Биология морской звезды Asterias rubens L. в экосистемах Белого моря тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Фомина, Ольга Викторовна

• Фомина, Ольга Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фомина, Ольга Викторовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Физико - географическая характеристика района исследования

2.1. Белое море.

2.2. Характеристика мест взятия проб морских звезд Asterias rubens

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Трофические связи морской звезды Asterias rubens в экосистемах Белого моря.

4.1. Экспериментальная часть.

4.2. Морская звезда Asterias rubens, как компонент питания Гаги обыкновенной (Somateria mollissima L.).

Глава 5. Определение пола и половой состав морской звезды Asterias rubens на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 6. Распределение морской звезды Asterias rubens по биомассе и плотности на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 7. Результаты исследования морфометрических характеристик морской звезды Asterias rubens на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 8. Определение возраста и возрастной состав морской звезды Asterias rubens на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря.

Глава 9. Двигательная активность морской звезды Asterias rubens на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология морской звезды Asterias rubens L. в экосистемах Белого моря»

Известно, исследования Белого моря продолжаются.уже более 200 лет, но, не смотря на длительность изучения, не все аспекты проработаны до конца, до сих пор сохранение морских биологических ресурсов и их рациональное использование остаются одними из главных вопросов и задач для исследователей.

Тип ЕсЫпос1егта1а (иглокожие) — один из наиболее интересных, известных типов беспозвоночных животных, в том числе и на Белом море. Морские лилии, морские звёзды, морские ежи, змеехвостки — офиуры и морские кубышки — голотурии наряду с двустворчатыми моллюсками и многощетинковыми червями являются- важнейшими компонентами донного населения морей, и океанов (Зацепин,Риттих, 1982г.).

Иглокожие дали науке уникальные модели, без которых были» бы невозможны многие успехи биологии развития, эмбриологии, молекулярной биологии, токсикологии и других дисциплин. Среди иглокожих известны^ как промысловые виды, роль которых в экономике ряда стран существенна, так и виды, наносящие ущерб искусственно' разводимым человеком организмам; снижение этого ущерба требует значительного* отвлечения человеческого труда и экономических затрат. Хотя общий объём пищевых продуктов, получаемых из иглокожих, относительно невелик, эти продукты являются прекрасной лечебной пищей. И, наконец, мало- среди обитателей нашей планеты существ, в облике которых так гармонично сочетались бы «неорганическая» геометрическая правильность и свойственная только живому мягкость и изменчивость форм и окраски (Лёвин, 1987).

Иглокожие изучаются весьма интенсивно. В нашей стране исследованием этой группы беспозвоночных занимаются квалифицированные специалисты в ряде учреждений — зоологи, гидробиологи, палеонтологи, биохимики и эмбриологи. (Лёвин, 1987).

Выбор объекта исследований обоснован интересными биологическими и экологическими особенностями вида, которые существенно отличаются от других видов беспозвоночных. Это типично» морские, стеногалинные, не переносящие значительного опреснения беспозвоночные животные. Например, весной 1990-года в Двинском« заливе произошло событие, которое можно было бы назвать оранжевым приливом (Наумов; Федяков, 1993): Штормовыми выбросами было выброшено несколько миллионов экземпляров морских звезд Asterias rubens. В качестве из гипотез высказано предположение, что звезды утратили способность прикрепляться к субстрату вследствие действия на них воды пониженной солености (Бергер, Наумов, 1996). В дальнейшем, исследования В.Я. Бергера и А.Д. Наумова показали, что при солености, менее 16 — 1,7 %о способность звезд на твердом субстрате падает, таким образом; соленость, 16- %о является пределом нормального функционирования» морских звезд. Возвращаясь к «оранжевому приливу» отметим; что соленость воды,в,то4время (в 1990) составила* 11 - 12!%о, столь, низкая! соленость, не позволила'звездам удержаться на грунте, и они были выброшены-штормовыми.волнамшна берег Двинского залива. В нашей работе мы изучили двигательную активность морских звезд в. естественных условиях при различных данных солености.

Изучение морской- звезды Asterias rubens Белого морж имеет особый интерес, в виду того, что звезды играют весьма заметную роль в донных биоценозах данного;водоема.

Работа проводилась на охраняемой акватории Кандалакшского-Государственного природного,8 заповедника, который, относится* к ООПТ федерального^ значения, а все их имущество является? федеральной; собственностью, то есть все* природные ресурсы заповедников, полностью изымаются из оборота;; запрещена', любая»- деятельность, противоречащая возложенным на них задачам: осуществление охраны, природных территорий в целях сохранения биологического разнообразия и поддержания в естественном состоянии охраняемых природных комплексов и объектов; организация и проведение научных исследований, осуществление экологического мониторинга и ряд других. Таким образом, контроль над состоянием природных комплексов из» года в- год на данной, территории» возможен, только при осуществлении, мониторинга,, который г позволяет нам констатировать сохранение уникальной природы в Кандалакшском-государственном природном заповеднике. В нашей работе мы уделяли особое внимание вопросу многолетних исследований.

Изучение возрастной структуры популяции также является одним из важнейших аспектов экологических исследований.

В исследованиях 2009 года было уделено внимание химическому составу воды Белого моря, что позволяет дать оценку «здоровья-окружающей среды» в связи с возрастающим антропогенным влиянием на морские экосистемы.

Изучение беломорской морской; звезды Asterias rw^ms важно не только в целях уточнения'* ее роли- в, жизни экосистемы, но имеет, и практическое значение. В, настоящее время роль беспозвоночных животных в морском, промысле сильно>возрастает. Asterias rubens один из основных видов, который-является одним из важнейших хищников» объектов марикультуры, например двустворчатого моллюска Mytilus edulis, и является излюбленным объектом питания, звезды. Соответственно, изучение закономерностей распределения, Asterias rubens, выявление межгодовой, динамики численности ш биомассы представляет теоретический и практический интерес.

Современное состояние изученности вида Asterias rubens и природоохранные задачи Кандалакшского государственного, природного заповедника определили цель исследования:

Изучение биологии морской звезды Asterias rubens L в экосистемах мелководий Кандалакшского залива Белого «моря.

В рамках поставленной.цели решались следующие задачи:

1. Определить роль морской звезды Asterias rubens в трофических связях в экосистемах Кандалакшского залива Белого моря.

2. Рассмотреть половой состав морской звезды Asterias rubens на мелководьях ряда островов Кандалакшского залива Белого моря.

3. Исследовать распределение Asterias rubens на литорали и верхней сублиторали ряда островов Кандалакшского залива Белого моря.

4. Оценить морфометрические характеристики тела морской звезды.

5. Проанализировать межгодовую динамику возрастной структуры Asterias rubens на мелководьях ряда островов Кандалакшского залива Белого моря.

6. Изучить двигательную активность в естественной среде, рассматриваемую по скорости переворачивания с дорзальной на вентральную сторону тела морской звезды Asterias rubens.

Большинство иглокожих очень чувствительны к понижению солёности, поэтому в нижнем горизонте беломорской литорали встречается только один вид морских звёзд - Asterias rubens; важно отметить, что Asterias rubens -единственная беломорская звезда, имеющая пелагическую личинку (Наумов, Оленев, 1981).

Благодарности:

Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность руководству, сотрудникам Кандалакшского Государственного природного заповедника за предоставленную возможность сбора материала и проведения исследований на территории заповедника, а также за оказанную помощь и поддержку в проведении работ.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Фомина, Ольга Викторовна

Выводы

1. Определена роль Asterias rubens L. в трофической сети экосистемы Белого моря.

- По результатам экспериментальной работы: Asterias rubens питается двустворчатым моллюском Mytilus edulis, детритом (молодь и взрослые особи Asterias rubens по разному ведут себя по отношению к детриту: молодь больше предпочитает питаться детритом, чем взрослые особи), Масота balthica и Littorina obtusata не являются основными объектами питания звезд.

- Основу питания морской утки гаги обыкновенной, летующей в Порьей губе Белого моря в 2006 году, наряду с двустворчатым моллюском Mytilus edulis морские звезды составили достаточно большой процент (47 %).

2. Анализ полового- состава в нерестовых скоплениях Asterias, rubens на мелководьях Кандалакшского« залива Белого моря/ выявил наибольший? процент самок. На мелководьях Шндалакшского залива Белого? моря обнаружены особи гермафродиты в количестве 20 экземпляров;.

3. Распределение по горизонтам литорали зависит от целого ряда: абиотических и биотических факторов, главными из которых, является продолжительность осушения и распределения основного кормового, объекта Mytilus edulis.

В нижнем горизонте литорали сосредоточено около 60: % Asterias rubens от общего числа собранных звезд. Распределение звезд' на исследуемых площадках равномерно, увеличение биомассы в районе Турьего мыса.

4. Оценены морфометрические характеристики! тела Asterias rubens. Наибольшие: параметры тела морских звезд'зарегистрированы на мелководьях Северного архипелага, что объясняется, улучшением кормовых условий на литорали по направлению от Турьего мыса к вер]пине залива.

5. Анализ возрастного состава позволил нам увеличить шкалу определения возрастав вьщелить 12 возрастньк групп;, Высокаяшозрастная'вариабельность. (от 1 года до 12 лет) имела место в 2009 году. Максимальный возраст Asterias гм^ега на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря составилd 2 лет.

6. Существует достоверная связь между двигательной активностью и соленостью морской воды для морских звезд двух, трех и четырех лет достоверна, при понижении?соленостигпонижается и;двигательная активность звезд.

Заключение

Современное состояние экосистем литорали Белого. моря является результатом сложного взаимодействия процессов, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. За последнее время в экосистемах Белого моря все больше заметны негативные изменения, вызванные человеческой деятельностью.

Данная работа была проведена на территории Кандалакшского государственного природного заповедника. Главной задачей заповедников является сохранение эталонных природных экосистем. Для обеспечения сохранения морских экосистем необходим контроль за их динамикой и особенностями развития. Только всестороннее знание о процессах, происходящих в экосистемах Белого моря, позволит улучшить природоохранные мероприятия:

В наших исследованиях было, предпринято многостороннее изучение биологии и экологии морской звезды Asterias rubens на мелководьях Кандалакшского залива Белого моря.

Определена роль Asterias rubens L. в трофической сети экосистемы Белого моря:

По результатам экспериментальной работы: Asterias rubens питается двустворчатым моллюском Mytilus edulis. Молодь и взрослые особи Asterias rubens по разному ведут себя по отношению к детриту: молодь больше предпочитает питаться детритом, чем взрослые особи. Масота balthica и Littorina obtusata не являются основными объектами питания' звезд. На песчаных грунтах, например, на Девичьих лудах и в Долгой губе по нашим наблюдениям, крупные звезды поедают маком.

Кандалакшский заповедник был создан с целью охраны морской утки гаги обыкновенной (Somateria mollissima L.), которая является типичным малакофагом, главный объект питания Mytilus edulis. В 2006 году на островах

Порьей губы, в результате; анализа питания было установлено; что беспозвоночные животные в составе, корма представлены 34 видами и наряду с двустворчатым: моллюском Mytilus edulis достаточно большой процент составили морские звезды (47 % ).

Информация о питании гаги, одновременно с нашими работами представляет большой интерес для понимания различных аспектов морских экосистем. Гага выполняет важную роль в функционировании экосистем Белого моря. Asterias rubens является компонентом непрерывно возобновляющихся кормовых ресурсов.

На распределение любых организмов влияет целый комплекс факторов абиотического и биотического; характера. В данной работе предпринята попытка выявления наиболее значимых природных факторов; определяющих распределение: Asterias rubens на; мелководьях. Наибольшее влияние: на характер распределения * звезд; на наш* взгляд, оказывают: продолжительность осушения, так, незначительная? продолжительность осушения является оптимальным и позволяет звездам достигать высокой: плотности в таких местах обитания;, отметим, что в нижнем горизонте литорали сосредоточено около 60 % Asterias rubens от общего количества собранных нами звезд; и распределениеосновногокормового объект®Mytilus edulis.

В наших исследованиях мы постарались уделить больше внимания определению возраста и' возрастному составу Asterias rubens на литорали и верхней сублиторали ряда островов Кандалакшского залива Белого моря; что имеет особый интерес, так как данные о продолжительности жизни морских звезд расходятся. Анализ возрастного состава позволил нам увеличить шкалу , определения возраста и выделить. 12 возрастных групп. Высокая возрастная вариабельность (от 1 года до 12 лет) имела место в 2009 году. Максимальный возраст Asterias rubens на. мелководьях Кандалакшского залива. Белого моря составил 12 лег.

Нами было исследовано;численное соотношениеполов Asterias rubens на мелководьях Кандалакшского залива. При анализе полового состава в нерестовых скоплениях Asterias rubens на литорали Кандалакшского залива

Белого моря выявил наибольший процент самок. На мелководьях

Кандалакшского залива Белого моря обнаружены особи гермафродиты в количестве 20 экземпляров. По нашему мнению эти данные несут в себе немаловажную информацию, ведь соотношение полов - это и есть механизм поддержания численности вида на оптимальном уровне.

Нами изучалась двигательная активность в естественной среде, рассматриваемой по скорости переворачивания с дорзальной на вентральную сторону тела морской звезды Asterias rubens, также является одной из интересных биологических особенностей. Например, в 2007 году на о. Оленем соленость составила 7,79 %о (что связано с выпуском пресных вод), и среднее время переворота при этом составило 399 сек, тогда, как при солености 16,33 %о время составило 126 сек. При низких соленостях морская звезда практически утрачивает двигательную активность. Отметим, что чем старше морская звезда, тем меньше скорость переворачивания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фомина, Ольга Викторовна, 2010 год

1. Berger V. White sea ecology and environment / St.Petersburg Tromso, 2001.-P. 155.

2. Азаров B.B. Питание рыб на литорали островов Ряшкова и Лодейного в Белом море (Кандалакшский залив) // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Выпуск 4. Труды ББС МГУ. Т.2. -Воронеж, 1963. С. 35 - 53.

3. Анисимова H.A. К фауне и количественному распределению иглокожих Баренцева моря // Бентос Баренцева моря. Распределение,- экология и структура популяций. Апатиты.: Кольский'филиал АН СССР;' 1984. - С. 32-44.

4. Аристов Д.А., Полоскин A.B., Жернакова Д.В. Новые аспекты питания морской звезды Asterias rubens на мелководье закрытой, губы Кандалакшского залива Белого моря // Сборник тезисов докладов V сессии МБС.- Санкт-Петербург, 2004.- С. 36 37.

5. Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря, Л., 1984. 104с.

6. Бек Т.А., Беэр Т.Л., Калякина Н.М., Семенова Н.Л. К экологии некоторых массовых беспозвоночных Белого моря // Биология моря: № 1. 1980.-С. 21'-27.

7. Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования // В серии: Исследования фауны морей под ред. Скарлато. Вып.42 (50). 4.1. СПб, 1995. 249 с.

8. Бергер В.Я., Наумов А.Д. Влияние солености на способность морских звезд Asterias rubens L. прикрепляться к субстрату // Биология моря. Т. 22, №2. 1996.-С. 99-101.

9. Бескупская Т.И. Питание некоторых массовых литоральных беспозвоночных Белого моря. // Труды Кандалакшского государственного заповедника. 1963. С. 135-158.

10. Беэр Т.Л. Запасы мидий и-степень их уничтожения морскими звездами в районе Беломорской биостанции МГУ (Кандалакшский залив- Белого моря) // Промысловые двустворчатые моллюски — мидии и их роль в экосистемах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1979. - С.18 - 20.

11. Беэр1 Т.Л. Морские звезды и мидии на литорали Белого моря // Труды ББС МГУ. М. 1980. - Т. 5. - С. 124 - 135.

12. Беэр Т.Л. О скорости роста Asterias rubens L. на литорали Белого моря // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Карелии. -Петрозаводск, 1968. С. 105 - 106.

13. Беэр Т.Л. Развитие и экология личинок морской звезды в планктоне Белого моря // Экология и физиология Белого моря. М., 1983, - С. 25 - 40.

14. Беэр Т.JI. Рост и возраст морской звезды Asterias rubens Ь. // Биологические ресурсы Белого моря. Труды ББС МГУ. — Москва: Изд-во МГУ, 1990.-С. 71-79.

15. Беэр Т.Л. Экология морской звезды Asterias rubens L. в Белом море. Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1979. 22 с.

16. Беэр Т.Л. Жизненный цикл беломорской морской звезды Asterias rubens L. и ее роль в биоценозах литорали // Комплексные исследования природы океана. М.: МГУ, 1980, вып.7. С. 242 - 248:

17. Беэр Т.Л. О распределении Asterias rubens L. на литорали и верхней сублиторали в Кандалакшском заливе Белого моря // Экология морских организмов. М.: МГУ, 1971. С. 6 - 8.

18. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива. // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Мурманск: Кн.изд-во, 1967. - вып.6. 364 с.

19. Бианки В.В. Птицы Белого моря (современное состояние, сезонное размещение и биология): Автореф.- дис. . .докт.биол.наук. С-Пб. — 49 с.

20. Бианки В.В. Экология куликов, чаек и чистиковых Кандалакшского залива. Автореф. дис. .канд.биол.наук. Ленинград, 1966. 17 с.

21. Бианки В.В., Бойко IL С., Нинбург Е.А., Шкляревич Г. А. Питание обыкновенной гаги Белого моря. // В сб.: Экология и морфология гаг в СССР. М.: Наука, 1979. С. 126-170.

22. Материалы IX международной конференции. Петрозаводск, 2005*. - С. 55-61.

23. Броцкая В:А., Жданова H.H., Семенова H.JI. Донная фауна Великой Салмы и прилежащих районов Кандалакшского залива Белого моря // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Выпуск 4. Труды ББС МГУ. Т.2. Воронеж, 1963. - С. 159 - 182.

24. Валовая H.A. Распределение иглокожих Белого моря в зависимости от абиотических условий // Биология Белого моря. Труды ББС МГУ. -Москва: Изд-во МГУ, 1980. Т. 5. - С. 20 - 28.

25. Винберг T.JI. Биология питания Asterias rubens L. на литорали Белого моря // Зоологический журнал. Т. 46, вып. 6. 1967. С. 923 — 931.

26. Винберг Т.Д. Зависимость между весом и линейным размером Asterias rubens L. // Биология Белого моря (Труды Беломорской биологической станции МГУ). Изд. Московский Университет, 1970, Т.З -С.81 87.

27. Винберг T.JT. О соотношении полов Asterias rubens L. // Биология Белого моря (Труды Беломорской' биологической станции МГУ). Изд. Московский Университет, 1970, Т.З -С. 88 90.

28. Винберг T.JL Биология питания Asterias rubens L. на литорали Кандалакшского залива Белого моря // Пятая СУСПИР. Петрозаводск, 1965.-С. 36-38.

29. Воронов А.Г., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии. М.: МГУ, 1999. 392 с.

30. Горчаков И. А. Особенности биологии морских звезд Asterias rubens.L. Белого и Баренцева морей в условиях различной солености; Автореф. дис. . канд.биол.наук. Петрозаводск, 2000. 27 с.

31. Горячев В. Что произошло в море? // Наука и жизнь. М.: 1990. № 9. — С. 44-45:

32. Дерюгин К.М. Фауна Белого: моря и условия ее существования. Исследование морей СССР: Л : ГОИН;1928; вып. 1--8'; 512 с.

33. Добровольский А. Д; Залогин Б; С. Моря СССР. М.: МГУ; 1982. 191 с.

34. Добровольский А. Д., Залогин Б. С. Моря СССР (природа, хозяйство). М.: Мысль, 1965. 351 с.

35. Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей. JI.: Ленинград. Академия наук, 1933. 166 с.

36. Дьяконов.А. М. Морские звезды морей СССР: ШТШ: АН CCCPV1950L 204 е. ' "

37. Дьяконов А.М. Морские звёзды морей СССР. Определители^ по фауне СССР. №34. М-Ш: АН СССР; 1950.203с.

38. Дьяконов А.М. О способности иглокожих выдерживать понижение нормальнойюкеашиескошсолености // Докл. АН СССР. 1955. Т. 102. №2. -С. 373-374.

39. Евдонин JT.A. Защита от морских звезд субстратов марикультурьъмидии // Проблемы изучения, рационального использования и охраны» природных ресурсов Белого моря. Тез: докл. III региональной конференции. Кн.1. , Кандалакша, 1987. - С. 160 - 161.

40. Жизнь животных: Справочное издание: в 6 т./ Гл.ред. Л.А. Зенкевич. Т.2. Беспозвоночные. Л., 1968. 563 с.

41. Житний Б.Г. Биологические ресурсы Белого моря и их промысловое использование. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 270 с.

42. Захаров В'. М. Критерии оценки стабильности, развития в природных популяциях животных.// ДАН СССР.том 258, №1. 1981а.- С. 254-256.

43. Захаров В.М., Баранов А. С., Борисов В. Ш и др: Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000: 65 с.

44. Зацепин В. И. Донная фауна, морей-СССР." Иглокожие: руководство к большому практикуму по гидробиологии. М.: МГУ, 1982. 245 с.

45. Зенкевич Л.А. Моря СССР их флора и фауна: М.: Учпедгиз, 1951. 230 с.

46. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. Т.1. Л.: Советская наука, 1951. 180 с.

47. Зубов H.H. «Океанические таблицы». Л.: Гидрометеорологическое-издательство, 1957. 403'с.

48. Ивантер Э.В., Коросов А.В!. Введение в количественную биологию: Петрозаводск.: ПетрГУ, 2003. 302 с.

49. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск.: ПТУ, 1992. 168 с.

50. Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник. Мурманск, 1984. 156 с.

51. Касьянов В.Л. Личинки морских звезд: морфология, физиология и поведение // Биология моря. № 1. 1984. С. 3 - 13.

52. Касьянов- B.JI. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых; моллюсков и иглокожих. Л.: Наука, 1989. 181 с.

53. Кауфман? З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких; широт. Морфоэкологические и эволюционные аспекты проблемы. Л.: Наука, 1977. 264 с.

54. Кауфман З.С. Половые циклы и гаметогенез беспозвоночных Белого моря // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. — Л; 1974. — С. 191-271.

55. Кузнецов В.В. Многолетние изменения биологических свойств некоторых беспозвоночных, Белого моря // Зоологический журнал. Т. 36, вып. 3. 1957.-С. 321-327.

56. Кузнецов В.В., Матвеева Т.А. Сезонные и суточные изменения активности нападения на приманку у морских беспозвоночных // Журнал Природа. №3.1948.- С.66 68.

57. Милейковский С.А. Размножение морской звезды Asterias rubens L. в Белом, Баренцевом, Норвежском и др. европейских морях // Океанология. Т. 8. вып. 4. 1968. С. 693 - 704.

58. Милейковский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры воды // Экология и распределение морской донной фауны и флоры. Труды Института океанологии им. П.П. Ширшова.Т.88. АН СССР, 1970. - С. 113 - 145.

59. Морская геоморфология. Терминологический справочник. / ред.Зенкевич В.П., Попов Б.А.М.: Мысль, 1980. 280 с.

60. Наумов А. Д., Федяков В. В. Вечно живое Белое море. СПб, 1993. 335 с.

61. Наумов А.Д., A.B. Оленев. Зоологические экскурсии на Белое море: пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. — Л.: ЛГУ, 1980. 175с.

62. Нейман A.A. О границах применения понятия «трофическая группировка» при исследованиях донного населения // Океанология. Т. 7, №2. 1967.-С. 195-202.

63. Нинбург Е.А, Биркан В.П., Гребельный С.Д., Иоффе Б.И: Материалы к изучению донной фауны районов Северного архипелага Кандалакшского залива. // Труды Кандалакшского государственного заповедника, выпуск IX.- 1975.-С.-206-227.

64. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 400 с.

65. Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря. Аннотированный атлас / Ред. O.JI. СкарлатО' Мурманск: ПИНРО, 1991. 115 с.

66. Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б. Зоотоксикология (ядовитые животные и их яды). М.: Высшая школа, 1985. 280 с.

67. Паленичко З.Г. Материалы по распространению и экологии некоторых беспозвоночных Белого моря // Зоологический журнал. Т.26, вып.2. 1947. -С.443-448.

68. Пантюлин А.Н. О формировании и изменчивости структуры вод Белого моря // сб. «Биологические ресурсы Белого* моря», Труды Беломорской биологической станцитМГУ. Москва: изд-во?МГУ, 1990. - С. 9 - 16.

69. Перцов H.A. Некоторые данные о питании птиц, населяющих острова Северного архипелага Кандалакшского заповедника // Труды Кандалакшского государственного заповедника. Выпуск 4. Труды ББС МГУ. Т.2. Воронеж, 1963. - С. 29 - 34.

70. Полунина O.A. О способности, морской звезды Asterias rubens L. дифференцировать соленость морской воды //ДАН СССР, 1965. — Т. 165. № 2.-С. 451-453.

71. Пропп М.В., Рябушко В.И. Энергетический, обмен массовых видов и донных сообществ сублиторали Баренцева моря // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. — Ленинград: Наука, 1984. С. 130 - 132.

72. Русанова М.Н. Краткие сведения по биологии некоторых массовых видов беспозвоночных района мыса Картеш // Материалы по комплексному изучению Белого моря.- М. 1963. Вып.2. - С. 53 - 65.

73. Русанова М.Н., Хлебович В.В. О влиянии на фауну Белого моря аномальных условий 1965 1966 г.г. // Океанология. Т. 7, вып. 1. 1967. - С. 164-167.р

74. Саранчова O.JI. Особенности экологии морской звезды Asterias rubens L. как компонента сообществ обрастания на искусственных субстратах //

75. Экология обрастания в Белом море. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. - С. 92 -99.

76. Саранчова O.JI. Отношение Asterias rubens L. Белого- моря к температуре и солености воды //Экологические и. физиологические исследования гидробионтов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1989:- Т. 192. - С. 86-104.

77. Саранчова О.Л., Кулаковский Э.Е. Влияние солености среды-на разные стадии развития морской звезды Asterias rubens L. и мидии Mytilus edulis L. // Биология моря. № Г. 1982: С.- 34 - 39.

78. Саранчова О.Л., Луканин В.В. Адаптивные реакции морской звезды Asterias rubens L. и мидии Mytilus edulis L. из Белого моря к изменению солености среды // Биология моря. № 5. 1989. — С. 29 35.

79. Саранчова' О.Л., Флячинская Л.П.' Воздействие' солености среды на, ранний онтогенез мидии Mytilus edulis.H морской звезды Asterias rubens из Белого моря<У/ Биология моря. Т. 27. № 2. 2001.-С. 110-116.

80. Смуров A.B. Первая^ для Белого« моря находка симбиотической копеподы. Sottomizon gibberum (Scott); (отр. Siphonostomatoida), ассоциированной с морской*звездой> Asterias rubens L. // Доклады Академии. Наук Т. 333, № 5i 1993. С. 684 - 686.

81. Федотов Д.М. Тип иглокожих (Echinodermata) // Руководствопо зоологии. Т. 3. М.: Совр. наука, 1951. С. 460 - 591.

82. Филимонова Е.Ф. Функциональная морфология пищеварительной: системыиглокожих. JL: Наука,1979.\ 119 с.

83. Ушакова О.О., Саранчова O.JI. Устойчивость, к воздействию пониженной солености планктонных личинок массовых видов беспозвоночных Белого моря // Зоологический журнал. Т. 82, № 3. 2003: -С. 318-324.

84. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 236 с.

85. Черкасов? E.G., Левин B.C. К анализу отношения размер — масса у морских звезд // Биология моря. № 6. 1983.,- С. 65 68.

86. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа; 2000: 512 с.

87. Шорыгин А.А. Иглокожие Баренцева моря // Тр. Плавуч, морск. научн. ин-та. Т.З, вып. 4: 1928.

88. Шорыгин А.А. Иглокожие Белого моря // Тр. Плавуч, морск: научн. инта. Т.2, вып. 1. 1926. -С. 3 59.11^41 Лрославцева JI1 М!,„ Жирмунский^ А.В: Приспособления; морских беспозвоночных к изменениям солености*// Биология моря. № 2. 1978. С. 3-21.

89. Shlieper С. Comparative study of Asterias rubens L. and Mytilus edulis L. from the western Baltic Sea and the North Sea // L'annee biologique. 1957. Ser. 3.T. 33. P. 117-126.

90. Binyon J. Physiology of echinoderms. N.Y.: Pergamon Press: 1972. 264 p.

91. Vevers H.G. The biology of Asterias rubens L.: growth and reproduction. // Journ. Mar. biol. Assoc. U.K. V.28. 1949. P. 165 - 187.

92. Barnes II., Powell H.T. The growth rate of juvenile Asterias rubens L. // Journ: Mar. biol. Assoc. U.K. V.30. N.2. 1951. - P. 381 - 385.

93. Orton J.H., Fraser J.H. Rate, of growth of the common starfish, Asterias rubens L. // Nature. V. 126. P. 567.

94. Allen W.E. How do starfishes open oysters // Journ. Mar. biol. Assoc. V.4. 1896.

95. Mortensen T. Handbook of the Echinoderms of the British Isles. // Oxford University Press. V. 4. 1927.

96. Gemmill J.F. The development and certain points in the adult structure of the starfish Asterias rubens L. // Phil. Trans. Roy. Soc. V.205. 1914. P. 213 -294.

97. Smith G.F. Factors limiting distribution and size in the starfish. // Journ. Fish. Res. Bd. Canada. V. 5. N.l. 1940. P. 84- 103.

98. Aldrich F.A., Aldrich M.M. Studies on the reproductive functional morphology of Asteroidians. Sex reversal in the common seastar Asterias forbesi //Notulae naturae Acad. Natur. Sci. Philadelphia. V. 1. 1955.