Анализ полиморфизма генома чеснока Allium sativum и родственных видов секции Allium тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Филюшин, Михаил Александрович

• Филюшин, Михаил Александрович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Филюшин, Михаил Александрович

Содержание

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Систематика и таксономическое строение рода Allium L

1.2. Секция Allium 13 1.2.1. Чеснок Allium sativum

1.2.1.1. Происхождение, история возделывание и использование Allium sativum

1.2.1.2. Ботаническая характеристика Allium sativum

1.2.1.3. Размножение Allium sativum

1.3. Геном растений и методы его исследования

1.3.1. Молекулярные методы анализа генома растений

1.3.1.1. Метод AFLP-анализа

1.3.1.2. Метод NBS-профайлинга

1.3.1.3. Анализ полиморфизма межгенных спейсеров и интронов ядерного и цитоплазматических геномов для изучения таксономии и филогении растений

1.3.2. Молекулярный анализ геномов Allium sativum и родственных видов

24

Allium

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Анализ полиморфизма генома чеснока A. sativum методами мультилокусного анализа

3.1.1. Анализ внутривидового полиморфизма генома чеснока A. sativum методом AFLP-анализа

3.1.2. Анализ полиморфизма семейства генов резистентности в геноме чеснока A. sativum методом NBS-профайлинга

3.2. Анализ полиморфизма генома лука-порея A. porrum методом AFLP

3.3. Анализ полиморфизма генома представителей секции Allium рода Allium методами мульти-и монолокусного анализов

39

40

49

3.3.1. Анализ межвидового полиморфизма у представителей секции

Allium методом AFLP

3.3.2. Анализ нуклеотидных последовательностей некодирующих

62

участков генома у образцов секции Allium рода Allium

3.3.2.1. Анализ вариабельности последовательности ядерного

64

рибосомального оперона ITS1-5.SS-ITS2

3.3.2.2. Анализ полиморфизма участков пластидного генома у представителей секции Allium

3.3.2.3. Анализ полиморфизма последовательности b/c интрона

79

митохондриального гена nadl

3.3.2.4. Филогения секции Allium на основе анализа

82

некодирующих участков генома

3.4. Секвенирование и анализ полной последовательности пластидного

86

генома Allium sativum

3.5. Идентификация и анализ новых генов у видов рода Allium,

93

ассоциированных с устойчивостью к холодовому стрессу

3.5.1. Идентификация и анализ CSP-генов

3.5.1.1. Идентификация и анализ CSP-генов у видов Allium

3.5.1.2. Идентификация и анализ CSP-генов у видов рода Brassica

3.5.2. Сравнительный анализ аминокислотных последовательностей CSPs Allium и Brassica

3.5.3. Анализ экспрессии генов AsCSPl, AsCSP2 и AsCSP3 в

108

вегетативных органах Allium sativum

Заключение

Выводы

Список сокращений

Публикации по теме диссертации

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ полиморфизма генома чеснока Allium sativum и родственных видов секции Allium»

Введение

Развитие методов молекулярного анализа генома и высокопроизводительного секвенирования ознаменовало новую эру в изучении структуры и организации геномов растений. Исследование генетического разнообразия культивируемых и дикорастущих растений - приоритетное направление современной генетики растений. Понимание организации, функции и эволюция генов растений имеет большое значение для реконструкции внутриклеточных биологических процессов, конечной целью чего является определение регуляторных механизмов, контролирующие эти процессы. Оценка уровней полиморфизма как всего генома в целом, так и отдельных генов и семейств генов, в том числе определяющих хозяйственно-ценные признаки, устойчивость к абиотическим стрессам и фитопатогенам, представляет несомненный научный и практический интерес. Идентификация с помощью молекулярных маркеров ценных генотипов, несущих определенные аллели или пулы генов применяется в селекционном процессе, что значительно сокращает временные затраты на создание новых сортов растений (Collard and Mackill, 2008; Хлесткина, 2011). Исследование паттернов экспрессии и ко-экспрессии генов у культивируемых растений и их дикорастущих предков позволяет определять возможные молекулярные механизмы формирования количественных и качественных признаков (Serin et al., 2016).

Род Allium L. (сем. Amaryllidaceae) - один из крупнейших родов однодольных растений и включает ряд овощных культур. По объему производства наиболее экономически значимыми представителями рода являются лук репчатый A. cepa, чеснок A. sativum и лук-порей A. porrum (FAO, 2014). Другие виды луков выращиваются локально и значимы в определенных странах, например A. odorum (лук джусай) и A. tuberosum (лук резанец) широко возделывается в Юго-Восточной Азии. Некоторые виды, например A. fistulosum, A. altaicum, A.vavilovii, являются донорами ценных генов для селекции других культивируемых видов луков.

Чеснок A. sativum начал возделываться около 5000 лет назад в Средней Азии, откуда по торговым путям он проник в Средиземноморье, на Ближний Восток и Египет, а к XIX веку распространился по всему миру (Ipek et al., 2005). Активному распространению чеснока способствовали его высокая экологическая пластичность, устойчивость к широкому кругу патогенов, а также способность к долгому хранению. Первичным центром происхождения чеснока является Центральная Азия (современная

территория Киргизстана, Узбекистана, Таджикистана, Туркменистана, юг Казахстана), вторичный центр находится в Средиземноморье (Vavilov, 1951; Etoh and Simon, 2002). Ежегодное производство чеснока A. sativum составляет около 25 млн т.

Но, несмотря на свою высокую значимость, геном чеснока A. sativum, по сравнению с луком репчатым A. cepa и другими овощными культурами, исследован слабо. До сих пор остается открытым вопрос о происхождении A. sativum, не определено его положение в секции Allium. Изучение общего геномного полиморфизма и вариабельности отдельных генов и некодирующих участков A. sativum позволит изучить генетическое разнообразие данного вида и выявить ценные генотипы, которые могут быть вовлечены в селекционный процесс для создания новых сортов.

Целью работы стало изучение геномного полиморфизма чеснока Allium sativum L. и родственных видов секции Allium.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определение вариабельности селективно-нейтральных областей генома методом AFLP и адаптивно-значимых последовательностей методом NBS-профайлинга у образцов A. sativum различного эколого-географического происхождения;

2. Оценка внутривидового полиморфизма образцов A. porrum отечественной и зарубежной селекции методом AFLP, сравнение уровней вариабельности с вегетативно размножаемым A. sativum;

3. Изучение межвидовой вариабельности генома представителей секции Allium с помощью метода AFLP и анализа полиморфизма некодирующих участков ядерного и цитоплазматических геномов для определения генетических расстояний между видами и выявления возможных филогенетических отношений внутри секции;

4. Определение полной нуклеотидной последовательности пластидного генома чеснока A. sativum;

5. Определение полных нуклеотидных последовательностей генов, кодирующих белки холодового шока у A. sativum и родственных видов Allium; анализ экспрессионных паттернов этих генов в вегетативных органах A. sativum при нормальных температурных условиях и при холодовом стрессе.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые был исследован полиморфизм селективно-нейтральных и адаптивно-значимых участков генома у 80 образцов A. sativum из коллекции ВИР различного эколого-географического

происхождения, представляющих современный культигенный ареал чеснока, а также центр происхождения данного вида. Для решения таксономических и филогенетических вопросов впервые был проведен анализ геномного полиморфизма методом AFLP и анализа вариабельности восьми некодирующих участков ядерного, хлоропластного и митохондриального геномов у представителей секции Allium, что позволило определить филогенетические отношения внутри секции, а для ряда образцов уточнить их таксономический статус. Впервые была определена полная нуклеотидная последовательность пластидного генома чеснока Allium sativum, определен генный состав и проведен сравнительный анализ с пластомом A. cepa. Впервые для видов Allium были идентифицированы и описаны гены, кодирующие белки холодового шока. Впервые для растений показано существование белков холодового шока с восемью цинковыми пальцами. Впервые определены паттерны экспрессии генов холодового шока в вегетативных органах A. sativum при нормальных температурных условиях и при холодовом стрессе. Практическая значимость работы заключается в том, что идентифицированные среди анализируемых образцов A. sativum генотипы, отличающиеся по спектрам AFLP-фрагментов и пулу R-генов, могут быть вовлечены в селекционный процесс для создания новых сортов чеснока и расширения его генетического разнообразия.

Материалы диссертации были представлены на отечественных международных конференциях, в том числе на VI съезде ВОГиС (г. Ростов-на-Дону, 2014), международном научном симпозиуме «Генетика и геномика растений для продовольственной безопасности» (г. Новосибирск, 2016) и VII Международной научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (г. Ялта, 2016).

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Систематика и таксономическое строение рода Allium L.

Род Allium L. (сем. Amaryllidaceae) включает в себя более 850 видов (Keusgen et al., 2011), что делает его одним из крупнейших родов однодольных растений. С каждым годом число видов Allium изменяется, так как регулярно проводятся ревизии подродов и секций (Huang et al., 2014; Seregin et al., 2015; Sinitsyna et al., 2016; Herden et al., 2016), а также описываются новые виды луков (Genç and Ozhatay, 2013; Seregin, 2015; Ek§i et al., 2016; Намзалов, 2016).

Адаптация к различным экологическим условиям привела к значительному видовому разнообразию рода Allium. Представители рода распространены в Северном полушарии в умеренных, полузасушливых и засушливых районах (рис.1.1). В дикой природе Южной Америки, Австралии и Центральной Африки виды рода Allium не встречаются, а в Южной Африке произрастает единственный вид данного рода - A. dregeanum (Friesen at al., 2006).

Виды рода Allium используются человеком в пищу и в традиционной медицине уже более 10 000 лет (Rabinowitch and Currah, 2002). Ряд видов являются экономически важными овощными культурами. В первую очередь это лук репчатый A. cepa, ежегодное производство которого по данным ФАО на 2014г. составляет 92 млн т. Другим наиболее значимым видом является чеснок A. sativum, ежегодно его производится около 25 млн т. Третьим по значимости является лук порей A. porrum, ежегодное производство которого составляет чуть более 2 млн т.

Многие виды луков издавна используется в медицине. Фармакологический эффект от их применения обусловлен содержанием сераорганических соединений (аллицин, диаллилдисульфид, диаллилтрисульфид и др.) и других групп вторичных метаболитов, которые обладают широкой антибактериальной (Mikaili et al., 2013), противовоспалительной и иммуномодулирующей активностью (Arreola et al., 2015). Также, ранее в опытах на животных и культурах клеток человека было показано, что некоторые сераорганические соединения чеснока обладают противораковым эффектом (Thomson and Ali, 2003; Gonzalez et al., 2006; Tsubura et al., 2011).

Также, многие виды луков, за счет наличия яркоокрашенных соцветий, используются в декоративных целях (A. aflatunense, A. giganteum, A. karataviense и др.).

Рисунок 1.1. Распределение диких видов рода Allium. Цифры на карте обозначают число видов, найденных в данном регионе (из Fritsch and Friesen, 2002).

Попытки классифицировать род Allium длятся уже более двух веков. Так, в 1753г. К. Линней отнес к данному роду и описал 30 видов, разделив их на три группы. В классификации Э.Л. Регеля (1875) данный род состоял уже из 6 секций, включающих 263 вида. Traub (1968) выделил в роду Allium три подрода, включающих 36 секций, содержащих суммарно около 600 видов. В 1973г. Р.В. Камелин выделил шесть подродов, объединяющих 44 секции и подсекции. Позже, Hanelt с соавт. (1992) разделили род Allium на шесть подродов (Allium, Amerallium, Bromatorrhiza, Caloscordum, Melanocrommyum и Rhizirideum), включающих 57 секций (600-700 видов) (Friesen at al., 2006).

В результате разработки новых методов молекулярного анализа генома и значительного технологического прогресс стало возможным проводить филогенетические исследования на основе молекулярных данных. Так, в 1996г. G. Linne von Berg с соавт. впервые предприняли попытку систематизировать род Allium, используя молекулярный метод анализа генома - ПДРФ (полиморфизм длин рестрицированных фрагментов, RFLP). В результате проведенного ими исследования 49 видов было подтверждено выделение трех подродов (Allium, Melanocrommyum и Rhizirideum), а виды двух других подродов (Amerallium и Bromatorrhiza) формировали

общий субкластер (Linne von Berg et al., 1996). В дальнейшем, для изучения филогенетических отношений между видами, секциями и подродами рода Allium, стали широко применяться такие методы анализа генома, как RAPD, ISSR и AFLP (Fritsch and Friesen, 2002; Klaas et al., 2002), а также анализ отдельных нуклеотидных последовательностей, например ядерных ITS-спейсеров (Mes et al. 1999) и межгенных участков хлоропластных генов (Friesen et al., 2000).

Сравнив филогению по молекулярным данным с ботанической классификацией, Fritsch and Friesen (2002) разделили род Allium на 13 подродов, относящихся к трем эволюционным линиям (рис.1.2). К первой эволюционной линии относятся виды подродов Nectaroscordum, Microscordum и Amerallium (включая подрод Bromatorrhiza, который вошел в Amerallium в качестве секции), образующие заметные корневища. Вторая эволюционная линия включает в себя подрода Caloscordum, Anguinum, Porphyroprasum и Melanocrommyum, а третья, самая многочисленная, эволюционная линия включает подроды Butomissa, Cyathophora, Rhizirideum, Allium, Cepa и Reticulatobulbosa. Эти две линии содержат как корневищные, так и луковичные виды.

advanced

basal

1

2

3

subg. Nectaroscordum Nothoscordum, Ipheion, Tulbaghia etc.

other genera

Рисунок 1.2. Филогения рода Allium по Fritsch and Friesen (2002).

В 2006г. Friesen с соавт. на основе анализа нуклеотидных последовательностей ядерного рибосомального оперона ITS1-5.8S-ITS2 у 221 образца 196 видов выделили в роду Allium 15 подродов, объединяющих 72 секции (табл.1.1).

В целом, проведенная Friesen с соавт. (2006) ревизия рода Allium совпадает с более ранней систематикой (Fritsch and Friesen, 2002), но во вторую эволюционную линию добавился монотипный подрод Vvedenskya, а в третьей эволюционной линии из подрода Rhizirideum в отдельный подрод был выделен Polyprason. В настоящее время данная систематика рода Allium является признанной и общеупотребимой.

Считается, что первые представители рода возникли еще в Третичном периоде, за 1,8 млн лет до последнего ледникового периода (Hanelt, 1992). В силу того, что род Allium является эволюционно древним, свидетельствуют различия в числе хромосом в ядрах представителей данного рода. Наиболее распространенным является основное число хромосом х=8, но для некоторых подродов и секций характерно число хромосом 7, 9, 10, 11 (Pastor, 1982; Zhou et al., 2007; Li et al., 2010). Также, для ряда видов описано наличие полиплоидных рядов, например, у A. ampeloprasum описаны формы с числом хромосом 2n=32, 40, 48, 56, 64 (Ozhatay and Johnson, 1996; Hirsheger et al., 2010). Некоторые виды, например A. dregeanum (2n=64, 80) и A. baeticum (2n=32), известны только в полиплоидной форме (Pastor, 1982; de Sarker et al., 1997).

№ п/п Подрод/секции Примерное число видов в подроде № п/п Подрод/секции Примерное число видов в подроде № п/п Подрод/секции Примерное число видов в подроде

Первая эволюционная линия 12. секция Narkissoprason (F. Herm.) Kamelin. 21. секция Acaule Fritsch

1. Подрод Nectaroscordum (Lindl.) Asch. et Graebn. 3 13. секция Rhynchocarpum Brullo. 22. секция Acmopetala Fritsch

1. секция Nectaroscordum (Lindl.) Gren. et Godr. 14. секция Triptera Kamelin et Seisums 23. секция Aroidea Khassanov et Fritsch

2. Подрод Microscordum (Maxim.) N. Friesen. 1 Вторая эволюционная линия 24. секция Brevicaule Fritsch

2. секция Microscordum Maxim. 4. Подрод Caloscordum Fritsch. 3 25. секция Compactoprason Fritsch

3. Подрод Amerallium Traub. 135 15. секция Caloscordum Baker. 26. секция Kaloprason Koch

3. секция Amerallium Traub. 5. Подрод Anguinum Friesen. 12 27. секция Megaloprason Wendelbo

4. секция Lophioprason Traub. 16. секция Anguinum G. Don ex Koch. 28. секция Miniprason Fritsch

5. секция Rhophetoprason Traub. 6. Подрод Porphyroprason Fritsch. 1 29. секция Popovia Fritsch

6. секция Arctoprasum Kirschl. 17. секция Porphyroprason Ekberg. 30. секция Pseudoprason Perss.

7. секция Briseis Stearn. 7. Подрод Vvedenskya Fritsch. 1 31. секция Regeloprason Wendelbo

8. секция Bromatorrhiza Ekberg. 18. секция Vvedenskya Kamelin 32. секция Thaumasioprason

9. секция Caulorhizideum Traub. 8. Подрод Melanocrommyum Rouy. 140 33. секция Verticillata Kamelin

10. секция Chamaeprason Herm. 19. секция Melanocrommyum Webb Третья эволюционная линия

11. секция Molium G. Don 20. секция Acanthoprason 9. Подрод Butomissa N. Friesen. 4

34. секция Butomissa (Salisb.) Kamelin 46. секция Crystallina Khassanov et Yengalycheva 60. секция Campanulata Kamelin

35. секция Austromontana Friesen 47. секция Multicaulea Khassanov et Yengalycheva 61. секция Scabriscapa (Tscholok.) Friesen

10. Подрод Cyathophora Fritsch 5 48. секция Spathulata Khassanov et Fritsch 62. секция Nigrimontana Friesen

36. секция Cyathophora R. M. Fritsch 49. секция Mediasia Yengalycheva et Friesen 63. секция Sikkimensia (Traub) Friesen

37. секция Coleoblastus Ekberg 50. секция Avulsea Khassanov 14. Подрод Polyprason Radic. 50

38. секция Milula (Prain) N. Friesen 51. секция Brevispatha Valsecchi 64. секция Scorodon Koch s.s.

11. Подрод Rhizirideum (G. Don ex Koch) Wendelbo s.s. 37 52. секция Caerulea (Omelcz.) Khassanov 65. секция Oreiprason Herm.

39.секция Rhizirideum G. Don ex Koch s.s. 53. секция Codonoprasum Rchb. 66. секция Falcatifolia Friesen

40. секция Caespitosoprason Friesen 54. секция Eremoprasum Fritsch et Friesen 67. секция Daghestanica (Tscholok.) Friesen

41. секция Rhizomatosa Egor 55. секция Kopetdagia. Khassanov 15. Подрод Cepa (Mill.) Radic. 30

42. секция Tenuissima (Tzagolova) Hanelt 56. секция Minuta Khassanov 68. секция Cepa (Mill.) Prokh.

43. секция Eduardia Friesen 57. секция Longivaginata Fritsch 69. секция Annuloprason Egorova

12. Подрод Allium 300 58. секция Pallasia Fritsch et Friesen 70. секция Condensatum Friesen

44. секция Allium Khassanov et Yengalycheva 13. Подрод Reticulatobulbosa (Kamelin) N. Friesen 80 71. секция Sacculiferum Gritz

45. секция Brevidentia Khassanov et Yengalycheva 59. секция Reticulatobulbosa Kamelin 72. секция Schoenoprasum Dumort

1.2. Секция Allium

Секция Allium является самой многочисленной в роде Allium и включает более 100 видов (Hanelt et al., 1992; Mathew, 1996). Представители данной секции распространены в Средиземноморье, Центральной Азии и вид A. dregeanum в Южной Африке (Hanelt, 1996) (рис.1.3).

К этой секции относятся такие экономически значимые виды как чеснок A. sativum, лук-порей A. porrum, лук виноградный A. ampeloprasum, лук рокамболь A. scorodoprasum, а также многие другие виды, которые используются в пищу местным населением в местах их произрастания (A. iranicum, A. longicuspis и др.). Некоторые виды данной секции являются эндемиками, например A. pyrenaicum произрастает только в Западных Пиренеях (Испания) (Lopez, 2009), а вид A. tuncelianum встречается только в долине Мунзур в Восточной Анатолии (Турция) (Ipek et al., 2008).

Рисунок 1.3. Мировое распределение видов рода Allium (выделено серым) и секции Allium (выделено черным) (Mathew, 1996)

1.2.1. Чеснок Allium sativum

1.2.1.1. Происхождение, история возделывание и использование Allium sativum

Первичным центром происхождения чеснока A. sativum считается Центральная Азия (современная территория Узбекистана, Туркменистана, Киргизии, Таджикистана,

юг Казахстана), а вторичный центр находится в Средиземноморье (Vavilov, 1951; Etoh and Simon 2002). Чеснок был одомашнен около 5000 лет назад в Средней Азии, откуда по торговым путям он проник в Средиземноморье, на Ближний Восток и Египет, а позднее за счет развития мореплавания чеснок распространился по всему миру (Ipek et al., 2005). Активному распространению чеснока способствовали его высокая экологическая пластичность, устойчивость к широкому кругу патогенов, а также способность к долгому хранению, что позволило брать его в дальние плавания. В результате, современный культигенный ареал A. sativum охватывает все континенты за исключением Антарктиды.

Чеснок является одним из первых растений, которое начали использовать для лечения и профилактики заболеваний. Окаменевшие луковицы чеснока были найдены при раскопках в египетских пирамидах (гробница Тутанхамона) и древнегреческих храмах. В медицинском сочинении «Кодекс Эберса» (XVI век до н.э., Египет) чеснок является составляющим многих лекарственных смесей того времени (Lanzotti, 2006). В настоящее время чеснок также используется в медицине, каждый год открывают его новые полезные свойства.

Что касается происхождения A. sativum, то в настоящее время доподлинно не известны предки современного чеснока. А. И. Введенский (1944) считал, что одним из возможных предков A. sativum является A. longicuspis (лук длинноостроконечный), так как эти виды в дикой природе произрастают в одних и тех же местах. Позднее было высказано предположение, что вид A. tuncelianum также может являться потенциальным предком чеснока (Mathew, 1996; Etoh and Simon, 2002). Виды A. longicuspis и A. tuncelianum имеют ряд общих с A. sativum характеристик, таких как синтез ряда серосодержащих метаболитов, обуславливающих специфический «чесночный» запах, морфология луковиц, листьев и соцветий. В дальнейшем с помощью методов молекулярного анализа генома было показано, что A. tuncelianum дистанцирован на филогенетическом дереве от A. sativum и не может являться его предком (Ipek et al., 2008). В то время как многочисленные молекулярно-генетические исследования A. longicuspis показали, что данный вид практически не отличается от чеснока A. sativum и при филогенетических исследованиях всегда образует общий кластер с образцами A. sativum (Al-Zahim et al., 1997; Ipek et al., 2003). Поэтому, ряд исследователей

предполагают, что A. sativum и A. longicuspis являются одним видом/видовым комплексом (Kamenetsky et al., 2004).

Исследование химической природы ароматических соединений чеснока, обусловливающих его специфический вкус и аромат, было начато в 1940-х годах. Вскоре было определено, что аромат и вкус A. sativum обусловлен сераорганическими соединениями (Whitaker, 1976). Позднее были установлены биохимические пути образования этих соединений из цистеина и производных глутатиона (Lancaster and Shaw, 1989; Jones et al., 2004). Высокое содержание сераорганических соединений в чесноке и других видах луков, по-видимому, играет важную биологическую роль в защите от патогенов и вредителей и зимовка луковиц (Lancaster and Boland, 1990). Как уже упоминалось выше, сераорганические соединения чеснока имеют высокую антибактериальную, противовоспалительную и иммуномодулирующую активность (Mikaili et al., 2013; Arreola et al., 2015). Также, in vitro выявлен противораковый эффект экстрактов чеснока (Gonzalez et al., 2006; Tsubura et al., 2011; Ling et al., 2017). Помимо этого, в опытах на крысах сераорганические соединения чеснока способствовали заметному снижению токсичности ряда нейротоксинов (Wang et al., 2017).

1.2.1.2. Ботаническая характеристика Allium sativum

Царство: Plantae Отдел: Angiosperms Класс: Monocots Порядок: Asparagales Семейство: Amaryllidaceae Подсемейство: Allioideae Триба: Allieae Род: Allium Вид: Allium sativum

Чеснок (A. sativum) - многолетнее травянистое луковичное растение. Высота растения составляет 50-150 см. Листья узкие, длиной до 100см и шириной до одного сантиметра, неполые, ланцетовидно-вытянутые, с нижней стороны с килем, заострённые

к концу, прямостоячие или поникающие. Каждый последующий лист прорастает изнутри предыдущего, тем самым образуя ложный стебель. Цветонос у стрелкующихся форм чеснока высотой от 60 до 150 см. Соцветие - шаровидный зонтик, состоящий из цветков, воздушных луковичек (бульбочки) и плотной обертки, цвет которой варьирует от белого до темно-зеленого. Цветки расположены на длинных цветоножках, околоцветник простой венчиковидный, состоит из шести гладких лепестков длиной около 3 мм. Их цвет варьирует от белого до фиолетового. В цветке шесть тычинок. Корневая система мочковатая. Стебель укороченный (донце луковицы).

Луковица сложная, образует в пазухах своих чешуй от 2 до 50 «зубков» - почек, состоящих из побега, окруженного сочной закрытой чешуей содержащей запас питательных веществ, и сверху покрытой жесткой кожистой чешуей (Фёдоров и др., 1962). Форма и величина луковицы определяются размерами зубков (cloves) и может быть плоско-округлой (короткие зубки), округло-овальной и вытянутой (длинные зубки). Окраска луковиц чеснока является сортовым признаком. По цвету, в зависимости от содержания антоциана и каротиноидов в сухих кроющих чешуях, луковицы могут быть белыми, желтоватыми, тёмно-фиолетовыми и розово-фиолетовыми. Воздушные луковицы светло-палевые с фиолетовым оттенком.

Клоны чеснока классифицируют в зависимости от способности образовывать цветоносы и соцветия на три группы (Etoh and Simon, 2002; Kamenetsky et al., 2004):

1. стрелкующиеся (complete bolters) - растения имеют хорошо сформированные цветоносы и соцветия;

2. полустрелкующиеся (incomplete bolters) - растения формируют короткие цветоносы с не полностью сформированными соцветиями (с цветами или без);

3. не стрелкующиеся (nonbolters) - растения не образуют цветоносы или они сильно деформированы.

Было показано, что образование цветоносов у чеснока сильно зависит от условий окружающей среды, в первую очередь от температуры и фотопериода (Kamenetsky et al., 2004).

1.2.1.3. Размножение Allium sativum

Наиболее интересным является то, что эволюционно у A. sativum была утрачена способность семенного размножения, все современные сорта/клоны чеснока являются стерильными и размножаются только вегетативным путем, при этом наблюдается значительное разнообразие морфологических признаков, таких как высота растений, размер луковиц и окраска кроющих чешуй (Ipek et al., 2003). Чеснок размножается зубчиками луковицы, а также воздушными луковичками, которые образуются в соцветии.

Из-за отсутствия полового процесса размножения, основными источниками генетической изменчивости A. sativum являются случайные или индуцированные мутации. Отбор мутантных форм, а также слияние протопластов являются основными способами создания новых сортов чеснока (Kamenetsky et al., 2004).

Во второй половине 1980-х годов в Средней Азии были обнаружены фертильные формы чеснока (Etoh, 1986; Etoh et al., 2008), а позднее такие формы в изобилии были найдены в районе гор Тян-Шаня (Hong and Etoh, 1996; Etoh, 1997). Из собранных в 19952001гг. 300 образцов чеснока дикорастущих популяций из Казахстана и Центральной Азии, семена дали 30 образцов, но только у семи из них семена были фертильными (Kamenetsky et al., 2004). Всхожесть семян составила всего 10-12%. Полученные из семян сеянцы нормально развивались, молодые растения имели от двух до пяти листьев до образования цветоноса, многие растений образовали одиночную луковицу диаметром 0,5-2,0 см, покрытую белыми или цветными (фиолетовые, серые, коричневые) чешуями. Но по развитию соцветия сеянцы разделились на четыре группы: первая группа -образовали соцветия с хорошо дифференцированными цветками, с небольшим числом прицветников; вторая группа - соцветия содержат небольшое число цветков, много прицветников; третья группа - дифференцированные цветочные зачатки в апикальной меристеме абортируются, в соцветиях большие листовидные прицветники; четвертая группа - развитие цветочных зачатков в апикальной меристеме рано приостанавливается, в соцветиях только крупные прицветники (Kamenetsky et al., 2004).

Применение в селекции дикорастущих форм чеснока из Центральной Азии может стать ценным источником генетического разнообразия для селекции современных сортов чеснока и селекции (Maab и K^s, 1995). Но к настоящему времени, фертильные формы чеснока не получили широкого распространения.

1.3. Геном растений и методы его исследования

К настоящему времени по данным базы данных NCBI, определены полные последовательности ядерных геномов около 190 видов высших растений, а также секвенировано более 1500 пластидных геномов. Размеры известных ядерных геномов растений варьируют от 43 млн п.н. у хищного растений Genlisea aurea (Leushkin et al., 2013) до 24,6 млрд п.н. у сизой ели Picea glauca (Birol et al., 2013).

Геном растений состоит из уникальных, преимущественно кодирующих гены, и повторяющихся последовательностей. В отличие от прокариот, гены которых организованы в опероны, у эукариот гены на хромосомах распределены неравномерно, формируя ген-обогащённые участки, перемеженные ген-обедненными районами, которые состоят в основном из повторяющихся последовательностей (Бадаева и Салина, 2013). Повторяющиеся последовательности представлены в геноме от нескольких десятков до сотен тысяч копий. Некоторые повторяющиеся последовательности, например ядерный цистрон рибосомальных генов, центромерные и теломерные повторы, являются жизненно важными для растения, а, например, минисателлиты и транспозоны считаются менее значимы (Bennetzen, 2001).

За счет накопления точечных замен, инделей или инверсий гомологичные последовательности ДНК у индивидов даже одного вида могут различаться. Такие последовательности называются полиморфными, а само явление - геномный полиморфизм. В настоящее время полиморфные фрагменты ДНК широко применяются для маркирования генов и отдельных генотипов, для идентификации различных видов организмов (ДНК-штрихкодирование), оценки видовой и популяционной вариабельности и др. Использование полиморфизма ДНК позволило преодолеть недостатки белковых маркеров для решения таксономических вопросов и отдельных задач селекции, в том числе паспортизации сортов. В первую очередь это связано с тем, что ДНК-маркеры не подвержены влиянию условий окружающей среды и детектируются на любой стадии развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Филюшин, Михаил Александрович, 2017 год

Список литературы

1. Бадаева, Е.Д. Структура генома и хромосомный анализ растений / Е.Д. Бадаева, Е.А. Салина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - № 4/2. - C.1017-1043

2. Дьяченко, Е.А. Молекулярно-генетическое разнообразие гороха (Pisum sativum L.) из коллекции ВИР на основе данных AFLP анализа / Е.А. Дьяченко, Н.Н. Рыжова, М.А. Вишнякова, Е.З. Кочиева // Генетика. - 2014. - T. 50. - № 9 . - C. 10401049.

3. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р.В. Камелин // Наука. - Ленинград. - 1973. - 354 с.

4. Киселева, А.В. Хромосомная организация центромерных ретротранспозонов семейства TY3/GYPSY у Allium cepa L. и Allium fistulosum L. / А.В. Киселева, И.В. Киров, Л.И. Хрусталева // Генетика. - 2014. - Т. 50. - №6. - С. 670-676.

5. Намзалов, Б.Б. Новый вид рода Allium L. из Тувы / Б.Б. Намзалов // Turczaninowia. - 2016. - V.19. - №4. - С. 136-140.

6. Носов, Н.Н. Молекулярно-филогенетическое изучение взаимоотношений между представителями рода Poa (Poaceae) / Н.Н. Носов, А.В. Родионов // Ботан. журн.

- 2008. - Т. 93. - № 12. - C. 1919-1936.

7. Регель, Э. Alliorum adhuc cognitorum monographia / Э. Регель // Труды Императорского С.-Петербургского Бот. сада. - PETROPOLIS. - 1875г. - 266 с.

8. Рыжова, Н.Н. Характеристика вариабельности интрона гена Nad1 у представителей рода Vicia L. (сем. Fabaceae Lindl.) / Н.Н. Рыжова, Е.А. Дьяченко, М.А. Вишнякова, Е.З. Кочиева // Экол. генетика. - 2011. - № 2. - С. 45-53.

9. Савельева, Е.Н. Сравнительный анализ последовательностей внутреннего транскрибируемого спейсера ITS1 и рибосомного гена 5.8S у видов рода Malus / Е.Н. Савельева, К.В. Борис, Е.З. Кочиева, А.М. Кудрявцев // Генетика. - 2013. - Т. 49. - № 11.

- С. 1345-1352.

10. Фёдоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А.А. Фёдоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П.А. Баранова // Изд-во АН СССР. - 1962. - 392 с.

11. Филюшин, М.А. Полиморфизм последовательностей и вторичная структура b/c интрона митохондриального гена nad1 у Monotropa hypopitys и родственных видов

Ericaceae / М.А. Филюшин, Н.М. Решетникова, Е.З. Кочиева, К.Г. Скрябин // Известия РАН. Сер. биол. - 2016. - №3. - С. 323-327.

12. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2011. - Т. 15. - № 4. - С.757-767.

13. Al-Zahim, M. Classification of genetic variation in garlic (Allium sativum L.) revealed by RAPD / M. Al-Zahim, H.J. Newbury, B.V. Ford-Lloyd // Hort. Science. - 1997. -№32. - С. 1102-1104.

14. Arif, I.A. Brief Review of Molecular Techniques to Assess Plant Diversity / Arif I.A., M.A. Bakir, H.A. Khan, A.H. Al Farhan, A.A. Al Homaidan, A.H. Bahkali, M. Al Sadoon, M.A. Shobrak // Int. J. Mol. Sci . - 2010. - №11. - P. 2079-2096.

15. Arreola, R. Immunomodulation and Anti-Inflammatory Effects of Garlic Compounds / R. Arreola, S. Quintero-Fabián, R.I. López-Roa, E.O. Flores-Gutiérrez, J.P. Reyes-Grajeda, L. Carrera-Quintanar, D. Ortuño-Sahagún // J. Immunol. Res. - 2015; 2015: 401630.

16. Bae, W. Escherichia coli CspA-family RNA chaperones are transcription antiterminators / W. Bae, B. Xia, M. Inouye, K. Severinov // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. -2000. - №97. - P. 7784-7789.

17. Bakker, F.T. Mitochondrial and chloroplast DNA-based phylogeny of Pelargonium (Geraniaceae) / F.T. Bakker, A. Culham, C. E. Pankhurst, M. Gibby // Am. J. of Bot. - 2000. - 87. - P. 727-734.

18. Baldwin, B.G. The ITS Region of Nuclear Ribosomal DNA: A Valuable Source of Evidence on Angiosperm Phylogeny / B.G. Baldwin, M.J. Sanderson, J.M. Porter, M.F. Wojciechowski C.S. Campbell, M.J. Donoghue // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1995. - V. 82. -№2. - P. 247-277.

19. Beatty, G. Phylogeographic analysis of North American populations of the parasitic herbaceous plant Monotropa hypopitys L. reveals a complex history of range expansion from multiple late glacial refugia / G. Beatty, J. Provan // J. Biogeogr. - 2011. -№38. - P. 1585-1599.

20. Belyayev, A. Bursts of transposable elements as an evolutionary driving force / A. Belyayev // J. Evol. Biol. - 2014. - V.27. - №12. - P. 2573-2584.

21. Bennetzen, J.L. Transposable elements contributions to plant gene and genome evolution / J.L. Bennetzen // Plant Mol. Biol. - 2000. - V.42. - P. 351-369.

22. Birol, I. Assembling the 20 Gb white spruce (Picea glauca) genome from whole-genome shotgun sequencing data / I. Birol, A. Raymond, S.D. Jackman, S. Pleasance, R. Coope, G.A. Taylor, M.M. Yuen, C.I. Keeling, D. Brand, B.P. Vandervalk, H. Kirk, P. Pandoh, R.A. Moore, Y. Zhao, A.J. Mungall, B. Jaquish, A. Yanchuk, C. Ritland, B. Boyle, J. Bousquet, K. Ritland, J. Mackay, J. Bohlmann, S.J. Jones // Bioinformatics. - 2013. - V.29. -№12. - P. 1492-1497.

23. Bog, M. Genetic characterization and barcoding of taxa in the genus Wolffia Horkel ex Schleid. (Lemnaceae) as revealed by two plastidic markers and amplified fragment length polymorphism (AFLP) / M. Bog, P. Schneider, F. Hellwig, S. Sachse, E.Z. Kochieva, E. Martyrosian, E. Landolt, K.J. Appenroth // Planta. - 2013. - V.237. - №1. - P. 1-13.

24. Bozzini, A. Discovery of Italian fertile tetraploid line of garlic / A. Bozzini // Econ. Bot. - 1991. - №45. - P. 436-438.

25. Bradley, K.F. Classification of Australian garlic cultivars by DNA fingerprinting / K.F. Bradley, M.A. Rieger, G.G. Collins // Aust. J. Exp. Agric. 1996. - V.36. - P. 613-618.

26. Brown, G.G. Group II intron splicing factors in plant mitochondria / G.G. Brown, C.C. Francs-Small, O. Ostersetzer-Biran // Front. Plant Sci. - 2014. - V.5. - P. 1-13.

27. Burban, C. Phylogeography of maritime pine in ferred with organelle markers having contrasted inheritance / C. Burban, R.J. Petit // Mol. Ecol. - 2003. - V.12. - P. 14871495.

28. Busconi, M. AFLP and MS-AFLP Analysis of the Variation within Saffron Crocus (Crocus sativus L.) Germplasm / M. Busconi, L. Colli, R.A. Sánchez, M. Santaella, M. De-Los-Mozos Pascual, O. Santana, M. Roldán, J.A. Fernández // PLoS ONE. - 2015. - V.10. - №4. e0123434.

29. Buso, G.S.C. (2008) Genetic diversity studies of Brazilian garlic cultivars and quality control of garlic clover production / G.S.C. Buso, M.R. Paiva, A.C. Torres, F.V. Resende, M.A. Ferreira, J.A. Buso, A.N. Dusi // Genet. Mol. Res. - 2008. - V.7. - P. 534-541.

30. Campbell, C.S. Nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer 1 (ITS1) in Picea (Pinaceae), sequence divergence and structure / C.S. Campbell, W.A. Wright, M. Cox, T.F. Vining, C.S. Major, M.P. Arsenault //Mol. Phylogenet. Evol. - 2005. - V.35. - P. 165185.

31. Carr J. AFLP analysis of genetic variability in New Guinea impatiens / J. Carr, M. Xu, J. Dudley, S. Korban // Theor. Appl. Genet. - 2003. - №106. - P. 1509-1516.

32. Carrillo, C. Variation in sequence and RNA editing within core domains of mitochondrial group II introns among plants / C. Carrillo, Y. Chapdelaine, L. Bonen // Mol. Gen. Genet. - 2001. - V. 264. - P. 595-603.

33. Chaikam, V. Functional characterization of two cold shock domain proteins from Oryza sativa / V. Chaikam, D. Karlson // Plant Cell Environ. - 2008. - №31. - P. 995-1006.

34. Chaikam, V. Comparison of structure, function and regulation of plant cold shock domain proteins to bacterial and animal cold shock domain proteins / V. Chaikam, D. Karlson // BMB Rep. - 2010. - V. 43. - №1. - P. 1-8.

35. Chand, S.K. Regulation of miR394 in Response to Fusarium oxysporum f. sp. cepae (FOC) Infection in Garlic (Allium sativum L) / S.K. Chand, S. Nanda, R.K. Joshi // Front. Plant Sci. - 2016. - V. 7. - Article 258

36. Chase, M.W. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL / M.W. Chase, D.E. Soltis, R.G. Olmstead et 35 coauthors // Ann. Mo. Bot. Gard. - 1993. - №80. - P. 528-580.

37. Chen, S. Analysis of the genetic diversity of garlic (Allium sativum L.) by simple sequence repeat and inter simple sequence repeat analysis and agro-morphological traits / S. Chen, W. Chen, X. Shen, Y. Yang, F. Qi, Y. Liu, H. Meng //Biochem. Syst. Ecol. - 2014. -V.55. - P. 260-267.

38. Cho, K.S. Complete chloroplast genome sequences of Solanum commersonii and its application to chloroplast genotype in somatic hybrids with Solanum tuberosum / K.S. Cho, K.S. Cheon, S.Y. Hong, J.H. Cho, J.S. Im, M. Mekapogu, Y.S. Yu, T.H. Park // Plant Cell Rep. - 2016. - V.35. - №10. - P. 2113-2123.

39. Choi, H.J. Systematics of disjunct northeastern Asian and northern North American Allium (Amaryllidaceae) / H.J. Choi, L.M. Giussani, C.G. Jang, B.U. Oh, J.H. Cota-Sánchez // Botany. - 2012. - V. 90. -P. 491-508.

40. Choi, M.J. Stress-responsive expression patterns and functional characterization of cold shock domain proteins in cabbage (Brassica rapa) under abiotic stress conditions / M.J. Choi, Y.R. Park, S.J. Park, H. Kang // Plant Physiol. Biochem. - 2015. - №96. - P. 132140.

41. Chung, S.Y. Genetic variability and relationships among interspecific hybrid cultivars and parental species of Paphiopedilum via ribosomal DNA sequence analysis / S.Y. Chung, S.H. Choi // Plant Syst. Evol. - 2012. - V. 298. - P. 1897-1907.

42. Cohen, S. nMAT4, a maturase factor required for nad1 pre-mRNA processing and maturation, is essential for holocomplex I biogenesis in Arabidopsis mitochondria / S. Cohen, M. Zmudjak, C.C. Francs-Small, S. Malik, F. Shaya, I. Keren, E. Belausov, Y. Many, G.G. Brown, I. Small, O. Ostersetzer-Biran // Plant Journal. - 2014. - V. 78. - P. 253-268.

43. Collard, B.C.Y. Marker-assisted selection: an approach for precision plant breeding in the twenty-first century / B.C.Y. Collard, D.J. Mackill // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. - 2008. - V.363. - №1491. - P. 557-572.

44. Cusimano, N. Reevaluation of the cox1 Group I Intron in Araceae and Angiosperms Indicates a History Dominated by Loss rather than Horizontal Transfer / N. Cusimano, L.B. Zhang, S.S. Renner // Mol. Biol. Evol. - 2008. - V.25. - №2. - 265-276.

45. de Oliveira, D.E. Differential expression of five Arabidopsis genes encoding glycine-rich proteins / D.E. de Oliveira, J. Seurinck, D. Ind, M. van Montagu, J. Botterman // Plant Cell. - 1990. - V. 2. - P. 427-436.

46. de Sarker, D. Cytology of the highly polyploid disjunct species, Allium dregeanum (Alliaceae), and of some Eurasian relatives / D. de Sarker, M.A.T. Johnson, A. Reynolds, P.E. Brandham // Bot. J. Linn. Soc. - 1997. - V. 124. - №4. - 361-373.

47. Demesure, B. A set of universal primers for amplification of polymorphic non-coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants / B. Demesure, N. Sodzi, R.J. Petit // Mol. Ecol. - 1995. - V. 4. - P. 129-131.

48. Devisetty, U.K. Polymorphism identification and improved genome annotation of Brassica rapa through Deep RNA sequencing / U.K. Devisetty, M.F.Covington, A.V. Tat, S. Lekkala, J.N. Maloof // G3. - 2014. - V.4. - №11. - 2065-2078.

49. Dong, W. Highly Variable Chloroplast Markers for Evaluating Plant Phylogeny at Low Taxonomic Levels and for DNA Barcoding / W. Dong, J. Liu, J. Yu, L. Wang, S. Zhou // PLoS ONE. - 2012. - V. 7. - №4. e35071.

50. Dong, W. Sequencing Angiosperm Plastid Genomes Made Easy: A Complete Set of Universal Primers and a Case Study on the Phylogeny of Saxifragales / W. Dong, C. Xu, T. Cheng, K. Lin, S. Zhou // Genome Biol. Evol. - 2013. - V. 5. - №5. - 989-997.

51. Dorji, K. Assessment of the genetic variability amongst mandarin (Citrus reticulata Blanco) accessions in Bhutan using AFLP markers / K. Dorji, C. Yapwattanaphun // BMC Genetics. - 2015. - V.16. - P. 39-46.

52. Duangjit, J. Transcriptome sequencing to produce SNP-based genetic maps of onion / J. Duangjit, B. Bohanec, A.P. Chan, C.D. Town, M.J. Havey // Theor. Appl. Genet. -2013. - V. 126. - 2093-2101.

53. Dumolin-Lapegue, S. Association between chloroplast and mitochondrial lineages in Oaks / S. Dumolin-Lapegue, M.H. Pemonge, R.J. Petit // Mol. Biol. Evol. - 1998. -V. 15. - №10. - P. 1321-1331.

54. Edwards, K. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis / K. Edwards, C. Johnstone, C. Thompson // Nucleic Acids Res. -1991. - V. 19. - №6. - P. 1349.

55. Ek§i, G. Allium ekimianum: a new species (Amaryllidaceae) from Turkey / G. Ek§i, M. Koyuncu, A.M.G. Özkan // PhytoKeys. - 2016. - V. 62. - P. 83-93

56. Etoh, T. Fertility of the garlic clones collected in Soviet Central Asia / T. Etoh // J. Japan. Soc. Hort. Sci. - 1986. - V. 55. - №3. - P. 312-319.

57. Etoh, T. Seed productivity and germinability of various garlic clones collected in Soviet Central Asia / T. Etoh, Y. Noma, Y. Nishitarumizu, T. Wakamoto // Mem. Fac. Agri. Kagoshima Univ. - 1998. - V. 24. - P. 129-139.

58. Etoh, T. Diversity, fertility and seed production of garlic / T. Etoh, P.W. Simon // In: H.D. Rabinowitch and L. Currah (ed.). Allium crop science: Recent advances. - CAB Intl. - 2002. - P. 101-117.

59. Feng, X. Genetic diversity, genetic structure and demographic history of Cycas simplicipinna (Cycadaceae) assessed by DNA sequences and SSR markers / X. Feng, Y. Wang, X. Gong // BMC Plant Biology. - 2014. - V.14. - №187. - P. 2-16.

60. Firat, M. The Ethnobotanical Usage of Some East Anatolian (Turkey) Allium L. Species / M. Firat // MJAL. - 2015. - P. V. 5. - №1. - P. 80-86.

61. Freudenstein, J.V. Analysis of mitochondrial nad1 b-c intron sequences in Orchidaceae: utility and coding of length-change characters / J.V. Freudenstein, M.W. Chase // Syst. Bot. - 2001. - V. 26. - P. 643-657.

62. Friesen, N. Molecular and morphological evidence for an origin of the aberrant genus Milula within Himalayan species of Allium (Alliaceae) / N. Friesen, R.M. Fritsch, S. Pollner, F.R. Blattner // Mol. Phyl. Evol. - 2000. - V. 17. - P. 209-218.

63. Friesen, N. Phylogeny and new intrageneric classification of Allium (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA ITS sequences / N. Friesen, R. Fritsch, F. Blattner // Aliso. -2006. - V. 22. - P. 372-395.

64. Fritsch, R.M. Evolution, domestication and taxonomy / R.M. Fritsch, N. Friesen // In Allium crop science: recent advances / Edited by H.D. Rabinovitch and L. Currah. - CAB international. - Wallingford. - U.K. - 2002. - P. 5-27.

65. Fritsch, R.M. Occurrence and taxonomic significance of cysteine sulphoxides in the genus Allium L. (Alliaceae) / R.M. Fritsch, M. Keusgen // Phytochemistry. - 2006. - V. 67. - №11. - 1127-1135.

66. Garber, M. Computational methods for transcriptome annotation and quantification using RNA-seq / M. Garber, M.G. Grabherr, M. Guttman, C. Trapnell // Nat. Methods. - 2011. - V. 8. - P. 469-477.

67. Gen5, I. Allium serpentinicum and A. kandemirii (Alliaceae), two new species from East Anatolia, Turkey / I. Gen5, N. Ozhatay // Ann. Bot. Fennici. - 2013. - V. 50. - 5054.

68. Goldstein, J. Major cold shock protein of Escherichia coli / J. Goldstein, N.S. Pollitt, M. Inouye // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - V. 87. - 283-287.

69. Gonzalez, C.A. Fruit and vegetable intake and the risk of stomach and oesophagus adenocarcinoma in the European Prospective Investigation into Cancer and Nutrition (EPIC-EURGAST) / C.A. Gonzalez, G. Pera, A. Agudo et 43 coauthors // Int. J. Cancer. - 2006. - V.118. - №10. - P. 2559-2566.

70. Goremykin, V.V. The chloroplast genome of Nymphaea alba: whole-genome analyses and the problem of identifying the most basal angiosperm / V.V. Goremykin, K.I. Hirsch-Ernst, S. Wolfl, F.H. Hellwig // Mol. Biol. Evol. - 2004. - V. 21. - 1445-1454.

71. Gurushidze, M. Phylogenetic relationships of wild and cultivated species of Allium section Cepa inferred by nuclear rDNA ITS sequence analysis / M. Gurushidze, S. Mashayekhi, F.R. Blattner, N. Friesen, R.M. Fritsch //Plant Syst. Evol. - 2007. - V. 269. - P. 259-269.

72. Graumann, P.L. A superfamily of proteins that contain the cold-shock domain / P.L. Graumann, M.A. Marahiel // Trends Biochem Sci. - 1998. - V. 23. - P. 286-290.

73. Gril, T.AFLP analysis of intraspecific variation between Monilinia laxa isolates from different hosts / T. Gril, F. Celar, A. Munda, B. Javornik, J. Jakse // Plant Disease. -2008. - V. 92. - P. 1616-1624.

74. Guetat, A. Genetic diversity in Tunisian rosy garlic populations (Allium roseum L.) as evidenced by chloroplastic DNA analysis: sequence variation of non-coding region and intergenic spacers / A. Guetat, R. Vilatersana, M. Neffati, M. Boussaid // Biochem. Syst. Ecol. - 2010. - V. 38 . - P. 502-509.

75. Guo, Y.L. The utility of mitochondrial nad1 intron in phylogenetic study of Oryzeae with reference to the systematic position of Porteresia / Y.L. Guo, S. Ge // Acta. Phytotaxon. Sin. - 2004. - V. 42. - P. 333-344.

76. Han, J. De Novo Assembly and transcriptome analysis of bulb onion (Allium cepa L.) during cold acclimation using contrasting genotypes / J. Han, S.K. Thamilarasan, S. Natarajan, J.I. Park, M.Y. Chung, I.S. Nou // PLoS ONE. - 2016. - V. 11. - №9. - e0161987

77. Han, T. Genetic diversity of Chilean and Brazilian Alstroemeria species assessed by AFLP analysis / T. Han, M. De Jeu, H. Van Eck, E. Jacobsen // Heredity. - 2000. - V. 84. -P. 564-569.

78. Hanelt, P. The Genus Allium - Taxonomic Problems and Genetic Resources / P.Hanelt, J. Schulze-Motel, R.M. Fritsch, J. Kruse, H. Maass, H. Ohle, K. Pistrick // Gatersleben. -1992. - P. 107-123.

79. Hanelt, P. Taxonomic problems in Mediterranean Allium, and relationships with non-Mediterranean Allium groups / P. Hanelt // Bocconea. - 1996. - V. 5. - 259-265.

80. Harpke, D. Extensive 5.8S nrDNA polymorphism in Mammillaria (Cactaceae) with special reference to the identification of pseudogenic internal transcribed spacer regions /

D. Harpke, A. Peterson // Plant Res. - 2008. - V. 121. - P. 261-270.

81. Hausner, G. Origin and evolution of the chloroplast trnK (matK) intron: a model for evolution of group II intron RNA structures / G. Hausner, R. Olson, D. Simon, I. Johnson,

E.R. Sanders, K.G. Karol, R.M. McCourt, S. Zimmerly // Mol. Biol. Evol. - 2006. - V. 23. -P. 380-391.

82. Havey, M.J. Phylogenetic relationships among cultivated Allium species from restriction enzyme analysis of the chloroplast genome / M.J. Havey // Theor Appl Genet. -1991. - V. 81. - №6. - P. 752-757.

83. Herden, T. Phylogeny of Allium L. subgenus Anguinum (G. Don. ex W.D.J. Koch) N. Friesen (Amaryllidaceae) / T. Herden, P. Hanelt, N. Friesen // Mol. Phyl. Evol. -2016. - V. 95. - P. 79-93.

84. Hirschegger, P. Origins of Allium ampeloprasum horticultural groups and a molecular phylogeny of the section Allium (Allium: Alliaceae) / P. Hirschegger, J. Jakse, P. Trontelj, B. Bohanec // Mol. Phyl. Evol. - 2010. - V. 54. - P. 488-497.

85. Hodac, L. ITS polymorphisms shed light on hybrid evolution in apomictic plants: a case study on the Ranunculus auricomus Complex / L. Hodac, A.P. Scheben, D. Hojsgaard, O. Paun, E. Horandl // PLoS ONE. - 2014. - V. 9. - №7. - e103003.

86. Hong, C.J. Fertile clones of garlic (Allium sativum L.) abundant around the Tien Shan mountains / C.J. Hong, T. Etoh // Breed. Sci. - 1996. - V. 46. - 349-353.

87. Huang, D.Q. Phylogenetic reappraisal of Allium subgenus Cyathophora (Amaryllidaceae) and related taxa, with a proposal of two new sections / D.Q. Huang, J.T. Yang, C.J. Zhou, S.D. Zhou, X.J. He // J. Plant Res. - 2014. - V. 127. - 275-286.

88. Huang, F. Molecular cloning and characterization of BcCSP1, a Pak-choi (Brassica rapa ssp. chinensis) cold shock protein gene highly co-expressed under ABA and cold stimulation / F. Huang, J. Tang, X. Hou // Acta Physiol. Plant. - 2016. - V. 38. - №47. -P. 1-8.

89. Ipek, M. Genetic diversity in garlic (Allium sativum L.) as assessed by amplified fragment length polymorphism (AFLP) / M. Ipek, P.W. Simon // Proceedings of the 1998 National Onion (and other Allium) Research Conference. - USA . - 1998. - P. 110-120.

90. Ipek, M. Comparison of AFLPs, RAPD markers, and isozymes for diversity assessment of garlic and detection of putative duplicates in germplasm collection / M. Ipek, A. Ipek, P.W. Simon // J Am. Soc. Hort. Sci. - 2003. - V. 128. - P. 246-252.

91. Ipek, M., Demonstration of linkage and development of the first low-density genetic map of garlic based on AFLP markers / M. Ipek, A. Ipek, S.G. Almquist, P.W. Simon // Theor. AppI. Genet. - 2005. - V. 110. - P. 228-236.

92. Ipek, M., Genetic characterization of Allium tuncelianum: An endemic edible Allium species with garlic odor / M. Ipek, A. Ipek, P.W. Simon // Scientia Horticulturae. -2008. - V. 115. - P. 409-415.

93. Jabbes, N. Inter simple sequence repeat fingerprints for assess genetic diversity of Tunisian garlic populations / N. Jabbes, E. Geoffriau, V. Le Clerc, B. Dridi, C. Hannechi // J. Agric. Sci. - 2011. - V. 3. - P. 77-85.

94. Jakse, J. Pilot sequencing of onion genomic DNA reveals fragments of transposable elements, low gene densities, and significant gene enrichment after methyl filtration / J. Jakse, J.D. Meyer, G. Suzuki // Mol. Gen. Genomics. - 2008. - V. 280. - P. 287292.

95. Jo, M. Classification of genetic variation in garlic (Allium sativum L.) using SSR markers / M. Jo, I. Ham, K. Moe, S. Kwon, F. Lu, Y. Park, W. Kim, M. Won, T. Kim, E. Lee // Aust. J. Crop Sci . - 2012. - V. 6. - P. 625-631.

96. Joshi, R.K. Assessment of genetic diversity in Zingiberaceae through nucleotide binding site-based motif-directed profiling / R.K. Joshi, S.B. Mohanty, S. Nayak // Biochem. Genet. - 2012. - V. 50. - P. 642-656.

97. Jones, M.G. Biosynthesis of the flavour precursors of onion and garlic / M.G. Jones, J. Hughes, A. Tregova, J. Milne, A.B. Tomsett, H.A. Collin // J. Exp. Bot. - 2004. - V. 55. - №404. - P. 1903-1918.

98. Kaewsri, W. Phylogenetic analysis of Thai Amomum (Alpinioideae: Zingiberaceae) using AFLP markers / W. Kaewsri, Y. Paisooksantivatana, U. Veesommai, W. Eiadthong, S. Vajrodaya // Kasetsart J. Nat. Sci. - 2007. - V. 41. - P. 213-226.

99. Kamenetsky, R. Garlic (Allium sativum L.) and its wild relatives from Central Asia: evaluation for fertility potential / R. Kamenetsky, I.L. Shafir, M. Baizerman, F. Khassanov, C. Kik, H.D. Rabinowitch // Acta Hort. - 2004. - V. 637. - P. 83-91.

100. Kamenetsky, R. The genus Allium: a developmental and horticultural analysis / R. Kamenetsky, H.D. Rabinowitch // Hort. Rev. - 2006. - V. 32. - 329-378.

101. Kamenetsky, R. Integrated transcriptome catalogue and organ-specific profiling of gene expression in fertile garlic (Allium sativum L.) / R. Kamenetsky, A. Faigenboim, E. Shemesh Mayer, T. Ben Michael, C. Gershberg, S. Kimhi, I. Esquira, S. Rohkin Shalom, D. Eshel, H.D. Rabinowitch, A. Sherman // BMC Genomics. - 2015. - V. 16. article 12

102. Karlson, D. A cold-regulated nucleic acid-binding protein of winter wheat shares a domain with bacterial cold shock proteins / D. Karlson, K. Nakaminami, T. Toyomasu, R. Imai // J. Biol. Chem. - 2002. - V. 277. - P. 35248-35256.

103. Karlson, D. Conservation of the cold shock domain protein family in plants / D. Karlson, R. Imai // Plant Physiol. - 2003. - V. 131. - P. 12-15.

104. Kelchner, S.A. Group II introns as phylogenetic tools: structure, function and evolutionary constraints / S.A. Kelchner // Am. J. Botany. - 2002. - V. 89. - P. 1651-1669.

105. Keusgen, M. Allium species from Middle and Southwest Asia are a rich source for Marasmin / M. Keusgen, J. Kusterer, R.M. Fritsch // J. Agr. Food Chem. - 2011. - V. 59. -P. 8289-8297.

106. Khar, A. Analysis of genetic diversity among Indian garlic (Allium sativum L.) cultivars and breeding lines using RAPD markers / A. Khar, A.A. Devi, K.E. Lawande // Indian J. Genet. Plant Breed. - 2008. - V. 68. - P. 52-57.

107. Khrustaleva, L. The chromosome organization of genes and some types of extragenic DNA in Allium / L. Khrustaleva, I. Kirov, D. Romanov, M. Budylin, I. Lapitskaya, A. Kiseleva, I. Fesenko, G. Karlov // Acta Hort. - 2012. - V. 969. - P. 43-52.

108. Kim, J.H. The phylogenetic position of East Asian Sedum species (Crassulaceae) based on chloroplast DNA trnL (UAA)-trnF (GAA) intergenic spacer sequence variation / J.H. Kim, H. Hart, T.H.M. Mes /Acta Bot. Neer. - 1996. - V. 45. - №3. - P. 309-321.

109. Kim, M.H. Cold shock domain protein 3 regulates freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / M.H. Kim, K. Sasaki, R. Imai // J. Biol.Chem. - 2009. - V. 284. -23454-23460.

110. Kim, S.C. The use of a non-coding region of chloroplast DNA in phylogenetic studies of the subtribe Sonchinae (Asteraceae: Lactuceae) / S.C. Kim, D.J. Crawford, R.K. Jansen, A. Santos-Guerra // Pl. Syst. Evol. - 1999. - V. 215. - P. 85-99.

111. Kim, S. Integrative structural annotation of de novo RNA-Seq provides an accurate reference gene set of the enormous genome of the onion (Allium cepa L.) / S. Kim, M.S. Kim, Y.M Kim., S.I. Yeom, K. Cheong, K.T. Kim, J. Jeon, S. Kim, D.S. Kim, S.H. Sohn, Y.H. Lee, D. Choi // DNA Research. - 2015. - V. 22. - №1. - P. 19-27.

112. Kim, B. Completion of the mitochondrial genome sequence of onion (Allium cepa L.) containing the CMS-S male-sterile cytoplasm and identification of an independent

event of the ccmF gene split / B. Kim, K. Kim, T.J. Yang, S. Kim // Curr. Genet. - 2016. - V. 62. - №4. - P. 873-885.

113. Klaas, M. Molecular markers in Allium crop science: recent advances / M. Klaas, N. Friesen, H.D. Rabinowitch, L. Currah // UKCABI Publishing. - Wallingford. - 2002. -P.159-185.

114. Kumar, S. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets / S. Kumar, G. Stecher, K. Tamura // Mol. Biol. Evol. - 2016. - V. 33. - P. 1870-1874.

115. Lampasona, S.G. Genetic diversity among selected Argentinean garlic clones (Allium sativum L.) using AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) / S.G. Lampasona, L. Martinez, J.L. Burba // Euphytica. - 2003. - V. 132. - P. 115-119

116. Lancaster, J.E. C-glutamyl peptides in the biosynthesis of S-alk(en)yl-L-cysteine sulphoxides (flavour precursors) in Allium / J.E .Lancaster, M.L. Shaw // Phytochem. - 1989. -V. 28. - P. 455-460.

117. Lancaster, J.E. Flavor biochemistry / J.E. Lancaster, M.J. Boland // In: Rabinowitch H, Brewster J, eds. Alliums and allied crops. - Boca Raton. - CRC Press. - 1990.

- V. 3. - P. 33-72.

118. Lanzotti, V. The analysis of onion and garlic / V. Lanzotti // J. Chrom. A. - 2006.

- №1112. - P. 3-22

119. Lee M.K. Genetic analysis of garlic (Allium sativum L.) cultivars using AFLP / M.K. Lee, Y.P. Lim, J.W. Bang // Korean J. Genet. - 2002. - V. 24. - P. 75-81.

120. Leushkin, E.V. The miniature genome of a carnivorous plant Genlisea aurea contains a low number of genes and short non-coding sequences / E.V. Leushkin, R.A. Sutormin, E.R. Nabieva, A.A. Penin, A.S. Kondrashov, M.D. Logacheva // BMC Genomics. -2013. - V. 14. - №476. - P. 2-11.

121. Li, Q.Q. Phylogeny and biogeography of Allium (Amaryllidaceae: Allieae) based on nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast rps16 sequences, focusing on the inclusion of species endemic to China / Q.Q. Li, S.D. Zhou, X.J. He, Y. Yu, Y.C. Zhang, X.Q. Wei // Ann. Bot. - 2010. - V. 106. - P. 709-733.

122. Ling, H. Identification of potential targets for differentiation in human leukemia cells induced by diallyl disulfide / H. Ling, J. He, H. Tan, L. Yi, F. Liu, X. Ji, Y. Wu, H. Hu, X. Zeng, X. Ai, H. Jiang, Q. Su // Int. J. Oncol. - 2017. - V. 50. - №2. - P. 697-707.

123. Linne von Berg, G. Chloroplast DNA restriction analysis and the infrageneric grouping of Allium (Alliaceae) / G. Linne von Berg, A. Samoylov, M. Klaas, P. Hanelt // Pl. Syst. Evol. - 1996. - V. 200. - P. 253-261.

124. Liu, M. Selection and validation of garlic reference genes for quantitative realtime PCR normalization / M. Liu, Z. Wu, F. Jiang // Plant Cell Tiss. Organ. Cult. - 2015. - V. 122. - P. 435-444.

125. Liu, Q. Transcriptome sequencing analyses between the cytoplasmic male sterile line and its maintainer line in welsh onion (Allium fistulosum L.) / Q. Liu, Y. Lan, C. Wen, H. Zhao, J. Wang, Y. Wang // Int. J. Mol. Sci. - 2016. - V. 17. - №1058. - P. 2-14.

126. Lohse, M. OrganellarGenomeDRAW-a suite of tools for generating physical maps of plastid and mitochondrial genomes and visualizing expression data sets / M. Lohse, O. Drechsel, S. Kahlau, R. Bock // Nucl. Acids Res. - 2013. - V. 41. - P. 575-581.

127. Lopez, M.L. Allium pyrenaicum Costa & Vayr. (Liliaceae) in the Roncal valley (Western Pyrenees, Navarre). Proposal for its legal protection / M.L. Lopez // Munibe (Ciencias Naturales-Natur Zientziak). - 2009. - №57. - P. 35-45

128. Ma, K.H. Isolation and characteristics of eight novel polymorphic microsatellite loci from the genome of garlic (Allium sativum L.) / K.H. Ma, J.G. Kwag, W. Zhao, A. Dixit, G.A. Lee, H.H. Kim, I.M. Chung, N.S. Kim, J.S. Lee, J.J. Ji, T.S. Kim, Y.J. Park // Sci. Hortic. - 2009. - V. 122. - P. 355-361.

129. Maab, H.I. Infraspecific differentiation of garlic (Allium sativum L.) by isozyme and RAPD markers / H.I. Maab, M. Klaas // Theor. Appl.Genet. - 1995. - V. 91. - P. 89-97.

130. Malek, O. Evolution of trans-splicing plant mitochondrial introns in pre-Permiantimes / O. Malek, A. Brennicke, V. Knoop // Proc. Natl Acad. Sci. USA. - 1997. - V. 94. - P. 553-558.

131. Mantovani, P. Nucleotide-binding site (NBS) profiling of genetic diversity in durum wheat / P. Mantovani, G. van der Linden, M. Maccaferri, M. Sanguineti, R. Tuberosa // Genome. - 2006. - V. 49. - P. 1473-1480.

132. Mardanov, A.V. Complete sequence of the duckweed (Lemna minor) chloroplast genome: structural organization and phylogenetic relationships to other angiosperms / A.V. Mardanov, N.V. Ravin, B.B. Kuznetsov, T.H. Samigullin, A.S. Antonov, T.V. Kolganova, K.G. Skyabin // J. Mol. Evol. - 2008. - V. 66. - P. 555-564.

133. Mathew, B. A review of Allium section Allium / B. Mathew // Kew Royal Botanic Gardens. - 1996. - 176p.

134. Matou, E. Fusarium oxysporum f. sp. cepae causing basal rot of garlic / E. Matou, C. Takken, M. Miyagawa, H. Saito // Ann. Phytopath. Soc. Japan. - 1986. - V. 52. - P. 860-864.

135. McKinnon, G.E. An AFLP marker approach to lower-level systematics in Eucalyptus (Myrtaceae) / G.E. McKinnon, R.E. Vaillancourt, D.A. Steane, B.M. Potts // Am. J. Bot. - 2008. - V. 95. - №3. - P. 368-380.

136. Mes, T.H.M. Evolution of the chloroplast genome and polymorphic ITS regions in Allium subgenus Melanocrommyum / T.H.M. Mes, R.M. Fritsch, S. Pollner, K. Bachmann // Genome. - 1999. - V. 42. - P. 237-247.

137. Messiaen, C.M. Vegetatively propagated edible alliums / C.M. Messiaen, J. Cohat, M. Pichon, J.P. Leroux, A. Beyries // INRA, Paris. - 1993

138. Meudt, H.M. Almost forgotten or latest practice? AFLP applications, analyses and advances / H.M. Meudt, Clarke A.C. // Trends Plant Sci. - 2007. - V. 12. - №3. - P. 106117.

139. Mikaili, P. Therapeutic uses and pharmacological properties of garlic, shallot, and their biologically active compounds / P. Mikaili, S. Maadirad, M. Moloudizargari, S. Aghajanshakeri, S. Sarahroodi // Iran J. Basic Med. Sci. - 2013. - V. 16. - №10. - P. 10311048.

140. Miryeganeh, M. Karyotype analysis in some species of Allium section Allium (Alliaceae) / M. Miryeganeh, A. Movafeghi // Rom. J. Biol. - Plant Biol. - 2011. - V.56. - № 1. - P. 17-27.

141. Moss, E.G. The cold shock domain protein LIN-28 controls developmental timing in C. elegans and is regulated by the lin-4 RNA / E.G. Moss, R.C. Lee, V. Ambros // Cell. - 1997. - V. 88. - P. 637-646.

142. Murillo, A.J. Phylogenetic relationships in Myrceugenia (Myrtaceae) based on plastid and nuclear DNA sequences / A.J. Murillo, P.E. Ruiz, L.R. Landrum, T.F. Stuessy, M.H.J. Barfuss // Mol. Phyl. Evol. - 2012. - V. 62. - 2. - P. 764-776.

143. Obokata, J. Nucleotide sequence of a cDNA clone encoding a putative glycine-rich protein of 19.7 kDa in Nicotiana sylvestris / J. Obokata, M. Ohme, N. Hayashida // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 17. - P. 953-955.

144. Ohara, T. Genetic mapping of AFLP markers in Japanese bunching onion (Allium fistulosum) / T. Ohara, Y. Song, H. Tsukazaki, T. Wako, T. Nunome, A. Kojima // Euphytica. - 2005. - V. 144. - №3. - P. 255-263.

145. Ohri, D. Phenology and genome size variation in Allium L.—a tight correlation? / D. Ohri, Pistrick K. // Plant Biol. - 2001. - V. 3. - P. 654-660.

146. Ohsumi, C. Interspecific hybrid between Allium cepa and Allium sativum / C. Ohsumi, A. Kojima, K. Hinata, T. Etoh, T. Hayashi // Theor. Appl. Genet. - 1993. - V. 85. -P. 969-975.

147. Ostheimer G.J. Group II intron splicing factors derived by diversification of an ancient RNA-binding domain / G.J. Ostheimer, R. Williams-Carrier, S. Belcher, E. Osborne, J. Gierke, A. Barkan // EMBO J. - 2003. - V. 22. - №15. - P. 3919-3929.

148. Ozhatay, N. Some karyological remarks on Turkish Allium sect. Allium, Bellevalia, Muscari, and Ornithogalum subg. Ornithogalum / N. Ozhatay, Johnson M.A.T. // Bocconea. - 1996. - V. 5. - P. 239-249.

149. Pan, Q. Divergent evolution of plant NBS-LRR resistance gene homologues in dicot and cereal genomes / Q. Pan, J. Wendel, R. Fluhr // J. Mol. Evol. - 2000. - V.50. -P.203-213.

150. Paredes6 C.M. Low genetic diversity among garlic (Allium sativum L.) accessions detected using random amplified polymorphic DNA (RAPD) / C.M. Paredes, V.V. Becerra, M.I.A. González // Chilean J. Agricult. Res. - 2008. - V. 68. -№1. - P. 3-12.

151. Pastor6 J. Karyology of Allium species from the Iberian Peninsula / J. Pastor // Phyton. - 1982. - V. 22. - №2. - P. 171-200.

152. Patil, S.M. Analysis of genetic variability in endemic medicinal plants of genus Chlorophytum from the Indian subcontinent using amplified fragment length polymorphism marker / S.M. Patil, V.V. Chandanshive, A.S. Tamboli, A.A. Adsul, S.R. Yadav, S.P. Govindwar // C R Biol. - 2015. - V. 338. - 12. - P. 838-845.

153. Pearce, S.R. The Ty1-copia group retrotransposons of Allium cepa are distributed throughout the chromosomes but are enriched in the terminal heterochromatin / S.R. Pearce, U. Pich, G. Harrison // Chrom. Res. - 1996. - V. 4. - P. 357-364.

154. Phillips, N.C. Detection of genetic variation in wild populations of three allium species using Amplified Fragment Length Polymorphisms / N.C. Phillips, S.R. Larson, D.T. Drost // Hortscience. - 2008. - V. 43. - 3. - P. 637-643.

155. Peruzzi, L. Chromosome diversity and evolution in Allium (Allioideae, Amaryllidaceae) / L. Peruzzi, A. Carta, F. Altinordu // Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2016. - V. 151. -2. -P. 212-220.

156. Pooler, M.R. Characterization and classification of isozyme and morphological variation in a diverse collection of garlic clones / M.R. Pooler, P.W. Simon // Euphytica. -1993. - No. 68. - P. 121-130.

157. Qiao, C.Y. Phylogeny and biogeography of Cedrus (Pinaceae) inferred from sequences of seven paternal chloroplast and maternal mitochondrial DNA regions / C.Y. Qiao, J.H. Ran, Y. Li, X.Q. Wang // Ann. Bot. - 2007. - V. 100. - №3. - P. 573-580.

158. Queiroz, C. Evolution of the 5.8S nrDNA gene and internal transcribed spacers in Carapichea ipecacuanha (Rubiaceae) within a phylogeographic context / C. Queiroz, F. de Carvalho Batista, L. de Oliveira // Mol. Phylogenet. And Evol. - 2011. - V. 59. - P. 293-302.

159. Rabinowitch, H.D. Allium crop science: recent advances / H.D. Rabinowitch, L. Currah // CAB Int. - 2002. - Wallingford, UK.

160. Rajkowitsch, L. RNA chaperones, RNA annealers and RNA helicases / L. Rajkowitsch, D. Chen, S. Stampfl, K. Semrad, C. Waldsich, O. Mayer, M.F. Jantsch, R. Konrat, U. Blasi, R. Schroeder // RNA Biol. - 2007. - V. 4. - №3. - P. 118-130.

161. Rajkumar, H. De novo transcriptome analysis of Allium cepa L. (Onion) bulb to identify allergens and epitopes / H. Rajkumar, R.K. Ramagoni, V.C. Anchoju, R.N. Vankudavath, A. Syed // Plos ONE. - 2015. - V. 10. - №8. - e0135387

162. Redwan, R.M. Complete chloroplast genome sequence of MD-2 pineapple and its comparative analysis among nine other plants from the subclass Commelinidae / R.M. Redwan, A. Saidin, S.V. Kumar // BMC Plant Biology. - 2015. - V. 15. - №196. - P. 2-20

163. Ribaut, J.M. Marker assisted selection: new tools and strategies / J.M. Ribaut, D.A. Hoisington // Trends Plant Sci. - 1998. - V. 3. - P. 236-239.

164. Riedl, S.J. Structure of the apoptotic protease-activating factor 1 bound to ADP / S.J. Riedl, W. Li, Y. Chao, R. Schwarzenbacher, Y. Shi // Nature. - 2005. - V.434. - P.926-933

165. Ricroch, A. Evolution of genome size across some cultivated Allium species / A. Ricroch, R. Yockteng, S.C. Brown, S. Nadot // Genome. - 2005. - V. 48. - P. 511-520.

166. Romanov, D. Tyramide-fish mapping of single genes for development of an integrated recombination and cytogenetic map of chromosome 5 of Allium cepa / D. Romanov, M. Divashuk, L. Khrustaleva, M.J. Havey // Genome. - 2015. - V. 58. - №3. - P. 111-119.

167. Rotem, N. Reproductive development and phenotypic differences in garlic are associated with expression and splicing of LEAFY homologue gaLFY / N. Rotem, E. Shemesh, Y. Peretz, F. Akad, O. Edelbaum, H.D. Rabinowitch // J.Exp. Bot. - 2007. - V. 58. -P. 1133-1141.

168. Rotem, N. Flower development in garlic: the ups and downs of gaLFY expression / N. Rotem, R. David Schwartz, Y. Peretz, I. Sela, H.D. Rabinowitch, M. Flaishman // Planta. - 2011. - V. 233. -1063-1072.

169. Rout, E. Molecular characterization of NBS encoding resistance genes and induction analysis of a putative candidate gene linked to Fusarium basal rot resistance in Allium sativum / E. Rout, S. Nanda, S. Nayak, R.K. Joshi // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 2014. - V. 85. - P. 15-24.

170. Rola, K. Intraspecific molecular variation of Allium ursinum (Amaryllidaceae) across the border of two subspecies distribution ranges / K. Rola, A. Lenart-Boron, P. Boron, P. Osyczka // Acta biologica cracoviensia. Series Botanica. - 2015. - V. 57. - №1. - P. 31-43.

171. Sasaki, K. Arabidopsis COLD SHOCK DOMAIN PROTEIN2 is a RNA chaperone that is regulated by cold and developmental signals / K. Sasaki, M.H. Kim, R. Imai // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 2007. - V. 364. - P. 633-638.

172. Sasaki, K. Pleiotropic roles of cold shock domain proteins in plants / K. Sasaki, R. Imai // Front Plant Sci. - 2012. - V.2. - P. 116-122.

173. Sarker, D.D. Cytology of the highly polyploid disjunct species, Allium dregeanum (Alliaceae), and of some Eurasian relatives / D.D. Sarker, M.A.T. Johnson, A. Reynolds, P.E. Brandham // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1997. - 124. - P. 361373.

174. Sayar-Turet, M. Genetic variation within and between winter wheat genotypes from Turkey, Kazakhstan and Europe as determined by NBS-profiling / M. Sayar-Turet, S. Dreisigacker, H.J. Braun, A. Hede, R. MacCormack, L. Boyd // Genome. - 2011. - V. 54. - P. 419-430.

175. Seregin, A. Allium nathaliae (Alliaceae), a new species from the Crimea (Ukraine, Europe), and taxonomic notes on the related species A. erubescens C. Koch / A. Seregin // Wulfenia. - 2004. - V. 11- P. 15-28.

176. Seregin, A.P. Allium marmoratum (Amaryllidaceae), a new species of section Falcatifolia from chimgan massif, eastern Uzbekistan / A.P. Seregin // Phytotaxa. - 2015. - T. 205. - № 3. - P. 211-214.

177. Seregin, A.P. Molecular and morphological revision of the Allium saxatile group (Amaryllidaceae): geographical isolation as the driving force of underestimated speciation /

A.P. Seregin, G. Anackov, N. Friesen // Bot. J. Linn. Soc. - 2015. - V. 178. - № 1. - P. 67101.

178. Serin, E.A.R. Learning from co-expression networks: possibilities and challenges / E.A.R. Serin, H. Nijveen, H.W.M. Hilhorst, W. Ligterink // Front. Plant Sci. - 2016. - V. 7. -article 444

179. Shaaf, S. Genetic structure and eco-geographical adaptation of garlic landraces (Allium sativum L.) in Iran / S. Shaaf, R. Sharma, B. Kilian, A. Walther, H. Ozkan, E. Karami,

B. Mohammadi // Genet Resour. Crop Evol. - 2014. - V. 61. - P. 1565-1580.

180. Shaw, J. The tortoise and the hare II: relative utility of 21 noncoding chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis / J. Shaw, E. Lickey, J.T. Beck, S.B. Farmer, W. Liu, J. Miller, K.C. Siripun, C.T. Winder, E.E. Schilling, R.L. Small // Am. J. of Bot. - 2005. -V. 92. - P. 142-166.

181. Shaw, J. Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III / J. Shaw, E.B. Lickey, E.E. Schilling, R.L. Small // Am. J. of Bot. - 2007. - V. 94. - №3. - P. 275-288.

182. Shemesh, E. Unlocking variability: inherent variation and developmental traits of garlic plants originated from sexual reproduction / E. Shemesh, O. Scholten, H.D. Rabinowitch, R. Kamenetsky // Planta. - 2008. - V. 227. - №5. - P. 1013-1024.

183. Shemesh-Mayer, E. Garlic (Allium sativum L.) fertility: transcriptome and proteome analyses provide insight into flower and pollen development / E. Shemesh-Mayer, T. Ben-Michael, N. Rotem, H.D. Rabinowitch, A. Doron-Faigenboim, A. Kosmala, D. Perlikowski, A. Sherman, R. Kamenetsky // Front. Plant Sci. - 2015. - V. 6. - article 271

184. Simmons, M.P. A penalty of using anonymous dominant markers (AFLPs, ISSRs, and RAPDs) for phylogenetic inference / M.P. Simmons, L.B. Zhang, C.T. Webb, K. Müller // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. - V. 42. - P. 528-542.

185. Sinitsyna, T.A. Dated phylogeny and biogeography of the Eurasian Allium section Rhizirideum (Amaryllidaceae) / T.A. Sinitsyna, T. Herden, N. Friesen // Plant Syst. Evol. - 2016. - V. 302. - P. 1311-1328.

186. Song, J. Extensive Pyrosequencing Reveals Frequent Intra-Genomic Variations of Internal Transcribed Spacer Regions of Nuclear Ribosomal DNA / J. Song, L. Shi, D. Li, Y. Sun, Y. Niu, Z. Chen, H. Luo, X. Pang, Z. Sun // Plos ONE. - 2012. - V. 7. - №8. - e43971

187. Sorkheh, K. AFLP-Based analysis of genetic diversity, population structure, and relationships with agronomic traits in rice germplasm from north region of Iran and world core germplasm set / K. Sorkheh, M. Masaeli, M.H. Chaleshtori, A. Adugna, S. Ercisli // Biochem. Genet. - 2016. - V. 54. - №2. - P. 177-93.

188. Stearn, W.T. European species of Allium and allied genera of Alliaceae: a synonymic enumeration / W.T. Stearn // Ann. Musei Goulandris. - 1978. - V. 4. - P. 83-198.

189. Steele, P.R. Quality and quantity of data recovered from massively parallel sequencing: examples in Asparagales and Poaceae / P.R. Steele, K.L. Hertweck, D. Mayfield, M.R. McKain, J. Leebens-Mack, J.C. Pires // Am. J. Bot. - 2012. - V. 99. - P. 330-348.

190. Stern, S. An eight marker phylogeny of Solanum sect. Micracantha (Solanaceae) / S. Stern, L. Bohs // Syst. Botany. - 2016. - V. 41. - №1. - P. 120-127.

191. Sun, X. De novo assembly and characterization of the garlic (Allium sativum) bud transcriptome by Illumina sequencing / X. Sun, S. Zhou, F. Meng, S. Liu // Plant Cell Rep. - 2012. - V. 31. - №10. - P. 1823-1828.

192. Suzuki, G. BAC FISH analysis in Allium cepa / G. Suzuki, A. Ura, N. Saito, G.S. Do, B.B. Seo, M. Yamamoto, Y. Mukai // Genes and Genetic Systems. - 2001. - V. 76. - P. 251-255.

193. Takken, F.L. Resistance proteins: Molecular switches of plant defense / F.L. Takken, M. Albrecht, W.I. Tameling // Curr. Opin. Plant Biol. - 2006. - V.9. - P.383-390.

194. Tautz, D. Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes / D. Tautz, M. Renz // Nucl. Acids Res. - 1984. - V. 12. - P. 4127-4138.

195. Thomson, M. Garlic (Allium sativum): A review of its potential use as an anticancer agent / M. Thomson, M. Ali // Current cancer drug targets. - 2003. - V. 3. - P. 67-81.

196. Tikhonov, A.P. Colinearity and its exceptions in orthologous adh regions of maize and sorghum / A.P. Tikhonov, P.J. Sanmiguel, Y. Nakajima, N.M. Gorenstein, J.L. Bennetzen, Z. Avramova // Genetics. - 1999. - V. 96. - P. 7409-7414.

197. Tiwari, J. K. Analysis of genetic stability of in vitro propagated potato microtubers using DNA markers / J.K. Tiwari, P. Chandel, S. Gupta, J. Gopal, B.P. Singh, V. Bhardwaj // Physiol. Mol. Biol Plants. - 2013. - V. 19. - №4. - P. 587-595.

198. Tsubura, A. Anticancer effects of garlic and garlic-derived compounds for breast cancer control / A. Tsubura, Y.C. Lai, M. Kuwata, N. Uehara, K. Yoshizawa // Anticancer Agents Med Chem. - 2011. - V. 11. - №3. - P. 249-253.

199. Turpeinen, T., AFLP genetic polymorphism in wild barley (Hordeum spontaneum) populations in Israel / T. Turpeinen, T. Vanhala, E. Nevo, E. Nissila // Theor. Appl. Genet. - 2003. - V. 106. - P. 1333-1339.

200. Van Damme, E.J. Peumans Isolation and characterization of alliinase cDNA clones from garlic (Allium sativum L.) and related species / E.J. Van Damme, K. Smeets, S. Torrekens, F. Van Leuven, W.J. // Eur. J. Biochem. - 1992. - V. 209. - №2. - P. 751-757.

201. Van de Peer, Y. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / Y. Van de Peer, Y. De Wachter // Comput. Applic. Biosci. - 1994. - V. 10. - P. 569-570.

202. Van der Linden, C.G. Efficient targeting of plant disease resistance loci using NBS-profiling / C.G. Van der Linden, E.Z. Kochieva, D.E. Wouters, M.J.M. Smulders, B. Vosman // Theor. Appl. Genet. 2004. 109: 384-393.

203. Van Heusden, A. A genetic map of an interspecic cross in Allium based on amplified fragment length polymorphism (AFLP ™) markers / A. Van Heusden, J. Van Ooijen, R. Vrielink-van Ginkel, W. Verbeek, W. Wietsma, C. Kik // Theor Appl Genet. -2000. - V. 100. - P. 118-126.

204. Vavilov, N.I. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants / N.I. Vavilov // Chron Bot. - 1951. - V. 13(1-6). - P. 1-364.

205. Vitte, C. Young, intact and nested retrotransposons are abundant in the onion and asparagus genomes / C. Vitte, M.C. Estep, J. Leebens-Mack, J.L. Bennetzen //Ann. Botany. -2013. - V. 112. - P. 881-889.

206. Volk G.M. Genetic Diversity among U.S. Garlic Clones as Detected Using AFLP Methods / G.M. Volk, A.D. Henk, C.M. Richards // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 2004. - V. 129. - №4. - P. 559-569.

207. von Kohn, C.M. Sequencing and annotation of the chloroplast DNAs of normal (N) male-fertile and male-sterile (S) cytoplasms of onion and single nucleotide polymorphisms distinguishing these cytoplasms / C.M. von Kohn, A. Kielkowska, M.J. Havey // Genome. -2013. - V. 56. - №12. - P. 737-742.

208. Vos, P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / Vos P., R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. van de Lee, M. Hornes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper, et al. // Nucleic Acids Research. - 1995. - V. 23. - P. 4407-4414.

209. Vossen, J.H. Novel applications of motif-directed profiling to identify disease resistance genes in plants / J.H. Vossen, S. Dezhsetan, D. Esselink, M. Arens, M.J. Sanz, W. Verweij, E. Verzaux, C.G. van der Linden // Plant Methods. - 2013. - V. 9. - №:37. - P. 1-13

210. Vvedensky, A.I. The genus Allium in the USSR / A.I. Vvedensky // Herbertia. -1944. - V. 11. - P. 65-218.

211. Wang, M. The utility of NBS profiling for plant systematics: a first study in tuber-bearing Solanum species / M. Wang, R. Van den Berg, G. Van der Linden, B. Vosman // Plant Syst. Evol. - 2008. - V. 276. - P. 137-148.

212. Wang, S. Diallyl trisulfide attenuated n-hexane induced neurotoxicity in rats by modulating P450 enzymes / S. Wang, M. Li, X. Wang, X. Li, H. Yin, L. Jiang, W. Han, G. Irving, T. Zeng, K. Xie // Chem. Biol. Interact. - 2017. - V. 16. - P. 30565-30568.

213. Wheeler, E.J. Molecular systematics of Allium subgenus Amerallium (Amaryllidaceae) in North America / E.J. Wheeler, S. Mashayekhi, D.W. McNeal, J.T. Columbus, J.C. Pires // Am. J. Bot. - 2013. - V. 100. - №4. - P. 701-711.

214. Whitaker, J.R. Development of flavor, odor and pungency in onion and garlic / J.R. Whitaker // Advances in Food Research. - 1976. - V. 22. - P. 73-133.

215. White, T.J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / T.J. White, T. Bruns, S. Lee, J. Taylor // PCR Protocols: a guide to methods and applications. - 1990. - Ch. 38. - P. 315-322.

216. Williams, J.G. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J.G. Williams, A.R. Kubelik, K.J. Livak, J.A. Rafalski, S.V. Tingey // Nucl. Acids Res. - 1990. - V. 18. - №22. - P. 6531-6535.

217. Wollfe, A.P. Structural and functional properties of the evolutionarily ancient Y-box family of nucleic acid binding proteins / A.P. Wollfe // BioEssays. - 1994. - V. 16. - P. 245-251.

218. Won, H. The internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA in the gymnosperm Gnetum / H. Won, S.S. Renner // Mol. Phyl. Evol. - 2005. - V. 36. - P. 581-597.

219. Wu, F.H. Complete nucleotide sequence of Dendrocalamus latiflorus and Bambusa oldhamii chloroplast genomes / F.H. Wu, D.P. Kan, S.B. Lee, H. Daniell, Y.W. Lee, C.C. Lin, N.S. Lin, C.S. Lin // Tree Physiol. - 2009. - V. 29. - P. 847-856.

220. Wyman, S.K. Automatic annotation of organellar genomes with DOGMA / S.K. Wyman, R.K. Jansen, J.L. Boore // Bioinformatics. - 2004. - V. 20. - P. 3252-3255.

221. Xiao, L. High nrDNA ITS polymorphism in the ancient extant seed plant Cycas: Incomplete concerted evolution and the origin of pseudogenes / L. Xiao, M. Müller, H. Zhu // Mol. Phyl. Evol. - 2010. - V. 55. - P. 168-177.

222. Yanagino, T. Production and characterization of an interspecific hybrid between leek and garlic / T. Yanagino, E. Sugawara, M. Watanabe, Y. Takahata // Theor. Appl. Genet. - 2003. - V. 107. - P. 1-5.

223. Zhang, C. Transcriptome Analysis of Sucrose Metabolism during Bulb Swelling and Development in Onion (Allium cepa L.) / C. Zhang, H. Zhang, Z. Zhan, B. Liu, Z. Chen, Y. Liang // Front. Plant Sci. - 2016. - V. 7. article 1425.

224. Zhang, H.Y. Genetic Diversity among Flue-cured Tobacco Cultivars Based on RAPD and AFLP Markers / H.Y. Zhang, X.Z. Liu, C.S. He, Y.M. Yang // Braz. arch. biol. technol. - 2008. - V. 51. - №6. - P. 1097-1101.

225. Zhang, K. NBS Profiling Identifies Potential Novel Locus from Solanum demissum That Confers Broad-Spectrum Resistance to Phytophthora infestans / K. Zhang, J. Xu, S. Duan, W. Pang, C. Bian, J. Liu, L. Jin // J. Integr. Agric. - 2014. - V. 13. - №8. - P. 1662-1671.

226. Zhang, L. Phylogeny of the fern subfamily Pteridoideae (Pteridaceae; Pteridophyta), with the description of a new genus: Gastoniella / L. Zhang, X.M. Zhou, N. Thi Lu, L.B. Zhang // Mol. Phyl. Evol. -2017. -V. 109. - P. 59-72

227. Zhao, W.G. Molecular genetic diversity and population structure of a selected core set in garlic and its relatives using novel SSR markers / W.G. Zhao, J.W. Chung, G.A.

Lee, K.H. Ma, H.H. Kim, K.T. Kim, I.M. Chung, J.K. Lee, N.S. Kim, S.M. Kim, Y.J. Park // Plant Breed. - 2011. - V. 130. - P. 46-54.

228. Zheng, X.Y. Non-concerted ITS evolution, early origin and phylogenetic utility of ITS pseudogenes in Pyrus / X.Y. Zheng, D.Y. Cai, L.H. Yao, Y.W. Teng // Mol. Phyl. Evol. - 2008. - V. 48. - P. 892-903.

229. Zheng, X. Molecular evolution of Adh and LEAFY and the phylogenetic utility of their introns in Pyrus (Rosaceae) / X. Zheng, C. Hu, D. Spooner, J. Liu, J. Cao, Y. Teng // BMC Evol. Biol. - 2011. - V.11. - P. 255-274.

230. Zhou, S.D. Karyotype studies on twenty-one populations of eight species in Allium section Rhiziridium / S.D. Zhou, X.J. He, Y. Yu, J.M. Xu // Acta Phytotaxonomica Sinica. - 2007. - V. 45. - P. 207-216

231. Zietkiewicz E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - V. 20. - №2. - P. 176-183.