Молекулярно-генетическое исследование Triticum sinskajae A.Filat. et Kurk. и филогения диплоидных пшениц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Кулуев Азат Разяпович

• Кулуев Азат Разяпович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Кулуев Азат Разяпович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Основные сведения о диплоидной пшенице Triticum sinskajae А. БИа! е! Кигк

2. Исследования филогении альянса Triticum-Aegilops, происхождения субгеномов А, В и Б и вариабельности хлоропластного генома

2.1. Предполагаемые доноры субгеномов А, В и Б

2.1.2. Возможные доноры субгенома В

2.1.3. Поиск донора субгенома А

2.2. Молекулярные маркеры, используемые при исследовании филогении пшениц родов Triticum и Aegilops и при определении донорства и эволюции субгеномов В, А и Б

2.2.1. Waxy-гены

2.2.2. Пластидные гены

3. Хозяйственное использование менее распространенных представителей пшенициевых

4. Заключение к главе "Обзор литературы"

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Краткая характеристика объектов исследования

2.3.Экстракция ДНК

2.4. Аналитический гель-электрофорез ДНК

2.5. Полимеразная цепная реакция

2.6. ПЦР в реальном времени

2.7. ЯАРБ и ^БЯ-анализы ДНК пшенициевых

2.8. Автоматическое секвенирование ДНК ферментативным методом

2. 9. Очистка хлоропластной ДНК от примеси ядерной ДНК

2.10. Полногеномное (полупроводниковое) секвенирование

2.11. Биоинформатическая обработка данных

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. RAPD- и ISSR-анализы пшениц рода Triticum и Aegilops

3.2. Сравнение нуклеотидных последовательностей вариабельных участков четвертого интрона waxy гена, интрона гена гистона Н3.2 и внутреннего транскрибируемого спейсера ITS1 у диплоидных видов пшениц

3.2.1. Анализ вариабельного участка интрона гена гистона Н3

3.2.2. Анализ вариабельного участка четвертого интрона гена waxy

3.2.3. Анализ внутреннего транскрибируемого спейсера ITS1

3.2.4. Анализ вариабельных участков интрона гена гистона Н3.2, четвертого интрона гена waxy ядерного генома у тетраплоидных и гексаплоидных видов пшениц, а также некоторых видов рода Aegilops

3.3. Секвенирование хлоропластного генома T. sinskajae

3.4. Исследование T. sinskajae на содержание ДНК-маркеров имунногенных пептидов

3.5. Обсуждение результатов

Заключение

ВЫВОДЫ

Список литературы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

АТФ аденозинтрифосфат

ДЭАЭ диэтиламиноэтилцеллюлоза

ПААГ полиакриламидный гель

ТАЕ трис-ацетатный буфер

син. синоним

ПЦР полимеразная цепная реакция

ПДРФ полиморфизм длин рестрикционных фрагментов

РЦКП Региональный центр коллективного пользования

УНУ Уникальная научная установка

ЭДТА этилендиаминтетрауксусная кислота

AFLP amplified fragment length polymorphism -полиморфизм длин амплифицированных фрагментов

ATR-FTIR ИК-Фурье спектроскопия

CAPS cleaved amplified polymorphic sequence -расщепленная амплифицированная полиморфная последовательность

CTAB cetyl trimethylammonium bromide - бромид цетилтриметиламмония

ISSR inter simple sequence repeats - внутренние простые повторы

IR inverted repeat - область генома с инвертированными повторами

IRAP inter retrotransposon amplified polymorphism - полиморфизм

межретротранспозонных амплифицированных последовательностей

LTR long terminal repeat - длинный концевой повтор

LSC large single-copy region - область большой единичной копии генома

milliQ высокоочищенная вода

NJ neighbor joining - метод присоединения соседей

p уровень статистической значимости

qPCR quantitative polymerase chain reaction -количественная полимеразная цепная реакция

RAPD random amplification of polymorphic DNA -случайно амплифицируемая полиморфная ДНК

REMAP retrotransposon-microsatellite amplified polymorphism-полиморфизм ретропозон-микросаттелитных амплифицированных последовательностей

SCoT start codon targeted polymorphism - старт-кодон ориентированый полиморфизм

SDS sodium dodecyl sulfate - додецилсульфат натрия

SSC short single-copy region - область короткой единичной копии генома

SSR single sequence repeats - простые повторы

Ssp., subsp. subspecies - подвид

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетическое исследование Triticum sinskajae A.Filat. et Kurk. и филогения диплоидных пшениц»

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы

Пшеница Синской Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. - диплоидная пшеница рода Triticum L. относится к видам с геномом AA, 2n=2x=14 (далее будет приводиться гаплоидная геномная формула). Эта пшеница отличается комплексом отличительных морфологических признаков, таких как мягкость колоса, низкая озерненность. T.sinskajae никогда не рассматривалась в качестве возможного донора субгенома А мягкой гексаплоидной пшеницы, а также редко включалась в исследования филогенетических отношений родов Triticum и Aegilops. В настоящее время, многими исследователями -тритикологами донором субгенома А признается диплоидная пшеница Triticum urartu Thum. ex Gandil (Конарев и др. 1974; 19761974; Головнина и др., 2009, Tang et al., 2016). Но до сих пор появляются данные, не совпадающие с этим утверждением (Dizkirici et al., 2016, Li et al., 2019). Поэтому следует продолжать работы по уточнению донора субгенома А, а также выяснять какие диплоидные пшеницы в этом точно не участвовали, так как полученные данные могут быть полезны в современной селекции мягкой пшеницы. В связи с этим представляет интерес включение диплоидной пшеницы T. sinskajae в исследование филогении пшенициевых и уточнение происхождения различных субгеномов. Также до сегодняшнего дня нет окончательных ответов, является ли пшеница Синской отдельным видом, или же она мутантная форма T. monococcum без видового статуса, поскольку существует точка зрения, что она возникла в результате спонтанной мутации от T. monococcum (Дорофеев и др., 1979). T. sinskajae редко включается в филогенетические исследования и в настоящий момент Несмотря на морфологические различия, эти две диплоидные пшеницы не удается дифференцировать по электрофоретической подвижности запасных белков глиадинов, а также по ряду вариабельных участков ДНК. В связи с этим вопрос о видовом статусе пшеницы Синской остается открытым. Более того, полученные на сегодняшний день результаты по филогении

диплоидных пшениц рода Triticum носят до некоторой степени противоречивый характер и требуют уточнения с включением пшеницы Синской в обширные исследования (Dizkirici et al., 2016, Ganopoulos et al., 2017, Safari, Mehrabi, 2019). Такие классические методы молекулярной генетики, как RAPD- и ISSR-анализ, исследование вариабельных участков ядерных и хлоропластных генов при широком использовании большого числа ДНК-маркеров, а также секвенирование полного хлоропластного генома могут приблизить к решению некоторых вопросов филогении пшениц, а также уточнения филогенетического положения пшеницы Синской в альянсе Triticum - Aegilops.

Степень разработанности исследования T. sinskajae редко включается в филогенетические исследования и в настоящий момент считается, что она возникла в результате спонтанной мутации от T. monococcum (Дорофеев и др., 1979). Несмотря на морфологические различия, эти две диплоидные пшеницы не удается дифференцировать по электрофоретической подвижности белков глиадинов, а также по ряду вариабельных участков ДНК. В связи с этим вопрос о видовом статусе пшеницы Синской остается открытым. Более того, многие полученные на сегодняшний день результаты по филогении диплоидных пшениц рода Triticum носят противоречивый характер и требуют уточнения с включением пшеницы Синской в обширные исследования (Dizkirici et al., 2016, Ganopoulos et al., 2017, Safari, Mehrabi, 2019). Проведенные ранее молекулярно-генетические, филогенетические исследования пшениц-однозернянок вносят определенный вклад в изучение вопроса филогении пшенициевых (Конарев и др., 1976; Гончаров и др., 2007; Головнина и др., 2009), однако есть еще немало вопросов и задач в данном направлении, которые требуют решения и потому молекулярно-генетическое исследование T. sinskajae является актуальным.

Цель исследования

Молекулярно-генетический анализ диплоидной пшеницы Triticum sinskajae и выяснение ее филогенетического положения в пшенично-эгилопсном альянсе.

Задачи исследования

1. Выявление полиморфизма ДНК диплоидных видов пшениц при помощи RAPD- и ISSR-анализов и построение дендрограмм сходства.

2. Исследование филогенетических связей между Triticum urartu, T. boeoticum, T. sinskajae, T. monococcum путем секвенирования и анализа вариабельных участков интрона гена гистона H3.2, четвертого интрона waxy-гена и внутреннего транскрибируемого спейсера рДНК ITS1 ядерного генома.

3. Уточнение и проверка филогенетических связей в пшенично-эгилопсном альянсе с использованием анализа вариабельных участков интрона гена гистона H3.2 и четвертого интрона waxy-гена ядерного генома между Triticum timopheevii, T. zhukovskyi, T. militinae, T. spelta, T. aestivum, T. durum, Aegilops tauschii, Ae. searsii, Ae. bicornis и построение дендрограмм сходства.

4. Оптимизация метода выделения хлоропластной ДНК без значительной примеси ядерной ДНК для полногеномного секвенирования хлоропластного генома T. sinskajae.

5. Полногеномное секвенирование хлоропластного генома T. sinskajae. Анализ и аннотация полученных данных.

6. Секвенирование и сравнительный анализ фрагмента гена а-глиадина T. sinskajae.

Научная новизна

В ходе работы впервые амплифицированы и секвенированы вариабельные участки интрона гена H3.2 гистона, четвертого интрона waxy-гена и внутренний транскрибируемый спейсер ITS1 T. sinskajae. По всем

трем анализируемым вариабельным участкам, T. sinskajae оказалась ближе к T. monococcum, чем к другим видам диплоидных пшениц. Проведены ЯАРБ-и ^БЯ-анализы данного вида диплоидной пшеницы и ее близких сородичей. Были выявлены уникальные полиморфные локусы у T. sinskajae по ЯАРБ-маркерам, отличающие ее от T. monococcum. Впервые секвенирован и аннотирован хлоропластный геном T. sinskajae. Секвенирован и проведен сравнительный анализ фрагмента гена а-глиадина T. sinskajae.

Научно-практическая значимость работы

Научная значимость работы заключается в том, что молекулярно-генетическими методами подтверждены многочисленные генетические отличия T. sinskajae от других видов диплоидных пшениц. Показано, что пшеница Синской наиболее близка к T. monococcum, но по ряду молекулярных маркеров четко от нее отличается. Эти данные могут быть использованы в дальнейших исследованиях по филогении пшенициевых и в селекционных работах. Изученные в ходе работы ДНК-маркеры могут быть применены для изучения как внутривидового, так и межвидового полиморфизма диплоидных видов пшениц.

Методология и методы исследования

В основе методологии данного исследования лежит уточнение филогенетических связей между диплоидными видами пшениц рода Triticum с включением в анализ пшеницы Синской, поиск ДНК-маркеров для видоидентификации и дифференциации T. sinskajae от других видов пшенициевых. В работе были применены такие методы молекулярной генетики, как ЯАРБ- и ^БЯ-анализы, анализ вариабельных участков ядерного генома, ПЦР в реальном времени, секвенирование хлоропластного генома и фрагментов ДНК, построение дендрограмм сходства. В работе использованы общенаучные эмпирические (эксперимент, наблюдение, описание), теоретические (анализ, синтез, обобщение) и специальные методы

(изучение литературных источников, молекулярно-генетические методы, методы биоинформатического анализа).

Положения, выносимые на защиту

1. T. sinskajae является отдельным видом диплоидных пшениц.

2. T. boeoticum, T. sinskajae и T. monococcum образуют группу близкородственных видов диплоидных пшениц, в то время как T. urartu филогенетически отстоит дальше от них.

3. Для выявления межвидового полиморфизма диплоидных пшениц наиболее эффективными ISSR-маркерами являются HB-12, HB-14, DAC-1, ISSR-16 и ISSR-33. Для выявления внутривидового полиморфизма эффективны RAPD-маркеры AFK-3, LMBD и ISSR-маркеры HB-10, ISSR-24.

4. Установлен размер хлоропластного генома T. sinskajae, составляющий 136885 п.н.

5. По хлоропластному геному T. sinskajae наиболее близка к T. monococcum, но отличается от нее 48 нуклеотидами, среди которых: 20 инделов, 5 транзиций и 12 трансверсий.

Степень достоверности и апробация результатов

В работе были использованы несколько линий разных видов пшенициевых, предоставленных из мировой коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И.Вавилова (ВИР).

Исследование выполнено с применением адекватных и современных методов исследования генома растений и с использованием соответствующим поставленным задачам методов статистической и биоинформатической обработкой данных. Достоверность полученных данных подтверждается множественностью и воспроизводимостью проведенных экспериментов. Полученные в ходе исследования результаты апробированы на многочисленных конференциях, таких как: IX Международная школа-конференция для студентов, аспирантов и молодых

ученых «Фундаментальная математика и ее приложения в естествознании» (БашГУ, Уфа-2016), Международная концеренция «Состояние и перспективы увеличения производства высококачественной продукции сельского хозяйства» (БашГАУ, Уфа-2017), Международная школа-конференция молодых ученых «Наука и молодежь: фундаментальные и прикладные проблемы в области селекции и генетики сельскохозяйственных культур» (Аграрный научный центр «Донской», Зерноград-2017), IV Вавиловская международная конференция (Санкт-Петербург-2017), ХХХ-я зимняя молодежная научная школа «Перспективные направления физико -химической биологии и биотехнологии» (Москва-2018), Международная научная конференция «Растения и микроорганизмы: биотехнология будущего РЬАШС-2018» (Уфа-2018), 18-я Всероссийская конференция молодых учёных «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (ФГБНУ ВНИИСБ, Москва-2018), XXV Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2018» (Москва-2018), 111-я Международная научная конференция «Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки» (Ялта-2018), IV (VI) Всероссийская молодежная конференция с участием иностранных ученых «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск-2018).

Личное участие автора в получении результатов

Автор работы участвовал на всех стадиях исследовательской работы: в формулировании цели и задач, разработке схемы и порядка проведенных исследований, выборе методов работы, биоинформатическом анализе полученных данных. Автором исследования использованы методы ЯАРБ- и ^БЯ-анализа, проведен бионформатический анализ вариабельных участков ядерного генома диплоидных пшениц, а также некоторых представителей полиплоидных пшениц и рода Aegilops с применением современных методик молекулярно-генетических исследований. Автор принимал непосредственное

участие в анализе баз данных и публикаций для подбора условий проведения молекулярно-генетического и филогенетического анализа T. sinskajae. Автор лично провел статистическую и биоинформатическую обработку полученных результатов с применением методик и программных продуктов, обеспечивающих решение поставленных задач. Автор лично написал рукопись данной работы и непосредственно участвовал в подготовке материалов к публикациям и их написании, а так же представлял результаты на научных конференциях.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из которых 3 в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК, в том числе 2 статьи, индексируемые в международных базах Web of Science и Scopus.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Диссертационная работа "Молекулярно-генетическое исследование Triticum sinskajae A.Filat. et Kurk и филогения диплоидных пшениц" соответствует паспорту специальности 03.02.07 - "Генетика". В диссертационной работе исследована диплоидная пшеница Triticum sinskajae с точки зрения филогении с применением методов секвенирования, в том числе полногеномного секвенирования хлоропластной ДНК.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 157 страницах печатного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, исследований и обсуждений, заключения и выводов, списка сокращений и условных обозначений, а также библиографического списка. Работа иллюстрирована 48 рисунками, содержит 5 таблиц. Список литературы включает 226 источников, среди них 52 - отечественных, 175 - зарубежных.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. Основные сведения о диплоидной пшенице Triticum sinskajae A.

Filat. et Kurk.

К диплоидным видам пшениц относят такие виды, как Triticum monococcum L., Triticum boeoticum Boiss. и Triticum urartu Thum. ex Gandil. Из этих трех видов диплоидных пшениц культивируется лишь T. monococcum, считающаяся одним из самых первых одомашненных человеком растений (Zaharieva, Monneveux, 2014). Четвертый вид диплоидных пшениц Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. был обнаружен в начале 70-х гг. прошлого столетия при очередной репродукции на Среднеазиатской и Дагестанской станциях ВИР образцов T. monococcum (k-20970), привезенных П.М. Жуковским еще в 1926 г. в пакетах с зерном из Турции (окрестности города Дадай, провинция Кастамону). Исследователи, нашедшие данную пшеницу, придали ей статус вида и назвали в честь известного российского тритиколога Е.Н. Синской (Филатенко, Куркиев, 1975).

Пшеница Синской достигает 120 см в высоту. Кустистость большая. Соломина тонкая, полая. Стеблевые узлы короткие зеленые, с бурой каймой снизу, опушены густыми короткими волосами. По устойчивости к грибным заболеваниям близка к T. monococcum, но по морфологии отличается от нее более мягкой колосковой чешуей, более крупными и короткими колосками. Также у T. sinskajae менее развитая ость (1-2,5 см) (Филатенко, Куркиев, 1975). Компактная форма колоса, гладкие колосковые чешуи, белые ости и низкая озерненность характерны для пшеницы Синской. Кроме того, колосковая чешуя T. sinskajae длиннее и шире, чем у T. monococcum (Watanabe, 2017). T. sinskajae единственный вид среди диплоидных пшеницс легким обмолотом зерна (Дорофеев и др., 1979; Simons et al, 2006). Также, у T. sinskajae присутствует признак неломкость колоса, в отличие от T. monococcum, у которой наблюдается пониженная ломкость колоса (Вавилова и др., 2020).

У T. sinskajae содержание белка в зернах доходит до 21,53%, это наивысший показатель среди однозернянок (Твердохлеб, 2015), что свидетельствует о некоторой уникальности данного вида (или формы) диплоидной пшеницы. При этом в книге "Культурная флора СССР. Пшеница" авторы указывают, что пшеница Синской произошла в результате спонтанной мутации у растений T. monococcum (Дорофеев и др., 1979). На это же указывают авторы Куркиев У.К и Филатенко А.А. (2000), которые впервые обнаружили T. sinskajae. Они обнаружили, что у T. sinskajae между колосковой и наружной цветковой чешуями имеется дополнительная чешуя в виде очень узкой пленки. На колосовом стержне, где должны быть развиты колосковые чешуи, наблюдаются небольшая ступенька и рубец. У гибридов, полученных при скрещивании Т. sinskajae с Т. monococcum и Т. boeoticum, этот признак варьирует в значительной степени. На основе этих фактов, У.К Куркиев и А.А. Филатенко выдвинули предположение, что T. sinskajae возникла как мутант T. monococcum, у которого не развились колосковые чешуи и их функции выполняют нижние цветковые чешуи. Авторы предположили, что данная мутация произошла путем выпадения локуса хромосомы с блоком генов (Куркиев, Филатенко, 2000).

В исследовании Waines и Payne (1987) было показано, что электрофоретический паттерн высокомолекулярных глютенинов у T. monococcum, T. boeoticum, и T. sinskajae неразличим. Авторы пришли к выводу, что на основе их анализа, нельзя придать видовой статус T. boeoticum и T. sinskajae, и посчитали эти пшеницы как подвиды T. monococcum - Triticum monococcum subsp. boeoticum и Triticum monococcum subsp. sinskajae, соответственно (Waines, Payne, 1987). Результаты этого исследования говорят о том, что нельзя, используя лишь один молекулярный маркер, делать однозначные выводы о видовой принадлежности той или иной формы пшениц-однозернянок.

Диплоидная пшеница T. sinskajae остается малоизученным растением и относительно редко включается в филогенетические исследования

пшенициевых. Однако были исследования, направленные на изучение уникальных генов данной диплоидной пшеницы. Так, Kuspira с соавторами (1989) обнаружили, что полукомпактный колос и мягкая колосковая чешуя (источник легкообмолачиваемости) в T. sinskajae были тесно связаны. Ложная колосковая чешуя (ген. символ fg) - структура, похожая на колосковую чешую, расположена между чешуей и леммой внешних пыльников каждого колоска. Ген ложной колосковой чешуи также тесно связан с геном мягкой колосковой чешуи / полукомпактного колоса (Kuspira et al., 1989). Вообще, только T. sinskajae имеет плотный (компактоидный) тип колоса среди диплоидных видов пшениц рода Triticum. Было выяснено, что компактоидный тип колоса T. sinskajae контролируется одним рецессивным геном (Goncharov et al., 2002). Этот тип колоса схож с компактоидной формой колоса "tetraThatcher", тетраплоидной искусственно произведенной формой обыкновенной пшеницы сорта «Тэтчер» (Гончаров, 2012). При скрещивании T. sinskajae х T. monococcum, гибриды не наследуют компактоидный тип колоса, и доминирующим является форма колоса как у T. monococcum (Lebedeva, Rigin, 1994; Гончаров и др., 2007).

Исследователи также выделяют особый ген sog (soft glume - мягкая чешуя). Этот ген в рецессивном аллеле (sog) присутствует у T. sinskajae. Ген sog ответственен за мягкую чешую, которая длиннее и шире, чем в доминантном аллеле (sog у T. monococcum) и находится в хромосоме 2. Считается, что этот ген придает компактную форму колосу. Предполагается, что признак свободного обмолота зерна диплоидных видов аналогичен тетраплоидным видам, где также присутствуют легкообмолачиваемые виды (Taenzler et al., 2002; Romanov et al., 2013). К таким же результатам пришли авторы другого исследования (Amagai et al., 2014). При этом они уточнили, что мутация sog была связана с образованием «ложная колосковая чешуя» в растениях T. sinskajae. Гончаров и другие (2007) обнаружили, что расщепляющаяся внутренняя колосковая чешуя была связана с полукомпактным колосом. Также они выяснили, что безостость,

голозерность, мягкая колосковая чешуя и признак свободного обмолота зерна, характерные только для T. sinskajae, наследуются сцепленно (Гончаров и др., 2007). В другой работе (Watanabe, 2017) изучался ген sos (soft spike -мягкий колос), который связан с генами sog, Q (ген свободной молотьбы у гексаплоидных видов) и генами роста растений. Было показано, что два разных гена определяют фенотип свободной молотьбы, присущей T. sinskajae. Ген мягкого колоса sos тесно связан с геном полукарликовости. Ранее Sood и др. (2009) предположили, что гены sog и Tg (ген придающий жесткость чешуе) не являются настоящими ортологами и что эти гены, по -видимому, возникли от разных предков. Эти авторы выдвинули теорию о том, что ген sog возник в результате независимой мутации на диплоидном уровне. Признак свободного обмолота, в основном, контролируется геном sog у T. sinskajae как моногенная черта. При генотипировании Q-локуса T. sinskajae, используя ПДРФ-анализ, было показано, что генотип Q локуса T. sinskajae был qq, то есть имел рецессивный аллель, а у T. monococcum присутствует доминантный аллель Q (Asakura et al., 2009).

Также ранее предпринимались попытки сравнить T. monococcum и T. sinskajae по электрофоретической подвижности белков глиадинов. Выяснилось, что T. monococcum отличается от пшеницы Синской только по двум компонентам. Анализ полиморфизмов белков глиадинов выявил разницу между T. monococcum и T. sinskajae (Гончаров и др., 2007). Анализируя нуклеотидную последовательность ядерного гена Acc-1 (ацетил-СоА-карбоксилаза), Головнина и др. (2009) обнаружили делецию длиной 46 п.н. в интроне 11 этого гена у T. monococcum (k-20970), тогда как у Т. sinskajae (k-48993) помимо этой делеции, в положении 3709 была замена T—>C, как и в некоторых образцах T. monococcum. При этом Т. sinskajae (k-48993) и T. monococcum (k-20970), в образцах которого изначально были найдены семена пшеницы Синской, оказались в разных группах нуклеотидных полиморфизмов. Обобщая полученные результаты, авторы пришли к выводу, что недостаточно данных и оснований для разделения T.

топососсит и Т. sinskajae на два отдельных вида (Головнина и др., 2009). У пшеницы Синской был проанализирован ген В^1-А контролирующий признак «ломкость колоса» и его выраженность. Последовательность данного гена оказалась идентичной последовательности гаплотипа Нар 9 гена В^1-А Т. топососсит. Иследователи пришли к выводу, что данный результат подтверждает происхождение Т. sinskajae от Т. топососсит и что отсутствие ломкости колоса у пшеницы Синской контролируется иным геном.

Наряду с чисто генетическими исследованиями, проводились опыты по определению содержания макро- и микроэлементов у пшенициевых. В работе ВаНП и др. (2001) изучалась изменчивость в составе неорганических веществ в семенах различных видов ТгШсит и Aegilops, а также гипотетическая корреляция между уровнем плоидности и концентрацией неорганических веществ. Было выяснено, что в растениям рода Aegilops присуще более высокое содержание меди (Си), цинка ^п), кальция (Са) и магния (М£), в то время как в растениях рода ТгШсит было повышенное содержание железа (Те). При этом довольно интересными является данные по Т. sinskajae. По содержанию железа, кальция и магния она уступает Т. топососсит, в то время как концентрация меди и цинка у растений Т. sinskajae была выше.

В молекулярной генетике пшенициевых используется также секвенирование и сравнение нуклеотидных последовательностей вариабельных участков генома. К таким участкам относится, например, хлоропластный ген matK, который был исследован у диплоидных пшениц. По результатам исследования было обнаружено, что последовательность гена matK пшеницы Синской полностью идентична последовательности этого же гена Т. топососсит (Оо1оушпа е! а1., 2007).

В литературных источниках есть сведения о расположении и функциях некоторых генов Т. sinskajae. Так, например, Гончаров и др. (2007) обнаружили, что рецессивный ген awnS был локализован на коротком плече

хромосомы 2A T. sinskajae. Было показано, что ген awnS, который контролирует признак безостости, и ген fig, который определяет неразделящуюся внутреннюю (цветочную) чешую, расположены дальше от гена mon, который определяет форму колоса T. sinskajae (Гончаров и др., 2007). Также было обнаружено, что два гена T. sinskajae CAD и awnS сцеплены, при этом частота их рекомбинации составляет 32%. Локализованы данные гены в хромосоме 5A (Коновалов и др., 2014). Также было выяснено, что два различных фенотипа T. sinskajae контролируются рецессивным аллелем в одном локусе, расположенным на 2AmS хромосоме (Amagai et al., 2014).

T. sinskajae редко включается в филогенетические исследования и поэтому, представляет большой интерес изучение ее филогенетического положения в альянсе Triticum-Aegilops. Но, также следует актуализировать и обобщить данные о филогении в родах Triticum и Aegilops, а также о донорах субгеномов A, B и D мягкой гексаплоидной пшеницы.

2. Исследования филогении альянса Triticum-Aegilops, происхождения субгеномов A, B D и вариабельности хлоропластного

генома

2.1. Предполагаемые доноры субгеномов A, B и D мягкой пшеницы

Пшеница мягкая Triticum aestivum L. - травянистое, в основном однолетнее, растение семейства Злаки, или Мятликовые (Poaceae Barn.), трибы Triticeae, субтрибы Triticineae. В трибу Triticeae входят такие виды, как ячмень, рожь, различные виды рода Aegilops и др. Род Aegilops состоит из целого ряда секций, из которых важную роль в эволюции мягкой пшеницы, судя по всему, сыграли виды секции Sitopsis и Vertebrata. Гексаплоидная хлебная пшеница (T. aestivum BAD), как полагают, возникла через один или несколько редких событий гибридизации между Aegilops tauschii Coss. (D) и тетраплоидом Triticum turgidum L. (BA) (Dvorak et al., 1998).

Мягкая пшеница как объект исследования с экономической точки зрения привлекала внимание многих исследователей в течение длительного времени и стимулировала интерес к изучению происхождения, разнообразия и эволюции этой культуры. H. Kihara исследовал особенности протекания мейоза у ряда созданных им гибридов, а также полученных T. Sakamura гибридных пентаплоидных форм. При этом он обнаружил, что полиплоидные виды имеют разнокачественные субгеномы (Kihara, 1919). Результаты этих исследований позволили обозначить геномный состав гексаплоидной пшеницы как BAD, тетраплоиды обозначались с геномной формулой BA, а диплоидные пшеницы - A. В настоящее время геномные формулы мягкой и твердой пшениц принято обозначать как BAD и BA, так как символ материнской формы помещают впереди (Waines, Barnhart, 1992). Полиплоидные пшеницы составляют группу turgidum-aestivum и timopheevii (Конарев, 1976), некоторые представители которых представлены в таблице 1.

В процессе образования полиплоидных пшениц, геномы исходных родительских форм изменяются в составе аллополиплоидных пшениц в результате внутри- и межгенных перестроек и уже становятся элементами сложного составного генома. Поэтому геномы диплоидных видов в составе полиплоидных пшениц следует называть как субгеномы. Это показывает их отличие от донорных геномов диплоидных эгилопсов и пшениц и облегчает дифференциацию, например, самостоятельного генома D Ae. tauschii Coss. от его производного - субгенома D, являющегося частью составного гексаплоидного BAD генома мягкой пшеницы T. aestivum (Матниязов и др., 2016). Есть немало статей, где упоминается термин субгеном при рассмотрении пшенициевых (Вахитов и др., 2003; Spannagl et al., 2013; Baidouri et al., 2017; Deng et al., 2018; Ling et al., 2018; Santantonio et al., 2019; Su et al., 2019). Этот термин относится не только к пшеницам, но и, например, к хлопчатнику (Zhang et al., 2002; Saski et al., 2017), рапсу (Li et al., 2006; Pele et al., 2017). Поэтому в работе будут использованы как термин

геном, так и субгеном в зависимости от того, является ли он частью составного полиплоидного генома или нет.

Таблица 1. Обозначение геномов некоторых видов пшениц

Плоидность Виды и геномы

Род Triticum

Triticum urartu Au

Triticum monococcum Am

Triticum boeoticum Ab

Triticum sinskajae As

Род Aegilops

Секция Sitopsis

Aegilops longissima S1

Aegilops searsii Ss

Aegilops bicornis Sb

Aegilops sharonensis Ssh

2n=2x=14 Aegilops aucheri Sa

Aegilops speltoides S=B=G

Секция Vertebrata

Aegilops tauschii ssp. strangulata D

Aegilops tauschii ssp. tauschii D

2n=4x=28 Triticum turgidum BA

Triticum timopheevii GA

2n=6x=42 Triticum aestivum BAD

Triticum zhukovskyi GAA

Так как большой практический интерес представляет получение новых гибридных сортов мягкой пшеницы, еще в прошлом веке встала задача определения доноров субгеномов B, A и D. Дело в том, что человечество на

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кулуев Азат Разяпович, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Альдеров, А.А. К генетике низкорослости диплоидной голозерной линии пшеницы / А.А. Альдеров, У.К. Куркиев. // Тезисы докладов на конференции по частной генетике растений. - 1989.- T. 1. -C. 120121.

2. Баймухаметова, Э.А. Применение индуцированного мутагенеза для увеличения генетического полиморфизма хлопчатника / Э.А. Баймухаметова, С.В. Лаштабова, В.Ю. Головина, О.Х. Кимсанбаев, Б.Р. Кулуев. // Биомика.- 2017. -Т. 9.- № 4.- C. 370-379.

3. Вавилова, В.Ю. Эволюция гена Btrl-А у диплоидных видов пшениц рода Triticum L. / В.Ю. Вавилова, И.Д. Конопацкая, А. Г. Блинов, Н. П. Гончаров. // Генетика. - 2020. - Т. 56. - № 5. - С. 609-614.

4. Вахитов, В.А. Исследование филогении Triticum L. и Aegilops L. на основе сравнения нуклеотидных последовательностей промоторных областей рДНК / В.А. Вахитов, А.В. Чемерис, Б.Е. Сабиржанов, Э.Д. Ахунов, А.М. Куликов, Ю.М. Никоноров, Ф.Р. Гималов, С.М. Бикбулатова, Ал. Х. Баймиев. // Генетика.-2003.-Т. 39.- С. 5-17.

5. Гандилян, П.А. О дикорастущих видах Triticum Армянской СССР / П.А. Гандилян. // Ботанический журнал. -1972.-Т. 57- № 2.- С. 173-181.

6. Гандилян, П.А. Синтез новых эммеров (двузернянок) и тетраплоидных спельтоидов и вопросы филогении рода пшеницы / П.А Гандилян, Ж.О Шакарян, Э.А. Петросян. // Биол. журн. Армении. - 1986. - Т. 39. - № 1. - С. 5-15.

7. Гандилян, П.А. Синтез нового вида пшеницы с геномной формулой АЬАЬААВВ / П.А. Гандилян. // Биол. журн. Армении.- 1990.-Т. 2. -№ 43.- С. 154-155.

8. Головнина, К.А. Сравнительно-генетический анализ голозерной диплоидной пшеницы Triticum sinskajae и ее исходной формы T. monococcum / К.А. Головнина, Н.П. Гончаров, Е.Я. Кондратенко, С.В. Банникова, А.А. Коновалов. // Генетика. - 2007. - Т. 43. - № 11. - С. 131-15.

9. Головнина, К.А. Филогения A-геномов диких и возделываемых видов пшениц / К.А. Головнина, Е.Я. Кондратенко, А.Г. Блинов, Н.П. Гончаров. // Генетика. - 2009. - T. 45. - № 11. - C. 1540-1547.

10. Гончаров, Н.П. Сравнительно-генетический анализ голозерной диплоидной пшеницы Triticum sinskajae и ее исходной формы Triticum monococcum/ Н.П. Гончаров, Е.Я. Кондратенко, С.В. Банникова, А.А. Коновалов, К.А. Головнина. // Генетика. - 2007. - Т. 43. - № 11. - С. 14911500.

11. Гончаров, Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. / Н.П. Гончаров. // - Новосибирск: Академ. изд-во «Гео». - 2012.- 523 с.

12. Гуи, Ф.Р. Определение генетической структуры популяции инвазивного сорного растения Ageratina adenophora с помощью ISSR-PCR маркеров / Ф.Р. Гуи, Ф.Х. Ван, Я.И. Гуо. // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 3. - С. 453-459.

13. Дорофеев, В.Ф. Культурная флора СССР. Пшеница. / В.Ф. Дорофеев, А.А. Филатенко, Э.Ф. Мигушова // - Л.: Колос. - 1979. - Т. 1. - 347 с.

14. Конарев, А.В. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадина / А.В. Конарев, И.П. Гаврилюк, Э.Ф. Мигушова. // Доклады Всесоюзной Академии Сельскохозяйственых Наук им.

B.И. Ленина. - 1974. -№. 6. - C. 12.

15. Конарев, В.Г. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Т.И. Пенева, Л.В. Конарев, А.Г. Хакимова, Э.Ф. Мигушова. // С. -х. биология. - 1976. - Т. 11. - № 5. - С. 656-665.

16. Коновалов, А.А. Наследование и фенотипическое проявление функционального и нулевого аллелей ароматической алкогольдегидрогеназы (CAD) у диплоидных пшениц / А.А. Коновалов А.А., И.К. Шундрина, Е.В. Карпова, А.А. Нефедов, Н.П. Гончаров. // Генетика. - 2014. - T. 50. - № 11. -

C.1310-1318.

17. Кулуев, А.Р. Выделение геномной ДНК Nicotiana tabacum L., обогащенной хлоропластной ДНК с использованием сахарозного градиента / А.Р. Кулуев, Р.Т. Матниязов, Ю.М. Никоноров, А.В. Чемерис. // Известия Уфимского Научного Центра. - 2018а. - № 2. - С. 71-75.

18. Кулуев, А.Р. Молекулярно-генетическое исследование Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. с помощью RAPD-анализа и путем сравнения нуклеотидных последовательностей вариабельного межгенного участка petN-trnC-GCA хлоропластного генома и интрона гена гистона H3.2 / А.Р. Кулуев, Р.Т. Матниязов, Б.Р. Кулуев, А.В. Чемерис. // Экологическая генетика. -20186. - Т. 16. - № 1. - С. 53-59.

19. Кулуев, А.Р. Филогенетические взаимоотношения в пшенично-эгилопсном альянсе через призму хлоропластного генома / А.Р. Кулуев, Р.Т. Матниязов, Д.А. Чемерис, У.Б. Юнусбаев, Б.Р. Кулуев, А.В. Чемерис. // Биомика. - 2020. - T. 12. - № 4. - С. 532-544.

20. Кулуев, Б.Р. Молекулярно-генетическое исследование одуванчика осеннего (Taraxacum hybernum Steven) с использованием SSR-, RAPD- и ISSR-маркеров / Б.Р. Кулуев, А.В. Фатерыга, А.Р. Кулуев, Е.В. Михайлова, А.В. Чемерис. // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2018а. -T. 22. -№ 1. - С. 102-107.

21. Кулуев, Б.Р. ДНК-маркеры для генетического анализа сортов культурных растений / Б.Р. Кулуев, А.С. Сухарева. // Биомика. - 2018. - Т. 10. -№ 1. - С. 69-84.

22. Кулуев, Б.Р. Методы ПЦР для выявления мультилокусного полиморфизма ДНК у эукариот, основанные на случайном праймировании / Б.Р Кулуев, Ан. Х.,Баймиев Г.А., Геращенков Д.А Чемерис., В.В. Зубов, А.Р. Кулуев, Ал. Х. Баймиев, А.В. Чемерис. // Генетика. - 2018б. - T. 54. - № 5. -C. 495-511.

23. Куркиев, У.К. Новые формы пшеницы Синской (Triticum sinskajae A.Filat et Kurk.) с легким вымолотом зерна и генами низкорослости /

У.К. Куркиев, А.А. Филатенко. // Доклады Росс. сельскохоз. академии наук. -2000. - № 4. - С. 10-12.

24. Матвеева, Т.В. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений / Т.В. Матвеева, О.А. Павлова, Д.И. Богомаз, А.Е. Демкович, Л.А Лутова. // Экологическая генетика. - 2011. - Т. 9. - № 1 - С. 3243.

25. Матниязов, Р.Т. Разнообразие способов получения случайным образом фрагментированной ДНК / Д.А. Чемерис, А.Р. Кулуев, В.В. Зубов, А.В. Чемерис. / Биомика. - 2014. - Т. 3. - № 2. - C. 155-166.

26. Матниязов, Р.Т. Современные представления о родственных взаимоотношениях в пшенично-эгилопсном альянсе / Р.Т. Матниязов, Д.А. Чемерис, А.Р. Кулуев, А.В. Чемерис. // Биомика. - 2016. - Т. 8. - № 4. - C. 297-310.

27. Менабде, В.Л. К изучению грузинской пшеницы Зандури / В.Л. Менабде, А.А. Ерицян. // Сообщ. АН Груз. ССР. - 1960. - T. 25. C. 731-736.

28. Нечаева, Ю.С. Молекулярно-генетический анализ популяций хвойных видов растений на Урале и востоке европейской части России для сохранения и возобновления лесных ресурсов / Ю.С. Нечаева, С.В. Боронникова, А.И. Видякин, Я.В. Пришнивская, Р.Р. Юсупов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16. -№ 13. - С. 878-882.

29. Нигматуллина, Н.В. Молекулярные маркеры, применяемые для определения генетического разнообразия и видоидентификации дикорастущих растений / Н.В. Нигматуллина, А.Р. Кулуев, Б.Р. Кулуев. // Биомика. - 2018. - T. 10. - № 3. - С. 290-318.

30. Новикова, А.А. Оценка возможности применения ISSR-маркеров для систематизации и генетической паспортизации растений рода Rhododendron / А.А. Новикова, О.В. Шейкина, П.С. Новиков, Г.У. Доронина. // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - № 82. - С. 79-89.

31. Орловская, О.А. Оценка генетического полиморфизма образцов яровой тритикале Triticosecale Wittmack) посредством RAPD- И ISSR-маркеров / О.А. Орловская, Л.В. Корень, Л.В. Хотылев. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Том 16. - № 1. - C. 279-284.

32. Пенева, Т.И. Структура генома S (В) эгилопсов группы Sitopsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов / Т.И. Пенева, Э.Ф. Мигушова. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1973. - Т. 52. - № 1. - C. 178-192.

33. Пришнивская, Я.В. Молекулярно-генетический анализ четырех популяций Pinus silvestris L. на востоке русской равнины на основании полиморфизма ISSR-маркеров / Я.В. Пришнивская, Ю.С. Нечаева, В.П. Красильников, С.В. Боронникова. // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2016. - № 2. - С. 88-93.

34. Реунова, Г.Д. Полиморфизм RAPD, ISSR И AFLP маркеров генома женьшеня настоящего Panax ginseng c.a. meyer (Araliaceae) / Г.Д. Реунова, И.Л. Кац, Т.И. Музарок, Ю.Н. Журавлёв. // Генетика. - 2010. - Т. 46. - № 8. - С. 1057-1066.

35. Светлакова, Т.Н. Эколого-генетический анализ популяционной структуры Populus tremula L. в Пермском крае / Т.Н. Светлакова, И.В. Бобошина, С.В. Боронникова, Ю.С. Нечаева. // Экологическая генетика. -2012. - Т. 10. - № 3. - С. 22-27.

36. Спиридович, Е.В. Биохимический и молекулярно-генетический анализ многоколосника морщинистого (Agastache rugosa Fisch. et Mey. Kuntze) в культуре in vitro / Е.В. Спиридович, Т.И. Фоменко, А.Б. Власова, Т.В. Мазур, А.Н. Юхимук. // Вестник фармации. - 2012. - № 4. - С. 75-87.

37. Твердохлеб, Е.В. Изменчивость признаков культурной однозернянки Triticum monococcum L. и Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. / Е.В. Твердохлеб. // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология. - 2015. - Т. 36. - № 3. - С. 83-90.

38. Филатенко, А.А. Пшеница Синской (Новый вид - Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk.) / А.А. Филатенко, У.К. Куркиев. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1975. - T. 54. - № 1. - С. 239241.

39. Челак, В.Р. Цитогенетика Triticum sinskajae A. Filat. et Kurk. и ее межвидовых гибридов / В.Р. Челак, А.А. Чеботарь. // Цитология и Генетика. -1983. - Т. 17. - № 1. - С. 21-26.

40. Ямалеев, А.М. Устойчивость видов пшеницы и эгилопсов с разным геномным составом к расам пыльной головни / А.М. Ямалеев. // Автореферат кандидатской диссертации. - Ленинград. - 1974.

41. Янбаев, Р.Ю. ISSR-анализ полиморфизма ДНК дуба черешчатого: аргументы в пользу использования для лесовосстановления семян местных насаждений / Р.Ю. Янбаев, А.А. Габитова, Р.Р. Султанова, С.В. Боронникова, Ю.А. Янбаев. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2017. - № 1. - С. 220-222.

42. Abbasov, M. Genetic relationship of diploid wheat (Triticum spp.) species assessed by SSR markers / M. Abbasov, Z. Akparov, T. Gross, S. Babayeva, V. Izzatullayeva, E. Hajiyev, K. Rustamov, et al. // Genet Resour Crop Evol. - 2018. - Vol. 65. - P. 1441-1453.

43. Ahmad, F. Effect of temperature on lutein esterification and lutein stability in wheat grain / F. Ahmad, R. Asenstorfer, I. Soriano, D. Mares. // Journal of Cereal Science. - 2013. - Vol. 58. - № 3. - P.408-413.

44. Alnaddaf, L. M. Resolving genetic relationships among Aegilops L. and Triticum L. species using analysis of chloroplast DNA by cleaved amplified polymorphic sequence (CAPS) / L. M. Alnaddaf, M. Y. Moualla, N. Haider. // Asian Journal of Agricultural Sciences. - 2012. - Vol. 4. - №4. - P. 270-279.

45. Amagai, Y. Microsatellite mapping of genes for branched spike and soft glumes in Triticum monococcum L. / Y. Amagai, P. Martinek, N. Watanabe, T. Kuboyama. // Genet Resour Crop Evol. - 2014. - Vol. 61. - P. 465-471.

46. Aniol, A. A serological investigation of wheat evolution / A. Aniol. // Z. Pflanzenzüchtg. - 1974. - № 73. - P.194-203.

47. Asakura, N. Genotyping of the Q locus in wheat by a simple PCR-RFLP method / N. Asakura, N. Mori, C. Nakamura, I. Ohtsuka. // Genes Genet. Syst. - 2009. - V. 84. - P. 233-237.

48. Awad, M. Identification of effective DNA barcodes for Triticum plants through chloroplast genome-wide analysis. / M. Awad, R.M. Fahmy, K.A. Mosa, M. Helmy, F.A. El-Feky. // Comput. Biol. Chem. - 2017. -Vol. 71. - P. 2031.

49. Bahieldin, A. Corrected sequence of the wheat plastid genome / A. Bahieldin, M. A.Al-Kordy, A. M.Shokry, N. O.Gadalla, A. M.Al-Hejin, J. S.M.Sabir, et al. // Comptes Rendus Biologies. - 2014. - Vol. 337. - №9. - P. 499502.

50. Baidouri, M. Reconciling the evolutionary origin of bread wheat (Triticum aestivum) / M. Baidouri, F. Murat, M. Veyssiere, M. Molinier, et al. // New Phytologist. - 2017. - Vol. 213. - P. 1477-1486.

51. Balint, A. F. Comparison of the Cu, Zn, Fe, Ca and Mg contents of the grains of wild, ancient and cultivated wheat species / A. F. Balint, G. Kovacs, L. Erdei, J. Sutka. // Cereal Research Communications. - 2001. - Vol. 29. - № 3/4. - P. 375-382.

52. Baymiev, An.K. Genetic diversity and phylogeny of root nodule bacteria entering into symbiosis with bitter peavine Lathyrus vernus (L.) Bernh. / An.K. Baymiev, K.G. Ptitsyn, D.K. Blagova, A.A. Muldashev, Al.K. Baymiev. // Microbiology. - 2011. -Vol. 80. - № 1. - P. 96-100.

53. Bernhardt, N. Dated tribe-wide whole chloroplast genome phylogeny indicates recurrent hybridizations within Triticeae / N. Bernhardt, J. Brassac, B. Kilian, F. Blattner, N. Bernhardt, J. Brassac, B. Kilian, F. Blattner. // BMC Evolutionary Biology. - 2017. - Vol. 17. - P. 141.

54. Bernhardt, N. Genome-wide sequence information reveals recurrent hybridization among diploid wheat wild relatives / N. Bernhardt, J. Brassac, X.

Dong, E.-M. Willing, C. H. Poskar, B. Kilian, F. R. Blattner. // The Plant Journal. - 2020. - Vol. 102. P. 493-506.

55. Blake, N. Phylogenetic reconstruction based on low copy DNA sequence data in an allopolyploid: The B genome of wheat / N. Blake, B. Lehfeldt, M. Lavin, L. Talbert. // Genome. - 1999.- Vol. 42. - P. 351-360.

56. Borghi, B. Breadmaking quality of Einkorn wheat (Triticum monococcum ssp. monococcum) / B. Borghi, R. Castagna, M. Corbellini, M. Heun, et al. // Cereal chemistry. - 1996. - V. 73.- Vol. 2. - P. 208-214.

57. Bosacchi, M. Plastid genotyping reveals uniformity of cytoplasmic male sterile-t maize cytoplasms / M. Bosacchi, C. Gurdon, P. Maliga. // Plant Physiol. - 2015.-Vol. 169. - P. 2129-2137.

58. Botticella, E. Molecular characterisation of two novel starch granule proteins in wild and cultivated diploid A genome wheat species / E. Botticella, A. Pucci, F. Sestili. // Plant Research. - 2018. - Vol. 131. - P. 487-496.

59. Brandolini, A. Quantification of genetic relationships among A genomes of wheats A / A. Brandolini, P. Vaccino, G. Boggini, H. Ozkan, B. Kilian, F. Salamini. // Genome. - 2006. - Vol. 49. - P. 297-305.

60. Breiman, A.Variability and uniformity of mitochondrial DNA in populations of putative diploid ancestor of common wheat / A. Breiman, M. Bogher, H. Sternberg, D. Graur. // Theor. Appl. Genet. - 1991. - Vol. 82. - P. 201208.

61. Brenchley, R. Analysis of the bread wheat genome using whole-genome shotgun sequencing / R. Brenchley, M. Spannagl, M. Pfeifer, G. Barker, R. D'Amore, A. Allen, et al. // Nature. - 2012. - Vol. 491. - P. 705-710.

62. Camarca, A. Intestinal T cell responses to gluten peptides are largely heterogeneous: implications for a peptide-based therapy in celiac disease / A. Camarca, R.P. Anderson, G. Mamone, O. Fierro, A. Facchiano, S. Costantini, D. Zanzi, J. Sidney, et al. // J. Immunol. - 2009. - Vol. 182. - № 7. - P. 4158-4166.

63. Campenhout, C. The specific isolation of complete 5S rDNA units from chromosome 1A of hexaploid, tetraploid, and diploid wheat species using

PCR with head-tohead oriented primers / C. Campenhout, J. Stappen, G. Volckaert. // Genome. - 2001. - Vol. 44. - P. 529-538.

64. Cao, D. Diversity and distribution of Rc1 alleles in Triticum urartu from the Middle East / D. Cao, G. Ye, Y. Zong, B. Zhang, W. Chen, B. Liu, H. Zhang. // Genet. Resour. Crop. Evol. - 2018. - V. 65. - P. 637-644.

65. Castagna, R. Allelic variation at the Gli-Alm, Gli-A2m and Glu-Alm loci and breadmaking quality in diploid wheat Triticum monococcum / R. Castagna, C. Saponaro, N. Pogna, M. Pasquini, P. Cacciatori, R. Redaelli. // Genet. Res. Camb. - 1995. - Vol. 66. - P. 127-137.

66. Chapman, V. Equivalence of the A genome of bread wheat and that of Triticum urartu / V. Chapman, E. Millert, R. Riley. // Genet. Res. - 1976.- Vol. 27. - P. 69-76.

67. Chen, K. Fraction I protein and the origin of polyploid wheats / K. Chen, J. Gray, S. Wildman. // Science. - 1975. - Vol. 190. - P. 1304-1305.

68. Chen, N. Evolutionary patterns of plastome uncover diploid-polyploid maternal relationships in Triticeae / W.J. Chen, H. Yan, Y. Wang, H.Y. Kang, H.Q. Zhang, Y.H. Zhou, G.L. Sun, L.N. Sha, X. Fan. // Mol. Phylogenet. Evol. -2020. - Vol. 149. - № 106838. - P. 1-10.

69. Ciaffi, M. Restriction fragment length polymorphism (RFLP) for protein disulfide isomerase (PDI) gene sequences in Triticum and Aegilops species / M. Ciaffi, L. Dominici, E. Umana, O. Tanzarella, E. Porceddu. // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 101. - P. 220-226.

70. Comino, I. The gluten response in children with celiac disease is directed toward multiple gliadin and glutenin peptides / I. Comino, A. Real, J. Gil-Humanes, F. Piston, W. Vader, Y. Kooy, P. Veelen, et al. // Gastroenterology. -2002. - Vol. 122. -№ 7. - P. 1729-1737.

71. Daskalova, N. Development and characterization of interspecific hybrids from hulled x naked Triticum crosses in stressed environment / N. Daskalova, S. Doneva, P. Spetsov. // Bulg. J. Agric. - Sci. - 2016. - Vol. 22. - P. 262-266.

72. Daud, H. Molecular evidence for Triticum speltoides as a B-genome progenitor of wheat (Triticum aestivum) / H. Daud, J. Gustafson. // Genome.-1996. - Vol. 39. - P. 543-548.

73. Demir, P. Phylogeny of cultivated and wild wheat species using ATR-FTIR spectroscopy / P. Demir, S. Onde, F. Severcan. // Spectrochimica Acta Part A: Molecular and Biomolecular Spectroscopy. - 2015. - V. 135. - P. 757-763.

74. Deng, X. The capacity to buffer and sustain imbalanced D-subgenome chromosomes by the BBAA component of hexaploid wheat is an evolved dominant trait / X. Deng, Y. Sha, Z. Lu, Y. Wu, A. Zhang, F. Wang, B. Liu. // Front. Plant Sci. - 2018. - V. 9. - № 1149. - P. 1-12.

75. Denyer, K.The control of amylose synthesis / Denyer K., P. Johnson, S. Zeeman, A.M. Smith. // J. Plant Physiol. - 2001. - Vol. 158. - P. 479-487.

76. Dizkirici, A. Phylogenetic relationships among Triticum L. and Aegilops L. species as genome progenitors of bread wheat based on sequence diversity in trnT-F region of chloroplast DNA / A. Dizkirici, C. Kansu, S. Onde, et al. // Genet. Resour. Crop. Evol. - 2013. - Vol. 60. - P. 2227-2240.

77. Dizkirici, A. Molecular phylogeny of Triticum and Aegilops genera based on ITS and MatK sequence data / A. Dizkirici, C. Kansu, S. Onde. // Pak. J. Bot. - 2016. - Vol. 48. - P. 143-153.

78. Doyle, J.J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue / J.J. Doyle, J.L. Doyle. // Phytochem. Bull. - 1987. - V. 19. - P. 111.

79. Dudnikov, A.J. Polymorphism of Got2 DNA sequences sheds light on Aegilops tauschii Coss. intraspecies divergence and origin of Triticum aestivum L. / A.J. Dudnikov. // Genet. Resour. Crop. Evol. - 2017. - Vol. 64. - P. 1623-1640.

80. Duncan, O. Resource: mapping the Triticum aestivum proteome / O. Duncan, J. Trosch, R. Fenske, N. Taylor, Millar H. // Plant Journal. - 2017. - Vol. 89. - № 3. - P. 601-616.

81. Dvorak, J. The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat / J. Dvorak, M.C. Luo, Z.L. Yang, H.B. Zhang. // Theor. Appl. Genet. - 1998. - V. 97. - P. 657-670.

82. Dvorak, J. Variation in repeated nucleotide sequences sheds light on the phylogeny of the wheat B and G genomes (introgression / Triticum / evolution) / J. Dvorak, H. Zhang. // Botany. - 1990. - Vol. 87. - P. 9640-9644.

83. Dvorak J. The origin of spelt and free-threshing hexaploid wheat / J. Dvorak, K. R. Deal, M.-C. Luo, F. M. You, K. Borstel, H. Dehghani // Journal of Heredity. - 2012. - Vol. 103. - № 3. - P. 426-441.

84. Dyulgerova, B. Genetic diversity among induced mutants of winter barley (Hordeum vulgare L.) / B. Dyulgerova. // Journal of Central European Agriculture. - 2012. - Vol. 13. - № 2. - P. 262-272.

85. Elham, F. Evaluation of cuticular wax deposition, stomata and carbohydrate of wheat leaves for screening drought tolerance / F. Elham, R. Khavari-Nejad, G. Salekdeh, F. Najafi. // Advances in Environmental Biology. -2012. - Vol. 6. - № 13. - P. 4035-4040.

86. Farrar, K. Construction and screening of BAC libraries made from Brachypodium genomic DNA / K. Farrar, I. Donnison. // Nature Protocols. - 2007. - V. 2. - № 207. - P. 1661-1674.

87. Feldman, M. New evidence on the origin of the B-genome of wheat / M. Feldman. // Proceedings of the 5th International Wheat Genetics Symposium. New Delhi. - 1978. - Vol. 1. - P. 120-132.

88. Fricano, A. Crossability of Triticum urartu and Triticum monococcum wheats, homoeologous recombination, and description of a panel of interspecific introgression lines / A. Fricano, A. Brandolini, L. Rossini, et al. // G3 (Bethesda). -2014. - V. 4. - № 10. - P. 1931-1941.

89. Galili, S. RFLP based analysis of three RbcS subfamilies in diploid and polyploid species of wheat / S. Galili, Y. Avivi, E. Millet, M. Feldman. // Mol. Gen. Genet. - 2000. - Vol. 263. - P. 674-680.

90. Ganopoulos, I. Application of the ITS2 region for barcoding plants of the genus Triticum L. and Aegilops L. / I. Ganopoulos, A. Kapazoglou, I. Bosmali, A. Xanthopoulou, et al. // Cereal Research Communications. - 2017. - Vol. 45. - № 3. - P. 381-389.

91. Gielly, L. The use of chloroplast DNA to resolve plant phylogenies: noncoding versus rbcL sequences / L. Gielly, P. Taberlet. // Mol. Biol. Evol.-1994. - V. 11. - № 5. - P. 769-777.

92. Gill, B. C-banding and the evolution of wheat / B. Gill, G. Kimber. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 1974. - V. 71. - P. 4086-4090.

93. Giorgi, B. Karyotype analysis in Triticum. I. Analysis of Triticum turgidum (L.) Thell. and some related tetraploid wheats / B. Giorgi, A. Bozzini. // Caryologia. - 1969. - Vol. 22. - P. 249-258.

94. Gogniashvili, M. Complete chloroplast genomes of Aegilops tauschii Coss. and Ae. cylindrica Host sheds light on plasmon D evolution / M. Gogniashvili, T. Jinjikhadze, I. Maisaia, M. Akhalkatsi, A. Kotorashvili, N. Kotaria, T. Beridze, A. J. Dudnikov. // Curr Genet. - 2016. - Vol. 62. - P. 791798.

95. Gogniashvili, M. Complete chloroplast DNA sequences of Georgian indigenous polyploid wheats (Triticum spp.) and B plasmon evolution / M. Gogniashvili, I. Maisaia, A. Kotorashvili, N. Kotaria, T. Beridze. // Genet Resour Crop Evol. - 2018. - Vol. 65. - P. 1995-2002.

96. Golovnina, K.A. Molecular phylogeny of genus Triticum L. / K.A. Golovnina, S.A. Glushkov, A.G. Blinov, et al. // Plant Syst. Evol. - 2007. - V. 264. - P. 195-216.

97. Goncharov, N.P. Genetic resources of wheat related species: the Vrn genes controlling growth habit (spring vs. winter) / N.P. Goncharov. // Euphytica. - 1998. - V. 100. - № 1/3. - P. 371-376.

98. Goncharov, N.P. Inheritance of dense spike in diploid wheat and Aegilops squarrosa / N.P. Goncharov, E.Ya. Kondratenko, T. Kawahara. // Hereditas. - 2002. - V. 137. - P. 96-100.

99. Goncharov, N.P. Taxonomy and molecular phylogeny of natural and artificial wheat species / N.P. Goncharov, K.A. Golovnina, E.Ya. Kondratenko. // Breeding Science. - 2009. - Vol. 59. - P. 492-498.

100. Goncharov, N.P. Genus Triticum L. taxonomy: the present and the future / N.P. Goncharov. // Plant System Evolution. - 2011. - V. 295. - P. 1-11.

101. Gornicki, P. The chloroplast view of the evolution of polyploid wheat / P. Gornicki, H. Zhu, J. Wang, G. Challa, Z. Zhang, B. Gill, W. Li. // New Phytologist. - 2014. - Vol. 204. - P. 704-714.

102. Graham, D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms of large tissue masses / D.E. Graham. // Anal. Biochem. - 1978. -Vol. 78. - P. 673-678.

103. Graur, D. Restriction endonuclease profiles of mitochondrial DNA and the origin of the B genome of bread wheat, Triticum aestivum / D. Graur, M. Bogher, A. Breiman. // Heredity. - 1989. - Vol. 62. - P. 335-342.

104. Guo, C.H. Variations in a hotspot region of chloroplast DNAs among common wheat and Aegilops revealed by nucleotide sequence analysis / C.H. Guo, T. Terachi. // Genes. Genet. Syst. - 2005. - Vol. 80. - P. 277-285.

105. Gupta, M. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple-sequence repeats / M. Gupta, Y. Chyi, J. Romero-Severson, J. Owen. // Theor. Appl. Genet. - 1994. - Vol. 89. - P. 9981006.

106. Guzman, C. Waxy genes from spelt wheat: new alleles for modern wheat breeding and new phylogenetic inferences about the origin of this species / C. Guzman, L. Caballero, L. Martm, B. Alvarez. // Annals of Botany. - 2012. -Vol. 110. - P. 1161-1171.

107. Haider, N. Identification of Aegilops L. species and Triticum aestivum L. based on chloroplast DNA / N. Haider, I. Nabulsi. // Genet. Resourses Crop. Evol. - 2008. - Vol. 55. - P. 537-549.

108. Haider, N. Evidence for the origin of the B genome of bread wheat based on chloroplast DNA / N. Haider. // Turk. J. Agric. For. - 2012. - № 36. - P. 13-25.

109. Hammer, K. Microsatellite markers - a new tool for distinguishing diploid wheat species / K. Hammer, A. Filatenko, V. Korzun. // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2000. - Vol. 47. - P. 497-505.

110. Heikal, A. Genetic relationships among some stevia (Stevia rebaudiana Bertoni) accessions based on ISSR analysis. / A. Heikal, O. Hadia; M. Badawy, A. Hafez. // Research Journal of Cell and Molecular Biology. - 2008. -Vol. 2. - № 1. - P. 1-5.

111. Hidalgo, A. Nitritional properties of einkorn wheat (Triticum monococcum L.) / A. Hidalgo, A. Brondolini. // J. Sci Food Agric. - 2014. - Vol. 94. - P. 601-612.

112. Hlisnikovsky, L.The effect of soil-climate conditions on yielding parameters, chemical composition and baking quality of ancient wheat species Triticum monococcum L., Triticum dicoccum Schrank and Triticum spelt L. in comparison with modern Triticum aestivum L. / L. Hlisnikovsky, M. Hejcman, E. Kunzova, L. Mensik. // Archives of Agronomy and Soil Science. - 2019. - Vol. 65. - № 2. - P. 152-163.

113. Holasou, A.H. Elucidate genetic diversity and population structure of bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars using IRAP and REMAP markers / A. H. Holasou, F. Rahmati, F. Rahman, M. Imani, Z. Talebzadeh. // J. Crop Sci. Biotech. - 2019. - V. 22. - № 2.- P. 139-151.

114. Huang, S. Phylogenetic analysis of the acetyl-CoA carboxylase and 3-phosphoglycerate kinase loci in wheat and other grasses / S. Huang, B. Gill, R. Haselkorn, P. Gornicki, et al. // Plant Molecular Biology. - 2002. - Vol. 48. - P. 805-820.

115. Huo, N. Dynamic evolution of a-gliadin prolamin gene family in homeologous genomes of hexaploid wheat / N. Huo, T. Zhu, S. Altenbach, L.

Dong, Y.Wang, T. Mohr, et al. // Scientific Reports. - 2018. - Vol. 8. - № 5181. -P. 1-13.

116. Jenkins, J.A. Chromosome homologies in wheat and Aegilops / J.A. Jenkins. // American Journal of Botany. - 1929. - Vol. 16. - P. 238-245.

117. Johnson, B.L. Identification of the apparent B-genome donor of wheat / B.L. Johnson. // Can. J. Genet. Cytol. - 1975. -Vol. 17. - P. 21-39.

118. Johnson, B.L. Reproductive isolation of Triticum boeoticum and Triticum urartu and the origin of the tetraploid wheats / B.L. Johnson, H.S. Dhaliwal. // Amer. J. Bot. - 1976. - V. 63. - № 8. - P. 1088-1094.

119. Johnson, B. Triticum urartu and genome evolution in the tetraploid wheats / B. Johnson, S. Dhaliwal. // American Journal of Botany. - 1978. - Vol. 65. - P. 907-918.

120. Kanazin, V. Organization of the histone H3 genes in soybean, barley and wheat / V. Kanazin, T. Blake, R. Shoemaker. // Molecular and General Genetics. - 1996. - Vol. 250. -№ 2. - P. 137-147.

121. Kawahara, T. Phylogenetic relationships among Aegilops-Triticum species based on sequence data of chloroplast DNA / T. Kawahara, K. Yamane, T. Imai. // Proceedings of the 11th international wheat genetics symposium. - 2008.

122. Kerby, K. A cytological and biochemical characterization of the potential B genome donors to common wheat, Triticum aestivum / K. Kerby. // Ph.D. thesis. University of Alberta, Edmonton. - 1986.

123. Kerby, K. The phylogeny of the polyploid wheats Triticum aestivum (bread wheat) and Triticum turgidum (macaroni wheat) / K. Kerby, Kuspira J. // Genome. - 1987. - Vol. 29. - № 5. - P. 722-737.

124. Kerby, K. Cytological evidence bearing on the origin of the B genome in polyploid wheats / K. Kerby, Kuspira J. // Genome. - 1988. - Vol. 30. - P. 36-43.

125. Kihara, H. Über cytologische Studien bei einigen Getreidearten / H. Kihara. // Bot. Mag. (Tokyo). - 1919.- Vol. 33. - P. 17-38.

126. Kihara, H. Cytologische und genetische Studien beiwichtigen Getreidearten mit besonderer Rcksicht aufdas Verhalten der Chromosomen und die

Sterilitdt in den Bastarden / H. Kihara. // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. - 1924. - Vol. 1. - P. 1-200

127. Kihara, H. Genome-analysis in Triticum and Aegilops / H. Kihara, F.A. Lilienfeld. // Cytologia. - 1951. - Vol. 16. - № 2. - P. 101-123.

128. Kilian, B. Independent wheat B and G genome origins in outcrossing Aegilops progenitor haplotypes / B. Kilian, H. Ozkan, O. Deusch, S. Effgen et al. // Mol. Biol. Evol. - 2007. - Vol. 24 - № 1. - P. 217-227.

129. Kimber, G. Evolution in the genus Triticum and the origin of cultivated wheat / G. Kimber, E.R. Sears. // Am. Soc. Agro. - 1987. - P. 154-164.

130. Konovalov, A.F. Molecular markers based on LTR retrotransposons BARE-1 and Jeli uncover different strata of evolutionary relationships in diploid wheats / A.F. Konovalov, N.P. Goncharov, S. Goryunova, A. Shaturova, T. Proshlyakova, A. Kudryavtsev. // Mol Genet Genomics. - 2010. - Vol. 283. - P. 551-563.

131. Kushnir, U. Evidence for Aegilops sharonensis Eig. as the donor of the B genome in wheat / U. Kushnir, G. Hollaran. // Genetics. - 1978. - Vol. 99. -P. 495-512.

132. Kuspira, J. Genetic and cytogenetic analyses of the A genome of Triticum monococcum L.: V. Inheritance and linkage relationships of genes determining the expression of 12 qualitative characters / J. Kuspira, J. Maclagan, R.N. Bhambhani, et al. // Genome. - 1989. - Vol. 32. - № 5. - P. 869-881.

133. Lebedeva, T.V. Inheritance of some morphological traits, growth habit and powdery mildew resistance in cultivated einkorn Triticum monococcum L. / T.V. Lebedeva, B.V. Rigin. // Russian Journal of Genetics. - 1994. - Vol. 30 - P. 1599-1604.

134. Li, A. Synthetic hexaploid wheat: yesterday, today, and tomorrow / A. Li, D. Liu, W. Yang, M. Kishii, L. Mao // Engineering. - 2018. - Vol. 4. - P. 552558.

135. Li, M. Intersubgenomic heterosis in rape seed production with a partial new-typed Brassica napus containing subgenome Ar from B. rapa and Cc

from Brassica carinata / M. Li, X. Chen, J. Meng. // Crop Breeding, Genetics and Cytology. - 2006. - V. 46. - P. 234-242.

136. Li, W. Characterization of the waxy gene in diploid Triticum L. and Aegilops L. species and its geographic distribution / W. Li, B. Fu, Z. Li. // Genet. Resour. Crop Evol. - 2016. - Vol. 63. - P. 987-1002.

137. Li, Y. Conservation and differentiation of polyphenol oxidase (PPO) gene introns in Triticum and Aegilops tauschii Coss. / Y. Li, Y. Wu, C.Y. Zhang, C.Y. Zhang, L.H. Liu, Z.H. Liu, C.H. Zhang. // Genet. Resour. Crop Evol. - 2019. - Vol. 66. - P. 1443-1457.

138. Lilienfeld, F. Genome analysis of Triticum and Aegilops. V. Triticum timopheevii Zhuk. / F. Lilienfeld, H. Kihara. // Cytologia. - 1934. - Vol. 6. - P. 87122.

139. Ling, H.Q. Draft genome of the wheat A-genome progenitor Triticum urartu / H.Q. Ling, J. Dvorak, S. Zhao, D. Liu, et al. // Nature. - 2013. - Vol. 24. -P. 87-90.

140. Ling, H.Q. Genome sequence of the progenitor of wheat A subgenome Triticum urartu / H.Q. Ling, B. Ma, C. Liang. // Nature. - 2018. - Vol. 557. - P. 424-428.

141. Liu, C. CpGAVAS, an integrated web server for the annotation, visualization, analysis, and GenBank submission of completely sequenced chloroplast genome sequences / C. Liu, L. Shi, Y. Zhu, H. Chen, J. Zhang, X. Lin, X. // BMC Genomics. - 2012. - Vol. 13. - № 715. - P. 1-7.

142. Liu, F. Molecular evolution of Wcor15 gene enhanced our understanding of the origin of A, B and D genomes in Triticum aestivum / F. Liu, H. Si, C.Wang, G. Sun, E. Zhou, C. Chen. // Scientific reports. - 2016. - V. 6. - № 31706. - P. 1-10.

143. Liu, B. A chromosome-specific sequence common to the B genome of polyploid wheat and Aegilops searsii / B. Liu, G. Segal, J. Rong, M. Feldman. // Plant Syst. Evol. - 2003. - Vol. 241. - P. 55-66.

144. Luo, M.C., Yang, Z.L., You, F.M., Kawahara, T., Waines, J.G., Dvorak, J. The structure of wild and domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer domestication / M.C. Luo, Z.L.Yang, F.M. You, T. Kawahara, J.G. Waines, J. Dvorak. // Theoretical and Applied Genetics. - 2007. - Vol. 114. - № 6. - P. 947-959.

145. MacKey, J. Wheat: its concept, evolution and taxonomy / J. MacKey. // Durum wheat breeding. Current approaches and future strategies. - 2005. - Vol. 1.- P. 3-61.

146. Madesis, P. Barcoding the major Mediterranean leguminous crops by combining universal chloroplast and nuclear DNA sequence targets / P. Madesis, I. Ganopoulos, P. Ralli, A. Tsaftaris. // Genet. Mol. Res. - 2012. - Vol. 11. - № 3. - P. 2548-2558.

147. Mandy, G. New concept of the origin of Triticum aestivum / G. Mandy. // Acta Agronomica Hungarica. - 1970. - Vol. 19. - № 3/4. - P. 413-417.

148. Marconi, M. Spelt (Triticum spelta L.) Pasta quality: combined effect of flour properties and drying conditions / M. Marconi, M. Carcea, M. Schiavone, R. Cubadda. // Cereal chemistry. - 2002. - Vol. 79. - № 5. - P. 634-639.

149. Maryami, Z. Phylogenetic analysis of waxy genes in wheat's using bioinformatics methods / Z. Maryami, A. Fazeli. // International Journal of Biosciences. - 2013. - Vol. 3. - № 9. - P. 23-28.

150. Maryami, Z. Investigation of diversity of Waxy-A1 gene using amplification in different spices in A genome wheats / Z. Maryami, A. Fazeli, A. Mehrabi. // Advances in Environmental Biology. - 2014. - Vol. 8. - № 7. - P. 20042007.

151. Maryami, Z. Molecular diversity and detection of Waxy genes in the Iranian wheat populations by multiplex PCR / Z. Maryami, A. Fazeli. // Biotechnology and Biotechnological Equipment. - 2015. - Vol. 29. - № 5. - P. 869875.

152. Mason-Gamer, R. Granule-bound starch synthase: structure, function, and phylogenetic utility / R. Mason-Gamer, C. Weil, E. Kellogg. // Mol. Biol. Evol. - 1998. - Vol. 15. - № 12. - P. 1658-1673.

153. Matsuoka, Y. Whole chloroplast genome comparison of rice, maize, and wheat: implications for chloroplast gene diversification and phylogeny of cereals / Y. Matsuoka, Y. Yamazaki, Y. Ogihara, K. Tsunewaki. // Molecular Biology and Evolution. - 2002. - Vol. 19. - №12. - P. 2084-2091.

154. McFadden, E. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives / E. McFadden, E. Sears. // J. Hered. - 1946. - Vol. 37. - P. 8189.

155. Middleton, C.P. Sequencing of chloroplast genomes from wheat, barley, rye and their relatives provides a detailed insight into the evolution of the Triticeae tribe / C.P. Middleton, N. Senerchia, N. Stein, E.D. Akhunov. // PLOS ONE. - 2014. - Vol. 9. - № 3. - e85761.

156. Miki, Y. Origin of wheat B-genome chromosomes inferred from RNA sequencing analysis of leaf transcripts fromsection Sitopsis species of Aegilops / Y. Miki, K. Yoshida, N. Mizuno, S. Nasuda, K. Sato, S. Takumi. // DNA Research. -2019. - Vol. 26. - № 2. - P. 171-182.

157. Mitrofanova, O.P. New genetic resources in wheat breeding for increased grain protein content / O. P. Mitrofanova, A.G. Khakimova. // Russian Journal of Genetics: Applied Research. - 2017. - Vol. 7. - № 4. - P. 477-487.

158. Mizumoto, K. Nuclear and chloroplast genome genetic diversity in the wild einkorn wheat, Triticum urartu, revealed by AFLP and SSLP analyses / K. Mizumoto, S. Hirosawa, C. Nakamura, S. Takumi. // Hereditas. - 2002. - Vol. 137. - №3. - P. 208-214.

159. Murai, J. Isolation and characterization of the three Waxy genes encoding the granule-bound starch synthase in hexaploid wheat / J. Murai, T. Taira, D. Ohta. // Gene. - 1999.- Vol. 234. - P. 71-79.

160. Natarajan, A.T. Chromosome banding patterns and the origin of the B genome in wheat / A.T. Natarajan, N.P. Sharma. // Genet. Res. - 1974. - Vol. 21. - P. 103-108.

161. Nie, X. Complete chloroplast genome sequence of Broomcorn millet (Panicum miliaceum L.) and comparative analysis with other Panicoideae species / X. Nie, X. Zhao, S. Wang, T. Zhang, C. Li, H. Liu, et al. // Agronomy. - 2018. -Vol. 8. - № 159. - P. 1-18.

162. Nishikawa, K. DNA content of nucleus and individual chromosomes and its evolutionary significance / K. Nishikawa, Y. Furuta. // Proc. Int. Wheat Genet. Symp. - 1978. - Vol. 5. - P. 133-140.

163. Nishikawa, K. Species relationship of wheat and its putative ancestors as viewed from isozyme variation / K. Nishikawa. // Proceedings of the 6th International Wheat Genetics Symposium. - 1983. - P. 59-63.

164. Odintsova, T. Analysis of Triticum boeoticum and Triticum urartu seed defensins: to the problem of the origin of polyploid wheat genomes / T. Odintsova, T. Korostyleva, M. Odintsova, V. Pukhalsky, E. Grishin, T. Egorov. // Biochimie. - 2008. - Vol. 90. - P. 939-946.

165. Ogihara, Y. Diversity and evolution of chloroplast DNA in Triticum and Aegilops as revealed by restriction fragment analysis / Y. Ogihara, Y. Tsunewaki K. // Theor. Appl. Genet. - 1988. - Vol.76. - P. 321-332.

166. Ogihara, Y. Chinese Spring wheat (Triticum aestivum L.) chloroplast genome: complete sequence and contig clones / Y. Ogihara, K. Isono, T. Kojima, A. Endo, M. Hanaoka, T. Shiina, T. Terachi, S. Utsugi, M. Murata. // Plant Molecular Biology Reporter. - 2000. - Vol.18. - P. 243-253.

167. Ogihara, Y. Molecular analysis of the complete set of length mutations found in the plastomes of Triticum-Aegilops / Y. Ogihara, T. Ohsawa // Genome. - 2002. - Vol. 45. - № 5. - P. 956-962.

168. Ogihara, Y. Structural features of a wheat plastome as revealed by complete sequencing of chloroplast DNA / Y. Ogihara, K. Isono, T. Kojima, A.

Endo, M. Hanaoka, T. Shiina, et al. // Molecular Genetics and Genomics. - 2002. -Vol. 266. - P. 740-746.

169. Ortega, R. Characterization of the Wx gene in diploid Aegilops species and its potential use in wheat breeding / R. Ortega, J. Alvarez, C. Guzman. // Genet. Resour. Crop Evol. - 2014. - Vol. 61. - P. 369-382.

170. Peer, V.Y. Treecon for Windows: a software package for the construction and drawing evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / V.Y. Peer // Computer Application in the Biosciences. - 1994. - V. 10. -№ 5. - P. 569-570.

171. Pele, A. The poor lonesome A subgenome of Brassica napus var. darmor (AACC) may not survive without its mate / A. Pele, G. Trotoux, F. Eber, M. Lode, M. Gilet, G. Deniot, C. Falentin, C. Negre, et al. // New Phytologist. -2017. - V. 213. - P. 1886-1897.

172. Perkins, J.H. Wheat, People, and Plant Breeding / J.H. Perkins. // Geopolitics and the Green Revolution: Wheat, Genes, and the Cold War. Oxford University Press. - 1997. — P. 26—27.

173. Petersen, G. Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum) / G. Petersen, O. Seberg, M. Yde, K. Berthelsen. // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - Vol. 39. - № 1. - P. 70-82.

174. Pizzuti, D. Lack of intestinal mucosal toxicity of Triticum monococcum in celiac disease patients / D. Pizzuti, A. Buda, A. Dodorico, R. Dinca, et al. // Scandinavian Journal of Gastroenterology. -2006. - Vol. 41. - P. 1305-1311.

175. Pour-Aboughadareh, A. Insight into the genetic variability analysis and relationships among some Aegilops and Triticum species, as genome progenitors of bread wheat, using SCoT markers / A. Pour-Aboughadareh, J. Ahmadi, A. Mehrabi et al. // Plant Biosystems. - 2018. - Vol. 152. - № 4. - P. 694703.

176. Rascio, A. Enhanced osmotolerance of a wheat mutant selected for potassium accumulation / A. Rascio, M. Russo, L. Mazzucco, C. Platani, G. Nicastro, N. Fonzo. // Plant Science. - 2001. -Vol. 160. - P. 441-448.

177. Raveendar, S. DNA barcoding for efficient identification of Triticum subspecies: evaluation of four candidate loci on phylogenetic relationships / S. Raveendar, G.N. Lee, K.J. Lee, M. Shin, S. Kim, J.R. Lee, G. Cho, D.Y. Hyun. // Plant Breed. Biotech. - 2019. - V. 7. - № 3. - P. 220-228.

178. Rees, H. Nuclear DNA and the evolution of wheat / H. Rees, M.R. Walters. // Heredity. - 1965. - Vol. 20. - Part 1. - P. 73-82.

179. Riley, R. Evidence on the origin of the B genome of wheat / R. Riley, J. Unrau, V. Chapman. // Heredity. - 1958. - Vol. 49. - P. 91-98.

180. Romanov, B.V. Nomothetic taxonomy of the genus Triticum / B.V. Romanov, G.A. Kozlechkov, I.Yu. Sorokina. // Doklady Rossiiskoi Akademii Sel'skokhozyaistvennykh Nauk. - 2013. - № 3. - P. 8-12.

181. Ruban, A.S. Evolution of the S-genomes in Triticum-Aegilops alliance: evidences from chromosome analysis / A.S. Ruban, E.D. Badaeva. // Front. Plant Sci. - 2018. - Vol. 9. - № 1756. - P. 1-25.

182. Safari, Z. Molecular Phylogeny of Aegilops L. and Triticum L. Species revealed by internal transcribed spacers of ribosomal genes / Z. Safari, A. Mehrabi. // J. Agr. Sci. Tech. - 2019. - Vol. 21. - № 3. - P. 699-714.

183. Sallares, R. PCR-based analysis of the intergenic spacers of the Nor loci on the A genomes of Triticum diploids and polyploids / R. Sallares, A. Brown. // Genome. - 1999. - Vol. 42. - P. 116-128.

184. Salse, J. New insights into the origin of the B genome of hexaploid wheat: evolutionary relationships at the spa genomic region with the S genome of the diploid relative Aegilops speltoides / J. Salse, V. Chague, S. Bolot, G. Magdelenat, et al. // BMC genomics. - 2008. - Vol. 9. - P. 555.

185. Sanchez-Leon, J. Low-gluten, nontransgenic wheat engineered with CRISPR/Cas9 / J. Sanchez-Leon, V. Carmen, L. Ozuna, M.J. Gimenez, C. Sousa, D.F. Voytas. // Plant Biotechnology Journal. - 2017. -Vol. 16. - P. 902-910.

186. Santantonio, N. Prediction of subgenome additive and interaction effects in allohexaploid wheat / N. Santantonio, J.L. Jannink, M. Sorrells. // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2019. - Vol. 9. - № 3. - P. 685-698.

187. Sarkar, P. Morphological evidence concerning the origin of the B genome in wheat / P. Sarkar, G.L. Stebbins. // Amer. J. Bot. - 1956. - Vol. 43. - P. 297- 304.

188. Sasanuma, T. Wheat phylogeny determined by RFLP analysis of nuclear DNA: intra and interspecific variations of five Aegilops sitopsis species / T. Sasanuma, N.T. Miyashita, K. Tsunewaki. // Theor. Appl. Genet. - 1996. - Vol. 92. - № 8. - P. 928-934.

189. Saski, C.A. Sub genome anchored physical frameworks of the allotetraploid Upland cotton (Gossypium hirsutum L.) genome, and an approach toward reference-grade assemblies of polyploids / C.A. Saski, B.E. Scheffler, A. Hulse-Kemp, B. Liu, Q. Song, A. Ando, D. Stelly, J. Scheffler, J. Grimwood, et al. // Scientific Reports. - 2017. - Vol. 7. - № 15274. - P. 1-14.

190. Sax, K. Sterility in wheat hybrids. Chromosome behavior in partially sterile hybrids / K. Sax. // Genetics. - 1922. - Vol. 7. - P. 552.

191. Sears, E. The B genome of Triticum/ E. Sears. // Wheat Inf. Serv. -1956. - Vol. 4. - P. 8-10.

192. Shan, L. Structural basis for gluten intolerance in celiac sprue / L. Shan, O. Molberg, I. Parrot, F. Hausch, F. Filiz, G.M. Gray, L.M. Sollid, C. Khosla. // Science. - 2002. - Vol. 297. - № 5590. - P. 2275-2279.

193. Simons, K.J. Molecular characterization of the major wheat domestication gene Q / K.J. Simons, J.P. Fellers, H.N. Trick., et al. // Genetics. -2006. - Vol. 172. -№ 1. - P. 547-555.

194. Skuza, L. DNA barcoding in selected species and subspecies of rye (Secale) using three chloroplast loci (matK, rbcL, trnH-psbA) / L. Skuza, I. Szucko, E. Filip, A. Adamczyk. // Notulae Botanicae Horti. - 2019. - V. 47. - № 1. - P. 54-62.

195. Smith-Huerta, N.L. Genetic diversity in wild diploid wheats Triticum monococcum var. boeoticum and T. urartu (Poaceae) / N.L. Smith-Huerta, A.J. Huerta, D. Barnhart, J.G. Waines. // Theor Appl Genet. - 1989. - Vol. 78. - P. 260264.

196. Sood, S. The major threshability genes soft glume (sog) and tenacious glume (Tg), of diploid and polyploid wheat, trace their origin to independent mutations at non-orthologous loci / S. Sood, V. Kuraparthy, G. Bai, B. Gill. // Theor Appl Genet. - 2009. - Vol. 119.- P. 341-351.

197. Spannagl, M. Analysing complex Triticeae genomes - concepts and strategies / M. Spannagl, M. Martis, M. Pfeifer, T. Nussbaumer, K. Mayer. // Plant Methods. - 2013. - Vol. 9. - P. 35.

198. Su, H. Centromere satellite repeats have undergone rapid changes in polyploid wheat subgenomes / H. Su, Y. Liu, C. Liu, O. Shi, Y. Huang, F. Han. // Plant Cell. - 2019. - Vol. 31. - P. 2035-2051.

199. Su, Q. The complete chloroplast genomes of seventeen Aegilops tauschii: genome comparative analysis and phylogenetic inference / Q. Su, L. Liu, M. Zhao, C. Zhang, D. Zhang, Y. Li, S. Li. // PeerJ. - 2020. - Vol. 8. - e8678. - P. 1-19.

200. Taenzler, B. Molecular linkage map of einkorn wheat: mapping of storage-protein and soft-glume genes and bread-making quality QTLs / B. Taenzler, R.F. Esposti, P. Vaccino, A.S. Brandolini, M. Effgen, R. Heun, L. Schfer-Preg, B. Borghi, F. Salamini. // Genet. Res. Camb. - 2002. - Vol. 80. - P. 131-143.

201. Taheri, M.T. Assessment of genetic diversity and relationships among Triticum urartu and Triticum boeoticum populations from Iran using IRAP and REMAP markers / M.T. Taheri, S. S. Alavi-Kia, S.A. Mohammadi. // Genet. Resour. Crop Evol. - 2018. - V. 65. - P. 1867-1878.

202. Talbert, L. Molecular evidence for the origin of the S-derived genomes of polyploid Triticum species / L. Talbert, G. Magyer, M. Lavin, N. Blake, S. Moylan. // Am. J. Bot. - 1991. - Vol. 78. - P. 340-349.

203. Talbert, L. Variability in wheat based on low-copy DNA sequence comparisons / L. Talbert, N. Blake, E. Storlie, M. Lavin. // Genome. - 1995. - Vol. 38. - P. 951-957.

204. Tang, Y. Phylogenetic analysis of tetraploid wheat based on nuclear DMC1 gene / Y.Tang, H. Kang, L. Tang, et al // Biochemical Systematics and Ecology. - 2016. - Vol. 70. - P. 239-246.

205. Thakur, V.V. Molecular identification of medicinal plants with amplicon length polymorphism using universal DNA barcodes of the atpF-atpH, trnL and trnH-psbA regions / V.V. Thakur, S. Tiwari, N. Tripathi, G. Tiwari. // 3 Biotech. - 2019. - Vol. 9. - № 188. - P. 1-10.

206. Tsunewaki, K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. Classification of 23 cytoplasms into 8 plasma types / K. Tsunewaki, Y. Mukai, T. Ryu, S. Tsuji, M. Murata. // Jpn. J. Genet. - 1976. - Vol. 51. - P. 175191.

207. Urbano, M. Waxy proteins in diploid, tetraploid and hexaploid wheats / M. Urbano, B. Margiotta, G. Colaprico. // Plant Breeding. - 2002. - Vol. 121. - P. 465—469.

208. Vavilova, V. Genetic variability of spelt factor gene in Triticum and Aegilops species / V.Vavilova, I. Konopatskaia, A. Blinov, E. Ya. Kondratenko, Y.V. Kruchinina, N.P. Goncharov. // BMC Plant Biology. - 2020. - Vol. 20. - № 310. - P. 1-10.

209. Volta, U. New understanding of gluten sensitivity / U. Volta, R. De Giorgio. // Nat Rev Gastroenterol Hepatol. - 2012. - Vol. 9. - P. 295-299.

210. Vincentini, O. Environmental factors of celiac disease: cytotoxicity of hulled wheat species Triticum monococcum, T. turgidum ssp. dicoccum and T. aestivum ssp. spelta / O. Vincentini, F. Maialetti, L. Gazza, M. Silano, M. Dessi, M. Vincenzi, E.N. Pogna. // Journal of Gastroenterology and Hepatology. - 2007. -V. 22. - P.1816-1822.

211. Vitozzi, L. The phylogeny of protein alpha-amylase inhibitors from wheat seed and speciation of polyploid wheats / L. Vitozzi, V. Silano. // Theor. Appl. Genet. - 1976. - Vol. 48. - P. 279-284.

212. Waines, J.G. Electrophoretic analysis of the high-molecular-weight glutenin subunits of Triticum monococcum, T. urartu, and the A genome of bread wheat (T. aestivum) / J.G. Waines, P.I. Payne. // Theor. Appl. Genet. - 1987. - Vol 74. - P. 71-76.

213. Waines, J.G. Biosystematic research in Aegilops and Triticum / J.G. Waines, D. Barnhart. // Hereditas. - 1992. - Vol. 116. - P. 207-212.

214. Wal, Y. Small intestinal T cells of celiac disease patients recognize a natural pepsin fragment of gliadin / Y. Wal, Y.M. Kooy, P.A. Veelen, S.A. Pena, L.M., Mearin, et al.// Proc. Natl Acad Sci. - 1998. - Vol. 95. - № 17. - P. 1005010054.

215. Watanabe, N. Breeding opportunities for early, free-threshing and semidwarf Triticum monococcum L. / N. Watanabe. // Euphytica. - 2017. - Vol. 213. - P. 201.

216. Xu, Y. Nucleotide diversity patterns at the DREB1 transcriptional factor gene in the genome donor species of wheat (Triticum aestivum L) / Y. Xu, F-Y. Sun, C. Ji, Q-W. Hu, C-Y. Wang, D-X. Wu, et al. // PLOS ONE. - 2019. -Vol. 14. - № 5. - e0217081.

217. Yamamori, M. Waxy protein deficiency and chromosomal location of coding genes in common wheat / M. Yamamori, T. Nakamura, T. Endo, T. Nagamine. // Theor Appl Genet. - 1994. - Vol. 89. - P. 179-184.

218. Yamane, K. Intra- and interspecific phylogenetic relationships among diploid Triticum-Aegilops species (Poaceae) based on base-pair substitutions, indels, and microsatellites in chloroplast noncoding sequences / K. Yamane, T. Kawahara. // Am. J. Bot. - 2005. - Vol. 92. - P. 1887-1898.

219. Yamina, B. Evaluation of salinity tolerance of wheat (Triticum durum Desf.) at the level cellular and plantlet / B. Yamina, B. Ratiba, D. Alhamid, Y.

Nadia. // Advances in Environmental Biology. - 2012. - Vol. 6. - № 4. - P. 13811391.

220. Yan, L. The genes encoding granule-bound starch synthases at the waxy loci of the A, B, and D progenitors of common wheat / L.Yan, M. Bhave, R. Fairclough. // Genome. - 2000. - Vol. 43. - P. 264-272.

221. Young, N.D. Purifying selection detected in the plastid gene matK and flanking ribozyme regions within a group II intron of nonphotosynthetic plants / N.D. Young, C.W. Pamphilis. // Mol. Biol. Evol. - 2000. - Vol. 17. - P. 19331941.

222. Zaharieva, M. Cultivated einkorn wheat (Triticum monococcum L. subsp. monococcum): the long life of a founder crop of agriculture / M. Zaharieva, P. Monneveux. // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2014. - Vol. 61. - P. 677-706.

223. Zhang, J. Molecular linkage map of allotetraploid cotton (Gossypium hirsutum L. x Gossypium barbadense L.) with a haploid population / J. Zhang, W. Guo, T. Zhang. // Theoretical and Applied Genetics. - 2002. - Vol. 105. - № 8. - P. 1166-1174.

224. Zhang, W. Molecular cytogenetic and genomic analyses reveal new insights into the origin of the wheat B genome / W. Zhang, M. Zhang, X. Zhu, Y. Cao, et al. // Theoretical and Applied Genetics. - 2017.- Vol. 131. - P. 365-375.

225. Zhang, Y-J. High-throughput sequencing of six bamboo chloroplast genomes: phylogenetic implications for temperate woody Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) / Y-J. Zhang, P-F. Ma, D-Z. Li. // PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6. -№ 5. - P. 1-16.

226. Zimin, A. The first near-complete assembly of the hexaploid bread wheat genome, Triticum aestivum / A. Zimin, D. Puiu, R. Hall, S. Kingan, et al. // GigaScience. - 2017. - Vol. 6. - P. 1-7.