Адаптивные морфологические реакции ивы белой (Salix alba L.) в экстремальных условиях произрастания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Мокин, Александр Анатольевич

• Мокин, Александр Анатольевич
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Мокин, Александр Анатольевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ (ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Флуктуирующая асимметрия как показатель устойчивости развития

1.2 Морфологическая интеграция как показатель устойчивости развития

1.3 Онтогенетические тактики формирования признаков морфологической структуры

1.4 Онтогенетические стратегии жизни

1.5 Индикаторная роль признаков в структуре морфологической

изменчивости

ГЛАВА II. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Эколого-биологическая характеристика вида Salix alba

2.1.1. Жизненная форма и морфология

2.1.2. Устойчивость вида к неблагоприятным факторам

2.1.3. Фенология, экологическая характеристика и ареал произрастания

2.2. Материалы и методы исследования

2.3.1. Методика изучения структуры морфологической изменчивости

2.3.2. Изучение онтогенетических тактик

2.3.3. Методика оценки онтогенетических стратегий

2.3.4. Методика оценки состояния среды по величине флуктуирующей

асимметрии листовой пластинки

ГЛАВА III. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ И ТЕХНОГЕННЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Природно-климатические и техногенные условия Уфимского района (Республика Башкортостан)

3.2. Природно-климатические и техногенные условия Баймакского района (Республика Башкортостан)

3.3. Природно-климатические и техногенные условия Кувандыкского района

(Оренбургская область)

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ ЛИСТА

4.1. Пределы изменчивости и общая изменчивость признаков

4.2. Индикаторная роль признаков в структуре морфологической изменчивости вида

4.2.1. Влияние техногенного загрязнения на структуру морфологической изменчивости признаков

4.2.2. Влияние природно-экологического фактора на структуру морфологической изменчивости признаков

4.3. Проявление онтогенетических тактик

4.3.1. Влияние географического фактора на проявление онтогенетических тактик

4.3.2. Влияние загрязнения на проявление онтогенетических тактик

4.3.3. Влияние природно-климатического фактора на проявление онтогенетических тактик

4.4. Онтогенетическая стратегия вида

4.4.1. Онтогенетические стратегии жизни в различных природно-климатических условиях

4.4.2. Влияние загрязнение на выбор онтогенетической стратегии вида

4.4.3 Влияние увлажнения на проявления стратегии жизни вида

ГЛАВА V. ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ ЛИСТА SALIX ALBA L. И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

5.1. Результаты исследований устойчивости развития листьев по интегральному показателю флуктуирующей асимметрии

5.2. Влияние географического фактора на устойчивость развития

5.3. Влияние природно-экологических факторов на устойчивость развития

5.4. Влияние загрязнения на устойчивость развития

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивные морфологические реакции ивы белой (Salix alba L.) в экстремальных условиях произрастания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Интенсивное загрязнение окружающей среды продуктами антропогенного происхождения (Турковская, Муратова, 2005; Кудряшов и др., 2008; Иванов, Костычев, 2008; Пахарькова, 2009; Саптарова, 2011; Бородина, 2012; Опекунова, Захарян, 2012; Попова, Репницына, 2012; Lloyd et al., 2001; Tanee, Albert, 2013) в настоящее время приобрели угрожающий характер (Злотин и др., 2009).

В связи с этим необходим постоянный контроль последствий такого воздействия на окружающую среду и всё более актуальными становятся вопросы биологической индикации уровня загрязнения (Ибрагимова, 20062010; Иванов, 2006-2009; Лысенко, 2006; Мандра, 2010; Авере, 2004; Ramdan, 2003). Использование методов биологической индикации, позволяет получить достоверную информацию о состоянии окружающей среды (Юсфин и др., 2002; Чукаева, 2011; Bennet et al., 2011; Simon, Stewart, 2006). Наиболее удобным материалом для оценки качества среды и адаптивности растений к неблагоприятным условиям, не требующим специального оборудования, являются морфологические признаки растений (Зайцев, 1973, 1991; Гашева, 2005, 2008; Суслов, 2010; Olsen, 1958; Zelditch, 2004).

Среди многих видов, удовлетворяющих условиям, предъявляемым к выбору индикаторных видов, ива белая (Salix alba L.) — один из наиболее перспективных. Ива белая произрастает на широком географическом ареале и в различных экологических условиях (Морозов, 1936-1956; Афонин, 20032011), вид устойчив к неблагоприятным условиям, в т.ч. к техногенному загрязнению среды (Кулагин, 1998).

Цель и задачи исследования: Цель работы — выявление особенностей адаптивной морфологической изменчивости листьев S. alba L. и устойчивости их развития в районах интенсивного техногенного воздействия на природные комплексы.

(

/

Задачи исследования:

1. Выявить общую изменчивость признаков морфологической структуры листа и дать оценку индикаторной роли признаков;

2. Выявить онтогенетические тактики формирования отдельных признаков морфологической структуры листа;

3. Оценить воздействие экстремальных условий (дефицита влаги и загрязнения) на структуру морфологической изменчивости и устойчивость развития листьев S. alba в различных регионах Южного Урала;

4. Определить эколого-фитоценотическую и онтогенетическую стратегии жизни S. alba.

Научная новизна. Впервые проведены исследования морфологических реакций листьев на стресс и оценка онтогенетических стратегий в формировании листьев S. alba; изучена устойчивость развития морфологической структуры листа; установлено снижение уровня флуктуирующей асимметрии в условиях сильного стресса. Впервые изучена индикаторная роль признаков листа в структуре морфологической изменчивости.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные и новые подходы к оценке стратегий жизни вида позволят разработать методику биоиндикации и мониторинга загрязнения околоводных экосистем в районе техногенного воздействия. Результаты исследования применяются на практических и лекционных занятиях кафедры экологии и природопользования БГПУ им. М. Акмуллы, а также кафедры ботаники БашГУ и Сибайского института (филиал) БашГУ.

Публикации и апробация результатов исследований. Результаты работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания» (Оренбург, 2011); IV Всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012); IV Региональной научной конференции

»

«Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2012); 17-й Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2013); VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2013); III Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Уде, 2013); VI Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2013); I Научно-практической конференции «Ботаническое образование в России: прошлое, настоящее, будущее» (Новосибирск, 2013); II Всероссийской научно-практической конференции «Человек и природа: грани гармонии и углы соприкосновения» (Комсомольск-на-Амуре, 2013); XVII Заочной научной конференции Research Journal of International Studies и др.

Благодарности. Автор благодарит коллектив кафедры экологии и природопользования БГПУ им. М. Акмуллы, сотрудников кафедры ботаники БашГУ и СиБГУ за поддержку; доктора биологических наук, профессора А.Р. Ишбирдина за консультации при выполнении исследований. Особая благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору А.Ю. Кулагину. Отдельная благодарность выражается родственникам и близким.

Объем и структура исследования. Основная часть диссертации изложена на 80 страницах, включает разделы: введение, 5 глав (4 таблицы и 17 рисунков), список литературы (182 источника, в том числе 32 на иностранных языках), заключение, выводы и приложение (23 таблицы).

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном получении исходных данных и самостоятельном проведении экспериментов, личном участии в разработке и планировании экспериментов, обработке и интерпретации полевых и экспериментальных данных, формулировке

результатов и выводов, подготовке основных публикаций и апробации результатов.

ГЛАВА I. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СРЕДЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Флуктуирующая асимметрия как показатель устойчивости развития

В последнее время предлагается довольно широкий спектр различных методов биоиндикации условий среды, в т.ч. ее антропогенных изменений (Злобин, 1989; Захаров и др., 2000; Константинов, 2001; Захаров, 2001; Ростова, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Кузнецов, Голышкин, Долматов, 2009 и мн. др.). Основное требование к биотестам -простота и быстрота выполнения при высокой степени чувствительности и достоверности.

Одним из таких методов биоиндикации является определение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии (ФА) ассимиляционного аппарата многолетних древесных растений в качестве критерия стабильности их развития (Захаров, 2001; Солдатова, 2006, 2008; Кузнецов, Голышкин, 2008; Баранов, Гавриков, 2008; Ибрагимова, 2010; Собчак и др., 2013; Ргашс1, 2008).

Под ФА понимают незначительные и случайные отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов (Константинов, 2001; Кузнецов, Голышкин, 2008; Гелашвили и др., 2007). По мнению А.Т. Чубинишвили (1997), отсутствие абсолютно симметричных организмов является следствием несовершенства механизмов, контролирующих онтогенез, проявляющимся в их неспособности противостоять негативному воздействию факторов внешней среды.

В связи с этим, ФА билатеральных признаков организма заключается в независимом проявлении на левой, правой, или на обеих сторонах тела различно выраженных признаков, что позволяет использовать ФА в

качестве меры в оценке стабильности развития организма. Уровень морфогенетических отклонений (т.е. ФА) от нормы оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях среды и считается, что неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях. В.М. Захаров и И.Е. Трофимов, например, в своих экспериментах показывают, что при анализе влияния экстремального фактора, зависимость показателей неустойчивости развития имеет форму кривой с минимумом в оптимальных условиях произрастания (Захаров, Трофимов, 2014).

В последнее время выполнены многочисленные работы, посвященные изучению устойчивости развития организмов (Солдатова, 2006, 2008; Захаров, 2001; Кузнецов, Голышкин, 2008; Баранов, Гавриков, 2008; Ибрагимова, 2010; Собчак и др., 2013; Franiel, 2008; Söderman et al., 2007; Briones, Guinez, 2005; Leamy, Klingenberg, 2005; Weller, 2005; Cornelissen et al., 2003; Jentzsch et al., 2003; Kozlov, 2003; Palmer, Strobeck, 2003; Lempa et al., 2000; Anciles, Marini, 2000; Hardersen, 2000; Hosken et al., 2000; Allenbach et al., 1999; Rettig et al., 1997; Kozlov et al., 1996; Wauters et al., 1996 и др.).

Широкое распространение метод получил при изучении устойчивости в развитие признаков, как на примере растительных, так и на примере животных организмов. В подавляющем большинстве работ, посвященных оценке качества среды по показателям ФА, подтверждается априорно принятое положение о возрастании ФА в условиях загрязнения (стресса). При увеличении рекреационной нагрузки на популяцию для признаков листа берёзы повислой {Betula pendula Roth) проявляется направленный рост показателей асимметрии. В качестве наиболее информативного признака в биоиндикации рекреационной территории отмечается признак «расстояние между жилками» (Собчак, Афанасьева, Копылова, 2013). В качестве наиболее чувствительных к техногенному стрессу признаков листовой пластинки В. pendula отмечаются признаки: угол наклона второй жилки к центральной жилке, ширина половинки листа

(Ерещенко, Хлебова, 2013). Анализ асимметрии по каждому признаку в отдельности неинформативен с позиций фитоиндикации, так как не учитывает различные уровни антропогенных преобразований экосистем. Выявлены противоположные тенденции динамики интенсивности асимметрии анализируемых билатеральных признаков листовой пластинки В. pendula (Штирц,2011). С ухудшением лесопатологического состояния В. pendula наблюдается снижение стабильности развития, оцениваемой по величине ФА листовой пластинки (Гелашвили и др., 2007). С усилением загрязнения отмечается увеличения значений показателя ФА признаков листьев В. pendula (Баранов,' Гавриков, 2006; Левых, Пузынина, 2012). На придорожных территориях с высокой интенсивностью движения автотранспорта проявляется максимальное значение показателя ФА листовых пластинок Acer pseudoplatanus L.. Для ряда признаков А. pseudoplatanus наблюдается флуктуирующий характер асимметрии (расстояние между точками начала и окончания второй жилки, расстояние между точками окончания первой и второй жилок, расстояние между точками окончания второй и средней жилок, угол между первой и второй жилками, угол между второй и средней жилками) (Глухов, Штирц, 2011). По мере удаления от шлакоотвала отмечается падение значений коэффициентов ФА у яблони. ФА-анализом листьев яблони различных сортов показана их индифферентность по значениям коэффициентов ФА (Кузнецов, Голышкин, 2008). Информация, получаемая в отношении ограниченного набора морфологических признаков дает возможность для характеристики уровня стабильности организма в целом, а также оценить суммарное воздействие комплекса техногенных поллютантов, что в конечном итоге позволяет дать экологическую оценку качества окружающей природной среды (Ибрагимова, 2010). При разных уровнях антропогенного воздействия отмечаются морфометрические различия листовых пластинок клевера ползучего (Trifolium repens L.) (Соколова, Камалтдинова, 2011)

Ряд исследователей не выявили зависимости влияния неблагоприятного фактора на асимметрию (Зорин, Коросов, 2007; Штирц, Демкович, 2011; Ибрагимова и др., 2011). A.A. Зорина, A.B. Коросов (2007) при изучении ФА листьев В. pendula и В. pubescens Ehrh. (берёза пушистая) не выявили связь широтных особенностей среды или антропогенного пресса с изменением двух показателей асимметрии (традиционного и нормированного). Ю.А. Штирц, Демкович А.Е. (2011) при изучении признаков А. pseudoplatanus не выявили статистически значимых различий величин признака на левой и правой сторонах. Авторы установили, что размеры и степень асимметрии сформированной листовой пластинки А. pseudoplatanus являются следствием воздействия многочисленных факторов. Ибрагимова Э.Э., Бандак И.В., Дрозд A.C. (2011) при изучении стабильности развития признаков листьев Morus alba L. (шелковица белая) не выявили, статистически значимых различий показателя ФА у особей, произрастающих в биотопах с различным уровнем техногенной нагрузки, что может свидетельствовать об их толерантности к аэротехногенному загрязнению.

ФА рассматривается в комплексной оценке с биоразнообразием и состоянием ландшафтов города в условиях возрастающей техногенной нагрузки, в зонировании территории по качеству среды (Кононюк, Пустохина, 2012).

В литературе содержится достаточно большое количество работ по изучению стабильности в развитии признаков на примере животных организмов (Захаров, 1987; Рубан, 1998; Романов, Ковалев, 2004; Шадрин и др., 2005; Гелашвили и др., 2004,2007; Куртяк, Синявская, 2009; Симонов, 2009; Четанов, Епланова, 2011; Левых, Пузынина, 2012; Мамонова, 2013; Захаров, Трофимов, 2014; Briones, Guinez, 2005; Birstein, DeSalle, 1998 и др.).

Таким образом, в современной литературе существует много работ, посвященных изучению устойчивости морфологической структуры, как растительных, так и животных организмов. Влияние неблагоприятного

фактора на устойчивость развития признаков различных организмов неоднозначно и может носить как направленный, так и ненаправленный характер. Между тем в некоторых работах влияние экстремального фактора на устойчивость развития не выявлено.

1.2 Морфологическая интеграция как показатель устойчивости развития

Изучению морфологической изменчивости посвящено много работ, тогда как характер структурной интеграции растений мало изучен, а методы ее анализа недостаточно разработаны (Злобин, 1989). Существенный вклад в изучение этой проблемы внесли работы Ю.А. Злобина (Злобин, 1976, 1989), А.Р. Ишбирдина и М.М. Ишмуратовой (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 20046; Ишмуратова, Ишбирдин, Жирнова, 2005).

Злобиным Ю.А. (1976) как метод был предложен факторный анализ, который способствовал выявлению ключевых индикаторных признаков в общей морфологической структуре растений. «На основе факторного решения по размеру вклада каждого из морфологических параметров в факторы оценивается их биологическая важность, а число факторов и вклад первого фактора в факторное решение в определенной степени отражают уровень целостности организма» (Злобин, 1989). По методике Ю.А. Злобина (1989) для изучения морфологической интеграции следует получить выборку особей изучаемой ценопопуляции. После чего необходимо провести оценку значений морфоструктурных, ростовых и продукционных количественных параметров для каждой особи в отдельности с составлением матрицы первичных данных. Далее следует вычислить матрицу корреляций на основе R-техники и найти факторное решение корреляционной матрицы.

Корреляционные и факторные матрицы позволяют дать интегральную оценку степени целостности морфогенеза особей растений. Используя подходы, развитые Ольсоном и Миллером (Olson, Miller, 1958), для этой цели

может быть предложен индекс морфологической интеграции особей в виде отношения числа статистически существенных связей в координационной матрице к их общему числу:

1 - -=—^- х 100

(П2 - П)/2

Примечание: п — число измеренных параметров.

По мнению Ю.А. Злобина (1989) оценка целостности морфогенеза позволяет раскрыть морфогенетический гомеостаз особей как элементов ценопопуляций. Чем больше смещаются показатели структуры растения под действием одиночного или комплексного стрессора, тем, очевидно, ниже уровень целостности особей растений.

Основной характеристикой, определяющей состояние, как особи, так и популяции, можно считать степень целостности на анатомо-морфологическом уровне, обеспечиваемой взаимообусловленным и адаптивным развитием в онтогенезе различных структур организма. Результирующий эффект можно получить через оценку корреляционной структуры организма (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Для оценки среднего уровня связей в матрицах А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова (2004) предлагают использовать коэффициент детерминации, рассчитываемый как усредненный показатель по всей матрице квадрат коэффициента корреляции всех пар признаков морфологической системы. Изменение морфологической целостности рассматривается на комплексном экологическом градиенте, устанавливаемом по индексу виталитета ценопопуляции (выборки). Так высокий уровень интеграции морфологических структур может быть результатом более полной реализации генетической взаимообусловленности в их развитии в условиях оптимума и реализации защитной стратегии в условиях стресса.

Таким образом, изучение морфологической интеграции растений позволяет оценить влияние стресс-фактора, как на особь, так и на популяцию в целом.

I I

1.3 Онтогенетические тактики формирования признаков морфологической структуры

Одной из наиболее ярких методик изучения эколого-биологических особенностей вида является методика Ю.А. Злобина, основанная на оценке состояния особи в ценопопуляции путем выявления той или иной онтогенетической тактики признака.

Впоследствии было расширено понимание онтогенетических тактик не только как закономерной динамики изменчивости признаков в онтогенезе, но и на экологическом градиенте (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002).

В современной литературе существует большое количество работ, посвященных изучению различных проявлений онтогенетических тактик в зависимости от условий произрастаний (Пушкарева, 2011; Сафаргалина и др., 2011; Ишбирдин и др., 2005; Тхазаплижева, Чадаева, 2012 и др.).

При изучении редких или охраняемых видов учеными были выделены различные тактики развития. На примере вида Epipactis helleborine показано, что для признака «высота побега» характерно проявление конвергентной онтогенетической тактики (Пушкарева, 2011). Для ряда признаков Orchis militaris (L.) при ухудшении условий характерна тактика дивергенции (Суюндукова, Сабитова, 2008). Муллабаевой Э.З. (2005) проведены комплексные исследования пяти редких видов флоры Башкортостана: Iris sibirica (L.), Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult, f., Tulipa patens С. Agardh ex Schult. & Schult, f., Fritillaria ruthenica Wikstr., Lilium martagón (L.) на территории Башкирского Зауралья. Отмечено влияние условий произрастаний на проявление онтогенетических тактик при развитии признаков. Показана разнонаправленность онтогенетических тактик вегетативных и репродуктивных органов. Для репродуктивных органов на градиенте ухудшения условий проявляется тактика стабилизации,

выступающая как стрессово-защитный механизм (Муллабаева и др., 2006). На примере признаков вида Iris sibirica показано, что в более благоприятных условиях проявляется тактика конвергенции, а в более жестких условиях -тактика дивергенции (Муллабаева, 2008).

Установлено, что в условиях нарастания стресса и пессимума у некоторых декоративных видов Galanthus angustifoliiis (Koss.), G. lagodechianus (Kem.-Nath.), G. bortkewitschianus (Koss.), Lloydia serótina (L.), Fritillaria latifolia (Willd.) проявляется дестабилизация морфологических признаков вегетативной и генеративной сферы. Для признаков вида Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern выявлены 3 типа онтогенетических тактик: дивергентная, конвергентная и тактика стабилизации. В результате этих тактик в условиях нарастания стресса В. syzigachne уменьшает свою вегетативную сферу и стабилизирует генеративные параметры (Федоровой, Черосовым, 2012). Тактика, направленная на выживание растений в пессимальных условиях, характерна также для Allium rotundum, Allium inaequale, но в условиях постепенного нарастания стресса эти виды реализуют тактику, направленную на размножение (Тхазаплижева, Чадаева, 2012).

При изучении лекарственных растений учеными также отмечена неоднородность развития онтогенетических тактик. Так признакам вида Vaccinium vitis-idaea характерны чистые (неопределенная, конвергентная) и смешанные (дивергентно-конвергентная, конвергентно-дивергентная) онтогенетические тактики (Чиркова, 2008). Различные структурные части растения могут реализовать разные типы онтогенетической тактики. У Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt тактика дивергенции была установлена для признаков (длины черешка нижнего листа, длины верхнего листа и т.п.), тактика конвергенции - для признаков (длины нижнего листа, ширины нижнего листа и числа цветков), а тактика неопределенного варьирования - для признака длины репродуктивного побега (Сулеймановой, 2007). У вида Atriplex patula L. на градиенте ухудшения условий,

наблюдается дестабилизация признаков: число междоузлий с очередным листорасположением, число междоузлий главного побега, высота растения, длина нижнего бокового побега, число междоузлий нижнего бокового побега, длина соцветия нижнего бокового побега, длина черешка, длина листа и индекс листа. Наряду с дестабилизацией признаков происходит уменьшение их средних значений, исключение составляет признак «число междоузлий с супротивным листорасположением» (Сафаргалина, Хусаинова, Ишбирдин, 2011). Отмечено проявление конвергентной (число листьев, длина и ширина второго листовой пластинки) и дивергентной (высота побега, длина соцветия и числа бутонов) онтогенетических тактик. Показано, что в благоприятных условиях наблюдается увеличение и стабилизация параметров, определяющих успех семенного размножения (длина соцветия, число бутонов). В неблагоприятных условиях реализуется тактика растения, направленная на выживание, а в оптимальных — на размножение (Ишбирдин с соавторами, 2005).

При изучении адаптивного морфогенеза Solanum tuberosum установлено, что признаку «длина листовой пластинки» характерно развитие конвергентной тактики, изменчивость которого положительно и статистически значимо коррелирует с жизненностью растений (Ишбирдин с соавторами, 2011).

Аналогичной в условиях нарастания стресса была онтогенетическая тактика у признаков вида Puccinellia tenuißora (Griseb.) Scribn. & Merr. (Монастырева. 2008).

Таким образом, исследованиями у различных видов растений показана зависимость характера проявления той или иной онтогенетической тактики различных признаков от условий произрастания и роли оцениваемого признака в проявлении адаптивных морфогенетических реакций растения. Оценка онтогенетической тактики необходима для понимания адаптивности морфогенеза растений к изменениям условий произрастания. Разнообразие форм онтогенетических

тактик позволяет видам растений корректировать процессы роста и развития в направлении их адаптивности.

1.4 Онтогенетические стратегии жизни

Оценка стратегий выживания растений остается одной из ключевых задач популяционной ботаники. Одним из показателей проявления стратегии жизни является морфологическая целостность организмов (Александров, 2002-2007; Окулов, Колесов, 2002; Песков, 1993).

Сравнение морфоструктуры и комплекса ключевых параметров жизненного состояния Zostera marina L. и Z. noltii (Hörnern.) выявило сходство этих видов. Показано, что морфологическая целостность растений Z. noltii по сравнению с Z. marina значительно ниже (Александров, 2003). Низкая морфологическая целостность побегов Potamogeton pectinatus L. отмечается в работах Александрова. Значение индекса морфологической интеграции рдеста составило 57%, при сравнении с видами зостеры характеризуется более низкой морфологической целостностью, где он превышает 80%. Согласно этому показателю построен ряд, характеризующий степень морфологической целостности особей массовых видов морских трав: P. pectinatus —> Z. noltii —> Z. marina (Александров, 2002-2007). При изучении изменчивости верхушки и основания листовой пластинки Populus nigra L. в условиях промышленных отвалов установлено, что верхушка листа становится более оттянутой, а основание более тупым. В форме листовой пластинки P. nigra верхушка является более вариабельной, чем основание. Верхушка и основание листовой пластинки проявляют более выраженную степень вариабельности в условиях промышленных отвалов, что указывает на их индикационную возможность в техногенных экосистемах (Штирц, 2012).

В последнее время активно развивается изучение онтогенетических стратегий растений, под которыми понимается проявление адаптивного

морфогенеза растений, оцениваемого по уровню морфологической интеграции (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 б).

Учеными (Ишмуратова, Ишбирдин, 2009; Хабибрахманова, 2009; Ишмуратова, Набиуллин, Суюндуков, Ишбирдин, 2010; Пушкарева, 2011 и мн. др.) показано многообразие онтогенетических стратегий. У большинства редких и уязвимых видов выявлена стрессовая или стрессово-защитная онтогенетические стратегии. (Ишбирдин, Ишмуратова, 2009). Для вида Epipactis helleborine (L.) Crantz, отмечается проявление стрессово-защитной онтогенетической стратегии (Хабибрахманова, 2009; Пушкарева, 2011) являющейся типичной для многих видов семейства Орхидные: Cephalantera rubra, Platanthera bifolia (Ишмуратова, Набиуллин, Суюндуков, Ишбирдин, 2010). В онтогенетической стратегии Vaccinium vitis — idaea L. наблюдается стрессовая компонента. V. vitis - idaea обладает смешанным конкурентно-рудералыю-стресс-толерантным (CSR) типом жизненной стратегии (Чиркова, 2008).

Для вида Setaria glauca выявлена стратегия, направленная на стабилизацию семенного воспроизводства при общем уменьшении габитуса растений, что характерно для видов с рудеральной стратегией. Рудеральная стратегия подтверждается и высокой размерной пластичностью (ISP = 3,38) растений. С другой стороны, вид проявил стрессово-защитную онтогенетическую стратегию, характерную для стресс-толерантов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Усиление стресса, у ряда организмов способствует развитию защитной или защитно-стрессовой онтогенетических стратегий. Так в стратегии жизни Atriplex patula L. отмечены различные проявления в формировании признаков морфологической структуры растения. Для вида выявлена защитная онтогенетическая стратегия, заключающаяся в усилении морфологической целостности растений по мере нарастания стресса (Сафаргалина и др., 2011). При изучении стратегии Calamagrostis

epigeios (L.) Roth выявлено, что виду характерна защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия. С ухудшением условий роста до некоторой степени происходит усиление координации развития растения. Дальнейшее усиление загрязнения приводит к обратному процессу — ослаблению морфологической целостности растения и реализации стрессовой стратегии в условиях высокого загрязнения (Сильных, Жуйкова, 2011). Для выживания в нарушенных лесах вид Pyrola incarnata выработал комбинированный защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии (Никифорова, 2012). Medicago falcate L. характерна защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия. В онтогенетической стратегии вида наблюдается сочетание защитной (возрастание интеграции составляющих) и стрессовой (снижение уровня морфологической интеграции в развитии растений). При повышении стресса происходит усиление, а потом ослабление координации развития растений (Атласова, 2011). При изучении воздействия ухудшение условий на проявление морфогенетических реакций картофеля сорта «Ароза» выявлено, что сорт имеет высокий защитный потенциал — выявлено проявление защитно-стрессовой онтогенетической стратегии (Ишбирдин с соавторами, 2011). Исследования онтогенетических стратегий мягкой пшеницы сорта Саратовская 55 показали, что сорт на онтогенетическом уровне обладает потенциально широкими адаптивными возможностями в реализации защитной стратегии на онтогенетическом уровне (Байзигитова и др., 2009).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мокин, Александр Анатольевич, 2015 год

ЛИТЕРАТУРА

Авере Д. Оценка состояния городской среды методами биоиндикации (На примере Санкт-Петербурга): дис. на соискание ученой степ. канд. геогр. наук: 25.00.36 / Авере Джиеки. - СПб.,2004. - 156 с. Александров В. В. Комплекс ключевых морфопараметров для оценки состояния морской травы Zostera marina L. // Экология моря. — 2002. -Вып. 60.-С. 83 -87.

Александров В. В. Особенности морфоструктуры и комплекс морфометрических параметров жизненного состояния особей морской травы Zostera noltii Hörnern. // Экология моря. - 2003. - вып. 64.-С. 38-44.

Александров В.В. Жизненное состояние ценопопуляций Zostera marina L. б. Казачья // Заповедники Крыма - 2007 : мат. IV Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 10-летию проведения междунар. семинара «Оценка потребностей сохранения биоразнообразия Крыма». Симферополь, 2007. -Ч. 1. - С. 3-9. Атласова Л.Г. Состояние ценопопуляций Medicago falcate L. в условиях центральной Якутии // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 13, №1(4), 2011 С. 770-772. Афонин, A.A. Болезни и вредители ив [Электрон, ресурс]. - Код доступа: http://afonin-59-salix.narod.ru/salix06040203.htm Афонин, A.A. Генетическая безопасность агробиоценозов / A.A. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биология в школе. - 2011. - №5. - С. 310.

Афонин, A.A. Динамика сезонного развития четырехлетних сеянцев ивы белой (Salix alba L.) / A.A. Афонин, H.A. Лукутина II Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Сб. научн. тр. междунар. научно-техн. конфер. - Брянск, БГИТА, 2008. - Т.1. - С. 21-27.

Афонин, A.A. Изменчивость массовых видов ив Юго-Запада России: Теоретическая и прикладная саликология. - Saarbrücken: LAM Lambert Academic Publishing, 2011. - 182 с.

Афонин, A.A. Изменчивость побегов ивы белой // ИВУЗ. Лесной журнал. -2003. -№2-3.-С. 15-18.

Афонин, A.A. Эколого-генетические риски использования химических средств защиты растений [Электрон, ресурс]. - Код доступа: http://afonin-59-bio.narod.ru/gensecuritv/agrosafety.htm. Байзигитова Л.Н., Ишбирдин А.Р., Юмагужин Ф.Г. О некоторых проявлениях стратегии жизни мягкой пшеницы сорта Саратовская 55 // Вестник ОГУ Выпуск №6, 2009. С. 54-56

Баранов С.Г., Гавриков Д.Е. Методика оценки стабильности развития на примере Betula pendula Roth II Динамика экосистем верхнего Приангарья. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2006, Выпуск № 2 (48) С.13-17.

Балков В.А. Водные ресурсы Башкирии. Уфа: Башкнигоиздат, 1978. 176 с.

Башмаков Д.И., Лукаткин A.C., Чернышова Л.А. Поглощение и накопление тяжелых металлов растениями загрязненных местообитаний // Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения: материалы международной конференции. Киров, 2004,

Бижанова Ф.Н., Ясыбаева-Рахматуллина P.C. География Баймакского района: Учебное пособие. Сибай: РИЦ Сибайского института БашГУ., 2002. 141 с.

Бородина H.A. Аккумуляция тяжелых металлов хвоей сосны в урбоэкосистеме г. Благовещенска // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том14, №1(8), 2012. С. 1958-1962. Валетова Е.А. Морфологические изменения хвои сосны под влиянием поллютантов // Состояние и перспективы развития плодоводства,

83

овощеводства и лесного хозяйства Западной Сибири. — Барнаул: Изд-во АГАУ, 2005. С. 223-225.

Гареев A.M. Реки и озера Башкортостана. Уфа: Китап, 2001. 260 с. Гашева Н. А. Диагностические признаки представителей рода Salix, используемые для определения ив, произрастающих в Тюменской области // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005а. № 6. С. 109-122.

Гашева Н. А. Математическое представление формы листа в исследованиях структуры биоразнообразия ив // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология», Выпуск № 9, 2008. С. 42-46. Гелашвили Д.Б., Якимов В.Н., Логинов В.В., Епланова Г.В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сборник научных трудов. Вып.7. Тольятти, 2004. С. 45-59.

Гелашвили Д.Б., Лобанова И.В., Ерофеева Е.А. и др. Влияние лесопатологического состояния березы повислой на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки // Поволжский экологический журнал. - 2007. — № 2. - С. 106-115. Гелашвили Д.Б., Нижегородцев A.A., Епланова Г.В., Табачишин В.Г. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias argüía как популяционная характеристика // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 9, № 4, 2007С. 941-949.

Глухов А.З., Штирц Ю.А., Демкович А.Е., Жуков С.П. Оценка проявленияфлуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листовой пластинки Acer pseudoplatamis L. в условиях придорожных экосистем промышленного города (на примере г. Донецка). // Промышленная ботаника. Сборник научных трудов. - Донецк: Донецкий ботанический сад HAH Украины. — 2011 г. - 262 с.

Ерещенко О. В., Хлебова JI. П. Изменение морфометрических параметров листовой пластинки березы повислой Betula pendula Roth, в условиях Барнаула // Известия Алтайского государственного университета. Биологические науки. — 2013. 3-1(71). С. 26-30. Захаров В.М., Трофимов И. Е., Гомеостатические механизмы биологических систем: гомеостаз развития Онтогенез, 2014, том 45, №3, с. 138-150.

Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. №3. С. 177-191. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. - 2001. -№ 3. - С. 177-191.

Захаров В.М., Баранов A.C., Борисов В.И., Валецкий A.B., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. — Москва: Центр экологической политики России, 2000. - 26 с. Захарова В. И. Разнообразие растительного мира Якутии / В. И. Захарова. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. — 328 с. Зайцев, Г.И. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.И. Зайцев // Наука, М., 1973. -256 с.

Зайцев, Г.И. Математический анализ биологических данных / Г.И. Зайцев // Наука, М., 1991. - 182 с.

Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопулляций подроста древесных пород. - Лесоведение. 6, 1976. С. 72-79

Злобин Ю.А Принципы и методы изучения цеиотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Изд-во Казанского Университета, 1989; 147 с.

Зорина А. А., Коросов А. В. Характеристика флуктуирующей асимметрии листа двух видов берез в Карелии Экология.

Экспериментальная генетика и физиология Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 11. Петрозаводск, 2007. С. 28-36. Ибрагимова Э. Э. Влияние аэротехногенного загрязнения среды на репродуктивные органы плодовых растений // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Сер. «Биология, химия». - 2006. - Т. 19 (58), № 1. - С. 43^19. Ибрагимова Э. Э. Фитоиндикация как перспективный метод в экологических исследованиях // Человек-Природа-Общество: теория и практика безопасности жизнедеятельности, экологии и валеологии. -Симферополь, 2008. - Вып. 1. - С. 46-49.

Ибрагимова Э.Э. Влияние техногенного химического загрязнения на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки Armeniaca vulgaris L. II Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 23 (62). 2010. № 3. С. 62-67.

Ибрагимова Э.Э., Бандак И.В., Дрозд A.C. Флуктуирующая асимметрия листьев Morus alba L. как биоиндикатора аэротехногенного загрязнения урбоэкосистем Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 24 (63). 2011. № 2. С. 129-135. Иванов, А.И. Использование растительных изопероксидаз в оценке загрязненности окружающей среды // «Экология и безопасность жизнедеятельности»: сб. ст. VI Междунар. науч.-практ. конф.- Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 137-139.

Иванов А. И., Костычев А. А., Скобанев А. В. Аккумуляция тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов различных эколого-трофических и таксономических групп // Поволжский экологический журнал. 2008. № 3. С. 190—199.

Иванов А.И. Использование пыльцы древесных и травянистых растений для биоиндикации загрязнения окружающей среды // Вестник ДВО РАН. - 2009. - №6. - С. 68-73.

Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию: Учебное пособие / Э.В. Ивантер, A.B. Коросов; ПетрГУ,-Петрозаводск, 2003-304с.

Игнатьева О. В. Элементный состав хвои и морфофизиологические показатели сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенного загрязнения: автореф. дисс. канд. биол. наук. — Красноярск, 2005. -18 с.

Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica II Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: Сб. тез. Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2002. 76-78 с. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Учёные записки НТГСПА 2004. Уч.-изд. л. 25, 80с. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и экологоценотические стратегии выживания травянистых растений // В сб.: Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004 б. Часть II. С. 113-120.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalantera rubra (L.) Rich, на территории Башкирского Гос-го заповедника // Вестник Нижегородского университета. Выпуск 1(9), 2005; 93 с.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Муллабаева Э.З., Ильина И.В., Барышникова Н.И. О состоянии и перспективах изучения редких видов Республики Башкортостан // Проблемы красных книг регионов России: матер, межрегион, науч.-практ. конф. Пермь, 2006. С. 142-144.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры Республики Башкортостан // Вестник Удмуртского университета. 2009. В. 1, С. 59-72. Ишбирдин А.Р., Кпиваденко Е.В., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез Solanum tuberosum. // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, № 5(2). С. 76-78. Ишмуратова М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа: Гилем, 2010. 176 с.

Кононюк Г. А., Пустохина М. В. Оценка состояния древесных насаждений г. Вельска по флуктуирующей асимметрии растений // Экологические проблемы Арктики и северных территорий: Межвузовский сборник научных трудов. Архангельск: изд-во САФУ, Вып. 15. 2012. С. 62-65.

Константинов E.JI. Особенности флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой [Betula pendula Roth.) как вида биоиндикатора. Автореф. канд. дисс. Калуга, 2001. 21 с. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. N. 6-7. С. 67-99. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР. М. Л.: 1941. - Т.1. - С. 7-18.

Кудряшов А.П., Морозова О.В., Барыбин Л.Н. Влияние pH среды на аккумуляцию тяжелых металлов водными растениями // Молекулярные, мембранные и клеточные основы функционирования биосистем. Матер, междунар. конф. 8 съезд БООФБ, Минск - 2008. ч. 1- С.362-364.

Курманова Л.Г., Кулагин АЛО. Динамика содержания и распределения химических элементов в водах рек Башкирского Зауралья // Вестник Удмуртского университета. Выпуск 1, 2012, 6с. Кузнецов М.Н., Голышкин Л.В. Сравнительная характеристика особенностей флуктуирующей асимметрии листьев яблони в разных экологических условиях // Сельскохозяйственная биология. - №.3. -2008. С. 72-77.

Кузнецов М.Н., Голышкин Л.В., Долматов Е.А. Методические указания по определению величины флуктуирующей асимметрии листа яблони.

- Орел: ВНИИСПК, 2009. - 19 с.

Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование.

- М.: Наука. - 1980.- 115 с.

Кулагин Ю.З. Адаптации по защите онтогенеза древесных растений // Адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск: Карельский ф - ал АН СССР, 1984. - С. 4-20. Кулагин А.Ю. Биологические особенности некоторых видов ив в техногенных местообитаниях Приуралья и Южного Урала / А.Ю. Кулагин//Томск, 1983.-С. 26-30.

Кулагин А.Ю. Эколого-биологические особенности ивы серой и ивы козьей // Дендрология, техногенез, вопросы охраны природы. Уфа, 1987 б. С. 37-51.

Кулагин А.Ю. Регенерационные способности и экологическая видоспецифичность ив// Экология, 1991. № 6. С. 3-6. Кулагин А.Ю. Эколого-биологические особенности ивовых в связи с техногенезом и оптимизацией нарушенных ландшафтов (на примере рода Salix L.). Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Екатеринбург, 1994. -35 с.

Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа: Гилем, 1998. - 193 с.

Куртяк Ф. Ф. и Синявская И. А. Асимметрия билатеральных меристических признаков ужа водяного (.Natrix tessellata L.) Закарпатской области // Вестник Запорожского национального университета № 1, 2009 С. 57-61.

Левых А.Ю., Пузынина Г.Г. Оценка благополучия среды по показателям стабильности развития растений и животных Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том 14, №5(3), 2012 С.608-611.

Лысенко, И. О. Использование международных тест-систем для оценки состояния окружающей среды // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве: сб. науч. ст. / СтГАУ. - Ставрополь : АГРУС, 2006. - С. 65-67.

Лысенко, И. О. Оценка состояния биогеоценоза с помощью интегрального коэффициента сохранности (ИКС) // Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала : матер. III Междунар. науч.-практ. конф. - Ставрополь : Северный Кавказ, 2006. - С. 153-156.

Мазурепко М.Т. Кустарники рода Salix L. (Salicaceae) северо-востока России, структура и морфогенез // Бюллетнь МОИП. Отд. биол., 2008. Т. 113. Вып. 5. С. 36-41.

Мамонова A.C. Влияние отработанных вод тепловодной ГРЭС на стабильность развития сеголетков осётра русского (Acipenser gueldenstaedtii Brand). Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы V Международной научной конференции: в 2 ч. / Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2013. — Часть II. — 312 с. Мандра, 10. А. Комплексная фитоиндикационная оценка состояния окружающей среды города-курорта Кисловодск // Юг России: экология, развитие. - 2010. - № 1. - С. 24-32.

Мандра, ТО. А. Место и роль фитоиндикации в общей системе экологического мониторинга курортно-рекреационного региона // Вестник МГТУ Станкин. - 2010. - № 2. - С. 15-23. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 1998. 412 с. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системе видовых классификаций и тенденций развития // Журн. Общ. Биологии. 1999. Т.60. №6 С. 581-594 Моисеев H.H. Современный антропогенез цивилизационные разломы. Эколого-политический анализ // Вопросы философии. 1995. № 1.3-30 с.

Моисеев H.H. Экология и образование. - М.: «Юнисам», 1996 г. 192с. Морозов, И.Р. Пойменные ивняки и их использование / И.Р. Морозов //М-Л., 1936.-36С.

Морозов И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 167 с. Морозов, И.Р. Использование ив при облесении русел рек и водохранилищ / И.Р. Морозов // Лес. хоз-во. - 1952. - № 10. - 36-38. Морозов, И.Р. Защитное лесоразведение в руслах рек / И.Р. Морозов //М., 1956.-96 с.

Морозов, И.Р. Определитель ив и их культура / И.Р. Морозов // Флора СССР. - Лесная промышленность. - М., 1966. - 254 с. Монастырева А.Д. Онтогенетические тактики и стратегия Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribn. et Merr. в условиях Центральной Якутии/А. Д. Монастырева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всерос. науч. конф. (27 янв. - 1 февр. 2008 г.). Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С.359-360

Мукатанов А.Х., Чанышев И.О. Агропроизводственная группировка почв Республики Башкортостан // Земледелие. 2005. №5. С. 6.

Муллабаева Э.З. Особенности биологии, ценопопуляциоиные характеристики, тактики и стратегии выживания некоторых редких видов семейств Liliaceae и Iridaceae на. Южном Урале. Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2005. 185 с.

Никифорова А.А. Ценопопуляция Pyrola incarnate нарушенных лесов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) СевероВосточный федеральный университет им. М.К. Аммосова. Успехи современного естествознания №11, 2012. С. 47 - 50. Опекунова М. Г., Захарян Л.С. Тяжелые металлы в системе почва-растение как показатель загрязнения окружающей среды в Санкт-Петербурге // Охрана атмосферного воздуха. Атмосфера. № 1, 2012. С.40-46.

Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. - 316с. 133, 143с. Ореховский, А. Р. Рост и развитие белой ивы и осокоря в условиях длительного затопления // Повышение продуктивности лесов и эффективности агролесомелиоративных насаждений. Киев, 1962. С. 8793.

Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей. СПб. 2002. 164 с.

Пахарькова, Н.В. Флуоресцентная диагностика зимнего покоя хвойных в урбоэкосистемах с различным уровнем загрязнения воздушной среды //Журнал Сибирского федерального университета. Химия. — № 4. 2009, С. 359-367

Попова .Д.Ф., Репницына О.Н. Тяжелые металлы (медь и цинк) в почвенно-растительном покрове Архангельска. Почвы России: современное состояние, перспективы изучения и использования. Материалы докладов VI съезда Общества почвоведов им. В.В. Докучаева. Кн. 3. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2012. С.183.

Пушкарева О.В. Стратегия жизни Epipactis Helleborine (L.) GRANTZ // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, №5 (2), С.103-105.

Романов Н.С., Ковалев М.Ю. Флуктуирующая асимметрия серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего Востока // Вопр. ихтиологии. 2004. -Т. 44.-№1.-С. 109-117.

Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. II Ботан. журн. 1999. Т. 84. №11. С. 5066.

Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования // Ботан. журн. 2000. Т. 85. №1. С. 4667.

Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб. 2002. 307 с.

Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). Дисс... докт. биол. наук. М. 1998. 350 с. Саптарова Л.М. Тяжелые металлы в системе вода-почва-растение в условиях орошения техногенно-загрязненной водой: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2011. 23 с.

Сафаргалина А.Т., Хусаинова С.А., Ишбирдин А.Р. Проявление стратегий жизни Atriplex patula L. в онтогенезе // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т.13, №5 (2). С. 112-114.

Сафаргалина А.Т. Структура морфологической изменчивости однолетника Setaria glauca И Естественные и математические науки в

современном мире»: материалы VIII международной заочной научно-практической конференции. (22 июля 2013 г.)— Новосибирск: Изд. «СибАК», 2013. — 170 с.

Сафаргалина А. Т., Хусаинова С. А. (2011) Структура морфологической изменчивости Atriplex patula L. Сборник научных трудов SWorld. По материалам международной научно-практической конференции «Научные исследования и их практическое применение. Современное состояние и пути развития, 2011». Том 1. Транспорт. Туризм и рекреация - Одесса: Черноморье, 2011. - 104 с. Сафонова Е.А., Черосов М.М. Структура изменчивости морфологических признаков Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. в Якутии // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том 14, №1(9), 2012 С. 2295-2298

Симонов Е.П. Сравнительный морфологический анализ лесостепной и степной популяции прыткой ящерицы Lacerta agilis в Новосибирской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. 2009. - Т. 18, № 1. - С. 127133.

Сильных В.А., Жуйкова Т.В. Онтогенетические тактики и стратегия Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конф. молодых ученых, 11-15 апреля 2011 г. / ИЭРиЖ УрО РАН — Екатеринбург: Гощицкий, 2011. — 212 с.

Скворцов А.К. Ивы Средней полосы России в зимнем состоянии //

Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60 № 3. 1955. С. 115-130.

Скворцов. А.К. Материалы по морфологии и систематике ивовых //

Ботан. материалы гербария АН СССР. - 1957. - TXVIII. С. 34-47.

Скворцов А.К. Ивы СССР - М., Наука. 1968. - 262 с.

Скворцов. А.К. Ивы СССР / А.К. Скворцов // Систематический и

географический обзор. Изд. Наука, М. - 1968. - 256 с.

Скворцов. A.K. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Теоритические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - 46-50. Скворцов. А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений / А.К. Скворцов // Бгал. ГБС. - 1986. № 140. -С. 18-30.

Собчак Р.О., Афанасьева Т. Г., Копылов М. А. Оценка экологического состояния рекреационных зон методом флуктуирующей асимметрии листьев Betula pendula Roth II Вестн. Том. гос. ун-та. 2013. №368. С.195-199.

Соколова Г.Г., Камалтдинова Г.Т. Флуктуирующая асимметрия листовой пластинки клевера ползучего при оценке стабильности развития // Известия Алтайского Государственного Университета. Биологические науки. -2011 3-1(71). С.40-43.

Солдатова В.Ю. Флуктуирующая асимметрия березы плосколистной {Betula platyphylla Sukacz.) как критерий качества городской среды и территорий, подверженных антропогенному воздействию (на примере Якутии): Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16/В.Ю. Солдатова - Якутия, 2006.- 18 с. Солдатова В.Ю. Биоиндикационная оценка состояния городской среды по величине флуктуирующей асимметрии березы плосколистной (Betula platyphylla Sukacz) на примере Якутии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Якутск 2008. 19 с.

Сулейманова В.Н. Эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Maianthemum Bifolium (L.) F.W. Schmidt в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов : на примере Кировской области и Республики Марий Эл : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.05 Киров, 2007 147 с. : 61 07-3/1004. Суслонов, A.B. Морфологическая изменчивость Роа pratensis (L.) при нефтяном загрязнении / A.B. Суслонов, Т.В. Светлакова, C.B.

Боронникова // Материалы III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования». - Нижний Тагил, 2010. - С. 229-231. Суюндуков И.В., Сабитова A.C. Стратегии жизни Orchis militaris L. (Orchidaceae) на Южном Урале. Принципы и способы сохранения биоразпообразия: Мат. III Всерос. Научной конференции // Map. Гос. Ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 376-377.

Тарабрин В.П., Игнатенко A.A. О некоторых адаптивных изменениях в аминокислотном обмене растений в период последействия фенола // Дендроэкология, техногенез, вопросы охраны природы / БФАН СССР. Уфа, 1987. С. 70-77.

Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. - Л., «Наука», 1970. - 1944 с.

Тахтаджян А.Л. Жизнь растений: В 6-ти т. Т.6. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1982. 296с.

Тахтаджян А.Л. Система Магнолиофитов. -Л.: Наука, 1987. -438 с. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. унта. 1959. №9. С. 137-171.

Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биол. Л. 1960. С. 27-36. Турковская О.В., Муратова А.Ю. Биодеградация органических поллютантов в корневой зоне растений // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциированных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005. С. 180-208.

Туровцев М.М., Меринов М.М. Почвы пойм Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1957. 7с.

Тхазаплижевой Л.Х., Чадаева В.А. Структура изменчивости морфологических признаков геофитов КБР // Вестник Академии наук Чеченской Республики. Выпуск №2 (17), 2012. С. 94-96.

Фаткуллин P.A. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. Учебное пособие. Уфа: Китап, 1966. 176 е.; ил. 56с.

Федорова А.И., Черосов М.М. Онтогенетическая стратегия Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern - вида доминанта прибрежно-водной растительности Лено-Вилюйского междуречья // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, том 14, №1(9), 2012. С. 2307-2309.

ФГБУ Оренбургский центр по гидрометрологии и мониторингу окружающей среды / Обзор состояния загрязнения окружающей среды Оренбургской области. 2011. С.44-46.

Хабибрахманова P.P. Стратегии жизни бархатца отклоненного (Tagetespatula) II Вестник ОГУ. Выпуск №6, 2009. С. 399. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана.Уфа: Гилем, 1995. Т.1. 384 с.

Хузина Г.Р. Характеристика флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листа липы мелколистной (Tilia cordata L.) II Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о земле. Выпуск №3, 2011, С. 47-52.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-Петербург: Мир и семья, 1995. 990 с. Четанов Н. А., Епланова Г. В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков живородящей ящерицы Zootoca vivípara // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, № 1. С. 144151.

Чибилёв А.А Лик степи. - Л.: Гидрометеоиздат , 1990.

Чибилёв А.А Природа Оренбургской области. - Оренбург: ОФРГО,

1995.

Чибилев A.A. Природное наследие Оренбургской области. Оренбург, 1996. С. 94-95.

Чибилёв A.A. Географически атлас Оренбургской области / Научный редактор и составитель. М.: Изд-во ДИК и Оренбургское книжное издательство, 1999.

Чиркова Н.Ю. Эколого-биологическая и ресурсная характеристика ценопопупуляций Vaccinium vitis-idaea L. в условиях гажнотаежных лесов Кировской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. / Н.Ю. Чиркова. - П., 2008. - 20 с.

Чубинишвили А.Т. Морфогенетическая и цитогенетическая характеристика природных популяций зеленых лягушек гибридогенного комплекса Rana esculenta в естественных условиях и подверженных антропогенному воздействию: Автореф. дис. канд. биол. наук. / А.Т. Чубинишвили. - М., 1997. - 20 с. Чукаева Н. В. Некоторые аспекты использования методик биоиндикации / Н. В. Чукаева // Успехи современного естествознания. -2011.-№ 8-С. 78-79.

Шадрин Н. В., Миронов С. С., Веремеева Е. В. Флуктуирующая асимметрия двустворчатых моллюсков песчаной сублиторали у берегов Крыма (Черное море) // Экология моря. - 2005. - Вып. 68. -С. 93 - 98.

Штирц Ю.А. Флуктуирующая асимметрия линейных билатеральных признаков листовой пластинки Betula pendula Roth, в экосистемах с различной степенью антропогенной трансформации // 2011 Штирц Ю. А. Оценка изменчивости верхушки и основания листовой пластинки Populus nigra L. в условиях промышленных отвалов // Промышленная ботаника. 2012, вып. 12. С. 31-36

Юсфин Ю.С., Леонтьев Л.И., Черноусов П.И. Промышленность и окружающая среда. М.: ИКЦ, 2002. 469 с.

Anciles, M., & Marini, M. A.. The effects of fragmentation on fluctuating asymmetry in passerine birds of Brazilian tropical forests. Journal of Applied Ecology,37, 2000. P. 1013-1028.

Allenbach, D. M., Sullivan, K. B., & Lydy, M. J. Higher fluctuating asymmetry as a measure of susceptibility to pesticides in fishes. Environmental Toxicology and Chemistry, 18, 1999. P. 899-905 Birstein V.J., DeSalle R. Molecular phylogeny of Acipenseridae.// Molecular phylogenetics and evolution. V. 9. No. 1, 1998. P. 141-155. Briones, C., & Guinez, R.. Bilateral asymmetry of shell shape and spatial position in matrices of the mussel Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) (Bivalvia: Mytilidae).Revista Chilena de Historia Natural, 2005, P. 78, 3-14.

Cornelissen, T., Stiling, P., & Drake, B.. Elevated C02 decreases leaf fluctuating asymmetry and herbivory by leaf miners on two oak species.Global Change Biology, 2003, P. 10, 27-36. Ellenberg H. Land wirtschaftliche Pflanzenphysiologio. Stuttgart, Ludwisburg, 1950, P. 26-32.

Ellenberg H., Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. 2. Auflage. Scripta Geobotánica 9, 1979.

Franiel I. Fluctuating asymmetry of Betula péndula Roth, leaves - an index of environment quality // Biodiv. Res. Conserv. 2008. Vol. 9-10. P. 7-10. Frank D., Klotz S., Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. 167 p.

Grime J. Philip. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: J. Wiley Publ., 1979. 222 p.

Grime J. Philip. Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosistem Properties 2nd ed. 2001 p. 417.

Hardersen, S.. The role of behavioural ecology of damselflies in the use of fluctuating asymmetry as a bioindicator of water pollution.Ecological Entomology, 2000. P. 25,45-53.

Hosken, D. J., Blanckenhorn, W. U., & Ward, P. I.. Developmental stability in yellow dung flies (Scathophaga stercoraria): Fluctuating asymmetry, heterozygosity and environmental stress Journal of Evolutionary Biology, 2000. P. 13, 919-926.

Jentzsch, A., Kohler, G., & Schumacher, J.. Environmental stress and fluctuating asymmetry in the grasshopper Chorthippus parallelus (Acrididae: Gomphocerinae).Zoology, 2003, P. 106, 117-125. Kozlov, M., Wilsey, B., Koricheva, J., & Haukioja, E.. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact. Journal of Applied Ecology, 1996. P. 33, 1489-1495.

Kozlov, M. V.. Are fast growing birch leaves more asymmetrical? Oikos, 101, 2003. P. 654-658.

Leamy, L. J., & Klingenberg, C. P.. The genetics and evolution of fluctuating asymmetry. Annual Review of Ecology and Systematics, 2005. 36 p.

Lempa, K., Martel, J., Koricheva, J., Haukioja, K., Ossipov, V., Ossipova, S., et al.. Covariation of fluctuating asymmetry, herbivory and chemistry during birch leaf expansion. Oecologia, 2000. P. 122, 354-360 Lloyd S.D., Fletcher T.D., Wong T.H.F., Wootton R.M. (Australia). Assessment of Pollutant Removal Performance in a Bio-filtration System: Preliminary Results, 2nd South Pacific Stormwater Conf.; Rain the Forgotten Resource, 27-29 June 2001, Auckland, New Zealand. P. 20-30. Olsen E., Miller R. Morphological integration. Chicago, 1958, 318 p. Palmer A.R., & Strobeck, C. Fluctuating asymmetry analyses revisited. In M. Polak (Ed.), Development instability. Causes and consequences. Oxford, United Kingdom: Oxford University Press., 2003. P. 279-319. Ramdan, A.A. Heavy metal pollution and biomonitoring plants in Lake Manzala, Egypt, Pak. J. Biol. Sci., 6(13): 2003. P. 1108-1117.

Rettig, J. E., Fuller, R. C., Corbett, A. L., & Getty, T. Fluctuating asymmetry indicates levels of competition in an even-aged poplar clone. Oikos, 1997. P. 80, 123-127.

Soderman, F., van Dongen, S., Pakkasmaa, S., & Merila, J. Environmental stress increases skeletal xuctuating asymmetry in the moor frog Rana arvalis.Oecologia, 2007. P. 151, 593-604.

Simon, T.P. and P.M. Stewart. Coastal Wetlands of the Laurentian Great Lakes: Status, indicators, and health. Authorhouse, Bloomington, IN. 2006. Tanee, F. B. G., Albert E. Air pollution tolerance indices of plants growing around Umuebulu Gas Flare Station in Rivers State, Nigeria // African Journal of Environmental Science and Technology Vol. 7(1), January 2013. P. 1-8

Terentiev P.V. Biometrische Untersuchungen uber die morphologische Merkmale von Rana ridibunda // Biometrica. 1931. Vol. 23. № Уг. S. 1251.

Wauters, L. A., Dhondt, A. A., Knothe, H., & Parkin, D. T. Fluctuating asymmetry and body size as indicators of stress in red squirrel populations in woodland fragments. Journal of Applied Ecology, 1996. P. 33, 735-740.

Weller, В., & Ganzhorn, J. U. Carabid beetle community composition, body size, and fluctuating asymmetry along an urban-rural gradient. Basic and Applied Ecology, 2004. P. 5, 193-201.

Zelditch M., D. Swiderski, D. Sheets and W. Fink. Geometric morphometries for biologist: a primer. Oxford. Elsevier Acad. Press. 2004. 444 p.

Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области в 2011 году».

Река Агидель. [Электрон, ресурс]. - Код доступа: http://www.priroda-rb.info/agidel.html

Таблица 1 (ПРИЛОЖЕНИЕ) Смещение структуры морфологической изменчивости признаков

Salix alba на градиенте загрязнения (г. Медногорск)

Признаки Выборки, выполненные в местах с низким загрязнением Выборки, выполненные в местах с высоким загрязнением

Длина листовой пластинки Б Б

Ширина листа Г Б

Длина черешка Г Г

Длина 1-й левой жилки первого порядка Э С

Длина 2-й левой жилки первого порядка С С

Длина 3-й левой жилки первого порядка С Б

Длина 4-й левой жилки первого порядка С Б

Длина 5-й левой жилки первого порядка С Б

Длина 6-й левой жилки первого порядка Б Г

Длина 1-й правой жилки первого порядка Э Э

Длина 2-й правой жилки первого порядка Э Э

Длина 3-й правой жилки первого порядка Э Э

Длина 4-й правой жилки первого порядка Э Э

Длина 5-й правой жилки первого порядка Э С

Длина 6-й правой жилки первого порядка э Э

Расстояние между основаниями 1-й и 2-й левыми жилками первого порядка э Э

Расстояние между основаниями 2-й и 3-й левыми жилками первого порядка э Э

Расстояние между

основаниями 3-й и 4-й

левыми жилками первого

порядка Э Э

Расстояние между

основаниями 4-й и 5-й

левыми жилками первого

порядка Э Э

Расстояние между

основаниями 5-й и 6-й

левыми жилками первого

порядка С С

Расстояние между

основаниями 1-й и 2-й

правыми жилками первого

порядка С С

Расстояние между

основаниями 2-й и 3-й

правыми жилками первого

порядка С С

Расстояние между

основаниями 3-й и 4-й

правыми жилками первого

порядка С С

Расстояние между

основаниями 4-й и 5-й

правыми жилками первого

порядка С С

Расстояние между

основаниями 5-й и 6-й

правыми жилками первого

порядка Б г

Расстояние между концами

1-й и 2-й левыми жилками

первого порядка Э с

Расстояние между концами

2-й и 3-й левыми жилками

первого порядка С С

Расстояние между концами

3-й и 4-й левыми жилками

первого порядка С С

Расстояние между концами

4-й и 5-й левыми жилками

первого порядка Б Э

Расстояние между концами

5-й и 6-й левыми жилками

первого порядка Б Б

Расстояние между концами 1-й и 2-й правыми жилками первого порядка Б Г

Расстояние между концами 2-й и 3-й правыми жилками первого порядка Э э

Расстояние между концами 3-й и 4-й правыми жилками первого порядка Э э

Расстояние между концами 4-й и 5-й правыми жилками первого порядка Э э

Расстояние между концами 5-й и 6-й правыми жилками первого порядка Э э

Угол между центральной и 1-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 2-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 3-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 4-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 5-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 6-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 1-й правой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 2-й правой жилкой первого порядка С с

Угол между центральной и 3-й правой жилкой первого порядка С с

Угол между центральной и 4-й правой жилкой первого порядка С Б

Угол между центральной и 5-й правой жилкой первого порядка Б Э

Угол между центральной и 6-й правой жилкой первого порядка Э Э

ИТОГО: Г-2; Э-24; С-14; Б-7 Г-4; Э-23 ; С-13; Б-8

Примечание: В таблице представлены усреднённые данные по трём популяциям. Г- генотипические индикаторы, Э - экологические индикаторы, С — системные индикаторы, Б - биологические индикаторы.

Признаки Выборки, выполненные у воды Выборки, выполненные на удалении от воды

Длина листовой пластинки Г Г

Ширина листа Г Г

Длина черешка Г Г

Длина 1-й левой жилки первого порядка С С

Длина 2-й левой жилки первого порядка Б С

Длина 3-й левой жилки первого порядка Б Б

Длина 4-й левой жилки первого порядка Г Б

Длина 5-й левой жилки первого порядка Г Б

Длина 6-й левой жилки первого порядка Э Э

Длина 1-й правой жилки первого порядка Э С

Длина 2-й правой жилки первого порядка Э С

Длина 3-й правой жилки первого порядка Э С

Длина 4-й правой жилки первого порядка Э э

Длина 5-й правой жилки первого порядка Э С

Длина 6-й правой жилки первого порядка Э С

Расстояние между основаниями 1-й и 2-й левыми жилками первого порядка Э э

Расстояние между основаниями 2-й и 3-й левыми жилками первого порядка Э э

Расстояние между концами 3-й и 4-й левыми жилками первого порядка Б Б

Расстояние между концами 4-й и 5-й левыми жилками первого порядка Б Б

Расстояние между концами 5-й и 6-й левыми жилками первого порядка Б Б

Расстояние между концами 1-й и 2-й правыми жилками первого порядка Э Э

Расстояние между концами 2-й и 3-й правыми жилками первого порядка Э Э

Расстояние между концами 3-й и 4-й правыми жилками первого порядка С С

Расстояние между концами 4-й и 5-й правыми жилками первого порядка с Э

Расстояние между концами 5-й и 6-й правыми жилками первого порядка э Э

Угол между центральной и 1-й левой жилкой первого порядка с С

Угол между центральной и 2-й левой жилкой первого порядка э С

Угол между центральной и 3-й левой жилкой первого порядка э Э

Угол между центральной и 4-й левой жилкой первого порядка э Э

Угол между центральной и 5-й левой жилкой первого порядка э Э

Угол между центральной и 6-й левой жилкой первого порядка э Э

Угол между центральной и 1-й правой жилкой первого порядка с Г

Угол между центральной и 2-й правой жилкой первого порядка с г

Угол между центральной и 3-й правой жилки первого порядка с г

Угол между центральной и 4-й правой жилкой первого порядка с г

Угол между центральной и 5-й правой жилкой первого порядка С Г

Угол между центральной и 6-й правой жилкой первого порядка э Э

ИТОГО: Г-8; Э-23; С-10; Б-5 Г-10; Э-18; С-11; Б-7

Примечание: В таблице представлены усреднённые данные по трём популяциям. Г— генотипические индикаторы, Э - экологические индикаторы, С — системные индикаторы, Б - биологические индикаторы.

Признаки Выборки, выполненные у воды Выборки, выполненные на удалении от воды

Длина листовой пластинки Б Г

Ширина листа Г Г

Длина черешка Г Г

Длина 1-й левой жилки первого порядка С э

Длина 2-й левой жилки первого порядка С с

Длина 3-й левой жилки первого порядка С с

Длина 4-й левой жилки первого порядка Б Б

Длина 5-й левой жилки первого порядка Б Б

Длина 6-й левой жилки первого порядка Г Б

Длина 1-й правой жилки первого порядка э Э

Длина 2-й правой жилки первого порядка э Э

Длина 3-й правой жилки первого порядка э Э

Длина 4-й правой жилки первого порядка с Э

Длина 5-й правой жилки первого порядка э Э

Длина 6-й правой жилки первого порядка с Э

Расстояние между основаниями 1-й и 2-й левыми жилками первого порядка э Э

Расстояние между основаниями 2-й и 3-й левыми жилками первого порядка э Э

Расстояние между

основаниями 3-й и 4-й

левыми жилками первого

порядка Э э

Расстояние между

основаниями 4-й и 5-й

левыми жилками первого

порядка Э э

Расстояние между

основаниями 5-й и 6-й

левыми жилками первого

порядка С э

Расстояние между

основаниями 1-й и 2-й

правыми жилками первого

порядка с Б

Расстояние между

основаниями 2-й и 3-й

правыми жилками первого

порядка с Б

Расстояние между

основаниями 3-й и 4-й

правыми жилками первого

порядка э Б

Расстояние между

основаниями 4-й и 5-й

правыми жилками первого

порядка с Б

Расстояние между

основаниями 5-й и 6-й

правыми жилками первого

порядка г Г

Расстояние между концами

1-й и 2-й левыми жилками

первого порядка э Г

Расстояние между концами

2-й и 3-й левыми жилками

первого порядка с С

Расстояние между концами

3-й и 4-й левыми жилками

первого порядка с Б

Расстояние между концами

4-й и 5-й левыми жилками

первого порядка Б С

Расстояние между концами 5-й и 6-й левыми жилками первого порядка Б Б

Расстояние между концами 1-й и 2-й правыми жилками первого порядка Г Б

Расстояние между концами 2-й и 3-й правыми жилками первого порядка Э Э

Расстояние между концами 3-й и 4-й правыми жилками первого порядка Э Э

Расстояние между концами 4-й и 5-й правыми жилками первого порядка Э Э

Расстояние между концами 5-й и 6-й правыми жилками первого порядка Э Э

Угол между центральной и 1-й левой жилкой первого порядка Э Э

Угол между центральной и 2-й левой жилкой первого порядка Э Э

Угол между центральной и 3-й левой жилкой первого порядка Э Э

Угол между центральной и 4-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 5-й левой жилкой первого порядка Э э

Угол между центральной и 6-й левой жилкой первого порядка э э

Угол между центральной и 1-й правой жилкой первого порядка э э

Угол между центральной и 2-й правой жилкой первого порядка э с

Угол между центральной и 3-й правой жилкой первого порядка г Б

Угол между центральной и 4-й правой жилкой первого порядка Б С

Угол между центральной и 5-й правой жилкой первого порядка Г Б

Угол между центральной и 6-й правой жилкой первого порядка Г С

ИТОГО: Г-8; Э-22; С-11; Б-6 Г-5; Э-23; С-7; Б-12

Примечание: В таблице представлены усреднённые данные по трём популяциям.

Г- генотипические индикаторы, Э - экологические индикаторы, С - системные индикаторы, Б — биологические индикаторы.

загрязнения

в 7км от г. Медногорск

Количество отобранных листьев Количество деревьев в выборке

1 дерево 2 дерево 3 дерево 4 дерево 5 дерево

1 0,173043 0,152672 0,115502 0,170546 0,101486

2 0,186219 0,121687 0,127716 0,162649 0,140147

3 0,138164 0,178228 0,138685 0,122603 0,176458

4 0,174796 0,077588 0,169141 0,145213 0,138036

5 0,15378 0,196523 0,09955 0,239172 0,119848

6 0,116625 0,186655 0,167087 0,181182 0,195679

7 0,128526 0,092996 0,112688 0,092254 0,130994

8 0,161393 0,176009 0,116747 0,116715 0,134214

9 0,130679 0,143782 0,08793 0,084455 0,098354

10 0,201468 0,174026 0,108183 0,104396 0,13855

11 0,133355 0,121881 0,141579 0,119401 0,209938

12 0,115235 0,083011 0,135871 0,126635 0,130647

13 0,100664 0,106634 0,113357 0,101336 0,124378

14 0,131443 0,148467 0,104999 0,16846 0,139073

15 0,09606 0,168004 0,166448 0,14996 0,123569

16 0,112819 0,103376 0,1051 0,153897 0,179585

17 0,205701 0,11801 0,117898 0,114483 0,17036

18 0,145644 0,14825 0,125688 0,12303 0,155873

19 0,206752 0,249657 0,128178 0,079823 0,135125

20 0,138282 0,177828 0,125093 0,167795 0,127566

21 0,140066 0,135027 0,10643 0,128696 0,148493

22 0,12023 0,145873 0,134037 0,106565 0,095845

23 0,16954 0,171218 0,106711 0,169977 0,133081

24 0,12499 0,107524 0,090017 0,106532 0,117029

25 0,136544 0,164538 0,138309 0,148514 0,131132

26 0,117473 0,156038 0,119218 0,120193 0,112821

27 0,110863 0,128076 0,115315 0,139109 0,124782

28 0,151412 0,163218 0,102181 0,118606 0,116132

29 0,087345 0,131675 0,071012 0,159768 0,132798

30 0,117546 0,135653 0,110792 0,117499 0,134836

Интегральный показатель 0,135657

от объекта загрязнения в окрестностях п. Заречный

Количество количество деревьев в выборке

отобранных 1 2 3 4 5

листьев дерево дерево дерево дерево дерево

1 0,125806 0,182315 0,137033 0,163121 0,150115

2 0,121212 0,176279 0,204007 0,24225 0,155032

3 0,084469 0,114987 0,173729 0,198015 0,162676

4 0,102638 0,136863 0,173216 0,159414 0,159446

5 0,21926 0,183529 0,186156 0,163919 0,171221

6 0,182893 0,125028 0,104451 0,164114 0,147075

7 0,145881 0,194247 0,161105 0,148458 0,267961

8 0,128327 0,240495 0,129877 0,128516 0,11004

9 0,162779 0,193977 0,124754 0,182007 0,22328

10 0,163649 0,183521 0,174319 0,137449 0,171935

11 0,127869 0,126011 0,167842 0,168415 0,195508

12 0,121429 0,141888 0,166175 0,163973 0,192479

13 0,134146 0,183771 0,21295 0,181005 0,198015

14 0,172428 0,13256 0,152872 0,154698 0,179299

15 0,12159 0,105701 0,188452 0,142383 0,158059

16 0,195008 0,132432 0,151545 0,173723 0,195784