Генетическое разнообразие исходного материала для селекции гороха (Pisum sativum L.) в условиях Предуральской степи Башкортостана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Гайнуллина, Карина Петровна

• Гайнуллина, Карина Петровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Гайнуллина, Карина Петровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Народнохозяйственное значение гороха

1.2. История культуры, распространение и перспективы развития

1.3. Морфологические особенности гороха посевного

1.4. Биологические особенности гороха

1.4.1. Отношение к условиям среды

1.4.2. Этапы органогенеза

1.4.3. Биология цветения и оплодотворения

1.5. Горох посевной: генетические особенности, состояние изученности

1.5.1. Размер и структура генома высших растений

1.5.2. История изучения генетики гороха

1.5.3. Частная генетика гороха

1.5.4. Применение маркеров в генетических исследованиях

1.5.4.1. ДНК-маркеры, основанные на анализе рестрикционного полиморфизма

1.5.4.2. ДНК-маркеры, основанные на полимеразной цепной реакции

1.5.4.3. Микросателлитные маркеры

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материалы исследований

2.2. Условия вегетации гороха

2.3. Методы исследований

2.3.1. Молекулярные методы исследований

2.3.1.1. Выделение геномной ДНК гороха

2.3.1.2. Проведение полимеразной цепной реакции

2.3.1.3. Проведение электрофореза и визуализация результатов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Оценка коллекционных образцов гороха по морфобиологическим и 51 хозяйственно-ценным признакам и свойствам

3.1.1. Продолжительность вегетации гороха и составляющих ее периодов

3.1.2. Морфологические признаки

3.1.3. Урожайность и элементы структуры урожая

3.1.4. Оценка на засухоустойчивость

3.1.5. Устойчивость к полеганию

3.1.6. Оценка на качество

3.2. Микросателлитный анализ образцов гороха

3.2.1. Поиск молекулярно-генетических различий между образцами

3.2.2. Идентификация образцов гороха

3.2.3. Поиск взаимосвязей между данными молекулярно-генетического анализа и оценки хозяйственно-ценных признаков гороха

3.2.4. Исследование молекулярно-генетических различий между образцами

3.2.5. Анализ частот встречаемости аллелей среди изученных образцов

3.2.6. Кластерный анализ на основе данных молекулярно-генетической

оценки образцов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое разнообразие исходного материала для селекции гороха (Pisum sativum L.) в условиях Предуральской степи Башкортостана»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одна из важнейших зернобобовых культур в мире - горох посевной (Pisum sativum L.). Российская Федерация занимает второе место в мире по посевным площадям зернового гороха - 1160,2 тыс. га при средней урожайности 1,43 т/га.

Сравнительно низкие урожаи зерна гороха в нашей стране связаны с несовершенством технологий возделывания, отсутствием комплекса уборочных машин. Выращиваемые сорта в производстве еще недостаточно устойчивы к неблагоприятным условиям возделывания, болезням и вредителям, нуждаются в улучшении по целому ряду признаков и свойств. Актуальной задачей селекции на современном этапе является создание новых, высокотехнологичных сортов зернового гороха, наиболее полно реализующих почвенно-климатический потенциал региона и отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства (Давлетов Ф.А., 2008).

Ключевую роль в создании новых высокопродуктивных и адаптивных сортов должен играть исходный материал для селекции, источником которого служит коллекция гороха ВИР. Генофонд гороха, сохраняемый в коллекции, отражает мировое разнообразие этой ценной, экономически значимой культуры, поэтому его изучение играет большую роль для развития селекции гороха (Макашева Р.Х., 1979; Соболев Д.В., 2009; Вишнякова М.А., 2012). В настоящее время с развитием молекулярной биологии и генетики появились методы, позволяющие проводить оценку полиморфизма на уровне ДНК. Одним из наиболее современных методов ДНК-анализа является изучение микросателлитных локусов. В геноме гороха посевного было обнаружено большое число микросателлитов, однако распределение их аллелей в генотипах отдельных линий и сортов практически не исследовано (Loridon К. et al., 2005). Типирование с помощью микросателлитных маркеров позволяет создавать базы данных для идентификации и паспортизации сортов и линий гороха, а также для

дальнейшего планирования эффективных скрещиваний, в которых выявляется наибольший генетический полиморфизм (Дрибноходова О.П., 2009).

В Башкортостане, в Чишминском селекционном центре селекцией гороха занимаются более 70 лет. Здесь создана целая серия сортов, отвечающих требованиям своего времени. Современная селекция сталкивается с узкой генетической основой исходного материала и необходимостью оценки его генетического разнообразия. Ранее в Башкортостане оценка исходного материала гороха проводилась только по биологическим и агрономическим признакам. Необходимо привлечение качественно новых, в частности, молекулярно-генетических методов.

Цель работы - выявление генетического разнообразия образцов гороха местной и инорайонной (в том числе зарубежной) селекции для оценки и паспортизации источников ценных признаков, актуальных при создании сортов в условиях Предуральской степи Башкортостана.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить характер и продолжительность основных фаз развития у образцов гороха;

2. Изучить важнейшие морфоструктурные признаки и выделить ценные источники, перспективные для селекции;

3. Оценить образцы по продуктивности и устойчивости к полеганию;

4. Изучить генетический полиморфизм образцов гороха и выявить дифференциацию изученного генофонда на основе ДНК-типирования;

5. Составить генетические паспорта изученных сортов и линий.

Научная новизна. Впервые в Республике Башкортостан проведен анализ молекулярно-генетического полиморфизма коллекционного материала гороха зернового направления использования с помощью микросателлитных маркеров. Установлен характер распределения аллелей микросателлитных локусов у изученных образцов, проведена оценка их генетического разнообразия. По результатам комплексной оценки образцов гороха, впервые изученных в условиях

Предуральской степи Башкортостана, выделены источники для селекции по ряду хозяйственно-ценных признаков и свойств.

Практическая значимость исследования. В результате проведенной работы были выделены и рекомендованы для использования в селекции источники ценных свойств и признаков. Составлена база данных, представляющая собой молекулярно-генетическое описание исследованных образцов гороха. Полученные генетические паспорта сортов и линий гороха могут быть в дальнейшем использованы в селекции, при передаче сортов в Госкомиссию и для контроля чистоты посевного материала, а также для поиска маркеров хозяйственно-ценных признаков.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки в инновационном развитии сельского хозяйства», посвященной 75-летию со дня рождения У.Г. Гусманова (Уфа, 2010), Шатиловских чтениях «Новые сорта сельскохозяйственных культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве», посвященных 115-летию Шатиловской СХОС (Орел, 2011), Всероссийской молодежной конференции «Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии» (Уфа, 2012), Региональном конкурсе молодых ученых «Современные научные исследования в свете учений Н.И. Вавилова и П.Н. Константинова», посвященном 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова и 135-летию со дня рождения П.Н. Константинова (Усть-Кинельский, 2012), Конкурсе на лучшую научную работу молодых ученых вузов и научных учреждений Республики Башкортостан (Уфа, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах, содержит 17 рисунков и 12 таблиц и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждений, заключения, выводов, списка цитированной литературы, включающего 216 работ, и 14 приложений.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Народнохозяйственное значение гороха

Горох - хорошо известная издавна культура. Благодаря большой приспособленности к различным условиям произрастания, он широко распространен во многих странах мира. В России горох культивируется на обширной территории.

Почти во всех зонах страны, за исключением районов с крайне засушливым климатом, при соблюдении правильной агротехники горох дает высокие устойчивые урожаи, относительно слабо повреждается вредителями.

Горох - высокобелковая культура. По данным Всероссийского института растениеводства, в зерне гороха содержится в среднем 27,8% сырого белка с колебаниями от 20,4% до 35,7%, 1,2% жира, 3,3% золы, 43,2% крахмала и 4,5 % клетчатки на абсолютно сухой вес. Кроме того, в семенах гороха находится большое количество ферментов, а также витаминов (ретинол - витамин А, тиамин - Вь рибофлавин - В2, ниацин - В3, пантотеновая кислота - В5, пиридоксин - Вб, фолацин - В9, аскорбиновая кислота - С) и минеральных веществ (кальций, железо, магний, фосфор). По количеству таких витаминов, как В! и В2, горох в 3-5 раз превосходит томаты и морковь (Вербицкий Н.М., 1970; Макашева Р.Х., 1973, 1979; Ложкина О.В., 2010; Зотиков В.И. с соавт., 2010, 2011; Кондыков И.В с соавт., 2011; Лысенко A.A., 2011; Шурхаева К.Д., 2011). Горох содержит все незаменимые аминокислоты (метионин, триптофан, лизин, валин, лейцин, изолейцин, треонин, фенилаланин), особенно важные для нормальной жизнедеятельности живого организма. Сбалансированность их у гороха значительно выше, чем у зерновых злаковых. Водорастворимая фракция, наиболее легко усваиваемая организмом, составляет большую часть белка семян, достигая в отдельных случаях 36-87% и 80-85% в зеленой массе, в зависимости от сортовых особенностей и условий возделывания. (Неклюдов Б.М. с соавт., 1968; Сереньев В.М. с соавт., 1970; Володин В.И., 1981; Соболев H.A., 1983). Это свидетельствует о том, что по сравнению с зерновыми колосовыми культурами

горох намного богаче белком (Федотов B.C., 1960; Ермаков А.И. с соавт., 1972; Макашева Р.Х., 1973, 1979).

Горох дает высокобелковый продовольственный продукт, удобный при хранении и перевозках. В питании населения в настоящее время растительный белок занимает значительное место, он более дешевый в сравнении с белками животного происхождения.

Горох - хороший концентрированный корм для скота. Килограмм его зерна приравнивается к 1,17 кормовой единицы и содержит 191 г переваримого протеина. Мука из гороха используется с большей эффективностью при выпойке молодняка сельскохозяйственных животных. Скармливание свиньям и другим животным гороха в виде дерти в смеси с другими кормами увеличивает качество сала и мяса (Вербицкий Н.М., 1970; Бенкен И.И. с соавт., 1977).

Гороховая солома по своим кормовым достоинствам не уступает сену среднего качества. В ней содержится до 9% белка - в 2 раза больше, чем в овсяной. Солома гороха может служить ценным компонентом при силосовании кукурузы, т.к. увеличивает содержание белка в силосе.

Горох, как и все бобовые растения, усваивает с помощью клубеньковых бактерий, живущих на его корнях, свободный азот воздуха. По количеству усваиваемого таким образом азота среди других бобовых горох занимает одно из первых мест.

Академик Д.Н. Прянишников приравнивал бобовое растение к работающему на даровой энергии солнечного луча миниатюрному заводу по производству соединений азота, которые служат полноценным источником питания растений (Макашева Р.Х., 1971а, 19716, 1979).

После уборки гороха, в зависимости от урожая, в почве остается от 60 до 80 килограмм азота на 1 га, что соответствует 0,25-0,4 т минерального азотного удобрения. Кроме того, его корни обладают сильной растворяющей способностью, благодаря чему он хорошо усваивает питательные вещества из труднорастворимых соединений почвы. Горох хорошо усваивает, например, фосфор из фосфоритной муки, которая для многих культур оказывается

недоступной. Корни гороха, проникая в глубокие почвенные слои, извлекают оттуда недоступные для других растений питательные вещества.

В связи с указанными выше особенностями, горох является отличным предшественником для зерновых, технических и других сельскохозяйственных культур. Многочисленные данные научно-исследовательских институтов и практика передовых хозяйств показывают, что занятые горохом на зерно пары эффективнее не только в чистых, но и в некоторых занятых парах (например, викоовсяных). Замена чистых паров занятым горохом паром позволяет значительно увеличить сбор зерна с гектара, повысить содержание белка в урожае и обогатить почву азотом (Хангильдин В.Х. с соавт., 1986).

Современные методы биотехнологии открывают новые возможности использования гороха в технике (получение спирта, биодеградирующих полимеров и др.), в медицине и фармацевтике (Соболев Д.В., 2009).

1.2. История культуры, распространение и перспективы развития

Происхождение начального комплекса, породившего современное разнообразие форм рода Pisum, уходит в глубокую древность. Ранее весь род Pisum по комплексу морфологических признаков и экологических свойств, по генотипической обоснованности подразделялся на 6 видов. Так, JI. И. Говоров выделял в роде Pisum два возделываемых вида - P. sativum (L.) sensu amplissimo и Р. abyssinicum Braun, и четыре диких вида - P. formosum (Stev.) Boiss., P. fiilvum Sibth. et Sm., P. humile Boiss. et Noe и P. elatius (MB.) Stev. Вид P. formosum считался наиболее резко обособленным от других видов, представляющим собой связующее звено двух родов - Lathyms и Pisum. В результате мутирования и гибридизации P. fiilvum и P. elatius были синтезированы P. abyssinicum и Р. humile. Последовавшее расщепление гибридного материала, мутирование под влиянием комплекса условий и повторные скрещивания производных видов (Р. abyssinicum и P. humile) с родительскими видами дали разнообразие культурных форм, объединяемых в сборный вид P. sativum (Говоров Л.И., 1937).

В настоящее время в соответствии с классификацией P. X. Макашевой, использовавшей в своих исследованиях наряду с классическими ботаническими методами данные цитологии, генетики, цитогенетики и методов молекулярного анализа, род Pisiun включает в себя 2 вида: Pisum fiilvum Sibth. et Smith. - горох красно-желтый и Pisum sativum L. - горох посевной. Вид Pisum sativum L. состоит из 6 подвидов: subsp. elatius (Bieb.) Schmalh., subsp. syriacum (Boiss. et Noé) Berger, subsp. abyssinicum (A. Br.) Berger, subsp. transcaucasicum Makash., subsp. asiaticum Govorov, subsp. sativum (Макашева P.X., 1979).

Самые древние указания на использование семян гороха уходят вглубь доисторических веков. Многочисленные находки семян гороха среди других ископаемых остатков датируются с неолитического периода каменного века (в свайных постройках Щвейцарии, Вюртемберга, Верхней Австрии), бронзового века (в Швейцарии, Савойе, Испании, Нижней Австрии) и железного века (Саксонии, Вестфалии, Италии). Семена в ископаемых остатках отличаются весьма малыми размерами - от 3 до 5 мм в диаметре.

На территории нашей страны горох появился, несомненно, в древние времена, о чем свидетельствуют археологические находки на территории Псковской области, относящиеся к V-VI вв. н. э. (Говоров Л.И., 1937; Макашева Р.Х., 1979).

В Республике Башкортостан горох появился еще в первой половине XIX в. в посевах крестьянских хозяйств бывшей Уфимской губернии, но более широкое распространение он получил в конце XIX - начале XX вв. Наибольшее развитие получило горохосеяние в советское время. Перед Великой Отечественной войной колхозы и совхозы республики выращивали эту культуру на площади 100-103 тыс. га. После 1960 г. произошло дальнейшее увеличение производства гороха, и в 1963 г. посевы его во всех категориях хозяйств достигли 300,9 тыс. га (Хангильдин В.Х., 1972а, 19726). В 1970-х - начале 1980-х годов колхозы и совхозы республики высевали горох на зерно на площади 290-300 тыс. га, что составляло 10-11% площади посева зерновых (Давлетов Ф.А., 1991, 1993, 2006).

К сожалению, в годы экономического кризиса наряду с общим снижением уровня ведения сельского хозяйства мало внимания стало уделяться горохосеянию. Посевные площади гороха по республике сократились и составили в 1995 году 69525 га, в 2000 году - 51482 га, в 2005 году - 57500 га, в 2010 году -55300 га. Объясняется это слабой технической оснащенностью, недоступностью для большинства хозяйств новой техники, удобрений, ядохимикатов, ГСМ, качественных семян.

В среднем за 15 лет (1996-2010 гг.) в Республике Башкортостан урожайность гороха составила 1,3 т/га. Максимальный урожай получен в 1997 году - 2,23 т/га. В то же время отдельные районы и хозяйства получают более высокие урожаи этой культуры. В 1997 году в колхозах и совхозах Дюртюлинского района на площади 5246 га собрали по 2,91 т гороха с 1 га, а в хозяйствах Илишевского района на площади 3071 га вырастили по 2,54 т зерна с 1 га. В 2001 году колхозы, совхозы Дюртюлинского района на площади 5368 га получили по 2,54 т с 1 га, а илишевцы собрали по 2,37 т с каждого из 4269 га. В республике накоплен хороший опыт получения высоких урожаев этой культуры, в частности в колхозах, совхозах Бакалинского, Аургазинского, Стерлитамакского, Шаранского районов, которые в течение многих лет получают стабильные урожаи гороха - по 2,0 т/га и более (Давлетов Ф.А., 1996, 1997, 2004а, 20046, 2006).

1.3. Морфологические особенности гороха посевного

Горох посевной - однолетнее травянистое растение. Корень стержневой, проникающий в почву довольно глубоко, более 1-1,5 м, с большим количеством боковых корней, расположенных преимущественно в пахотном слое почвы (Хвостова В.В., 1975; Пономарева И.Н. с соавт., 2004, 2008).

Растение гороха покрыто восковым налетом. Стебель округлый, неясно четырехгранный, внутри полый, неопушенный, одиночный, иногда ветвящийся у основания. Длина стебля в зависимости от сорта и условий выращивания варьирует от 25 см до 250-300 см. Различают стебель низкий - ниже 50 см

(карликовые формы), полукарликовый - 51-80 см, средней длины - 81-115 см, высокий - 151-300 см. Стебель бывает простой, когда в пределах ползущей его части цветки и, соответственно, бобы расположены более или менее равномерно на определенном расстоянии друг от друга, и штамбовый. Место прикрепления черешка листа и прилистника к стеблю называют узлом, а участок стебля между узлами - междоузлием.

Узлы до первого цветка или боба определяют как непродуктивные. Число непродуктивных узлов главного стебля - относительно устойчивый сортовой признак, в какой-то степени характеризующий продолжительность вегетационного периода. Скороспелые сорта имеют 7-11 непродуктивных узлов, среднеспелые - 12-15, позднеспелые - 16-21. Узлы, несущие цветок или боб, называют продуктивными, или фертильными. Число фертильных узлов в большей степени зависит от условий выращивания, чем число непродуктивных узлов (Хвостова В.В., 1975; Макашева Р.Х., 1979; Фадеева А.Н. с соавт., 2007).

Прилистник у гороха крупнее листочков, имеет полусердцевидную форму, примерно на 1/3 с зубчатым краем. Лист гороха сложный, обычно состоит из черешка, 2-3 пар листочков. За ними следует непарное число усиков (3-5, иногда 7). При помощи усиков, представляющих видоизмененные листочки, горох цепляется за любую опору. Благодаря этому полегающий стебель гороха приобретает способность расти в вертикальном положении. Довольно редко лист гороха не имеет усиков, оканчивается непарным листочком. Такой лист называют непарноперистым, иногда - акациевидным. Кроме того, лист гороха может быть безлисточковым, или усатым. В таком случае лист состоит из черешка, переходящего в многократно разветвленную главную жилку, заканчивается усиками, листочков не имеет. В очень редких случаях главная многократно разветвленная жилка листа оканчивается тремя-пятыо очень мелкими листочками без усиков. Такой тип листа называется многократно-непарноперистым.

Листочки гороха разнообразны по форме: продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, переходные от яйцевидных к широкояйцевидным, широкояйцевидные, обратно-широкояйцевидные и округлые. По характеру края

листочек бывает цельнокрайным, зубчатым, пильчатым, пильчато-зубчатым, прерывисто-зубчатым, прерывисто-пильчатым, городчатым. Окраска листочков является сортовым признаком, хотя и подвержена изменчивости. Различают желтовато-зеленую, светло-зеленую, зеленую, темно-зеленую и сизо-зеленую окраску (Говоров Л.И., 1937; Федотов B.C., 1960; Жуковский П.М., 1964, 1971; Хвостова В.В., 1975; Чекалин Н.М. с соавт., 1981).

Цветонос отходит от пазухи прилистника и несет 1-2, реже - 2-3, редко -более 3 цветков. У части окрашенноцветковых форм гороха цветонос имеет антоциановую пигментацию, в очень редких случаях - желтую (восковую) окраску. Длина цветоноса - более или менее постоянный признак, обычно сравниваемый с длиной прилистника (Хвостова В.В., 1975).

Соцветие гороха - кисть. У фасциированных форм гороха соцветие -ложный зонтик. Цветок мотылькового типа, состоит из пяти лепестков: паруса, двух крыльев и лодочки, образованной в результате срастания двух лепестков. По месту срастания лодочки, как правило, образуется вырост, называемый килем. Окраска цветков разнообразная: у сортов зернового или овощного использования - белая, у сортов кормового или сидерационного направления - розовая различной интенсивности, кармазинная, красно-пурпурная, темно-красно-пурпурная или грязно-фиолетовая (Макашева Р.Х., 1962, 1973; Хвостова В.В., 1975; Пономарева И.Н. с соавт., 2004, 2008; Чекалин Н.М., 1980).

В цветке 10 тычинок, одна из них свободная, но тесно прилегает широким основанием к завязи, остальные девять срастаются между собой и образуют тычиночную трубку. Завязь почти сидячая, семяпочек до 10-12 (Атабекова А.И., 1957; Чекалин Н.М., 1980).

Плод гороха - боб. Состоит из двух створок, но развивается из одной карпеллы (плодолистика). Форма боба довольно разнообразна. Различают боб: прямой с тупой, заостренной или оттянутой верхушкой; слабоизогнутый - с тупой или заостренной верхушкой; изогнутый - с тупой или заостренной верхушкой; саблевидный - с тупой или заостренной верхушкой; серповидный - с заостренной верхушкой; вогнутый - с тупой верхушкой. Окраска незрелого боба является

сортовым признаком. Она бывает желтой (восковой), светло-зеленой, зеленой, темно-зеленой. Окраска зрелого боба менее разнообразна: светло-желтая, у некоторых окрашенноцветковых форм бурая, редко фиолетово-бурая. Бобы бывают мелкие (длиной 3-4,5 см), средние (4,5-6 см), крупные (6-10 см) и очень крупные (10-15 см) (Говоров Л.И., 1937).

Число семян в бобе варьирует: малое - 3-4 шт., среднее - 5-6 шт. и большое - 7-12 шт. Семена гороха имеют различный диаметр: мелкие - 3,5-5 мм (масса 1000 семян менее 150 г), средние - 5-7 мм (масса 1000 семян от 150 г до 250 г), крупные - 7-10,5 мм (масса 1000 семян более 250 г). Семена имеют различную форму. Наиболее часто встречаются округлые (сферические) семена. Бывают угловато-округлые, угловатые, несколько овально-удлиненные, шаровидные, плоскосдавленные параллельно рубчику, квадратносдавленные перпендикулярно рубчику (барабанчиком), неправильносдавленные. Поверхность семян может быть гладкой, с вдавлениями, морщинистая и прерывисто-морщинистая. (Хвостова В.В., 1975).

Семядоли бывают желтые, оранжево-желтые, желто-зеленые, зеленые и темно-зеленые. Семена сортов гороха зернового использования обычно имеют светло-желтую, желто-розовую, реже зеленую, очень редко оранжевую (восковую) или оливковую окраску (Макашева Р.Х., 1962, 1973; Саулит Л.С., 1974).

1.4. Биологические особенности гороха

1.4.1. Отношение к условиям среды Горох относительно малотребователен к теплу. Биологический минимум для прорастания семян, нормального развития всходов и формирования вегетативных органов равен 4-5°С. Оптимальной температурой произрастания является 20-25°С, выше которой процессы роста замедляются, а после 35°С приостанавливаются. Всходы большинства сортов гороха могут переносить кратковременные понижения температуры до —4-5°С. Формирование

генеративных органов и цветение могут проходить при среднесуточной температуре воздуха 6-7°С и дневной максимальной 8-10°С. Различия по темпу роста обусловлены как сортовыми особенностями, так и условиями выращивания, ведущими среди которых является температурный фактор. Темп роста при понижении температуры уменьшается сразу же, а при ее повышении положительный эффект проявляется только через 1-2 сут.

Горох - растение длинного дня, поэтому межфазный период всходы -цветение проходит более быстро в северных районах. Однако полный вегетационный период зависит и от продолжительности межфазного периода цветение - созревание, который завершается значительно быстрее при более высокой температуре южных районов (Говоров Л.И., 1928, 1929, 1930; Адамова О.П., 1976; Чекалин Н.М., 1982; Брежнева В.И., 2006).

Горох требователен к влаге, особенно в первый период роста. Для набухания и начала ростовых процессов требуется не менее 100-110% влаги от объема семян. Количество воды, необходимое для создания 1 кг сухой массы гороха, составляет от 235 кг до 1658 кг в зависимости от сорта и условий выращивания (Макашева Р.X., 1971а, 19716, 1979).

Горох в целом не является засухоустойчивой культурой, его можно возделывать в относительно засушливых условиях. Это возможно благодаря тому, что он обладает довольно глубокой корневой системой. Условия повышенной влажности способствуют замедленному созреванию семян, накоплению в них менее сложных соединений с меньшей поляризацией, увеличению содержания водорастворимой группы (Кенесарина Н.А., 1966; Хангильдин В.Х., 1972а, 19726; Макашева Р.Х., 1973).

Лучшими почвами для гороха являются среднесвязные суглинки и супеси, достаточно богатые фосфором, калием и кальцием. На кислых почвах горох растет плохо. Лучше всего возделывать его на почвах, близких по степени кислотности к нейтральным почвам (рН=6,8-7,4). Особенно чувствительны к кислотности почвы клубеньковые бактерии, они погибают при рН<4,7 (Ватагин

A.B. с соавт., 1965; Зиганшин O.A., 1969; Голопятов М.Т., 1983; Хангильдин В.Х. с соавт., 1986).

1.4.2. Этапы органогенеза

Последовательность процессов закладки, формирования и роста в эмбриональный и постэмбриональный периоды наследственно обусловлена и определяется функциональными, топографическими, а также морфологическими взаимосвязями в развивающемся организме. Горох проходит 12 этапов органогенеза, 9 из которых относятся к развитию репродуктивных органов.

На I этапе органогенеза конус нарастания главного и боковых побегов не дифференцирован, его дифференциация происходит на II этапе органогенеза. В отличие от зерновых, желтого люпина и других растений, имеющих детерминантный тип роста стебля (с верхушечным соцветием), верхушечный конус нарастания главного и боковых побегов в течение почти всего онтогенеза остается на II этапе органогенеза, а соцветия и цветки развиваются из меристематических тканей конуса пазушных почек. Формирование оси соцветий (в пазухе листа) происходит на III этапе. У гороха в кисти мало цветков, поэтому III этап трудно отделить от следующего, IV этапа органогенеза, когда идет дифференциация генеративной сферы растения. Верхушечный конус, оставаясь на II этапе органогенеза, продолжает формировать новые листья, а в их пазухах -генеративные почки. В отличие от растений с верхушечным соцветием у гороха на разных узлах стебля и даже в пределах одной кисти (если на ней закладывается 2 и более цветков) цветочные бугорки, бутоны или цветки находятся на разных этапах развития. На V этапе органогенеза происходит постепенное превращение цветочных бугорков в цветки: заложение чашелистика, заложение и рост тычинок, пестика, лепестков, заложение в пестике семяпочки, формирование бутона (фаза скрытой бутонизации). На VI этапе в пыльниках образуются тетрады и одноядерная пыльца. На VII этапе формируются мужской и женский гаметофиты. Данный этап органогенеза легче всего проконтролировать по образованию двуядерной пыльцы. Происходит усиленный рост всех органов

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гайнуллина, Карина Петровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адамова, О. П. Зависимость некоторых биологических и хозяйственных признаков гороха от условий выращивания / О. П. Адамова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1976. - Т. 57, вып. 3. - С. 46-58.

2. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. -М. : Академкнига, 2003.-431 с.

3. Амелин, А. В. Морфоанатомические параметры стебля перспективного сорта гороха усатого типа / А. В. Амелин // Научное обеспечение увеличения производства пищевого и кормового растительного белка : тез. докл. на науч.-метод. и координационном совещ. ВНИИЗБК / Под ред. А. Д. Задорина. - Орёл, 1995.-С. 6-7.

4. Атабекова, А. И. Мегаспорогенез и женский гаметофит у гороха / А. И. Атабекова // Известия Академии наук Армянской ССР. - 1957. - Т. 10, № 12. - С. 53-58.

5. Бенкен, И. И. Некоторые показатели питательной ценности кормового гороха / И. И. Бенкен, P. X. Макашева // Бюл. ВИР. - Л., 1977. - Вып. 73. - С. 7780.

6. Биохимия : учебник для вузов / под ред. Е. С. Северина. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2003. - 779 с.

7. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / под ред. И. А. Тихоновича, Н. А. Проворова. - М.: Наука, 1998. - 198 с.

8. Бобошина, И. В. Идентификация перспективных для Урала сортов пшеницы мягкой с использованием межмикросателлитного анализа полиморфизма ДНК / И. В. Бобошина, С. В. Боронникова // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 6. - С. 92-97.

9. Борисов, А. Ю. Регуляторные гены гороха посевного (Pisum sativum L.), контролирующие развитие азотфиксирующих клубеньков и арбускулярной микоризы: фундаментальные и прикладные аспекты / А. Ю. Борисов, А. Г. Васильчиков, В. А. Ворошилова, Т. Н. Данилова, А. И. Жернаков, В. А. Жуков, Т.

А. Королева, Е. В. Кузнецова, Л. Мадсен, М. Мофетт, Т. С. Наумкина, Т. А. Неманкин, Е. С. Овчинникова, 3. Б. Павлова, Н. Э. Петрова, А. Г. Пинаев, С. Радутоиу, С. М. Розов, Т. С. Рычагова, И. И. Соловов, Й. Стоугаард, А. Ф. Топунов, Н. Ф. Уиден, В. Е. Цыганов, О. Ю. Штарк, И. А.Тихонович // Прикладная биохимия и микробиология. - 2007. - Т. 43, № 3. - С. 265-271.

10. Брежнева, В. И. Селекция гороха на Кубани / В. И. Брежнева. -Краснодар : Просвещение-Юг, 2006. - 203 с.

11. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз ; пер. с англ. Л. И. Вайсфельд, Ю. И. Лашкевича ; под ред. Г. В. Гуляева - М. : Колос, 1972.-399 с.

12. Бугрий, В. П. Исходный материал для селекции гороха в таежной зоне Западной Сибири : автореф. дис. ...канд. с.-х. наук : 06.01.05 / В. П. Бугрий. - Л., 1973.-24 с.

13. Васякин, Н. И. Селекция зернобобовых культур в Западной Сибири : автореф. дис. ...д-ра с.-х. наук : 06.01.05 / Н. И. Васякин. - Новосибирск, 2003. -74 с.

14. Ватагин, А. В. Влияние удобрений на динамику питательных веществ в почве, поступление их в растение и урожай гороха / А. В. Ватагин, Г. Н. Ненайденко // Агрохимия. - 1965. - № 5. - С. 107-113.

15. Вербицкий, Н. М. Изменчивость содержания белка у гороха / Н. М. Вербицкий // Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотр. ВНИИР - Л., 1970. - Т. 11, вып. 15.-С. 237-241.

16. Вербицкий, Н. М. О подборе пар гороха для гибридизации / Н. М. Вербицкий, В. В. Зенько // Селекция и семеноводство. - 1979. - № 4. - С. 21-22.

17. Вербицкий, Н. М. Селекция гороха в условиях Северного Кавказа / Н. М. Вербицкий. - Ростов-на-Дону : Лугань, 1992. -258 с.

18. Вербицкий, Н. М. Результаты селекции гороха на повышение технологичности в НПО «Дон» / Н. М. Вербицкий, П. М. Ольховатов, А. В. Лабынцев, Н. И. Чмых // Селекция и семеноводство. - 1995. - № 4. - С. 2-5.

19. Вишнякова, М. А. Коллекция зерновых бобовых культур ВИР как источник исходного материала для актуальных и перспективных направлений селекции / М. А. Вишнякова // Селекщя [ насшництво : м1жвщомчий тематичний науковий зб1рник. - Харюв, 2005. - С. 75-83.

20. Вишнякова, М. А. Роль ВИРа в мобилизации, сохранении и использовании генофонда зернобобовых культур: история и современность / М.

A. Вишнякова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. - № 1. - С. 27-37.

21. Володин, В. И. Качество белков семян зернобобовых культур с точки зрения аминокислотного состава / В. И. Володин // Биохимия в решении проблем сельскохозяйственного производства : тез. докл. биохимической конф. / Под ред.

B. И. Володина. - Орел : ВНИИЗБК, 1981. - С.31-32.

22. Картель, Н. А. Генетика : энциклопедический словарь / Н. А. Картель, Е. Н. Макеева, А. М. Мезенко. - Минск : Тэхналопя, 1999. - 448 с.

23. Генетика и селекция гороха / Отв. ред. В. В. Хвостова. - Новосибирск : Наука, 1975.-268 с.

24. Говоров, Л. И. Горох Афганистана. К проблеме происхождения культурного гороха / Л. И. Говоров // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1928. - Т. 19, вып. 2. - С. 497-522.

25. Говоров, Л. И. Горох / Л. И. Говоров // Руководство к апробации селекционных сортов важнейших полевых культур РСФСР. - Л. : Народный Комиссариат Земледелия РСФСР, 1929. - Вып. 4. - С. 1-65.

26. Говоров, Л. И. Горох Абиссинии. К проблеме происхождения культурного гороха / Л. И. Говоров // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1930. - Т. 24, вып. 2. - С. 399-431.

27. Говоров, Л. И. Горох / Л. И. Говоров // Культурная флора СССР / Под ред. Е. В. Вульфа. - М.; Л. : Сельхозгиз, 1937. - Т. 4. - С. 229-336.

28. Голопятов, М. Т. Отзывчивость сортов гороха на уровень минерального питания / М. Т. Голопятов // Селекция и семеноводство. - 1983. - № 3. - С. 31-32.

29. Горбунова, В. Ю. Принципы селекции и подбора родительских пар для скрещивания : методическое пособие для полевой практики по генетике с

основами селекции / В. Ю. Горбунова, Ф. А. Давлетов. - Уфа : БГПУ, 2004. - С. 30-35.

30. Гостимский, С. А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров / С. А. Гостимский, 3. Г. Кокаева, Ф. А. Коновалов // Генетика. - 2005. - Т. 41, № 4. - С. 480-492.

31. Гуляев, Г. В. Генетика / Г. В. Гуляев. - 3-е изд., перераб. и доп. - М. : Колос, 1984.-351 с.

32. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М. : Агропромиздат, 1987. - 447 с.

33. Давлетов, Ф. А. Пути ускорения селекции гороха / Ф. А. Давлетов // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур в Башкирии : сб. науч. тр. БНИИЗиС. - Уфа, 1991. - С. 73-77.

34. Давлетов, Ф. А. Селекция зернового гороха в условиях Республики Башкортостан / Ф. А. Давлетов. - Уфа, 1993. - 64 с.

35. Давлетов, Ф. А. Результаты селекции гороха в Башкирском селекционном центре. - Уфа, 1996. - 40 с.

36. Давлетов, Ф. А. Селекция неосыпающихся сортов гороха / Ф. А. Давлетов. - Уфа : БГАУ, 1997. - 97 с.

37. Давлетов, Ф. А. Селекция гороха на качество зерна и высокую продуктивность / Ф. А. Давлетов // Сельские узоры. - 2002. - № 2. - С. 9.

38. Давлетов, Ф. А. Важнейший источник кормового белка / Ф. А. Давлетов // Резервы повышения эффективности агропромышленного производства : материалы региональной научно-практической конференции «Агрокомплекс -2004» - Уфа, 2004а. - С. 128-129.

39. Давлетов, Ф. А. Опыт получения высоких урожаев гороха / Ф. А. Давлетов // Зерновое хозяйство. - 20046. - № 2. - С. 5-7.

40. Давлетов, Ф. А. Селекция сортов гороха на устойчивость к полеганию / Ф. А. Давлетов // Сельские узоры. - 2005. - № 3. - С. 15-16.

41. Давлетов, Ф. А. Методы и результаты селекции гороха в Башкортостане / Ф. А. Давлетов. - Уфа : ООО «Эпоха», 2006. - 92 с.

42. Давлетов, Ф. А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Южного Урала / Ф. А. Давлетов. - Уфа : Гилем, 2008. - 236 с.

43. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1968. - 336 с.

44. Дрибноходова, О. П. Анализ ДНК-полиморфизма гороха посевного (Piswn sativum L.) : автореф. дис. ...канд. биол. наук : 03.00.15 / О. П. Дрибноходова. - М., 2009. - 24 с.

45. Дрибноходова, О. П. Исследование аллельного полиморфизма микросателлитных локусов у разных линий, сортов и мутантов гороха посевного {Pisum sativum L.) / О. П. Дрибноходова, С. А. Гостимский // Генетика. - 2009. - Т. 45, № 7. - С. 900-906.

46. Дрозд, А. М. Межсортовое переопыление гороха / А. М. Дрозд // Тр. Крымской опытно-селекционной ст. ВИР. - Краснодар, 1966. - Т. 3. - С. 3-30.

47. Ермаков, А. И. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков, В. В. Арасимович, М. И. Смирнова-Иконникова, Н. П. Ярош, Г. А. Луковникова ; под ред. А. И. Ермакова - 2-е изд., перераб. и доп. - Л. : Колос, 1972.-456 с.

48. Животовский, Л. А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения / Л. А. Животовский // Информационный вестник ВОГиС. - 2006. - Т. 10, № 1. - С. 74-96.

49. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский. - 2-е изд., перераб. и доп. - Л. : Колос, 1964. - 791 с.

50. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский. - 3-е изд., перераб. и доп. - Л. : Колос, 1971. - 752 с.

51. Зайцев, В. С. Идентификация генотипов растений с помощью ПЦР-анализа рассеянных повторяющихся последовательностей R173 / В. С. Зайцев, Э. Е. Хавкин // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2001. -№2.-С. 3-5.

52. Зеленов, А. Н. Потенциал гетерофильной формы гороха и пути его реализации / А. Н. Зеленов // Аграрная Россия. -2011. -№ 3. - С. 11-16.

53. Зиганшин, О. А. Удобрения и динамика химического состава растений гороха / О. А. Зиганшин // Тр. Татарской респ. с.-х. опытной ст. - Казань, 1969. -Вып. 2. - С. 365-373.

54. Зотиков, В. И. Характеристика сортов зернобобовых и крупяных культур селекции ГНУ ВНИИЗБК по качеству зерна / В. И. Зотиков, С. В. Бобков, JI. Н. Варлахова // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 11. - С. 17-19.

55. Зотиков, В. И. Состояние и перспективы развития селекции и семеноводства зернобобовых культур / В. И. Зотиков, Т. С. Наумкина, В. С. Сидоренко // Земледелие. -2011. - № 6. - С. 8-10.

56. Зыкин, В. А. Гибридизация - основа рекомбинационной селекции растений : методические рекомендации / В. А. Зыкин, А. X. Шакирзянов. - Уфа : БНИИСХ, 2001.-67 с.

57. Кенесарина, Н. А. Особенности водного режима бобовых культур / Н. А. Кенесарина // Физиология растений. - 1966. - Т. 13, вып. 1. - С. 63-69.

58. Кондыков, И. В. Результаты использования новых методов создания и оценки селекционного материала гороха / И. В. Кондыков, Г. В. Соболева, Н. Е. Новикова, В. Н. Уваров, Н. А. Бутримова // Аграрная Россия. - 2011. - № 3. - С. 27-29.

59. Кирдин, В. Ф. Зернобобовые культуры за рубежом и в Российской Федерации / В. Ф. Кирдин, Г. А. Дебелый // Аграрная Россия. - 2012. - № 7. - С. 2-4.

60. Козлов, В. П. Цитологический анализ оплодотворения гороха в связи с явлением наследования признаков нескольких отцовских форм / В. П. Козлов // Доклады Академии наук СССР. - 1951. - Т. 81, № 2. - С. 277-280.

61. Конарев, В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-2007 гг.) / В. Г. Конарев ; сост. В. В. Сидорова, А. В. Конарев. - изд. 2-е доп. - СПб.: ВИР, 2007. - 134 с.

62. Коновалов, Ф. А. Картирование и молекулярно-генетический анализ генов гороха ([Pisum sativum L.) : дис. ...канд. биол. наук : 03.00.15 / Ф. А. Коновалов. - М., 2006. - 127 с.

63. Ложкина, О. В. Результаты селекционной работы с горохом в НГСС и Нарымском отделе СибНИИСХИТ / О. В. Ложкина // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 12. - С. 15-17.

64. Лысенко, А. А. Сравнительная продуктивность сортов гороха различных морфотипов и создание на их основе нового селекционного материала : автореф. дис. ...канд. с.-х. наук : 06.01.05 / А. А. Лысенко. - Зерноград, 2011. -23 с.

65. Макашева, P. X. Новые формы и разновидности у гороха посевного / Р. X. Макашева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1962. - Т. 34, вып. 1.-С. 77-85.

66. Макашева, P. X. Видовой состав рода Pisum L. / P. X. Макашева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1971а. - Т. 44, вып. 1. - С. 86-104.

67. Макашева, P. X. К истории зимующих форм гороха посевного (Pisum sativum L.) / P. X. Макашева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 19716. - Т. 45, вып. 3. - С. 16-26.

68. Макашева, P. X. Горох / P. X. Макашева. - Л.: Колос, 1973. - 312 с.

69. Макашева, P. X. Культурная флора СССР / P. X. Макашева ; под ред. О. Н. Коровиной. - Л. : Колос, 1979. - Т. 4, Ч. 1. - 324 с.

70. Макашева, P. X. Принципы подбора пар для селекции гороха / P. X. Макашева // Бюл. ВИР. - Л., 1980. - Вып. 97. - С. 3-8.

71. Малышев, С. В. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений / С. В. Малышев, Н. А. Картель // Молекулярная биология. - 1997. - Т. 31, №2.-С. 197-208.

72. Мендель, Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендель ; пер. К. А. Фляксбергера ; под ред. Н. И. Вавилова. - М.; Л. : Сельхозгиз, 1965. - ИЗ с.

73. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / Под общ. ред. М. А. Федина. - М. : Калининская областная типография

управления издательств полиграфии и книжной торговли Калининского облисполкома, 1985.-Вып. 1. - 269 с.

74. Моисеева, И. Г. Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России / И. Г. Моисеева, С. В. Уханов, Ю. А. Столповский, Г. Е. Сулимова, С. Н. Каштанов ; отв. ред. И. А. Захаров. - М. : Наука, 2006. - 462 с.

75. Молостов, А. С. Методика полевого опта / А. С. Молостов. - М. : Колос, 1966.-239 с.

76. Мухина Ж. М. Эффективность методов молекулярного маркирования в селекции, семеноводстве сельскохозяйственных культур и для изучения биоразнообразия растительных ресурсов : автореф. дис. ...д-ра биол. наук : 06.01.05 / Ж. М. Мухина. - Краснодар, 2012. - 47 с.

77. Неклюдов, Б. М. О селекции гороха на повышение урожайности и содержание белка / Б. М. Неклюдов, Е. Н. Неклюдова // Селекция и семеноводство. - 1968. - № 1. - С. 29-32.

78. Неманкин, Т. А. Изучение симбиотических генов гороха SYM33 и SYM40 / Т. А. Неманкин, О. Ю. Штарк, В. А. Жуков, Е. В. Кузнецова, А. Ю. Борисов, И.

A. Тихонович // Биология - наука XXI века : сб. тез. 11-й Пущинской международной шк.-конф. молодых ученых. - Пущино : ПНЦ РАН, 2007. - с. 104.

79. Пономарева, И. Н. Биология: Растения. Бактерии. Грибы. Лишайники. 6 класс : методическое пособие для учителя / И. Н. Пономарева, О. А. Корнилова,

B. С. Кучменко ; под ред. И. Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М. : Вентана-Граф, 2004. - 240 с.

80. Пономарева, И. Н. Общая методика обучения биологии : учеб. пособие для студентов пед. вузов / И. Н. Пономарева, В. П. Соломин, Г. Д. Сидельникова ; под ред. И. Н. Пономаревой. - 3-е изд., стер. - М. : Академия, 2008. - 280 с.

81. Рысков, А. П. Повышенная варибельность (ТСС)П - микросателлитных локусов в популяциях партеногенетического вида ящериц Lacerta unisexualis Darevsky / А. П. Рысков, Н. Н. Кан, И. А. Мартиросян, И. С. Даревский, Ф. Д.

Даниелян, В. Г. Петросян, О. Н. Токарская // Генетика. - 2000. - Т. 36, № 11. - С. 1501-1506.

82. Саулит, J1. С. Характеристика и внутривидовая классификация дикорастущего вида гороха / JI. С. Саулит // Ростовые вещества и рост растений. -Калинин, 1974. - Вып. 3. - С. 52-65.

83. Сереньев, В. М. Селекция гороха на повышение качества зерна / В. М. Сереньев, Г. А. Дебелый // Вопросы качества продукции зернобобовых культур : мат. науч.-метод, совещ. ВНИИЗБК / Под ред. Н. Р. Иванова. - Орел, 1970. - С. 21-26.

84. Соболев, Д. В. Разнообразие гороха (.Pisum sativum L.) восточноевропейской селекции в эколого-географическом изучении : автореф. дис. ...канд. биол. наук : 06.01.05 / Д. В. Соболев. - СПб., 2009. - 23 с.

85. Соболев, Н. А. Наследование содержания белка в семенах гороха / Н. А. Соболев // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа : сб. науч. тр. ВНИИЗБК / Под общ. ред. А. Н. Зеленова. -Орел, 1983.-С. 52-58.

86. Соснин, А. В. Исследование разваримости сортов гороха / А. В. Соснин // Известия государственного института опытной агрономии. - 1927. - Т. 5, №1/6. - С. 360.

87. Сулимова, Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г. Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124, № 3. - С. 260-271.

88. Тоцький, В. М. Генетика : пщручник для студештв бюлопчних спещальностей вуз1в / В. М. Тоцький. - 2-е вид., випр. та доп. - Одеса : Астропринт, 2002. - 712 с.

89. Фадеева, А. Н. Морфологические особенности современных сортов гороха / А. Н. Фадеева, К. Д. Шурхаева // Материалы международной науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботанической шк. - Казань : Татарский НИИСХ, 2007.-С. 112-113.

90. Федотов, В. С. Горох / B.C. Федотов. - М. : Сельхозгиз, I960. - 259 с.

91. Хавкин, Э. Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э. Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология. - 1997. - № 5. - С. 3-21.

92. Хавкин, Э. Е. Молекулярная селекция растений: ДНК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных культур / Э. Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология. - 2003. - № 3. - С. 26-41.

93. Хангильдин, В. X. Методы и результаты селекции гороха / В. X. Хангильдин, В. В. Хангильдин // Тр. Башкирского НИИСХ. - Уфа, 1969а. - Вып. З.-С. 105-123.

94. Хангильдин, В. X. Некоторые результаты генетических исследований с горохом / В. X. Хангильдин, В. В. Хангильдин // Тр. Башкирского НИИСХ. - Уфа, 19696.-Вып. З.-С. 40-61.

95. Хангильдин, В. X. Достижения, перспективы и задачи селекции гороха / В. X. Хангильдин // Мат. Всесоюзного науч.-метод, совещ. селекционеров. - М., 1972а.-С. 258-264.

96. Хангильдин, В. X. Селекция и некоторые вопросы агротехники возделывания гороха и кукурузы в Башкирской АССР : автореф. дис. ...д-ра с.-х. наук : 06.01.05 / В. X. Хангильдин. - Саратов, 19726. - 74 с.

97. Хангильдин, В. X. Селекция гороха: ее результаты и перспективы / В. X. Хангильдин // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника в Башкирии : сб. науч. тр. БНИИЗиС. - Уфа, 1984. - С. 123-140.

98. Хангильдин, В. X. Индустриальная технология возделывания гороха в Башкирской АССР : рекомендации / В. X. Хангильдин, К. 3. Халиуллин, В. П. Трапезников. - Уфа, 1986. - 8 с.

99. Хесин, Р. Б. Непостоянство генома / Р. Б. Хесин // Молекулярная биология. - 1980. - Т. 14, № 6. - С. 1205-1233.

100. Хесин, Р. Б. Непостоянство генома / Р. Б. Хесин. - М. : Наука, 1984. -

472 с.

101. Храброва, JI. А. Методические положения по использованию ДНК-анализа лошадей для оценки генетических ресурсов в коневодстве / Л. А. Храброва, JL В. Калинкова, М. А. Зайцева. - Дивово : ВНИИК, 2011. - 28 с.

102. Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур / Под ред. H. М. Чекалина. - Орел : ВНИИЗБК, 1980. - 180 с.

103. Чекалин, H. М. Селекция зернобобовых культур / H. М. Чекалин, Н. И. Корсаков, М. Д. Варлахов, С. Н. Агаркова, А. А. Голубев, А. И. Кудрин, А. П. Лаханов ; под ред. А. В. Пухальского. - М. : Колос, 1981. - 336 с.

104. Чекалин, H. М. Пути развития теоретических исследований в связи с задачами улучшения зернобобовых культур / H. М. Чекалин // Проблемы селекции и семеноводства зернобобовых культур : тез. докл. Всесоюзной конф. -М., 1982.-С. 11-16.

105. Штарк, О. Ю. Анализ исходного материала гороха посевного (Pisum sativum L.) для селекции сортов с высоким симбиотическим потенциалом и выбор параметров для его оценки / О. Ю. Штарк, Т. Н. Данилова, Т. С. Наумкина, А. Г. Васильчиков, В. К. Чеботарь, А. Е. Казаков, А. И. Жернаков, Т. А. Неманкин, Н. А. Прилепская, А. Ю. Борисов, И. А. Тихонович // Экологическая генетика. -2006.-Т. 4, №2.-С. 22-28.

106. Шурхаева, К. Д. Оценка генофонда гороха и перспективы его селекционного использования в условиях Среднего Поволжья : автореф. дис. ...канд. с.-х. наук : 06.01.05 / К. Д. Шурхаева. - Казань, 2011. - 23 с.

107. Юрьев, В. Я. Общая селекция и семеноводство полевых культур / В. Я. Юрьев, П. В. Кучумов, Г. Н. Линник, В. Г. Вольф, Б. Т. Никулин ; под ред В. Я. Юрьева. - 2-е изд. - М. : Сельхозиз, 1950. - 432 с.

108. Abdel-Mawgood, A. L. Application of molecular markers for hybrid maize {Zea mays L.) identification / A. L. Abdel-Mawgood, M. M. M. Ahmed, B. A. Ali // Food, Agriculture, Environment. - 2006. - Vol. 4, № 2. - P. 176-178.

109. Adams, K. L. Polyploidy and genome evolution in plants / K. L. Adams, J. F. Wendel // Current Opinion in Plant Biology. - 2005. - Vol. 8, № 2. - P. 135-141.

110. Awadalla, P. Microsatellite variation and evolution in the Mimulus guttatus species complex with contrasting mating systems / P. Awadalla, K. Ritland // Molecular Biology and Evolution. - 1997. - Vol. 14, № 10. - P. 1023-1034.

111. Ayala, F. J. Genetic polymorphism: from electrophoresis to DNA sequences / F. J. Ayala // Experientia. - 1983. - Vol. 39, № 8. - P. 813-823.

112. Bennett, M. D. Nuclear DNA amounts in angiosperms: targets, trends and tomorrow / M. D. Bennett, I. J. Leitch // Annals of Botany. - 2011. - Vol. 107, № 3. -P. 467-590.

113. Bennett, M. D. Plant genome size research: a field in focus / M. D. Bennett, I. J. Leitch // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95, № 1. - P. 1-6.

114. Bennetzen, J. L. Grass genomes / J. L. Bennetzen, P. SanMiguel, M. Chen, A. Tikhonov, M. Francki, Z. Avramova // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1998. - Vol. 95, № 5. - P. 1975-1978.

115. Bennetzen, J. L. Mechanisms of recent genome size variation in flowering plants / J. L. Bennetzen, J. Ma, K. M. Devos // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95, № l.-P. 127-132.

116. Bhat, K. V. DNA profiling of banana and plantain cultivars using random amplified polymorphic DNA (RAPD) and restriction fragment length polymorphism (RFLP) markers / K. V. Bhat, R. L. Jarret, R. S. Rana // Electrophoresis. - 1995. - Vol. 16, №9.-P. 1736-1745.

117. Biet, E. Conserved sequence preference in DNA binding among recombination proteins: an effect of ssDNA secondary structure / E. Biet, J. Sun, M. Dutreix // Nucleic Acids Research. - 1999. - Vol. 27, № 2. - P. 596-600.

118. Blixt, S. Cytology in Pisum. III. Investigation of five interchange lines and coordination of linkage groups with chromosomes / S. Blixt // Agric Hortique Genetica. - 1959.-Vol. 17.-P. 47-75.

119. Borisov, A. Y. The Sym35 gene required for root nodule development in pea is an ortholog of Nin from Lotus japonicus / A. Y. Borisov, L. H. Madsen, V. E. Tsyganov, Y. Umehara, V. A. Voroshilova, A. O. Batagov, N. Sandal, A. Mortensen, L. Schauser, N. Ellis, I. A. Tikhonovich, J. Stougaard // Plant Physiology. - 2003. - Vol. 131, №3.-P. 1009-1017.

120. Botstain, D. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms / D. Botstain, R. L. White, M. Skolnick, R. W. Davis // American Journal of Human Genetics. - 1980. - Vol. 32, № 3. - P. 314-331.

121. Bowcock, A. M. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites / A. M. Bowcock, A. Ruiz-Linares, J. Tomfhorde, E. Minch, J. R. Kidd, L. L. Cavalli-Sforza // Nature. - 1994. - Vol. 368, № 6470. - P. 455457.

122. Caetano-Anollés, G. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers / G. Caetano-Anollés, B. J. Bassam, P. M. Gresshoff // Biotechnology. - 1991. - Vol. 9, № 6. - P. 553-557.

123. Causse, M. A. Saturated molecular map of the rice genome based on an interspecific backcross population / M. A. Causse, T. M. Fulton, Y. G. Cho, S. N. Ahn, J. Chunwongse, K. Wu, J. Xiao, Z. Yu, P. C. Ronald, S. E. Harrington, G. Second, S. R. McCouch, S. D. Tanksley // Genetics. - 1994. - Vol. 138, № 4. - P. 1251-1274.

124. Cavalier-Smith, T. Economy, speed and sizematter: evolutionary forces driving nuclear genome miniaturization and expansion / T. Cavalier-Smith // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95, № 1. - P. 147-175.

125. Chang, C. Restriction fragment length polymorphism linkage map for Arcibiclopsis thaliana / C. Chang, J. L. Bowman, A. W. DeJohn, E. S. Lander, E. M. Meyerowitz // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1988. - Vol. 85, № 18. - P. 6856-6860.

126. Cheghamirza, K. Identification of RAPD markers and their use for molecular mapping in pea (Pisum sativum L.) / K. Cheghamirza, O. Koveza, F. Konovalov, S. Gostimsky // Cellular and Molecular Biology Letters. - 2002. - Vol. 7, № 2B. - P. 649-655.

127. Corneo, G. A satellite DNA isolated from human tissues / G. Corneo, E. Ginelli, E. Polli // Journal of Molecular Biology. - 1967. - Vol. 23, № 3. - P. 619-622.

128. Deka, R. Population genetics of dinucleotide (dC-dA)n • (dG-dT)n polymorphisms in world populations / R. Deka, L. Jin, M. D. Shriver, L. M. Yu, S.

DeCroo, J. Hundrieser, С. H. Bunker, R. E. Ferrell, R. Chakraborty // American Journal of Human Genetics. - 1995. - Vol. 56, № 2. - P. 461-474.

129. Devos, К. M. Genome relationships: the grass model in current research / K. M. Devos, M. D. Gale // The Plant Cell. - 2000. - Vol. 12, № 5. - P. 637-646.

130. Doyle, J. J. The rest of the iceberg. Legume diversity and evolution in a phylogenetic context / J. J. Doyle, M. A. Luckow // Plant Physiology. - 2003. - Vol. 131, №3. -P. 900-910.

131. Dubrova, Y. E. Stage specificity, dose response, and doubling dose for mouse minisatellite germ-line mutation induced by acute radiation / Y. E. Dubrova, M. Plumb, J. Brown, J. Fennelly, P. Bois, D. Goodhead, A. J. Jeffreys // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1998. - Vol. 95, № 11.-P. 6251-6255.

132. Ellis, Т. H. N. Linkage maps in pea / Т. H. N. Ellis, L. Turner, R. P. Hellens, D. Lee, C. L. Harker, C. Enard, C. Domoney, D. R. Davies // Genetics. - 1992. - Vol. 130, №3.-P. 649-663.

133. FAOSTAT : электронная статистическая база данных Food and Agriculture Organization of the United Nations [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://faostat.fao.org.

134. Fabregat, I. Functional pleiotropy of an intramolecular triplex-forming fragment from the З'-UTR of the rat Pigr gene / I. Fabregat, K. S. Koch, T. Aoki, A. E. Atkinson, H. Dang, O. Amosova, J. R. Fresco, C. L. Schildkraut, H. L. Leffert // Physiological Genomics. - 2001. - Vol. 5, № 2. - P. 53-65.

135. Favis, R. Universal DNA array detection of small insertions and deletions in BRCA1 and BRCA2 / R. Favis, J. P. Day, N. P. Gerry, C. Phelan, S. Narod, F. Barany // Nature biotechnology. - 2000. - Vol. 18, № 5. - P.561-564.

136. Folkeson, D. Free segregation between a (3S-7S) interchange and genes within linkage group VII in Pimm sativum / D. Folkeson // Hereditas. - 1984. - Vol. 101, №3.-P. 227-233.

137. Folkeson, D. Assignment of linkage segments to chromosomes 3 and 5 in Pisum sativum / D. Folkeson // Hereditas. - 1990. - Vol. 112, № 3. - P. 249-255.

138. Giese, H. Distribution of RAPD markers on a linkage map of barley / H. Giese, A. G. Holm-Jensen, H. Mathiassen, B. Kjser, S. K. Rasmussen, H. Bay, J. Jensen // Hereditas. - 1994. - Vol. 120, № 3. - P. 267-273.

139. Gill, P. Automated short tandem repeat (STR) analysis in forensic casework - a strategy for the future / P. Gill, C. P. Kimpton, A. Urquhart, N. Oldroyd, E. S. Millican, S. K. Watson, T. J. Downes // Electrophoresis. - 1995. - Vol. 16, № 9. - P. 1543-1552.

140. Gilpin, B. J. A linkage map of the pea (Pisum sativum L.) genome containing cloned sequences of known function and expressed sequence tags (ESTs) / B. J. Gilpin, J. A. McCallum, T. J. Frew, G. M. Timmerman-Vaughan // Theoretical and Applied Genetics. - 1997. - Vol. 95, № 8. - P. 1289-1299.

141. Grant, D. Genome organization in dicots: genome duplication in Arabidopsis and synteny between soybean and Arabidopsis / D. Grant, P. Cregan, R. C. Shoemaker // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. -2000. - Vol. 97, № 8. - P. 4168-4173.

142. Gregory, T. R. Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma / T. R. Gregory // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2001. - Vol. 76, № 1. - P. 65-101.

143. Gregory, T. R. The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership / T. R. Gregory // Annals of Botany. - 2005. -Vol. 95, № l.-P. 133-146.

144. Greilhuber, J. The origin, evolution and proposed stabilization of the terms 'genome size' and 'C-value' to describe nuclear DNA contents / J. Greilhuber, J. Dolezel, M. A. Lysak, M. D. Bennett // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95, № l. - p. 255-260.

145. Gupta, M. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple-sequence repeats / M. Gupta, Y.-S. Chyi, J. Romero-Severson, J. L. Owen // Theoretical and Applied Genetics. - 1994. - Vol. 89, №7/8.-P. 998-1006.

146. Guyomarc'h, H. Characterisation of polymorphic microsatellite markers from Aegilops tauschii and transferability to the D-genome of bread wheat / H.

Guyomarc'h, P. Sourdille, G. Charmet, J. Edwards, M. Bernard // Theoretical and Applied Genetics. - 2002. - Vol. 104, № 6/7. - P. 1164-1172.

147. Hancock, J. M. Gene factories, microfunctionalization and the evolution of gene families / J. M. Hancock // Trends in Genetics. - 2005. - Vol. 21, № 11. - P. 591595.

148. Herrmann, R. G. Physical and topographical mapping among Triticeae chromosomes / R. G. Herrmann, R. Martin, W. Busch, G. Wanner, U. Hohmann // Symposia of the Society for Experimental Biology. - 1996. - Vol. 50. - P. 25-30.

149. Huang, L.-S. A unique AT-rich hypervariable minisatellite 3' to the ApoB gene defines a high information restriction fragment length polymorphism / L.-S. Huang, J. L. Breslow // The Journal of Biological Chemistry. - 1987. - Vol. 262, № 19. -P. 8952-8955.

150. Irzykowska, L. The genetic linkage map of pea (Pisum sativum L.) based on molecular, biochemical and morphological markers / L. Irzykowska, B. Wolko, W. K. Swiçcicki//Pisum Genetics. -2001. - Vol. 33.-P. 13-18.

151. Jeffreys, A. J. Hypervariable 'minisatellite' regions in human DNA / A. J. Jeffreys, V. Wilson, S. L. Thein // Nature. - 1985. - Vol. 314, № 6006. - P. 67-73.

152. Jeffreys, A. J. Spontaneous mutation rates to new length alleles at tandem-repetitive hypervariable loci in human DNA / A. J. Jeffreys, N. J. Royle, V. Wilson, Z. Wong // Nature. - 1988. - Vol. 332, № 6161. - P. 278-281.

153. Jeffreys, A. J. High-resolution mapping of crossovers in human sperm defines a minisatellite-associated recombination hotspot / A. J. Jeffreys, J. Murray, R. Neumann // Molecular Cell. - 1998. - Vol. 2, № 2. - P. 267-273.

154. Jena, K. K. Comparative RFLP mapping of a wild rice, Oryza officinalis, and cultivated rice, O. sativa / K. K. Jena, G. S. Khush, G. Kochert // Genome. - 1994. - Vol. 37, №3.-P. 382-389.

155. Kalo, P. Comparative mapping between Medicago sativa and Pisum sativum / P. Kalo, A. Seres, S. A. Taylor, J. Jakab, Z. Kevei, A. Kereszt, G. Endre, T. H. N. Ellis, G. B. Kiss // Molecular Genetics and Genomics. - 2004. - Vol. 272, № 3. - P. 235-246.

156. Kashi, Y. Large restriction fragments containing poly-TG are highly polymorphic in a variety of vertebrates / Y. Kashi, Y. Tikochinsky, E. Genislav, F. Iraqi, A. Nave, J. S. Beckmann, Y. Gruenbaum, M. Soller // Nucleic Acids Research. -1990.-Vol. 18, №5.-P. 1129-1132.

157. Kleppe, K. Studies on polynucleotides. XCVI. Repair replications of short synthetic DNA's as catalyzed by DNA polymerases / K. Kleppe, E. Ohtsuka, R. Kleppe, I. Molineux, H. G. Khorana // Journal of Molecular Biology. - 1971. - Vol. 56, № 2. -P. 341-361.

158. Koszul, R. Eucaryotic genome evolution through the spontaneous duplication of large chromosomal segments / R. Koszul, S. Caburet, B. Dujon, G. Fischer // The EMBO Journal. - 2004. - Vol. 23. - P. 234-243.

159. Kwok, S. Effects of primer-template mismatches on the polymerase chain reaction: Human immunodeficiency virus type 1 model studies / S. Kwok, D. E. Kellogg, N. McKinney, D. Spasic, L. Goda, C. Levenson, J. J. Sninsky // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18, № 4. - P. 999-1005.

160. Lamm, R. A translocation tester set in Pisum / R. Lamm, R. J. Miravalle // Hereditas. - 1959. - Vol. 45. - P. 417-440.

161. Laucou, V. Genetic mapping in pea. 1. RAPD-based genetic linkage map of Pisum sativum / V. Laucou, K. Haurogne, N. Ellis, C. Rameau // Theoretical and Applied Genetics. - 1998. - Vol. 97, № 5/6. - P. 905-915.

162. Leeton, P. R. An abundant LINE-like element amplified in the genome of Lilium speciosum / P. R. Leeton, D. R. Smyth // Molecular and general genetics. - 1993. - Vol. 237, № 1/2. - P. 97-104.

163. Leitch, I. J. Evolution of DNA amounts across land plants (Embryophyta) / I. J. Leitch, D. E. Soltis, P. S. Soltis, M. D. Bennett // Annals of Botany. - 2005. - Vol. 95, № l.-P. 207-217.

164. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M. Litt, J. A. Luty // American Journal of Human Genetics. - 1989. - Vol. 44, № 3. - P. 397-401.

165. Liu, L. GAA trinucleotide repeat region regulates M9/pMGA gene expression in Mycoplasma gallisepticum / L. Liu, K. Dybvig, V. S. Panangala, V. L. van Santen, C. T. French // Infection and Immunity. - 2000. - Vol. 68, № 2. - P. 871876.

166. Lodhi, M. A. A molecular marker based linkage map of Vitis / M. A. Lodhi, M. J. Daly, G. N. Ye, N. F. Weeden, B. I. Reisch // Genome. - 1995. - Vol. 38, № 4. -P. 786-794.

167. Loridon, K. Microsatellite marker polymorphism and mapping in pea (Pisum sativum L.) / K. Loridon, K. McPhee, J. Morin, P. Dubreuil, M. L. Pilet-Nayel, G. Aubert, C. Rameau, A. Baranger, C. Coyne, I. Lejeune-Henaut, J. Burstin // Theoretical and Applied Genetics. - 2005. - Vol. Ill, №6.-P. 1022-1031.

168. Masojc, P. The application of molecular markers in process of selection / P. Masojc // Cellular and Molecular Biology Letters. - 2002. - Vol. 7, № 2A. - P. 499509.

169. Masterson, J. Stomatal size in fossil plants: evidence for polyploidy in majority of angiosperms / J. Masterson // Science. - 1994. - Vol. 264, № 5157. - P. 421-424.

170. Metzgar, D. Selection against frameshift mutations limits microsatellite expansion in coding DNA / D. Metzgar, J. Bytof, C. Wills // Genome Research. - 2000. -Vol. 10, № i._p. 72-8O.

171. Miret, J. J. Orientation-dependent and sequence-specific expansions of CTG/CAG trinucleotide repeats in Saccharomyces cerevisiae / J. J. Miret, L. Pessoa-Brandao, R. S. Lahue // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1998. - Vol. 95, № 21. - P. 12438-12443.

172. Mirsky, A. E. The desoxyribonucleic acid content of animal cells and its evolutionary significance / A. E. Mirsky, H. Ris // The Journal of General Physiology. -1951. - Vol. 34, № 4. - P. 451-462.

173. Mohan, M. Genome mapping, molecular marker and marker-assisted selection in crop plants / M. Mohan, S. Nair, A. Bhagwat, T. G. Krishna, M. Yano, C. R. Bhatia, T. Sasaki // Molecular Breeding. - 1997. - Vol. 3, № 2. - P. 87-103.

174. Moore, R. C. The evolutionary dynamics of plant duplicate genes / R. C. Moore, M. D. Purugganan // Current Opinion in Plant Biology. - 2005. - Vol. 8, issue 2.-P. 122-128.

175. Morgante, M. Microsatellites are preferentially associated with nonrepetitive DNA in plant genomes / M. Morgante, M. Hanafey W. Powell // Nature Genetics. -2002. - Vol. 30, № 2. - P. 194-200.

176. Murphy, T. D. Localization of centromere function in a Drosophila minichromosome / T. D. Murphy, G. H. Karpen // Cell. - 1995. - Vol. 82, № 4. - P. 599-609.

177. Nadir, E. Microsatellite spreading in the human genome: evolutionary mechanisms and structural implications / E. Nadir, H. Margalit, T. Gallily, S. A. Ben-Sasson // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1996. - Vol. 93, № 13. - P. 6470-6475.

178. Nei, M. Molecular evolutionary genetics / M. Nei. - New York : Columbia University Press, 1987. - 512 p.

179. Ogorevc, J. Database of cattle candidate genes and genetic markers for milk production and mastitis / J. Ogorevc, T. Kunej, A. Razpet, P. Dove // Animal Genetics. - 2009. - Vol. 40, № 6. - P. 832-851.

180. Oldroyd, G. E. Coordinating nodule morphogenesis with rhizobial infection in legumes / G. E. Oldroyd, J. A. Downie // Annual Review of Plant Biology. - 2008. -Vol. 59.-P. 519-546.

181. Orita, M. Rapid and sensitive detection of point mutations and DNA polymorphisms using the polymerase chain reaction / M. Orita, Y. Suzuki, T. Sekiya, K. Hayashi // Genomics. - 1989. - Vol. 5, № 4. - P. 874-879.

182. Parniske, M. Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses / M. Parniske // Nature Reviews. Microbiology. - 2008. - Vol. 6, № 10. -P. 763-775.

183. Ramsey, J. Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants / J. Ramsey, D. W. Schemske // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1998. - Vol. 29 - P. 467-501.

184. Rao, G. U. Mapping of yield-related QTLs in pepper in an interspecific cross of Capsicum anniium and C. frutescens / G. U. Rao, A. Ben Chaim, Y. Borovsky, I. Paran // Theoretical and Applied Genetics. - 2003. - Vol. 106, № 8. - P. 1457-1466.

185. Ross-Ibarra, J. Genome size and recombination in angiosperms: a second look / J. Ross-Ibarra // Journal of Evolutionary Biology - 2007. - Vol. 20, № 2. - P. 800-806.

186. Saiki, R. K. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia / R. K. Saiki, S. Scharf, F. Faloona, K. B. Mullis, G. T. Horn, H. A. Erlich, N. Arnheim // Science. - 1985. - Vol. 230, №4732.-P. 1350-1354.

187. Saiki, R. K. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase / R. K. Saiki, D. H. Gelfand, S. Stoffel, S. J. Scharf, R. Higuchi, G. T. Horn, K. B. Mullis, H. A. Erlich // Science. - 1988. - Vol. 239, № 4839. -P. 487-491.

188. Saliba-Colombani, V. Efficiency of RFLP, RAPD, and AFLP markers for the construction of an intraspecific map of the tomato genome / V. Saliba-Colombani, M. Causse, L. Gervais, J. Philouze // Genome. - 2000. - Vol. 43, № 1. - P. 29-40.

189. Sambrook, J. Physical mapping of temperature-sensitive mutations of adenoviruses / J. Sambrook, J. Williams, P. A. Sharp, T. Grodzicker // Journal of Molecular Biology. - 1975. - Vol. 97, № 3. - P. 369-390.

190. Sander, T. Comparison of detection platforms and post-polymerase chain reaction DNA purification methods for use in conjunction with Cleavase fragment length polymorphism analysis / T. Sander, S. Olson, J. Hall, M. Siebert, K. Grooms, L. Heisler, M. de Arruda, B. Neri // Electrophoresis. - 1999. - Vol. 20, № 6. - P. 1131-1140.

191. Schlötterer, C. Microsatellites, a neutral marker to infer selective sweeps / C. Schlötterer, T. Wiehe // Microsatellites: evolution and applications / Eds. D. B. Goldstein, C. Schlötterer. - New York : Oxford University Press, 1999. - P. 238-247.

192. Schlötterer, C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA / C. Schlötterer // Chromosoma. - 2000. - Vol. 109, № 6. - P. 365-371.

193. Schumm, J. W. Identification of more than 500 RFLPs by screening random genomic clones / J. W. Schumm, R. G. Knowlton, J. C. Braman, D. F. Barker, D. Botstein, G. Akots, V. A. Brown, T. C. Gravius, C. Helms, K. Hsiao, K. Rediker, J. G. Thurston, H. Donis-Keller // The American Journal of Human Genetics. - 1988. - Vol. 42, № l.-P. 143-159.

194. Seoighe, C. Turning the clock back on ancient genome duplication / C. Seoighe // Current Opinion in Genetics and Development. - 2003. - Vol. 13, № 6. - P. 636-643.

195. Swift, H. H. The desoxyribose nucleic acid content of animal nuclei / H. H. Swift // Physiological Zoology. - 1950a. - Vol. 23, № 3. - P. 169-198.

196. Swift, H. The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei / H. Swift // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1950b. - Vol. 36, № 11. - P. 643-654.

197. Tachida, H. Persistence of repeated sequences that evolve by replication slippage / H. Tachida, M. Iizuka // Genetics. - 1992. - Vol. 131, № 2. - P. 471-478.

198. Tautz, D. Cryptic simplicity in DNA is a major source of genetic variation / D. Tautz, M. Trick, G. A. Dover // Nature. - 1986. - Vol. 322, № 6080. - P. 652-656.

199. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers / D. Tautz // Nucleic Acids Research. - 1989. - Vol. 17, № 16.-P. 6463-6471.

200. Urquhart, A. Variation in short tandem repeat sequences - a survey of twelve microsatellite loci for use as forensic identification markers / A. Urquhart, C. P. Kimpton, T. J. Downes, P. Gill // International Journal of Legal Medicine. - 1994. -Vol. 107, № l.-P. 13-20.

201. Vendrely, R. La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les individus et les espèces animales: techniques et premiers résultats / R. Vendrely, C. Vendrely // Experientia. - 1948. - Vol. 4, № 11. - P. 434436.

202. Vershinin, A. V. Transposable elements reveal the impact of introgression, rather than transposition, in Pisum diversity, evolution, and domestication / A. V.

Vershinin, T. R. Allnutt, M. R. Knox, M. J. Ambrose, T. H. Ellis // Molecular Biology and Evolution. - 2003. - Vol. 20, № 12. - R 2067-2075.

203. Vos, P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. van de Lee, M. Homes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper, M. Zabeau // Nucleic Acids Research. - 1995. - Vol. 23, № 21. - P. 44074414.

204. Ware, D. Comparison of genes among cereals / D. Ware, L. Stein // Current Opinion in Plant Biology. - 2003. - Vol. 6, Issue 2. - P. 121-127.

205. Weber, J. L. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction / J. L. Weber, P. E. May // American Journal of Human Genetics. - 1989. - Vol. 44, № 3. - P. 388-396.

206. Weeden, N. F. Linkage groups of pea / N. F. Weeden, W. K. Swiecicki, M. Ambrose, G. M. Timmerman // Pisum Genetics. - 1993. - Vol. 25 - P. 4.

207. Weeden, N. F. The current pea linkage map / N. F. Weeden, W. K. Swiecicki, G. M. Timmerman-Vaughan, T. H. N. Ellis, M. Ambrose // Pisum Genetics. - 1996.-Vol. 28-P. 1-4.

208. Weeden, N. F. A consensus linkage map for Pisum sativum / N. F. Weeden, T. H. N. Ellis, S. M. Rozov, V. A. Berdnikov // Pisum Genetics. - 1998. - Vol. 30 - P. 1-4.

209. Weising, K. DNA fingerprinting in plants and fungi / K. Weising, H. Nybom, K. Wollf, W. Meyer. - Boca Raton : CRC Press, 1995. - 322 p.

210. Welsh, J. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers / J. Welsh, M. McClelland // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18, № 24. - P. 72137218.

211. Wendel, J. F. Genome evolution in polyploids / J. F. Wendel // Plant Molecular Biology. - 2000. - Vol. 42, № 1. - P. 225-249.

212. Williams, J. G. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J. G. Williams, A. R. Kubelik, K. J. Livak, J. A. Rafalski, S. V. Tingey // Nucleic Acids Research. - 1990. - Vol. 18, № 22. - P. 6531-6535.

213. Wyman, A. R. A highly polymorphic locus in human DNA / A. R. Wyman, R. White // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1980. - Vol. 77, № 11. - P. 6754-6758.

214. Yousef, G. G. Comparison of phenotypic and marker-assisted selection for quantitative traits in sweet corn / G. G. Yousef, J. A. Juvik // Crop Science. - 2001. -Vol. 41, №3,- P. 645-655.

215. Ziegle, J. S. Application of automated DNA sizing technology for genotyping microsatellite loci / J. S. Ziegle, Y. Su, K. P. Corcoran, L. Nie, P. E. Mayrand, L. B. Hoff, L. J. McBride, M. N. Kronick, S. R. Diehl // Genomics. - 1992. -Vol. 14, №4.-P. 1026-1031.

216. Zietkiewicz, E. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification / E. Zietkiewicz, A. Rafalski, D. Labuda // Genomics. - 1994. - Vol. 20, issue 2. - P. 176-183.

Название образца Происхождение Морфотип Характеристика семян

окраска осыпаемость

Чишминский 95 - стандарт Башкортостан лист. роз. неосып.

Ирэндек Башкортостан лист. роз. осып.

Кормовой 5 Башкортостан лист. роз. неосып.

Мелкосемянный 2 Башкортостан лист. роз. осып.

Памяти Хангильдина Башкортостан усат. роз. неосып.

Уладовский юбилейный х Усач Башкортостан усат. роз. неосып.

Уфа 75 Башкортостан лист. роз. осып.

Чишминский ранний Башкортостан лист. роз. осып.

Чишминский 75 Башкортостан лист. роз. неосып.

Чишминский 80 Башкортостан лист. роз. неосып.

Чишминский 229 Башкортостан лист. роз. неосып.

Шихан Башкортостан лист. роз. неосып.

Юрюзань Башкортостан лист. роз. осып.

Л-23654 (Поп. 15-79 х Труженик) Башкортостан лист. роз. неосып.

Л-26335 (Орел 11 х Л-18253) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-26665 (Чишминский 75 х Л-21924) Башкортостан лист. роз. неосып.

Л-26742 ((Улад. юб. х Шихан) х Шихан) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27201 (КСЗ/89НПО Дон х Чишм. 75) Башкортостан лист. роз. неосып.

Л-27218 (К-7779 х Труженик) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27259 (К-7779 х Труженик) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27262 (К-7779 х Труженик) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27312 (КСЗ/89 х Чишминский 95) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27313 (КСЗ/89 х Чишминский 95) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27591 (К-6369 х Усач) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27592 (К-6369 х Усач) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27593 (К-6369 х Усач) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-27602 (КС4/89НПО Дон х Л-23148) Башкортостан усат. зел. осып.

Л-28158 (ГВГ1156 х Усач) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-28724 (Чишминский 80 х Усач) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-29477 (Усач х Кормовой 5) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-29825 (Л-27264 х Кормовой 5) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-29865 (Усач х Чишминский 95) Башкортостан усат. роз. неосып.

Л-30346 (Чишминский 229 х Л-27266) Башкортостан усат. роз. неосып.

8247НО Башкортостан лист. роз. неосып.

Арендатор Омская область лист. роз. осып.

Батрак Орловская область усат. роз. неосып.

Зеленозерный 1 Воронежская область лист. зел. осып.

Казанец Татарстан усат. роз. неосып.

Красноуфимский 93 Свердловская область лист. роз. осып.

Кузбасс Тюменская область лист. роз. неосып.

Мультик Орловская область усат. роз. неосып.

Орел 11 Орловская область усат. роз. неосып.

Орловчанин Орловская область лист. роз. неосып.

Спрут Орловская область усат. роз. неосып.

Тюменец Тюменская область лист. роз. осып.

Флаванда Кировская область лист. роз. осып.

Флагман Самарская область лист. роз. осып.

Флагман 9 Самарская область усат. роз. неосып.

И-0141086 (ВИР) Тюменская область усат. зел. неосып.

К-8393 Орел 2144 Орловская область усат. роз. неосып.

К-8396 Орел 2141 Орловская область усат. роз. неосып.

К-8714 Адыгея усат. роз. неосып.

К-8977 Орел Орловская область усат. роз. осып.

Белковая гроздь Украина лист. роз. неосып.

Смарагд Германия лист. зел. осып.

Топаз Украина лист. роз. осып.

Топаз 2 Украина лист. роз. осып.

Труженик Украина лист. роз. неосып.

Уладовский 287 Украина лист. зел. осып.

Усатый 90 Украина усат. роз. неосып.

Усач Украина усат. роз. неосып.

Чарльстон Англия усат. зел. осып.

К-2601 Италия лист. роз. осып.

К-4954 Франция лист. роз. осып.

К-5054 Китай лист. роз. осып.

К-6017 Франция лист. зел. осып.

К-6299 Марокко лист. зел. осып.

К-6548 Индия лист. роз. осып.

К-6753 Чехия лист. роз. осып.

К-7044 Ливия лист. зел. осып.

К-7779 Англия усат. роз. неосып.

К-7992 Корея лист. роз. осып.

К-8289 Нидерланды усат. зел. осып.

К-8500 Белоруссия лист. зел. неосып.

К-8750 Португалия лист. роз. осып.

К-8814 США лист. роз. осып.

К-9109 Харвус 1 Украина усат. роз. неосып.

Название образца Дата Период, сут

всходы цветение созревание всходы -цветение цветение -созревание всходы -созревание

Чишминский 95 - стандарт 22 .V 20. VI 23. VII 29 33 62

Ирэндек 22.V 21. VI 22.VII 30 31 61

Кормовой 5 22 .V 22.VI 22.VII 31 30 61

Мелкосемянный 2 22.V 22. VI 24.VII 31 32 63

Памяти Хангильдина 22.V 19.VI 23. VII 28 34 62

Уладовский юбилейный х Усач 22.V 19.VI 22.VII 28 33 61

Уфа 75 22.V 21.VI 23. VII 30 32 62

Чишминский ранний 22 .V 18. VI 23. VII 27 35 62

Чишминский 75 22.V 21.VI 22.VII 30 31 61

Чишминский 80 22.V 18. VI 21. VII 27 33 60

Чишминский 229 22.V 23.VI 26.VII 32 33 65

Шихан 22.V 17.VI 22.VII 26 35 61

Юрюзань 22.V 19.VI 23. VII 28 34 62

Л-23654 (Поп. 15-79 х Труженик) 22.V 19.VI 22. VII 28 33 61

Л-26335 (Орел И х Л-18253) 22.V 21. VI 23. VII 30 32 62

Л-26665 (Чишминский 75 х Л-21924) 22.V 19.VI 23. VII 28 34 62

Л-26742 ((Улад. юб. х Шихан) х Шихан) 22.V 18. VI 22.VII 27 34 61

Л-27201 (КСЗ/89НПО Дон х Чишм. 75) 22.V 21. VI 24.VII 30 33 63

Л-27218 (К-7779 х Труженик) 22.V 22.VI 23. VII 31 31 62

Л-27259 (К-7779 х Труженик) 22.V 22. VI 24. VII 31 32 63

Л-27262 (К-7779 х Труженик) 22.V 22.VI 23 .VII 31 31 62

Л-27312 (КСЗ/89 х Чишминский 95) 22.V 20.VI 23. VII 29 33 62

Л-27313 (КСЗ/89 х Чишминский 95) 22 .У 22.VI 23. VII 31 31 62

Л-27591 (К-6369 х Усач) 22.V 21.VI 24. VII 30 33 63

Л-27592 (К-6369 х Усач) 22.V 21. VI 24. VII 30 33 63

Л-27593 (К-6369 х Усач) 22.V 20. VI 24. VII 29 34 63

Л-27602 (КС4/89НПО Дон х Л-23148) 22.V 18.VI 23. VII 27 35 62

Л-28158 (ГВГ1156 х Усач) 22.У 21. VI 22. VII 30 31 61

Л-28724 (Чишминский 80 х Усач) 22.V 20. VI 22. VII 29 32 61

Л-29477 (Усач х Кормовой 5) 22.У 18. VI 19. VII 27 31 58

Л-29825 (Л-27264 х Кормовой 5) 22.У 20. VI 21. VII 29 31 60

Л-29865 (Усач х Чишминский 95) 22.У 19.У1 20. VII 28 31 59

Л-30346 (Чишминский 229 х Л-27266) 22.У 18.VI 19.VII 27 31 58

8247НО 22.У 20. VI 23.УП 29 33 62

Арендатор (Омская обл.) 22.У 21.У1 23. VII 30 32 62

Батрак (Орловская обл.) 22.V 22.У1 24. VII 31 32 63

Зеленозерный 1 (Воронежская обл.) 22.У 22.У1 25. VII 31 33 64

Казанец (Татарстан) • 22.У 22. VI 24. VII 31 32 63

Красноуфимский 93 (Свердловская обл.) 22.У 21. VI 22. VII 30 31 61

Кузбасс (Тюменская обл.) 22.V 20. VI 22. VII 29 32 61

Мультик (Орловская обл.) 22.V 22. VI 23. VII 31 31 62

Орел 11 (Орловская обл.) 22.V 22.VI 23. VII 31 31 62

Орловчанин (Орловская обл.) 22.V 22. VI 23.VII 31 31 62

Спрут (Орловская обл.) 22.V 22. VI 25.VII 31 33 64

Тюменец (Тюменская обл.) 22.У 20. VI 23. VII 29 33 62

Флаванда (Кировская обл.) 22.V 22.У1 24. VII 31 32 63

Флагман (Самарская обл.) 22 .V 20. VI 27. VII 29 32 61

Флагман 9 (Самарская обл.) 22.У 22. VI 22.УП 31 30 61

И-0141086 (ВИР) (Тюменская обл.) 22.У 21. VI 25. VII 30 34 64

К-8393 Орел 2144 (Орловская обл.) 22.У 23.VI 25.VII 32 32 64

К-8396 Орел 2141 (Орловская обл.) 22.V 23.VI 23. VII 32 30 62

К-8714 (Адыгея) 22.V 23. VI 23. VII 32 30 62

К-8977 Орел (Орловская обл.) 22.V 22. VI 25. VII 31 33 64

Белковая гроздь (Украина) 22.V 23.VI 22. VII 32 29 61

Смарагд (Германия) 22.V 19.VI 22. VII 28 33 61

Топаз (Украина) 22.V 19.VI 23. VII 28 34 62

Топаз 2 (Украина) 22.V 19.VI 22.VII 28 33 61

Труженик (Украина) 22.V 21. VI 22.VII 30 31 61

Уладовский 287 (Украина) 22.V 22. VI 23. VII 31 31 62

Усатый 90 (Украина) 22.V 22.VI 25. VII 31 33 64

Усач (Украина) 22.V 21. VI 22. VII 30 31 61

Чарльстон (Англия) 22.V 23.VI 25. VII 32 32 64

К-2601 (Италия) 22.V 18.VI 23. VII 27 35 62

К-4954 (Франция) 22.V 19.VI 24. VII 28 35 63

К-5054 (Китай) 22 .V 22.VI 24. VII 31 32 63

К-7992 (Корея) 22.V 21. VI 23. VII 30 32 62

К-8750 (Португалия) 22.V 18.VI 23. VII 27 35 62

К-9109 Харвус 1 (Украина) 22.V 19.VI 23. VII 28 34 62

Название образца Дата Период, сут

всходы цветение созревание всходы-цветение цветение-созревание всходы-созревание

Чишминский 95 - стандарт 18.V 16.VI 13. VII 29 28 57

Ирэндек 18.V 16.VI 14.VII 29 27 56

Кормовой 5 18.V 16.VI 13. VII 29 27 56

Мелко семянный 2 18.V 17. VI 18. VII 30 31 61

Памяти Хангильдина 18.V 16. VI 14. VII 29 28 57

Уладовский юбилейный х Усач 18.V 15.VI 12. VII 28 27 55

Уфа 75 18.V 15. VI 14.VII 28 29 57

Чишминский ранний 18.V 15. VI 12.VII 28 27 55

Чишминский 75 18.V 18.VI 14. VII 31 26 57

Чишминский 80 18.V 14.VI 12. VII 27 28 55

Чишминский 229 18.V 17.VI 14. VII 30 27 57

Шихан 18.V 14.VI 13.VII 27 29 56

Юрюзань 18.V 17.VI 13.VII 30 26 56

Л-23654 (Поп.15-79 х Труженик) 18.V 17.VI 14.VII 30 27 57

Л-26335 (Орел 11 х Л-18253) 18.V 18. VI 12.VII 31 24 55

Л-26665 (Чишминский 75 х Л-21924) 18.V 17.VI 14.VII 30 27 57

Л-26742 ((Улад. юб. х Шихан) х Шихан) 18.V 15.VI 15. VII 28 30 58

Л-27201 (КСЗ/89НПО Дон х Чишм. 75) 18.V 16. VI 13. VII 29 27 56

Л-27218 (К-7779 х Труженик) 18.V 18.VI 12. VII 31 24 55

Л-27259 (К-7779 х Труженик) 18.V 18.VI 12.VII 31 24 55