred in the Czech Republic and in Former Czechoslovakia Since the Mid-20 th

Century. / J. Cieslarová, M. Hybl, M. Griga and P. Smykal. // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2012. -V 48. - №2. - P. 61-73.

48. Cieslarova J. Molecular evidence of genetic diversity changes in pea (Pisum sativum L.) germplasm after long-term maintenance. / J. Cieslarova, P. Smy'kal, Z. Doc'kalova, P. Hanacek, S. Prochazka, M. Hy'bl, M. Griga.// Genet Resour Crop Evol. - 2011. - V. 58- P. 439-451.

49. Clemente, A. The anti-proliferative effect of TI1B, a major Bowman-Birk isoinhibitor from pea (Pisum sativum L.), on HT29 colon cancer cells is mediated through protease inhibition/ A. Clemente, M. Carmen Marín-Manzano, E. Jiménez, M. Carmen Arques and C. Domoney. Br. // J. Nutr. - 2012. - V. 108 - P.135-144.

50. Coleman H.D. Altered sucrose metabolism impacts plant biomass production and flower development. / H.D. Coleman, L. Beamish, A. Reid, J.Y. Park, S.D. Mansfield. // Transgenic Res. - 2010 - V.19 - № 2 - P. 269-83.

51. Coyne, C.J. Genetic Adjustment to Changing Climates: Pea. / C.J. Coyne, R.J. McGee, R.J. Redden, M.J. Ambrose, B.J. Furman, C.A. Miles // In Crop Adaptation to Climate Change Edited by Yadav, S.S., Redden, R.J., Hatfield, J.L., Lotze-Campen, H., Hall, A.E., Eds. Wiley Blackwell. - Chichester. -U.K. - 2011.- P. 238-250.

52. Craig J. Mutations at the rug4 locus alter the carbon and nitrogen metabolism of pea plants through an effect on sucrose synthase. / J. Craig, P. Barratt, H. Tatge, A. Dejardin, L. Handley, C D. Gardner, L. Barber, T. Wang, C. Hedley, C. Martin, et al. // Plant J. - 1999 - V.17. - P. 353362.

53. Cupic T. Genetic diversity of pea (Pisum sativum L.) genotypes assessed by pedigree, morphological and molecular data / T. Cupic, M. Tucak, S. Popovic, S. Bolaric, S. Grljusic and V. Kozumplik. // Journal of Food, Agriculture & Environment - 2009- V.7 (3&4) - P. 343-348.

54. Dahl W. J. Review on the health benefits of peas (Pisum sativum L) / W. J. Dahl, L. M. Foster, R. T. Tyler // Br. J. Nutr. - 2012. - V.108 - P.3-10.

55. Daniell H. Chang Chloroplast genomes: diversity, evolution, and applications in genetic engineering. / H. Daniell, C-S. Lin, M. Yu, and W-J. // Genome Biology. - 2016- V. 17. -.P. 134-144.

56. Demesure, B. A set of universal primers for amplification of polymorphic non-coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants / B. Demesure, N. Sodzi, R.J. Petit // Mol. Ecol. - 1995. - V. 4. - P. 129-131.

57. Dicorato W. Histone H1 during germination of pea seeds: an analysis by electrophoretic and immunofluorimetric methods. / W. Dicorato, C. Savini, M. Bracale, S. Sgorbati and M. G. Galli. // Journal of Experimental Botany. - 1995- V. 46. - № 293. - P. 1895-1903.

58. Die JV. Evaluation of candidate reference genes for expression studies in Pisum sativum under different experimental conditions. / JV Die, B Roman, S Nadal, CI Gonzalez-Verdejo // Planta - 2010. - V. 232 - P.145-153.

59. Doyle J.J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J.J. Doyle, J.L. Doyle // Phytochem. Bull. - 1987. - V. 19. - P. 11-15.

60. Duarte J. Transcriptome sequencing for high throughput SNP development and genetic mapping in pea. / J. Duarte, N. Rivière, A. Baranger, G. Aubert, J. Burstin, L. Cornet, C. Lavaud, I. Lejeune-Hénaut, J-P Martinant, J-P Pichon, M-L Pilet-Nayel and G. Boutet. // BMC Genomics. - 2014. - V. 15 - P. 126-134.

61. Duff R.J. Phylogenetic relationships of land plants using mitochondrial small-subunit rDNA sequenses. / R.J. Duff, D.L. Nickrent // Ibid. - 1999. - V. 86 - P. 372-386.

62. Edwards, K. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis / K. Edwards, C. Johnstone, C. Thompson // Nucleic Acids Res. - 1991. - V. 19. - №6. - P. 1349.

63. Ellis, T.H.N. Polymorphism of insertion sites of Ty1-copiaclass retrotransposons and its use for linkage and diversity analysis in pea. / T.H.N. Ellis, S.J. Poyser, M.R. Knox, A.V. Vershinin, M.J. Ambrose // Mol. Gen. Genet. -1998. - V. 260. - P. 9-19.

64. Endo, Y. The pollen morphology of Vicia L. (Leguminosae). / Y. Endo, H. Ohashi // American Journal of Botany. - 1996.- V. 83. - № 8. - P. 955-960.

65. Errico A. Karyotype studies on Pisum fulvum and Pisum sativum , using a chromosome image analysis system / A. Errico, C. Conicella, G. Venora // Genom. - 1991. - V. -34. - P. 105-108.

66. Feldberg, K. A phylogeny of Cephaloziaceae (Jungermanniopsida) based on nuclear and chloroplast DNA markers / K Feldberg, J.Vána, J.Krusche, J. Kretschmann, S. D. F. Patzak, O. A. Pérez-Escobar, N. R. Rudolf, N. Seefelder, A. Schäfer-Verwimp, D. G. Long, H. Schneider, J. Heinrichs // Organisms Diversity Evol.. - 2016- V. 16. - P. 727-742.

67. Feliner N Better the devil you know? Guidelines for insightful utilization of nrDNA ITS in species-level evolutionary studies in plants. / N. Feliner, G. & J.A. Rosselló // Molecular Phylogenetics and Evolution - 2007 - V. 44 - P. 911-919.

68. Feulner M. Floral scent and its correlation with AFLP data in Sorbus. / M. Feulner, S. Pointner, L. Heuss, G. Aas, J. Paule, S. Dötterl // Org Divers Evol - 2014 - V. 14- P. 339-348

69. Fondevilla S. Identification of a New Gene for Resistance to Powdery Mildew in Pisum fulvum, a Wild Relative of Pea. / S. Fondevilla, A.M. Torres, M.T. Moreno, D. Rubiales // Breeding Science. - 2007b - V. 57 - P. 181-184.

70. Fondevilla, S. Identification of genes differentially expressed ina resistant reaction to Mycosphaerellapinodesin pea using microarray technology. / S. Fondevilla, H. Küster, F. Krajinski, J.I. Cubero, D. Rubiales // BMC Genomics - 2011. - V. 12. - P. 12-28.

71. Franssen S.U. Comprehensive transcriptome analysis of the highly complex Pisum sativum genome using next generation sequencing. / S.U. Franssen, R.P. Shrestha, A. Brautigam, E. Bornberg-Bauer, A.P.M. Weber. // BMC Genomics. - 2011 - V. 12 - P. 227.

72. Freudenstein J. V. Analysis of mitochondrial nad1b-c intron sequences in Orchidaceae: utility and coding of length change characters / J. V. Freudenstein, M. W. Chase // Systematic Botany. - 2001. - V. - 26. - P. 643-657.

73. Gao J-P. Toward Understanding Molecular Mechanisms of Abiotic Stress Responses in Rice. / J-P. Gao, D-Y. Chao, H-X. Lin. // Rice - 2008) - 1: - P. 36-51.

74. Ghulam M. Karyotype Analysis of Pisum sativum L. / M. Ghulam, A. Naseer And S. A. Majid. // INternational Journal Of Agriculture & Biology Vol. 7, №. 1, 2005, - 118-120.

75. Gielly L. Phylogenetic use of noncoding regions in the genus Gentiana L.: chloroplast trnL (UAA) intron versus nuclear ribosomal internal transcribed spacer sequences / L.Gielly, Y.-M. Yuan, P. Kupfer, P.Taberlet // Mol. Phylogenet. Evol. 1996. V. 5. №. 3. P. 460-466.

76. Gunn C. Androecium and pistil characters for the tribe Vicieae (Fabaceae) / Gunn C. R., Kluve J. // Taxon. — 1976. — Vol. 25. — P. 563-575.

77. Hagenblad J. Genetic diversity in local cultivars of garden pea (Pisum sativum L.) conserved on farm and in historical collections. / J. Hagenblad, E. Bostrom, L. Nygards and M. Leino. Genetic Resources and Crop Evolution. - 2014. - V. 61. - №2. - P. 413-422.

78. Harada T. Expression of sucrose synthase genes involved in enhanced elongation of pondweed (Potamogeton distinctus) turions under anoxia. / T. Harada, S. Satoh, T. Yoshioka, K. Ishizawa.// Ann. Botany. - 2005.- V. 96. - P. 683-692.

79. Haugen P. The natural history of group I introns / P Haugen, D Simon, D Bhattacharya // Trends Genet. - 2005. - V. 21. - P. 111-119.

80. Hiesel R. Plant mitochondrial nucleic acid sequences as a tool for phylogenetic analysis. / R.Hiesel, A.Von Haeseler A. Brennicke // Proc. Nat. Acad. Sci. - 1994. - V. 91 - P. 634638.

81. Hoey B. K. A phylogenetic analysis of Pisum based on morphological characters, and allozyme and RAPD markers. / B. K. Hoey K.R. Crowe, V.M. Jones, N. O. Polans. // Theor Appl Genet . - 1996. - V. 92- P. 92-100.

82. Horst I. TILLING mutants of Lotus japonicusreveal that nitrogen assimilation and fixation can occur in the absence of nodule enhanced sucrose synthase. / I.Horst, T.Welham, S.

Kelly, T. Kaneko, S. Sato, S. Tabata, M. Parniske, TL. Wang. // Plant Physiol. - 2007. - V. 144. - P. 806-820.

83. Humphries C.J. Cladistic Biogeography: Interpreting Patterns of Plant and Animal Distributions / C.J. Humphries, L.R. Parenti// 2nd edn. Oxford University Press, Oxford. . - 1999

84. Jaaska V. Isoenzyme diversity and phylogenetic affinities in Vicia subgenus Vicia (Fabaceae). / V. Jaaska. // Genetic Resources and Crop Evolution. - 1997. - V. 44. - № 6. - P. 557574.

85. Jaaska, VIsozyme variation and phylogenetic relationships in Vicia subgenus Cracca (Fabaceae). / V. Jaaska // Annals of Botany. - 2005- V. 96. - N 6. - P. 1085-1096.

86. Jaccard, P. Nouvelles researches sur la distribution florale / Jaccard P. // Bull. Soc. Vaudoise Sci. Natl.. - 1908. - V. 44 - P. 223-270.

87. Jiang Q. The wheat (T. aestivum) sucrose synthase 2 gene (TaSus2) active in endosperm development is associated with yield traits / Q. Jiang, J. Hou, C. Hao, et al. // Functional & Integrative Genomics. - 2011. - V. 11. - P. 49 - 61.

88. Jing R. Genetic diversity in European Pisum germplasm collections / R. Jing, M.A. Ambrose, M R. Knox, et al. // Theor. App. Genet. - 2012. - V. 125. - № 2. - P. 367-380.

89. Jing R. The genetic diversity and evolution of field pea (Pisum) studied by high throughput retrotransposon based insertion polymorphism (RBIP) marker analysis. / R. Jing, A. Vershinin, J. Grzebyta, P. Shaw, P. Smykal, D. Marshall, M.J. Ambrose, T.H.N. Ellis, A.J. Flavell // BMC Evol. Biol. - 2010. - V. 10. - P. 44

90. Kalo P. Comparative mapping between Medicago sativa and Pisum sativum. / P. Kalo, A. Seres, S.A. Taylor, J .Jaka, Z.A. Kevei, G.E. Kereszt, T.H.N. Ellis, G.B. Kiss // Mol. Genet. Genomics - 2004. - V.272. - P. 235-246.

91. Kaur S. Transcriptome sequencing of field pea and faba bean for discovery and validation of SSR genetic markers. / S. Kaur, L. Pembleton, N. Cogan, K. Savin, T. Leonforte, J. Paull, et al. // BMC Genomics. - 2012- V.13- №1. - P. 104.

92. Kelchner S. A. Group II introns as phylogenetic tools: structure, function and evolutionary constraints / S. A. Kelchner // American Journal of Botany. - 2002. - V. 89. - P. 16511669.

93. Kelley L.A. The Phyre2 web portal for protein modeling, prediction and analysis. / L A. Kelley, S. Mezulis, C M. Yates, M.N. Wass, M.J. Sternberg.// Nat Protoc .- 2015. - V.10 - №6 - P. 845-858.

94. Keneni G. Extent and pattern of genetic diversity for morpho-agronomic traits in Ethiopian highland pulse landraces: I. Field pea (Pisum sativum L.). / G. Keneni, M. Jarso, T. Wolabu, G. Dino. Genet. Resour. Crop Evol. - 2005. - V. 52 - P. 539-549.

95. Kerr S.C. De novo transcriptome assembly reveals high transcriptional complexity in Pisum sativum axillary buds and shows rapid changes in expression of diurnally regulated genes / S.C. Kerr, F. Gaiti, C.A. Beveridge, M. Tanurdzicr // BMC Genomics. - 2017. - V. 18. - P. 221.

96. Khadivi-Khub, A. Nuclear and chloroplast DNA variability and phylogeny of Iranian apples (Malus domestica) / A. Khadivi-Khub, S. Jahangirzadeh, E. Ahadi, et al. Plant Syst Evol -2014. - V 300. - №8. - P. 1803-1817.

97. Khalik K. N. A. Taxonomic relationships in some Vicia species from Egypt, based on seed morphology and SDS-PAGE of seed proteins. / K. N. A. Khalik and I. H. Al-Gohary.// Acta Scientiarum. Biological Sciences - 2013- V. 35. - № 4. - P. 603-611.

98. Kitazaki K Cost of having the largest mitochondrial genome: evolutionary mechanism of plant mitochondrial genome. / K. Kitazaki, T. Kubo // J. Bot. - 2010. - P. 1-13.

99. Koch, KSucrose metabolism: regulatory mechanisms and pivotal roles in sugar sensing and plant development. / K.Koch // Curr. Opin. Plant Biol. - 2004. - V. 7. - № 3. - P 235246.

100. Komatsu A. Analysis of sucrose synthase genes in citrus suggests different roles and phylogenetic relationships. / A Komatsu, T. Moriguchi, K. Koyama, M. Omura, T. Akihama. Journal of Experimental Botany - 2002. -V. 53. -P. 61-71.

101. Kress W. J. Use of DNA barcodes to identify flowering plants. / W. J. Kress, K. J. Wurdack, E. A. Zimmer, L. A. Weigt, D. H. Janzen.// PNAS. - 2005. - V. 102 - № 23 - P. 83698374.

102. Krusell, L. The Clavata2 genes of pea and Lotus japonicus affect autoregulation of nodulation / L. Krusell, N. Sato, I. Fukuhara, B.E.V. Koch, C. Grossmann, S. Okamoto, E. Oka-Kira, Y. Otsubo, G. Aubert, T. Nakagawa, S. Sato, S. Tabata, G. Duc, M. Parniske, T.L. Wang, M. Kawaguchi, J. Stougaard // The Plant Journal - 2011. -V. 65, № 6 - P. 861-871.

103. Kubo T. Organization and variation of angiosperm mitochondrial genome. / T. Kubo and T. Mikami // Physiol. Plant . - 2007. - V.129. - P. 6-13.

104. Kumari P. Genetic diversity studies in pea (Pisum sativum L.) using simple sequence repeat markers. / P. Kumari, N. Basal, A.K. Singh, V.P. Rai, C.P. Srivastava and P.K. Singh. // Genet. Mol. Res. - 2013 - V.12. - № 3. - P. 3540-3550.

105. Kupicha F. K. The infrageneric structure of Lathyrus L. / F. K. Kupicha // Notes from the Royal Botanic Garden. — Edinburg. - 1983. — V. 41. - № 2. — P. 209-244.

106. Kupicha F. K. The infrageneric structure of Vicia. / F. K. Kupicha // Notes from the Royal Botanic Garden. — Edinburg. — 1976. — V. 34. - № 3. — P. 287-326.

107. Kwon S-J. Genetic diversity, population structure and genome-wide marker-trait association analysis emphasizing seed nutrients of the USDA pea (Pisum sativumL.) core collection. /

S-J. Kwon A.F. Brown, J. Hu, R. McGee, C. Watt, T. Kisha, G. Timmerman-Vaughan, M. Grusak, K.E. McPhee, C.J. Coyne. Genes & Genomics - 2012a - V.34 - P. 305-320.

108. Kwon, S.J. Population Genetic Sub-structure within the USDA ARS Pisum Core Collection and Its Potential as a Platformfor Association Mapping. / S.J. Kwon, A.F. Brown, J. Hu, R.J. McGee, C.A. Watt, T. Kisha, G.M. Timmerman-Vaughan, C.J Coyne // In Proceedings of the Plant & Animal Genomes XV Conference, San Diego, CA, USA, - 13-17 January -2012b.

109. Lairson L. L. Glycosyltransferases: structures, functions, and mechanisms / L. L. Lirson, B.Henrissat, G. J.Davies, S. G.Withers // Annu. Rev. Biochem. - 2008. - V. 77 - P. 521555.

110. Lamprecht H. Pisum fulvum Sibth. et Sm. genanalytische Studien zur Artberechtigung / H. Lamprecht // "Agri Hortigue Genetica". - 1961. - Bd. 19. - P. 269-297.

111. Leht, M. Cladistic and phenetic analysis of relationships in Vicia subgenus Cracca (Fabaceae) based on morphological data. / M. Leht // Taxon. - 2005. - V. 54. - № 4. - P. 1023-1032.

112. Leht, M. Cladistic and phenetic analysis of relationships in Vicia subgenus Vicia (Fabaceae) by morphology and isozymes. / M. Leht, V. Jaaska // Plant Systematics and Evolution. -2002. - V. 232. - № 3-4. - P. 237-260.

113. Leht, M. Phylogeny of Vicia (Fabaceae) based on morphological data. / M. Leht// Feddes Repertorium. - 2009 - V. 120. - № 7/8. - P. 379-393.

114. Liu N. Comparative Transcriptomic Analyses of Vegetable and Grain Pea (Pisum sativum L.) Seed Development. / N. Liu, G. Zhang, S. Xu, W. Mao, Q. Hu, Y. Gong. // Frontiers in Plant Science. 2015 V. 6 - P. 1039.

115. Macas J. In Depth Characterization of Repetitive DNA in 23 Plant Genomes Reveals Sources of Genome Size Variation in the Legume Tribe Fabeae. / J. Macas, P. Novak, J. Pellicer, J. Cizkova, A. Koblizkova, P. Neumann, et al.// PLoS ONE - 2015- V. 8. - P. 427.

116. Macas J. Characterization of Stowaway MITEs in pea (Pisum sativum L.) and identification of their potential master elements. / J. Macas, A. Koblizkova, P. Neumann // Genome -2005. - V. 48. - P.831-839.

117. Macas J. Hypervariable 3UTR region of plant LTR-retrotransposons as a source of novel satellite repeats. / J. Macas, A. Koblizkova, A. Navratilova, P. Neumann Gene - 2009. - V. 448. - P.198-206.

118. Macas J. Ogre elements—A distinct group of plant Ty3/gypsy-like retrotransposons. / J. Macas, P. Neumann // Gene - 2007b. - V.390. - P.108-116.

119. Macas J. Repetitive DNA in the pea (Pisum sativum L.) genome: Comprehensive characterization using 454 sequencing and comparison to soybean and Medicago truncatula. / J. Macas, P. Neumann, A. Navratilova // BMC Genomics - 2007. - V. 8. - P. 427

120. Magee AM. Localized hypermutation and associated gene losses in legume chloroplast genomes. / AM Magee, S Aspinall, DW Rice, BP Cusack, M Semon, AS Perry, S Stefanovic, D Milbourne, S Barth, JD Palmer, JC Gray, TA Kavanagh, KH Wolfe // Genome Res. -2010 - V. 20.

121. Martin-Sanz, A. Genetic diversity among Spanish pea (Pisum sativum L.) landraces, pea cultivars and the World Pisum sp. core collection assessed by retrotransposon-based insertion polymorphisms (RBIPs). / A. Martin-Sanz, C. Caminero, R. Jing, A. J. Flavell, M.Perez de la Vega // Spanish J. Agric. Res. - 2011 - V.9 - P. 166-178.

122. Maxted N. A phenetic investigation of Vicia L. subgenus Vicia (Leguminosae, Vicieae). / N. Maxted // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1993.- V. 111. - № 2, -P. 155182.

123. Maxted N. A phenetic investigation of Vicia L. section Peregrinae Kupicha (Leguminosae, Papilionoideae, Vicieae). / N. Maxted // Edinburgh Journa l of Botany. - 1994. -V. 51, -N. 1. - P. 75-97.

124. Maxted, N. A global approach to crop wild relative conservation: Securing the gene pool for food and agriculture. / N. Maxted, S. Kell, A Toledo, E. Dulloo, V. Heywood, T. Hodgkin, D. Hunter, L. Guarino, A. Jarvis, B.Ford-Lloyd // Kew Bull. - 2010. - V. 65. - P. 561-576.

125. Maxted, N. A phenetic investigation of Vicia section Hypechusa (ALEF). Aschers & Graebner (Leguminosae, Papilionoideae, Vicieae). / N. Maxted, C. Douglas // Lagascalia. - 1997. -V. 19, -N. 1-2. - P. 345-370.

126. Megersa, M. The use of indigenous plant species for drinking water treatment in developing countries: A review. / M. Megersa, A. Beyene, A. Ambelu & B. Woldeab. // Journal of Biodiversity and Environmental Sciences. - 2014. - V.5. - №3. - P. 269-281.

127. Menancio-Hautea D. Comparative genome analysis of mungbean (Vigna radiata(L.) Wilczek) and cowpea (V. unguiculata (L.) Walpers) using RFLP mapping data. / D. Menancio-Hautea, CA Fatokum, Kumar L, D Danesh, ND Young // Theor Appl Genet. - 1993. -V 86. - P. 797-810.

128. Michel F. Comparative and functional anatomy of group II catalytic introns a review / F.Michel, K.Umesono, H.Ozeki // Gene. - 1989. - V. 82. - P. 5-30.

129. Mirali, N. Genetic diversity and relationships in some Vicia species as determined by SDS-PAGE of seed proteins. / N. Mirali, S. El- Khouri, F. Rizq // Biologia Plantarum. - 2007.-V. 51. -№ 4. - P. 660-666.

130. Murray M.G. Ancient repeated sequences in the pea and mung bean genomes and implications for genome evolution. / M.G. Murray, D.L. Peters, W.F. Thompson // J. Mol. Evol. -1981. - V.17. - P.31-42.

131. Murray M.G. DNA sequence organization in the pea genome. / M.G. Murray, R.E. Cuellar, W.F. Thompson // Biochemistry - 1978. - 17. - 5781-5790.

132. Negruk V. Mitochondrial Genome Sequence of the Legume Vicia faba. / Negruk V. // Front Plant Sci. - 2013 - V.7. - №4 - P.128.

133. Nei, M. and W. Li, Mathematical model for studing genetic variation in terms of restriction endonucleases./ Nei, M. and W. Li // Proc. Natl. Acad. Sci., - 1979. - № 79. - P. 52695273.

134. Neumann P. Highly abundant pea LTR retrotransposon Ogre is constitutively transcribed and partially spliced. / P. Neumann, D. Pozarkova, J. Macas // Plant Mol. Biol. - 2003. -V.53. - P. 399-410.

135. Neumann P. Significant expansion of Vicia pannonica genome size mediated by amplification of a single type of giant retroelement. / P. Neumann, A. Koblizkova, A. Navratilova, J. Macas // Genetics - 2006. - V. 173. - P. 1047-1056.

136. Neumann, P. Chromosome sorting and PCR-based physical mapping in pea (Pisum sativum L.). / P. Neumann, D. Pozarkova, J. Vrana, J. Dolezel, J. Macas // Chromosome Res. - 2002. -V. 10. -P. 63-71.

137. Neumann, P. Molecular and cytogenetic analysis of repetitive DNA in pea (Pisum sativum L.). / P. Neumann, M. Nouzova, J. Macas // Genome - 2001. - V. 44. - P. 716-728.

138. Neumann, P. PIGY: A new plant envelope-class LTR retrotransposon. Mol. Genet. / P. Neumann, D. Pozarkova, A. Koblizkova, J. Macas // Genomics- 2005. - V. 273. - P. 43-53.

139. Novak, P. Graph-based clustering and characterization of repetitive sequences in next-generation sequencing data / P. Novak, P. Neumann, J. Macas // BMC Bioinformatics.-2010.-V. 11.

140. Oskoueiyan R. Phylogenetic status of Vavilovia formosa (Fabaceae-Fabeae) based on nrDNA ITS and cpDNA sequences / R. Oskoueiyan, S.K. Osaloo, A.A. Maassoumi, T. Nejadsattari, V. Mozaffarian // Biochem. Syst. Ecol. - 2010. - V. 38. - P. 313-319.

141. Palmer J.D Chloroplast DNA variation and evolution in Pisum: patterns of change and phylogenetic analysis. / J.D. Palmer, R.A. Jorgensen, W.F. Thompson // Genetics. - 1985 - V. 109. - P. 195 - 213.

142. Poczai P. Development of intron-targeting (IT) markers for potato and cross-species amplification in Solanum nigrum (Solanaceae). / P Poczai, I Cernak, AM Gorji, S Nagy, J Taller, Polgar J // Amer J Bot - 2010. - V. 97. - P. 142-145

143. Posada D. Crandall. MODELTEST: testing the model of DNA substitution. / D. Posada, KA. // Bioinformatics. - 1998. - V. 14. №9. - P. 817-828.

144. Pradhan S. Global transcriptome analysis of developing chickpea (Cicer arietinum L.) seeds. / S. Pradhan, N. Bandhiwal, N. Shah, C. Kant, R. Gaur, S. Bhatia // Front. Plant Sci. - 2014. -V. 5. - P. 698.

145. Qiu Y.L. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. / Y.L. Qiu, Y. Cho // Nature. 1998. V. 394. - P. 671-674.

146. Radchuk R. Sucrose non-fermenting kinase 1 (SnRK1) coordinates metabolic and hormonal signals during pea cotyledon growth and differentiation. / R. Radchuk, N.J.R. Emery, D. Weier, H. Vigeolas, P. Geigenberger, J E. Lunn, R. Feil, W. Weschke, H. Weber // Plant J. - 2010. -V. 61. - P. 324-338.

147. Rapposelli E. AFLP fingerprinting and essential oil profiling of cultivated and wild populations of Sardinian Salvia desoleana. / E. Rapposelli, S. Melito, G. G. Barmina, M. Foddai, E. Azara, G. M. Scarpa. // Genet Resour Crop Evol - 2015. - V. 62. - P. 959-970.

148. Ritz C. M. Molecular phylogenetic relationships of the Andean genus Aylostera Speg. (Cactaceae, Trichocereeae), a new classification and a morphological identification key. / C.M. Ritz, K. Fickenscher J. Foller, K. Herrmann, R. Mecklenburg R. Wahl. // Plant Systematics and Evolution - 2016. - V. 302. - № 7. - P. -763-780.

149. Sabir J. Evolutionary and biotechnology implications of plastid genome variation in the inverted-repeat-lacking clade of legumes. / J. Sabir, E. Schwarz, N. Ellison, J. Zhang, N. A. Baeshen, M. Mutwakil, R. Jansen and T. Ruhlman. // Plant Biotechnology Journal. - 2014 - V. 12. -P. 743-754.

150. Sagan M. Sym28 and sym29, two new genes involved in regulation of nodulation in pea (Pisum sativum L.) / M. Sagan, G. Duc // Symbiosis. - 1996. - V. 20. - №. 3. - P. 229-245.

151. Salinas J Compositional compartmentalization and compositional patterns in the nuclear genomes of plants / J. Salinas, G.Matassi, L.M. Montero, G.Bernardi // Nucl. Acids Res. -1988. -V. 16. - P. 4269-4285.

152. Santayana M. Molecular Characterization of Cultivated Species of the Genus Pachyrhizus Rich. ex DC. by AFLP Markers: Calling for More Data / M. Santayana, G. Rossel, J. Núñez, M. S0rensen, M. Deletre, R. Robles, V. Fernández, W. J. Grüneberg, B. Heider // Tropical Plant Biol. - 2014 - V. 7. - P. 121-132.

153. Sarikami§ G. Genetic characterization of pea (Pisum sativum) germplasm from Turkey using morphological and SSR markers. / G. Sarikami§, R. Yanmaz, S. Ermi§, M. Bakir and C. Yüksel // Genetics and Molecular Research - 2010. - V. 9. - №1. - P. 591-600

154. Schaefer H. Systematics, biogeography, and character evolution of the legume tribe Fabeae with special focus on the middle-Atlantic island lineages. / H. Schaefer, P. Hechenleitner, A.

Santos-Guerra, M. Menezes de Sequeira, R.T. Pennington, G. Kenicer, M.A. Carine // BMC Evol. Biol. - 2012. - V. 12 - №250. - P. 1471-2148.

155. Schmutz J. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean. / J. Schmutz, S.B. Cannon, J. Schlueter, et al. // Nature. - 2010. - V. 463. - P. 178-183.

156. Schubert M. Plasmodesmata distribution and sugar partitioning in nitrogen-fixing root nodules of Datisca glomerata. / M. Schubert, N. K Koteyeva, P. W. Wabnitz, P. Santos, M. Buttner, N. Sauer, K. Demchenko, K. Pawlowski // Planta - 2011 - V. 233. - P. 139 -152

157. Schwartz N Cortico-Accumbens Regulation of Approach-Avoidance Behavior Is Modified by Experience and Chronic Pain. / N. Schwartz, C. Miller and H. L. Fields // Cell Reports 19, - 1522-1531.

158. Shaw J. Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III / J. Shaw, E.B. Lickey, EE. Schilling, R.L. Small // Am. J. of Bot. - 2007. - V. 94. - №3. - P. 275-288.

159. Shaw J. The tortoise and the hare II: relative utility of 21 noncoding chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis / J. Shaw, E. Lickey, J.T. Beck, S.B. Farmer, W. Liu, J. Miller, K.C. Siripun, C.T. Winder, E E. Schilling, R.L. Small // Am. J. of Bot. - 2005. - V. 92. - P. 142-166.

160. Silvente S. Heterogeneity of sucrose synthase genes in bean (Phaseolus vulgaris L.): evidence for a nodule-enhanced sucrose synthase gene. / S. Silvente, A. Camas, M. Lara. // J Exp Bot. - V. 2003. -№. 54. - P. 749-755.

161. Simioniuc D. Genetic diversity and relationships among pea cultivars revealed by RAPDs and AFLPs. / D. Simioniuc, R. Uptmoor, W. Friedt and F. Ordon // Plant Breeding. - 2002. -V. 121. - P. 429—435

162. Simon D. Phylogeny and self-splicing ability of the plastid tRNA-Leu group I intron / D. Simon, D. Fewer, T. Friedl, D. Bhattacharya. // J Mol Evol - 2003. - V. 57 - P. 710-720

163. Simon, C.J. Construction of a chickpea linkage map and its comparison with maps of pea and lentil. / C.J. Simon, F.J. Muehlbauer, // J. Hered. - 1997. - V. 88. - P. 115-119.

164. Smykal P. Variety discrimination in pea (Pisum sativum L.) by molecular, biochemical and morphological markers/ P. Smykal, J. Horaeek, R. Dostalova, M. Hybl // J Appl Genet. - 2008.-V. 49. - P. 155-166

165. Smykal, P. Phylogeny, phylogeography and genetic diversity of the Pisum genus. / P. Smykal, G. Kenicer, A.J. Flavell, J. Corander, O. Kosterin, R.J. Redden, R. Ford, C.J. Coyne, N. Maxted, M.J. Ambrose, et al. // Plant Genet. Res. - 2011. - V. 9. - P. 4-18.

166. Soltis D.E. Contribution of Plant molecular systematics to studies of molecular evolution. / D.E.Soltis, P.S. Soltis. // Plant Molec. Biol. - 2000. -V. 42. - № 1. - P. 45-75.

167. Steele K. P. Phylogenetic analyses if tribes Trifoleae, Vicieae based on sequences of the plastid gene matK (Papilionoideae: Leguminosae) / K. P. Steele, M. F. B.Wojciechowski eds. B. Klitgaard, A. Bruneau. // Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, UK: Advances in legume systematics. - 2003. — Part 10. — P. 355-370

168. Steinbauerova, V. Experimental evidence for splicing of intron-containing transcripts of plant LTR retrotransposon Ogre. / V. Steinbauerova, P. Neumann, J. Macas // Mol. Genet. Genomics - 2008. - V 280. -P. 427-436.

169. Stougaard, J. Genetics and genomics of root symbiosis. / J. Stougaard // Curr. Opin. Plant Biol. - 2001. - V.4. - P. 328-335.

170. Sudheesh S. De novo assembly and characterisation of the field pea transcriptome using RNA-Seq. / S. Sudheesh, T.I. Sawbridge, N.O.I. Cogan, P. Kennedy, J.W. Forster, S. Kaur // BMC Genomics. - 2015 - V.16. - №1 - P. 611.

171. Swofford, D. L. PAUP: phylogenetic analysis using parsimony. Version 4.0b10. Sinauer Sinauer Associates, Sunderland, MA. - 2002.

172. Taberlet P. Power and limitations of the chloroplast trnL (UAA) intron for plant DNA barcoding/ P. Taberlet, E. Coissac, F. Pompanon, L. Gielly, C. Miquel, A. Valentini, T.Vermat, G. Corthier, C.Brochmann, E.Willerslev // Nucl. Acids Res. - 2007. - V. 35. - № 3. - P. 14.

173. Taberlet P. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA. / P. Taberlet, L. Gielly, G. Pautou, J. Bouvet. // Plant Molecular Biology. - 1991-V. 17 - P. 1105-1109.

174. Tamura K. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Mol Biol Evol. - 2013. - V.30 - P. 27259.

175. Tar'an B. Genetic diversity among varieties and wild species accessions of pea (Pisum sativum L.) based on molecular markers, and morphological and physiological characters. / B. Tar'an, C. Zhang, T. Warkenting, A. Tullu and A. Vandenberg // Genome. - 2005. -V. 48 - P. 257-272.

176. Tenaillon M.I. Selection versus demography: A multilocus investigation of the domestication process in maize. / M.I. Tenaillon, J. U'Ren, O. Tenaillon, and B.S. Gaut // Mol. Biol. Evol. - 2004. -V 21. - P. 1214-1225.

177. Toor N. Coevolution of group II intron RNA structures with their intron-encoded reverse transcriptases / N. Toor, G. Hausner, S. Zimmerly // RNA. - 2001. - V. 7. - P. 1142-1152.

178. Upadhyaya, H.D. Legume genetic resources: Management, diversity assessment, and utilization in crop improvement. / H.D. Upadhyaya, S.L. Dwivedi, M. Ambrose, N. Ellis,. J. Berger, P. Smykal, D. Debouck, G. Duc, D. Dumet, A. Flavell, et al. // Euphytica - 2011. - V.180. - P. 2747.

179. Van de Peer Y. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / Y. Van de Peer, Y. De Wachter // Comput. Applic. Biosci. - 1994. - V. 10. - P. 569-570.

180. Van de Wouw M. A multivariate and cladistic study of Vicia ser. Vicia (Fabaceae) based on analysis of morphological characters. / M. van de Wouw, N. Maxted, B. V. Ford-Lloyd // Plant Systematics and Evolution. - 2003. - V. 237. - № 1-2. - P. 19-39.

181. van de Wouw, M. Molecular taxonomy of Vicia ser. Vicia L. based on Amplified Fragment Length Polymorphisms. / M. van de Wouw, N. Maxted, K. Chabane, B. V. Ford-Lloyd// Plant Systematics and Evolution. - 2001.- v. 229. - № 1-2. - p. 95-105.

182. Van der Linden, C.G. Efficient targeting of plant disease resistance loci using NBS-profiling / C.G. Van der Linden, E.Z. Kochieva, D.E. Wouters, M.J.M. Smulders, B. Vosman // Theor. Appl. Genet. - 2004. - V. 109- P. 384-393.

183. Varshney R.K. Draft genome sequence of pigeonpea (Cajanus cajan), an orphan legume crop of resource-poor farmers. / R.K. Varshney, W. Chen, Y. Li,.et al.// Nat. Biotechnol. -2011. - V 30. -P. 83-89

184. Varshney R.K. Draft genome sequence of chickpea (Cicer arietinum) provides a resource for trait improvement. / R.K. Varshney, C. Song, R.K. Saxena, et al. // Nat. Biotechnol. -2013. - V. 31. - P. 240-246.

185. Vershinin A.V. Transposable Elements Reveal the Impact of Introgression, Rather than Transposition, in Pisum Diversity, Evolution, and Domestication. / A.V. Vershinin, T.R. Allnutt, MR. Knox, M.J. Ambrose, and T. H. N. Ellis // Mol Biol Evol. - 2003 -V. 20. - №12. - P. 20672075.

186. Vos P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. van de Lee, M. Hornes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper, and M. Zabeau. // Nucleic Acids Res. - 1995. - V. 23 - P. 4407-4414.

187. Waines J.G. The biosystematics and domestication of peas (Pisum L.) / J.G. Waines Bul. of the Torrey Botanical Club. - 1975. -V. 102 - P. 385-395.

188. Wan X. Q. Study of genetic relationships and phylogeny of the native Populus in Southwest China based on nucleotide sequences of chloroplast trnT-trnF and nuclear DNA. / X. Q. Wan, F. Zhang, Y. Zhong, Y. H. Ding, C. L. Wang, T. X. Hu // Plant Syst. Evol. - 2013. - V.299. -P.57-65.

189. Weigelt, K. ADP-glucose pyrophosphorylase-deficient pea embryos reveal specific transcriptional and metabolic changes of carbon-nitrogen metabolism and stress responses. / K. Weigelt, H. Küster, T. Rutten, A. Fait, AR. Fernie, O. Miersch, C. Wasternack, R.J.N. Emery, C. Desel, F. Hosein, et al. // Plant Physiol. - 2009. - V.149. - P.395-411.

190. Weng, M-L. Reconstruction of the ancestral plastid genome in Geraniaceae reveals a correlation between genome rearrangements, repeats and nucleotide substitution rates. / M-L. Weng, J.C. Blazier, M. Govindu, and R.K. Jansen // Mol. Biol. Evol. -V. 2014. - V. 31 - № 3. - 645-659.

191. White, T.J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / T.J. White, T. Bruns, S. Lee, J. Taylor // PCR Protocols: a guide to methods and applications. - 1990. - Ch. 38. - P. 315-322.

192. Won H. The chloroplast trnT-trnF region in the seed plant lineage gnetales / H.Won, S.S. Renner // J. Mol. Evol. - 2005. - V. 61. - P. 425-436.

193. Yadav, V.K Measurement of genetic dissimilarity in fieldpea (Pisum sativum L.) genotypes using RAPD markers. / V.K. Yadav, S. Kumar, R.K. Panwar.// Genet. Resour. Crop Evol. - 2007. - V 54. - № 6 - P.1285-1289.

194. Young N.D. The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses. / N.D. Young, F. Debelle, G.E.D. Oldroyd, et al. Nature. - 2011. - V 480.- P. 520-524.

195. Yulita K.S. Secondary structures of chloroplast trnL intron in dipterocarpaceae and its implication for the phylogenetic reconstruction ./ K.S. Yulita// Hayati J. Biosci. -2013 -V. 20 -№ 1 -P. 31-39.

196. Zaytseva O.O. Divergence and population traits in evolution of the genus Pisum L. as reconstructed using genes of two histone H1 subtypes showing different phylogenetic resolution. / O.O. Zaytseva, K.V. Gunbin, A.V. Mglinets, O.E. Kosterin Gene. - 2015 - V.556- P. 235-244.

197. Zeng Q. Definition of Eight Mulberry Species in the Genus Morus by Internal Transcribed Spacer-Based Phylogeny. / Q. Zeng, H. Chen, C. Zhang, M. Han, T. Li, X. Qi, Z. Xiang, N. He. PLoS ONE. 2015.

198. Zhang J. Haplotype analysis of sucrose synthase gene family in three Saccharum species / J. Zhang, J. Arro, Y. Chen, R. Ming // Genomics. - 2013. - V. 14. - P. 1471 - 2164.

199. Zhang J. Rates of Conservative and Radical Nonsynonymous Nucleotide Substitutions in Mammalian Nuclear Genes. / Zhang J. J Mol Evol. 2000. - V. 50. - P. 56-68

200. Zheng Y. The Structure of Sucrose Synthase-1 from Arabidopsis thaliana and Its Functional Implications. / Y. Zheng, S. Anderson, Y. Zhang, R.M. Garavito. // The journal of biological chemistry. - 2011. - V. 286. - №. 41. - P. 36108 -36118

201. Zhu H. Bridging Model and Crop Legumes through Comparative Genomics. / H. Zhu, H-K. Choi, D. R. Cook and R. C. Shoemaker // Plant Physiology. - 2005. - V. 137. - P. 1189-1196

202. Zhukov V.A. De Novo Assembly of the Pea (Pisum sativum L) Nodule Transcriptome. / V.A. Zhukov, A.I. Zhernakov, O.A. Kulaeva, N.I. Ershov, A.Y. Borisov, and I.A. Tikhonovich // International Journal of Genomics - 2015. - V. 16. - P. 611

203. Zohary, D. Domestication of pulses in the Old World. / D. Zohary and M. Hopf // Science - 1973. - V. 182 - P.887-894.

204. Zong, X. Analysis of a diverse global Pisum sp. collection and comparison to a Chinese local P. sativum collection with microsatellite markers. / X. Zong, R. Redden, Q. Liu, S. Wang, J. Guan, J. Liu, Y. Xu, X. Liu, J. Gu, L. Yan, P. Ades, R. Ford // Theor. Appl. Genet. - 2009. - V.118. - P. 193-204.

205. Zuker M. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction / Zuker M // Nucl. Acids Res. - 2003. - V. 31. - P. 3406-3415.

206. www.coolseasonfoodlegume.org/organism/Pisum/sativum

207. www.fao.org/faostat

208. www.graphpad.com

209. www.linnean-online.org/view/genus

210. www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/

211. www .thele gumeportal. net/