Филогенетические взаимоотношения в роде Pisum L., реконструированные на основе генов гистона H1 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Зайцева, Ольга Олеговна

• Зайцева, Ольга Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зайцева, Ольга Олеговна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цели и задачи

Научная новизна

Научно-практическая ценность

Личный вклад автора

Апробация

Публикации

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Общие сведения о гистонах

Структура молекулы линкерных гистонов Н1 иН5

Глобулярный домен

Концевые домены

Функции гистона Н1 в клетке

Неаллельная гетерогенность гистона Н1

Субтипы гистона Н1 у млекопитающих

Субтипы гистона Н1 у птиц

Субтипы гистона Н1 у насекомых

Горох в исследованиях изменчивости Н1

Структура рода Пзит Ь

Основные проблемы систематики рода Ргзит Ь

Попытки реконструкции филогенетических отношений в роде горох

Использование генов гистонов в качестве молекулярных маркеров

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования

Выделение гистона Н1

Выделение ЭСА экспресс-методом

Электрофорез гистона HI и SCA

Выделение ДНК из свежих тканей

Выделение ДНК СТАВ-хлороформным методом

Электрофорез ДНК в агарозном геле

Праймеры

Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

Определение нуклеотидной последовательности ДНК

Расщепление ДНК эндонуклеазами рестрикции

Компьютерный анализ данных

РЕЗУЛЬТАТЫ

Анализ распределения комбинаций трех диморфных маркеров у диких и

культурных форм гороха

Электрофоретический анализ субтипа 5 гистона HI

Определение нуклеотидной последовательности гена His5

Определение нуклеотидной последовательности гена His 7

Филогенетические реконструкции на основании нуклеотидных

последовательностей

Филогенетические деревья, построенные по последовательностям гена

His5

Дерево Neighbor-Joining

Дерево Maximum Parsimony

Дерево Maximum Likelihood

Байесовская реконструкция филогении

Филогенетические деревья, построенные по последовательностям гена

His7

Генеалогии аллелей генов His5 и His7

Рекомбинация между генами His5 и His7

Анализ последовательностей пластидного межгенного спейсера psbA-trnH у различных образцов гороха

ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ распределения комбинаций трех диморфных маркеров у диких и

культурных форм гороха

Электрофоретический анализ субтипов гистона HI у гороха в свете данных

секвенирования генов His 5 и His7

Анализ филогенетических реконструкций, основанных на нуклеотидной

последовательности гена His5

Анализ филогенетических реконструкций, основанных на нуклеотидной

последовательности гена His 7

Анализ последовательностей пластидного межгенного спейсера psbA-trnH

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

а. о. - аминокислотный остаток М - моль/л

п. н. - пар нуклеотидов

ПААГ - полиакриламидный гель

сМ - сантиморган

ТЕМЕД - тетраметилэтилендиамин

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота

AFLP - amplification fragment length polymorphism, полиморфизм длины

амплифицированного фрагмента BSA - bovine serum albumin, бычий сывороточный альбумин CAPS - cleaved amplified polymorphic sequence, полиморфизм расщепления

продуктов рестрикции СТАВ - cetyltrimethylammonium bromide, бромид цетилтриметиламмония DTT - dithiothreitol, дитиотреитол

GH5 - globular domain of Н5, глобулярный домен гистона Н5 GH1- globular domain of HI, глобулярный домен гистона HI НТН - helix-turn-helix - спираль-поворот-спираль

RAPD - random amplified polymorphic DNA, полиморфизм неспецифично

амплифицированной ДНК RBIP - retrotransposon based incertion polymorphism, полиморфизм инсерций

ретротранспозонов RFLP - restriction fragment length polymorphism, полиморфизм длины

фрагмента рестрикции SCA - seed cotyledon albumin, белок семядоль

SSAP - sequence-specific amplification polymorphism, полиморфизм длины

специфичного продукта амплификации SSR - simple sequence repeat, простая повторенная последовательность

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогенетические взаимоотношения в роде Pisum L., реконструированные на основе генов гистона H1»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Гистон HI является одним из основных компонентов хроматина эукариотической клетки. Он обеспечивает наднуклеосомную упаковку ДНК (Allan et al., 1980; Allan et al., 1986) и, в отличие от коровых гистонов, проявляет значительную вариабельность, вплоть до внутривидового полиморфизма у некоторых организмов (Kosterin et al., 1994). В клетке HI, как правило, представлен несколькими субтипами. Спектр гистона HI претерпевает существенные изменения в онтогенезе клетки, особенно в процессе ее дифференцировки (Cole, 1987). Так как гистон HI вовлечен в процессы компактизации хроматина и его вторичная структура близка структуре факторов транскрипции, гистон HI часто рассматривается в контексте его влияния на регуляцию дифференциальной экспрессии генов (Ramakrishnan et al., 1993).

Ввиду своей высокой вариабельности, гистон HI может использоваться как удобный объект для молекулярной филогении на микроэволюционном уровне. Поскольку в молекуле гистона HI гидрофильные домены эволюционируют с большей скоростью, чем гидрофобный, первичная структура генов HI может применяться для оценки эволюционного расстояния в разных временных масштабах. Есть свидетельства важной роли изменчивости гистона HI в процессах адаптивной эволюции. Установлено, что у насекомых существует корреляция между вариабельностью длины С-концевого домена гистона HI в пределах отряда и числом современных видов в отряде, но не с эволюционным возрастом отряда (Berdnikov et al 1993b), что свидетельствует об определенной адаптивной составляющей изменчивости гистона HI. В частности, установлено, что частота одного из

аллелей субтипа 5 гистона HI гороха в региональных выборках коррелирует с суммарной температурой за вегетационный период (Berdnikov et al., 1993а).

Удобной моделью для изучения влияния структуры гистона HI на фенотип и его роли в эволюционном процессе является горох {Pisum L.), так как он имеет внутривидовой аллельный полиморфизм по всем субтипам гистона HI, у него хорошо разработана частная генетика и он имеет короткое время генерации. На настоящий момент у гороха известно 7 неаллельных субтипов гистона HI, каждый из которых кодируется отдельным геном: ген Hisl, кодирующий гистон Н1-1, находится на 3-й хромосоме (в группе сцепления V), ген His 7 и кластер тесно сцепленных генов His(2-6) - на 6-ой (в группе сцепления II) (Kosterin et al., 1994).

Горох является ценной сельскохозяйственной культурой, история возделывания которой насчитывает около 12 тысяч лет (Ben-Ze'ev, Zohary, 1973). Кроме того, это один из классических объектов генетики. Вместе с тем, существует множество разнообразных диких форм гороха, произрастающих в Средиземноморье. Дикие популяции представляют особый интерес как материал для реконструкции происхождения культурных форм гороха, а также в качестве потенциальных доноров хозяйственно-ценных признаков для селекции. В частности, известно, что вид P. fulvum является источником генов устойчивости к разным видам грибковых патогенов (Wroth, 1998; Fondevilla et al., 2007) и к гороховой зерновке (Clement et al., 2002).

В настоящее время таксономия рода Pisum достаточно запутана и несовершенна в связи с тем обстоятельством, что горох является преимущественно самоопылителем и его локальные популяции весьма отличны друг от друга. Кроме того, этот род содержит как дикие, так и культурные формы, причем некоторые формы были введены в культуру независимо (Vershinin et al., 2003). Культурные формы гороха отличаются

большой вариабельностью морфологических признаков, что также усложняет систематизацию внутри этого рода.

В настоящее время всеми исследователями признается выделение внутри рода Pisum L. вида Pisum fulvum Sibth. et Smith. Что касается наиболее гетерогенного вида Pisum sativum, то большинство авторов сходятся на том, что он объединяет все остальные формы гороха, дикие и культурные. Однако, в дальнейшем подразделении P. sativum на подвиды у исследователей нет полного согласия. Некоторые исследователи приписывают локально культивируемому в Эфиопии и Йемене подвиду Р. sativum subsp. abyssinicum (A. Br.) Govorov статус вида Pisum abyssinicum A. Br. Относительно подразделения диких форм P. sativum на подвиды также до сих пор не выработано единого мнения.

Для изучения эволюционных отношений внутри рода Pisum L. мы построили филогенетические реконструкции по генам гистона HI: His5 и His7, кодирующих субтипы HI-5 и HI-7, соответственно. Нами также была предпринята попытка филогеографического анализа диких популяций гороха, на основании распределения комбинаций аллелей трех функционально не связанных маркеров из трех клеточных геномов. Полученные данные позволили нам прояснить эволюционные взаимоотношения внутри рода Pisum L.

Цели и задачи

Целью работы являлась реконструкция филогенетических взаимоотношений и филогеографии в роде Pisum с использованием последовательности генов гистона HI.

Были поставлены следующие задачи:

1. Установление нуклеотидных последовательностей и изучение изменчивости генов His5 и His 7 у ряда представителей рода Pisum и реконструкция на этом основании филогении последних;

2. Сравнение между собой филогенетических реконструкций, выполненных на основе генов His5 и His7;

3. Изучение географического распределения и распространения в таксономических группах гороха комбинаций вариантов пластидного и митохондриального CAPS-маркеров и электроморф белка SCA, сопоставление этих данных с филогенетическими реконструкциями;

4. Филогеографическая реконструкция истории возникновения и распространения диких и эндемичных культивируемых форм гороха;

5. Оценка информативности пластидного межгенного спейсера psbA-trnH как маркера для изучения эволюции рода Pisum L. и сравнение его с генами гистона HI в отношении информативности.

Научная новизна

Впервые гены линкерного гистона HI введены в филогенетический анализ на межвидовом и межпопуляционном уровнях и применены к сложному роду, включающему диких и культурных представителей. Этот филогенетический анализ был дополнен детальным рассмотрением географического происхождения исследуемых дикорастущих форм, т.е. впервые для дикорастущего гороха был применен последовательный филогеографический подход.

Научно-практическая ценность

Результаты данной работы углубляют представление о филогенетических отношениях диких родственников важной сельскохозяйственной культуры, что может способствовать более эффективному использованию диких представителей рода в селекции.

Показана перспективность генов гистона HI для филогенетического анализа на внутривидовом уровне.

Личный вклад автора

Автор самостоятельно провел электрофоретический анализ гистона HI и SCA, CAPS-маркеров у 12 образцов гороха, определение нуклеотидной последовательности гена His5 у 59 образцов гороха, гена His7 у 56 образцов гороха, пластидного межгенного спейсера psbA-trnH у 19 образцов гороха, а также обработку экспериментальных данных.

Определение нуклеотидной последовательности гена His5 у 9 образцов гороха, анализ CAPS-маркеров и белка SCA у остальных 96 образцов выполнен В. С. Богдановой и О. Э. Костериным.

Апробация

Результаты данной работы были представлены и обсуждены: на отчетной сессии ИЦиГ СО РАН в 2011 г., 2й Московской Международной конференции "Молекулярная филогенетика" (2010), Международной конференции по генетике растений «Геномика и биотехнологии» (Новосибирск, 2010), 14й Конференции по молекулярной эволюции в Марселе (2010), IV Международной школы молодых ученых по молекулярной генетике "Геномика и биология клетки" (Звенигород, 2010), 16й Конференции по молекулярной эволюции в Марселе (2012).

Публикации

Материал диссертации представлен в 3 публикациях в зарубежных реферируемых журналах.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Зайцева, Ольга Олеговна

выводы

1. Проведенный впервые филогеографический анализ аллелей ядерного (SCA), пластидного (rbcL) и митохондриального (сох!) генов у дикорастущих представителей рода Pisum L. свидетельствует о происхождении этого рода в Восточном Средиземноморье, проникновении особой эволюционной линии дикорастущих Pisum sativum (линия С) в Западное Средиземноморье и обратной миграции их потомков на восток, с образованием в Тавро-Кавказском регионе и Малой Азии производной линии В. Потомки линии В и были доместицированы, дав начало культурному подвиду P. sativum subsp. sativum.

2. Ген His5 одного из субтипов гистона HI гороха достаточно изменчив и информативен для реконструкции филогении рода Pisum L. на меж- и внутривидовом уровне; тогда как изменчивость гена His7, кодирующего единственный субтип гистона HI, специфичный для молодых тканей, сопоставима с изменчивостью His 5, но в основном ограничена синонимичными заменами и не позволяет реконструировать филогению.

3. На филогенетических реконструкциях представителей рода Pisum на основе гена His5 субтипа 5 гистона HI выделяются три основных ветви: первая образована видом P. fulvum, вторая - P. abyssinicum и частью диких форм P. sativum, третья - остальными дикими формами и культурными представителями P. sativum, преимущественно носителями комбинации В.

4. Установлено, что электрофоретический вариант субтипа HI-5, частота которого в региональных выборках местных культивируемых форм гороха коррелирует с суммой температур вегетационного периода, кодируется идентичным аллелем His5, что говорит о его недавнем широком распространении и репродуктивном успехе в регионах с холодным климатом - на севере России и в высокогорьях Центральной Азии.

5. Обнаружены аллели пластидного межгенного спейсера psbA-trnH, специфичные для культурных форм гороха: P. sativum subsp. sativum (делеция) и P. abyssinicum (нуклеотидная замена).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зайцева, Ольга Олеговна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бердников, В.А., Горель Ф.Л. Изучение количествнных соотношений между гистоновыми фракциями // Молекулярная биология. 1975. Т. 9. С. 699-705.

2. Бородин П.М., Башева Е.А., Белоногова Н.М. и др. Рекомбинация и эволюция//ВестникВОГиС. 2008. Т.12. С. 197-215.

3. Говоров Л.И. Горох // Культурная флора СССР. IV. Зерновые бобовые. М, Л.: 1937. С. 229-336.

4. Макашева Р.Х. Горох // Культурная флора СССР. IV. Зерновые бобовые культуры. Л.: Колос, 1979. 324 с.

5. Allan J., Hartman P.G., Crane-Robinson С., Aviles F.X. The structure of histone HI and its location in chromatin // Nature. 1980. V. 288. P. 675679.

6. Allan J., Mitchell Т., Harborne N., Bohm L., Crane-Robinson C. Roles of HI domains in determining higher order chromatin structure and HI location // J Mol Biol. 1986. V. 187. P. 591-601.

7. Barra J.L., Rhounim L., Rossignol J.L., Faugeron G. Histone HI is dispensable for methylation-associated gene silencing in Ascobolus immersus and essential for long life span // Mol Cell Biol. 2000. V. 20. P. 61-69.

8. Ben-Ze'ev N., Zohary D. Species relationship in the genus Pisum L. // Israel JBot. 1973. V. 22. P. 73-91.

9. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Rozov S.M., Kosterin O.E. Geographic patterns of histone HI allelic frequences form in the course of pea (Pisum sativum L.) cultivation // Heredity. 1993a. V. 71. P. 199-209.

10. Berdnikov V.A., Rozov S.M., Temnykh S.V., Gorel' F.L., Kosterin O.E. Adaptive nature of interspecies variation of histone HI in insects // J Mol Evol. 1993b. V. 36. P. 497-507.

11. Bharath M.M., Chandra N.R., Rao M.R. Molecular modeling of the chromatosome particle // Nucleic Acids Res. 2003. V. 31. P. 4264-4274.

12. Bogdanova V.S., Berdnikov V.A. A study of potential ability for cross-pollination in pea originating from different parts of the world // Pisum Genet. 2000. V. 32. P. 16-17.

13. Bogdanova V.S., Galieva E.R., Kosterin O.E. Genetic analysis of nuclear-cytoplasmic incompatibility in pea associated with cytoplasm of an accession of wild subspecies Pisum sativum subsp. elatius (Bieb.) Schmahl // Theor Appl Genet. 2009. V. 118. P. 801-809.

14. Bogdanova V.S., Kosterin O.E., Berdnikov V.A. Phenotypic effect of substitution of allelic variants for a histone HI subtype specific for growing tissues in the garden pea (Pisum sativum L.) // Genetica. 2007. V. 130. P. 61-72.

15. Bogdanova V.S., Lester D.R., Berdnikov V.A., Andersson I. Structure of allelic variants of subtype 5 of histone HI in pea Pisum sativum L // Heredity (Edinb). 2005. V. 94. P. 582-588.

16. Brown D.T., Gunjan A., Alexander B.T., Sittman D.B. Differential effect of HI variant overproduction on gene expression is due to differences in the central globular domain //Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 5003-5009.

17. Buhay J.E., Moni G., Mann N., Crandall K.A. Molecular taxonomy in the dark: evolutionary history, phylogeography, and diversity of cave crayfish in the subgenus Aviticambarus, genus Cambarus // Mol Phylogenet Evol. 2007. V. 42. P. 435-448.

18. Bustin M., Catez F., Lim J.H. The dynamics of histone HI function in chromatin//Mol Cell. 2005. V. 17. P. 617-620.

19. Caterino T.L., Fang H., Hayes J.J. Nucleosome linker DNA contacts and induces specific folding of the intrinsically disordered HI carboxyl-terminal domain//Mol Cell Biol. 2011. V. 31. P. 2341-2348.

20. Clark D.J., Hill C.S., Martin S.R., Thomas J.O. Alpha-helix in the carboxy-terminal domains of histones HI and H5 // EMBO J. 1988. V. 7. P. 69-75.

21. Clark D.J., Kimura T. Electrostatic mechanism of chromatin folding // J Mol Biol. 1990. V. 211. P. 883-896.

22. Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Mol Ecol. 2000. V. 9. P. 1657-1659.

23. Clement S.L., Hardie D.C., Elberson L.R. Variation among accessions of Pisum fulvum for resistance to pea weevil // Crop Sci. 2002. V. 42. P. 2167-2173.

24. Cole R.D. Microheterogenity in HI histones and its consequences // Int J Pept Protein Res. 1987. V. 30. P. 433-449.

25. Conicella C., Errico A. Karyotype variations in Pisum sativum ect. abyssinicum //Caryologia. 1990. V. 43. P. 87-89.

26. Corander J., Gyllenberg M., Koski T. Random partition models and exchangeability for Bayesian identification of population structure // Bull Math Biol. 2007. V. 69. P. 797-815.

27. Corpet F. Multiple sequence alignment with hierarchical clustering // Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. P. 10881-10890.

28. Davis H. Flora of Turkey and East Aegean Islands. Edinburgh: Edinburgh UnivPr. 1970. 529 p.

29. De S., Brown D.T., Lu Z.H., Leno G.H., Wellman S.E., Sittman D.B. Histone HI variants differentially inhibit DNA replication through an affinity for chromatin mediated by their carboxyl-terminal domains // Gene. 2002. V. 292. P. 173-181.

30. Doenecke D., Albig W., Bode C., Drabent B., Franke K., Gavenis K., Witt O. Histones: genetic diversity and tissue-specific gene expression // Histochem Cell Biol. 1997. V. 107. P. 1-10.

31. Dudnikov A J. Geographic patterns of histone HI encoding genes allelic variation in Aegilops tauschii Coss. (Poaceae) // Mol Biol Rep. 2012. V. 39. P. 2355-2363.

32. Ellis T.H., Poyser S.J., Knox M.R., Vershinin A.V., Ambrose M.J. Polymorphism of insertion sites of Tyl-copia class retrotransposons and its use for linkage and diversity analysis in pea // Mol Gen Genet. 1998. V. 260. P. 9-19.

33. Fan Y., Nikitina T., Morin-Kensicki E.M., Zhao J., Magnuson T.R., Woodcock C.L., Skoultchi A.I. HI linker histones are essential for mouse development and affect nucleosome spacing in vivo // Mol Cell Biol. 2003. V. 23. P. 4559-4572.

34. Fondevilla S., Torres A.M., Moreno T.M., Rubiales D. Identification of a new gene for resistance to powdery mildew in Pisum fulvum, a wild relative of pea // Breeding Sci. 2007. V. 57. P. 181-184.

35. Green A., Sarg B., Green H., Lonn A., Lindner H.H., Rundquist I. Histone HI interphase phosphorylation becomes largely established in G1 or early S phase and differs in G1 between T-lymphoblastoid cells and normal T cells //Epigenetics Chromatin. 2011. V. 4. P. 15.

36. Hansen J.C., Lu X., Ross E.D., Woody R.W. Intrinsic protein disorder, amino acid composition, and histone terminal domains // J Biol Chem. 2006. V. 281. P. 1853-1856.

37. Happel N., Doenecke D. Histone HI and its isoforms: contribution to chromatin structure and function // Gene. 2009. V. 431. P. 1-12.

38. Hartzog G.A., Winston F. Nucleosomes and transcription: recent lessons from genetics//Curr Opin Genet Dev. 1997. V. 7. P. 192-198.

39. Hoey B.K., Crowe K.R., Jones V.M., Polans N.O. A phylogenetic analysis of Pisum based on morphological characters, and allozyme and RAPD markers//Theor Appl Genet. 1996. V. 92. P. 92-100.

40. Holde van K.E. Chromatin. NY: Springer-Verlag. 1989. 497 p.

41. Horn P.J., Carruthers L.M., Logie C., Hill D.A., Solomon M.J., Wade P.A., Imbalzano A.N., Hansen J.C., Peterson C.L. Phosphorylation of linker histones regulates ATP-dependent chromatin remodeling enzymes // Nat Struct Biol. 2002. V. 9. P. 263-267.

42. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MRBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees //Bioinformatics. 2001. V. 17. P. 754-755.

43. Jing R., Johnson R., Seres A., Kiss G., Ambrose M.J., Knox M.R., Ellis T.H., Flavell A.J. Gene-based sequence diversity analysis of field pea (Pisum)//Genetics. 2007. V. 177. P. 2263-2275.

44. Jing R., Vershinin A., Grzebyta J., Shaw P., Smykal P., Marshall D., Ambrose M.J., Ellis T.H., Flavell A.J. The genetic diversity and evolution of field pea (Pisum) studied by high throughput retrotransposon based insertion polymorphism (RBIP) marker analysis // BMC Evol Biol. 2010. V. 10. P. 44.

45. Johns E.W. Studies on histones. 7. Preparative methods for histone fractions from calf thymus // Biochem J. 1964. V. 92. P. 55-59.

46. Konishi A., Shimizu S., Hirota J., Takao T., Fan Y., Matsuoka Y., Zhang L., Yoneda Y., Fujii Y., Skoultchi A.I., Tsujimoto Y. Involvement of histone HI.2 in apoptosis induced by DNA double-strand breaks // Cell. 2003. V. 114. P. 673-688.

47. Kosterin O.E., Bogdanova V.S. Relationship of wild and cultivated forms of Pisum L. as inferred from an analysis of three markers, of the plastid, mitochondrial and nuclear genomes // Genet Resour Crop Evol. 2008. V. 55. P. 735-755.

48. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M., Trusov Y.A., Berdnikov V.A. Histone HI of the garden pea {Pisum sativum L.): composition, developmental changes, alelic polymorphism and inheritance. //Plant Sci. 1994. V. 101. P. 189-202.

49. Kosterin O.E., Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Ambrose M. New data on three molecular markers from different cellular genomes in Mediterranean accessions reveal new insights into phylogeography of Pisum sativum L. subsp. elatuis (Beib.) Schmahl. // Genet Resour Crop Evol. 2010. V. 57. P. 733-739.

50. Kowalski A., Palyga J., Gornicka-Michalska E., Bernacki Z., Adamski M. Phenotypic variation of erythrocyte linker histone Hl.c in a pheasant (Phasianus colchicush.) population // Genet Mol Biol. 2010. V. 33. P. 475-478.

51. Kress W.J., Wurdack K.J., Zimmer E.A., Weigt L.A., Janzen D.H. Use of DNA barcodes to identify flowering plants // Proc Natl Acad Sci USA. 2005. V. 102. P. 8369-8374.

52. Lavin M., Herendeen P.S., Wojciechowski M.F. Evolutionary rates analysis of Leguminosae implicates a rapid diversification of lineages during the tertiary // Syst Biol. 2005. V. 54. P. 575-594.

53. Librado P., Rozas J. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data//Bioinformatics. 2009. V. 25. P. 1451-1452.

54. Lin Q., Sirotkin A., Skoultchi A. Normal spermatogenesis in mice lacking the testis-specific linker histone Hit. // Mol Cell Biol. 1999. V. 20. P. 2122-2128.

55. Loening W.-E. Cross-fertilization in peas under different ecological conditions//Pisum Newsl. 1984. V. 16. P. 38-40.

56. Lu J., Knox M.R., Ambrose M.J., Brown J.K., Ellis T.H.N. Comparative analysis of genetic diversity in pea assessed by RFLP- and PCR-based methods //Theoretical and Applied Genetics. 1996. V. 93. P. 1103-1 111.

57. Lu X., Hamkalo B., Parseghian M.H., Hansen J.C. Chromatin condensing functions of the linker histone C-terminal domain are mediated by specific amino acid composition and intrinsic protein disorder // Biochemistry. 2009. V. 48. P. 164-172.

58. Martin D.P., Lemey P., Lott M., Moulton V., Posada D., Lefeuvre P. RDP3: a flexible and fast computer program for analyzing recombination // Bioinformatics. 2010. V. 26. P. 2462-2463.

59. Mayr E. Systematics and the origin of species from a viewpoint of a zoologist. New York: Columbia University Press. 1942.

60. Misteli T., Gunjan A., Hock R., Bustin M., Brown D.T. Dynamic binding of histone HI to chromatin in living cells // Nature. 2000. V. 408. P. 877-881.

61. Nagel S., Grossbach U. Histone HI genes and histone gene clusters in the genus Drosophila // J Mol Evol. 2000. V. 51. P. 286-298.

62. Nasiri J., Haghnazari A., Saba J. Genetic diversity among varieties and wild species accessions of pea (Pisum sativum L.) based on SSRmarkers // Afr J Biotechnol. 2009. V. 8. P. 3405-3417.

63. Noll M., Kornberg R.D. Action of micrococcal nuclease on chromatin and the location of histone HI // J Mol Biol. 1977. V. 109. P. 393-404.

64. O'Brien S.K., Cao H., Nathans R., Ali A., Rana T.M. P-TEFb kinase complex phosphorylates histone HI to regulate expression of cellular and HIV-1 genes // J Biol Chem. 2010. V. 285. P. 29713-29720.

65. Panyim S., Chalkley R. High resolution acrylamide gel electrophoresis of histones // Arch Biochem Biophys. 1969. V. 130. P. 337-346.

66. Pearce S.R., Knox M., Ellis T.H., Flavell A.J., Kumar A. Pea Tyl-copia group retrotransposons: transpositional activity and use as markers to study genetic diversity in Pisum // Mol Gen Genet. 2000. V. 263. P. 898-907.

67. Ponte I., Vidal-Taboada J.M., Suau P. Evolution of the vertebrate HI histone class: evidence for the functional differentiation of the subtypes // Mol Biol Evol. 1998. V. 15. P. 702-708.

68. Porter M.L., Pérez-Losada M., Crandall K.A. Model-based multi-locus estimation of decapod phylogeny and divergence times // Mol Phylogenet Evol. 2005. V. 37. P. 355-369.

69. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data//Genetics. 2000. V. 155. P. 945-959.

70. Ramakrishnan V. Histone structure and the organization of the nucleosome // Annu Rev Biophys Biomol Struct. 1997. V. 26. P. 83-112.

71. Ramakrishnan V., Finch J.T., Graziano V., Lee P.L., Sweet R.M. Crystal structure of globular domain of histone H5 and its implications for nucleosome binding //Nature. 1993. V. 362. P. 219-223.

72. Ramón A., Muro-Pastor M.I., Scazzocchio C., Gonzalez R. Deletion of the unique gene encoding a typical histone HI has no apparent phenotype in Aspergillus nidulans // Mol Microbiol. 2000. V. 35. P. 223-233.

73. Rozen S., Skaletsky H. Primer3 on the WWW for general users and for biologist programmers // Methods Mol Biol. 2000. V. 132. P. 365-386.

74. Sass C., Little D.P., Stevenson D.W., Specht C.D. DNA barcoding in the cycadales: testing the potential of proposed barcoding markers for species identification of cycads // PLoS One. 2007. V. 2. P. el 154.

75. Sera T., Wolffe A.P. Role of histone HI as an architectural determinant of chromatin structure and as a specific repressor of transcription on Xenopus oocyte 5SrRNA genes //Mol Cell Biol. 1998. V. 18. P. 3668-3680.

76. Shen X., Gorovsky M.A. Linker histone HI regulates specific gene expression but not global transcription in vivo // Cell. 1996. V. 86. P. 475483.

77. Smirnova O.G., Rozov S.M., Kosterin O.E., Berdnikov V.A. Perchloric acid extractable low-Mr albumins SCA and SAA from cotyledons and seed axes of pea (Pisum sativum L.) // Plant Sci. 1992. V. 82. P. 1-13.

78. Smykal P., Kenicer G., Flavell A.J., Corander J., Kosterin O., Redden R.J., Ford R., Coyne C.J., Maxted N., Ambrose M.J., Ellis N.T.H. Phylogeny, phylogeography and genetic diversity of the Pisum genus // Plant Genet Resour. 2011. V. 9. P. 4-18.

79. Sorensen M.V., Giribet G. A modern approach to rotiferan phylogeny: combining morphological and molecular data // Mol Phylogenet Evol. 2006. V. 40. P. 585-608.

80. Sparks J.S., Smith W.L. Phylogeny and biogeography of the Malagasy and Australasian rainbowfishes (Teleostei: Melanotaenioidei): Gondwanan vicariance and evolution in freshwater // Mol Phylogenet Evol. 2004. V. 33. P. 719-734.

81. Staden R., Beal K.F., Bonfield J.K. The Staden package, 1998 // Methods Mol Biol. 2000. V. 132. P. 115-130.

82. Subirana J.A. Analysis of the charge distribution in the C-terminal region of histone HI as related to its interaction with DNA // Biopolymers. 1990. V. 29. P. 1351-1357.

83. Takami Y., Nishi R., Nakayama T. Histone HI variants play individual roles in transcription regulation in the DT40 chicken B cell line // Biochem Biophys Res Commun. 2000. V. 268. P. 501-508.

84. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Mol Biol Evol. 2011. V. 28. P. 2731-2739.

85. Terme J.M., Sese B., Millan-Arino L., Mayor R., Izpisua Belmonte J.C., Barrero M.J., Jordan A. Histone HI variants are differentially expressed and incorporated into chromatin during differentiation and reprogramming to pluripotency // J Biol Chem. 2011. V. 286. P. 35347-35357.

86. Th'ng J.P., Sung R., Ye M., Hendzel M.J. HI family histones in the nucleus. Control of binding and localization by the C-terminal domain // J Biol Chem. 2005. V. 280. P. 27809-27814.

87. Thoma F., Losa R., Koller T. Involvement of the domains of histones HI and H5 in the structural organization of soluble chromatin // J Mol Biol. 1983. V. 167. P. 619-640.

88. Thomas J.O., Wilson C.M. Selective radiolabelling and identification of a strong nucleosome binding site on the globular domain of histone H5 // EMBOJ. 1986. V. 5. P. 3531-3537.

89. Townsend C. Contributions to the flora of Iraq: V: Notes on the Leguminales // Kew Bull Roy Bot Gard. 1986. V. 21. P. 358-435.

90. Trieschmann L., Schulze E., Schulze B., Grossbach U. The histone HI genes of the dipteran insect, Chironomus thummi, fall under two divergent classes and encode proteins with distinct intranuclear distribution and potentially different functions//Eur J Biochem. 1997. V. 250. P. 184-196.

91. Trusov Y., Bogdanova V.S., Berdnikov V.A. Evolution of the regular zone of histone HI in fabaceae plants // J Mol Evol. 2004. V. 59. P. 546-555.

92. Vershinin A.V., Allnutt T.R., Knox M.R., Ambrose M.J., Ellis T.H. Transposable elements reveal the impact of introgression, rather than transposition, in Pisum diversity, evolution, and domestication. // Mol Biol Evol. 2003. V. 20. P. 2067-2075.

93. Wells D., McBride C. A comprehensive compilation and alignment of histones and histone genes // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17 Suppl. P. 311346.

94. Wierzbicki A.T., Jerzmanowski A. Suppression of histone HI genes in Arabidopsis results in heritable developmental defects and stochastic changes in DNA methylation // Genetics. 2005. V. 169. P. 997-1008.

95. Wroth J.M. Possible role for wild genotypes of Pisum spp. to enhance ascochyta bligt resistance in pea. // Aust J Exp Agric. 1998. V. 38. P. 469479.